(elaborazione delle informazioni sensoriali) Cosa è la percezione? La percezione va intesa come un...

(elaborazione delle informazioni sensoriali)

Cosa è la percezione?La percezione va intesa come un complesso meccanismo preposto alla raccolta ed elaborazione, in tempi molto brevi, di una grande quantità di informazioni utili e/o necessarie al sistema cognitivo ed a quello motorio per raggiungere i loro obiettivi, primo fra tutti quello della sopravvivenza.

Non è e non sarebbe “economico” che la percezione fosse un passivo meccanismo di registrazione fedele dei dati.

Il funzionamento dell’attività percettiva viene analizzato come l’insieme concatenato di processi di raccolta, elaborazione, trasformazione e organizzazione delle informazioni disponibili nell’ambiente in cui viviamo.

Perché abbia luogo una percezione si devono dare contemporaneamente tre condizioni:

1. un pezzo di mondo che emetta o rifletta qualche tipo di energia (stimolo distale);

2. un tipo di energia (fisica, chimica, meccanica) che sia in grado di modificare gli organi sensoriali di un essere vivente (questa stimolazione che ricevono gli organi di senso viene detta stimolo prossimale);

3. un sistema di elaborazione che sia in grado di interpretare le modificazioni che l’energia ha prodotto negli organi di senso (che dà luogo al percetto).

In mancanza di una sola di queste condizioni, il processo percettivo non può avere luogo.

L’insieme dei percetti costituisce il nostro mondo fenomenico che si distingue dal mondo fisico.

Stimolo distale, stimolo prossimale e percetto definiscono la catena psicofisica.

Sensibilità del sistema percettivoIl sistema percettivo è sensibile ad

energie di vario tipo. Energia di tipo fisico: Vista e UditoEnergia di tipo chimico: Gusto e olfattoEnergia di tipo meccanico: TattoE’ l’energia cui il sistema percettivo è

sensibile che svolge il ruolo di mediatore tra gli stati del mondo esterno (fisico) e la conoscenza che possiamo averne.

La psicofisicaLa psicofisica per prima si è occupata del

problema della relazione tra mondo esterno e conoscenza. In base alla definizione di Fechner, la psicofisica doveva interessarsi allo studio delle relazioni fra l’intensità dell’energia che colpisce gli organi di senso e l’intensità dell’esperienza sensoriale, cioè al “rapporto fra il mondo degli stimoli fisici e quello delle esperienze psicologiche da essi prodotte”.

La legge di Weber-FechnerPer Gustav Theodor Fechner (1801-

1887) tra mondo fisico e mondo psichico esiste una relazione costante che si può esprimere attraverso una legge: a partire dall’uno è, quindi, possibile, inferire l’altro. Legge di Fechner:

quando l’intensità fisica di uno stimolo aumenta, la nostra sensazione aumenta prima rapidamente e poi più lentamente.

Per Ernst Heinrich Weber (1795-1878) tra uno stimolo e la sensazione che questo produce è riconoscibile una relazione costante che si può esprimere attraverso una legge.

Incremento dello STIMOLO (fisico)

Incremento della SENSAZIONE (psichico).

ESEMPIO: due lampadine da 10 W non producono una sensazione visiva pari ad una illuminazione doppia rispetto ad una sola lampadina da 10 W.

Pertanto la relazione tra lo stimolo e la sensazione da esso prodotta non è lineare. Ad una variazione della stimolazione non corrisponde una equivalente variazione della sensazione ad essa associata.

Misurare la sensazione Due criteri individuati dalla psicofisica: la

soglia assoluta e la soglia differenziale Per soglia assoluta si intende la quantità

minima di energia necessaria perché si produca una sensazione (convenzionalmente almeno 1 volta su 2).

Soglie assolute (da Galanter, 1962)

VisioneLa fiamma di una candela vista in una notte serena e illune a 45 m di distanza.

UditoIl ticchettio di un orologio a 6 m di distanza in un ambiente quieto.

GustoUn cucchiaino di zucchero in 9 litri di acqua.

OlfattoUna goccia di profumo nel volume equivalente a 6 grandi stanze.

TattoL’ala di una mosca che cade sulla guanci

a dall’altezza di 1 cm.

Soglia differenziale Per soglia differenziale o differenza

appena percepibile (JND) si intende la variazione che deve subire uno stimolo perché un soggetto ne colga il cambiamento, convenzionalmente almeno

1 volta su 2 (50% delle risposte).

La just noteable differenceLa differenza appena percepibile è una

costante che ha un valore specifico per ogni modalità sensoriale (detta “Costante di Weber”) e che misura l’intensità di uno stimolo dicendoci di quanto esso deve variare per essere percepito come diverso da un altro.

Organizzazione della percezioneA parere dei teorici della Gestalt, il sistema

nervoso è predisposto ad accorpare, mediante meccanismi innati, gli elementi sensoriali sulla base di alcune regole o principi dell’organizzazione percettiva.

Wertheimer (1923) ha individuato alcune di queste regole di organizzazione della percezione: vicinanza, somiglianza, chiusura, continuità di direzione, destino comune, buona forma, (esperienza passata)

La vicinanzaNoi tendiamo a vedere gli elementi di uno

stimolo tra loro vicini come parti dello stesso oggetto e quelli distanti come parti di oggetti differenti.

I punti che formano il primo raggruppamento possono essere visti come un quadrato di puntini. Apportando alcune modifiche nella posizione dei punti, si ha l’impressione che i punti formino righe o colonne.

La somiglianzaGli elementi di un insieme tendono a raggrupparsi in base alla loro somiglianza. Un esempio di somiglianza dovuta alla forma: noi tendiamo a vedere una riga di “o” alternata ad una riga di “x”.

O O O O O O

X X X X X X

O O O O O O

X X X X X X

O O O O O O

X X X X X X

Esempi di somiglianza

Somiglianza dovute al coloreLa similarità del colore fa sì che una serie di punti neri e grigi venga percepita come una serie di quadrati neri che si alternano a quadrati grigi.

La chiusuraNoi tendiamo a vedere le forme come delimitate da un margine continuo e ad ignorare eventuali interruzioni di tale continuità. Questo ci aiuta a percepire le forme come complete anche quando non lo sono o quando sono parzialmente nascoste.I contorni del cerchio sono stati impoveriti. Tuttavia noi continuiamo a percepire un cerchio.

La continuità di direzioneQuando varie linee si intersecano, noi

tendiamo a riunire i segmenti in modo da formare linee il più possibile continue, vale a dire con il minimo di cambiamento di direzione. Questo ci permette di decidere a quale oggetto appartiene una certa linea, quando due o più oggetti si sovrappongono.

Consideriamo la seguente configurazione:

A

B

C

D

A

C

DB

A causa della continuità è molto più probabile la figura come formata da due linee: quella che collega A e B e C e D, piuttosto che dalle linee che collegano A e C e D e B.

E neppure formata dalle linee che collegano A e D e C e B.

A

B

C

D

La buona forma: la simmetria

[ ] ( ) [ ] ( ) [ ] ( ) [ ] ( ) [ ] ( ) [ ] ( ) [ ] ( ) [ ] ( )

Una serie di linee può essere percepita come una riga composta da un certo numero di figure a causa della tendenza ad organizzare gli stimoli in figure simmetriche.

Il destino comuneIl destino comune (movimento comune):

Quando gli elementi dello stimolo si muovono nella stessa direzione (ad esempio le foglie di un albero), noi tendiamo a vederli come parti di uno stesso oggetto. Questo ci aiuta a distinguere un oggetto in movimento dallo sfondo.

L’esperienza passata: lettere o cactus?

Indeterminazione geometrica e determinatezza visivaImmaginiamo di descrivere la configurazione

sottostante: diremmo che è una losanga posta sopra un rettangolo. Non diremmo che la figura è formata dall’accostamento di due poligoni concavi.

Ambiguità possibiliNon sempre la relazione figura-sfondo risulta

completamente determinata dalle caratteristiche dello stimolo visivo.

Se gli stimoli della scena sono scarsi o ambigui, si incontrano difficoltà a decidere a quale forma attribuire il significato di figura ed a quale quella di sfondo.

Sfondo bianco o sfondo nero? Provate a stabilire.

Figure ambigue Si parla di figure ambigue nei casi in cui il

sistema percettivo non riesce a decidere tra due configurazioni che possono essere percepite alternativamente (mai contemporaneamente!) ed accettarne una in modo definitivo.

… Ci sono figure ambigue che possono essere percepite non simultaneamente come differenti (Esempio: la donna di Boring).

… Ci sono figure ambigue per la posizione nello spazio che possono essere percepite non simultaneamente da punti di vista differenti (Esempi di ambiguità di posizione nello spazio sono il cubo di Necker, la sedia).

La donna di Boring

Il cubo di Necker

Altre figure reversibili

L’articolazione figura-sfondo può variare per effetto del mascheramento (una figura può essere resa invisibile anche se continua ad essere presente nel campo visivo).

Perché si produca mascheramento è necessario che alcune caratteristiche figurali entrino a far parte di un’altra configurazione diversamente organizzata (Esempio: scomparsa fenomenica di un esagono).

La scomparsa fenomenica di un esagono

Alla ricerca di un esagono

Mascheramento della lettera “M” Fattori utilizzati:

b - somiglianza

c - continuità di direzione

d - chiusura

e - simmetria di rotazione

f - Separazione figura-sfondo

La resa percettiva in funzione della scena (Koffka, 1935)

Il quadrato che prima risultava dritto, posto nel rettangolo inclinato di 45° appare ruotato, mentre il quadrato ruotato di 45° posto nel rettangolo inclinato appare dritto.

Illusioni ottiche

Logvinenko illusion Ouchi illusion

Quale cerchio al centro è più grande?

Altri esempi

Alla ricerca della terza dimensioneQuali informazioni vengono utilizzate allo

scopo di percepire la profondità?Gli indici della profondità dipendono:a) dal funzionamento degli organi visivib) dalle informazioni che fornisce la struttura

dello stimolo o la scena osservata (indici pittorici di profondità.

Come funziona l’occhio?

La vista

La vista è il nostro principale sistema sensoriale: si calcola che il settanta per cento delle informazioni che pervengono al nostro cervello, provengono da questo senso.

Gli organi recettori della vista sono gli occhi, che sono strumenti ottici, come il miscroscopio o il telescopio, ma al contrario di essi sono molto più complessi ed accurati.

Gli occhi possono distinguere moltissimi colori, possono adattarsi velocemente alle variazioni di luce, e possono mettere a fuoco un'immagine automaticamente.

L’occhio

L'apertura da dove entra la luce si chiama pupilla. Le sue dimensioni vengono regolate dall'iride, che quindi controlla la quantità di luce che entra nell'occhio. Il cristallino mette a fuoco l'immagine che infine viene proiettata sulla retina. Ogni retina è composta da 6 milioni di coni che rilevano i colori e 120 milioni di bastoncelli che rilevano le forme chiare escure, così come i movimenti.

L'immagine che viene proiettata sulla retina è capovolta rispetto a ciò che sta davanti ai nostri occhi.

Questa immagine viene convertita dalla retina in impulsi sensoriali ed inviati al cervello tramite il nervo ottico.

La percezione è il passo successivo all'acquisizione: dopo che gli occhi hanno convertito gli stimoli luminosi in informazioni neurali, il nostro cervello deve codificare queste informazioni per ricostruire internamente l'immagine che gli occhi hanno acquisito, e interpretarla al fine di estrarne rappresentazioni utili del mondo che ci circonda.

Infatti noi non vediamo 'gradazioni di luce' o un insieme di linee curve o rette, ma vediamo facce, persone, oggetti, scritte, paesaggi, ecc.

Nella retina, abbiamo detto, si forma un'immagine capovolta, ma sin dalla nostra infanzia, il cervello impara a capovolgere questa immagine, per interpretarla correttamente.

Tra l'altro questa immagine è una rappresentazione bidimensionale di una immagine del mondo che ci circonda che invece è tridimensionale.

L'interpretazione del mondo quindi è una traslazione, una trasposizione sotto un'altra forma della realtà: il cervello aggiunge, sottrae, riorganizza e codifica le informazioni sensoriali che gli arrivano per fornireun'interpretazione il più possibile esatta del mondo esterno.

Sezione trasversale dell’occhioBastoncelli

Coni

I recettori retiniciI bastoncelli funzionano anche con bassi

livelli di illuminazione. Non sono sensibili ai colori. Si trovano alla periferia della retina.

I coni necessitano di buona illuminazione. Sono sensibili ai colori. Sono posti al centro della retina, nella fovea.

Oggetti vicini e lontani

A livello di eccitazione della retina, in termini di registrazioni sensoriali, gli oggetti lontani e quelli vicini eccitano i recettori allo stesso modo. Come conciliare questa affermazione con la percezione della profondità?

Teorici della percezione indirettaBerkeley (1709): La profondità e la

distanza si recuperano attraverso il tatto e il movimento.

I dati visivi (bidimensionali) devono essere integrati dalle conoscenze acquisite attraverso le esperienze tattili e motorie.

Rock (1983): il dato incompleto viene integrato dalla conoscenza posseduta da percipiente (percezione come soluzione di un problema). L’inferenza inconscia integra i dati incompleti raccolti dagli organi di senso.

L’inferenza inconsciaCos’è l’inferenza inconscia?L’inferenza inconscia è un processo

che, fondandosi sull’esperienza precedente e sulle conoscenze acquisite, integra i dati incompleti e frammentari che provengono dagli organi di senso (von Helmoltz, 1866).

I teorici della percezione direttaA parere di Gibson (1950, 1966, 1969) la luce

è un veicolo strutturato e ben organizzato di informazioni. La luce riflessa dagli oggetti converge negli occhi in un fascio di raggi che formano angoli di un’ampiezza che varia in funzione della distanza e della posizione degli oggetti.

Gli angoli solidi proiettati da una scena statica nell’occhio dell’osservatore statico sono definiti assetto ottico (ad esempio, quando si guarda una fotografia).

Se oggetto osservato e/o osservatore sono in movimento si parla di flusso ottico (in questo caso gli angoli si modificano continuamente).

DifferenzePer i teorici della percezione indiretta la

luce è semplicemente un flusso di fotoni che eccita in maniera disordinata i fotorecettori.

Per i teorici della percezione diretta la luce produce stimolazioni retiniche strutturate che si modificano e riorganizzano secondo regole ben precise.

Percezione della profonditàFattori a carico del funzionamento

degli organi visivi Indici di profondità: i dati che

contribuiscono a determinare e incrementare il rendimento percettivo di profondità spaziale nella terza dimensione.

Accomodazione, convergenza e disparità binoculare sono i processi che consentono la percezione della profondità.

L’accomodazioneProcesso attraverso il quale viene modificata

la curvatura del cristallino per consentire la messa a fuoco sulla retina di oggetti che si trovano a distanze diverse dall’osservatore (10 cm - 6/8 metri)

La convergenzaLa convergenza è la rotazione degli

occhi nella loro orbita consente di puntare entrambi sull’oggetto osservato (per la convergenza entrano in funzione muscoli ciliari, oculomotori, e tutti quei muscoli che controllano l’apertura-chiusura della pupilla, etc.)

La disparità binoculareLa disparità

binoculare produce la fusione a livello cerebrale in un’unica immagine (stereopsi) delle due immagini registrate da ciascun occhio e permette di cogliere la plasticità e la tridimensionalità nello spazio.

Gli indici pittorici di profonditàSi parla di sovrapposizione, o occlusione o

interposizione ogni volta che un oggetto si viene a trovare tra l’osservatore e un secondo oggetto più lontano, di cui nasconde una parte del contorno.

Altezza del campo visivo (elevazione): ciò che si trova nella parte alta del campo visivo viene percepito come più lontano.

L’albero posto più in alto sembra più lontano.

Luci ed ombreL’ombreggiatura tende a dare il senso della

profondità

La prospettiva lineareLe linee convergono su un unico punto in

lontananza e danno l’impressione di profondità.

Il gradiente tissuraleQuando aumenta la distanza

dall’osservatore, la tessitura di una superficie diventa più fitta. La variabilità della tessitura è un forte indice di profondità.

Le costanze percettiveMeccanismi della costanza: processi che si

ipotizza contribuiscano a mantenere fenomenicamente immutate quelle caratteristiche degli oggetti (dimensioni, forma, colore) che non appaiono mutare nonostante le continue variazioni delle registrazioni sensoriali.

La costanza di grandezzaVariazione della proiezione retinica. Le variazioni

registrate di grandezza sono attribuite a variazioni di distanza, mentre la grandezza percepita resta costante.

Immagine retinica

Costanza di formaI mutamenti di forma vengono visti come

mutamenti dell’orientamento dell’oggetto.

L’indeterminazione ottica

La stessa proiezione retinica può essere prodotta da un numero infinito di forme diverse, tutte sottese allo stesso angolo visivo. Il rendimento percettivo è guidato dalla regola di “vedere” la forma più semplice e regolare. Nella percezione della profondità di stimoli bidimensionali si tende a minimizzare la variabilità di angoli, lunghezze e orientamenti.

Il movimento:Variabilità della registrazione sensorialeStabilità e instabilità di ciò che viene

percepitoLa retina registra:a) i movimenti degli oggetti che si spostano; b) gli spostamenti dell’osservatoreIl movimentoIl movimento degli esseri viventi è innescato da

segnali che partono dal cervello e vanno ad attivare i muscoli. Per la visione contano i movimenti degli occhi e della testa.

Oggetto fisso e soggetto che muove la testa

Per percepire l’oggetto come fisso si postula che esistano dei segnali che vengono inviati ad un centro che controllerà la corrispondenza tra le variazioni della stimolazione retinica (prodotta da quei movimenti) e ciò che si sta verificando.

Se gli spostamenti registrati corrispondono a quelli attesi, il centro di controllo annulla le informazioni di movimento.

Percepire il movimentoImportanza della capacità di percepire il

movimentoIl movimento apparente (o movimento

stroboscopico)Esperimenti di Ternus (1926)Scopo: studiare la conservazione

dell’unitarietà e identità degli stimoli sottoposti a modificazioni stroboscopiche.

Apparato sperimentalePresentazione di più punti che si accendono

e si spengono.

EffettoLa configurazione appare spostarsi da

sinistra a destra. Sebbene i due punti centrali non subiscano alcun cambiamento, essi vengono percepiti come se si spostassero effettivamente da sinistra a destra.

L’attività percettiva conserva unità e identità delle forme.

Il movimento indotto (Dunker, 1929)Si parla di movimento indotto quando il

movimento di una scena osservata viene attribuito ad un altro elemento.

Si abbia un rettangolo con un cerchietto all’interno.

Il rettangolo viene fatto scivolare verso destra e il punto resta fermo.

Tuttavia si percepisce un movimento del punto e non del rettangolo. L’attività percettiva opera una separazione dei sistemi.

La scena si ordina in maniera gerarchica. Lo schema di riferimento è costituito dallo sfondo. Lo sfondo è assunto come più stabile degli elementi che si collocano al suo interno. Pertanto il movimento è attribuito al singolo elemento, sebbene sia lo schema di riferimento che si muove.

Il fenomeno si produce se non sono disponibili altre informazioni che facciano comprendere quale parte effettivamente si muove.

Il raggruppamento percettivoCome vengono riconosciuti gli oggetti?

Quando osserviamo, ad es. un libro, una penna, un bicchiere ecc., lo vediamo come un oggetto completo e non un insieme di parti.

Noi tutti percepiamo le informazioni che ci vengono dal mondo esterno non come fatti isolati, ma li raggruppiamo in contesti significativi.

Esaminiamo quindi le regole che il cervello segue per raggruppare degli elementi e considerarli come oggetti:

d) Regola della continuità:

Tendenza a seguire l'apparenza dell'allineamento generale degli elementi di una figura.

Viene osservato un cerchio coperto da una X piuttosto che delle "fette" i cui lati vanno oltre la stessa fetta.

e) Regola della chiusura: Tendenza a vedere le forme come

delineate da un margine continuo ed ignorare eventuali interruzioni di tale continuità.

Nella parte superiore del disegno, vengono osservati dei riquadri anziché delle colonne. In basso, viene completato il riquadro delimitato dai cerchi bianchi, anche se non esiste. Così anche per il triangolo.

f) Attribuzione di significato Tendenza, dopo aver percepito l'essenza di

un disegno, ad osservarlo secondo la nuova interpretazione e non più come lo si vedeva prima.

Disegno 1: Una coppa o l'ombelico di un bimbo.

L'organizzazione figura-sfondo Un altro principio fondamentale della percezione è

l'organizzazione della figura-sfondo: è la tendenza a distinguere una figura dal suo sfondo e viceversa.

In altre parole, guardando un'immagine percepiamo l'oggetto che sta in primo piano come figura principale e ciò che sta dietro come sfondo.

Quando però gli indizi sono scarsi o ambigui la nostra mente può trovare delle difficoltà nel decidere a quale forma attribuire il significato di figura e a quale quello di sfondo.

Cosa vedi nel disegno a sinistra? Il profilo di un uomo dal lungo naso o unavecchia che chiede l'elemosina? Ed a destra? E' una coppa o due visicontrapposti?

La percezione della profondità Il mondo che ci circonda è tridimensionale, al

contrario dell'immagine che si forma sulla retina che è bidimensionale. Quali sono, allora, gli indizi che ci permettono di

ricreare un mondo tridimensionale nella nostra mente? Si possono raggruppare in due tipologie: indici

monoculari, basati sull'informazione proveniente da un solo occhio, ed

indici binoculari, che richiedono cioè la combinazione delle informazioni

provenienti da entrambi gli occhi.

Indici monoculari fisiologici:Il più semplice è l'accomodazione, cioè il

movimento che il cristallino fa permettere a fuoco un oggetto, e che può dare

una prima sommariainformazione sulla distanza di un oggetto.

Indici monoculari cognitivi:a) L'interposizione:Se un oggetto appare sovrapposto ad un altro, ci sembra più vicino.

b) L'elevazione:Più un oggetto è vicino alla linea dell'orizzonte, più ci sembra lontano.

c) L'ombreggiatura:Le ombre danno sempre un'impressione di profondità.

d) La prospettiva lineare:Le linee che convergono verso un unico punto di lontana danno l'impressione di profondità.

e) Il gradiente tissurale:

Gli elementi che costituiscono la tessitura dell'immagine, cioè i fili d'erba, le pietre, i piccoli oggetti ecc., più sono diradati e mal definiti e più ci appaiono lontani

Indici binoculari:

a) La convergenza oculare: Quanto più un oggetto è vicino, tanto più gli

occhi devono convergere pervederlo.

b) La disparità retinica: Le immagini che si formano nella retina, sono

leggermente diverse nei due occhi. La fusione di queste due immagini dà origine alla percezione binoculare o stereoscopia, e produce buona parte della sensazione di tridimensionalità nella visione.

Realismo ingenuo vs realismo critico

Differenza tra realtà fisica e realtà percettiva

Gli stimoli ambientali agiscono sugli organi di senso che inviano informazioni nervose al cervello dando luogo alle sensazioni.

Tuttavia, noi non abbiamo a che fare con sensazioni isolate, ma con percezioni. Vediamo cioè oggetti e persone nella loro totalità ed identità; ascoltiamo suoni, brani musicali, parole dotate di significato etc.; riconosciamo oggetti caldi, ruvidi etc.; riconosciamo il profumo di un fiore, il gusto di una pietanza etc.

La percezione, dunque, non è una risposta passiva e frammentata, ma un’organizzazione immediata, dinamica e significativa dei dati della realtà. Essa conduce a segmentare il flusso continuo dell’esperienza in unità distinte (oggetti, suoni etc.), con le loro proprietà e relazioni immediatamente evidenti. (acquisizione della Gestalttheorie)

.

Secondo la psicologia del senso comune, ciò che percepiamo (percetti) sarebbero una semplice riproduzione della realtà fisica: esisterebbe una perfetta corrispondenza tra realtà percettiva (o fenomenica) e realtà fisica (o transfenomenica). Questo atteggiamento è definito realismo ingenuo: il modo che ci circonda è così come lo percepiamo

La psicologia scientifica ha adottato un atteggiamento diverso: il mondo percettivo non è la copia diretta dell’ambiente, ma il risultato di una serie di mediazioni e di attività svolte dall’organismo (realismo critico)

La neurofisiologia obbliga a distinguere l’oggetto-stimolo dall’oggetto visto, udito etc.

Lo scarto, la non corrispondenza immediata, tra realtà fisica e realtà fenomenica sono dimostrati da alcune particolari situazioni osservabili:

- le situazioni di assenza fenomenica in presenza di oggetti fisici

- le situazioni di presenza fenomenica in assenza di oggetti fisici

- le situazioni di discrepanza tra oggetti fenomenici e oggetti fisici

Presenza fenomenica in assenza di oggetti fisici

Possiamo percepire stimoli sul piano fenomenico che in realtà non esistono nella realtà fisica

Presenza fenomenica in assenza di oggetti fisici

Rielaborazione di Kanizsa (1980)

Possiamo percepire stimoli sul piano fenomenico che in realtà non esistono nella realtà fisica

Illusioni di movimento e movimento apparente

Discrepanza tra oggetti fenomenici e oggetti fisici

I altri casi si verifica una discrepanza, una disparità, tra la configurazione reale degli

stimoli (ad es., misurabile o rilevabile con strumenti fisici) e la loro percezione.

E’ il caso delle “illusioni ottiche” Illusioni ottico-geometriche

Illusione di Zöllner

Illusione di Müller-Lyer

Chi è più magra?

Giovane donna o vecchiasignora?

Cosa aveva sempre in testa Freud?

Nettuno o sirena?

Volo o volto?

Figure ambigue reversibili

In conclusione…

La stimolazione (evento fisico) provoca una rapida successione di eventi fisiologici.

Alle fasi terminali di tali eventi fisiologici (regioni cerebrali specificamente deputate alla ricezione ed elaborazione di informazioni sensoriali specifiche) corrisponde, sul piano soggettivo (degli eventi psichici) la percezione, cioè l’impressione diretta ed immediata della presenza di determinate realtà ambientali.

Tali impressioni costituiscono la realtà fenomenica, cioè la realtà percettiva così come “appare” al soggetto.

In questa prospettiva la percezione può essere intesa come l’organizzazione immediata, dinamica e significativa delle informazioni sensoriali, corrispondenti a una data configurazione di stimoli; permette di strutturare un mondo fenomenico unitario, coerente e significativo, articolato in unità distinte aventi proprietà e relazioni definite.

Realtà fisica e realtà fenomenica non coincidono. Tuttavia, il fatto stesso che la percezione che abbiamo dell’ambiente che ci circonda ci fornisce informazioni “attendibili” (che ci permettono di orientarci, agire, reagire etc.) ci fa supporre che esista una “somiglianza” tra le due realtà. Una somiglianza che riguarderebbe non la sostanza, ma la struttura (corrispondenze di forme e rapporti) (Metzger 1971) rapporto mappa/territorio

(localizzazione)

Il suono è costituito da variazioni ritimche della pressione dell’aria. Quando arriva al nostro orecchio l’onda di pressione fa flettere il timpano e questo movimento viene trasmesso prima al martello e poi all’incudine e alla staffa (ossicini dell’orecchio medio).

La staffa trasmette il suono ad una membrana collocata dietro una delle aperture del vestibolo, la finestra ovale stimolando così la coclea che contiene l’organo recettivo del suono (organo del corti)

L’organo del Corti contiene le cellule ciliate, o cellule acustiche. Queste trasmettono il segnale al nervo acustico tramite il movimento delle ciglia in contatto con la membrana tettoria

Localizzazione Possiamo localizzare una sorgente sonora

lungo tre dimensioni:1. Piano orizzontale [dx-sx]: viene chiamato

azimut2. Sul piano verticale [elevazione]3. Per la distanza

Percezione della distanzaLa percezione della distanza della sorgente sonora

dipende (in campo aperto) solo dall’intensità sonoraPiù la sorgente è vicina più il suono è intenso

la pressione è inversamente proporzionale alla distanza: un raddoppio della distanza corrisponde ad una diminuzione di 6 dB

Percezione della distanzaIn ambienti chiusi invece echi e riverberi

complicano la cosa

Indizi fisici di localizzazione Se una sorgente produce un’onda alla

nostra destra succedono due cose:1. Il suono arriva più intenso all’orecchio dx

che al sx [c’è la testa di mezzo]2. Il suono arriva prima all’orecchio dx [la

velocità del suono non è elevatissima] e con fase diversa

Indizi fisici di localizzazioneLa (1) viene definita “differenza

interauricolare di livello” (ILD)La (2) “differenza interauricolare di tempo”

(ITD)

Interaural time-difference - ITD

t L

t R

ITD = t R - t L

Maximum c 0.6 ms

Interaural Time Difference (ITD)

Processed in Medial Superior Olive

From David McAlpine

ITDIl suono arriva a dx con una certa fasePoi dopo un tempo breve (meno di un

millisecondo) arriva all’altro orecchio ma con fase diversa (per arrivare a sx a fatto un ciclo in più)

itd

ITDIn condizioni ottimali possiamo distingure

ITD di soli 6 µs (microsecondi, ovvero, 1/1000 di millisecondo), ovvero, un cambiamento di direzione di meno di 1°

La sensibilità alla fase è limitata a suoni di 1500 Hz

Per suoni di frequenza > 1500 la fase diventa un indizio ambiguo

ITDI neuroni di dx saranno ancorati alla fase

dell’onda sonora di dxQuelli di sx saranno ancorati alla fase

dell’onda sonora di sxI due ancoraggi alla fase saranno

desincronizzatiEcco che estrapoliamo la posizione della

sorgente

Interaural Level Difference (ILD)

Processed in Lateral Superior Olive

From David McAlpine

Duplex theoryI suoni di frequenza bassa vengono localizzati

grazie all’ITDI suoni di frequenza alta grazie all’ILD

ElevazioneITD e ILD non sono di molta utilità per capire

l’elevazione della sorgente sonoraSembra che la forma del padiglione

auricolare aiuti a capire l’elevazione della sorgente

HRTFSupponiamo di avere una sorgente sonora

con una certa elevazioneL’onda sonora verrà riflessa e diffratta dal

padiglione in un modo specificoOgni elevazione si caratterizza per una

configurazione di riflessioni e diffrazioni (HRTF)

HRTFOgni HRTF indentifica un particolare punto

dello spazio [elevazione]L’elevazione potrebbe essere appresa nel

corso della vita [con rinforzi dai feedback visivi]

In sintesi…Per quanto ci riguarda il migliore indizio

sembra essere l’ITDSeguito dall’ILD e dagli indizi del padiglione

auricolare

Percezione olfattivail mondo degli odori

Le sensazioni olfattive sono dette odori.Gli stimoli che elicitano le sensazioni olfattive sono

composti chimici chiamati odoranti (odorants) Non tutte le sostanze chimiche sono però degli

odoranti!!! Per essere percepite attraverso l’olfatto le molecole

devono essere volatili, piccolissime e idrofobiche.Comunque, alcune sostanze che rispettano i requisiti sopra esposti non sono comunque degli odoranti.Un esempio è il gas naturale (metano) ed un suo derivato il monossido di azoto.

L’apparato olfattivo umano è come quello tattile e gustativo ma a differenza di quello visivo e acustico incorporato in un organo che principalmente serve ad un altro scopo. Il fine principale del naso è infatti quello di

filtrare, riscaldare, umidificare l’aria che respiriamo

Comunque nel naso sono presenti delle piccole creste chiamate turbine che creano turbolenza nell’aria che respiriamo che fanno in modo che ogni volta che respiriamo una piccola folata di aria passi attraverso una struttura posta sopra le turbine: la fessura olfattiva (olfactory cleft)

L’aria che attraversa la fessura olfattiva giunge su una membrana mucosa giallastra chiamata: Epitelio OlfattivoL’epitelio olfattivo è la retina del naso. Ognuno di noi dispone di due epiteli olfattivi a

circa 7 cm dalle narici che misura da 3 a 5 cm2

(a seconda delle dimensioni del vostro naso). Nell’epitelio olfattivo possono essere trovate

tre tipi di cellule: 1. Cellule di supporto cells2. Cellule basali3. Neuroni olfattivi sensoriali (OSNs)

I neuroni olfattivi sensoriali sono piccoli neuroni con ciglia che si sporgono dal muco che coprono l’epitelio olfattivo. Queste ciglia che sono effettivamente i dendriti dei OSNs contengono i Recettori Olfattivi

--- Interazioni tra questi recettori e gli odoranti attivano una cascata di eventi biochimici --- Il potenziale di azione creato dai recettori olfattivi è trasmesso attraverso gli assoni dei neuroni sensoriali olfattivi sino a raggiungere il bulbo olfattivo

Servono circa 7- 8 molecole di odorante per dare vita ad un potenziale di azione da parte dei recettori olfattiviE circa 40 di queste impulsi nervosi affinchè si ottenga una percezione cosciente dell’odore in questione

Gli umani posseggono circa 20 milioni di recettori olfattivi, solo il sistema visivo ne ha un numero maggiore

I cani da caccia però arrivano ad averne fino a 220 milioni

Nonostante questo i ricercatori sono oggi propensi a credere che umani e cani possano sentire lo stesso numero di odori dei cani soltanto che questi li sentirebbero anche a concentrazioni infinitamente più piccole di quelle per noi necessarie.

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Comunque, gli assoni dei neuroni sensoriali olfattivi opposta a quella dove si trovano le ciglia, passano attraverso una fine apertura la cui morfologia ricorda quella di un setaccio chiamata placca cribriforme (cribriform plate).

Un colpo molto forte all’altezza della fronte può provocare la rottura della placca cribriforme e di conseguenza la rottura dei fragili neuroni olfattivi.

Questa condizione in cui diviene impossibile la percezione di qualsivoglia odore è chiamata: Anosmia

Le cellule recettoriali olfattive sono diverse da tutti gli altri recettori sensoriali, queste infatti non sono protette da nessuna struttura e sono connesse direttamente al cervelloE.g., i recettori visivi sono protetti dalla cornea, i recettori acustici

dal timpano, le papille gustative sono implementate nella papilla Per questa ragione molte medicine possono essere inalate I neuroni sensoriali sono tra i più sottili e lenti neuroni di tutto il

corpo. Quindi ci vuole molto più tempo a percepire gli odori rispetto agli

altri tipi di percetti (circa 400 ms contro i soli 45 perché la corteccia visiva registri una immagine)

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A parte i circa 500 ms necessari perché un odore venga registrato ce ne vogliono poi altrettanti perché si possa coscientemente percepirlo.Questo fatto delinea la sottile linea rossa fra percezione e sensazione:Si parla di sensazione quando l’odore è rivelato

a livello neurale Si parla di percezione quando si diviene

coscienti dell’aver percepito un odore

Le basi genetiche dei recettori olfattivi: Nel 1991 Buck and Axel (Premi Nobel!)

mostrarono che nel genoma sono presenti circa 1000 diversi geni per i recettori olfattivi ognuno che codifica per un unico tipo di recettore olfattivo

Sorprendentemente tutti i mammiferi mostrano una considerevole quantitò di geni che non funzionano, le cui proteine cioè non vengono mai prodotte. Negli umani questa percentuale è altissima 60-70%

Teoria del compromesso visione-olfatto. Specie di scimmie con visione tricromatica (Veccio continente e 1 nel nuovo mondo) hanno il 30% di pseudogeni mentre le scimmie del nuovo mondo (visione bicromatica) solo il 18%

Via olfatto per far posto alla visione!

Le teorie proposte per la percezione olfattiva: Teoria del pattern della forma: I vari odori sarebbero

determinati dalla congrua corrispondenza di forma fra gli odoranti e i recettori olfattivi. Questa è in effetti la teoria biochimica dominante.

Il pattern specifico di attivazione dei recettori determinerebbe quale odore viene percepito

Una teoria alternativa a quella del pattern della forma è la teoria delle vibrazioni. A causa della struttura atomica ogni molecola ha una caratteristica frequenza di vibrazione, questa determinerebbe l’odore di quella sostanza.

La teoria delle vibrazioni ha in effetti molti problemi a spiegare due diversi fatti

Anosmia selettiva: Deficit per la percezione di uno specifico composto con

invece una normale capacità a percepire altre sostanze Per esempio, il 50% della popolazione ha un deficit selettivo

per il composto di androstenone che è la caratteristica chimica del sudore di ascella!!!

Del restante 50% la metà lo percepisce come un odore floreale dolce muschiato mentre la restante metà come odore di urina

La cosa interessante è che i soggetti possono essere allenati a percepire il composto di androstenone e questo non può essere spiegato dalla teoria delle vibrazioni.

La teoria del pattern di forma può invece spiegare la anosmia selettiva ipotizzando che nel 50% di persone che inizialmente non percepiscono l’ androstenone, i recettori per tale composto non sono attivi (magari codificati da pseudogeni).

E’ però noto che una pressione ambientale ( come una presentazione ripetuta dello stesso stimolo) può attivare alcuni geni che erano invece precedentemente disattivati

Un’altra lacuna della teoria delle vibrazioni è quella di non poter spiegare i diversi odori associatiad alcune sostanza chiamate Stereoisomeri, molecole con una immagine speculare l’una dell’altra che vibrano nella stessa maniera ma possono odorare in maniera completamente diversa

Miscela di odori: Molto raramente fuori dai laboratori ci capita di

percepire “odori puri” poiché di solito siamo esposti a miscele di odori

Come analizziamo i componenti di una miscela di odori?

Ci sono due possibilità: Analisi Sintesi

From Chemicals to Smells (cont’d)

Per quanto riguarda l’olfatto si pensa che per la maggior parte di noi il processo più importante sia quello di sintesi (prendiamo ad esempio l’inequivocabile odore di bacon che è formato però da più di 1000 diverse molecole!)

Questo non toglie però che soggetti addestrati e quindi esperti (profumieri, sommeliers, ecc…) siano anche capaci di un eccellente processo di analisi

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Immaginazione olfattiva: Gli umani hanno una scarsa abilità nel

rievocare immagini olfattive In effetti è anche molto raro che si sognino

degli odori Secondo studi recenti ricordare un odore non

riattiva le aree olfattive come invece ricordare una immagine fa con quelle visive.

Vengono invece ricordate emozioni e immagini ad essi collegati

DETEZIONEQuanta stimolazione odorosa è necessaria affinche

possiamo percepire la presenza di un odore? La soglia di detezione olfattiva dipende invero da

molti fattori Per esempio, molecole con lunghe catene di

carbonio (vaniglia) sono più facili da percepire rispetto alle catene di carbonio corte come l’acetone.Le donne hanno generalmente soglie più basse (e quindi sensibilità più alta) degli uomini specialmente durante il ciclo mestruale ma contrariamente al credo popolare, la loro sensibilità NON aumenta nel periodo della gravidanza

DiscriminazioneI professionisti possono distinguere fino a

100,000 odori diversi (e.g., profumieri professionisti o sommelier)

Notate bene però che discriminare non vuol dire riconoscere (poter determinare se l’odore l’avete o no già sentito prima).Per il riconoscimento sono necessarie quantità di odoranti quasi tre volte superiori!

Una nota interessante riguarda poi la durata del riconoscimento olfattivo: il ricordo di odori è stabile e duraturo anche a distanza di giorni, mesi e anche anni

Identificazione L’identificazione è un passo successivo nel processo

di riconoscimento. Esso consiste nell’etichettare verbalmente un odore,

compito per niente facile “Fenomeno della punta del naso” corrispettivo (ma

non del tutto) del fenomeno della punta della lingua in visione.

A differenza del fenomeno in visione non abbiamo una conoscenza implicita dettagliata del nome del profumo che stiamo cercando però possiamo avare una idea di come comportarci con esso: es. qualcosa che si può mangiare o no

Uno dei motivi del perché l’identificazione è così complessa è che in tutti i linguaggi conosciuti sono poche le parole deputate alla descrizione di odori (aromatico, fragrante,pungente) perché infatti non dovrebbero essere considerate quelleprese dagli oggetti odoranti come Floreale o Fruttato.

Possibili spiegazioni per la disconnessione olfatto-linguaggio sono che:Le informazioni olfattive a differenza delle altre

modalità viste fin qui non trasmettono al talamo che è un area importante anche per il linguaggio

Molte delle analisi olfattive sono fatte dall’emisfero destro, quello meno specializzato nel linguaggio

Possibile competizione fra elaborazioni olfattive e linguistiche

Adattamento: La sensazione degli odori è essenzialmente un

cambiamento a livello dei recettori Dopo una prolungata esposizione ad un odore però il

sistema si adatta e smette di rispondere: Es di chi entra dal fornaio e poi ci rimane per un po’ di tempo

Quindi anche il processo di adattamento sarà mediato a livello recettoriale. Il processo richiede una esposizione di circa 15-20 minuti ma può essere anche più rapido.

Curioso è l’effetto del cross adattamento per cui l’esposizione ad un odore A può farci adattare anche ad un odere diverso B. Questo capita spesso in profumeria se si sentono molti profumi di seguito anche con fragranze diverse. Pochi minuti di non stimolazione bastano a resettare il processo

Abituazione cognitiva Dopo una lunga esposizione ad un odore la capacità di

percepire quell’odore diminuisce drasticamente Esempio: Lavoratori del tessile che sono costantemente

esposti all’acetone hanno soglie per esso molto più alte che per altre sostanza se paragonati a soggetti-controllo. Un altro esempio è l’odore che percepiamo nella nostra casa dopo che manchiamo per un po’

Diversamente dall’adattamento i vogliono settimane per annullare l’effetto dell’abituazione cognitiva!

L’importanza dell’attenzione Non è possibile usare il senso dell’olfatto

quando siamo addormentati tanto che anche stimolazioni olfattive intense non producono risvegli o variazioni nei tracciati EEG di soggetti addormentati in stadio profondo (2,3 o REM)

Poiché l’olfatto è un senso strettamente veicolato dall’attenzione e questa è disattivata durante il sonno, quando dormiamo non possiamo odorare nessuna sostanza

Edonismo olfattivo: La dimensione edonistica della percezione olfattiva. Questa è tipicamente misurata su tre

dimensioni: GradevolezzaFamiliarità Intensità

Familiarità ed intensità: Tendiamo a percepire come piacevoli odori che abbiamo già odorato precedentemente. Addirittura

alcuni odori piacevoli vengono percepiti come familiari anche se non li si sono mai incontrati prima L’intensità è invece una dimensione interessante perché mostra una relazione “particolare” con la

dimensione del gradimento di un odore

Nature or nurture (Apprendimento o innatismo)? Sono le risposte edonistiche all’olfatto innate o apprese.Su questo tema c’è un grosso dibattito Quel che si sa è che bambini molto piccoli non mostrano preferenze fra odori che normalmente

vengono definiti come disgustosi (odore e feci) e quelli che sono normalmente definiti piacevoli (odore di banane).

In più è noto che bambini partoriti da madri che utilizzano spesso sostanze da odori molto forti (fumo,alcool, aglio) mostrano delle preferenze per questi odori

In più studi fra popolazioni con background culturali diversi mostrano che non esiste un odore universalmente definito come good or bad. Es, i masai si mettono letame di vacca sui capelli come ornamento!!!

Il pentagono non è riuscito a produrre un odore repellente per tutti i gruppi i gruppi etnici!

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Nature or nurture (Apprendimento o innatismo)? Sono le risposte edonistiche all’olfatto innate o

apprese.Su questo tema c’è un grosso dibattito Quel che si sa è che bambini molto piccoli non mostrano

preferenze fra odori che normalmente vengono definiti come disgustosi (odore e feci) e quelli che sono normalmente definiti piacevoli (odore di banane).

In più è noto che bambini partoriti da madri che utilizzano spesso sostanze da odori molto forti (fumo,alcool, aglio) mostrano delle preferenze per questi odori

In più studi fra popolazioni con background culturali diversi mostrano che non esiste un odore universal-mente definito come good or bad. Es, i masai si mettono letame di vacca sui capelli come ornamento!!!

Il pentagono non è riuscito a produrre un odore repellente per tutti i gruppi i gruppi etnici!

Il sapore riguarda tutte le sensazioni che siamo in grado di percepire tramite i recettori gustativi presenti sulla lingua. Esistono diversi tipi di recettori, ognuno dei quali è in grado di percepire i diversi sapori; attualmente ne sono stati individuati 5 tipi, che individuano altrettanti sapori: dolce, amaro, salato, acido, umami.

L'ultimo gusto è quello del glutammato, molto usato nella cucina orientale e presente in quantità in alcuni prodotti stagionati, come il parmigiano reggiano.

Classicamente si distingue una differente sensibilità delle varie zone della lingua per i 4 sapori fondamentali, queste differenze sono più che altro di tipo quantitativo piuttosto che che qualitativo:- il dolce si sente maggiormente sulla punta della lingua;- l'acido e il salato ai lati della lingua;- l'amaro in fondo alla lingua (questo si pensa sia un meccanismo difensivo: molte sostanze tossiche sono dotate di sapore amaro e una forte percezione di questo gusto in fondo alla lingua blocca la deglutizione).

La differenza tra sapore e aromaQuando mangiamo una fragola, diciamo che sa di

fragola, ha un sapore di fragola. In realtà, il sapore di fragola non esiste: come abbiamo visto, esistono solo 5 tipi di sapori: dolce, salato, acido, amaro, umami. E allora perché la fragola sa di fragola?Con il naso occluso, le molecole odorose non arriveranno al naso e se mangiate una caramella alla frutta sentirete solo sapore dolce, ma nono sarete in grado di indovinare il gusto della caramella. Liberando il naso e come per magia sentirete gli aromi, e subito sarete in grado di dire che la caramella è alla fragola, piuttosto che all'arancia, piuttosto che alla liquirizia.

I sapori: cosa rilevano?

Il gusto è un senso di tipo chimico: in altre parole, i recettori presenti nelle nostre papille sono programmati per avvertire alcune sostanze che si sciolgono nella nostra saliva. Questo ci dà già dei dati interessanti: come molte reazioni chimiche, anche la percezione gustativa è favorita dalla presenza di acqua e dal movimento della soluzione, che aumenta il contatto. Quindi, per sentire bene i sapori nei cibi è utile una buona irrorazione e una lunga masticazione, portando il cibo o la bevanda a contatto con tutta la superficie della lingua.

Il nostro gusto rileva in genere sostanze determinanti per il nostro equilibrio fisiologico. Salato e acido, ad esempio, sono due sensazioni che si compensano, e hanno a che fare con il pH del cibo o della bevanda che assaggiamo - dato importante per il nostro equilibrio idrico. L'acido, in particolare, rileva la presenza di sostanze in grado di liberare ioni idrogeno (H+), mentre il salato non è dato solo dal sale da cucina o cloruro di sodio, ma può dipendere dalla concentrazione anche di altre sostanze (come il cloruro di potassio, di magnesio, di litio, di ammonio, i solfati, i bromuri, i nitrati di sodio e di potassio e da alcuni composti organici).

Il dolce e l'amaro sono invece rilevazioni più complesse. Il dolce è il sapore delle opportunità energetiche, e in quanto tale è il primo ad essere apprezzato fin dalla nascita. Oltre che dagli zuccheri come il glucosio, il fruttosio, il saccarosio, il maltosio ecc., il dolce è dato anche da altri composti organici (alcoli, polisaccaridi, chetoni, proteine, molecole di sintesi come la saccarina e alcuni composti inorganici).

L'amaro è al contrario il senso del pericolo: la stricnina, la nicotina, la caffeina, la chinina sono solo alcune delle sostanze pericolose a gusto amaro. La loro rilevazione è spesso sensibilissima: nelle acqueviti bastano pochi mg per litro di rame a dare la sgradevole sensazione. È per questo motivo che molti medicinali sono amari, pur contenendo la sostanza a concentrazioni talmente basse da non essere letali ma curativi.

Segreti della degustazionePrimo segreto: il tempo

È utile sapere che, quando si assaggia ad esempio una bevanda, non si avvertono tutti i sapori nello stesso momento, ma hanno un loro ordine di apparizione. Questo dipende dal cosiddetto tempo di latenza, cioè l'intervallo di tempo che la sensazione ci impiega per venire percepita dall'attimo del contatto con la lingua. Il primo sapore ad essere rilevato è il salato, che resta nascosto per meno di un secondo; poi arriva il dolce (circa un secondo), terzo viene l'acido (poco più di un secondo) e ultimo l'amaro (più di due secondi).

Bisogna considerare però anche la persistenza, che per l'amaro è superiore rispetto agli altri gusti: è inutile cercare di contrastare un amaro troppo forte con lo zucchero, perché poco dopo il dolce scompare e lascia spazio allo spiacevole retrogusto. Il modo più efficace è invece garantire una buona ricchezza olfattiva: gli aromi positivi, se hanno una buona persistenza, lasciano una sensazione gradevole che fa interpretare diversamente anche l'amaro.

Secondo segreto: la temperatura

È risaputo che ogni bevanda va servita alla sua temperatura. Uno dei motivi riguarda la percezione aromatica, ma un aspetto importante da considerare è che ogni sapore varia diversamente in base alla temperatura. L'acido infatti resta tendenzialmente uguale, ma il salato cresce in modo direttamente proporzionale. Diverso è il comportamento del dolce e dell'amaro: quest'ultimo si riduce esponenzialmente tra i 17 e i 37°, per poi tornare ad aumentare leggermente

Il dolce, al contrario, cresce esponenzialmente: per questo bere bevande come il caffè bollenti può aiutare a ridurre la quantità di zucchero senza ridurre il piacere (a meno che gli aromi liberati non siano sgradevoli, come il sentore legnoso di certi caffè e l'erbaceo di certi tè).

Terzo segreto: l'andamento

Se si assaggia una serie di vini, è bene tenere conto che il nostro gusto non si fa tabula rasa tra un bicchiere e l'altro: ogni cibo o bevanda che assaggiamo modifica leggermente la percezione di quello seguente. Il fenomeno si chiama effetto alone e coinvolge soprattutto il sapore amaro, oltre che alcune sensazioni chimiche come l'astringente: se assaggiamo un vino nettamente amaro, il nostro cervello andrà a ricercare la stessa sensazione nel vino seguente, e probabilmente la sentirà più marcata.

Sensi cutaneiTATTO E PELLELa pelle è il primo organo che si sviluppa, e il

TATTO il primo senso ad essere attivo.

Il senso del tatto è pienamente formato a sette settimane di gestazione, quando il feto è lungo due centimetri.

Il TATTO è diverso da tutti gli altri sensi in quanto implica sempre la presenza del corpo che tocchiamo e del nostro corpo che tocca l'altro. A differenza che nella vista e nell'udito, nel CONTATTO sentiamo cose DENTRO di noi , dentro il nostro corpo. Nel gusto e nell'olfatto le esperienze sono limitate alle superfici della cavità nasale e del palato.

Il senso del TATTO è diffuso sull'intera superficie della pelle, ma le terminazioni nervose sono concentrate soprattutto in alcune zone: palmo della MANO e DITA - pianta del PIEDE - LABBRA.

TEMPERATURA

PRESSIONE

DOLORE

SENSI VESTIBOLARIL’apparato vestibolare fornisce informazioni

utili per mantenere la postura tramite canali semicircolari che contengono un liquido capace di spostarsi con la rotazione del capo

Utricolo e sacculo (sacchi vestibolari) contribuiscono a mantenere la posizione eretta del capo. Contengono cristalli di carbonato di calcio incorporati in una sostanza gelatinosa legata alle cellule ciliate dell’organo del Corti. Quando il capo si inclina i cristalli si spostano

1. Canali semicircolari; 2. Gangli vestibolari superiore ed inferiore; 3. Nervo vestibolare; 4. Nervo facciale; 5. Nervo cocleare; 6. Chiocciola; 7. Gangli cocleari; 9. Utricolo

Fisiologia dei Recettori Sensoriali

I sensiNell’antica Grecia, Aristotele classifica le sensazioni che

riceviamo dal mondo esterno in cinque sensi distinti: vista, udito, tatto, olfatto, gusto.

Nel settecento, Locke afferma che la mente e’ una tabula rasa plasmata dall’esperienza, mentre Kant sostiene che vi sono delle categorie a priori nel nostro modo di conoscere.

Nell’Ottocento, nasce la psicologia sperimentale (Weber, Fechner, Helmholtz, Wundt) che cerca di ricondurre I fenomeni psicologici a fenomeni fisici.

Mach (1806) ipotizza l’esistenza di un “senso del movimento”, situato nell’apparato vestibolare, e Bell (1834) l’esistenza di un “senso muscolare”. Nasce il concetto di propriocezione, esplorato a fondo da Sherrington.

Cosa sentiamo?Esterocettori: ricevono dati dal mondo

esterno

Enterocettori: ricevono dati dall’ambiente interno

Propriocettori: ricevono dati sulla posizione dell’individuo nel mondo esterno

Recettori sensorialiRilevano una

determinata forma di energia

Trasducono un segnale stimolo in un segnale elettrico

Misurano stimoli importanti per la sopravvivenza

Corpuscolo di Pacini

Al SNC

Trasduzione del segnale

DRG

Vibrazione cutanea

Segnale elettrico

Recettori sensoriali-modelli base

FotorecettoriRispondono alla luce

MeccanorecettoriRispondono a deformazioni meccaniche

TermocettoriRispondono a variazioni di temperatura

ChemorecettoriRispondono alla presenza di determinate

molecole

Recettori sensoriali-elenco Fotorecettori

Coni (visione fotopica) Bastoncelli (visione scotopica) Neuroni gangliari melanopsina+

Meccanorecettori Recettori cutanei

Pacini (vibrazione, derma) Ruffini (pressione, derma) Meissner (vibrazione, superficie) Merkel (pressione, superficie)

Cellule ciliate Acustiche (udito) Vestibolari (equilibrio)

Propriocettori Fusi neuromuscolari (stiramento

muscolare) Organi tendinei del Golgi (stiramento

delle articolazioni) Recettori di stiramento nei visceri Nocicettori

Termocettori Recettori del caldo Recettori del caldo intenso Recettori del freddo Recettori del freddo intenso

Chemorecettori Neuroni olfattivi

Olfattivi primari Vomeronasali

Cellule gustative Nocicettori Recettori del prurito Altri (recettori dei glomi carotidei,

etc)

Attributi degli stimoli sensorialiModalitá

Quale forma di energia attiva il recettore in modo efficace?

Intensitá Quanta energia contiene lo stimolo?

Localizzazione Quale popolazione di recettori viene attivata?

Cinetica Quanto durano stimolo e risposta?

Sottomodalita’Uno stimolo efficace per un dato organo

sensoriale non evoca risposte da tutti i suoi recettori

(es. coni L rispondono alla luce rossa ma non alla luce blu)

Per ciascun recettore e’ possibile misurare quale e’ lo stimolo ottimale (stimolo efficace ad energia minima)

Stimolo ottimalePer capire quale sia lo stimolo

ottimale per un recettore lo si sottopone a stimoli di intensita’ costante ma con un parametro variabile

Ad esempio, si puo’ stimolare una fibra del nervo acustico in situ con suoni di uguale intensita’ ma diversa frequenza

La curva cosi’ ottenuta viene detta curva di tuning del recettore

La trasduzione

Come avviene la trasduzione dell’energia del segnale stimolo in una risposta elettrica?

Al SNC

Trasduzione del segnaleTrasduzione del segnale

Stimolo Scarica di potenziali d’azione

Correnti e potenziali di recettoreA. Lo stimolo efficace modula

una corrente ionica (corrente di recettore, cdr).

B. La cdr genera un potenziale di recettore (pdr) graduale simile ai potenziali postsinaptici.

C. Il pdr modula la scarica di potenziali d’azione nelle fibre nervose afferenti dirette al SNC.

Recettori sensoriali-modelli base

FotorecettoriRispondono alla luce

MeccanorecettoriRispondono a deformazioni meccaniche

TermocettoriRispondono a variazioni di temperatura

ChemorecettoriRispondono alla presenza di determinate

molecole

A cosa serve il potenziale di recettore?

Recettori di tipo I: con assone, generano pda (es. neuroni olfattivi)

possiedono una regione di codifica del pda simile a quella dei neuroni centrali; il pdr viene codificato in modo simile ai PSP.

•Recettori di tipo II: senza assone, generano potenziali graduali (es. cellule ciliate)

•possiedono sinapsi specializzate in cui il rilascio di trasmettitore e’ regolato dal pdr graduale.

Trasduzione sensorialeLo stimolo efficace apre (o chiude) un certo numero di

canali CNG o TRP Le correnti ioniche generano un potenziale di recettore

graduale che:

RECETTORI DI TIPO I:RECETTORI DI TIPO I:

Viene codificato in una scarica di potenziali d’azione che viaggiano lungo l’assone fino al SNC

RECETTORI DI TIPO II:RECETTORI DI TIPO II:

Evoca il rilascio di trasmettitore

Genera PSP nel neurone afferente primario

I PSP vengono codificati in una scarica di potenziali d’azione che viaggiano lungo l’assone fino al SNC

oppure

Definizioni

Soglia del segnale: intensita’ alla quale il segnale viene percepito il 50% dei casi

Soglia di discriminazione: minima differenza avvertibile in un dato parametro sensoriale

Adattamento: variazione della soglia di percezione o discriminazione

Il rapporto segnale-rumoreTutte le misurazioni effettuate dai recettori

sensoriali sono in presenza di rumore

Segnale: porta informazioneRumore: non porta informazione

Limite alla quantita’ di informazione apportata dallo stimolo

Quanto e’ il rumore?Qual e’ il segnale minimo percepibile?

Il rumore termicoA temperatura ambiente l’agitazione termica

produce un rumore pari a kT=0.6 kcal/molA questo rumore si sommano altre fonti di

disturbo, diverse per ciascuna modalita’ sensoriale

Nessun recettore puo’ percepire senza amplificazione un segnale con energia <0.6 kcal/mol

Energia percepita dai fotorecettoriStimolo efficace: radiazione

elettromagnetica con lunghezze d’onda tra 400 e 750 nm

Frequenze = 400-750 * 1012 Hz (Terahertz) Energia di 1 fotone: E= h 1 fotone a 500 nm (verde) ha E = 57 kcal/molRapporto segnale-rumore >=100Un singolo fotone puo’ venire percepito senza

degradazione causata dal rumore termico

Segnale-rumore nei chemorecettoriStimolo efficace: legame chimico del recettore

con la molecola segnale

Legami chimici deboli (1 kcal/mol)

Come distinguere una molecola da un’altra?

“Rumore intrinseco”: legame di molecole non appropriate

Soluzione: legami deboli multipli e stereoselettivi (EB nei chemorecettori = 5-10 kcal/mol)

Segnale-rumore nei meccanocettoriStimolo efficace per le cellule ciliate acustiche:

vibrazioni dell’aria da 20 Hz a 20 kHzSoglia uditiva umana (0 dB, 4 kHz) = 20 PaQuesto corrisponde ad un energia cinetica

delle molecole di aria di 0.05 kcal/molI minimi movimenti avvertiti come suoni hanno

un’ampiezza corrispondente a solo il 10% del rumore termico

E’ necessario un meccanismo di amplificazione attiva da parte del sistema recettoriale

Campo recettoriale L’insieme di stimoli in grado di

attivare un determinato recettore forma il suo campo recettoriale

Sistemi visivo e tattile: campo recettoriale di un recettore

consiste di una regione spaziale (zona cutanea, frazione del campo visivo)

Sistemi acustico-vestibolare, olfattivo e gustativo: campi recettoriali localizzati in

spazi astratti (es. frequenze nel sistema acustico)

Parti dei campi recettoriali di piu’ recettori possono sovrapporsi

Necessita’ di sistemi ridondanti Intensita’ sonore necessarie alle

diverse frequenze per evocare una risposta da una fibra del nervo cocleare.

Lo stimolo ottimale per questa fibra e’ un suono a 2 kHz

Suoni a frequenze diverse sono comunque efficaci, anche se meno potenti

Per ricostruire il suono originario non basta un recettore!

La ricostruzione completa del suono necessitera’ di un confronto tra le risposte di recettori con campi adiacenti

Localizzazione del segnaleStimolo tattile che attiva piu’ recettori adiacentiLocalizzazione spaziale grossolana a livello dei

recettori

Ottimizzazione della localizzazione 1- aumentare il

numero dei recettori

Vantaggi: maggiore risoluzione

Svantaggi: costi metabolici

Ottimizzazione della localizzazione In tutti I sistemi sensoriali, la densita’ di recettori e’ massima nelle regioni piu’ usate per l’esplorazione

Le linee rappresentano la distanza tra due punti percepiti come distinti dal sistema tattile nelle varie parti del corpo.

La distanza e’ minima a livello dei polpastrelli e massima sul dorso o sulle gambe.

Inibizione laterale

In assenza di inibizione laterale la divergenza dei segnali dai recettori degrada la localizzazione del segnale

stimolo

In presenza di inibizione laterale il feedback inibitorio migliora la localizzazione del segnale a livello dei neuroni afferenti secondari

interneuroniinibitori

Capacita’ di informazioneModalita’ Numero

recettoriCapacita’ di informazione (bit/s)

Vista 2*108 107

Udito 3*104 105

Tatto 107 106

Gusto 3*107 103

Olfatto 7*107 105

La capacita’ di informazione non e’ solo funzione del numero di recettori!!!

Cinetica dei segnali temporali

Recettori

Recettori tonici (seguono fedelmente lo stimolo nel tempo)

Recettori fasici (seguono le variazioni dello stimolo nel tempo)

I recettori del dolore mostrano un andamento temporale anomalo (iperalgesia)

Campirecettoriali

Corpuscoli di Meissner

Dischi di Merkel Corpuscolidi Pacini

Terminazioni di Ruffini

Scarica

Stimolo

AdattamentoLo stesso stimolo in condizioni diverse puo’

generare risposte di diversa ampiezzaFenomeni di adattamento e modulazione

aggiustano la risposta sensoriale alle necessita’ dell’organismo (es. Adattamento al buio della retina)

L’adattamento puo’ essere dovuto a piu’ fenomeni diversi

Schema delle vie sensoriali1.Recettori periferici2.Nervi afferenti primari3.Stazioni di rele’ subtalamiche4.Talamo5.Corteccia primaria6.Cortecce secondarie7.??

A tutti I livelli il flusso di informazione e’ bidirezionale (sistemi efferenti)

(elaborazione delle informazioni sensoriali) Cosa è la percezione? La percezione va intesa come un...

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