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DESCRIZIONE DEI PENEIDI

SISTEMATICA NEI PENEIDI

Penaeus japonicus Bate 1888 appartiene al Phylum Artropodi, classe Crostacei, sottoclasse

Malacostraci, ordine Decapodi, sottordine Macruri natanti, famiglia Peneidi.

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Phylum Arthropoda

Il gruppo include l’80% di tutte le specie animali e mostra un ampio spettro di adattamenti

ad ecosistemi diversi. La caratteristica principale del taxon è la presenza di un esoscheletro

chitinoso. La chitina (acetato di un polisaccaride ad alta percentuale di glicosammina) è

una sostanza molto particolare, che rende la cuticola degli artropodi relativamente rigida e

impermeabile ma che pone, sul piano delle strategie evolutive, due problemi da superare:

come muoversi e come accrescersi. Il primo è risolto con la suddivisione in placche rigide

alternate a giunture sottili e flessibili (basti pensare ai segmenti addominali di un gambero),

il secondo con il periodico ricambio dell’intero esoscheletro, fenomeno noto col termine di

muta o ecdisi. Alla struttura dell’esoscheletro è associato un insieme di appendici

articolate, con funzioni diverse, legate all’alimentazione, al movimento, ecc., da cui prende

il nome il phylum stesso.

Esso comprende animali con appendici cefaliche in forma di antenne, mandibole e maxille,

e con occhi composti. Le antenne sono recettori meccanici che nei gamberi funzionano in

particolare come percettori delle vibrazioni. Mandibole e maxille fanno invece parte

dell’apparato boccale e possono servire per triturare e sminuzzare le prede e/o per

convogliare flussi d’acqua verso le branchie. Gli occhi composti sono costituiti da migliaia

di sub-unità dette ommatidi.

Classe Crustacea

Comprende 26.000 specie, in gran parte marine. Queste si differenziano dagli altri

mandibolati per il fatto che dispongono di due paia di organi di senso preorali:

le 1e antenne, o antennule, dotate sia di flagelli chemorecettivi che di statocisti, che

presiedono alla regolazione dell’equilibrio;

le 2e antenne, o antenne, specializzate nella percezione delle vibrazioni.

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La classe è tradizionalmente suddivisa in Entomostraca (gruppo privo di significato

sistematico, che include le forme di dimensioni minori, quali le pulci d’acqua, i balani, i

copepodi) e Malacostraca (sottoclasse vera e propria).

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MORFOLOGIA NEI PENEIDI

Generalità

Nel corpo di un Peneide si distinguono due porzioni ben definite: cefalotorace e addome

(per le figure vedere Penaeus japonicus Bate 1888 di segito).

Il cefalotorace, costituito dalla fusione di testa (5 appendici) e torace (8 appendici), è

ricoperto da un robusto carapace caratterizzato a sua volta da un rostro dentato e da una

serie di solchi, carene e spine, che hanno spesso valore tassonomico.

L’addome è suddiviso in sei segmenti e ognuno di essi porta un paio di appendici

biramose. In particolare, vi sono alcune peculiari trasformazioni a livello del l°, 2° e 6°

segmento addominale. Petasma (morfologia esterna ) e appendice masculina, che

costituiscono, la porzione esterna dell’apparato genitale maschile, non sono altro infatti che

gli endopoditi trasformati delle appendici del 1° e del 2° segmento addominale,

rispettivamente.

Gli uropodi invece, che affiancano la terminazione appuntita del 6° ed ultimo segmento,

detta telson, rappresentano le espansioni appiattite di endopoditi ed esopoditi.

Se volessimo “smontare” un gambero, mettendone in fila nell’ordine i pezzi che lo

compongono, otterremmo ciò che si può osservare nella tavola seguente. Ai diversi somiti

cefalici, toracici ed addominali sono associabili le parti indicate nella tavola.

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Tavola della morfologia esterna di un Peneide * nella foto assieme al petasma ** la foto non le riporta

Occhi

Gli occhi sono peduncolati e mobili. Si tratta di occhi composti, in quanto costituiti da

migliaia di sub-unità radiali note col nome di ommatidi. Ogni ommatidio si articola in una

serie di strutture deputate alla visione: la lente corneale, il cristallino, le cellule retiniche, le

fibre nervose e così via, I Peneidi sono in grado di adattare la visione a condizioni di luce

intensa o debole. Essi possono infatti modificare la disposizione del pigmento che circonda

il cristallino in ogni singolo ommatidio. Se il pigmento è concentrato (adattamento alla

luce debole) la luce può passare liberamente da un ommatidio all’altro, se invece è

disperso (adattamento alla luce intensa) ogni ommatidio funziona come un’unità

Morfologia esterna

T E S T A

1) 2) 3) 4) 5) 6)

occhio 1e antenne o antennule 2e antenne o antenne mandibole** 1e maxille, o maxillule** 2e maxille o maxille**

T O R A C E

1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9)

1° paio di massillipedi 2° paio di massillipedi 3° paio di massillipedi 1° paio di pereiopodi 2° paio di pereiopodi 3° paio di pereiopodi 4° paio di pereiopodi 5° paio di pereiopodi segmento addominale con petasma

A D D O M E

1) 2) 3) 4) 5) 6)

1° paio di pleopodi* 2° paio di pleopodi 3° paio di pleopodi 4° paio di pleopodi 5° paio di pleopodi uropodi e telson

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otticamente indipendente. Nel primo caso la visione è data dalla sovrapposizione di

immagini, nel secondo dalla loro apposizione (immagini multiple). Le due modalità visive

sarebbero in relazione con la percezione dei colori e con quella del movimento,

rispettivamente.

Antennule e antenne

Le antennule, o 1e antenne, si articolano lungo un peduncolo tri-segmentato al termine del

quale si estendono due brevi flagelli a funzione olfattiva. Nel primo segmento è scavata

una sorta di nicchia in cui l’occhio può essere adagiato e pulito grazie alla presenza di un

vero e proprio “spazzolino mobile”, detto prosaterma.

Alle antennule è anche associato il senso dell’equilibrio, grazie alla presenza delle

cosiddette statocisti. Entro apposite cavità, infatti, un piccolo corpo solido (in genere un

aggregato di granuli di sabbia), detto statolite, è associa to a numerose setae sensoriali. Gli

spostamenti dello statolite, modificando l’assetto spaziale delle setae, fanno percepire

all’animale la sua posizione rispetto alla gravità.

Nelle antenne, o 2e antenne, si distinguono due elementi fondamentali: una sorta di lamina

appiattita, detta scafocerite, ed un lungo flagello. La prima, mobile, funziona come

stabilizzatore idrodinamico durante il nuoto e partecipa, durante l’affondamento nel

substrato, alla formazione del canale inalante (tubo respiratorio) attraverso il quale l’acqua

fluisce verso le branchie;il secondo è invece un recettore meccanico particolarmente

sensibile alle vibrazioni.

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Apparato boccale

Fanno parte dell’apparato boccale le mandibole, le le e le 2e maxille e i massillipedi. Le

mandibole e le maxille servono per sminuzzare e triturare le prede. Contemporaneamente,

il movimento ritmico della porzione laminare delle 2e maxille, detta scafognatite, serve a

convogliare un flusso d’acqua verso le branchie.

Le tre paia di massillipedi fanno anch’esse parte dell’apparato boccale e la loro forma fa

pensare a funzioni in parte assimilabili a quelle delle maxille, in parte legate alla pulizia e

in parte di tipo sensoriale.

Apparato digerente

All’apparato boccale fanno seguito un breve esofago ed uno stomaco provvisto di piastre e

denticoli calcareo-chitinosi per la triturazione del cibo ingerito. Un voluminoso

epatopancreas, o ghiandola digestiva, si apre con propri dotti nello stomaco, e le sue

funzioni principali sono riferibili alla digestione e all’assorbimento. Un lungo intestino

attraversa l’intera porzione addominale fino all’ano, localizzato nell’ultimo segmento.

Pereiopodi

Le prime tre paia di pereiopodi terminano con una chela (pinza), e sono ricche di setae

sensoriali. Hanno funzione esplorativa e prensile, oltre che locomotoria (come le ultime

due paia, non chelate); alla base di tutti i pereiopodi è visibile un esopodite ridotto o

vestigiale.

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Pleopodi

I pleopodi deI 3°, 4° e 5° segmento addominale sono simili tra loro per forma e

dimensioni, i due rami che costituiscono ogni arto natatorio sono appiattiti (con l’esopodite

un po’ più lungo dell’endopodite) e risultano così adattati al nuoto. Si è prima accennato al

dimorfismo sessuale a livello del 1° e del 2° segmento addominale e alle modificazioni

strutturali (uropodi) a livello del 6°.

Ghiandole antennali

In generale, i Peneidi sono crostacei spiccatamente eurialini e possono quindi colonizzare

ambienti caratterizzati da ampie e spesso repentine variazioni di salinità. Ciò avviene

grazie alla loro capacità di regolare (eliminando o assorbendo acqua e sali) la pressione

osmotica dei liquidi corporei facendola oscillare entro un range assai contenuto, anche in

presenza di rilevanti variazioni esterne. Le ghiandole antennali sono spesso considerate

veri e propri organi escretori, ma in realtà la maggior parte dei cataboliti azotati è

eliminata, in forma di ammoniaca, attraverso le branchie. Si tratta dunque di ghiandole che,

insieme alle stesse branchie, rappresentano le sedi principali della regolazione ionica ed

osmotica.

Apparato tegumentale

Il tegumento dei Peneidi, in confronto a quello di certi granchi ed astici, ad esempio, è

relativamente sottile e flessibile, e poco calcificato. Lo spessore può variare dai 5 µm delle

appendici più minute ai 75 µm del carapace degli adulti (in Metapenaeus sp.; Dall, 1965).

Dall et al. (1990) distinguono nella cuticola dei Peneidi tre strati principali: epicuticola,

esocuticola ed endocuticola. Il primo, più esterno, spesso 3-4 µm, è a sua volta pluri-

stratificato, non contiene chitina. Gli altri due sono costituiti da una matrice laminare a

base di chitina e proteine, nella quale trovano spazio depositi di cristalli di calcio. Sotto

l’epicuticola è anche presente uno strato pigmentato, responsabile della colorazione

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dell’animale.

L’epitelio sottostante la cuticola, e deputato alla sua secrezione, è l’epidermide, da cui si

protendono verso l’esterno canali porosi (con funzione probabilmente legata agli scambi

gassosi attraverso la cuticola), setole e spine (con funzioni sensoriali) e dotti di ghiandole

tegumentali. Natura chimica e spessore dell’epidermide e della cuticola subiscono notevoli

cambiamenti durante le diverse fasi del ciclo di inter-muta.

Apparato circolatorio

Da un cuore di forma trapezoidale, dotato di piccole aperture dette ostii, origina un insieme

di arterie, arteriole e vasi minori che consente ai liquidi circolanti di raggiungere ogni

regione corporea. L’apparato circolatorio è del tipo cosiddetto “aperto”, poiché l’emolinfa

ritorna al cuore dalle branchie e da tutte le regioni periferiche non già attraverso un sistema

di veri e propri vasi, ma fluendo lungo una serie di seni comunicanti con gli spazi (lacune)

tissutali entro i quali si riversano le ramificazioni finali della rete arteriosa.

Il sangue dei Peneidi contiene differenti tipi cellulari (amebociti granulari e agranulari) con

funzioni che vanno dalla fagocitosi alla coagulazione. Nel plasma si trova inoltre disciolto

il pigmento respiratorio emocianina, una metallo-proteina il cui metallo, il rame, è legato a

residui di amminoacidi nel sito attivo della molecola. La forma ossigenata dell’emocianina

è bluastra, mentre quella deossigenata è incolore.

Apparato respiratorio

Le branchie, localizzate sotto espansioni laterali del carapace dette branchiostegiti, sono la

sede degli scambi gassosi. Ogni ramo branchiale è costituito da un asse principale dal

quale originano una serie di espansioni laterali appaiate; ogni espansione, a sua volta,

produce un insieme di filamenti perpendicolari che si sdoppiano, biforcandosi, nella

porzione terminale. In tal modo si sviluppa notevolmente la superficie totale di scambio ed

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aumenta l’efficienza della funzione respiratoria.

I Peneidi mostrano in generale spiccate abitudini fossorie. Ad insabbiamento avvenuto,

tuttavia, la respirazione è assicurata da un flusso d’acqua continuo generato dall’azione di

pompaggio dello scafognatite (porzione laminare della 2a maxilla). L’acqua viene

convogliata lungo il cosiddetto tubo o canale respiratorio, formato dalla superficie

superiore dello scafocerite (porzione antennale a forma di lamina appiattita) e da quella

inferiore delle antennule. Raggiunte ed irrorate le branchie, l’acqua fuoriesce dal bordo dei

branchiostegiti.

Sistema nervoso

Dal cervello, costituito da tre lobi distinti: protocerebro, deuterocerebro e tritocerebro,

origina un anello circumesofageo al quale seguono una catena gangliare toracica ed una

addominale. Il cordone nervoso è ben visibile in corrispondenza della superficie ventrale di

un gambero. Da ogni ganglio si dipartono nervi diretti verso i differenti distretti corporei.

Le strutture nervose presenti nel peduncolo oculare (con natura eminentemente

neurosecretoria) sono in parte ascrivibili allo stesso cervello e sono comunque associate ai

gangli del sistema nervoso centrale (SNC).

Sistema endocrino

Il complesso oX-gds è situato nel peduncolo oculare. Le cellule neurosecretrici dell’organo

X producono gli ormoni inibitori della muta (MIH, o moulting inhibiting hormone) e della

riproduzione (GIH, o gonad inhibiting hormone). Da qui i due ormoni (probabilmente di

natura peptidica) vengono poi trasportati per via intraassonica fino alla ghiandola del seno,

dove vengono accumulati fino al rilascio nei seni vascolari adiacenti.

L’organo Y o ghiandola della muta, o ghiandola ventrale è costituito da un paio di

corpuscoli appaiati di origine epiteliale (Dall et aI., 1990), localizzati nella porzione

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antero-superiore della camera branchiale. Si tratta della presunta sorgente degli ormoni

ecdisteroidi stimolanti la muta (MH, o moulting hormones).

La ghiandola androgenica ha sede in corrispondenza della porzione terminale del dotto

spermatico. Secerne uno o più ormoni (AH o androgenic hormone/s) che determinano non

solo i caratteri sessuali secondari e il comportamento sessuale, ma anche la

differenziazione del testicolo e dei primordi del dotto spermatico e la normale

spermatogenesi (Adiyodi e Adiyodi, 1970). I tipi cellulari che compongono la ghiandola

riportano a funzioni secretorie e di sintesi proteica che lasciano ipotizzare un ormone

androgenico di natura peptidica.

Il cervello e ganglio toracico sono le probabili sedi di produzione dell’ormone GSH (o

gonad stimulating hormone) che promuove la maturazione gonadica.

Le recenti acquisizioni sulla natura e la struttura dell’organo mandibolare rivelano alcune

importanti affinità con gli insetti. La sintesi di ormone giovanile OH o juvenile hormone),

di cui il metilfarneosato (MF) è il precursore, è regolata, ad esempio, negli insetti,

dall’azione inibitente/stimolante di neuropeptidi prodotti dal sistema nervoso centrale

(Laufer e Landau, 1991). La produzione di MF, chimicamente molto simile all’ormone

giovanile degli insetti, sembra essere regolata da neuropeptidi peduncolari.

Nei Peneidi l’organo mandibolare ha sede in corrispondenza del tendine mandibolare ed è

il luogo probabile di produzione di MF (Laufer e Landau, 1991). Vi sono indicazioni

secondo le quali neuropeptidi provenienti dal peduncolo oculare potrebbero inibirne o

stimolare l’attività secretoria. Non è noto se tali effetti siano imputabili agli ormoni GIH e

GSH o piuttosto ad altri composti.

Ovario

L’ovario di un piccolo crostaceo anfipode (Orchestia gammarella) secernerebbe un

ormone stimolante la produzione di vitellogenina (Meusy e Payen, 1988), il VSOH

(vitellogenin stimulating ovarian hormone), di cui si ipotizza la presenza negli stessi

Peneidi (Yano, 1985).

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ECOLOGIA DEI PENEIDI

Distribuzione, habitat e ciclo vitale

I gamberi Pene idi sono in gran parte euritermi, cioè tollerano ampie variazioni della

temperatura, infatti sopravvivono in un campo di variabilità oscillante da 1°C ad oltre

33°C. Lo stesso dicasi nei confronti della salinità, le cui oscillazioni possono andare da

valori simili a quelli dell’acqua dolce ad oltre il 60‰. Rispetto all’ossigeno i Peneidi

evidenziano notevoli capacità adattative, presentando un valore di soglia che si colloca

sotto i 3 mg/l, anche se sono compatibili punte minime, per brevi periodi, di 1 mg/l.

Tra i fattori che governano la distribuzione non vi sono soltanto parametri mesologici:

giocano un ruolo importante anche la profondità, le correnti (specie in relazione al

trasporto delle uova e degli stadi larvali) e la natura dei fondali prospicient i le coste.

L’habitat varia da specie a specie e nei diversi momenti del ciclo vitale. Un esempio di

questa variabilità viene dalle caratteristiche delle uova che le differenti specie producono.

Il diametro medio, infatti, può variare dai 0,16 µm di Xìphopenaeus kroyeri (Renfro e

Cook, 1962) agli 0,48 µm di Metapenaeus burkenroadi (Kurata e Vanitchkul, 1974).

Tendenzialmente, le uova più piccole precipitano verso il fondo rimanendo in contatto o in

prossimità di questo, mentre le più grandi rimangono sospese nella colonna d’acqua, con

ovvie conseguenze sulle modalità di distribuzione; anche se questa si evidenzia

maggiormente in seguito alla schiusa, a livello delle larve planctoniche.

Post-larve e giovanili possono risalire i fiumi o comunque insediarsi in ambienti estuarini o

lagunari spesso caratterizzati da basse salinità; altre specie preferiscono acque più salate e

colonizzano aree costiere protette; a volte infine l’intero ciclo vitale si compie in habitat

pelagico. Proprio sulla base del tipo di ambiente scelto dagli adulti per ovodeporre

(spawning grounds) e dalle post-larve per accrescersi, Dall et al. (1990) articolano il ciclo

vitale dei Peneidi secondo quattro diverse modalità, indicate col termine di “ciclo vitale del

tipo 1, 2, 3, 4”. I quattro tipi variano da quello esclusivamente estuarino a quello

interamente marino.

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La maggioranza delle specie dei generi Penaeus e Metapenaeus rientra nel “tipo 2”,

esemplificato in figura:

*Ciclo vitale del tipo 2 nei Peneidi (elaborazione da Dall et al. 1990).

In generale quindi, per quanto attiene alle specie che interessano la gambericoltura, il ciclo

di vita può essere così riassunto. Le femmine adulte, sessualmente mature, depongono le

uova in mare aperto. Queste ultime, schiudendo, danno origine alla prima delle tre fasi

larvali caratteristiche del gruppo: il nauplio.

Si tratta di una forma che non ha bisogno di assumere nutrimento dal mondo esterno in

quanto vive a spese del tuorlo (o vitello) originariamente immagazzinato nell’uovo. E’

fortemente fototattica e in grado dunque di spingersi verso la superficie del mare, dove è

più abbondante il fitoplancton che sarà necessario per la sopravvivenza della fase larvale

successiva. Il nauplio si accresce esuviando cinque o sei volte (a seconda della specie) e si

trasforma quindi in protozoëa.

La protozoëa, o zoëa, si nutre attivamente di fitoplancton, è anch’essa decisamente attratta

dalla luce e muta tre volte prima di trasformarsi in mysis.Durante quest’ultimo stadio la

fototassia è meno accentua ta: le mysis, che si cibano di plancton (specialmente

zooplancton), attraversano tre diversi sub-stadi prima di divenire post- larve e di assumere

così un habitus prettamente demersale. Durante le diverse fasi larvali gli animali vengono

trasportati dalle correnti verso le acque costiere e le post- larve sono irresistibilmente

attratte dagli ambienti salmastri, dalle zone di estuario e dalle lagune. Questi ambienti

infatti, raggiunti di solito a inizio primavera, offrono condizioni trofiche e termiche assai

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più favorevoli di quelle marine nello stesso periodo. Una volta insediatesi in queste aree, le

post-larve si accrescono diventando giovanili e adulti.

Alla fine dell’estate, al richiamo delle acque marine più calde e/o sotto la spinta

riproduttiva, gli animali si portano nuovamente verso il largo e le aree di ovodeposizione.

La conoscenza delle condizioni ambientali ideali per la sopravvivenza durante i diversi

momenti del ciclo vitale è di grande importanza. La possibilità di riprodurle in laboratorio

e in schiuditoio, infatti, può rappresentare una tappa obbligata verso il successo produttivo.

Alimentazione dei Peneidi

I Peneidi sono onnivori opportunisti il cui pattern alimentare, caratterizzato da preferenze

spiccate per certi gruppi tassonomici, può variare in relazione alla gamma di organismi

predabili all’interno di ogni particolare ambiente di accrescimento (Lumare et al., 1987).

I fabbisogni nutrizionali variano in funzione della specie, dell’età, del sesso, delle

condizioni climatiche e del momento funzionale del ciclo vitale.

Proteine

L’importanza delle proteine e degli aminoacidi essenziali è ben dimostrata. Per diverse

specie la letteratura riferisce i livelli proteici ottimali da osservare nelle preparazioni

alimentari: essi possono variare dal 30% in P. vannamei (Colvin e Brand, 1977) al 52-57%

in P. japonicus (Deshimaru e Yone, 1978, e in Kanazawa, 1985). In quest’ultimo sono

anche stati identificati (Kanazawa e Teshima, 1981) dieci amminoacidi essenziali (EAA):

arginina, fenilalanina, isoleucina, istidina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptofano e

valina.

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Lipidi

Per comprendere il ruolo determinante dei lipidi nell’alimentazione dei Peneidi basta

pensare allo sviluppo dell’ovario maturo e al contenuto degli oociti in quel periodo. In

generale il valore nutrizionale dei lipidi è in stretto rapporto con la loro composizione, e in

particolare con il contenuto in acidi grassi essenziali (EFA), fosfolipidi e colesterolo.

La tabella pone in evidenza le percentuali con cui le diverse classi di lipidi sono

rappresentate all’interno dell’ovario in maturazione.

Fosfolipidi Gliceridi parziali e glicolipidi Steroli(più del 95% è colesterolo) Alcoli liberi Acidi grassi liberi Trigliceridi Eteri diacilgliceridi Cera ed estratti sterolici Idrocarburi

12,5 7,4 15,3 3,7 1,8 53,0 3,2 1,4 1,4

Lipidi (% sul peso umido) 2,7 *Distribuzione percentuale per classi dei lipidi in ovario di Penaeus japonicus in via di maturazione (ISG = 3,2; elaborazione da Guary et al., 1974). Sono noti, per numerose specie di Peneidi, differenti EFA, che, insieme al colesterolo

(probabile precursore degli ormoni steroidi), rappresentano sostanze irrinunciabili della

dieta, che i gamberi non possono sintetizzare. Risultano poi indispensabili i fosfolipidi,

componenti delle membrane cellulari, la cui qualità sembra legata alla presenza dei gruppi

alcolici colina o inositolo (Kanazawa, 1985). Akiyama et al. (1992) suggeriscono per le

diete artificiali dei Peneidi che il livello di lipidi non superi comunque il 10% e consigliano

percentuali decrescenti a partire dal 7,5%, per taglie da 0 a 0,5 g, fino al 6% per taglie tra

l5 e 40g.

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Carboidrati

I carboidrati utilizzati nelle diete consentono un risparmio sulla quota proteica, più costosa,

e funzionano anche da leganti (Liao e Sheen, 1993). Essi rappresentano, insieme ai lipidi,

una fonte energetica necessaria affinché le proteine non siano impropriamente utilizzate

come sorgente energetica, ma possano piuttosto servire per l’accrescimento. Disaccaridi e

polisaccaridi sono più efficienti dei monosaccaridi nel promuovere la crescita (in

Kanazawa, 1985; in Liao e Sheen, 1993).

Vitamine e minerali

Le vitamine sono sostanze indispensabili per il normale metabolismo cellulare e quelle di

cui non è possibile la sintesi endogena devono essere assunte con la dieta. Ai minerali,

spesso rilevabili solo in tracce minime, non sempre è associabile una funzione ben definita,

anche se in generale sono parte integrante dell’apparato di sostegno (il calcio

nell’esoscheletro) o di molecole proteiche (il rame nell’emocianina), o sono presenti in

forma ionica nei tessuti e nei liquidi circolanti.

Kanazawa (1985) ha stabilito per gli stadi larvali di P. japonicus il seguente fabbisogno

vitaminico: acidi folico e nicotinico, colina, cianocobalamina, inositolo, B-carotene,

vitamine B1, B2, B6, C, D, E, H.

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PENAEUS JAPONICUS (Bate, 1888)

Morfologia, ecologia, biologia

* Viste frontale, dorsale e laterale del Penaeus japonicus, (rielaborazione da “Mediterranée et mair noire”).