Corso di formazione integrata scientifica e tecnologica Corso di formazione integrata scientifica e tecnologica (A.S. 2002/03)(A.S. 2002/03)

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Modulo 6: Aspetti chimico-fisici e Aspetti chimico-fisici e

biologici biologici dell’ambiente dell’ambiente

"suolo""suolo"

Daniela Lippi e Maria Rita De Paolis

Istituto di Biologia Agroambientale e Forestale

Area della Ricerca di Roma1 “Montelibretti” -

lippi@ibaf.cnr.it

Consiglio Nazionale delle Ricerche

Calendario degli incontri del modulo 6:

Aspetti chimico-fisici e biologici dell’ambiente Aspetti chimico-fisici e biologici dell’ambiente

"suolo”"suolo”

1. Ecosistema suolo 06/02 Artov

2. Pedogenesi 20/02 Mlib

3. Turnover della sostanza organica nel suolo 27/02 Mlib

4. Ecologia delle popolazioni microbiche del suolo 06/03 Mlib

5. Ciclo dell’Azoto 13/03 Mlib

1. Ecosistema suolo 06/02 Artov

6. Ciclo del Carbonio 20/03 Mlib

2. Pedogenesi 20/02 Mlib3. Turnover della sostanza organica nel suolo 27/02 Mlib4. Ecologia delle popolazioni microbiche del suolo 06/03 Mlib5. Ciclo dell’Azoto 13/03 Mlib

Aspetti chimico-fisici e biologici dell’ambiente "suolo"

6.6. Ciclo del Carbonio Ciclo del Carbonio

Struttura e degradazione della cellulosa

Parte teorica

Introduzione e cenni sulle emissioni di

CO2

Assimilazione della CO2

Ciclo della CO2 nella biosfera

Degradazione della sostanza organica

6.6. Ciclo del Ciclo del

carboniocarbonio

Carbonio totale

50 x 1012 t

La quantità totale di carbonio presente sulla Terra, in forma organica e inorganica, è

71%22% 1%3% 3%

Oceani e sedimenti come carbonati e bicarbonati

Torba e materiali fossili: carbone, petrolio, metano

Biomassa totale degli ecosistemi terrestri

Fitoplancton e materia organica degli oceani

Atmosfera

Introduzione

per diffusione lungo le superfici di contatto

Il carbonio in eccesso forma con l’acqua carbonati e bicarbonati: gli oceani sono un potente sistema tampone per il mantenimento del

contenuto di CO2

nell’atmosfera

Il ciclo si fonda in gran parte sullo scambio di CO2 tra i due principali

serbatoi: l’atmosfera e gli oceani.

Componente geochimica

Respirazione37•109 t CO2

Fotosintesi129•109 t CO2

Piante Mineralizzazio

ne92•109 t CO2C

O1-1,5% CH4

MicrorganismiAerobi

Anaerobi

Scambio 0,1%

FitoplanctonRespirazione 146•109 t CO2

FotosintesiMinerali

Oceani130000•109 t CO2

Combustibili fossili 10000•109 t CO2

Sedimenti 10-2500000•109 t CO2

Combustione18•109 t CO2

Atmosfera2600•109 t CO2

Emissioni aggiuntive

La concentrazione di CO2 nell’atmosfera

è notevolmente cresciuta dopo la rivoluzione industriale: da circa 260 ad oltre 350 ppm

Incremento del consumo di combustibili fossili Indiscriminato abbattimento delle foreste Intensificarsi di attività antropiche inquinanti

L'alta concentrazione di CO2 presente

nell’atmosfera forma una specie di schermo protettivo che impedisce ai raggi infrarossi, riflessi dalla superficie terrestre, di disperdersi verso lo spazio per cui la Terra si surriscalda

L’eccesso di anidride carbonica causa l'aumento della temperatura terrestre:

I raggi solari:

• radiazioni a onde corte (raggi

ultravioletti)

• radiazioni a onde lunghe (raggi

infrarossi) raggiungono la Terra e la scaldano

effetto serra

6.6. Ciclo del Ciclo del

carboniocarbonio

Il carbonio è l’elemento centrale nella struttura della materia vivente,

ma è la CO2 il composto “chiave” coinvolto nel ciclo. Esso viene

restituito all’ambiente

utilizzato

Produttori

Consumatori

Decompositori

PPN

CO2 CO2 CO2

prelevato

I produttori assimilano la CO2 e (5%

PPN) la forniscono a consumatori e decompositori. L’attività di fotosintesi globale è tale che

la riserva dell'atmosfera si esaurirebbe

in circa 20 anni

I microrganismi decompositori compiono la mineralizzazione e sono altrettanto essenziali dei produttori primari perché rinnovano

le riserve di CO2 dell'atmosfera

Ciclo della CO2 nella biosfera

6.6. Ciclo del Ciclo del

carboniocarbonio

Attraverso la fotosintesi clorofilliana, CO2 ed H2O vengono combinate

secondo una reazione di riduzione, per mezzo di un trasferimento di energia dalla luce solare:

6CO2 + 6H2O + E C6H12O6 +

6O2

Glucosio

Assimilazione della

CO2

Fructo-oligosaccaride

Ribosio

C5H10O5

Polisaccaridi (polimeri) costituiti da numerose molecole uguali o diverse, in qualche caso anche combinate con altri atomi oltre carbonio, idrogeno ed ossigeno

Oligosaccaridi (oligomeri) formati da tre o poche molecole, - cellotriosio, 3 molecole di glucosio - cellotetraosio, 4 molecole di glucosio

La principale via biochimica della CO2 nelle piante riguarda il

metabolismo dei carboidrati, e dei loro composti

Monosaccaridi (monomeri) costituiti da una sola molecola: esosi (6 atomi di C) glucosio (zucchero che viene trasportato nel sangue), pentosi (5 atomi di C) fruttosio, arabinosio, ribosio, ramnosio,…

Disaccaridi (dimeri) formati da due molecole uguali o diverse: - saccarosio, formato da glucosio e fruttosio, è lo zucchero trasportato nelle piante - lattosio, formato da glucosio e galattosio - cellobiosio, formato da 2 molecole di glucosio

La maggior parte della CO2, fino a circa il 60%, è immobilizzata nella

fitosfera come polimeri strutturali e di riserva

Le piante legnose

75% di polisaccaridi suddivisi in 7 grandi gruppi 20% di lignina, (valore medio) 1% è il contenuto di proteine

Le piante erbacee

minore di lignina

Composti solubili trasportati nella linfa, attraverso il sistema di vasi, dalle foglie a tutte le parti della pianta. Vi si trovano zuccheri semplici, aminoacidi, acidi alifatici, grassi, oli, resine, pigmenti…. Possono venire escreti dalle estremità radicali nel terreno: essudati radicali.

Inoltre:

maggiore di polisaccaridi

contengono

hanno un contenuto

I polimeri strutturali degli organismi vegetali sono le molecole

organiche più abbondanti nella biosfera ed il substrato ideale per l’azione dei decompositori

Polimeri fenolici insolubili,molto complessi, con legami carbonio-carbonio molto stabili;

Le due classi principali sono

Polisaccaridi

Lignine

e

3-6% nelle piante giovani, aumenta nel tempo fino a raggiungere 15-35% del peso secco

Si legano fisicamente e chimicamente nelle pareti cellulari

Cellulosa ed altri 6 tipi di polimeri

Lamella mediana

Parete primaria Parete secondariaSoprattutto pectine,

si trova tra le pareti primarie di cellule adiacenti

Si forma durante la crescita, deformabile, costituita da cellulosa, emicellulose,pectine, proteine

Si può formare dopo la crescita, è interna, più spessa e rigida, costituita da cellulosa, emicellulose e lignine

Lignificazione

Parete secondaria

Parete primaria

Lamella mediana

S1

S2

S3

2. Emicellulose

1. Amido

Dopo la cellulosa, è il polimero più diffuso e rappresenta la principale riserva di carboidrati, viene accumulato in granuli variabili da 1 a 150 µ di diametro

Polisaccaridi strutturali (oltre la

cellulosa) insolubile, formato da due polimeri diversi del glucosio:amilosio, a struttura lineare, avvolta ad

elica

insolubili e diverse formate da esosi, pentosi e altre molecole, associate alla cellulosa nelle pareti cellulari

3. Pectine insolubili o solubili, formate da catene di acido galatturonico, si trovano come componenti della lamella mediana tra le pareti cellulari e tra le molecole di cellulosa

4. Inulina

Piccola molecola di fruttosio, di riserva - sostituisce l’amido

5. Gomme

Essudati, contengono esosi e pentosi. Gomma arabica (Acacia)

6. Chitina

Lunga catena di N-acetilglucosamina, con un atomo di N, molto insolubile. Funghi, insetti, ragni, crostacei

Amilosio

amilopectina, a struttura ramificata

E’ un polisaccaride altamente ordinato, insolubile, con una struttura semicristallina, contenente fino a 10 000 molecole di glucosio...

6.6. Ciclo del Ciclo del

carboniocarbonio

1. unite da legami 1,4ß-glucosidici in lunghissime catene lineari a maglie2. le catene, unite tra loro da legami idrogeno, formano strutture a fasci dette micelle

3. 10-20 micelle sono unite a

formare microfibrille

4. le microfibrille si attorcigliano come i fili di una corda e formano macrofibrille che5. costituiscono un sistema di fibre intrecciate tra loro su diversi piani

Micella

Fibra di cellulosa

Macrofibrilla 0,5m

Microfibrilla 10-25 nm

Molecola di cellulosa

C6H11O5

2

34

5

1

Struttura della cellulosa

Nelle piante giovani è 15

% del peso secco, e diventa più del 50% nelle piante legnose adulte

La cellulosa ha una

resistenza pari a quella di una lamina di acciaio di uguale spessore La consistenza viene aumentata

da altri polimeri: lignina, emicellulose o pectine, riempiono gli spazi tra le molecole di cellulosa

GlicoproteinaMicrofibrilla Pectin

e

Emicellulosa

Ponti di Ca+ tra le molecole di pectina

E’ il composto

organico più abbondante in natura e substrato di attiva degradazione in svariati ambienti. Ha caratteri

Positivi

Negativi

Grandi dimensioni

Insolubilità

Assenza di azoto

Struttura ordinata

Legami uguali o simili

Monomeri facilmente assorbibili

6.6. Ciclo del Ciclo del

carboniocarbonioLa cellulosa viene degradata solo da poche specie batteriche, da numerosi funghi, da alcuni attinomiceti e protozoi, in una grande varietà

di ambienti

Nel rumine degli erbivori la flora batterica agisce in un ambiente altamente

acido, privo di O2 e

ad alta temperatura Nel compost sono attivi microrganismi termofili ( 60°C), aerobi e anaerobi

Nel suolo la degradazione è condizionata dai fattori ambientali, dalla quantità di azoto disponibile e dalla presenza di altri polisaccaridi e di lignina, che rendono la cellulosa più inaccessibile

In natura la completa degradazione della cellulosa è il risultato della azione combinata di una comunità microbica

Degradazione della cellulosa

Nella diversità delle vie metaboliche, il meccanismo iniziale è comune:

emissione di una batteria di enzimi extracellulari

Microfibrilla Cellulasi

Cx

complex

Cellobiosio

-Glucoside

Nr

R

Endo 1,4 -glucanasi

C1

Schema di degradazione proposto per il fungo Trichoderma

1 2 3

1. Una endo 1,4ß-glucanasi rompe i legami glucosidici tra le molecole lungo la catena e libera le estremità riducenti (R) e non-riducenti (NR). Inoltre distrugge i legami idrogeno tra le molecole che formano le micelle

2. I prodotti sono accorciati da un complesso di enzimi, Cx, che contiene dieci o più endo- ed eso-glucanasi che staccano

oligomeri

3. Gli oligomeri vengono idrolizzati fino a dare cellobiosio (dimero del glucosio) che per azione della 1,4ß-glucosidasi si divide nelle due molecole di glucosio

Modello di struttura della 1,4-

endoglucanasi

Catena cellulosica

L’endoglucanasi ha un sito attivo

esteso e caratterizzato da più sottositi

Le catene di cellulosa scorrono nell’ansa dell’enzima fino ad interagire nei siti di legame. Quando il legame glicosidico è alla distanza giusta dai residui del sito, viene bloccato e scisso

Meccanismo di inibizione

InibitoreL’endoglucanasi può essere inattivata da composti che simulano la cellulosa e portano un gruppo funzionale killer che si lega con legame covalente ai residui del sito catalitico

6.6. Ciclo del Ciclo del

carboniocarbonio

Il processo avviene in tre fasi:

Completa ossidazione dei composti carboniosi con

liberazione finale di CO2 (inverso

della fotosintesi)C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + E

1. Biodegradazione - demolisce i composti organici presenti nella lettiera 2. Umificazione - trasforma i prodotti nelle sostanze umiche

3. Mineralizzazione - porta alla formazione ed emissione di CO2 o di altri

composti

microrganismi aerobi eterotrofi:

funghi e batteri

In assenza di O2, batteri

anaerobi trovano altri accettori di elettroni e formano sostanze diverse dalla

CO2,

con accumulo di acidi organici.Minore efficienza. Combustibili fossili.

Nitrato N2

Solfato H2S

CO2 CH4

Bacillus, Pseudomonas

Desulfovibrio

MetanobatteriDesulfovibrio

Mineralizzazione della sostanza organica