Competizione tra i maschi e selezione sessuale nell' elefante ...

Dr. Filippo GalimbertiDipartimento di Biologia Animale e dell’ UomoUniversità degli Studi di Roma “La Sapienza”

Viale dell’ Università, 3200185 Roma

Competizione tra i maschi e selezione sessualenell’ elefante marino del sud (Mirounga leonina)

della Penisola di Valdés

Roma, 15 agosto 1995

Questa lavoro è dedicato a mia madre e a mio padre

RingraziamentiIl primo ringraziamento va a mio padre, senza il cui apporto pratico e finanziarioquesto lavoro non sarebbe stato possibile. Si ringrazia il professor Luigi Boitani per lasupervisione e il supporto morale; il professor Marco Ferraguti per avere per primostimolato il mio interesse per i problemi della biologia evoluzioniatica; Anna Fabiani eRoberto Boesi per la collaborazione nella raccolta dei dati; Simona Sanvito per l’accurata revisione della tesi e la collaborazione nel progetto parallelo di studio deileoni marini; Veronica Galimberti per l’ esecuzione dei disegni delle posturecomportamentali maschili; il dottor Claudio Campagna per il supporto logististico eoperativo in Argentina e per i suggerimenti forniti nella fase iniziale del lavoro; iricercatori del Centro Nacional Patagónico di Puerto Madryn (Chubut - Argentina), ein particolare la dottoressa Mirtha Lewis e Riccardo Baldi, per l’ utile scambio di datie di idee; il signor Emiliano Prado per aver permesso lo svolgimento del lavoro a PuntaDelgada e aver aiutato nella risoluzione di innumerevoli problemi logistici; laDirección de Fauna e l’ Organismo Provincial de Turismo de La Provincia del Chubutper aver fornito i permessi di ricerca.

Questa tesi è stata composta su computer Apple Macintosh e PowerMac utilizzando i programmi: HyperCard per lagestione dei dati e l’ archiviazione di risultati e note; WordPerfect per la stesura del testo e l’ impaginazione,FreeHand e SuperPaint per la preparazione delle illustrazioni, MacFlow per la preparazione dei diagrammi,DeltaGraph per la preparazione dei grafici. La stampa è stata realizzata con una stampante Apple LaserWriter600/4 PS. Il carattere utilizzato è il Bitstream Arrus.

Riassunto

Questo progetto di ricerca ha per oggetto l’ azione della selezione sessuale percompetizione tra i maschi nell’ elefante marino del sud (Mirounga leonina) dellapopolazione della Penisola di Valdés (Patagonia - Argentina). Sono stati consideratinumerosi tratti fenotipici maschili (dimensione, caratteri morfologici, aspetti dellestrategie di riproduzione, misure di performance comportamentale) e tutte lecomponenti della fitness individuale collegate all’ accoppiamento e quindi allaselezione sessuale (controllo delle femmine, successo di accoppiamento e successo difertilizzazione). La stima delle pressioni selettive è stata effettuata con i più recentimetodi di analisi univariati e multivariati (differenziali di selezione, gradienti diselezione, path analysis, stima non parametrica delle funzioni di fitness).Parallelamente all’ analisi di selezione è stata svolta un indagine strutturale sui trattifenotipici considerati, con attenzione particolare ai tratti comportamentali fino ad oratrattati in maniera aneddotica.Nel complesso i caratteri strutturali (età, dimensione lineare, peso) non sono risultatiessere sottoposti a pressioni di selezione dirette, ma piuttosto sono risultati selezionatiindirettamente in seguito alla loro relazione con i tratti comportamentali. I caratterisessuali secondari considerati, e in particolare diverse misure della proboscidemaschile, sono risultati sottoposti a pressioni di selezione deboli e statisticamente nonsignificative. Le principali misure della performance comportamentale maschile sonorisultate invece bersaglio diretto dell’ azione della selezione: in particolare laprestazione nella competizione con gli altri maschi, misurata dalla dominanza, è ilbersaglio cruciale della selezione sessuale in questa popolazione. A sua volta lacapacità competitiva dipende sia da tratti strutturali (dimensione corporea) che damisure elementari della performance comportamentale (tasso di interazione,aggressività, efficienza nell’ approccio con le femmine) ma non è completamentespiegata da questi caratteri: esiste un effetto di fattori non misurati dipendentiprobabilmente da una componente di personalità ed esperienza. L’ ampia variazionedella situazione riproduttiva locale non comporta variazioni eclatanti delle pressioniselettive: in questa popolazione l’ azione della selezione sessuale sembra quindifortemente deterministica e dipendente esclusivamente dalla variazione fenotipica deicaratteri maschili.

Indice generale

Prologo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iPresupposti generali della ricerca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iObiettivi del progetto di ricerca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v

I. Selezione sessuale e competizione intrasessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.1 L' idea generale della selezione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2 Evoluzione storica dell' idea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.3 Competizione per l' accoppiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.4 Modelli di selezione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51.5 Selezione intrasessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91.6 Cause prime della selezione intrasessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.7 Forme di competizione intrasessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111.8 Meccanismi di espressione della selezione intrasessuale . . . . . . . . . . . . 12

II. Biologia generale e riproduttiva della specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.1 Posizione filogenetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152.2 Status della specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162.3 Biologia generale della specie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182.4 Morfologia e dimorfismo sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192.5 Storia naturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202.6 Ciclo annuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242.7 Riproduzione coloniale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252.8 Sincronizzazione dell' estro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.9 Caratteristiche generali del sistema nuziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

III. Metodologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.1 Area di studio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.2 Pianificazione della ricerca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293.3 Organizzazione del lavoro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313.4 Riconoscimento individuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313.5 Definizioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323.6 Demografia locale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343.7 Tratti comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343.8 Tratti fenotipici non comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383.9 Impostazione statistica generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403.10 Analisi dei tratti comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.11 Analisi della selezione fenotipica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42

IV. Demografia e struttura delle unità riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 494.1 Impatto della demografia sul comportamento sociale . . . . . . . . . . . . . . 494.2 Demografia della popolazione della Penisola di Valdés . . . . . . . . . . . . 514.3 Demografia della zona di Punta Delgada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524.4 Socionomia della zona di Punta Delgada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 544.5 Sistema nuziale dell' elefante marino del sud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604.6 Caratteristiche degli harems nella Penisola di Valdés . . . . . . . . . . . . . . 634.7 Distribuzione spaziale degli harems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654.8 Demografia degli harems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 654.9 Socionomia degli harems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

V. Fitness: variazione individuale e temporale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 745.1 Introduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 745.2 Componenti della fitness individuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755.3 Relazioni tra componenti della fitness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 805.4 Variazione della fitness individuale e potenziale di selezione sessuale . 815.5 Comparazione interspecifica della variazione della fitness . . . . . . . . . . 835.6 Variazione intrastagionale del potenziale di selezione sessuale . . . . . . . 835.7 Prestazione riproduttiva in stagioni successive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 865.8 Sopravvivenza tra stagioni riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 865.9 Componenti stagionali della fitness e fitness lifetime . . . . . . . . . . . . . . 87

VI. Selezione sessuale per scelta femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 896.1 Selezione sessuale per scelta femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 896.2 Selezione della zona e dell' unità di riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . 906.3 Scelta del maschio con cui accoppiarsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 926.4 Incitazione femminile della competizione maschile . . . . . . . . . . . . . . . 946.5 Possibilità di azione della scelta femminile nell' elefante marino . . . . . 97

VII. Selezione univariata: Strategie riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 987.1 Premessa metodologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 987.2 Strategie di riproduzione maschili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 997.3 Durata della presenza a terra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1017.4 Temporizzazione della presenza a terra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1057.5 Sintesi degli aspetti temporali delle strategie di riproduzione . . . . . . . 1067.6 Uso del tempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1087.7 Raccolta dei dati e analisi dei bilanci temporali . . . . . . . . . . . . . . . . . 1087.8 Aspetti generali del bilancio temporale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1097.9 Analisi univariata delle pressioni selettive sui componenti del

bilancio temporale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1187.10 Scelta dell' area riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1217.11 Scelta dell' unità riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

VIII. Selezione univariata: Tratti fenotipici comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . 1268.1 Azione della selezione sui tratti comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . 126

ASPETTI STRUTTURALI DEL COMPORTAMENTO AGONISTICO . 1288.2 Struttura del comportamento agonistico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1288.3 Modalità e significato dell' analisi del comportamento agonistico . . . 1298.4 Classificazione e descrizione dei moduli comportamentali . . . . . . . . . 1308.5 Frequenza di comparsa dei moduli comportamentali . . . . . . . . . . . . . 1358.6 Transizioni tra moduli comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1368.7 Sequenze comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1388.8 Variazioni individuali nel comportamento agonistico . . . . . . . . . . . . . 140ASPETTI GENERALI DELLA COMPETIZIONE TRA I MASCHI . . . . 1418.9 Competizione e accesso alle femmine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1418.10 Intensità dell' attività agonistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1418.11 Caratteristiche delle interazioni agonistiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1478.12 Caratteristiche dei contendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1508.13 Interazioni con contatto fisico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152PERFORMANCE COMPORTAMENTALE NELLA COMPETIZIONE

TRA I MASCHI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1578.14 Componenti comportamentali della competizione . . . . . . . . . . . . . . 1578.15 Componenti fondamentali della performance competitiva . . . . . . . . 1578.16 Importanza relativa dei componenti della performance competitiva 1638.17 Significato e misura della dominanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1658.18 Matrici di interazione e dominanza locale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1658.19 Indici di dominanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1708.20 Dominanza e misure di performance competitiva . . . . . . . . . . . . . . 179ASPETTI GENERALI DEL COMPORTAMENTO RIPRODUTTIVO . . 1808.21 Struttura del comportamento riproduttivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1808.22 Variazione del tasso di interazione riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . . 1828.23 Variazione spaziale del tasso di interazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1848.24 Tipologia delle interazioni riproduttive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1868.25 Status degli individui . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1888.26 Caratteristiche generali delle copule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191PERFORMANCE COMPORTAMENTALE NELL' INTERAZIONE

CON LE FEMMINE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1948.27 Componenti della performance comportamentale . . . . . . . . . . . . . . 1948.28 Relazioni tra le componenti della performance di interazione con le

femmine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200

IX. Selezione univariata: Tratti non comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2019.1 Azione della selezione sui tratti non comportamentali . . . . . . . . . . . . 2019.2 Età . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2019.3 Dimensione corporea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2049.4 Morfologia facciale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209

X. Selezione multivariata e variazione delle pressioni selettive . . . . . . . . . . . . . . 21410.1 Impostazione metodologica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21410.2 Correlazione tra i tratti fenotipici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21710.3 Controllo delle femmine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21810.4 Successo di accoppiamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22010.5 Successo di fertilizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22210.6 Sintesi dei risultati dell' analisi multivariata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22410.7 Variazione del potenziale di selezione al variare della situazione

riproduttiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23210.8 Effetto della situazione riproduttiva sulle pressioni selettive . . . . . . 235

XI. Selezione sessuale nell' elefante marino del sud: aspetti generali ecomparativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23811.1 Potenziale di azione della selezione sessuale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23811.2 Caratteri fenotipici oggetto di azione della selezione sessuale . . . . . 24311.3 Aspetti critici dell' impostazione metodologica . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

Appendice - Tassonomia dei Pinnipedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

Abbreviazioni e sigle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259

Letteratura citata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

Selezione sessuale in Mirounga leonina • Prologo i

Prologo

"If … we turn to the marine Carnivora, as weshall hereafter see, the case is widely different; formany species of seals offer extraordinary sexualdifferences, and they are eminently polygamous."[Darwin, 1871]

Presupposti generali della ricercaSistemi nuziali e tattiche di accoppiamento individualiIl sistema nuziale di una popolazione è il complesso dei fattori comportamentali edecologici implicati nella riproduzione, comprese le tattiche di acquisizione dei partnersriproduttivi, il numero dei partners acquisiti, il tipo e la durata del legame sociale tra ipartners. L’ impostazione originale nello studio dei sistemi nuziali è quello dellasocioecologia degli anni ‘60, in cui il centro dell’ interesse era costituto dalladimensione specie-specifica del sistema nuziale e dai determinanti ecologici grossolaniresponsabili della diversità dei sistemi nuziali delle varie specie. Con la fine degli anni‘70 si è affermata l’ impostazione sociobiologica nello studio funzionale delcomportamento, e quindi il centro dell’ attenzione si è spostato sulle tattichecomportamentali individuali e sul loro risultato riproduttivo: il sistema nuzialeespresso a livello della popolazione viene interpretato come il risultato dell'interazione tra le tattiche comportamentali espresse dai singoli individui [Davies,1991]. E' evidente quindi che le tattiche di accoppiamento sono a pieno titolo unbersaglio potenziale dell' azione della selezione sessuale, al pari dei caratterimorfologici [Andersson, 1994].Ruolo funzionale delle tattiche comportamentaliL’ innovazione più significativa dell’ approccio sociobiologico è di aver fornito unparadigma formale di interpretazione del significato funzionale ed evolutivo delletattiche di accoppiamento in relazione al successo riproduttivo che esse determinano[Dunbar, 1984]: la disponibilità di un paradigma formale ha in primo luogo un fortesignificato teoretico, in quanto permette quel passaggio dalla descrizione all'interpretazione che è il momento cruciale della costruzione del pensiero scientifico[Kuhn, 1962], ma si è rivelato anche proficuo dal punto di vista pratico perché hapermesso di ottenere un' immagine più realistica e dettagliata della struttura deisistemi nuziali effettivamente presenti nelle popolazioni naturali. In quest' ottica ildeterminante ultimo del comportamento sociale risulta essere la riproduzione:naturalmente l' effetto delle decisioni comportamentali individuali è mediatoattraverso il raggiungimento di risultati prossimali, come la sopravvivenza day-by-day,l' accoppiamento o l' allevamento della prole, eventi che costituiscono una sorta digerarchia naturale che progressivamente si avvicina al risultato ultimo, l'

Dr. Filippo Galimberti - Dip. di Biologia Animale - Univ. degli Studi di Roma La Sapienza

Selezione sessuale in Mirounga leonina • Prologo ii

ottimizzazione del successo di riproduzione.Impatto della situazione riproduttiva sulle tattiche individualiAttualmente si è arrivati a una fase di mediazione in cui l’ attenzione rimanesicuramente centrata sulle tattiche di accoppiamento individuali, ma in cui vengonoanche attentamente considerati quei fattori ecologici, demografici e sociali chelimitano le opzioni comportamentali disponibili a livello dell’ individuo: si è compresoche raramente gli individui si ritrovano in un contesto ideal free sensu Fretwell [1972],e che in genere sono sottoposti a una serie di vincoli esterni, e quindi indipendenti dalfenotipo individuale, che ne limitano l’ azione. Il raggiungimento di un risultatoriproduttivo ottimale deve confrontarsi con i limiti strutturali individuali e con i limitiimposti dalle condizioni ecologiche: le tattiche comportamentali individuali possonoquindi essere interpretate come un tentativo più o meno approssimativo di risolvere ilproblema dell' allocazione delle risorse individuali di tempo ed energia alle varieattività connesse con la riproduzione. La presenza di limitanti strutturali e ambientalidell' azione individuale comporta necessariamente il raggiungimento di compromessi equindi genera uno spettro di tattiche alternative possibili, che approssimeranno inmaniera più o meno buona la tattica ottimale teorica [Dominey, 1984].Variabilità inter e intrapopolazionaleLo studio operativo dei sistemi nuziali nelle popolazioni naturali ha rivelato unagrande variazione non solo tra popolazioni diverse e sottoposte a condizioniecologiche e demografiche differenti, ma anche all' interno della stessa popolazione inmomenti diversi della sua storia riproduttiva [Lott, 1991]. A questa variabilità alivello di popolazione si accompagna una notevole variabilità delle opzionicomportamentali selezionate dai singoli individui. Il sistema nuziale espresso a livellodella popolazione complessiva deve quindi essere interpretato come il risultato dell'interazione tra le tattiche di accoppiamento espresse dai singoli individui: anche se èpossibile individuare una tattica di accoppiamento primaria, più frequente o dimaggior successo, il solo dato reale è la variabilità intrinseca delle tattiche individuali.Nel caso specifico dei Mammiferi i maschi sono meno condizionati nel tipo di tattichedi accoppiamento adottate dalla biologia riproduttiva di base: il limitante principaledella riproduzione femminile è rappresentato dai costi di gestazione e allevamentodella prole, per cui l'acquisizione di più partners e di più accoppiamenti ha in genereun valore funzionale ridotto; nel caso dei maschi invece, almeno in linea teorica, lamoltiplicazione del numero di accoppiamenti comporta un aumento della prestazioneriproduttiva complessiva, e questo implica una notevole competizione intermaschileper l' accesso alle femmine. L' investimento parentale maschile oltre il puro e sempliceaccoppiamento è necessariamente indiretto, visto che il maschio non può incidere suicosti di gestazione e allattamento, ed è effettivamente presente solo nei casi,relativamente infrequenti, in cui la particolare situazione demografico-ecologica lopermette. Questa situazione apre ampio spazio all' azione di tattiche creative diacquisizione e difesa delle femmine, e questo spiega la notevole varietà delle tattiche


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Prologo iii

di accoppiamento maschili nei Mammiferi [Clutton-Brock, 1989].Ruolo dell' ambiente sociale nell' espressione delle tattiche individualiL’ ambiente sociale in cui una tattica comportamentale si esprime ne determina ingrande misurata il successo dal punto di vista funzionale, sia a breve termine che inuna prospettiva evolutiva. Il successo di una tattica di accoppiamento dipende in largamisura dalle tattiche adottate dagli altri individui della popolazione [Austad, 1984].La complessità dei sistemi sociali che si sviluppano almeno in alcuni ordini diMammiferi implica la presenza di una rete di relazioni sociali estremamentesviluppata, per cui l' ambiente sociale diviene il limitante principali delle opzionicomportamentali individuali. Nei Mammiferi il determinante principale dellastruttura delle unità sociali sembra essere la demografia locale: essa plasma l' ambientesociale in cui un individuo si trova ad agire, per cui le opzioni comportamentalidisponibili per un individuo dipenderanno da fattori direttamente o indirettamentecollegati alla demografia, come il numero e l' età dei competitori o il rapportonumerico tra i sessi [Dunbar, 1988; Byers & Kitchen, 1988].Per quanto riguarda le pressioni di selezione sessuale, è stato dimostrato dal punto divista teorico [Sutherland, 1985; Sutherland, 1987] e verificato sul campo [Banks &Thompson, 1985], che è possibile avere un notevole differenziale di accoppiamentotra gli individui per il solo effetto dell' azione di fattori stocastici, fuori dalla portatadell' azione della selezione sessuale. La demografia locale e la socionomia delle unitàriproduttive, che sono in parte il risultato dell' azione di fattori stocastici come l'errore di campionamento [Altmann & Altmann, 1979], sembrano avere la capacità dimodificare notevolmente l' intensità della competizione, il differenziale diaccoppiamento e le pressioni di selezione che ne risultano.Plasticità comportamentaleLa plasticità delle tattiche di accoppiamento e la variabilità delle pressioni di selezionesessuale che su esse agiscono è direttamente collegata alla plasticità fenotipica generalee al problema della sua evoluzione [Kaplan & Cooper, 1988; Crozier, 1992; Moran,1992]: la plasticità fenotipica potrebbe infatti rappresentare un notevole vantaggioadattativo se la distribuzione randomizzata dei fenotipi potesse garantire un livelloottimale di fitness in condizioni di variabilità ambientale. La flessibilità delle tattichecomportamentali individuali che si riscontra nelle popolazioni naturali non solo alivello di accoppiamento ma in generale in relazione a tutti gli aspetti della vita socialeha implicazioni profonde sui temi dell' evoluzione e del significato funzionale delcomportamento. Sembra infatti plausibile ipotizzare che i tratti comportamentali,proprio per la loro flessibilità, possano avere una funzione importante di omeostasi edi adattamento a nuove nicchie ecologiche, e, forse, a nuove zone adattative,costituendo una sorta di avanguardia evolutiva. L' adozione di tattichecomportamentali alternative può rappresentare sia l' utilizzo di soluzioni diverse ma diuguale successo dal punto di vista funzionale, che un modo per rimediare con unastrategia sociale a un handicap strutturale intrinseco, dovuto ad esempio alla minore


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Prologo iv

età, dimensione o esperienza. In questo contesto sembra molto interessante l'adozione di tattiche di accoppiamento alternative nei Pinnipedi: in quasi tutte lespecie il sistema di accoppiamento è fortemente focalizzato verso un numero limitatodi maschi che monopolizzano gli accoppiamenti, per cui per i maschi subordinati emarginali l' adozione di tattiche sociali alternative può essere il solo modo di accederealle femmine.Pinnipedi: potenzialità di studioI Pinnipedi sono un oggetto ideale per lo studio della tattiche di accoppiamentomaschili sia per ragioni logistico-metodologiche che per ragiono più fondamentali eteoretiche. In primo luogo la riproduzione è estremamente concentrata nel tempo e,almeno nelle specie coloniali, nello spazio: questo rende assai agevole il monitoraggiodi intere popolazioni riproduttive, con un livello di risoluzione non ottenibile, a paritàdi sforzo, in nessun altro ordine di Mammiferi. Inoltre i Pinnipedi sono spessofortemente poligini [Darwin, 1871; Nutting, 1891; Jouventin & Cornet, 1980], conun livello di poliginia estremamente elevato rispetto agli altri Mammiferi [Alexanderet al., 1979], e quindi rappresentano un sistema estremo in cui risulta più semplicerilevare, anche dal punto di vista statistico, le variazioni delle pressioni di selezionesessuale sui tratti comportamentali. Infine i Pinnipedi presentano notevoli variazioniintraspecifiche nella demografia locale e nella struttura delle unità riproduttive[Stirling, 1982], aprendo ampie possibilità di studio delle relazioni tra situazioneriproduttiva e selezione sui tratti fenotipici individuali.Nell' elefante marino del sud, come anche nella specie del nord (Miroungaangustirostris), si riscontra un sistema di riproduzione basato sulla formazione di haremespresso in forma estrema, che determina un potenziale di poliginia tanto alto chequeste due specie vengono utilizzate come esempi paradigmatici dell' azione dellaselezione sessuale [Reiss, 1989; Andersson, 1994]. In realtà mentre la specie del nordè stata oggetto di studi prolungati e approfonditi, le strategie di riproduzione nellaspecie del sud hanno ricevuto meno attenzione. Se si esclude lo studio di McCanncompiuto a South Georgia alla fine degli anni ‘70 [McCann, 1981], non esistonopubblicazioni specifiche sulle strategie di accoppiamento maschili nell’ elefantemarino del sud, e anche questo studio è stato limitato nella sua fase intensiva a unasola stagione di riproduzione e a un singolo harem di grandi dimensioni. Questacarenza è relativamente inaspettata visto che Mirounga leonina è appunto utilizzatocome specie tipologica, visto che l’ elevato grado di poliginia, il forte dimorfismosessuale e la presenza di caratteri sessuali secondari particolarmente evidentisembrano indicare un notevole potenziale di azione, presente e passata, dellaselezione sessuale.

Obiettivi del progetto di ricercaL' oggetto di questo progetto di ricerca è l' azione della selezione sessuale nell' elefantemarino del sud (Mirounga leonina Linnaeus 1758).


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Prologo v

Obiettivi specifici del progetto di ricercaGli obiettivi a lungo termine specifici di questo progetto di ricerca possono essereriassunti in quattro punti.a. Determinare con un approccio strutturale quali caratteri maschili siano oggetto diazione della selezione sessuale, con particolare riguardo agli effetti della competizioneintermaschileb. Misurare le pressioni di selezione fenotipica agenti sui caratteri maschili,utilizzando come misura principale della fitness individuale il successo diaccoppiamento, che è la componente della fitness più direttamente legata all’ azionedella selezione sessualec. Valutare la variazione dell' azione della selezione sessuale al variare della situazioneriproduttiva contingente in cui l’ individuo è inserito; per situazione riproduttiva siintende l’ insieme dei fattori ambientali, demografici e sociali in cui la riproduzione diciascun maschio avviene; questa valutazione può avvenire a tre livelli• tra situazioni riproduttive entro area locale (dove per area locale si intende una zonain cui è presente un sistema di unità riproduttive autonome ma collegate dal flusso dimaschi)• tra aree locali nella stessa popolazione riproduttiva• tra popolazioni riproduttive differentid. Verificare l’ impatto delle componenti stocastiche della situazione riproduttiva,valutando le possibilità di interazione tra queste e i tratti fenotipici individuali, e leconseguenti limitazioni imposte all’ azione della selezione sessualeScelta della specieL' interesse primario di questo progetto di ricerca sono le pressioni di selezione chederivano dalla competizione diretta tra i maschi: anche per questa ragione è statoscelto l' elefante marino del sud, una specie in cui l' azione della selezioneintrasessuale sembra di gran lunga superare in potenza quella della selezione per sceltafemminile. Infatti in questa specie l' intensa competizione tra i maschi sembra lasciarepoco spazio alle femmine nella scelta del maschio con cui accoppiarsi. Altre dueconsiderazioni di ordine teoretico hanno orientato nella scelta della specie. In primoluogo l' elevato dimorfismo sessuale dimensionale e la presenza di caratteri sessualisecondari molto sviluppati nei maschi (proboscide, scudo cutaneo toracico) faipotizzare una forte azione passata della selezione sessuale. Inoltre l' asimmetria delladistribuzione del successo riproduttivo maschile, che come il dimorfismo dimensionaleraggiunge livelli ineguagliati, comporta, almeno in potenza, una situazione ideale per l'azione della selezione sessuale e quindi per la sua identificazione e misurazione.L' elefante marino del sud gode inoltre, come d' altra parte diverse specie di Pinnipedipoligini con riproduzione terrestre, di una serie di vantaggi logistici e operativi. Lariproduzione in siti tradizionali permette di anticipare l' arrivo degli individui eseguirli quindi fin dalle prime fasi della stagione di riproduzione. La tolleranza versogli osservatori permette una agevole marcatura degli individui, con conseguente


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Prologo vi

notevole facilitazione del riconoscimento individuale. L' aggregazione delle femminepermette una facile osservazione contemporanea di molti individui e aumenta ilpotenziale di competizione tra i maschi. La tipologia del comportamento maschilerende facile l' osservazione e la registrazione della tipologia e del risultato delleinterazioni agonistiche. La tipologia del comportamento riproduttivo facilita ladistinzione dei tentativi falliti di accoppiamento da quelli riusciti in cui si haintromissioneSelezione fenotipicaUn' aspetto della ricerca deve essere tenuto ben chiaro e quindi verrà ribadito fin d'ora. E' utile scomporre il processo della selezione naturale o sessuale in due fasi: laselezione fenotipica e la risposta genetica o risposta evolutiva [Lande & Arnold, 1983;Endler, 1986]. La selezione fenotipica consiste nella variazione della distribuzione deitratti fenotipici dovuta all' episodio di selezione ed è indipendente dalla presenza diun sistema di determinazione genetica e dalla sua tipologia: nel caso della selezionesessuale la selezione fenotipica dipende dal differenziale di successo di accoppiamentotra individui con fenotipo diverso. La risposta evolutiva è il cambiamento genetico cherisulta dall' azione della selezione fenotipica ove essa agisca su tratti fenotipici a cui èassociata una variazione genotipica. L' obiettivo di questa ricerca è la misura dellepressioni fenotipiche, mentre in assenza di misure di ereditabilità dei caratterifenotipici analizzati nulla è possibile dire sull' eventuale risposta evolutiva.Lavoro svoltoIl lavoro di campo per la raccolta dei dati è stato svolto nel corso di due stagioni diriproduzione nella Penisola di Valdés (Patagonia). Nel contesto di un progetto di piùampio respiro di comparazione delle pressioni selettive in popolazioni diverse a partiredalla stagione riproduttiva del 1995 il lavoro di campo verrà svolto sulla popolazionedi elefante marino delle Isole Falkland. Parallelamente allo studio degli elefanti mariniè stato anche portato avanti per alcune stagioni di riproduzione un lavoro sull' altraspecie di Pinnipedi che si riproduce nella Penisola di Valdés, il leone marino del sud(Otaria byronia): il materiale relativo a questa specie verrà richiamato ove rilevante nelcorso della presentazione.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo I 1

I. Selezione sessuale e competizione intrasessuale

"Since in such cases the males have acquired theirpresent structure, not from being better fitted tosurvive in the struggle for existence, but fromhaving gained an advantage over other males,and from having transmitted this advantage totheir male offspring alone, sexual selection musthere have come into action. It was the importanceof this distinction which led me to designate thisform of selection as Sexual Selection."[Darwin, 1871]

1.1 L' idea generale della selezione sessualeOrgine storica del concettoIl concetto di selezione sessuale è stato introdotto da Charles Darwin nella primaedizione di On the origin of the species by means of natural selection [1859] per risolvereuna delle difficoltà della sua teoria di evoluzione per selezione naturale: la selezionenaturale non sembra un processo adatto a spiegare la presenza di tratti fenotipiciesagerati e apparentemente maladattativi. Questi tratti sono principalmente "sexualdifferences … such as the greater size, strength and pugnacity of the male, hisweapons of offence or means of defence against rivals, his gaudy colouring andvariuous ornaments, his power of song and other such characters" [Darwin, 1859].Gran parte dei tratti sessuali secondari, come la coda del maschio di pavone (Pavocristatus) o la proboscide del maschio di elefante marino (Mirounga spp.), sono trattistravaganti effettivamente di ostacolo allo svolgimento delle normali attività per l'individuo che li possiede. Tutti questi caratteri non sembrano certo conferire unvantaggio in termini di sopravvivenza al portatore e in ogni caso non sono espressi (osono espressi in forma meno estrema) nelle femmine delle relative specie. La soluzioneche Darwin propone per spiegare l' evoluzione di questi tratti fenotipici è una formaspeciale di selezione, un sottoprocesso della selezione naturale, che non ne differiscenella sostanza ma merita di essere denominato in maniera autonoma per la suapeculiarità.Selezione intrasessuale e selezione intersessualeL' idea della selezione sessuale è già presente nei tratti fondamentali nell' Origine:"Sexual selection … depends , not on a struggle for existence, but on a strugglebetween the males for possession of females; the result is not death to the unsucessfulcompetitor, but few or no offspring." [Darwin, 1859], ma viene approfondita especificata in The descent of man, and selection in relation to sex [1871]: per Darwin l'evoluzione di caratteri stravaganti come quelli citati in precedenza è il risultato dell'"advantage which certain individuals have over other individuals of the same sex and



species, in exclusive relation to reproduction" [Darwin, 1871]. La differenza tra ilprocesso classico della selezione naturale e il processo che favorisce l' acquisizione deitratti secondari stravaganti è per Darwin tanto significativa da portarlo a coniare lanuova espressione selezione sessuale: "In such case sexual selection must have come intoaction, for the males have acquired their present structure, not from being betterfitted to survive in the struggle for existence, but from having gained an advantageover other males, and from having transmitted this advantage to their male offspringalone. It was the importance of this distinction which led me to designate this form ofselection as sexual selection." [Darwin, 1871].L' essenza della selezione sessuale sta nel differenziale di accesso ai partnersriproduttivi che comporta un differenziale nel successo di accoppiamento dei diversiindividui: questo differenziale può dipendere sia da una superiore capacità dicompetere con gli individui dello stesso sesso sia dall' essere preferiti dagli individuidel sesso opposto come partners riproduttivi. Per Darwin il primo processo siidentifica con la competizione tra maschi per l' accesso alle femmine, e il secondo conla preferenza per certi maschi esercitata dalle femmine. Il primo tipo di selezionesessuale può spiegare l' evoluzione di strutture specializzate utilizzate nei confrontiagonistici tra maschi, come ad esempio i palchi dei Cervidi [Clutton-Brock et al.,1980] o i canini a zanna presenti nei maschi di numerose specie di Primati [Clutton-Brock et al., 1977]; il secondo può spiegare l' evoluzione di tratti ornamentali, come lacoda del pavone [Petrie & Halliday, 1994], se quei tratti orientano le femmine nellascelta del maschio con cui accoppiarsi. In realtà la distinzione tra i due processi èambigua, come aveva già fatto notare Darwin: ad esempio nel fagiano (Chrysolophuscolchicus) la scelta femminile è basata non sulle caratteristiche del piumaggio maschilema sullo sviluppo degli speroni, che vengono utilizzati anche nei confronti agonisticitra i maschi [Von Schantz et al., 1989], mentre nel fagiano dorato (Chrysolophuspictus) la coda, che è estremamente sviluppata e stravagante nella colorazione, vieneutilizzata per sostenersi nel corso del combattimento tra i maschi [McMahon &Bonner, 1983].E' importante notare che Darwin definisce la selezione sessuale non in relazione aldifferenziale generale di successo riproduttivo, ma solo a quella parte di questodifferenziale che dipende dalla competizione per l' accoppiamento, escludendo quinditutti quei fattori che modificano il successo di riproduzione individuale ma non sonoconnessi alla competizione per il partner. Ad esempio le cure parentali maschilipossono incrementare il successo di riproduzione individuale ma non sononecessariamente collegate all' abilità di competere per il partner, e quindi sono soggettipreferibilmente all' azione della selezione naturale. Di fronte alla tendenza adespandere in ogni direzione lo spettro dei fenomeni compresi nella selezione sessuale[Mayr, 1982] sembra opportuno adottare un approccio ristretto e rigoroso allaselezione sessuale, che oltre ad essere più adeguato dal punto di vista storico aiutaanche a discriminare meglio i diversi processi di selezione che agiscono su un sistema



di tratti fenotipici [Andersson, 1994; Arnold, 1994]. La selezione sessuale può essereconsiderata come un sottoinsieme della selezione naturale [Brown, 1975] e spessorisulta difficile discriminare i due processi: d' altra parte la distinzione operata daDarwin risulta di primaria importanza perchè estremamente differenti possono esserei risultati evolutivi che i due processi producono [Endler, 1986].

1.2 Evoluzione storica dell' ideaDai primi darwiniani agli anni '70Dal punto di vista storico l' idea della selezione sessuale per competizione tra i maschiha avuto un' accettazione rapida e convinta, mentre la possibilità di una sceltafemminale dei partners con effetti evolutivi è stata fortemente contrastata fin daitempi di Darwin [Wallace, 1891; Huxley, 1942]. L' idea complessiva della selezionesessuale ha avuto un' importanza marginale nello sviluppo della teoria evoluzionisticadopo Darwin, almeno fino agli '70. Le tracce della selezione sessuale nelle operefondamentali degli autori della Nuova Sintesi sono assai scarse [Dobzhansky, 1937;Mayr, 1942]: l' unica eccezione è rappresentata dalle intuizioni di Fisher [1930]. Dalprincipio degli anni '70 la selezione sessuale è diventata un argomento di punta deldibattito evoluzionistico, in particolare nella sua versione di selezione per sceltafemminile [Andersson, 1994].L' interesse corrente per la selezione sessualeLe ragioni di questo rinnovato interesse nell' idea della selezione sessuale sonomolteplici. In primo luogo lo scarso interesse del periodo precedente ha lasciato apertolo spazio per numerosi approfondimenti teoretici e sperimentali del problema: ineffetti si è verificata una vera e propria proliferazione di pubblicazioni volte aesplorare con l' uso di modelli il destino evolutivo dei caratteri sottoposto a selezionesessuale, che hanno influenzato e modificato in maniera generale il modo di intenderel' evoluzione dei caratteri fenotipici [Maynard Smith, 1987]. Al rinnovato interessedei biologi teorici hanno fatto riscontro numerosissime pubblicazioni relative averifiche osservazionali e sperimentali delle ipotesi teoriche compiute su uno spettromolto ampio di specie [Harvey & Bradbury, 1991]. Una seconda ragione dell'interesse nella selezione sessuale è la sua forte connessione con alcuni problemiinsoluti della biologia evoluzionistica, come il mantenimento della variazione incaratteri sottoposti a forte pressione selettiva [Lande, 1980; Turelli, 1988] o l'evoluzione della riproduzione sessuale [Seger & Hamilton, 1988].Una ragione ulteriore dell' interesse per la selezione sessuale dipende dal fortecoinvolgimento di tratti comportamentali. Per gran parte di questo secolo l' approccioprevalente ai problemi comportamentali è stato quello della psicologia comparata, cheha un interesse prevalente per i meccanismi e i determinanti prossimali delcomportamento. Solo di recente anche nel settore comportamentale l' interesse per lafunzione e l' evoluzione del comportamento hanno portato all' applicazione direttadella teoria evolutiva a problemi riguardanti i caratteri comportamentali [Dunbar,



1984]: né è derivata una fioritura di ricerche, in molti casi aventi per oggettopopolazioni naturali, interessate all' evoluzione dei sistemi nuziali e delle tattiche diaccoppiamento individuali, settori in cui la teoria della selezione sessuale ha unpotenziale esplicativo notevole. Inoltre la competizione intermaschile e il conflitto trai sessi sono risultati campi di applicazione ideali di uno degli strumenti favoriti dellabiologia teoretica odierna, la teoria dei giochi [Maynard Smith, 1982; Sutherland &De Jong, 1991]. In particolare è risultato interessante l' approccio basato sulconsiderare la selezione sessuale come un problema di comunicazione tra individuidello stesso sesso e tra sessi [Grafen, 1990], con conseguente rivalutazione degliaspetti convenzionali della competizione.Settori collegatiIl problema iniziale per cui l' idea della selezione sessuale è stata sviluppata èl'evoluzione dei tratti sessuali secondari, comprese le preferenze sessuali: più direcente sono stati evidenziati i forti legami con settori completamentari dell' ecologiacomportamentale. In particolare la teoria dell' evoluzione dei sistemi nuziali [Emlen &Oring, 1977; Davies, 1991], la competizione spermatica [Birkhead & Møller, 1992] ela teoria dell' allocazione sessuale [Charnov, 1982].

1.3 Competizione per l' accoppiamentoLa selezione sessuale presuppone una competizione tra i membri di un sesso per l'accesso ai mebri del sesso opposto. Per competizione si intende in generale ildifferenziale di accesso a una risorsa: "… competition occurs whenever the use of aresource (in this case, mates) by one individual makes the resource harder to come byfor others. This is so wheater or not the rivals meet in actual contests; the onlyrequirement is that a user makes the resource less available to others. Mate choice byone sex therefore usually implies (indirect) competition over mates in the other sex,even if rivals never meet each other." [Andersson, 1994] La selezione sessualepresenta quindi due forme di competizione: la competizione diretta, che si esprimeattraverso i confronti agonistici tra membri dello stesso sesso, e che è concettualmenteequivalente all' interference competition dell' ecologia evoluzionistica [Pianka, 1988], e lacompetizione indiretta, che si esprime attraverso la scelta dei membri del sessoopposto, e che è concettualmente equivalente alla exploitation competition [Pianka,1988]. In linea generale la presenza e l' intensità della competizione dipendono dalladistribuzione delle risorse: se la distribuzione delle risorse è uniforme la competizionenello sfruttamento non riduce il tasso di acquisizione delle risorse; se invece ladistribuzione delle risorse è irregolare la competizione nello sfruttamento riduce iltasso di acquisizione, e in questa situazione diviene vantaggioso competere per ipatches di risorse migliori. Quindi se le risorse hanno una distribuzione eterogenea laprobabilità di competizione aumenta [Milinski & Parker, 1991].

1.4 Modelli di selezione sessuale



Lo sviluppo di modelli sia verbali che formali ha rappresentato uno stadio importantenello studio della selezione sessuale [Andersson, 1994]: l' attenzione dei biologiteoretici è stata concentrata principalmente sullo sviluppo di modelli di sceltafemminile, mentre la modellazione della competizione intrasessuale ha rappresentatoun settore relativamente secondario, di cui si dirà più estesamente in seguito vista l'importanza preminente di questo meccanismo nell' evoluzione dei tratti sessualisecondari in Mirounga leonina.Esistono due categorie fondamentali di meccanismi di scelta femminile di un caratteresessuale secondario maschile [Maynard Smith, 1987]:a. i meccanismi fisheriani [Fisher, 1930], in cui l' evoluzione dei tratti sessualisecondari dipende esclusivamente dalla presenza di una correlazione genetica tratratto maschile preferito e preferenza femminile, per cui la scelta del carattere èassolutamente arbitraria e non ha alcuna relazione con la vitalità maschileb. i meccanismi basati su indicatori [Andersson, 1994], detti anche meccanismihandicap [Zahavi, 1975; Zahavi, 1977] o meccanismi good genes [Borgia, 1987], in cuila scelta femminile è orientata verso tratti sessuali secondari che sono indicatori direttio indiretti della vitalità generale maschile.I modelli di selezione sessuale derivati da quello espresso verbalmente da Fisher[1930] non prevedono alcun beneficio in termini di componenti della fitness oltre aquello del successo immediato negli accoppiamenti, per cui rendono plausibile ladiffusione nella popolazione di caratteristiche anche fortemente maladattative. Imodelli basati su indicatori prevedono invece un orientamento della selezione sessualetale da favorire la vitalità della prole attraverso la selezione di maschi con vitalitàgenerale superiore alla media. Questi modelli richiedono la capacità delle femmine diselezionare i maschi che hanno maggiori probabilità di trasmettere una costituzionegentica ottimale alla prole attraverso caratteri che sono indicatori diretti, indiretti ocondizionali della struttura genetica maschile: questi tratti sono quindi caratteriquantitativi la cui espressione è proporzionale alla qualità genetica del maschio.Meccanismi di tipo fisherianoNella sua formulazione originale il modello di Fisher [1930] prevede la presenza di uncarattere maschile adattativo che si è evoluto indipendentemente dalla sceltafemminile in quanto comporta un vantaggio in termini di sopravvivenza. La sceltafemminile del carattere sarebbe in questo caso a sua volta adattativa in terminigenerali, comportando la possibilità di trasmettere alla prole un carattere adattativo.In questa fase iniziale qundi il carattere viene scelto in quanto favorisce la vitalitàdella prole. Sulla base di questo vantaggio adattativo sia il carattere maschile che lapreferenza femminile per esso tenderanno a diffondersi nella popolazione. In questasituazione si stabilisce una correlazione tra il tratto maschile e la preferenzafemminile, perchè le femmine tendono ad accoppiarsi con maschi che portano ilcarattere e quindi a generare prole che porta sia i geni per il carattere che i geni per lapreferenza, deviando dallo schema di accoppiamento casuale (linkage disequilibrium).



Una volta avviato, il meccanismo di selezione diventa indipendente dal valore intermini di sopravvivenza del carattere: all'incremento dell'espressione del caratterecorrisponderà un incremento della preferenza per espressioni estreme del carattere, inun processo autocatalitico (runaway process) che può condurre all' esagerazionedell'espressione del carattere. Questo processo può procedere fino a un punto in cuil'espressione del carattere è tale da comportare una controselezione dovuta allaselezione naturale: l'equlibrio del processo è quello in cui la selezione sessuale positivae la selezione naturale negativa si bilanciano, per cui ulteriore aumento nel livello diespressione del carattere comporta una diminuzione netta di fitness.In tempi più recenti sono stati sviluppati sia modelli genetici a pochi loci [Kirkpatrick,1982; Seger, 1985 b] che modelli quantitativi [Lande, 1980; Heisler, 1984; Lande,1987] che hanno confermato l' operatività del meccanismo proposto da Fisher e nehanno enormemente espanso la portata.Anche nell' ultima formulazione di Fisher [1958] l'insorgenza della preferenzafemminile per un tratto maschile da usare come criterio di scelta del partnerriproduttivo viene fatta dipendere da un valore selettivo del tratto medesimo: nellafase iniziale le femmine esercitano un' azione di selezione dei maschi basata su trattiche conferiscono un vantaggio in termini di vitalità generale. I modelli più recentihanno dimostrato che questa assunzione non è in realtà necessaria e che si può avereevoluzione di preferenze femminili anche per tratti maschili arbitrari, senza alcunvalore in termini di vitalità generale: l' unica condizione è l' instaurarsi di unacorrelazione genetica tra preferenza e carattere preferito. La preferenza femminile puònascere ed evolversi semplicemente come effetto secondario correlato delcambiamento nel tratto maschile. Poichè la scelta femminile non è fondatanecessariamente su un vantaggio selettivo, nemmeno nel suo stadio iniziale, ladirezione di evoluzione della selezione sessuale è altamente indeterminata. Quindinon esiste alcun criterio di discriminazione tra preferenze differenti, per cui laprevalenza di una preferenza rispetto ad un altra dipende esclusivamente da unprocesso casuale ed è indipendente dal valore adattativo della preferenza stessa. Daquesto processo possono derivare pressioni selettive molto forti, che possono portareall'evoluzione rapida dei caratteri anche in senso maladattativo: si può avere anche lafissazione di caratteri letali, che comportano una notevole riduzione del tasso disopravvivenza ed eventualmente estinzione della popolazione. L' arbitrarietà dellapreferenza femminile lascia il controllo dell'evoluzione del sistema lungo la linea diequilibrio a fattori casuali, come la deriva genetica: a questo consegue che non esistenecessariamente un meccanismo stabilizzante nella selezione sessuale per cuipopolazioni allopatriche potranno divergere fortemente nei caratteri sessuali secondarie nei meccanismi isolanti correlati, per cui la selezione sessuale può rappresentare unfattore di speciazione rapida [Lande, 1981].I diversi modelli sviluppati giungono a conclusioni simili, in quanto tutti individuanouna linea di equilibri possibili all'interno della quale l'equilibrio specifico realizzato



dipende dalle particolari condizioni di partenza. Una differenza di fondo tra modelligenetici classici e modell poligenici è che in questi ultimi la stessa linea di equilibriopuò divenire instabile se il rapporto tra covarianza carattere-preferenza e varianzagenetica addittiva del carattere è grande: in questo caso l'evoluzione del carattere saràaltamente imprevedibile in quanto si potrà avere una variazione della linea diequlibrio oltre che uno spostamento su di essa. Tutti, questi modelli di selezioneconfermano che le tendenze maladattative generate dalla selezione sessuale nonpossono essere efficaciemente controbilanciate dalla selezione naturale.Il problema principale di questo meccanismo è che la varianza genetica dei trattisottoposti a selezione direzionale intensa si riduce rapidamente fino ad annullarsi conla fissazione degli alleli selezionati positivamente [Turelli, 1988; Houle, 1989].Meccanismi basati su indicatoriI meccanismi basati su indicatori prevedono in linea generale che la scelta femminiledel partner sia orientata verso tratti che indicano direttamente o indirettamente lagenerale vitalità e buona condizione del partner: in questo senso i caratteri selezionatisono segnali onesti [Michod & Hasson, 1990]. La prima occasione in cui il potenzialeruolo dei tratti indicatori nella selezione sessuale è stato delineato risaleprobabilmente a Williams [1966], ma il pieno sviluppo di un meccanismo specificobasato su indicatori si ha solo con la proposta del principio dell' handicap [Zahavi,1975; Zahavi, 1977], basato sulla capacità dell' indicatore di ridurre in manieraeffettiva la sopravvivenza del maschio: un indicatore così costoso è necessariamenteun indicatore onesto, in quanto solo un maschio con una vitalità generale alta è ingrado di sopportarlo.In linea di massima è possibile distinguere tre situazioni in cui possono essere attivimeccanismi basati su indicatori: la femmina sceglie un carattere che indicaindirettamente la vitalità generale in quanto handicappante [Zahavi, 1977]; lafemmina sceglie un carattere indicatore diretto della vitalità generale [Hamilton &Zuk, 1982; Hamilton & Zuk, 1989]; la femmina sceglie un carattere che è unindicatore condizionale della vitalità generale, cioè è un carattere potenzialmentehandicappante che viene però espresso in un particolare individuo solo se l' individuopossiede anche un carattere che influisce positivamente sulla vitalità generale [West-Eberhard, 1979; Andersson, 1986].L' operatività dei meccanismi basati su indicatori è stata inizialmente messafortemente in dubbio [Dominey, 1983], soprattutto sulla base dei risultati negativiottenuti nei primi tentativi di modellazione [Kirkpatrick, 1986 a]. Più di recente si èverificata una revisione della situazione, confortata dai risultati positivi ottenuti conmodelli genetici a pochi loci [Haywood, 1989; Grafen, 1990]. In particolare è statorivalutato il ruolo che i meccanismi basati su indicatori possono avere nellastabilizzazione di processi fisheriani: se a un processo runaway si associa un processobasato su un carattere indicatore si ottiene la fissazione del tratto maschile invece cheuna linea continua di equilibri potenzialmente instabili [Tomlinson, 1988]. Inoltre è



stata dismostrata per via teoretica la validità dei meccanismi in cui l' espressione delcarattere indicatore è condizionale rispetto allo stato generale del portatore[Pomiankowski, 1987 a; Pomiankowski, 1987 b].Scelta femminile nell' elefante marino del sudI processi di selezione per competizione tra i maschi e per scelta femminileplausibilmente agiscono in contemporanea nelle popolazioni: si tratta quindi divalutare la magnitudine relativa dei due processi per verificare se entrambi sianoefficaci oppure se vi sia prevalenza quantitativa di uno dei due. Un requisito minimoed essenziale perchè la scelta femminile sia operativa è la possibilità per le femmine dicampionare un buon numero di maschi: quindi la competizione tra i maschi, seppurpresente, non deve limitare in maniera troppo forte la varietà dei maschi che riesconoad accedere alle zone di accoppiamento e ad entrare in contatto con le femmine.Nell' elefante marino del nord (Mirounga angustirostis) l' accesso alle femmine èstrettamente controllato da un sistema di dominanza che permette a un numerorelativamente ridotto di maschi di entrare in contatto con le femmine: ancor piùridotto è il numero dei maschi che riescono ad accoppiarsi [Le Boeuf, 1974; Le Boeuf& Reiter, 1988]. Questo sistema limita fortemente le possibilità di scelta femminile, eporta a concludere che le principali pressioni di selezione che hanno portato all'evoluzione dei tratti sessuali secondari estremamente appariscenti presenti in questaspecie dipendano quasi esclusivamente dalla competizione diretta tra i maschi[Andersson, 1994].Un meccanismo di selezione sulla base della preferenza femminile che potrebbe esserein azione in questa specie è stato proposto da Cox & Le Boeuf [1977]. Nell' elefantemarino del nord è stata riscontrata l' emissione di vocalizzazioni da parte dellefemmine durante l' accoppiamento: queste vocalizzazioni attirano l' attenzione di altrimaschi che tentano di interferire nell' accoppiamento. Le vocalizzazioni in fase diaccoppiamento vengono emesse prevalentemente in seguito a tentativi di copula daparte dei maschi subadulti, con il risultato di far intervenire uno o più maschidominanti, con conseguente allontamento del subordinato. La protesta femminile èparticolarmente efficacie nell' ostacolare la tendenza alla cleptogamia [Cox & LeBoeuf, 1977; Wauters et al., 1990] dei maschi molto giovani, che si avvicinano agliharems in maniera furtiva, contando sulla scarsa differenza morfologica edimensionale rispetto alle femmine.L' emissione di queste vocalizzazioni viene quindi considerata una incitazione dellacompetizione tra i maschi e l' espressione di una preferenza per i maschi dominanti.Simili vocalizzazioni nel corso della copula vengono emesse in altre specie diMammiferi: in alcuni casi la situazione è simile a quella dell' elefante marino del nord[Loxodonta africana: Poole, 1989 b] ma in altri le vocalizzazioni vengono emesse soloquando ad accoppiarsi è un maschio adulto [Pan troglodytes: Hauser, 1989], incontrasto con l' ipotesi di Cox & Le Boeuf. Nell' elefante marino del nord i maschi dirango elevato sono maschi con un' alta vitalità generale in quanto la probabilità di



sopravvivere abbastanza per raggiungere un rango elevato è bassa [Clinton, 1993]. Laprotesta in fase di copula si verifica anche in caso di harems con un singolo maschioassociato, in assenza di potenziali competitori, ed è quindi una caratteristica stabiledel comportamento sessuale femminile indipendentemente dalla socionomia dell'unità riproduttiva. L' interferenza tra i maschi si verifica anche in assenza di protestafemminile: il meccanismo di competizione per l' accoppiamento fondamentale è quellodel confronto diretto tra maschi, che può venire eventualmente accresciuto dalcomportamento riproduttivo della femmina.La situazione descritta per la specie del nord vale in maniera simmetrica per l' elefantemarino del sud per cui il centro dell' attenzione di questo studio è la competizione trai maschi, compresi anche i possibili effetti sulla competizione del comportamentoriproduttivo femminile.

1.5 Selezione intrasessualeUna delle caratteristiche del dibattito corrente sulla selezione sessuale è che esso èconcentrato quasi esclusivamente su uno dei due processi di selezione sessuale, laselezione per scelta femminile o selezione intersessuale, mentre la selezione percompetizione intermaschile suscita assai meno interesse, anche a livello teoretico[Kirkpatrick, 1995], tanto da essere praticamente ignorata in alcune, altrimenti assairiuscite, pubblicazioni recenti [es. Cronin, 1991]. Dall' inizio degli anni '70 sonocomparse centinaia di pubblicazioni che trattano aspetti teoretici della competizionefemminile, mentre i lavori che si occupano dell' impatto evolutivo della competizioneintermaschile sono relativamente infrequenti [Parker, 1983; Maynard Smith &Brown, 1986]. Questo relativo disinteresse ha in primo luogo una radice storica: ilfenomeno della competizione tra i maschi è stato accettato con prontezza daglievoluzionisti fin dai tempi di Darwin, ed è quindi in certa misura considerato unsettore assestato, poco meritevole di ulteriore considerazione.

1.6 Cause prime della selezione intrasessualeNei Mammiferi la quota predominante dell' investimento parentale di una femminaper ciascun figlio è rappresentata dai costi di gestazione e di allattamento, mentre l'accoppiamento in sé richiede una quota trascurabile del bilancio individuale di tempoed energia: salvo particolari eccezioni [Panthera leo: Bertram, 1975; Packer et al.,1988], uno o pochi accoppiamenti sono sufficienti alla fertilizzazione delle uova.Questa struttura dell' investimento parentale femminile rende trascurabile l' impattosul successo di riproduzione dell' eventuale acquisizione di ulteriori partnersriproduttivi dopo il primo. Al contrario nel caso dei maschi l' investimento speso nell'accoppiamento rappresenta in genere la totalità dell' investimento parentale, eccettonei casi, decisamente rari nei Mammiferi, in cui vi siano cure parentali maschili[Ralls, 1977; Ridley, 1978]. Di conseguenza l' investimento in ciascun singolo eventodi riproduzione è per i maschi molto più ridotto che per le femmine. In questa



situazione la riproduzione femminile è limitata principalmente dalla possibilità diacquisire risorse per la gestazione e l' allattamento, mentre la riproduzione maschile èlimitata solo dal numero di femmine con cui un maschio riesce ad accoppiarsi[Trivers, 1972]. Questa idea era d' altra parte già stata espressa da Darwin: "Thefemale has to expend much organic matter in the formation of her ova whereas themale expends more force in the fierce contests with his rivals, in wandering about insearch of the female, in exerting his voice, pouring out odoriferous secretions…"[Darwin, 1874 P; 224]. Le femmine rappresentano il sesso limitante e i maschi ilsesso limitato nelle potenzialità riproduttive dall' accesso alle femmine: lacompetizione maschile per le femmine si configura quindi come una competizione perrisorse rare. Essendo ciascun maschio potenzialmente in grado di accoppiarsi con piùfemmine nel corso della stessa stagione riproduttiva si potrà sviluppare unacompetizione tra i maschi per l' accesso alle femmine: se le abilità competitive deidiversi maschi differiscono vi sarà un accesso differenziale alle femmine e quindi unaasimmetria nella distribuzione delle copule tra i diversi maschi. Se è presentecompetizione intermaschile per l' accesso alle femmine ogni carattere fenotipicomaschile utile nella competizione con gli altri maschi potrà essere sottoposto a unapressione di selezione sessuale.L' azione della selezione sessuale dipende essenzialmente dall' intensità dellacompetizione per i partners riproduttivi e il determinante fondamentale dell' intensitàdella competizione per l' accoppiamento è il sex ratio operativo [Emlen & Oring,1977], cioè il rapporto tra il numero di femmine pronte per accoppiarsi e il numero dimaschi pronti per accoppiarsi in ciascun momento. Il sex ratio operativo èdeterminato da una serie di fattori, il più importante dei quali è il tasso riproduttivopotenziale dei due sessi. Altri fattori, come la distribuzione spaziale e temporale degliindividui dei due sessi, le differenze tra i sessi di sviluppo e aspettativa di vita e ledeviazioni dalla parità del sex ratio alla nascita o allo svezzamento, possono avere uneffetto rilevante. A loro volta i tassi di riproduzione potenziale nei due sessi sonoinfluenzati, oltre che da fattori fisiologici basali, dal tempo e dall' energia che maschi efemmine devono dedicare alla produzione della prole in ciascun evento riproduttivo[Clutton-Brock & Parker, 1992].

1.7 Forme di competizione intrasessualeUna utile classificazione delle modalità di competizione intrasessuale per l'accoppiamento è stata proposta da Andersson [1994]: vengono distinti contestiagonistici (contests), ricerca e associazione opportunistica con le femmine in estro(scrambles) e resistenza riproduttiva (endurance rivalry). Questa classificazione è basatasulla prevalenza di un processo, non sulla esclusione degli altri, in quanto più processidi competizione possono essere contemporaneamente attivi nella stessa situazione: inalcune situazioni si può avere prevalenza dei confronti diretti per l' accesso allefemmine o a risorse che attirano le femmine, in altri prevalenza della fase di ricerca e



individuazione del partner e in altri ancora prevalenza della persistenza nella presenzaai siti riproduttivi.Resistenza riproduttivaNelle specie in cui la stagione di riproduzione è prolungata una tipologia dicompetizione importante è la capacità di rimanere attivi nelle zone di riproduzioneper periodi prolungati: in queste situazioni la capacità di un maschio di rimanereriproduttivamente attivo a lungo è correlata positivamente al suo successo diaccoppiamento. La resistenza riproduttiva di un maschio è correlata direttamente afattori quali l' efficienza di foraggiamento e di accumulazione delle riserve energeticheche sono possibile bersaglio anche di processi di selezione naturale [Koenig & Albano,1986].Ricerca del partnerNelle specie in cui le femmine mantengono una distribuzione dispersa nella faseriproduttiva la prima topologia di competizione riguarda la ricerca e l' individuazionedelle femmine. E' evidente che questo tipo di competizione favorisce un' intera suite ditratti che possono essere anche il bersaglio di azione di processi di selezione naturale:rientrano in questo contesto la migliore dotazione di organi sensori e locomotoripresenti nei maschi di molte specie di Artropodi [Thornhill & Alcock, 1983], laprotandria diffusa in alcune specie di animali [Wang et al., 1990] e in molte di piante[Bughman, 1991] e lo sviluppo maggiore delle abilità spaziali e delle parti di cervelloutilizzate nell' apprendimento spaziale nei maschi di varie specie di Mammiferi[Gaulin & Fitzgerald, 1986].Competizione direttaLa competizione diretta, in particolare tra i maschi per l' accesso alle femmine, è forsela forma di competizione riproduttiva più diffusa. E' una forma di selezione per laforza che ha come bersagli privilegiati la dimensione corporea e la notevole varietà diarmi (corna, palchi, zanne, speroni) che si riscontra in diversi taxa. In effetti anche dalpunto di vista storico questa modalità di competizione riproduttiva è quella suggeritapiù precocemente [Darwin, 1794] e accettata più rapidamente e unanimemente[Aiken, 1982].

1.8 Meccanismi di espressione della selezione intrasessualeGià Darwin aveva individuato tre possibili canali di espressione della selezioneintrasessuale: lo sviluppo di differenze di dimensione corporea tra i sessi dovuto all'importanza della dimensione nel comportamento agonistico, lo sviluppo di caratterispecializzati per la competizione, da qui in poi denominate armi, e lo sviluppo distrutture e comportamenti per minacciare i competitori. Tutte queste strutturecomportano evidentemente un costo energetico nel corso dello sviluppo e per ilmantenimento, che deve essere più che bilanciato dai vantaggi riproduttivi che il loropossesso comporta.In una popolazione di maschi in competizione ciò che conta per il singolo maschio



non è la dotazione assoluta di armi di cui dispone ma piuttosto la dotazione inrelazione a quella posseduta da altri maschi. Se il vantaggio riproduttivo dell'acquisizione di armi più sviluppate non è trascurabile si avrà una corsa alle armi[Dawkins & Krebs, 1979]: la componente genetica della variazione nella dotazione diarmi sarà sottoposta a una pressione di selezione positiva per cui ad ogni generazionesi avrà un' aumento della dotazione di armi, con conseguente aumento dei costi eriduzione della vitalità generale dei maschi. I possibili risultati di questo processo dicorsa alle armi sono tre:1) una corsa alle armi senza limitazioni che provoca una rarefazione estrema deimaschi, dovuta al fatto che solo pochi di essi sono in grado di sopportarne i costi: unprocesso di questo genere può condurre all' estinzione della popolazione2) una oscillazione ciclica tra stadi con prevalenza di maschi con superdotazione diarmi e stadi con prevalenza di maschi con sottodotazione di armi: ad esempio se iltratto fenotipico sottoposto a selezione è la dimensione corporea partendo da unapopolazione iniziale di maschi piccoli si può avere una progressiva invasione di maschivia più grandi fino a una certa soglia in cui il vantaggio di vitalità dei maschi piccolisupera il vantaggio riproduttivo dei maschi grandi per cui i maschi piccoli possonoreinvadere la popolazione3) una corsa alle armi bilanciata dall' effetto contrario della selezione naturale per lavitalità, per cui si raggiunge una distribuzione fenotipica stabile, dovuta albilanciamento locale tra benefici riproduttivi del possesso di armi e costi delle stessein termini di vitalità generale del possessoreLa presenza di comportamenti di competizione tra i maschi, ubiquitaria nellepopolazioni naturali di numerose specie, dovrebbe costituire la base per pressioniselettive positive su tutti i tratti fenotipici utili nel comportamento agonistico, quali ladimensione corporea o le strutture specializzate per il combattimento. Nel complessoqueste diverse forme di armamento, oltre a fornire un vantaggio competitivo aipossessori, avranno anche un costo in termini ontogenetici ed energetici. Inoltrequello che conta non è tanto lo sviluppo assoluto delle armi di un particolare maschioquanto il loro sviluppo relativo in relazione alle armi possedute dagli altri maschi.Purtroppo il problema della competizione intermaschile ha suscitato nei biologi teoriciassai meno interesse di quello della scelta femminile, per cui i tentativi dimodellazione di questa situazione in cui l' efficacia di competizione dipende dalladotazione relativa di armi di un maschio sono relativamente scarsi [Gadgil, 1972;Haigh & Rose, 1980; Parker, 1983; Charlesworth, 1984; Maynard Smith & Brown,1986]. Gran parte dell' interesse teoretico che il problema ha suscitato deriva dallapossibilità di applicare la teoria del giochi.La modellazione del processo di corsa alle armi da parte di alcuni autori [Parker,1983; Maynard Smith & Brown, 1986] ha portato a una conclusione univoca, sia chesia stato utilizzato un modello genetico formale sia che sia stata utilizzata la teoria deigiochi: alcune semplici condizioni permettono di ottenere una distribuzione fenotipica



stabile, con il mantenimento nella popolazione di un polimorfismo e con il valoremedio maschile per il tratto fenotipico spostato dal valore ottimale che si avrebbe incaso di azione della sola selezione naturale. Questi risultati confermano la posizioneoriginale di Darwin: la competizione intrasessuale può portare a una situazione stabiledi possesso di tratti fenotipici esagerati anche se essi comportano un costo in terminidi vitalità generale. Due condizioni permettono il raggiungimento della stabilità: l'incremento di costo dovuto all' aumento di sviluppi delle armi deve essere più cheproporzionale all' incremento del beneficio riproduttivo; deve esistere unacomponente ambientale nella variazione individuale dello sviluppo delle armi. Solo laprima condizione è strettamente necessaria al raggiungimento della stabilità se il costodi produzione delle armi è sufficientemente alto [Maynard Smith & Brown, 1986].Una serie di modelli basati sulla teoria dei giochi sviluppati da Parker [1983] hagenerato il set più completo di previsioni sulla struttura della selezione percompetizione intrasessuale. Le principali previsioni ottenute sono le seguenti:1) il livello stabile di investimento maschile nelle armi è direttamente proporzionale alrapporto tra il numero di femmine oggetto di competizione e il numero di maschi incompetizione: ad esempio in un sistema ad harem l' intensità della corsa alle armidovrebbe essere proporzionale alla dimensione dell' harem2) il livello stabile di investimento nelle armi è inversamente proporzionale alla quotadi origine ambientale nella varianza di espressione delle armi, poichè maggiore è lavarianza nell' espressione degli armamenti e maggiore è il valore di un incremento nell'espressione degli stessi3) il livello stabile di investimento nelle armi è maggiore quando la distribuzione dell'espressione delle armi ha un' asimmetria negativa, cioè sono più frequenti i maschisottoarmati che quelli superarmati; questa situazione si verifica in gran parte deiMammiferi in cui i maschi più adulti, che sono più rari, hanno armamenti piùsviluppati dei maschi più giovani, che sono più frequenti.Maynard Smith & Brown [1986] hanno sviluppato un modello di competizioneintermaschile utilizzando il cervo nobile come specie tipologica. Le assunzioni delmodello sono le seguenti: i maschi crescono fino ad una certa soglia dimensionaleprima di iniziare a riprodursi; la competizione tra i maschi determina l' accesso allefemmine; la fitness individuale è data dal prodotto tra il numero di stagioni diriproduzione e il successo di riproduzione stagionale; il successo di riproduzione èdeterminato dalla dimensione di un maschio relativamente alla dimensione deicompetitori (il successo di un maschio può essere ad esempio una funzione linearedella quota di maschi più piccoli presente nella popolazione). L' evoluzione delladimensione maschile può seguire un andamento autocatalico fino a che tutti i geni chedeterminano la dimensione non sono giunti a fissazione, indipendentemente dal costoin termini di vitalità e sopravvivenza che l' aumento della dimensione comporta (lafitness totale degli individui più grandi aumenta anche se la fitness media si riduce).Se esiste un effetto ambientale sull' espressione della dimensione (cioè parte della



varianza della dimensione non ha origine genetica) e se l' aumento della dimensionecomporta una riduzione rapida della sopravvivenza si raggiunge invece unadistribuzione stabile di fenotipi maschili: la selezione naturale blocca il processoautocatalitico. Quest' ultima versione del modello è probabilmente più realistica, vistoche è difficile ipotizzare l' assenza di una variazione ambientale per la dimensionecorporea: ad esempio è possibile che i maschi più piccoli risultino più efficienti nellacompetizione per le risorse alimentari.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo II 15

II. Biologia generale e riproduttiva della specie

"If you like superlatives, you will love this animal,a pitchman for elephant seals might say”.[Le Bouef & Laws, 1994]

Mirunga

Monachus

Ommatophoca

Leptonychotes

Lobodon

Hydrurga

Erignatus

Cystophora

Halichoerus

Phoca

Callorhinus

Eumetopias

Zalophus

Neophoca

Phocarctos

Otaria

Arctocephalus

Odobenus

2.1 Posizione filogeneticaIl genere Mirounga comprende due specie, l' elefante marino del Nord (Miroungaangustirostris Linneo 1758) e l' elefante marinodel sud (Mirounga leonina Linneo 1758).Appartiene alla famiglia Phocidae e all' ordinePinnipedia, che comprende un totale di 33 specie(14 per la famiglia Otariidae, 18 per la famigliaPhocidae e 1 per la famiglia Odobenidae). Lerelazioni filogenetiche tra i generi di Pinnipedisono illustrate nella figura a fianco; la filogensipresentata è solo tentativa ed è ricavatautilizzando diverse fonti bibliografiche, conapprocci sia morfologici, che citogenetici, chemolecolari [Burns & Fay, 1970; King, 1971;Àrnason, 1974; Repenning, 1975; Sarich, 1975;Repenning, 1976; Tedford, 1976; Àrnason,1977; De Muizun, 1982; Simonsen et al., 1982;Wiig, 1976; Àrnason & Widegren, 1986; Flynn,1988; Wyss, 1988; Wyss, 1989; Nojima, 1990;Lento et al., 1995] .La separazione del genere Mirounga in due speciesi è avuta per espansione dell' elefante marinooriginario dal sud verso nord nel corso delPleistocene. La variazione climatica nella regioneequatoriale conseguente alla fine dellaglaciazione ha comportato la separazione dellasubpopolazione presente nella regionemeridionale della California dalla popolazioneprincipale dell' emisfero sud con conseguente origine di due specie separate, nel corsodei 1-3 milioni di anni di separazione [Davies, 1958; Hendey, 1972; Le Boeuf &Petrinovich, 1974 a].2.2 Status della specieLa popolazione mondiale di elefante marino del sud dovrebbe avere una dimensionecomplessiva di circa 664000 individui [Laws, 1994]. Questa stima èottenuta dai



conteggi più recenti disponibili dei piccoli nati, standardizzati al 1990 mediantesvalutazione per il tasso di riduzione più affidabile, da cui è possibile calcolare ilnumero totale di individui moltiplicando per 3.5 [McCann, 1985]. Nel complesso èpossibile individuare tre gruppi principali di popolazioni di elefante marino, che



rappresentano stocks più o meno isolati: South Georgia, Falkland Islands e PenínsulaValdés costituiscono il 60% del totale, le Isles Kerguelen il 28% e Macquarie Island ilrestante 12% (TAB. II/1 e FIG. II/1).La maggior parte delle popolazioni riproduttive sono in fase di calo demografico o distazionarietà, con l' eccezione della popolazione della Penisola di Valdés, in cui negliultimi dieci anni si è riscontrato un tasso medio annuale di crescita del 3.3%[Campagna & Lewis, 1993]. Le ragioni specifiche di questa diminuzione non sonoancora state individuate [Hindell et al., 1994].

Sigla Nome Lat. Long. Dim. Fonte

VAL Península Valdés 42° - 43° S 63° - 64° W 36400 Falabella et al., 1993

FAL Falkland Islands 51° - 53° S 57° - 62° W 17500 Strange, 1992

KIN King Goerge Is. 62° 16’ S 58° 37’ W 1960 Laws, 1994

SIG Signy Island 60° 43’ S 45° 36’ W 20 Laws, 1994

SOU South Georgia 54° 19’ S 36° 25’ W 357000 McCann, 1985

GOU Gough Island 40° 20’ S 9° 54’ W 105 Bester, 1980

MAR Marion Island 46° 55’ S 37° 45’ E 2009 Bester & Wilkinson,1994

PRI Prince Edward Is. 46° S 37° E 782 Condy, 1978

CRO Iles Crozet 46° 25’ S 51° 45’ E 2142 Guinet et al., 1992

KER Iles Kerguelen 49° 21’ S 70° 12’ E 143500 Guinet et al., 1992

HEA Heard Island 53° 00’ S 73° 30’ E 40355 Burton, 1986

MAC Macquarie Island 54° 29’ S 157° 00’ E 77791 Hindell & Burton, 1987

CAM Campbell Island 52° 33’ S 169° 09’ E 20 Taylor & Taylor, 1989

ANT Antipodes Island 50° S 170° E 400 Taylor & Taylor, 1989

TAB. II/1 - Posizione e dimensione stimata (standardizzata al 1990) delleprincipali popolazioni di Mirounga leonina

ANT: Antipodes Is.; AUC: Auckland Is. BOU: Bouvet Is.; CAM: Campbell Is.; CRO: Crozet Is.;FAL: Falkland Is.; GOU: Gough Is.; HEA: Heard Is.; HEL: Saint Hélene Is.; JUA: JuanFernandez Is.; KER: Kerguelen Is.; KIN: King George Is.; MAC: Macquarie Is.; MAR: Marion Is.;MAU: Maurice Is.; NOU: Nouvelle Amsterdam Is.; PAU: Saint Paul Is.; ROD: Rodriguez Is.; VAL:Peninsula Valdés; SIG: Signy Is.; SOU: South Georgia; TRI: Tristan de Cunha Is.

FIG. II/1 - Rappresentazione schematica della posizione e dimensione delleprincipali popolazioni di Mirounga leonina

I nomi delle località corrispondenti alle sigle utilizzate nella mappa sono riportati nella tabellaII/1.

2.3 Biologia generale della specieL' elefante marino del sud è un pinnipede di grandi dimensioni, di costruzionerobusta, con collo poco evidente e torace largo. La specie presenta un forte



dimorfismo sessuale, con i maschi significativamente più grandi delle femmine apartire dal terzo anno di età. I maschi sono dotati di una proboscide, mentre lefemmine e i piccoli tendono ad vere un naso appuntito, più di quanto avviene neglialtri Focidi antartici. Per gli adulti il colore base è il grigio scuro con variazioni dalgrigio chiaro al marrone scuro e la zona ventrale più chiara; i piccoli sono dotati di unpelo particolarmente folto di colore nero.Gli elefanti marini passono a terra il periodo di riproduzione e il periodo di muta,mentre nella parte restante dell' anno rimangono in mare in maniera continuativa.Durante la stagione di riproduzione a terra le femmine si raggruppano in harems e imaschi esibiscono un comportamento agonistico particolarmente strutturato,definendo relazione di dominanza reciproche che regolano il possesso degli harems ela prossimità con le femmine. Nella fase di muta formano raggruppamenti in cui glianimali sono fortemente aggregati; gli individui giovani mutano per primi, seguitidalle femmine e dai maschi adulti.Per quanto riguarda la fase di vita in mare si riscontrano differenze rilevanti tra levarie categorie di età. I piccoli iniziano a stare in acqua per periodi prolungati entro leprime due settimane dallo svezzamento ma partono per primo periodo dialimentazione in mare solo all' età di circa tre mesi e mezzo. Ritornano a terra nelperiodo autunnale per un periodo di circa un mese per poi tornare in mare per altriquattro o cinque: questo ciclo di due periodi di alimentazione in mare con un periodointermedio a terra viene ripetuto sia dai maschi che dalle femmine fino alla pubertà.Poi viene adottato il ciclo degli adulti: le femmine passano a terra circa un mese nellafase riproduttiva, stanno poi in mare durante la fase alimentare di recupero dellaperdita di peso dovuta all' allattamento per circa due mesi e mezzo, tornano a terraper la muta per circa un mese, e passono infine in mare i restanti otto mesi primadella stagione riproduttiva successiva. Nel complesso le femmine adulte stanno inmare per circa dieci mesi. Anche i maschi passano in mare due periodi in mare, ma laloro durata complessiva è di circa otto mesi, e quindi inferiore a quella stimata per lefemmine. L' attività principale durante le fasi di permanenza in mare è quellaalimentare: in questa fase gli individui sono solitari. Nel corso delle fasi alimentari inmare gli animali devono recuperare le risorse consumate durante i periodi a terra, incui sia i maschi che le femmine digiunano completamente. L' attività alimentare vienesvolta in acque profonde e in siti distanti da quelli di aggregazione a terra, e consistein una serie praticamente continua di immersioni a profondità variabile (fino ad oltre1400 metri) e di durata massima fino a due ore. Questa eccezionale capacità diimmersione implica la presenza di una serie di adattatamenti, che giungono acompleto sviluppo alla fine delle prime dieci settimane di vita, in grado di aumentarela capacità di immagazzinare l' ossigeno e di ridurne l' utilizzazione nelle fasi di apnea.La dieta è composta principalmente da diverse specie di Cefalopodi e solosecondariamente di Teleostei. Se si esclude l' uomo, che ha sfruttato commercialmentegli elefanti marini in tempi storici, gli unici due predatori significativi sono lo squalo



bianco (Carcharodon carcharias) e l' orca (Orca orcinus).

2.4 Morfologia e dimorfismo sessualeL' elefante marino del sud è un focide tozzo, con collo poco evidente e torace moltolargo, di colorazione variabile dal grigio chiaro al marrone scuro, con area ventrale piùchiara; le pinne posteriori sono relativamente piccole in relazione alla dimensionecorporea. Le dimensioni medie sono le seguenti: per i piccoli lunghezza standard =127 cm e peso = 40-46 kg; per le femmine adulte lunghezza standard = 2.6-2.8 m epeso = 400-900 kg; per i maschi adulti lunghezza standard = 4.2-4.5 m e peso =3000-4000 kg (valori generici da Laws, 1993). La lunghezza standard è la lunghezzarettilinea dall punta del naso alla fine della coda misurata con l' animale disposto suldorso, ed esclude quindi le pinne posteriori.Entrambe le specie del genere Mirounga sono caratterizzati da un elevato dimorfismodimensionale (FIG. II/2): l' elefante marino del sud sembra essere tra i Mammiferi laspecie con il maggiore dimorfismo dimensionale tra i sessi [Reiss, 1989]. Ildimorfismo è evidente anche nella lunghezza del cranio (561 mm per i maschi verso333 mm per le femmine) [Laws, 1993 b]. Un carattere distintivo in Mirounga è lapresenza nei maschi di un prolungamento nasale che forma una vera e propriaproboscide che da origine al nome comune del genere. La proboscide è più sviluppatain M. angustirostris che in M. leonina [Murphy, 1914] nonostante la dimensione siamaggiore nella seconda specie che nella prima: da questo punto di vista M.angustirostris è relativamente più dimorfico di M. leonina. Il potenziale ruolo dellaproboscide nel contesto della selezione sessuale era già stato notato da Darwin: "Thenose of the male sea-elephant (Macrorhinus proboscideus) becomes greatly elongatedduring the breeding-season, and can then be erected. In this state it is sometimes afoot in length. The female is not thus provided at any period of life. The male makes awild, hoarse, gurgling noise, which is audible at a great distance and is believed to bestrengthened by the proboscis; the voice of the female being different. Lessoncompares the erection of the proboscis, with the swelling of the wattles of malegallinaceous birds whilst courting the females." [Darwin, 1871]. Un' altro caratteresessuale secondario che ha uno sviluppo relativo maggiore in M. angustirostris è loscudo intertegumentario della regione del collo e del torace, che è più spesso che nell'elefante marino del sud [Laws, 1953].



0 100 200 300 400 500 6000

100

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500

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Lunghezza asintotica femminile

Lun

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ezz

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ile M. leonina(South Georgia)

M. leonina(Maquarie)

FIG. II/2 - Rappresentazione grafica del dimorfismo dimensionale nei FocidiDati ricavati da McLaren, 1993. Le due popolazioni di Mirounga leonina hanno un dimorfismosuperiore a quello riscontrato in tutti gli altri Focidi. L’ unica specie prossima quanto a livello didimorfismo è l’ altra specie del genere Mirounga, l’ elefante marino del nord.

2.5 Storia naturaleLe differenze tra i sessi nei tratti della storia naturale sono in genere attribuite all'azione della selezione sessuale [Charlesworth, 1980; Clinton & Le Boeuf, 1993].Nelle specie poligine le pressioni di selezione sui tratti che garantiscono ai maschi l'accesso alle femmine sono particolarmente forti. Ne risulta una curva di crescitaaccelerata che comporta il dimorfismo tra i sessi nel pattern della crescita, un ritardodella riproduzione che si riflette nella diversa temporizzazione della maturità sessualeeffettiva e una diversa distribuzione dello sforzo riproduttivo alle varie età checomporta una diversa variazione della mortalità età specifica [Darwin, 1871; Trivers,1972].Curve di crescitaL' elefante marino del sud è una specie caratterizzata da un livello di poliginia moltoalto, da un notevole ritardo della riproduzione maschile rispetto ai tempi dellamaturità fisiologica, da una forte competizione per l’ accesso alle femmine e unnotevole differenziale netto di riproduzione tra i vari maschi. In ciascuna stagione diriproduzione lo sforzo riproduttivo maschile è molto consistente, con perdite di pesofino al 30% [Deutsch et al., 1990]: il risultato netto di questa competizione cosìintensa è che solo una frazione minima dei maschi di ogni



560

520

480

440

400

360

320

280

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Età (anni)

Lun

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): Maschi: Femmine

FIG. II/3 - Curva di crescita maschile e femminile in Mirounga leoninaRidisegnato da McLaren, 1993. La crescita maschile non può essere rappresentata con una solacurva: dopo i 4 anni si ha un aumento improvviso del tasso di crescita.

coorte riesce a riprodursi [Clinton & Le Boeuf, 1993]. L’ investimento complessivorichiesto a un individuo di sesso maschile per entrare nella categoria dei maschiriproduttori è notevole: la curva di crescita maschile presenta dopo i 4 anni di età un'improvvisa accelerazione del tasso di crescita, tanto che anche a livello operativo èimpossibile modellare la crescita maschile con una sola curva. L' esame comparato



delle curve di crescita maschili e femminili (FIG. II/3) conferma l' andamentopeculiare della crescita maschile [McLaren, 1993]: il dimorfismo dimensionale,presente fin dalla nascita [McCann et al., 1989], aumenta in maniera estremamentegraduale fino ai 4 anni di età, per poi subire un aumento accelerato che permette diarrivare a quel livello estremo di dimorfismo sessuale che si riscontra tra gli adulti.Oltre che nell' altra specie del genere Mirounga [Clinton, 1994] questa tipologia dellacrescita maschile, che è inusuale tra i Mammiferi poligini terrestri, si riscontra anchein altre specie di Pinnipedi fortemente poligini [Callorhinus ursinus: Scheffer & Wilke,1953; Arctocephalus gazella: Payne, 1979], ed è invece totalmente assente nelle speciecon livello di poliginia basso [McLaren, 1993].

Curve di sopravvivenzaLe teorie di evoluzione delle storie naturali prevedono una divergenza nelle curve disopravvivenza dei due sessi quando vi sia un forte divergenza nell' allocazione dellerisorse per la riproduzione [Pianka, 1988]: in particolare forte poliginia e fortedimorfismo sessuale dovrebbero essere associati a una maggiore mortalità dei maschi,soprattutto nelle classi di età in cui più intenso è lo sforzo riproduttivo maschile.Infatti la mortalità maschile tende ad essere maggiore di quella femmine nelle speciedi Mammiferi in cui è presente un dimorfismo dimensionale [Promislow, 1992], equesta differenza è almeno in parte legata alla differenza di strategie di riproduzionetra i due sessi [Owen-Smith, 1993 b] . Nell' elefante marino del sud la variazione dellamortalità differisce tra i due sessi (FIG. II/4): la mortalità maschile è simile a quellafemminile nei primi due anni di vita; dal terzo anno in poi è superiore a quellafemminile, con un tasso di circa il 30% annuo, che rimane relativamente stabile fino a16 anni; dopo di che si ha un aumento di mortalità che porta alla completa estinzionedella coorte alla longività massima di 20 anni [McCann, 1985]. A Macquarie Island[Ingham, 1967] circa il 26.5% sopravvive fino a 6 anni, 17.5% fino a 8 anni e 5.5%fino a 11 anni, mentre a South Georgia il tasso di sopravvivenza è più basso con il9.9% di sopravvissuti fino a 8 anni [Laws, 1960].Il differenziale di mortalità tra i sessi che si riscontra apparentemente nella specie delsud non sembra essere presente nell' elefante marino del nord, almeno a giudicare daidati longitudinali ottenuti per alcune coorti della popolazione di Ano Nuevo(California) [Le Boeuf & Reiter, 1988].



FIG. II/4 - Curva di sopravvivenza maschile e femminile in M. leoninaRicavato da Laws, 1960 e McCann, 1985. Le curve di sopravvivenza riscontrate in questa specietendono ad essere curve di tipo III e sono sostanzialmente diverse dalle curve di tipo Icaratteristiche dei grandi Mammiferi [Pianka, 1988]. La forte produzione iniziale di individuimolti dei quali non sopravvivono nei primi anni di crescita è caratteristica delle specie almenoin parte r-selezionate.

Nell' elefante marino del nord esiste un bilancio negativo tra sopravvivenza eriproduzione nella fase iniziale della carriera riproduttiva di un maschio, tra i 6 e i 10anni [Clinton & Le Boeuf, 1993], mentre per i maschi adulti oltre i 10 anni nonsembra essere presente alcun costo della riproduzione in termini di sopravvivenza e viè anzi una relazione positiva, anche se statisticamente non significativa, tra successodi accoppiamento corrente, probabilità di sopravvivenza e aspettativa di riproduzionefutura. Il costo in termini di mortalità del dimorfismo sessuale si esprime nella fase dicrescita postpuberale che presenta una notevolissima accelerazione rispetto allacrescita prepuberale.Maturità riproduttivaIl bimaturismo è una componente della sindrome strutturale-fisiologica che tende adifferenziare maschi e femmine nelle specie in cui la competizione maschile per l'accesso alle femmine è intensa [Wiley, 1974; Jarman, 1983]. Nei Pinnipedi poligini siriscontra in maniera ubiquitaria un ritardo consistente tra l' inizio della riproduzionefemminile e quello maschile, in accordo con le teorie correnti di evoluzione delle storienaturali [Pianka, 1988]. Un parte di questo ritardo è dovuta alla differentematurazione fisiologica nei due sessi, a cui però si aggiunge un ritardo dovuto a fattorisociali: pur avendo raggiunto la maturità fisiologica molti maschi non sono in grado dicompetere con efficacia per la riproduzione perchè il loro resource holding potential



(dimensione, sviluppo dei tratti sessuali secondari, esperienza) non è sufficiente. Diconseguenza per i maschi la presenza nelle aree di riproduzione è ritardardata rispettoalla maturità fisiologica.La maturità riproduttiva femminile è raggiunta tra i 3 e i 4 anni (tasso difertilizzazione: 3 anni = 2%; 4 anni = 79%; 5 e più anni = 85%), mentre la maturitàfisiologica maschile è raggiunta tra i 4 e 5 anni [McCann, 1985]. L' inizio dellafrequentazione assidua delle aree riproduttive da parte dei maschi è localizzata tra i 6e i 7 anni sia a Macquarie Island [Carrick et al., 1962] che a South Georgia [McCann,1980]. A South Georgia i maschi detentori di harems hanno un' età media di 10-11anni [McCann, 1980], mentre negli harems giganti che si formano a Macquarie lostatus di maschi beta (associato stabilmente alla massa delle femmine ma subordinatonell' accesso ) è raggiunto non prima di 12 anni e quello di maschio alfa non prima dei14 anni [Carrick et al., 1962; Jones, 1981].Segregazione spaziale tra i sessiSecondo Gales & Burton [1989] nell' elefante marino del sud si riscontra unfenomeno di segregazione spaziale tra i due sessi, e tra classi di età maschili in faseextrariproduttiva. In particolare la presenza di una prevalenza di femmine e maschidelle classi di età inferiori nelle zone dell' Antartide continentale fa ipotizzare unadifferenza di abitudini alimentari tra maschi e femmine, e una tendenza dei maschi digrandi dimensioni a una vita più pelagica di quelli giovani. Questa osservazione è inaccordo con quanto riscontrato per altre specie di Mammiferi con forte dimorfismosessuale [Demment, 1983; Clutton-Brock et al., 1987 a; Jakimchuk et al., 1987; Beier,1988; Wirtz & Kaiser, 1988; Young & Isbell, 1991] e di Focidi [Sergeant, 1973 a;Kovacs et al., 1990].

2.6 Ciclo annualeIl ciclo riproduttivo verrà descritta utilizzando la popolazione di Mirounga leonina dellaPenisola di Valdés come riferimento (FIG. II/5). Le altre popolazioni hanno unandamento simile negli intervalli tra gli eventi, ma con un ritardo variabile di 1-3settimane.Gli elefanti marini del sud passano a terra due periodi, il periodo di riproduzione e ilperiodo di muta, mentre il resto del tempo è impiegato nell' attività di alimentazionein mare. La stagione riproduttiva è localizzata nel periodo metà Agosto - metàNovembre. I primi individui ad arrivare a terra sono maschi adulti di grossedimensioni. Nello stesso periodo iniziano ad arrivare a terra le prime femmine. Il tassogiornaliero di arrivo a terra delle femmine cresce molto lentamente nel primo mesedella stagione riproduttiva; poi la crescita si fà più rapida fino ad arrivare al picco dipresenza a terra delle femmine intorno al 2-4 ottobre. Il picco di presenza dellefemmine varia di poco in stagioni riproduttive successive. Segue una fase di riduzioneprima rapida e poi graduale delle femmine presenti a terra: nel corso della primasettimana di Novembre è ancora a terra meno del 5% delle femmine che si



riproducono nella popolazione. La presenza dei maschi varia in maniera menoprevedibile: i maschi delle classi di età superiori sono presenti stabilmente a terra perperiodi prolungati, mentre i subadulti più giovani si spostano tra aree diverse ealternano le fasi di presenza a terra con brevi periodi in mare.La temporizzazione degli eventi riproduttivi è estremamente regolare: una femminapartorisce entro una settimana dall' arrivo a terra (distanza media arrivo-parto = 6giorni), entra in estro dopo circa 21 giorni (distanza media parto-prima copula = 20.3± 2.1 giorni; Campagna et al., 1993), copula e ritorna in mare abbandonando ilpiccolo (distanza media prima copula-svezzamento = 2 giorni). Le femminerimangono in mare per almeno un mese dopo la fase riproduttiva prima di tornare aterra per la muta: durante questo periodo si dedicano al recupero parziale delle risorseutilizzate in fase di allattamento.La seconda fase di presenza a terra, quella di muta, inizia per le femmine a metà delmese di Dicembre e prosegue fino a Febbraio, mentre per i maschi di classe di etàsuperiore inizia a Febbraio e prosegue fino al mese di Aprile. I primi individui adentrare in fase di muta, alla fine della stagione di riproduzione, sono quelli delle classidi età inferiori di entrambi i sessi.

GEN FEB MAR APR MAG GIU LUG AGO SET OTT NOV DIC

Stagione riproduttiva MutaAlimentazione (in mare)

Maschi

Femmine

FIG. II/5 - Ciclo vitale maschile e femminile in Mirounga leoninaIl ciclo vitale in questa specie prevede due fasi di presenza a terra, per la riproduzione e lamuta, separate da periodi di permanenza continua in mare per l’ alimentazione. Latemporizzazione è quella riscontrata nella Penisola di Valdés, anticipata di circa due settimanerispetto alla temporizzazione tipica delle popolazioni che si riproducono nelle isolesubantartiche [Barrat & Mougin, 1978].

2.7 Riproduzione colonialeLa caratteristica cruciale dei processi di adattamento riscontrati nei Pinnipedi è lapermanenza del parto terrestre in specie in cui l' alimentazione è esclusivamentemarina. Questa caratteristica ha interagito con i tratti di base comuni a tutti iMammiferi in modo da generare pressioni selettive a favore dell' evoluzione di sisteminuziali poligini e di un dimorfismo sessuale accentuato. In particolare la tendenza algregarismo femminile connessa con il parto a terra [McLaren, 1967] ha generato comeconseguenza un potenziale di monopolizzazione degli accoppiamenti che ha portato



all' evoluzione di sistemi nuziali poligini con una forte competizione tra i maschi. Ilgregarismo riscontrato nei Pinnipedi deriva dall' opportunità di occupare in massa areecon caratteristiche particolari in termini di protezione dai predatori terrestri senzaavere le limitazioni in termini di competizione alimentare che sono in genere connessecon il raggruppamento. L' alto livello di raggruppamento e di concentrazione spazialedelle femmine in alcune specie di Pinnipedi rende possibile il raggiungimento dipotenziali di poliginia estremamente elevati [Bartholomew, 1970].La causa prima della forte tendenza al raggruppamento che si riscontra nei Pinnipediche si riproducono su terra rimane incerta. La riproduzione coloniale comporta diversiproblemi: trasmissione di agenti patogeni [Vedros et al., 1971], aggressione trafemmine [Le Boeuf & Briggs, 1977; Francis, 1987] e mortalità infatile [Le Boeuf etal., 1972; Marlow, 1975; Doidge et al., 1984 b]. In particolare i piccoli soffrono delrischio di abbandono e separazione dalla madre [Le Boeuf & Briggs, 1977; Campagna& Le Boeuf, 1988 c], possono subire aggressioni letali da parte delle altre femmine[Le Boeuf et al., 1972], e rischiano anche di essere direttamente o indirettamentedanneggiati dal comportamento agonistico maschile [Marlow, 1975; Le Boeuf &Briggs, 1977]. La persistenza del gragarismo femminile non può quindi essere spiegatada semplici ipotesi indirette, come quella che il raggruppamento sia un semplicesottoprodotto della scarsa disponibilità di spazio per la riproduzione [Le Boeuf, 1986;Da Silva & Terhune, 1988]. Nelle teorie di evoluzione dei sistemi sociali di speciepreda la tendenza al raggruppamento viene considerata il risultato dell' evoluzionedelle tattiche antipredatorie [Elgar, 1989]: nella fase terrestre i Pinnipedi sonoparticolarmente vulnerabili a causa della loro scarsa mobilità per cui questa ipotesipotrebbe essere applicabile, e in effetti qualche evidenza a favore è stata ottenuta [DaSilva & Terhune, 1988]. D' altra parte per la maggior parte delle specie di Pinnipedicon riproduzione a terra i rischi di predazione sono sostanzialmente nulli al presente,per cui la verifica di questa ipotesi risulta problematica. In almeno una specie (Otariabyronia) è stato dimostrato che le femmine che si riproducono in colonie hanno unvantaggio riproduttivo su quelle che si riproducono in coppie solitarie, perchè i loropiccoli corrono meno il rischio di essere asportati da altri maschi e di morire per gliabusi conseguentemente subiti [Campagna et al., 1991]: visto che le femmine isolatehanno un rischio maggiore di interazione con i maschi subadulti e secondari in quasitutte le specie di Pinnipedi con riproduzione terrestre questo incremento dellasopravvivenza dei piccoli delle femmine che si riproducono in maniera aggregatapotrebbe essere diffuso.L' elefante marino del sud è un pinnipede con riproduzione terrestre, accoppiamentoterrestre e organizzazione coloniale durante la stagione riproduttiva. Le femminemostrano una forte tendenza all' aggregazione nella distribuzione spaziale e alraggruppamento nell' organizzazione sociale, con formazione di gruppi di dimensionemedio-grande, sia in fase riproduttiva che in fase di muta. Anche nelle popolazioni adensità bassa la tendenza all' aggregazione permane, nonostente vi sia spesso una gran



quantità di spazio non occupato. Esiste quindi una tendenza all' aggregazionefemminile intrinseca e non motivata dalla carenza di spazio per la riproduzione. Leprincipali popolazioni riproduttive occupano alcune isole nella fascia subantartica chesono caratterizzate, per la tipologia della linea di costa, da una scarsa disponibilità dispazio utile per la riproduzione: in questa situazione alla tendenza intrinseca dellefemmine ad aggregarsi si aggiunge la limitazione estrinseca dello spazio conformazione di unità riproduttive molto grandi e compatte [Carrick et al., 1962]. Lapopolazione riproduttiva della Penisola di Valdés presenta invece caratteristichedifferenti: lo spazio disponibile per la riproduzione (160 km di costa utilizzabile) èabbondante rispetto al numero di femmine (11700) che contiene la popolazione[Campagna & Lewis, 1993]. Di conseguenza si ha una densità media relativamentebassa, harem di dimensione relativamente piccola e regolarmente spaziati; la tendenzaall' aggregazione delle femmine si manifesta comunque con la formazione di haremgrandi nelle zone a densità relativamente alta. La spiccata tendenza all' aggregazionedelle femmine definisce il contesto entro cui devono agire le tattiche diaccoppiamento maschili.Un aspetto scarsamente indagato del sistema nuziale degli elefanti marini è la sorteriproduttiva delle femmine vergini: le femmine che si accoppiano per la prima voltanon sono presenti a terra nelle colonie riproduttive e quindi si accoppianoprobabilmente in mare, o comunque al di fuori delle aggregazioni riproduttivetradizionali. Nell' elefante marino del sud le femmine vergini (circa il 30% dellefemmine totali) hanno una probabilità di sopravvivenza bassa, e non avendo latendenza ad aggregarsi per il parto garantiscono un potenziale di poliginia minimo:sono quindi femmine disperse, difficili da individuare e con un' attrattiva riproduttivamodesta [McCann, 1981]. Lo stesso tipo di discorso è applicabile anche all' elefantemarino del nord [Burney Le Boeuf, com. pers.].

2.8 Sincronizzazione dell' estroLa temporizzazione degli eventi riproduttivi nell' elefante marino del sud prevede unaserie di momenti separati da intervalli di tempo precisi: le femmine arrivano a terra,partoriscono, entrano in estro 20 giorni dopo il parto, sia accoppiano e svezzano illoro piccolo ritornando al mare 22 giorni dopo il parto. La variazione temporale delnumero di femmine a terra ha un andamento tipico simile in tutte le popolazioni:descrive un andamento a campana con una fase iniziale di incremento lento, a cuisegue una fase di incremento accelerato, e una fase di decremento rapido, a cui segueuna fase di decremento lento. La concentrazione degli arrivi nella parte mediana dellastagione di riproduzione comporta una concentrazione dei parti: 80% dei piccolinasce nel corso di tre settimane sia a Macquarie Island [Carrick et al., 1962] che aSouth Georgia [McCann, 1981]. A questa concentrazione dei parti corrisponde unasincronizzazione del momento di entrata in estro delle diverse femmine, con unritardo di circa tre settimane rispetto alla fase di massima intensità dei parti. Gli



accoppiamenti risultano di conseguenza essere concentrati in un periodo breve, e cioècirca tre settimane alla fine della stagione di riproduzione.La tendenza gregaria delle femmine unita alla tipologia dell' entrata in estro definiscel' ambito in cui devono trovare realizzazione le tattiche di accoppiamento maschili: lacombinazione di una forte tendenza all' aggregazione delle femmine e di unamoderata sincronizzazione dell' estro femminile genera un elevato potenziale dipoliginia.

2.9 Caratteristiche generali del sistema nuzialeL' elefante marino del sud è, come gran parte dei Pinnipedi con riproduzione terrestre,una specie fortemente poligina [Bartholomew, 1970]. Il sistema nuziale complessivodella specie, che inquadra principalmente la tattica di accoppiamento principale, puòessere definito come una female defence polygyny basata sulla difesa di harem da partedei maschi principali. L' unità riproduttiva tipica, denominata harem, è costituita dadue o più femmine aggregate a cui è associato un singolo maschio, localmentedominante. Nei pressi dell' unità riproduttiva possono essere presenti uno o piùmaschi periferici, con variabile grado di residenza, che non sono a contatto diretto conle femmine e vengono limitati nelle loro possibilità di associazione alle femmine dall'azione di controllo dei maschi principali. Il maschio che controlla l’ harem,denominato tradizionalmente maschio alfa o harem (beach) master, gode di un direttopiù o meno esclusivo di accesso alle femmine, in particolare durante la fase dimassima probabilità dell’ estro.Le caratteristiche salienti della biologia riproduttiva della specie sono la forteaggregazione delle femmine durante la stagione di riproduzione e la moderatasincronizzazione degli estri: questo garantisce un potenziale di monopolizzazionedelle femmine da parte di pochi maschi molto alto: la conseguenza è il livello dipoliginia più alto riscontrato tra i Mammiferi.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo III 29

III. Metodologia

"A great need in behavioral science today is for thedevelopment of models and statistical proceduresthat take into account the individualidiosyncrasies of the behavioral systems to whichthey are going to be applied. Researchers must goout and look at their animals and fit a method ofanalysis to their subjects, not vice versa."[Bekoff, 1977 a]

3.1 Area di studioLa raccolta dei dati per questa ricerca è stata effettuata nel corso di due stagioniriproduttive (1993 e 1994) a Punta Delgada (Lat.: 42° 46' S; Long.: 63° 38' O), unadelle aree di riproduzione dell' elefante marino del sud nella Penisola di Valdés(Patagonia - Argentina). Si tratta di un' area ad alta densità di femmine di elefantemarino, che presenta diverse unità riproduttive in una porzione ridotta di costa (FIG.III/1): la scelta dell' area è stata dettata dalla necessità di avere a disposizione unnumero ampio di situazioni riproduttive gestibili dal punto di vista pratico e logistico.

3.2 Pianificazione della ricercaLa ricerca di campo sia nel settore dell’ ecologia comportamentale che più in generalein etologia ed ecologia di campagna ha sempre sofferto di una minore potenza eprofondità inferenziale rispetto alla ricerca di laboratorio. Questa minore potenzaderiva sostanzialmente da due limitazioni che affliggono il disegno sperimentale dellericerche di campo: l’ utilizzo di procedure di subcampionamento opseudocampionamento come alternative ‘economiche’ alla vera replicazione e l’utilizzo di campioni troppo piccoli in relazione al disegno sperimentale per garantireuna adeguata potenza statistica.Queste due limitazioni primarie sono associate ad una lunga serie di problemisecondari: nel campo degli studi comportamentali sono particolarmente importanti ledeviazioni nella selezione delle unità sociali osservate [Sharman & Dunbar, 1982], glierrori statistici dovuti al mancato riconoscimento che l’ individuo è l’ unità dicampionamento effettiva in gran parte degli studi comportamentali [Machlis et al.,1985], le deviazioni nella randomizzazione del campionamento dovuta alla differenteosservabilità degli individui che costituiscono la popolazione [Aldrich-Blake, 1970;Altmann, 1974]. Una scelta adeguata del piano



sperimentale permette di incrementare notevolmente la potenza delle indagini dicampo, anche dal punto di vista statistico, in modo da approssimare la potenza tipicadella ricerca di laboratorio ben pianificata [Eberhardt & Thomas, 1991]. Peraumentare la potenza inferenziale dell’ indagine si è cercato di sfruttatare al massimola variabilità naturale delle situazioni di riproduzione presente nelle popolazioni instudio: questo principio è stato uno dei motivi ispiratori della scelta della specie e delsito di studio. Un problema fondamentale dell’ approccio osservazionale rispetto aquello sperimentale è la limitata variabilità naturale spesso osservata nei trattifenotipici in esame [Grafen, 1988]. La replicazione del campionamento in una serie disubpopolazioni permette un utlizzo ottimale della variabilità naturale presente nellepopolazioni.All’ interno delle aree di studio è importante che tutte le unità riproduttive sianoosservate in maniera uguale, in modo che nei dati raccolti non vi sia un bias dirappresentazione di unità con dimensione o struttura particolare. Quindi le unitàriproduttive presenti in ciascuna stazione di studio sono state osservate per periodi ditempo praticamente bilanciati, anche se questo ha comportato una riduzione dellaproduttività apparente delle osservazioni. Nella selezione delle unità riproduttive e deisingoli maschi da utilizzare nell' analisi si è cercato di evitare il problema dellapseudoreplicazione che può portare uad un' inflazione dei gradi di libertà effettivi neitest statistici [Hurlbert, 1984].

3.3 Organizzazione del lavoroIl lavoro di campo per la raccolta dei dati necessari allo sviluppo del progetto diricerca è stato svolto su un' area di costa di circa 12 chilometri di lunghezza, 4-5 deiquali utilizzati come area di studio intensiva, monitorata su base giornaliera per tuttoil corso della stagione riproduttiva. Il resto dell' area è stato monitorato con cadenzasettimanale. Il lavoro di campo è stato svolto per tutto il corso delle due stagioniriproduttive nel periodo 16 agosto - 7 novembre, per un totale di diverse migliaia diore di lavoro di campo, di cui 1322 dedicate alle osservazioni comportamentali. Intotale il lavoro è stato svolto su una popolazione locale di 124 maschi residenti e 495femmine nel 1993, e di 159 maschi residenti e 582 femmine nel 1994. Nell' area distudio sono stati marcati 495 maschi nel 1993 e 605 maschi nel 1994.

3.4 Riconoscimento individualeNonostante sia ampiamente dimostrata la possibilità di utilizzare caratteristichenaturali per il riconoscimento individuale [Bateson, 1977] si è preferito procedere adun utilizzo intensivo della marcatura artificiale per il riconoscimento degli individuidella popolazione. Sono stati adottati due metodi di marcatura differenti: un metododi marcatura temporaneo, finalizzato al riconoscimento degli individui nelleosservazioni comportamentali nel corso della stagione riproduttiva, e un metodo dimarcatura permanente per il riconoscimento in stagioni successive.



La marcatura intrastagionale è stata effettuata su tutti i maschi potenzialmenteriproduttori presenti nelle stazioni di studio principali, su gran parte dei maschi delleclassi di età inferiori comparsi occasionalmente nell' area di studio, e su una parteconsistente delle femmine (70-80% delle femmine totali). Sono state utilizzate scrittedorsali e/o laterali di grandi dimensioni realizzate con tintura e/o decolorante percapelli. Sebbene la natura di questo progetto di ricerca non richieda necessariamentela disponibilità di dati multistagionali si è comunque proceduto in maniera intensivaalla marcatura permanente dei maschi mediante l’ applicazione alla membranainterdigitale delle pinne posteriori di targhette di plastica numerate; il modello ditarghetta (Jumbotag™: Dalton Supplies Ltd) è stato scelto a causa dell' efficienzadimostrata in piani di marcatura a lunghissimo termine realizzati in altre popolazionidi elefante marino [Erickson et al., 1993 b].

3.5 DefinizioniStatus riproduttivoLo status riproduttivo dei maschi può essere definito a tre livelli: status giornaliero,che codifica il tipo di associazione con le femmine ricavato dai dati demograficiraccolti durante i censimenti giornalieri; status globale, che codifica il tipo diassociazione con le femmine su base stagionale, ricavato dall' esame qualitativo dellostatus giornaliero: ruolo, che codifica la posizione rispetto alle femmine rilevata nelcorso dei periodi di osservazione e nel contesto di ciascuna interazione agonistica eriproduttivaLa classificazione dello status giornaliero è stata effettuata sulla base della prossimitàcon le femmine, e quindi anche se nella nomenclatura si usa il termine maschio alfa, laclassificazione non implica un riferimento alle relazioni di dominanza. Vengonodenominati maschi alfa i maschi che stanno tra le femmine: in genere un solo maschioè presente nel mezzo di un gruppo di femmine; nel caso che più di un maschio siapresente nel gruppo delle femmine, quello prossimo al maggior numero di femmineviene denominato alfa, mentre gli altri vengono denominati beta; vengono denominatimaschi periferici i maschi entro una distanza massima di 10 metri dalle femmineesterne dell' harem; vengono denominati maschi marginali i maschi tra 11 e 50 metridi distanza dall' harem; vengono denominati solitari i maschi a più di 50 metri didistanza dall' harem più vicino; inoltre vengono classificati in maniera indipendente imaschi che sono associati a una singola femmina isolata (per harem si intendono igruppi di 2 o più femmine). Si hanno quindi sei tipi di status giornaliero: alfa (A);beta (B); periferico (P); marginale (M); solitario (S); in coppia (C).Sulla base dell' effettiva partecipazione all' attività riproduttiva, giudicata sia in basealla variazione dello status giornaliero sia in base all' impressione generale dell'osservatore, è possibile distingure i maschi in tre categorie di status globale: maschiprincipali, maschi secondari e maschi marginali. I maschi principali sono maschi conun ruolo diretto nell' attività riproduttiva, in quanto presenti come maschi alfa in un



harem per più di 24 ore (alfa in un harem per due o più censi consecutivi). I maschisecondari sono maschi con un ruolo indiretto nell' attività riproduttiva, in quantomaschi periferici con un accesso limitato alle femmine oppure maschi alfa occasionali,con controllo di un harem per periodi di tempo inferiori alle 24 ore (registrati comealfa in un harem per un solo censimento giornaliero). I maschi marginali sono maschiche non partecipano all' attività riproduttiva, in quanto localizzati prevalentemente inaree in cui non sono presenti harems o comunque classificati prevalentemente comemaschi solitari nei censimenti giornalieri: anche questi maschi possono avvicinarsi agliharem, interagire con gli altri e con le femmine, ma solo in maniera sporadica eoccasionale.Il ruolo di ciascun maschio coinvolto nelle interazioni agonistiche è stato classificatoin quattro categorie: alfa, per i maschi detentori di harem; beta, per i maschi che sonoin mezzo alle femmine ma sono prossimi a una quota di femmine minore di quantosuccede al maschio alfa; periferico, per i maschi prossimi alle femmine; marginale, peri maschi distanziati dalla unità riproduttive. Questa classificazione è spiccatamentequalitativa e cerca semplicemente di individuare lo status del maschio prima dell'interazione e quindi in uno spettro temporale molto limitato.ResidenzaI maschi sono stati classificati in tre categorie di residenza: maschi residenti, maschipresenti nell' area principale di studio per più del 20 % della durata della stagioneriproduttiva (84 giorni); maschi temporanei, presenti nell' area di studio per unaquota compresa tra il 10 e il 20 % della durata della stagione riproduttiva; maschioccasionali, presenti nell' area di studio per meno del 10 % della stagione riproduttiva,molto spesso per un singolo giorno.Stagione riproduttivaLa stagione riproduttiva totale viene definita in maniera convenzionale come ilperiodo di 12 settimane che intercorre tra il 16 agosto e il 7 novembre: questo periododi 84 giorni comprende le date di arrivo a terra e di partenza di tutti i maschi che siriproducono nell' area di studio, oltre alle date di parto e di accoppiamento della quasitotalità delle femmine. La stagione degli estri viene definita come il periodo tra l'entrata in estro della prima femmina e il 7 novembre; le femmine che non sono ancoraentrate in estro e non si sono ancora accoppiate il 7 novembre vengono escluse(rappresentano meno del 5% delle femmine totali). Per fase centrale della stagione diriproduzione si intende il periodo in cui sono concentrati gli estri e le copule, nell'ultimo terzo della stagione di riproduzione. Nei 21 giorni delle settimane 9, 10 e 11della stagione di riproduzione sono concentrate più del 75% delle copule.Definizioni varieSi intende per harem l' unità sociale composta da due o più femmine, almeno unadelle quali con piccolo. Per la popolazione riproduttiva complessiva si intende perpicco della stagione riproduttiva il giorno in cui viene registrato il massimo numero difemmine presenti a terra; il picco della stagione riproduttiva è stabile tra una stagione



e l' altra, con variazioni al massimo di qualche giorno. Per le singole unità riproduttiveil picco della stagione è il giorno in cui l' unità riproduttiva ha la massima dimensione(massimo numero di femmine presenti); le unità riproduttive non sono sincronizzateper cui possono avere un giorno di picco differente (fino a più di una settimana didifferenza).

3.6 Demografia localeL’ acquisizione di dati demografici nelle stazioni di studio principali è stata effettuatamediante censimenti terrestri periodici effettuati con metodologie standard [Ericksonet al., 1993 a], aventi frequenza variabile nelle diverse aree in relazione all’importanza dal punto di vista delle osservazioni comportamentali: nelle aree di studioprincipali, in cui sono state realizzate le osservazioni comportamentali, i censimentiterrestri sono stati effettuati su base giornaliera, cercando di standardizzare lecondizioni di censo utilizzando i periodi di bassa marea, che garantiscono miglioricondizioni per il riconoscimento degli individui marcati e una riduzione della mobilitàdegli individui, aumentando così la precisione dei conteggi. Nel corso dei censimentigiornalieri sono stati ottenuti dati generali sulla demografia locale della popolazione(numero di individui per sesso e classi di età, distribuzione degli individui nellediverse zone dell’ area di studio), dati specifici sulla dimensione e struttura delle unitàriproduttive, e dati sulla presenza, posizione e status dei maschi e delle femminemarcate. I censimenti giornalieri sono stati estesi alle aree circostanti l' area di studioprincipale in modo da verificare gli eventuali spostamenti a breve raggio degliindividui marcati. Inoltre sono stati effettuati censimenti settimanali di un' area piùvasta, comprendente l' area di studio principale, in modo da ottenere dati suglispostamenti a lungo raggio dei maschi.

3.7 Tratti comportamentaliDal punto di vista metodologico gli aspetti cruciali della misurazione delcomportamento sono: la scelta dei momenti in cui osservare il comportamento; lacodifica del comportamento, che è un ente continuo, in una serie di categorie discrete;la selezione di una norma di campionamento degli eventi comportamentali; laselezione di una norma di registrazione degli eventi comportamentali [Martin &Bateson, 1986].Selezione dei periodi di osservazioneLa selezione dei periodi di osservazione in cui effettuare il campionamento dell’attività comportamentale è un momento cruciale della pianificazione di qualsiasistudio comportamentale, in quanto la variazione circadiana e stagionale dei ritmi diattività può comportare l’ introduzione di artefatti se i periodi di osservazione nonsono distribuiti in maniera omogenea [Harcourt, 1978]. Nel corso della primastagione di studio i periodi di osservazione sono stati distribuiti in maniera più omeno uniforme nel corso delle ore diurne. Questa distribuzione dei periodi di



osservazione ha permesso di ottenere una immagine accurata della variazione dellafrequenza delle varie attività su base oraria, giornaliera e settimanale. L’ attivitànotturna dovrebbe essere omogenea rispetto a quella diurna [Shipley & Strecker,1986; Baldi et al., 1994], almeno a giudicare da alcune osservazioni preliminari: lamancanza di adeguata strumentazione ha impedito di estendere le osservazioni alleore notturne. Nel proseguimento della ricerca l' ipotesi di omogeneità dell' attivitàdiurna e notturna sarà verificata direttamente. Per valutare l’ importanza dei rimicircadiani nella variazione dell’ attività comportamentale si è analizzata l’ eventualepresenza di periodicità nella distribuzione giornaliera delle frequenze dell’ attivitàagonistica e riproduttiva [Broom, 1979]: l’ unica periodicità evidente è collegata airitmi di marea (Capitolo VII).Una volta individuato il quadro di riferimento della variazione temporale dell’ attivitài periodi di osservazione sono stati concentrati nelle fasi di massima attività, e cioè infase di alta marea, in modo da ottenere la massima produttività delle osservazioni.Questa scelta è giustificata dagli obiettivi del progetto di ricerca di ricerca, inparticolare per quanto attiene alla necessità di campionare il massimo numeropossibile di interazioni agonistiche per ottenere un’ immagine il più possibile precisadelle relazioni sociali.Campionamento e registrazioneGli elefanti marini hanno un livello molto alto di tolleranza della presenza umana, percui è in linea di principio possibile effettuare osservazioni a distanza estremamenteravvicinata; d' altra parte visto che il comportamente sociale in questa specie ècospicuo e che la tipologia di marcatura garantisce un riconoscimento individualeottimale anche a distanza, la maggior parte delle osservazioni sono state eseguite daposizioni sopraelevate, in modo da ottenere un monitoraggio in contemporanea di piùunità riproduttive.Una scelta accurata dei protocolli di campionamento può aumentare in manieraconsiderevole la coerenza interna dei dati ricavati negli studi comportamentali: inparticolare nello studio del comportamento sociale la selezione dei protocolli dicampionamento è l’ unico modo che garantisce un incremento del controllo sulsistema di studio, senza manipolazione e quindi senza perturbazioni del sistemasociale normale [Altmann, 1974]. La progettazione del campionamento deicomportamenti ha seguito l’ impostazione tradizionale degli studi comportamentalisui Mammiferi [Altmann, 1974; Lehner, 1979]. Sono state utilizzate in particolare tretipologie di campionamento:- campionamento comportamentale (all occurrences) accoppiato a una norma diregistrazione continua per la registrazione delle interazioni agonistiche e riproduttive;in questo modo vengono registrate tutte le occorrenze delle interazioni o deicomportamenti oggetto di studio che si verificano nel corso del periodo diosservazione: il risultato è una registrazione seriale delle interazioni agonostiche eriproduttive; questa metodologia permette di ottenere più informazioni sulle singole



interazioni che utilizzando il metodo alternativo della matrice sociometrica- campionamento a scansione accoppiato a una norma di registrazione istantanea perla raccolta di dati sui bilanci temporali; nel campionamento a scansione vieneregistrata a intervalli di tempo l’ attività svolta da tutti gli individui riconoscibilipresenti in unità sociale; nel caso specifico a intervalli di 5 minuti e per tutto il corsodel periodo di osservazione è stata registrata l’ attività dei maschi marcati presentinelle unità riproduttive o nei pressi; questo metodo permette la stima diretta dellapercentuale di tempo impiegato in ciascuna particolare attività [Altmann, 1974]- campionamento ad libitum per la registrazione di eventi rari; questo tipo dicampionamento, che ha palesi carenze strutturali, è stato utilizzato esclusivamentecome metodo complementare ai precedenti; l' utilizzo di dati ad libitum per ladefinizioni di relazioni di dominanza è d' altra parte ampiamente praticato e lavalidità generale del metodo è stata di recente rivalutata, anche in relazione allaproduttività delle osservazioni [Bernstein, 1991].Le interazioni agonistiche sono state registrate sia nel corso di periodi di osservazionestandard della durata di 2 ore che su base ad libitum; i periodi di osservazione sonostati distribuiti tra le diverse unità riproduttive in modo da avere un tempocomplessivo stagionale di osservazione bilanciato. Le gerarchie di dominanza e leanalisi sul comportamento agonistico sono state compiute quasi esclusivamente sulleinterazioni registrate nel corso dei periodi di osservazione: le interazioni registrate subase ad libitum sono state utilizzate solo nei pochissimi casi in cui non è statopossibile determinare la relazione di dominanza tra due maschi di importanzaprimaria sulla base delle interazioni registrate nel corso dei periodi di osservazione. Leinterazioni registrate su base ad libitum non sono state in nessun caso utilizzate peranalisi di frequenza.Le copule sono state registrate sia nel corso di periodi di osservazione standard delladurata di 2 ore che su base ad libitum, ma la valutazione del successo diaccoppiamento è stata basata esclusivamente sulle copule registrate nel corso deiperiodi di osservazione.Gerarchie di dominanzaDurante i periodi di osservazione sono state registrate diverse migliaia di interazionitra i maschi coinvolti nelle attività riproduttive; a queste si aggiungono diversecentinaia di interazioni registrate su base ad libitum. Queste ultime sono stateutilizzate nelle fasi successive di analisi della dominanza solo in mancanza diinterazioni durante periodi di osservazione standard per coppie specifiche di maschi, esolo nel caso di disponibilità di tre o più interazioni tra i due maschi. Dai dati suirisultati delle interazioni agonistiche tra i maschi marcati è possibile ottenereindicazioni sulle relazioni sociali, che comprendono misure dell’ associazionepreferenziale tra gli individui, gerarchie di dominanza locali e indici di dominanzaglobali.La determinazione delle relazioni di dominanza tra gli individui è stata effettuata



esclusivamente sulla base delle osservazioni del comportamento agonistico insituazione naturale. Questa metodologia tende a produrre gerarchie meno omogeneedi quanto si verifica usando confronti diadici in situazioni controllate, sia per lapresenza di inversioni di dominanza forse dovute alla situazione contingente, siaperchè alcune (poche) coppie di individui non interagiscono. D' altra parte, data perscontata l' impossibilità di usare la metodologia sperimentale con specie di grandidimensioni, è assai probabile che la riduzione di precisione sia più che bilanciata dall'aumento di realismo [Bekoff, 1977]. La costruzione di gerarchie di dominanza locali apartire dai risultati delle interazioni agonistiche può essere effettuata con il metodo diminimizzazione delle entrate sotto la diagonale della matrice di interazione [Brown,1975]. Di una gerarchia così costruita è possibile valutare quantitativamente lalinearità, attraverso l’ indice di Landau [Landau, 1951], e l’ attendibilità statistica[Appleby, 1983].Le gerarchie di dominanza costruite con il metodo di Brown hanno esclusivamente unvalore locale e non sono quindi adeguate alla comparazione tra zone differenti dellearee di studio. per questo si è fatto ricorso a indici di dominanza numerici di validitàpiù generale. Gli indici di dominanza semplici possono condurre a risultati erratici onon intuitivi: si è preferito quindi utilizzare indici di dominanza complessi in grado divalutare non solo il numero di vittorie ma anche lo status dei maschi sconfitti. Inparticolare sono stati utilizzati l’ indice di Clutton-Brock, che pesa la vittoria su unmaschio particolare in base al numero di maschi che questo maschio ha sconfitto a suavolta [Clutton-Brock et al., 1979], l' indice di Gibson & Guinness, che procede allastima del rango attraverso una procedura iterativa in cui vengono incorporati di voltain volta i ranghi degli individui sconfitti [Gibson & Guinness, 1980 b] e l’ indice didominanza cardinale di Boyd-Sylk, che è basato su un modello probabilistico e stimala dominanza con una misura per intervalli [Boyd & Silk, 1983]. Gli indici didominanza hanno dimostrato una forte correlazione (Capitolo VII) per cui è statoscelto l' indice di Clutton-Brock, che sembra meglio rappresentare le differenze didominanza tra i maschi, che spesso risultano estreme.Il successo di accoppiamento è il parametro più importante nella valutazione dellepressioni di selezione sessuale sui tratti fenotipici, anche se altre componenti dellafitness sono state considerate. La misura del successo di accoppiamento in Miroungaleonina è favorita dalle condizioni di osservazione che permettono di riconoscere tuttele copule che si svolgono durante un periodo di osservazione e di valutare l’occorrenza o meno di intromissione, in modo da distinguere le copule incomplete ointerrotte da quelle potenzialmente fertili. Il conteggio degli accopiamenti può essereconvertito direttamente in numero di fertilizzazioni solo se è possibile valutare lostato di estro delle femmine e il potenziale di competizione spermatica.Lo stato di estro di una femmina può in certa misura essere valutato in base ad alcunecaratteristiche generali: condizione fisica apparente, grado di sviluppo del piccolo,tipologia della reazione all’ approccio maschile. Più in generale è possibile valutare la



probabilità di estro delle femmine presenti nella popolazione sulla base dell’andamento delle nascite: visto che si dispone di buone stime del tempo mediotrascorso tra nascita del piccolo e copula è possibile determinare l’ andamentotemporale del numero di femmine in estro (e quindi della probabilità di estro diciascuna femmina) in base all’ andamento delle nascite. Nella popolazione l’andamento giornaliero delle nascite può essere stimato dalla variazione del numero dipiccoli tra un giorno e il giorno precedente, tenendo presente la variazione del numerodi weanlings. Per le singole unità riproduttive la stima è più complessa in quanto purpotendo determinare la variazione del numero di piccoli in ciascuna unità riproduttivaè difficile stimare il numero di weanlings visto che questi non rimangono associati adun’ unità riproduttiva specifica.

3.8 Tratti fenotipici non comportamentaliCategoria di etàNon essendo possibile effettuare una misurazione diretta dell' età degli individui si èadottata una classificazione dei maschi in categorie di età basate su un giudizioqualitativo della morfologia esterna. La classificazione dei maschi in categorie di età èpossibile sulla base di tre elementi: a) la lunghezza corporea; b) il grado dicorneificazione dello scudo dermico; c) lo sviluppo della proboscide [Le Boeuf, 1974;McCann, 1981]. Nel contesto presente sono stati considerati principalmente i dueultimi elementi, in modo da escludere il più possibile l' influenza dimensionale dallastima dell' età, visto che la dimensione è stata misurata separatamente. I maschi sonostati classificati in sei categorie principali, in parte compatibili con quelle identificatenell' elefante marino del nord [Le Boeuf, 1974]: JUV (età approssimativa 1-3 anni);SAM1 (età approssimativa 4 anni); SAM2 (età approssimativa 5 anni); SAM3 (etàapprossimativa 6-7 anni); SAM4 (età approssimativa 7-8 anni); AD (etàapprossimativa da 8 a 14 e più anni). Nell' elefante marino del nord questaclassificazione è considerata affidabile con un livello di precisione di 1 anno per imaschi subadulti [Clinton & Le Boeuf, 1993] ed è stata utilizzata diffusamente indiversi studi sull' ecologia comportamentale e le strategie riproduttive della specie [LeBoeuf & Reiter, 1988; Deutsch et al., 1990; Haley, 1994].Dimensione corporeaLa dimensione corporea svolge sicuramente un ruolo di primo piano nella definizionedelle relazioni di dominanza tra i maschi, come si può evincere dalla tipologia delcomportamento agonistico. La valutazione della dimensione è stata effettuata con unatecnica fotogrammetrica che permette di ottenere una misura proporzionale allalunghezza standard [American Society of Mammalogist, 1967] fotografando glianimali in posizione laterale e includendo nell' inquadratura un riferimento metricoche permetta poi di definire la scala di misura del fotogramma [Haley et al., 1991].Gli animali sono stati ripresi in condizioni di riposo, facendo attenzione a rendereomogeneo il livello di inspirazione nelle varie riprese; di ciacun animale sono state



riprese diverse serie di fotografie e sono state scelte quelle in cui il corpo dell’ animaleaveva il massimo allineamente e in cui l’ animale era adagiato su un substrato piano ecompatto in modo da ridurre il rischio di deformazioni. Il riferimento metrico usatonelle riprese, una palina da rilevamento standard, è stato posizionato verticalmentedietro l’ animale e messo in posizione utilizzando una livella a bolla circolare. Inegativi sono stati sviluppati e trasferiti in formato digitale utilizzando il serviziocommerciale KODAK PhotoCD, che permette di trasferire ogni negativo su CD-ROMin un formato compresso ottimizzato per la gestione di immagini fotografiche. Lamisurazione è stata effettuata con il programma IMAGE versione 1.55 (NationalInstitutes of Health, U.S.A.) utilizzando immagini a 256 livelli di grigio conrisoluzione di 1536 x 1024 pixels .Morfologia dei tratti sessuali secondariI maschi di elefante marino del sud presentano una morfologia estremamentepeculiare della regione facciale e boccale: l’ espansione della regione terminale del nasoin una proboscide e il possesso di canini ipersviluppati sono probabilmente connessi aicomportamenti di competizione tra i maschi. Anche nel caso della morfologia faccialesi è ricorso all' utilizzo di un metodo fotografico, con inclusione di un riferimentometrico nel fotogramma. Sono state misurate la lunghezza e larghezza massima dellaproboscide, la lunghezza del contorno laterale della proboscide, l' apertura delle faucie la lunghezza della corona del canino inferiore. Nella misura dei caratteri sessualisecondari si è cercato di evitare i problemi che la misurazione di questi caratteri incondizioni di campo usualmente comporta [Barnard, 1991].

3.9 Impostazione statistica generalePrima di procedere all’ analisi confermativa i dati sono stati sottoposti a un’ analisiesplorativa preliminare indirizzata soprattutto in due direzioni: valutazione dellaforma delle distribuzioni delle variabili e identificazione della presenza di eventualioutliers.Per quanto riguarda l’ analisi confermativa si è adottato un approccio bayesianomorbido, considerando i valori di probabilità ottenuti nei test statistici come una delleindicazioni per decidere su ipotesi che sono prima biologiche che statistiche. Piuttostoche affidarsi alle proprietà taumaturgiche dello 0.05 si è preferito riportare per quantopossibile le probabilità esatte ricavate per i diversi statistici, in modo da fornire allettore la massima possibilità di interpretazione dei risultati. In tutti i casi in cui sonostati utilizzati test multipli i livelli di probabilità effettivi (table-wide) sono staticalcolati con il metodo di Bonferroni tradizionale o con il metodo di Bonferronisequenziale aggiustati [Rice, 1989].La dimensione dei campioni utilizzati nelle varie analisi non è omogenea, in quantoper la verifica di varie ipotesi è stato possibile utilizzare individui supplementari oltreai maschi dei campioni principali utilizzati nell' analisi di selezione. I dati ottenuti instagioni riproduttive diverse sono stati utilizzati assieme nell' analisi nei casi in cui si



siano rivelati omogenei: differenze di distribuzione dei dati di stagioni differenti (siaper forma che per posizione) hanno sempre implicato analisi separate o quantomeno l'inclusione della stagione di riproduzione come ulteriore fattore di analisi.Scelta dei metodi statisticiSi è adottato un’ approccio basato sulla scelta del metodo volta per volta più adatto atestare le specifiche ipotesi, piuttosto che ricorrere in maniera acritica ai metodi dianalisi più diffusi. In ogni caso non si è rifiutata a priori l' applicazione di metodicomplessi: l' adeguatezza di un metodo di analisi va valutata caso per caso tenendo inconsiderazione le assunzioni specifiche del metodo e la loro adattabilità ai dati inoggetto. In generale si è preferito per quanto possibile ricorrere a metodi basati sullarandomizzazione (bootstrap e metodi Monte Carlo) piuttosto che ai metoditradizionali, le cui assunzioni fondamentali sembrano essere troppo restrittive perrisultare adeguate ai dati comportamentali.In tutti gli istogrammi che rappresentano distribuzioni di frequenza l' asse verticalesinistro riporta le frequenze relative e quello destro le frequenze assolute.Testi di riferimentoVisto l' ampio ricorso a tecniche statistiche relativamente complesse e forse non usualisi vuole fornire una descrizione dettagliata dei testi di riferimento e del softwareutlizzato nell' analisi.Come testo di riferimento per l' analisi parametrica è stato utilizzato Zar [1984];come testo di riferimento per l' analisi statistica non parametrica è stato utilizzatoSprent [1993]; come testi di riferimento per il modello lineare generale sono statiutilizzati McCullagh & Nelder [1986] e Darlington [1990]; come testo di riferimentoper le applicazioni del bootstrap è stato utilizzato Efron & Tibshirani [1993]; cometesti di riferimento per le applicazioni dei metodi basati sulla randomizzazione sonostati utilizzati Manly [1991] e Good [1994].Software utilizzatoL’ analisi esplorativa dei dati e i test parametrici elementari sono stati realizzati con ilprogramma SYSTAT versione 5.2 [Systat, Inc. - Evanston, IL; Wilkinson et al.,1992]; la stima dei parametri del modello lineare generale è stata realizzata con ilmodulo MGLM del programma SYSTAT; le applicazioni di modelli non-lineari e dimetodi robusti nell' analisi di modelli lineari sono state realizzate con il modulo NLINdel programma SYSTAT; le applicazioni della regressione logistica sono staterealizzate con il modulo LOGIT del programma SYSTAT; l’ applicazione dei testbasati sulla randomizzazione è stata realizzata con i programmi RT versione 1.02[University of Otago - Otago, New Zealand; Manly, 1991; Manly, 1992],STATXACT Turbo versione 2.0 [Cytel Software Corporation - Cambridge, MA] eLOGXACT Turbo versione 1.0 [Cytel Software Corporation - Cambridge, MA];diverse procedure di analisi non presenti in pacchetti statistici commerciali sono stateimplementate in MATHEMATICA™ versione 2.0 [Wolfram Reasearch, Inc. -Champaign, IL; Wolfram, 1991], utilizzando fonti bibliografiche standard come



riferimento e valutando la validità delle procedure sulla base del confronto conrisultati pubblicati. Tutto il software è stato utilizzato su computer AppleMacintosh™ Quadra e PowerMac.

3.10 Analisi dei tratti comportamentaliAttività comportamentaleLa comparazione preliminare delle frequenze della varie attività comportamentali perclassi di età, residenza e status è stata effettuata calcolando le frequenze relative apartire dalle frequenze assolute e dal numero di individui presenti per ciascuna classee periodo considerato sulla base delle formule presentate in Altmann & Altmann[1977]. L' estrazione delle misure individuale di performance comportamentale è stataeffettuata considerando il tempo per cui ciascun animale è stato osservato, per cui lemisure sono standardizzate in modo da avere una base temporale omogenea. Inoltre lemisure di interazione, in cui la frequenza di interazione dipende prevedibilmente dalcontesto sociale e in particolare dal numero di potenziali partners con cui interagire,sono state standardizzate tenendo conto del numero di partners disponibili.Campioni effettivi utilizzatiLe misure utilizzate in gran parte delle analisi, e nell' analisi di selezione in particolare,sono statistiche individuali ricavate dall' elaborazione dei dati ottenuti per ciascunindividuo nel corso della stagione riproduttiva: le dimensioni campionarieeffettivamente utilizzate sono quindi date dal numero di individui riconosciuticompresi nell' analisi, senza che vi sia alcun rischio di inflazione dei gradi di libertà neitest statistici (pooling fallacy) [Machlis et al., 1985].

3.11 Analisi della selezione fenotipicaIntroduzioneIn un ottica neodarwiniana la selezione è il processo primario dell' evoluzione organica[Williams, 1992] e anche in altri sistemi di pensiero in cui a livello macroevolutivoaltri processi prendono il sopravvento la selezione è comunque considerata ilmeccanismo primario dell' evoluzione a livello di popolazioni [Raup, 1991]. Lo studiodella selezione è quindi un passaggio cruciale nella comprensione dei processi evolutici[Brodie III et al., 1995]. Il processo evolutivo può essere distinto in due fasi: laselezione fenotipica, intesa come variazione nel corso di una generazione delladistribuzione dei tratti fenotipici, e la risposta evolutiva all’ azione della selezione, chedipende dalla quota di varianza genetica che corrisponde alla varianza fenotipicaosservata. La misura della selezione fenotipica può essere effettuata in base alla solaosservazione della distribuzione dei tratti fenotipici mentre la misura della rispostaevolutiva alla selezione dipende dalla conoscenza della matrice di varianza-covarianzagenetica tra i tratti considerati e la fitness e, dal punto di vista operativo, può essereeffettuata disponendo di misure di ereditabilità dei tratti fenotipici considerati: questi



due stadi di studio del processo evolutivo sono analizzabili in maniera autonoma[Arnold & Wade, 1984 a]. In questo progetto di ricerca l’ interesse è orientato versola selezione fenotipica in azione sui tratti comportamentali e sui tratti noncomportamentali collegati ai primi. Un’ espansione in direzione del secondo stadio delprocesso evolutivo non è al momento ipotizzabile vista la difficoltà intrinseca diottenere misure di ereditabilità in specie con durata di vita lunga come quelle oggettodi questo progetto di ricerca. Inoltre in questo contesto è stata valutata solo l’ azionedella selezione direzionale, mentre sono state ignorate le eventuali componentistabilizzanti o disruptive.Lo studio della selezione ha finora riguardato in grandissima parte caratterimorfologici e fisiologici, mentre solo di recente si è iniziato a considerare i carattericomportamentali in senso lato come caratteri a controllo poligenico complessosuscettibili di applicazione delle ordinarie tecniche di analisi della selezione [Gibson,1987; Jayne & Bennett, 1990; Brodie III, 1992].Opportunità di selezioneUn inquadramento preliminare delle possibilità di azione della selezione fenotipicapuò essere ottenuto misurando l’ opportunità di selezione, che è data dalla varianzastandardizzata della misura della fitness:

I = s2 ( w )

( w ) 2

dove I è l’ opportunità di selezione e w è la fitness relativa calcolata come

w = W W

dove W è la fitness assoluta

L’ opportunità di selezione fornisce una misura della massima intensità che può essereraggiunta dalla selezione fenotipica su un qualsiasi carattere nella popolazione instudio, e costituisce quindi un limite massimo di azione della selezione fenotipica chepuò essere utilizzato per comparare il potenziale basale di azione della selezione insistemi differenti (specie, popolazioni, gruppi) [Trail, 1985; Arnold, 1986; Koenig &Albano, 1986; Downhower et al., 1987]: nel presente progetto di ricerca l’opportunità di selezione viene utilizzata per comparare il potenziale basale di azionedella selezione tra unità riproduttive e aree riproduttive differenti.Differenziali di selezioneL’ approccio tradizionale ai problemi della stima dell’ azione della selezione fenotipicaè la stima dei differenziali di selezione, che rappresentano una misura standardizzatadella differenza tra la media della distribuzione del tratto fenotipico in oggetto primae dopo l’ episodio di selezione. Dal punto di vista matematico il differenziale di



selezione s è equivalente alla covarianza fenotipica tra fitness relativa e trattofenotipico [Robertson, 1966], ed è proprio questa relazione che è stata utilizzata nellastima operativa dei differenziali di selezione [Endler, 1986]:

s = COV z , w

dove s è il differenziale di selezione, z è il carattere e w è la fitness relativa

I differenziali di selezione sono stati standardizzati, ottenendo così intensità diselezione i [Falconer, 1989]; il vantaggio principale dell' utilizzo delle intensità diselezione è la possibilità di comparare direttamente le loro magnitudini per caratteridiversi [Price & Boag, 1987]:

i = COV z , w SD á z é

dove i è l’ intensità di selezione, z è il carattere e w è la fitness relativa

Le intensità di selezione sono state utilizzate per un’ analisi preliminare del potenzialedi azione della selezione sui tratti fenotipici, e quindi ad essi deve essere attribuito ilvalore limitato di qualsiasi analisi univariata utilizzata per affrontare problemiintrinsecamente multivariati [Phillips & Arnold, 1989]. Pur avendo le intensità diselezione una finalità principalmente esplorativa per esse sono stati calcolati erroristandard e limiti di confidenza con versione ottimizzata di uno stimatore jackknifepesato [Wu, 1986; Mitchell-Olds & Shaw, 1987] e il test statistico è stato effettuatoutilizzando un metodo basato sulla randomizzazione dei valori della fitness relativa[Manly, 1991].Gradienti di selezioneLo studio della selezione ha una natura fondamentalmente multivariata [Phillips &Arnold, 1989]. Il metodo univariato dei differenziali di selezione può essereestremamente fuorviante se vi è una correlazione forte tra i tratti fenotipiciconsiderati: infatti il differenziale di selezione non è in grado di distinguere gli effettidiretti della selezione (selezione sul carattere) da quelli indiretti (selezione su carattericorrelati). E' possibile ottenere differenze non sono nell' entità ma anche nelladirezione delle pressioni selettive utilizzando i due metodi [Price, 1984 a; 1984 b]. Diconseguenza la stima dell’ azione della selezione fenotipica su ciascun tratto deveessere effettuata controllando l’ effetto degli altri tratti fenotipici correlati, utilizzandoi differenziali di selezione come misure esplorative e aggiuntive rispetto ai gradienti:dal punto di vista statistico si tratta di passare da un approccio univariato a unomultivariato [Gibson, 1987]. Un metodo adeguato per questo tipo di analisi è quellodei gradienti di selezione [Lande & Arnold, 1983; Arnold & Wade, 1984 a]. Ilmetodo dei gradienti di selezione prevede l’ applicazione di un modello di regressione



multipla: la sua giustificazione non è però solamente statistica, ma bensì fortementeteoretica visto che i coefficienti di regressione che vengono ricavati coincidono con icoefficienti di selezione che compaiono nelle equazioni dinamiche che descrivono l’evoluzione fenotipica [Lande & Arnold, 1983]: questo forte background teoreticorende il metodo assai promettente [Andersson, 1994], nonostante le difficoltà diordine pratico e statistico che la sua applicazione comporta [Mitchell-Olds & Shaw,1987].• Stima dei gradienti di selezioneIl gradiente di selezione [Lande, 1979] è una misura della selezione fenotipica su untratto una volta che siano controllati gli effetti dei tratti fenotipici correlati: dal puntodi vista operativo i gradienti di selezione sono i coefficienti di regressione parzialistandardizzati ottenuti in un modello di regressione multipla che abbia la misura dellafitness come variabile regressa e i tratti fenotipici come regressori [Arnold & Wade,1984 a]:

= s P '

dove ß è il gradiente di selezione, s è il vettore dei differenziali di selezione e P’ è l’ inversa dellamatrice di varianza-covarianza dei caratteri

I gradienti di selezione possono essere valutati sia in relazione al susseguirsi di episodidi selezione e dei relativi componenti della fitness in maniera additiva [Arnold &Wade, 1984 b], sia come relazione indipendente tra caratteri fenotipici e ciascuncomponente della fitness [Koenig & Albano, 1987; Conner, 1988]. Entrambi i metodisono stati utilizzati in questo studio. Il calcolo dei gradienti di selezione è statoeffettuato utilizzando un programma dedicato realizzato in Mathematica™. Il calcolodell' errore standard e dei limiti di confidenza sui gradienti di selezione è statoeffettuato con versione ottimizzata di uno stimatore jackknife pesato [Wu, 1986;Mitchell-Olds & Shaw, 1987]. Per il test statistico dei gradienti di selezione è statoinvece utilizzato un test basato sulla randomizzazione dei valori della fitness relativa,che richiede assunzioni minime ed ha notevole potenza [Manly, 1991].• Collinearità tra i caratteriDal punto di vista puramente statistico il problema principale del metodo deigradienti di selezione è quello della presenza di forti correlazioni tra i regressori omulticollinearità [Mitchell-Olds & Shaw, 1987]. La multicollinearità tra i regressoriinclusi nel modello lineare comporta in caso di collinearità perfetta l' impossibilità distimare i coefficienti di regressione e in caso di collinearità parziale l' instabilità nellastima dei coefficienti [Rawlings, 1988]. Per ciascun modello lineare utilizzato nell'analisi di selezione si è verificata la eventuale presenza di multicollinearità siaverificando la presenza di tolleranze dei coefficienti di regressione prossime a 0[Wilkinson et al., 1992] sia valutando il valore degli indici di condizione calcolati dall'eigenanalisi della matrice di correlazione dei caratteri inclusi nel modello lineare: la



presenza di indici di condizione con valore superiore a 15 è stato considerataindicazione di un problema di multicollinearità [Belsley et al., 1980].• Pressioni di selezione in stagioni diverseDiversi studi hanno messo in luce una variazione rilevante delle pressioni di selezionetra stagioni riproduttive [Gibbs, 1988; Schluter & Smith, 1986]. E' quindi opportunoevitare di basare un' analisi di selezione su una singola stagione riproduttiva. In questostudio le pressioni di selezione sono state comparate tra le due stagioni del 1993 e del1994 utilizzando l' analisi della covarianza [Anholt, 1991], con una stima dellaprobabilità dei parametri basata sulla randomizzazione [Manly, 1991]. Solo quando l'analisi di covarianza non ha rivelato differenze significative nell' entità della selezione,i dati relativi alle due stagioni sono stati utilizzati assieme.• Analisi contestualeUna modificazione del metodo dei gradienti di selezione [Heisler & Damuth, 1987;Goodnight et al., 1992] permette l’ applicazione a popolazioni strutturate, cioè apopolazioni distinte al loro interno in sottoinsiemi (subpopolazioni, gruppi, unitàriproduttive) in cui l’ azione della selezione non è omogenea. Questo metodo, basatosull’ applicazione dell’ analisi contestuale, permette di tenere conto dellastrutturazione della popolazione inserendo nel modello di regressione variabili chedescrivano i sottoinsiemi oltre che gli individui: il metodo è quindi utilizzabile peranalizzare la variazione delle pressioni selettive nelle diverse aree e situazioniriproduttive. L' utilizzo dell' analisi contestuale è legittimo solo quanto un'applicazione preliminare dell' analisi della covarianza riveli differenze significative trale zone o unità di riproduzione una volta rimosso l' effetto delle covariate, cioè deitratti fenotipici individuali [Heisler & Damuth, 1987].Metodi di analisi complementariL' analisi della selezione è un settore metodologico non ancora stabilizzato, con unampio dibattito sia sulla validità teoretica dei metodi di analisi che sulla loroapplicabilità a casi specifici [Brodie III et al., 1995]. Quindi, pur considerando ilmetodo dei gradienti di selezione come il metodo più efficacie per l' analisi di dati dinatura osservazionale [Andersson, 1994], sono anche stati utilizzati due metodicomplementari, l' analisi non parametrica delle funzioni di fitness [Schluter, 1988] ela path analysis [Wright, 1968; Crespi, 1990]. L' utilizzo di questi due metodi non èconsiderato alternativo al metodo dei gradienti di selezione, ma risulta piuttostointegrare il primo metodo in due settori specifici: la stima delle funzioni di fitness deicaratteri fenotipici e la rappresentazione del network di relazioni tra i caratterifenotipici, tra le componenti della fitness, e tra caratteri e componenti. Nel complessola combinazione di queste tre metodologie e la loro applicazioni a campioni grandi diindividui può permettere di ottenere una rappresentazione ad alta risoluzione dell'azione della selezione in popolazioni naturali [Brodie III et al., 1995].• Stima delle funzioni di fitnessPer funzione di fitness (o superficie di selezione) si intende la rappresentazione



esaustiva della relazione tra un carattere fenotipico e la fitness relativa, o piùfrequentemente una componente della fitness relativa, nello spettro di variazionefenotipica del carattere [Lande, 1979]. I metodi di stima parametrici della selezionegenerarno direttamente una rappresentazione della funzione di fitness sotto forma diuna retta (selezione direzionale) o di una parabola (selezione stabilizzante o selezionedisruptiva), rappresentazioni estendibili in n dimensioni considerandosimultaneamente n caratteri fenotipici [Phillips & Arnold, 1989]: il gradiente diselezione descrive la pendenza della superficie di selezione (selezione direzionale) o lasua curvatura (selezione stabilizzante o disruptiva; selezione correlazionale). Ilproblema principale di queste rappresentazioni grafiche è che in linea di principio lefunzioni di fitness possono essere molto complicate, con una serie di mode multipleche determinano la presenza picchi o valli nella superficie di selezione [Brodie III etal., 1995]: la rappresentazione ottenuta con i metodi parametrici deve quindi essereconsiderata un' approssimazione quadratica della superficie di selezione [Lande &Arnold, 1983]. Per avere una rappresentazione puntuale delle funzioni di fitness sonostati quindi introdotti metodi di stima non parametrici in grado di rivelare lacomplessità della superficie di selezione [Brodie III et al., 1995].Il metodo di stima delle funzioni di fitness di Schluter [1988] è un metodo nonparametrico basato sull' utilizzo delle cubic splines [Craven & Wahba, 1979] per l'identificazione della curva che meglio descrive la relazione tra fitness relatiba ecarattere fenotipico. L' adattamento della cubic spline ai dati, cioè la misura in cui lacurva si piega in modo da interpolare ciascun punto osservato, è determinato da unparametro detto tensione: maggiore è la tensione minore è l' adattamento della curvaai dati e più semplice è la funzione di fitness. La scelta del parametro di tensione puòessere effettuata in maniera oggettiva utilizzando un metodo di validazione incrociatageneralizzata [Hjorth, 1994]: in questo modo la cubic spline viene calcolata per unatensione che è un compromesso ottimale tra complessità della curva e finezza diadattamento ai dati [Schluter, 1988]. Una volta determinata la funzione di fitness èestremamente utile determinarne le fasce di confidenza, in modo da avere un'indicazione grafica della precisione di stima della funzione di fitness: poichè non siconosce la distribuzione di campionamento delle funzioni di fitness ottenute con ilmetodo delle cubic spline è necessario ricorrere al bootstrap in modo da calcolare perciascun valore del carattere fenotpico osservato il valore della fitness stimata ± unadeviazione standard [Efron & Tibshirani, 1993]. Da questo metodo non parametricodi stima della funzione di fitness è possibile ricavare una misura non parametrica dell'intensità totale della selezione che agisce su un tratto, indipendente dal meccanismodi selezione: questa quantità, detta intensità totale di selezione V è il quadrato delcoefficiente di variazione della fitness relativa stimata per ciascuno degli individuiinclusi nell' analisi [Schluter, 1988]. Inizialmente sviluppato in ambito univariato ilmetodo non parametrico delle cubic splines è stato esteso alla visualizzazione dellaselezione multivariata [Schluter & Nychka, 1994]. L' applicazione di questo metodo



(stima della funzione di fitness, stima delle fascie di confidenza con il bootstrap estima dell' intensità totale di selezione) è stata realizzata utilizzando il programmaGLMS versione 3.0 per la stima di funzioni di fitness univariate e il programma PPversione 1.2 per la stima di superfici di fitness multivariate, entrambi gentilmenteforniti dal dottor Dolph Schluter.• Path analysisIl metodo della path analysys [Wright, 1934; Crespi, 1990] ha un approccio diversorispetto a quello dei gradienti di selezione, in quanto invece di voler rimuovere glieffetti della correlazione tra i caratteri, basa l'analisi proprio su queste correlazioni:infatti il suo target è la stima di fattori non misurati (nel caso dei caratteri morfologicii fattori dimensione e forma) attraverso i dati disponibili sui loro componenti, cioè icaratteri; in questo senso la correlazione tra i caratteri è importante in quanto indicala relazione di essi con i fattori comuni. La stima dei path coefficients è stataeffettuata utilizzando il modulo MGLM del programma SYSTAT.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo IV 48

IV. Demografia e struttura delle unità riproduttive

"… the important part played by demographicstructure in determining the options available toan animal seems to be less widely appreciatedthan might be expected. Demographic factorsdetermine not only the social and reproductiveopportunities available to an animal, but also thelevel of competition from conspecifics that it willhave to face in acquiring whatever resources arerelevant."[Dunbar, 1984]

4.1 Impatto della demografia sul comportamento socialeLa demografia locale è un determinante di primaria importanza dell' organizzazionesociale nelle popolazioni naturali di Mammiferi: la demografia locale può influenzarela socionomia delle unità riproduttive [Dunbar, 1979 a; Skogland, 1989], le relazionisociali [Maublanc et al., 1987; Datta & Beaucamp, 1991], il sistema nuziale[Bergerud, 1974; Dobson, 1984; Byers & Kitchen, 1988; Ferron & Quellet, 1988;Apollonio, 1989; Clutton-Brock, 1989 b], le strategie di riproduzione maschili[Dunbar, 1988] e il potenziale di azione della selezione sessuale [Clutton-Brock &Parker, 1992].Effetto della demografia sulle relazioni socialiL' importanza della struttura demografica nella determinazione delle opzioni socialidisponibili per i singoli individui è stata fortemente sottovalutata: i fattori demograficideterminano non solo le opportunità sociali e riproduttive disponibili, ma anche illivello di competizione che ogni singolo individuo deve poter sopportare per poterrealizzare quelle opportunità [Altmann & Altmann, 1979; Dunbar, 1984]. L' aspettodella demografia che ha più rilevanza diretta è la composizione in classi di età e sessodella popolazione: questi fattori determinano quali potenziali partners e competitoriogni individuo avrà a disposizione per interagire [Dunbar, 1987]. Naturalmentequesta nozione ha la sua applicabilità più diretta nelle popolazioni con riproduzioneiteropara e sovrapposizione di generazioni.La demografia locale determina in larga misura la quantità e qualità dei partners concui instaurare relazioni sociali: in questo senso la demografia locale può limitarefortemente le opzioni di interazioni dei singoli individui [Schulman & Chapais,1980]. Notevole è stato l' impatto culturale degli studi che in varie popolazioni diPrimati hanno dimostrato l' effetto drammatico dell' errore di campionamento sullastruttura sociale che si verifica in unità di piccole dimensioni: ad esempio è statodimostrato che deviazioni dalla parità del sex ratio alla nascita per solo effetto del casopossono implicare variazioni nella stabilità della struttura di dominanza femminile



[Altmann & Altmann, 1979] e variazioni dell' intensità della competizione maschilein relazione al numero di femmine contemporaneamente in estro [Hausfater, 1975; deWaal, 1977].Effetto della demografia sul comportamento individualeLa variazione del sex ratio tra gli individui riproduttori ha in genere profondi effettisul bilancio temporale dei maschi in riproduzione: nei Mammiferi poligini l' aumentodel sex ratio operativo oltre un certo limite porta a una riduzione della stabilità delleunità riproduttive e alla riduzione della competizione intermaschile, con conseguenteriduzione delle differenze di utilizzo del tempo tra stagione riproduttiva e fasiextrariproduttive [Clutton-Brock et al., 1982]. Nei Pinnipedi la quota di tempodedicata all' attività riproduttiva è correlata positivamente al sex ratio operativo, chesintetizza la situazione demografica locale [McCann, 1983]. La relazione trademografia locale e tattiche di accoppiamento è particolarmente evidente nellacomparazione tra colonie di foca grigia Halichoerus grypus [Boness & James, 1979;Boness, 1984]: la riduzione del sex ratio operativo comporta un aumento dellacompetizione maschile, che si riflette in tre indicatori: uno comportamentale, l'aumento notevole della quantità di tempo dedicata dai maschi all' interazioneagonistica con altri maschi; uno temporale, con la riduzione del tempo di permanenzanella colonia, probabilmente a causa dei maggiori costi della competizione maschile; euno spaziale, con la notevole riduzione della distanza media intermaschile. L'aumento dell' attività agonistica maschile si riflette in una riduzione generale deltempo dedicato al corteggiamento e all' accoppiamento.Effetto della demografia sui sistemi nuzialiLa variazione del sex ratio operativo, conseguenza della variazione della densità localedi femmine, comporta una variazione del sistema di accoppiamento, collegata allavariazione della difendibilità delle femmine: più le femmine si raggruppano piùdiventa intensa la competizione e quindi più diventa difficile mantenere il controlloesclusivo delle femmine stesse. La variazione del sistema nuziale al variare del numeroe dell' aggregazione nello spazio delle femmine è stata documentata in un grannumero di specie di Mammiferi [Kobus: Leuthold, 1966; Rangifer: Bergerud, 1974;Ursus: Bunnell & Tait, 1981; Cervus: Clutton-Brock et al., 1982; Dama: Langbein &Thirgood, 1989; Apollonio, 1989; Dipodomys : Randall, 1991]. Anche la variazionedella struttura d' età maschile, dovuta alla variazione del tasso di mortalità inrelazione alle variazioni climatiche, può comportare una riorganizzazione del sistemanuziale [Byers & Kitchen, 1988].Effetto sul successo di riproduzioneUna variazione della distribuzione del successo riproduttivo può derivare dallavariazione del sex ratio del pool locale di riproduttori [Thirgood, 1990].Considerando il caso di una specie poligina, in cui il sesso limitante sono le femmine evi è competizione tra i maschi, la varianza del successo riproduttivo (come anche ilsuo valore assoluto) varierà al variare del rapporto tra il numero di maschi riproduttori



e il numero di maschi totali: all' aumentare dei maschi esclusi dalla riproduzioneattraverso la competizione intrasessuale aumenterà la varianza del successo diriproduzione. Se il sex ratio viene fortemente sbilanciato verso le femmine attraversouna riduzione del pool di maschi si avrà una riduzione della competizione e unaomogenizzazione del successo riproduttivo dei maschi rimasti. La riduzione delnumero di maschi comporta quindi una riduzione della varianza del successoriproduttivo [Petrie, 1983; Itzkowitz, 1990].La variazione della demografia locale può comportare un riarrangiamento delladistribuzione delle femmine e della composizione delle unità riproduttive, con unforte impatto sulle tattiche di accoppiamento maschili [Thirgood, 1990] e sulpotenziale di azione della selezione sessuale [Conner, 1989; Madsen & Shine, 1993;McLain et al., 1993]. In particolare la densità locale delle femmine può avere uneffetto profondo sulle pressioni di selezione, anche se la direzione di questo effettonon sembra essere prevedibile a priori [Zeh, 1987; Conner, 1989 a].

4.2 Demografia della popolazione della Penisola di ValdésLa popolazione complessiva della Penisola di Valdès nel 1992 ha raggiunto gli 11700individui adulti, di cui 1300 sono maschi e 10400 femmine, con un sex ratio tra gliadulti di 8.0 [Falabella et al., 1993]. Durante la stagione di riproduzione sono statiregistrati un totale di 390 harems distribuiti sui 160 km di costa utilizzabili. Il 98%°delle femmine presenti si è riprodotto in harems della dimensione di 5-140 femmine[Campagna & Lewis, 1993].La struttura demografica della popolazione della Penisola di Valdés varia ampiamentenelle diverse zone di costa, come si può rilevare dalla tabella seguente.

AREA Km costa Harems Femmine Harems/Km Femmine/Km

Punta Delgada 30 65 2192 1-5 73.1

Caleta Valdés 40 62 845 0-4 21.1

Punta Norte 14 23 274 0-3 19.6

Punta León 25 9 56 0-2 2.2

TAB. IV/1 - Densità di femmine e harems in diverse porzioni di costa dellaPenisola di Valdés

Vengono presentate le densità di femmine e di harems per quattro porzioni di costa dellaPenisola di Valdés, calcolate sulla base dei risultati di censimenti aerei effettuati nel picco dellastagione riproduttiva [Ricavata da Baldi et al., 1994].

La densità di femmine per chilometro di costa varia di ben 33 volte tra la zona didensità massima e quella di densità minima.

4.3 Demografia della zona di Punta DelgadaDimensione della popolazione locale



La dimensione della popolazione riproduttiva locale può essere vantaggiosamenteespressa sia in termini di femmine contemporaneamente presenti a terra nel piccodella riproduzione che in termini di numero totale di femmine che si riproducono nell'area. Al picco di riproduzione sono risultate presenti 495 femmine nel 1993 (02-10-93) e 582 femmine nel 1994 (03-10-94). Il numero massimo di femmine presenti aterra rappresenta circa il 95% delle femmine totali che si riproducono nell' area[McCann, 1985]: la dimensione stimata della popolazione riproduttiva locale è quindidi 521 femmine nel 1993 e 613 femmine nel 1994.Una maniera alternativa per calcolare la dimensione della popolazione riproduttivaconsiste nel sommare il numero di femmine presenti a terra e il numero di weanlings:le femmine presenti a terra rappresentano la quota di popolazione riproduttiva in fasepreparto, di parto o di allattamento, mentre i weanlings rappresentano la quota dipopolazione riproduttiva che ha già fatto ritorno al mare [McCann, 1985]. Lavariazione della somma di questa quantità nel corso della stagione di riproduzione haun andamento sigmoide: è possibile quindi adattare una curva logistica il cui asintotoè il numero totale di femmine che si riproduce nell' area locale. Questo è a sua voltaequivalente alla produzione totale di piccoli [Campagna & Lewis, 1993], dato lafecondità prossima al 100% e la bassissima mortalità presvezzamento [Baldi et al.,1994] riscontrata nella Penisola di Valdés (in altre popolazioni la correzione per ilnumero dei piccoli morti prima della fine della stagione di riproduzione è necessariaper avere una stima corretta della produzione totale - McCann, 1985). Utilizzandoquesto metodo di stima si ottengono i seguenti valori di produttività dellapopolazione locale studiata: 578 piccoli nel 1993 e 694 piccoli nel 1994 . Il metododella maggiorazione del numero di femmine presenti a terra del 95% sembrasottostimare il numero effettivo delle femmine che si riproducono: le femminepresenti a terra rappresentano nel 1993 l' 86% delle femmine stimate totali e il 84%nel 1994.Variazione temporale della presenza a terraIl numero di femmine presenti a terra in ogni momento della stagione è undeterminante importante delle opzioni comportamentali disponibili per un maschioriproduttore, in quanto modifica il sex ratio tra i riproduttori e quindi la forma e l'intensità della competizione per l' accesso alle femmine. Il numero di femminepresenti a terra ha un andamento a campana: la variazione può essere descritta inmaniera molto efficacie attraverso l' adattamento di una curva gaussiana [Hindell &Burton, 1988]. La curva (FIG. IV/1) ha una coda iniziale crescente molto allungata,dovuta al fatto che nella fase della stagione riproduttiva gli arrivi a terra sono moltodiluiti nel tempo, per cui si ha una fase iniziale di crescita lenta delle presenza. Segueuna fase di crescita rapida che porta al picco di riproduzione. Altrettanto ripida è lacoda decrescente della curva normale, a cui segue un periodo di riduzione più lentameno prolungato della fase di crescita lenta all' inizio della stagione.



FIG. IV/1 - Variazione temporale del numero di femmine presenti a terra nelcorso della stagione riproduttiva del 1994

E’ rappresentato il numero di femmine totali presenti a terra in ciascuno degli 84 giorni dellastagione di riproduzione del 1994. La curva è una gaussiana adattata utilizzando il metodo diHindell & Burton [1988]: il modello gaussiano fornisce una descrizione estremamente efficaciedel pattern di presenza a terra delle femmine. Alla fine della stagione di riproduzioneconvenzionale (84 giorni) meno del 5 % delle femmine totali è ancora presente a terra.

La curva di crescita del numero di femmine presenti a terra presenta una porzionepraticamente lineare nelle quattro settimane che precededono il picco di riproduzione(giorni 22-49): in questa fase si ha un aumento di 17.6 femmine/giorno nel 1993 e20.5 femmine/giorno nel 1994. Ugualmente lineare è la riduzione del numero difemmine presenti a terra nelle quattro settimane successive al picco (giorni 50-77): inquesta fase si ha una riduzione di 17.6 femmine/giorno nel 1993 e 20.1femmine/giorno nel 1994. Il tasso di crescita e il tasso di decrescita sono praticamenteuguali nel periodo di massima pendenza della crescita e della decrescita.Distribuzione spaziale delle femmineNel 1994 nell' area monitorata su base settimanale (FIG. IV/2) sono state censite alpicco di riproduzione 2101 femmine distribuite su circa 14 km di costa (13.870 kmcalcolando il profilo di costa; 14.855 calcolando il profilo di spiaggia, che è statoutilizzato nel calcolo): si ha quindi una densità media di 141.4 femmine perchilometro di costa, un valore molto alto se comparato alla media della totalità della



Penisola di Valdés. Utilizzando la superficie stimata della spiaggia (1.576 km2) siottiene una densità di 1333.1 femmine per km2 di spiaggia.

4.4 Socionomia della zona di Punta DelgadaSex ratio e sua variazione temporaleLa variazione del sex ratio sia a livello di popolazione complessiva che a livello localepuò avere in linea di principio un effetto rilevante sulla variazione della distribuzionedel successo di accoppiamento [Itzkowitz, 1990] e sul potenziale di selezione sessuale[Madsen & Shine, 1993 a]. In una specie poligina, in cui il sesso limitante sono lefemmine e vi è competizione diretta tra i maschi, la varianza del successo diaccoppiamento (come anche il suo valore assoluto) varierà al variare del rapporto tra ilnumero di maschi riproduttori e il numero di maschi totali: all' aumentare dei maschiesclusi dalla riproduzione attraverso la competizione intrasessuale aumenterà lavarianza del successo di accoppiamento. Se il sex ratio viene fortemente sbilanciato infavore delle femmine attraverso una riduzione del pool di maschi si avrà una riduzionedella competizione e una omogenazione del successo di accoppiamento dei maschirimasti [Petrie, 1983]: in questo caso la riduzione del numero di maschi comportaquindi una riduzione della varianza del successo di accoppiamento. La valutazionedell' effetto della variazione del sex ratio deve quindi prendere in considerazione laquota di maschi effettivamente esclusi dalla riproduzione rispetto al pool dei maschipotenzialmente riproduttori.Si possono individuare quattro tipi di rapporto sessi che possono essere significativinel contesto di uno studio dell' azione della selezione sessuale:- il sex ratio tra gli adulti, che è il rapporto sessi tra gli individui che hanno raggiuntola maturità sessuale fisiologica (n° di femmine riproduttrici/n° di maschi subadulti eadulti); il criterio di discriminazione tra i maschi è quello della maturità fisiologica,raggiunta sia dalle femmine intorno al 4° anno di età e dai maschi intorno al 5°[McCann, 1985]



- il sex ratio tra riproduttori (breeding sex ratio), che è il rapporto sessi tra gli individuiche effettivamente partecipano alla riproduzione (n° di femmine riproduttrici/n° dimaschi subadulti di categoria IV e adulti); il criterio di discriminazione tra i maschi èquello della maturità etologica- il sex ratio socionomico o socionomic sex ratio [Clutton-Brock & Harvey, 1977], che èdefinito in generale come il rapporto tra il numero di femmine riproduttrici e ilnumero di maschi riproduttori nell' unità riproduttiva [Dunbar, 1988], e che nel casodell' elefante marino del sud è il numero di femmine per maschio alfa- il sex ratio operativo o operational sex ratio [Emlen & Oring, 1977], che è il rapportosessi tra le femmine in estro e i maschi effettivamente riproduttori. Il sex ratiooperativo è il determinante principale dell' intensità della competizione per l'accoppiamento, e la sua variazione su base geografica e spaziale può comportarevariazioni nell' intensità della competizione [Clutton-Brock & Parker, 1992]. La stimadel sex ratio operativo comporta la determinazione del numero di femmine in estroper unità di tempo: nel caso di Mirounga un' unità temporale adatta è il giorno. Ilnumero di femmine in estro per ogni giorno viene stimato in maniera indiretta. Dalnumero di weanling censiti per ogni giorno viene determinato un modello matematicoche descrive il numero di svezzamenti per ciascun giorno, attraverso l' adattamento diuna curva sigmoide logistica, avente come asintoto il numero totale di piccoli nati esopravvissuti fino allo svezzamento. Da questo modello viene determinato il numerodi svezzamenti per giorno. Esiste una relazione temporale precisa tra la partenza dellamadre con conseguente svezzamento del piccolo e l' entrata in estro, per cui èpossibile determinare il numero di femmine che entrano in estro a partire dal numerodi svezzamenti, retrodatando i secondi di due giorni (durata media del periodo primacopula svezzamento = 2.1 giorni - cfr. Baldi et al., 1994). Una femmina viene quindiconteggiata come femmina in estro nel giorno di entrata in estro stimato e nel giornosuccessivo. Questo metodo di calcolo della probabilità di estro delle femmine è statoapplicato anche in altre specie di Pinnipedi [Otaria byronia: Campagna & Le Boeuf,1988].La variazione settimanale del sex ratio nel corso della stagione riproduttiva è similenel 1993 e nel 1994, per cui verrà illustrata con i dati relativi a quest' ultima annata.Nel 1994 il sex ratio tra gli adulti ha un andamento gaussiano e raggiunge un valoremassimo di 9.9 nel corso della VI settimana. Anche il breeding sex ratio adulti ha unandamento gaussiano ma il valore massimo di 18.0 viene raggiunto nella VIIsettimana. Il sex ratio socionomico ha una variazione nel corso della stagione diriproduzione simile a quella del numero di femmine presenti a terra, visto che ilnumero di maschi alfa, una volta stabilizzata la struttura di dominanza rimanepraticamente costante: il rapporto tra numero di femmine e numero di maschi alfaraggiunge il massimo valore di 52.9 nel giorno di massima presenza a terra dellefemmine (03-10-94; VII settimana), in cui i maschi con ruolo di alfa nell' areaprincipale di studio erano 11. Il sex ratio operativo raggiunge il valore massimo di



5.05 femmine in estro per maschio riproduttore alla fine della IX settimana diriproduzione (17-10-94). La variazione del sex ratio operativo è caratterizzata da unacrescita estremamente graduale nella prima metà della stagione di riproduzione e dauna successiva accelerazione a partire dalla VII settimana, quella in cui si riscontra ilpicco di presenza a terra delle femmine; il massimo numero di femmine in estro pergiorno si raggiunge con circa due settimane di ritardo rispetto al picco di presenza aterra; la riduzione dopo il picco è altrettanto rapida della fase di crescita.La variazione del numero di femmine in estro ha un andamento ritardato rispetto allavariazione del numero di femmine totali presenti a terra, in accordo con il ritardo cheesiste tra arrivo a terra ed estro. Questa differente temporizzazione risulta evidentedal confronto tra breeding sex ratio e sex ratio operativo (FIG. IV/3): mentre per ilprimo il valore massimo si raggiunge nella VII settimana, per il secondo il valoremassimo si colloca con 16 giorni di ritardo alla fine della IX settimana, quando il sexratio tra i riproduttori è già in fase di declino.

I I I I I I IV V VI VII VIII IX X XI XII

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FIG. IV/3 - Variazione settimanale del sex ratio tra riproduttori e del sex ratiooperativo nel 1994

Il sex ratio operativo raggiunge il massimo con circa due settimane di ritardo rispetto al sexratio tra i riproduttori, a causa dell’ intervallo temporale tra l’ arrivo a terra e l’ entrata in estrodella femmina.

Questa tipologia di variazione nel tempo delle opportunità di accoppiamento richiededa parte dei maschi una serie di decisioni strategiche in relazione al tempo di arrivo aterra e alla durata della permanenza, visto che la parte potenzialmente più fruttuosadella stagione di riproduzione è quella terminale. In linea teorica potrebbe quindirisultare vantaggioso arrivare nelle zone di riproduzione nella parte terminale della



stagione di riproduzione e cercare di prendere il controllo di un harem nel momentodi massima produttività dello sforzo riproduttivo. Come si vedrà in seguito avvieneesattamente il contrario: i maschi che riescono a sfruttare al meglio le opportunitàriproduttive offerte dalla fase di picco degli estri sono anche quelli che arrivano conmaggior anticipo nelle aree di riproduzione.Tendenza al raggruppamento delle femmineMirounga leonina è una specie in cui le femmine hanno una spiccata tendenza alraggruppamento [McLaren, 1967], come d' altra parte avviene nell' elefante marinodel nord [Le Boeuf, 1972]. Il livello di raggruppamento delle femmine nel corso dellastagione riproduttiva è un determinante primario dei sistemi nuziali dei Pinnipedi[Bartholomew, 1970]: in linea generale la possibilità di monopolizzare le femmine e ilpotenziale di poliginia dipendono dal raggruppamento spaziale e dallasincronizzazione di entrata in estro delle femmine [Emlen & Oring, 1977]. Il livello diraggruppamento delle femmine è a sua volta determinato da un fattore intrinseco, latendenza delle femmine a stare una vicina all' altra, e da fattori estrinseci, quali ladensità locale e la disponibilità di siti di riproduzione. Inoltre i maschi in alcunespecie, e in particolare nel genere Mirounga, esercitano un' azione attiva diraggruppamento (herding ) delle femmine, aumentando la compattezza delle unitàriproduttive [Bartholomew, 1970].Nella Penisola di Valdés, nonostante la ampia disponibilità di spazio utile per lariproduzione [Lewis, 1989], le femmine tendono comunque ad assumere unadistribuzione fortemente aggregata, e questa tendenza all' aggregazione è aumentatanel tempo col crescere della dimensione della popolazione [Campagna & Lewis,1993]. Nell zona di Punta Delgada nella fase iniziale della stagione di riproduzione (Ie II settimana) le femmine isolate rappresentano la parte principale della popolazioneriproduttiva, ma a partire dalla III settimana della stagione si ha una progressivaconcentrazione delle femmine attorno ai nuclei di aggregazione costituiti dai gruppi difemmine preesistenti. Questa concentrazione delle femmine è confermata dall' esamedella media e del coefficiente di variazione della dimensione dei gruppi censiti su basegiornaliera. Utilizzando come misura di dimensione del gruppo quella centrata sull'individuo proposta da Jarman [1974], che riflette l' esperienza che il singolo individuoha della dimensione media del gruppo in cui gli capita di trovarsi, si ottiene unaandamento gaussiano della media della dimensione del gruppo negli 84 giorni dellastagione riproduttiva 1994 (FIG. IV/4), con un valore massimo di 63.0 femmine ilgiorno 03-10-94, picco di presenza delle femmine a terra. Il coefficiente di variazionedella dimensione del gruppo cresce rapidamente nelle prime tre settimane, per poidecrescere nella fase centrale della stagione di riproduzione: con il procedere dellastagione aumenta il potere aggregante dei gruppi preesistenti di femmine, per cui nellafase centrale della stagione riproduttiva la distribuzione delle femmine è stabilizzata ecaratterizzata da una forte prevalenza degli harems e da un ruolo marginale dellefemmine isolate.



FIG. IV/4 - Variazione settimanale dell’ indice di raggruppamento di JarmanIl grafico rappresenta la media e la deviazione standard settimanale dell’ indice di dimensionedel gruppo proposto da Jarman [1974], che è una misura di dimensione del gruppo centratasull’ individuo e che esprime la dimensione del gruppo in cui l’ indivuo medio viene a trovarsi.

Harems e femmine isolateLa gran parte delle femmine che arrivano a terra si riproduce negli harems. Il giornodel massimo di presenza delle femmine a terra solo l' 1.2% (n = 582) delle femmineera rappresentato da femmine isolate, mentre tutte le altre erano residenti in unharem. La percentuale di femmine solitarie è alta nella fase iniziale di formazionedegli harems (FIG. IV/5), poi scende rapidamente fino a valori sotto il 20% all' iniziodella quarta settimana della stagione di riproduzione; nel corso della fase centraledella stagione di riproduzione la percentuale di femmine solitarie è sotto il 5%; poi,nella fase terminale della stagione di riproduzione si ha un processo graduale didisgregazione degli harems e quindi la percentuale di femmine isolate torna a crescerema con variazioni ampie da un giorno all' altro.



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FIG. IV/5 - Variazione della percentuale di femmine solitarie nel 1994Le femmine solitarie costituiscono una parte importante della popolazione solo nella faseiniziale della stagione di riproduzione, quando le femmine a terra sono poche. Appena iniziano aformarsi piccoli gruppi di femmine, che costituiscono i nuclei di aggregazione per la formazionedegli harems, le femmine solitarie divengono una parte trascurabile della popolazione: laconseguenza più importante è che la quasi totalità delle femmine si riproducono in un harem.

4.5 Sistema nuziale dell' elefante marino del sudPoliginia da difesa di femmineIl sistema nuziale presente in tutte le popolazioni di elefante marino del sud è basatosulla formazione di harems, cioè di gruppi relativamente stabili di femmine a cui èassociato un singolo maschio principale, detto maschio alfa [McCann, 1981] obeachmaster o haremmaster [Carrick et al., 1962], a cui si possono eventualmenteaggiungere uno o più maschi beta, cioè maschi che stanno come il maschio alfa acontatto delle femmine, ma sono meno inseriti nel gruppo delle femmine. Questosistema nuziale è nelle linee generali identico a quello riscontrato nella speciesettentrionale di elefante marino [Bartholomew, 1952; Le Boeuf, 1974]. Il sistemanuziale di entrambe le specie di elefante marino presenta un forte livello di poliginia.In linea generale si possono distinguere tre tipi principali di poliginia [Emlen & Oring,1977]:- la poliginia da difesa di risorse (resource defence polygyny), in cui i maschi difendonorisorse essenziali per le femmine, e quindi controllando l'accesso alle risorsecontrollano anche le femmine che vi accedono ed escludono i potenziali competitori.- la poliginia da difesa di femmine (female defence polygyny), in cui le femmine mostranouna tendenza autonoma all'aggregazione che favorisce la monopolizzazione maschileattraverso il controllo diretto di gruppi di femmine- la poliginia da dominanza tra i maschi (rank polygyny), in cui i maschi non difendono



direttamente nè le femmine nè le risorse ma stabiliscono rapporti gerarchici reciprociin base ai quali viene definito un ordine di accesso alle femmine nel corso della faseriproduttiva.Il sistema nuziale di Mirounga leonina è una forma di poliginia da difesa di femmine[Emlen & Oring, 1977; Clutton-Brock, 1989]. In questo tipo di sistema nuziale lefemmine mostrano una tendenza autonoma all'aggregazione, che favorisce lamonopolizzazione maschile attraverso il controllo diretto e quindi attraverso laformazione di harems, cioè di gruppi più o meno strutturati di femmine controllate daun singolo maschio che, con display o aggressione diretta, esclude i competitori dallospazio prossimo alle femmine. In molte specie di Mammiferi le femmine e i piccolihanno una tendenza spontanea all'aggregazione, che porta alla formazione di gruppimatrilineari: la causa principale dell'aggregazione è supposta essere in questo casol'aumento dell' efficienza delle tattiche antipredatorie [Jarman, 1974]. Ilraggruppamento, accompagnato al fatto che nella fase riproduttiva vengonofrequentati habitat aperti, favorisce la formazione di harem. In questo modo ilnumero di maschi in grado di riprodursi diminuisce, mentre aumentano il numero difemmine per ciascun maschio riproduttore, la varianza nel successo riproduttivo el'intensità potenziale della selezione sessuale.Livello di poliginiaIl sistema nuziale riscontrato nelle popolazioni di elefante marino del sud è un casolimite, in quanto la dimensione media degli harems è tra le più elevate riscontrate innatura, se si escludono le popolazioni minori e la popolazione della Penisola di Valdésche ha una disponibilità inusuale di spazio riproduttivo. La dimensione media dell'harem nelle principali popolazioni (TAB. IV/2) varia da 45 a 74 femmine e raggiungeun massimo di 277 femmine per la popolazione di Macquarie Island, nella quale sonostati riscontrati anche harems compositi giganti comprendenti fino a 1000 femmine[Carrick et al., 1962]. L' unica popolazione grande ad avere una dimensione mediadell' harem relativamente bassa è quella della Penisola di Valdés (11 femmine): inquesto caso si ha una variazione molto ampia della dimensione dell' harem nei varitratti di costa dovuta alla variazione della densità delle femmine, che hanno adisposizione una superficie utile per la riproduzione inusualmente alta. Nelle zone adalta densità, come quella utilizzata per questa ricerca, la dimensione media dell' haremè comparabile a quella delle altre popolazioni [Nepomnaschy, 1994]. Nella speciesettentrionale di elefante marino la dimensione media dell' harem è di 100 femmine,ma la variabilità è notevole ed è stata registrata la presenza di un harem composito di1160 femmine [Le Boeuf, 1974] .

POPOLAZIONE BSR Dim. harem Fonte

Iles Crozet 18.3 45.4 Barrat & Mougin,1978

Gough Island 3.1 10.7 Bester, 1980



Heard Island 12.2 45 Gibbney, 1957

Iles Kerguelen 11.4 55.7 (r = 180) Angot, 1954

11.4 - Pascal, 1979

15.2 102.3 (r = 1345) Van Aarde, 1980

King George Island - 63 (m = 190) Vegani, 1985

Macquarie Island 11 277 (m = 1000) Carrick et al., 1962

12.8 - Hindell & Burton, 1987

Marion Island 11 15.3 Condy, 1977

Signy Island 2 12 Laws, 1960

South Georgia 13 24-52 Laws, 1953; Laws,1960

9.2 74.2 (r = 224) McCann, 1980

Península Valdés 7.5 11 (r = 120) Campagna & Lewis, 1992

Punta Delgada - 47 (r = 144) Nepomnaschy, 1994

TAB. IV/2 - Sex ratio tra individui riproduttori e dimensione dell’ harem nelleprincipali popolazioni di Mirounga leonina

La tabella riporta i valori disponibili del sex ratio tra riproduttori (BSR) e della dimensione dell’harem nell’ elefante marino del sud; ove disponibili sono riportati anche il range di variazionedimensionale (r) e la dimensione massima registrata (m). Per la Penisola di Valdés il primovalore riguarda la popolazione complessiva e il secondo un’ area di circa 20 km intorno allazona principale di studio.

La poliginia per difesa di femmine è un sistema nuziale raro nei Pinnipedi: la maggiorparte delle specie con sistema nuziale poligino, e in particolare negli Otaridi, adottanosistemi basati sulla difesa di risorse (difesa di territori da parte dei maschi). Fàeccezione il tricheco (Odobenus rosmarus) in cui è probabile la formazione di arene, cioèla presenza di poliginia da dominanza tra i maschi [Emlen & Oring, 1977; Fay,1981]. In alcuni Focidi poligini è presente una forma seriale di poliginia basata sullaricerca di femmine in estro e sull' associazione temporanea con le stesse durante lafase fertile, un sistema nuziale paragonale al roving [Emlen & Oring, 1977] presente indiverse specie di ungulati [Owen-Smith, 1977]: questo sistema nuziale si riscontra inalcune popolazioni di foca monaca delle Hawaii (Monachus schauinslandi - Wirtz,1968), di foca comune (Phoca vitulina - Sullivan, 1981) e di foca grigia (Halichoerusgrypus - Boness & James, 1979).In gran parte dei Pinnipedi poligini il potenziale di poliginia risulta minore che nell'elefante marino del sud: tra i Focidi l' unica specie oltre le due del genere Mirounga apresentare un potenziale di poliginia relativamente elevato è la foca grigia Halichoerusgrypus, con una media di 7.5 femmine per maschio principale [Anderson et al., 1975];tra gli Otaridi, pur avendo tutte le specie sistemi nuziali poligini, solo Callorhinusursinus si avvicina al livello di poliginia dell' elefante marino del sud con una media di



circa 40 femmine per maschio principale [Bartholomew & Hoel, 1953; Trites, 1989].In un contesto comparativo più ampio la dimensione media dell' harem che siriscontra nell' elefante marino del sud risulta essere decisamente superiore alla norma,se comparata con quella riscontrata nelle altre specie di Mammiferi con sistemanuziale basato sulla formazione di harems, che sono comunque relativamente rare[Clutton-Brock, 1989]. Nel genere Equus, in cui tutte le specie hanno sistema nuzialebasato sulla formazione di harems, si ha una dimensione media di 4-5 femmine perharem (massimo 11-16) [Owen-Smith, 1977]; nelle quattro specie di babbuino cheformano harems (generi Papio e Theropithecus) il numero medio di femmine per haremvaria da 7.3 a 13.9 [Stammbach, 1987]; nel cervo nobile dell' isola di Rhum (Cervuselaphus) è stata riscontrata una variazione forte della dimensione massima dell' haremal variare della densità delle femmine, ma non è mai stato superato il valore di 32femmine per harem, con valori medi decisamente più contenuti [Clutton-Brock et al.,1982].

4.6 Caratteristiche degli harems nella Penisola di ValdésDimensione degli harems della Penisola di ValdésLa dimensione mediana nel corso dell' ultimo censimento globale (1990) è risultata di11 femmine per harem (11 nel 1982 e 13 nel 1989), con un valore massimo didimensione di 122 (FIG. IV/6). Questo valore massimo è stato superato in tempi piùrecenti (ca 160 nel 1994). Il totale delle 8668 femmine censite è risultato ripartito in487 harems, 44 coppie e 43 femmine solitarie: nel complesso il 99% delle femminetotali si riproduce all' interno di un harem [Campagna & Lewis, 1993].Variazione locale della dimensione degli haremsLa struttura demografica della popolazione della Penisola di Valdés varia ampiamentenelle diverse zone di costa. Nella zona di Punta Delgada si riscontra una densità di73.1 femmine per km di costa e una dimensione media dell' harem di 33.7 femmine.;nella zona di Caleta Valdés si riscontra una densità di 21.1 femmine per km di costa euna dimensione media dell' harem di 13.6 femmine; nella zona di Punta Norte siriscontra una densità di 19.6 femmine per km di costa e una dimensione media dell'harem di 11.9 femmine; nella zona di Punta León si riscontra una densità di 2.2femmine per km di costa e una dimensione media dell' harem di 6.2 femmine [Baldiet al., 1994].



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Dimensione dell' harem

FIG. IV/6 - Distribuzione di frequenza della dimensione degli harems dellaPenisola di Valdés

Il grafico, ridisegnato da Campagna & Lewis [1993], rappresenta la distribuzione delladimensione degli harems censiti su tutta la Penisola di Valdés nel picco della stagione diriproduzione del 1990.

Dimensione dell' harem nelle zone ad alta densitàNella zona di massima densità delle femmine (da 13 km a sud di Punta Delgada finoa 17 km a nord di Punta Delgada) la dimensione mediana degli harems è di 47femmine (range = 144; n = 73). La maggior parte degli harems si formano durante laprima settimana di Settembre (65%). La crescita degli harems avviene a una velocitàmediana di 1.78 femmine per giorno (range = 5.17; n = 73). Il massimo didimensione è raggiunto per gran parte degli harems (50%) tra il primo e il cinque diOttobre. La fine degli harems è localizzata nella prima settimana di Novembre per lamaggioranza degli harems (71%). La durata degli harems ha un valore mediano di 61giorni (range = 44; n = 73).[Nepomnaschy, 1994]

4.7 Distribuzione spaziale degli haremsLa distribuzione spaziale degli harems verrà descritta con riferimento alla stagioneriproduttiva del 1994 in cui la registrazione di posizione delle unità riproduttive èrisultata più accurata (FIG. IV/1). Nella zona di studio estesa sono stati osservati intotale 37 harems stabili, che corrispodono a una densità media di 2.49 harems perchilometro di costa. La distribuzione spaziale degli harems è irregolare: nella porzionesettentrionale dell' area di studio si è avuta la formazione di harems di dimensionesuperiore alla mediana e piuttosto aggregati; nella porzione centrale e meridionale



sono invece risultati prevalenti gli harems di dimensione entro la mediana e conspaziatura relativamente regolare. Nel complesso l' incidenza di fusioni e scissionidelle unità riproduttive è risultata modesta. La distribuzione spaziale degli harems èrisultata molto simile a quella della stagione 1993, con una singola eccezione dovutaalla riorganizzazione delle unità riproduttive nella zona Cubito inicio <-> Cubito fin,che nel 1993 erano più frammentate.

4.8 Demografia degli haremsLa struttura delle unità riproduttiva può avere un effetto rilevante sulle componentidella performance riproduttiva maschile, quali tasso di interazione con i competitori,tasso di interazione con le femmine o asimmetria nella distribuzione delle copule[Höglund et al., 1993; Deutsch, 1994], e quindi può provocare la variazione dellepressioni di selezione [Vehrencamp et al., 1988].L' analisi della struttura degli harems è stata effettuata sull' insieme degli haremsosservati nel corso delle due stagioni riproduttive, mettendo in evidenza ovenecessario le differenze tra le due stagioni. Le dimensioni campionarie variano aseconda degli aspetti considerati, visto che in alcuni casi sono stati utilizzati solo gliharems della zona principale di studio, censiti con cadenza giornaliera, e in altri anchegli harems della zona di studio estesa, censiti su base settimanale.Caratteristiche degli haremsLa valutazione dell' effetto della situazione riproduttiva sui modi azione dellaselezione richiede una precisa caratterizzazione delle unità riproduttive, e in primoluogo della dimensione demografica e socionomica.Le caratteristiche che sono state utilizzate per la descrizione della demografia esocionomia degli harems sono le seguenti:- il giorno di inizio dell' harem, cioè il giorno di comparsa della prima femmina(numerazione relativa alla durata della stagione riproduttiva, da 1 a 84)- il giorno di fine dell' harem, cioè il giorno di partenza dell' ultima femmina(numerazione relativa alla durata della stagione riproduttiva, da 1 a 84); questavariabile è troncata al giorno 84- il giorno di presenza nell' harem del massimo numero di femmine (numerazionerelativa alla durata della stagione riproduttiva, da 1 a 84)- la durata dell' harem, cioè il numero di giorni tra la comparsa della prima femmina ela partenza dell' ultima femminala durata della fase di crescita dell' harem, cioè il numero di giorni tra la comparsadella prima femmina e il picco di presenza a terra delle femmine dell' harem- la durata della fase di decrescita dell' harem, cioè il numero di giorni tra il picco dipresenza a terra delle femmine dell' harem e la partenza dell' ultima femminala dimensione dell' harem, data dal numero massimo di femmine presenti nell' harem- la dimensione dell' harem il giorno del picco di presenza a terra delle femmine per lapopolazione complessiva



- la velocità di crescita della harem in femmine/giorno, data dalla pendenza della rettadi regressione adattata alla porzione lineare della curva di crescita- la velocità di decrescita della harem in femmine/giorno, data dalla pendenza dellaretta di regressione adattata alla porzione lineare della curva di decrescita- un' indice di competizione, dato dal numero medio di maschi periferici presenti neipressi dell' harem- un' indice di stabilità, dato dal numero di transizioni di maschio alfa che controlla l'haremL' utilizzo dell' adattamento di una retta alla porzione lineare della curva di crescita edi decrescita si giustifica perchè in queste due fasi si ha l' arrivo e la partenza dellamaggioranza delle femmine e perchè l' andamento in queste due fasi è effettivamentelineare, come conferma il fatto che l' adattamento di un modello di regressione lineareè molto buono (con valori di R2A in tutti i casi superiori a 0.95). Questo metodo dicalcolo è solo parzialmente applicabile agli harems che si formano per scissione di unsingolo harem precedente: in questo caso non si ha un accumulo graduale di femmine,per cui la variazione temporale delle femmine presenti nell' harem è difficilmentedescrivibile con un modello statistico semplice.Temporizzazione della formazione e dello scoglimento degli haremsI diversi harems presentano una temporizzazione e una durata differenti: alcuni sonopresenti per tutto il corso della stagione di riproduzione, mentre altri spariscono primache la stagione sia finita o originano a stagione già avanzata per effetto di fenomeni discissione di harem grandi.Per giorno di formazione di un harem si intende il giorno della stagione riproduttivain cui sono presenti le prime due femmine con relativo maschio associato. Il giornomediano di formazione degli harems (n = 33) è il giorno 24 della stagioneriproduttiva (08-09); il giorno mediano di fine degli harems è il giorno 80 dellastagione riproduttiva (03-11); il giorno mediano di raggiungimento della massimadimensione degli harems è il giorno 50 della stagione riproduttiva (04-10), un giornoin ritardo rispetto al picco di riproduzione della popolazione complessiva. La durata ingiorni degli harems ha distribuzione normale (D = 0.1137; n = 33; p(Lilliefors) =0.3298) e valore mediano di 58 giorni (range = 57; m = 54.45 ± 14.20; CV =0.2608 - FIG. IV/7).La durata della fase di crescita ha un valore mediano di 28 giorni (range = 35; m =25.94 ± 9.341; CV = 0.3601), mentre la durata della fase di decrescita ha un valoremediano di 29 giorni (range = 39; m = 28.52 ± 7.633; CV = 0.2677); sia la duratadi crescita che la durata di decrescita hanno distribuzione normale (D = 0.1025; n =33; p = 0.4969 - D = 0.1398; n = 33; p = 1005).Il fatto che gli harems non siano completamente sincronizzati nel loro ciclo diformazione e crescita comporta diverse conseguenze: in primo luogo la distribuzionedegli harems nella fase iniziale della stagione non è un indicazione perfetta dellasituazione che si avrà in seguito, visto che alcuni harems si formano più tardi; la



dimensione dell' harem nella fase inziale di formazione è un indicatore soloapprossimativo della dimensione che l' harem avrà al picco, visto che nel frattempo sipotranno formare altri nuclei di aggregazione delle femmine; la fine precoce di alcuniharems apre ai loro maschi alfa la possibilità di aumentare la loro prestazioneriproduttiva cercando di acquisire un altro harem nella fase finale della stagione.

Dimensione degli harems Durata in giorni degli harems

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FIG. IV/7 - Distribuzione della dimensione e della durata degli harems dellazona di studio principale

I grafici rappresentano la distribuzione di frequenza della dimensione al picco di riproduzione edella durata in giorni degli harems censiti su base giornaliera nell’ area di studio principale (n =33).

Dimensione degli haremsLa distribuzione della dimensione degli harems dell' area principale di studio (n = 33)ha una asimmetria moderata (g1 = 1.248) ed è leptocurtica (g2 = 2.224), ma non sidiscosta in maniera significativa dalla normalità (D = 0.1145; n = 33; p = 0.3200 -FIG. IV/7). La dimensione mediana degli harems al picco è di 47 femmine (range =161; m = 50.42 ± 34.52; CV = 0.6846). La dimensione mediana dell' harem non sidiscosta da quanto rilevato per un' area più grande comprendente Punta Delgada[Nepomnaschy, 1994]. Nel complesso nella zona di Punta Delgada si ha una discretavariabiltà della dimensione degli harems e una taglia media in linea con il valoreriscontrato in alcune popolazioni subantartiche.La dimensione degli harems è maggiore nel 1994 rispetto al 1993 (mediana = 53.5 vs36 femmine), ma la differenza non risulta essere statisticamente significativa (U =102; n = 13,20; p = 0.3021).Crescita e decrescita degli haremsSia la distribuzione dei tassi di crescita (D = 0.268; n =33; p = 0.1893) che quelladei tassi di decrescita (D = 0.1475; n = 33; p = 0.660) non si discostano in maniera



significativa dalla normalità. Gli harems crescono con un tasso variabile da 0.17 a5.41 femmine/giorno (mediana = 1.550; m = 1.773 ± 1.152; CV = 0.6499) edecrescono a un tasso variabile da 0.03 a 5.3 femmine/giorno (mediana = 1.400; m =1.781 ± 1.255; CV = 0.7048).Relazioni tra caratteristiche demografiche degli haremsIn McCann [1981] viene riportata una relazione positiva tra precocità di formazionedegli harems e loro dimensione. Nella popolazione locale di Punta Delgada il giorno diformazione dell' harem è correlato negativamente alla sua dimensione al picco (rho =-0.6566; n = 33; p = 0.0002), per cui più precoce è la formazione dell' harem emaggiore è la sua dimensione finale. D' altra parte la relazione tra giorno diformazione e dimensione spiega solo una quota moderata della varianza nelladimensione (R2A = 0.3082), per cui altri fattori intervengono nel processo diaccrescimento degli harems.Esiste sicuramente una relazione positiva tra temporizzazione e dimensione massimaraggiunta (FIG. IV/8): gli harem che iniziano ad esistere già all' inizio della stagioneriproduttiva rappresentano i principali centri di aggregazione delle femmine e quinditendono a raggiungere la massima dimensione. D' altra parte la precocità dell'aggregazione delle femmine non è il solo fattore che influisce sulla dimensionemassima dell' harem. Come dimostra l' andamento della dimensione degli haremsnella zona Punta Mojada-Punta Madre nel 1993, un pesante effetto è esercitato dall'azione di spostamento e raggruppamento delle femmine da parte dei maschiprincipali: il primo harem a formarsi in questa zona, quello di Punta Madre, non èquello con la massima dimensione, perchè una parte consistente di esso è statostaccato e aggregato all' harem più piccolo e meno precoce dalla costante azione diorganizzazione delle femmine da parte del maschio principale della zona: in questomodo l' harem Coito ha raggiunto una dimensione maggiore di quella degli altri dueharems della zona, pur essendo stato l' ultimo a formarsi.Più forte è la relazione tra durata totale dell' harem e dimensione: le due variabili sonocorrelate in maniera positiva e statisticamente significativa (rho = 0.7265; n = 33; p< 0.0001). Gli harems più grandi sono anche quelli che durano di più nel tempo.Questa correlazione comporta una conseguenza elementare a livello di strategie diaccoppiamento maschili: un harem grande non solo è vantaggioso per il numero difemmine presenti ma anche perchè permette di occupare in maniera produttiva granparte della stagione di riproduzione.Come prevedibile esiste una relazione positiva molto forte tra dimensione dell' haremse tasso di crescita (rho = 0.9520; n = 33; p < 0.0001) e tra dimensione e tasso didecrescita (rho = 0.8052; n = 33; p < 0.0001).



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Giorno di formazione dell' harem

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Durata dell' harem in giorni

FIG. IV/8 - Effetto della temporizzazione sulla dimensione dell’ haremNegli harems censiti su base giornaliera dell’ area principale di studio (n = 33) la dimesioneraggiunta dall’ harem al picco è correlata positivamente alla precocità di formazione e alladurata totale dell’ harem. I grafici marginali sono boxplots delle variabili.

4.9 Socionomia degli haremsComposizione media degli haremsLa composizione media, calcolata nel giorno del picco di riproduzione, dei 20 haremsosservati su base giornaliera nel 1994 è la seguente: (49.8 ± 38.5 femmine) + 1maschio alfa + (0.30 ± 0.47 maschi beta) + (0.75 ± 1.07 maschi periferici) + (0.20± 0.52 maschi marginali). Considerando i 45 harems censiti nel giorno di picco dellastagione riproduttiva si ottiene la seguente composizione degli harems: (42.9 ± 34.8femmine) + 1 maschio alfa + (0.20 ± 0.55 maschi beta) + (0.67 ± 1.09 maschiperiferici) + (0.11 ± 0.38 maschi marginali): la riduzione nel numero medio difemmine dipende dalla graduale diminuzione della densità delle femmine che si haallontanandosi dalla zona principale di studio.Pressione di competizioneIn linea di principio i maschi di elefante marino del sud hanno la possibilità discegliere a quale harem associarsi come maschi principali o secondari. La scelta dell'unità riproduttiva dovrebbe essere effettuata bilanciando due fattori, il numero difemmine potenzialmente in estro, che dipende dal numero di femmine presenti, e ilnumero di potenziali competitori: in effetti in diverse specie di Mammiferi questisono i criteri che orientano la scelta maschile dell' unità riproduttiva [Dunbar et al.,1990].La pressione di competizione che caratterizza un harem è stata misurata con lasommatoria dei maschi associati all' harems nel corso degli 84 giorni della stagione di



riproduzione. Questo indice ha una distribuzione moderatamente asimmetrica (g1 =0.9787) e non normale (D = 0.1711; n = 33; p = 0.0153) con un valore mediano di34 (range = 183; m = 49.82 ± 43.13; CV = 0.8657).

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FIG. IV/9 - Relazione tra dimensione dell’ harem e pressione di competizioneLa pressione di competizione, misurata da un indice del numero di maschi associati all’ haremnel corso della stagione di riproduzione, è correlata in maniera positiva e forte alla dimensionedell’ harem. I grafici marginali sono boxplots delle variabili.

La pressione di competizione riscontrata nei singoli harem è correlata positivamente ein maniera molto forte alla dimensione dell' harem (rho = 0.8304; n = 33; p <0.0001 - FIG. IV/9). La relazione tra le due variabili è molto forte, con una quota divarianza della pressione di competizione spiegata dalla variazione della dimensionemolto ampia (R2A = 0.8112). E' evidente che al crescere della dimensione degliharems crescono i benefici del controllo ma cresce anche il numero di maschi associatiall' harem e quindi la pressione di competizione.Per approfondire l' analisi della relazione tra femmine presenti e pressione dicompetizione si è valutata la variazione della correlazione giornaliera tra le duevariabili al variare della dimensione complessiva dell' harem. La relazione tra femminepresenti e maschi associati su base giornaliera è stata calcolata utilizzando il rho diSpearman, vista la non normalità di distribuzione del numero di maschi associati. Intutti i casi si ha una correlazione positiva tra numero di femmine e numero di maschiassociati, più forte negli harems più grandi. Esiste infatti una correlazione positiva trala ampiezza della correlazione tra numero di femmine e numero di periferici e la



dimensione dell' harem (rho = 0.6241; n = 33; p = 0.0050). Quindi laconcentrazione dei periferici nelle unità più grandi è più che proporzionale alladifferenza di dimensione con le unità più piccole: i maschi periferici tendono aconcentrarsi in maniera sproporzionata nei pressi delle unità riproduttive più grandi.La pressione di competizione aumenta quindi in maniera più che proporzionale all'aumentare della dimensione dell' harem.Stabilità del controllo degli haremsLa stabilità del controllo degli harems è stata misurata da un indice ottenutosommando le transizioni di maschio alfa per tutto il corso della stagione diriproduzione. Questa variabile ha una distribuzione approssimativamente normale (D= 0.4498; n = 33; p = 0.580) con un valore mediano di 8 (range = 21; m = 8.364 ±5.612; CV = 0.6709). La stabilità del controllo non è correlata negativamente alladimensione dell' harem (rho = 0.1034; n = 33; p = 0.5586) o alla pressione dicompetizione (rho = 0.2783; n = 33; p = 0.1154). Questo risultato è moltointeressante perchè sembra indicare che l' aumento della dimensione dell' harem e l'aumento della pressione di competizione conseguente non comportano una maggioreinstabilità della situazione: anche in una situazione riproduttiva complessa i maschialfa riescono a mantenere la stabilità del controllo.La stabilità del controllo degli harems varia nel corso della stagione riproduttiva (FIG.IV/10). Come indice della stabilità del controllo è stata utilizzata la quota settimanaledi harems che non cambiano di maschio alfa tra un censo giornaliero e il successivo.La stabilità è minima nelle settimane II e III, in cui più del 40% degli haremscambiano maschio alfa, cresce nella IV e V settimana , in cui poco più del 10% degliharems cambia di maschio alfa, rimane quasi costante a partire dalla VIII settimana suvalori superiori al 90%. Nell' ultima settimana della stagione riproduttive c' è unaleggera diminuzione della stabilità del controllo dovuta alla mobilità dei maschi alfa ilcui harem è finito, che spesso si spostano e cercano di prendere il controllo di un altroharem. Nella fase centrale della stagione di riproduzione la struttura di controllo degliharems è fortemente stabilizzata: in questa fase i tentativi di take over si riducono e siriduce anche la probabilità di successo.



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Settimane

FIG. IV/10 - Variazione temporale della stabilità del controllo degli harems nelcorso della stagione riproduttiva del1994

Il grafico rappresenta la variazione settimanale di un indice di stabilità temporale del controllodegli harems dato dalla quota degli harems totali che mantengono lo stesso maschio alfa incensimenti giornalieri successivi. La variazione per il 1993 è simmetrica.

Monopolizzabilità degli haremsLa capacità del maschio alfa di monopolizzare completamente la situazioneriproduttiva locale può essere valutata considerando la presenza dei maschi e ilnumero di femmine ad essi associate. Considerando i 45 harems presenti nella zona distudio estesa al momento del picco della riproduzione del 1994 si individuano duerelazioni interessanti: all' aumentare della dimensione dell' harem aumentano ilnumero di maschi beta (rho = 0.605; n = 45; p < 0.0001) e il numero di femmineassociate agli eventuali maschi beta presenti (rho = 0.608; n = 45; p < 0.0001 - FIG.IV/11). La possibilità di un maschio di avere il controllo totale di un haremescludendo tutti i competitori dipende dalla dimensione dell' harem stesso: fino a 52femmine tutti gli harem osservati nell' area di studio sono risultati sotto controllo diun singolo maschio; oltre le 66 femmine tutti gli harem osservati hanno rivelato lapresenza di uno o più maschi beta, cioè di maschi supplementari stabilmente insediatitra le femmine. Questo risultato è in accordo con quanto osservato a South Georgia[McCann, 1981]: la soglia media di monopolizzazione è di 64 femmine, convariazione da 41 a 124 femmine a seconda del momento della stagione diriproduzione e dell' aggressività del maschio alfa. Sembra quindi che la capacità dimonopolizzazione dei maschi di elefante marino abbia un limite fisiologico generale eche quindi la monopolizzazione effettivamente realizzata dipenda dalla demografialocale e dalla dimensione tipica degli harems.



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Femmine totali presenti nell' harem

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FIG. IV/11 - Effetto della dimensione dell’ harem sulla monopolizzabilitàNel campione degli harems censiti nel picco di riproduzione del 1994 (n = 45) il numero difemmine che risultano associate ai maschi beta eventualmente presenti cresce al crescere delladimensione dell’ harem. Il monopolio dei maschi alfa è totale fino a una dimensione dell’ haremdi circa 64 femmine: oltre questo limite sono sistematicamente presenti uno o più maschi beta.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo V 73

V. Fitness: variazione individuale e temporale

"Fitness: something everyone understands but noone can define precisely."[Stearns, 1976]

5.1 IntroduzioneL' analisi della selezione fenotipica presuppone l' identificazione e la misurazione dellerelazioni tra tratti fenotipici e la fitness individuale. Si fa qui un uso operativo deltermine fitness [Endler, 1986], evitando le difficoltà concettuali che un uso rigorosodel termine comporta [Dawkins, 1982]. La fitness individuale è il risultato dellacombinazione moltiplicativa di diversi componenti accumulati in episodi di selezionesuccessivi [Arnold & Wade, 1984 a]: la fitness individuale, nella sua totalità difficile oimpossibile da misurare, può quindi essere ripartita in una serie di componentimisurabili [Arnold & Wade, 1984 b]. La ripartizione della fitness individualepermette anche in certa misura di discriminare i meccanismi di selezione, ad esempiodistinguendo l' azione della selezione naturale da quella dell' azione sessuale.

Controllo dellefemmine

Successo diaccoppiamento

Successo difertilizzazione

Successo diriproduzionestagionale

Il componente della fitness più direttamente associato all' azione della selezionesessuale è evidentemente il successo di accoppiamento[Darwin, 1871; Arnold & Wade, 1984 a; Andersson,1994]. In questo studio sono state considerate trecomponenti della fitness collegate all' accoppiamento: ilnumero di femmine controllate, il successo diaccoppiamento e il successo di fertilizzazione. Queste trecomponenti sono collegate in modo sequenziale: ilnumero di femmine controllate determina in parte l'accesso alle femmine in estro e il successo diaccoppiamento, mentre il numero di femmine con cui unmaschio si accoppia è il determinante principale delsuccesso di fertilizzazione. A sua volta il successo difertilizzazione è fortemente correlato sia al successo diriproduzione misurato sia in termini di piccoli nati, vistal' altissima fecondità delle femmine in questa specie[McCann, 1985], sia in termini di piccoli arrivati allosvezzamento, vista la mortalità postnatale insolitamentebassa che si riscontra nella popolazione della Penisola diValdés [Baldi et al., 1994].E' stata inoltre considerata un' altra componente della fitness, la sopravvivenza trastagioni riproduttive, soprattutto per valutare le eventuali relazioni tra sforzoriproduttivo stagionale e aspettativa di riproduzione futura.



5.2 Componenti della fitness individualeControllo delle femmineCome indice di controllo delle femmine è stato utilizzato il numero medio di femminecontrollate nel corso della stagione di riproduzione. Per i maschi alfa le femminecontrollate sono tutte quelle presenti nell' harem, a meno che non sia presente unmaschio beta, nel qual caso il numero di femmine attribuito a quest' ultimo vienesottratto al totale; per i maschi beta le femmine controllate sono quelle posizionateoltre di lui nella direzione di allontanamento dal maschio alfa; nessuna femmina èattribuita come controllata ai maschi periferici, marginali e, naturalmente, solitari; unafemmina è attribuita ai maschi che formano coppie solitarie. La distribuzione delcontrollo delle femmine è omogenea tra le due stagioni di riproduzione, visto cheesiste una differenza nel valore mediano delle femmine controllate (0.1397 vs0.3875), ma questa differenza non è statisticamente significativa (U = 1423.5; n =52,60; p = 0.4229). Nel campione complessivo dei maschi riproduttori presenti inentrambe le stagioni di riproduzione (n = 112) il controllo delle femmine ha unadistribuzione fortemente asimmetrica (g1 = 2.543) e fortemente leptocurtica (g2 =6.109), con un valore mediano di 0.2685 femmine (range = 52; m = 5.082 ± 10.30;CV = 2.026).

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0 20 40 60 80Indice di controllo delle femmine

FIG. V/1 - Distribuzione di frequenza dell’ indice di controllo delle femmineIl controllo delle femmine è assolutamente disomogeneo: si ha una minoranza dimaschi che hanno un controllo stabile nel tempo e nello spazio delle unitàriproduttive, e una maggioranza di maschi che pur stabilmente associati a un' unitàriproduttiva non riescono mai ad assumerne il controllo, nemmeno in maniera



episodica.L' opportunità di selezione collegata al controllo delle femmine è di 4.106;la varianza del controllo delle femmine è dovuta per il 15.6% ai maschi che noncontrollano alcuna femmina (n = 26) e per il 84.4% alla variazione tra i maschi checontrollano una o più femmine (n = 86).Oltre all' entità del controllo è importante che il controllo sia mantenuto stabilmentenel corso del tempo, visto che le femmine entrano in estro nel corso della stagioneriproduttiva in maniera relativamente diluita. E' stato utilizzato come indice distabilità del controllo delle femmine l' inverso del coefficiente di variazione delnumero di femmine controllate su base giornaliera. Nel 1993 l' indice di controllo ècorrelato positivamente all' indice di stabilità del controllo e la relazione èstatisticamente significativa (rho = 0.918; n = 52; p < 0.0001); anche nel 1994 lacorrelazione è positiva e statisticamente significativa (rho = 0.947; n = 60; p <0.0001). Ne consegue che i maschi che hanno un valore medio dell' indice di controlloalto riescono anche a mantenere stabilmente il controllo nel corso della stagioneriproduttiva: questa stabilità temporale del controllo delle femmine aumenta ladisomogeneità di prestazione riproduttiva tra i diversi maschi.La fortissima asimmetria del controllo delle femmine è in linea con quanto riscontratosia in altre popolazioni di elefante marino del sud [McCann, 1981] sia con quantoavviene nella specie del nord [Le Boeuf, 1974]. In effetti è proprio questa fortissimaasimmetria nelle possibilità d' accesso alle femmine che fanno di queste specie esempilimite dei sistemi nuziali basati sulla formazione di harems [Nutting, 1891; Clutton-Brock, 1989].Successo di accoppiamentoIl successo di accoppiamento può essere valutato direttamente in termini di numero dicopule realizzate se i diversi maschi vengono osservati in maniera bilanciata. Visto chevi è stato un modesto sbilanciamento nel tempo dedicato all' osservazione dei diversimaschi il successo di accoppiamento è stato standardizzato calcolando per tutti imaschi il numero di copule per 100 ore di osservazione: la differenza di ordinamentotra il successo di accoppiamento così calcolato e quello basato sul numero di copulerealizzate è comunque assolutamente marginale (1993: Tau = 0.9481; n = 52; p <0.0001 - 1994: Tau = 0.9254; n = 60; p < 0.0001). Vengono computate comecopule solo le monte in cui si ha intromissione per una durata superiore al minuto,tempo minimo utile perchè si abbia possibilità di fertilizzazione, in maniera analoga aquanto usuale per la specie del nord [Le Boeuf, 1972; Haley, 1994].Il successo di accoppiamento ha distribuzioni piuttosto differenti nelle due stagioni diriproduzione (FIG. V/2): in particolare si ha nel 1993 una mediana minore e un rangedi variazione maggiore (3.267 vs 6.427; 112.3 vs 70.97) e la differenza èstatisticamente significativa (U = 1190.5; n = 52,60; p = 0.0288). Nel 1993 ilcampione di maschi riproduttori (n = 52) ha una distribuzione del successo diaccoppiamento fortemente asimmetrica (g1 = 3.142) e leptocurtica (g2 = 11.86), conun valore mediano di 3.267 copule/100 ore (range = 112.3; m = 10.59 ± 19.82; CV



= 1.871). Nel 1994 il campione di maschi riproduttori (n = 60) ha una distribuzionedel successo di accoppiamento meno asimmetrica che nel 1993 (g1 = 1.923) eleptocurtica (g2 = 3.158), con un valore mediano di 6.427 copule/100 ore (range =70.97; m = 12.97 ± 16.97; CV = 1.309). Si conferma la forte asimmetria nellaprestazione riproduttiva dei diversi maschi, ma questa disomogeneità è minore nel1994: nel 1993 i maschi con successo di riproduzione nullo sono il 44.2%, mentrenel 1994 la quota scende al 18.3%; la quota di variazione del successo diaccoppiamento attribuibile ai maschi che non si riproducono è del 34% per il 1993 edel 15.7% nel 1994. La competizione riproduttiva ha quindi avuto un risultato menosevero nel 1994, con conseguente riduzione del potenziale di azione della selezionesessuale: infatti l' opportunità di selezione si è praticamente dimezzata, scendendo daun valore di 3.50 nel 1993 a 1.71 nel 1994.

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Successo di accoppiamento 1993

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0 30 60 90 120

Successo di accoppiamento 1994

FIG. V/2 - Distribuzione di frequenza del successo di accoppiamentoVengono presentate due distribuzioni separate, una per il 1993 e una per il 1994, perchè ladifferenza della distribuzione del successo di accoppiamento è statisticamente differente nelledue annate. Nel 1994 si nota una minore quota di maschi con successo di accoppiamento nulloe una maggiore omogeneità nella distribuzione delle copule tra i maschi che si accoppiano.

Successo di fertilizzazioneCome misura del successo di fertilizzazione è stato utilizzato l' ENFI (EstimatedNumber of Females Inseminated), un indice studiato e ampiamente utilizzato perMirounga angustirostris [Le Boeuf, 1974]. L' ENFI viene calcolato moltiplicando laquota delle copule totali che in un harem è stata realizzata dal maschio per il numerototale di femmine che si riproducono in quell' harem:

ENFI a = n° di copule per a nell' haremn° di copule totali nell' harem

H n° di femmine che si riproducono nell' harem



Questa misura del successo di fertilizzazione implica due assunzioni: 1) le copulefertili sono solo quelle realizzate negli harems o nei pressi degli harems, per cui lecopule realizzate al di fuori degli harems, principalmente con femmine in fase diritorno in mare, non vengono considerate rilevanti Le Boeuf, 1974; McCann, 1981];2) tutte le copule realizzate negli harems hanno la stessa probabilità di fertilizzazioneindipendentemente dall' ordine in cui maschi diversi copulano con la stessa femmina.Questa misura del successo di fertilizzazione sembra essere valida ed è ampiamenteutilizzata nella specie del nord [Deutsch et al., 1990; Clinton & Le Boeuf, 1993;Clinton, 1994; Haley, 1994].

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0 30 60 90 120Successo di fertilizzazione

FIG. V/3 - Distribuzione di frequenza del successo di fertilizzazione

Il successo di fertilizzazione differisce debolmente tra le due stagioni riproduttive e ladifferenza non è statisticamente significativa (U = 1349.5; n = 52,60; p = 0.2126). Ilsuccesso di fertilizzazione risulta omogeneo tra le due stagioni di riproduzionenonostante queste differiscano nella modalità di distribuzione del successo diaccoppiamento: questo conferma che le relazioni tra componenti della fitness sonosolo parzialmente prevedibili a priori. Il successo di fertilizzazione dei maschiriproduttori (n = 112) ha una distribuzione fortemente asimmetrica (g1 = 2.927) eleptocurtica (g2 = 11.89), con un valore mediano di 3 femmine inseminate (range =118; m = 10.52 ± 17.52; CV = 1.665 - FIG. V/3).L' opportunità di selezione collegata al successo di fertilizzazione ha un valore di 2.77;il 22.8% della variazione del successo di fertilizzazione è da attribuire all' effetto deimaschi che non si accoppiano, mentre il restante 77.2% dipende dalla variazione diENFI tra i maschi che si accoppiano. La distribuzione del successo di fertilizzazione



conferma l' enorme asimmetria della prestazione riproduttiva maschile che si verificain questa specie.Maschi esclusi dalle zone di riproduzioneConsiderando i soli maschi presenti stabilmente nelle zone di riproduzione quelli consuccesso di riproduzione nullo sono il 40.4% nel 1993 e il 21.7% nel 1994. Vi è poiuna quota di maschi che risiedono stabilmente in un' area ma non frequentanostabilmente le zone di riproduzione di quell' area: considerando i maschi residentitotali la quota di non riproduttori sale al 55.1% nel 1993 e al 41.3% nel 1994. Per lapopolazione complessiva della Penisola di Valdès una stima della quota dei nonriproduttori può essere ricavata dai censimenti aerei: circa il 55% dei maschi totali èstato censito al picco di riproduzione fuori dalle zone riproduttive [Baldi et al., 1994].Nel complesso la quota di maschi non riproduttori registrata per la Penisola di Valdèsè inferiore a quanto riportato sia per altre popolazioni di Mirounga leonina [Kerguelen:Angot, 1954 - South Georgia: McCann, 1980 a - Macquarie: Carrick et al., 1962 ] siaper la popolazione di Mirounga angustirostris di Ano Nuevo (California) [Le Boeuf,1974]. Questa differenza dipende dalla distribuzione diluita delle femmine, chefavorisce in gran parte della penisola la formazione di harems piccoli e spaziati, conriduzione del potenziale di monopolizzazione delle femmine da parte dei maschi. Lostesso tipo di situazione si riscontra per l' elefante marino del Nord nell' isola di SanNicholas: lo spazio per la riproduzione relativamente abbondante e la bassa densitàdelle femmine comportano una riduzione della dimensione media dell' harem e delpotenziale di monopolizzazione delle femmine da parte dei maschi, per cui una quotaminore di maschi viene esclusa dalla riproduzione [Odell, 1972].Esiste inoltre una quota di maschi, difficilmente stimabile con sicurezza, che non èpresente a terra in maniera continuata durante la stagione di riproduzione ed è quindicompletamente esclusa dall' attività riproduttiva. Questi maschi incrementanoulteriormente l' opportunità di selezione effettiva rispetto a quella stimata [Grafen,1988]. Se si considerano i maschi residenti, anche presenti al di fuori delle zone diriproduzione, l' opportunità di selezione associata al successo di accoppiamento sale a4.60 nel 1993 e a 2.61 nel 1994: la tabella V/1 illustra la variazione della stima dell'opportunità di selezione al variare del campione di maschi considerato.

Tipo n m(MS) Var(MS) I(MS) m(ENFI) Var(ENFI) i(ENFI)

1993 REFF 31 19.41 576.8 1.452 17.23 529.5 1.784

RPOT 52 11.20 404.7 3.250 10.27 384.3 3.644

RES 69 8.437 327.1 4.595 7.739 308.1 5.144

1994 REFF 47 16.16 316.9 1.213 13.70 272.6 1.452

RPOT 60 12.97 288.1 1.713 10.73 244.9 2.127

RES 80 9.726 274.1 2.612 8.050 204.8 3.160



TAB. V/1 - Opportunità di selezione stimata per il 1993 e il 1994Nella tabella sono presentate le stime dell’ opportunità di selezione associata al successo diaccoppiamento (MS) e al successo di fertilizzazione (ENFI) per il 1993 e il 1994, considerando isoli maschi riproduttori effettivi (REFF), tutti i maschi riproduttori potenziali (RPOT) e i maschiresidenti nella zona di studio (RES). Per riproduttori effettivi si intendono i maschi con successodi accoppiamento maggiore di zero, per riproduttori potenziali i maschi stabilmente presentinelle zone di riproduzione e associati alle unità riproduttive, per residenti i maschi stabilmentepresenti nell’ area di studio anche se insediati in zone non riproduttive.

5.3 Relazioni tra componenti della fitnessLa ripartizione della fitness in componenti permette di verificare le relazioni esistentitra episodi di selezione diversi: in generale si attende una relazione positiva tracomponenti della fitness legati alla riproduzione e una relazione negativa tra questi ecomponenti della fitness legati alla sopravvivenza, aspettative che d' altra parte sonospesso solo parzialmente soddisfatte [Clinton & Le Boeuf, 1993]. Nel campionecomplessivo dei maschi riproduttori si ottengono correlazioni positive estatisticamente significative (FIG. V/4) sia tra controllo delle femmine e successo diaccoppiamento (rho = 0.6448; n = 112; p < 0.0001), che tra controllo delle femminee successo di fertilizzazione (rho = 0.7103; n = 112; p < 0.0001), che tra successo diaccoppiamento e successo di fertilizzazione (rho = 0.9201; n = 112; p < 0.0001): lacorrelazione tra queste due ultime componenti è particolarmente forte.Le relazioni tra le componenti della fitness possono essere utilmente rappresentate daun diagramma gerarchico. Il numero di femmine controllate pone un limite superioreal numero di femmine fertilizzate ed è quindi collegato in maniera causale e diretta alsuccesso di fertilizzazione (beta = 0.751), ma è anche collegato al successo diaccoppiamento in quanto è proporzionale al numero di occasioni che un maschi ha dicopulare (beta = 0.660); a sua volta il successo di accoppiamento determina in parteil successo di fertilizzazione, visto che le copule realizzate negli harems hanno unaprobabilità di fertilizzazione simile, ed è quindi collegato ad esso direttamente (beta =0.655): quindi il numero di femmine controllate agisce in maniera significativa sulsuccesso di fertilizzazione sia direttamente che attraverso il suo effetto sul successo diaccoppiamento.



Controllodelle femmine



FIG. V/4 - Matrice dei grafici a punti delle componenti della fitnessGli istogrammi sulla diagonale della matrice mostrano le distribuzioni di frequenza delle trecomponenti della fitness; i grafici a punti mostrano le relazioni a coppie tra componanti dellafitness. Da notare in tutti i grafici a punti nella zona superiore destra un punto, corrispondentea un maschio del 1993 (DEPTO), che appare chiaramente come un outlier.

5.4 Variazione della fitness individuale e potenziale di selezione sessualeLimite superiore delle pressioni di selezioneLe pressioni di selezione fenotipica dipendono dalla variazione correlata di caratterifenotipici e fitness individuale [Lande & Arnold, 1983]: di conseguenza la varianzadella fitness individuale rappresenta una sorta di limite massimo dell' intensità diselezione su ciascun carattere, visto che la covarianza tra fitness e un caratterefenotipico non potrà mai essere superiore alla covarianza della fitness con se stessa[Arnold, 1986]. E' possibile quindi ricavare delle misure della variabilità della fitness,come l' opportunità di selezione [Crow, 1958; Arnold & Wade, 1984 a], in grado difornire un' indicazione del livello massimo di intensità delle pressioni selettive in unasituazione riproduttiva specifica. Il valore di queste misure è stato d' altra partecriticato sia dal punto di vista teorico [Koenig & Albano, 1985] che dal punto di vistaapplicativo [Downhower et al., 1987]. In generale la semplice presenza di unavarianza elevata nel succeso di accoppiamento non viene considerata di per sé unaevidenza univoca della possibilità di azione della selezione sessuale, in quanto essapuò derivare da una distribuzione non casuale degli accoppiamenti, per azione dellaselezione intrasessuale o della scelta femminile, ma può essere anche il frutto di



processi interamente stocastici [Sutherland, 1985; Banks & Thompson, 1985;Hubbell & Jonhson, 1987]. La presenza di una varianza della fitness individuale èquindi un prerequisito necessario ma non sufficiente perchè la selezione possa agire.Distribuzione della fitness e processi stocasticiUna verifica della possibilità che la distribuzione osservata del successo diaccoppiamento sia dovuta interamente a processi stocastici può essere realizzataconfrontando la distribuzione osservata con distribuzioni teoriche che rappresentanodeterminati processi stocastici, come la distribuzione di Poisson [Sutherland, 1987],oppure costruendo un null model della distribuzione degli accoppiamenti econfrontandolo con quanto osservato [McLain, 1986].La verifica della bontà dell' adattamento alla distribuzione di Poisson delladistribuzione osservata del successo di accoppiamento e del successo di fertilizzazioneè stata effettuata utilizzando il test di Kolmogorov-Smirnov [cfr. Banks & Thompson,1985], confrontando la distribuzione osservata con la distribuzione attesa aventemedia uguale a quella della distribuzione osservata. La differenza tra la distribuzioneosservata e quella generata da un processo stocastico di Poisson è risultata moltosignificativa per entrambe le componenti della fitness sia nel 1993 (Successo diaccoppiamento: D = 0.9848; n = 52; p < 0.0001; Successo di fertilizzazione: D =0.8788; n = 52; p < 0.0001) che nel 1994 (Successo di accoppiamento: D = 0.9432;n = 60; p < 0.0001; Successo di fertilizzazione: D = 0.8210; n = 60; p < 0.0001).Per verificare ulteriormente la significatività della deviazione della distribuzione dellecopule da una situazione in cui le copule sono distribuite in maniera uniforme tra imaschi è stato applicato il metodo di McLain [1986]. L' opportunità di selezionecalcolata sulla distribuzione reale delle copule è stata confrontata con quella ricavataper una distribuzione casuale degli accoppiamenti tra i diversi maschi, con la seguenteprocedura. Le copule totali realizzate nel corso della stagione riproduttiva vengonoattribuite in maniera casuale tra i diversi maschi; la procedura viene ripetuta più volte;per ciascuna distribuzione simulata delle copule viene calcolato il valore dell'opportunità di selezione; l' opportunità di selezione osservata viene confrontata con ladistribuzione delle opportunità di selezione simulate: da questa distribuzione si ricavala probabilità di ottenere un valore uguale o maggiore dell' opportunità di selezioneosservata (test a una coda). La simulazione di 1000 distribuzioni casuali delle copulenel campione dei maschi riproduttori rivela una deviazione significativa dal modellostocastico sia per il 1993 (p < 0.0001) che per il 1994 (p < 0.0001). Si può quindiconcludere con ragionevole sicurezza che la distribuzione delle copule osservata nellapopolazione in studio non è il risultato di un processo stocastico di attribuzionecasuale delle copule tra i maschi, e che vi è un potenziale di azione della selezionesessuale molto alto a giudicare dal valore osservato dell' opportunità di selezione.

5.5 Comparazione interspecifica della variazione della fitnessLa comparazione della distribuzione della fitness individuale stagionale non è agevole



perchè pochi sono i dati pubblicati relativi a popolazioni naturali. Nei Pinnipedi sonopoche le pubblicazioni che presentano valori di opportunità di selezione o ilnecessario per calcolarli, e in almeno un caso vengono presentati valori di opportunitàdi selezione calcolati in maniera erronea [Francis & Boness, 1991]. I valori diopportunità di selezione riscontrati per Mirounga leonina nella Penisola di Valdésrisultano in assoluto molto alti e vengono probabilmente superati solo in altrepopolazioni di elefante marino del sud e nell' elefante marino del nord [Le Boeuf &Reiter, 1988]. Per una colonia riproduttiva di leone marino del sud della Penisola diValdés nel corso del 1993 è stato calcolato un valore di opportunità di selezioneassociato al successo di accoppiamento di 1.31: la distribuzione del successo diaccoppiamento (n = 46 maschi) pur essendo asimmetrica ha un' asimmetria inferiorea quella riscontrata in entrambe le stagioni per l' elefante marino del sud, con unvalore massimo di copule per maschio di 34.I valori rilevati per Mirounga risultano anche particolarmente notevoli se confrontaticon quanto riscontrato in altri Mammiferi con sistemi nuziali ad harem o comunquepoligini [Clutton-Brock, 1988 a]: i valori dell' opportunità di selezione riscontrati sianella specie del sud che in quella del nord sono superiori, e questo è il risultato delgrado di poliginia estremo che si riscontra in queste due specie.

5.6 Variazione intrastagionale del potenziale di selezione sessualeLa fitness individuale può variare all' interno della stagione di riproduzione e con essapuò variare il potenziale di azione della selezione espresso dall' opportunità diselezione [McLain et al., 1993]. Per verificare l' omogeneità dell' opportunità diselezione all' interno di ciascuna stagione riproduttiva sono state calcolate leopportunità di selezione su base settimanale, considerando tutti i maschi presentinelle aree di riproduzione, anche se non ottengono copule nella settimana inquestione. Nel 1993 l' opportunità di selezione è molto alta nella fase iniziale dellariproduzione (V e VI settimana), in cui il numero di femmine in estro è molto basso,vengono realizzate poche copule e i maschi principali hanno un controllo totale sullasituazione riproduttiva e quindi riescono a monopolizzare completamente l' accessoalle femmine. Man mano che il numero di femmine in estro aumenta la possibilità dimonopolizzazione si riduce e più maschi hanno accesso alle femmine: l' accessorimane comunque limitato e i valori dell' opportunità di selezione rimangonoeccezionalmente alti, anche se confrontati con quelli riportati in letteratura per altrespecie di Mammiferi poligini. Nella fase centrale della riproduzione l' opportunità diselezione raggiunge un valore massimo nella X settimana (I = 12.40): questo valoreper la settimana di massima concentrazione delle copule dimostra che i maschiprincipali in questa specie riescono a mantenere un livello molto alto di controllo dellasituazione riproduttiva anche quando la situazione stessa è sfavorevole, in quanto ungran numero di femmine entra contemporaneamente in fase di estro. Nell' ultimasettimana della stagione di riproduzione alla caduta brusca del numero di femmine in



estro fà riscontro un' impennata dell' opportunità di selezione. Nel 1994 l'opportunità di selezione, pur rimanendo su valori medi più bassi che nel 1993, ha unavariazione settimanale simmetrica a quello del 1993.

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Settimane

FIG. V/5 - Variazione settimanale del successo di accoppiamento medio e dell’opportunità di selezione nel 1994

L’ opportunità di selezione (I) e il successo di accoppiamento medio hanno una variazionesettimanale opposta: il secondo cresce man mano che ci si avvicina alla fase centrale dellariproduzione (settimane IX-XI) mentre la prima ha in queste settimane il suo valore più basso.

La variazione del potenziale di monopolizzazione delle femmine nel corso dellastagione di riproduzione è confermata dal numero di maschi che riescono a copulare,che raggiunge un valore massimo di 23 (34.8% dei maschi presenti) nel corso dellanona settimana. La quota di accoppiamenti monopolizzati dal maschio che siaccoppia di più ha valori molto alti nella prima e nell' ultima settimana del periododelle copule, mentre è più moderata e stabile, con valori tra il 25 e il 40%, nel restodella stagione.La variazione settimanale delle opportunità di accoppiamento disponibili per i diversimaschi è quindi descritta in maniera congruente da quattro parametri intercorrelati: ilsuccesso di accoppiamento medio (FIG. V/5), l' opportunità di selezione, la quota dimaschi che si accoppiano e la quota di copule monopolizzate dal maschio che siaccoppia di più (FIG. V/6). L' opportunità di selezione e la quota di copulemonopolizzate dal maschio che si accoppia di più decrescono procedendo verso la fasecruciale della stagione riproduttiva (settimane da IX a XI), mentre il successo diaccoppiamento e la quota di maschi che riesce ad accoppiarsi almeno una volta hannouna variazione opposta.



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FIG. V/6- Variazione settimanale della quota di maschi che si accoppiano edella quota di copule ottenute dal maschio che si accoppia di più (1994)La quota di copule monopolizzate dal maschio che si accoppia di più e la quota di maschi cheriescono ad ottenere almeno una copula hanno una variazione settimanale opposta: la secondacresce man mano che ci si avvicina alla fase centrale della riproduzione (settimane IX-XI)mentre la prima ha in queste settimane il suo valore più basso.

5.7 Prestazione riproduttiva in stagioni successiveLe teorie di evoluzione delle storie naturali prevedono la presenza di un trade off traeventi di riproduzione successivi [Roff, 1992]: lo sforzo riproduttivo in una stagionedovrebbe influenzare lo sforzo riproduttivo nella stagione successiva. Le evidenzeosservazionali e sperimentali ottenute in diversi taxa sono comunque contrastanti: inparte dei casi si ha un bilancio positivo, in altri un bilancio negativo, e in unaminoranza un' assenza di relazione [Stearns, 1992].Nell' elefante marino del sud una verifica preliminare è possibile considerando imaschi marcati persenti nelle due stagioni riproduttive del 1993 e del 1994. Solo tremaschi sono risultati inclusi nel campione dei maschi principali, per cui è disponibileuna stima del successo di fertilizzazione, sia nel 1993 che nel 1994: questo confermain prima battuta che anche la minoranza di maschi che riesce a riprodursi ha pochepossibilità di poterlo fare in stagioni successive, come avviene anche nell' elefantemarino del nord [Le Boeuf & Reiter, 1988]: salvo eccezione la maggior parte deimaschi riesce a riprodursi in una sola stagione. Nell' insieme dei maschi marcati nellazona di Punta Delgada a partire dal 1990 solo una esigua minoranza è risultatapresente e ha avuto una prestazione riproduttiva significativa in più di una stagione di



riproduzione. Per verificare la relazione tra le prestazioni riproduttive dello stessomaschio in stagioni successive è stato quindi necessario ricorrere a un indicatoreindiretto della prestazione riproduttiva, il numero di femmine controllate nel corsodella settimana del picco di riproduzione della popolazione, un parametro disponibileper un campione piuttosto ampio di maschi. Questo parametro ha una relazioneabbastanza forte con il successo di fertilizzazione (rho = 0.7676; n = 112; p <0.0001).Tra i 160 maschi per cui questo parametro è disponibile sia per il 1993 che per il1994 la relazione tra prestazioni riproduttive in stagioni successive è debole, anche sestatisticamente significativa (rho = 0.3657; n = 160; p < 0.0001), e una relazione diforza anche minore si ottiene considerando solo i maschi che controllano una o piùfemmine nel corso di entrambe le stagioni (rho = 0.1247; n = 33; p = 0.4894). Inquesta popolazione non sembra quindi presente una relazione positiva tra prestazioniriproduttive in anni successivi, ma neache un trade off negativo tra riproduzionecorrente e riproduzione futura.Questo risultato sembra essere in accordo con quanto riscontrato nell' elefante marinodel nord: esiste una relazione negativa tra riproduzione corrente e riproduzione futuraper i maschi tra i 6 e gli 8 anni, cioè nella fase di transizione verso l' età adulta, ma dai9 anni in poi si riscontra una relazione positiva ma statisticamente non significativa[Clinton, 1994].

5.8 Sopravvivenza tra stagioni riproduttiveLe teorie di evoluzione delle storie naturali prevedono la presenza di un bilancionegativo tra componenti della fitness legate alla riproduzione e componenti dellafitness legate alla sopravvivenza [Roff, 1992]. D' altra parte numerosi fattori possonoinfluenzare la relazione osservata in popolazioni naturali tra componenti della fitness:la correlazione fenotipica tra componenti della fitness può non essere indicativa dellaloro correlazione genotipica, e un singolo genotipo può risultare superiore per unasuite di componenti della fitness di natura diversa; inoltre le condizioni generali divita possono mascherare le relazioni tra componenti della fitness, per cui ad esempiouna correlazione negativa tra sopravvivenza e riproduzione diviene evidente solo incondizioni di stress alimentare. In effetti gli studi osservazionali e sperimentali su unospettro ampio di taxa hanno dati risultati contrastanti: prevalgono le correlazioninegative tra riproduzione e sopravvivenza, ma sono state anche riscontrate in unnumero ampio di casi relazioni positive, in cui gli individui che hanno un tasso diriproduzione superiore sono anche più longevi, e relazioni non significative, in cui ladistribuzione della longevità è indipendente dall' impegno riproduttivo precedente[Stearns, 1992].Nell' elefante marino del sud, in cui ciascuna stagione di riproduzione comporta unostress fisiologico notevole dovuto all' interruzione dell' alimentazione, l' intensità dell'attività riproduttiva nel corso di una stagione di riproduzione dovrebbe influenzare



negativamente la probabilità di sopravvivere fino alla stagione successiva. Per valutarel' effetto della prestazione riproduttiva sulla sopravvivenza tra stagioni di riproduzioneè stata esaminata la relazione tra le componenti riproduttive della fitness misurate nel1993 e la sopravvivenza tra la stagione riproduttiva del 1993 e quella del 1994.Sono stati considerati sia i maschi del campione principale del 1993 (n = 52) chequelli tra essi che hanno avuto un successo di fertilizzazione stimato superiore a 0 (n= 31). La regressione logistica della sopravvivenza tra stagioni riproduttive sulle trecomponenti della fitness risulta statisticamente non significativa sia per il controllodelle femmine (R2 = 0.000; LL = 0.0022; Chi-quadrato = 0.0044; p = 0.9472), cheper il successo di accoppiamento (R2 = 0.010; LL = 0.3494; Chi-quadrato = 0.6988;p = 0.4032), che per il successo di fertilizzazione (R2 = 0.001; LL = 0.0.288; Chi-quadrato = 0.0576; p = 0.8104). Lo stesso risultato si ha considerando i soli maschicon successo di fertilizzazione maggiore di 0. Si può quindi concludere che nell'elefante marino del sud la probabilità di sopravvivenza tra stagioni riproduttivesuccessive è in gran parte indipendente dalla prestazione riproduttiva nella stagioneprecedente, e quindi non sembra presente un bilancio negativo tra componenti dellafitness legate alla riproduzione e componenti della fitness legate alla sopravvivenza.

5.9 Componenti stagionali della fitness e fitness lifetimeLe componenti della fitness considerate in questa ricerca sono componenti stagionali ela loro relazione con le relative componenti lifetime e con la fitness individuale totalesono quindi potenzialmente incerte. In linea di principio vi possono essere relazioninegative tra le componenti della fitness nei vari momenti del ciclo vitale [Clutton-Brock, 1988 b]: possono essere presenti trade offs negativi per ciascuna componentetra momenti diversi della traiettoria vitale, e le relazioni tra componenti diversepossono variare con l' età, ad esempio per effetto della crescita. La variazione delrisultato riproduttivo in una singola stagione può quindi non essere indicativa dellavariazione del risultato riproduttivo vitale. Nell' elefante marino del sud è pocoprobabile che questo accada per tre ordini di ragioni: una quota importante deimaschi muore prima di iniziare a riprodursi, ed è quindi di fatto completamenteesclusa dalla riproduzione; la probabilità di ritorno in stagioni successive è bassa, percui per la maggior parte dei maschi la presenza in riproduzione è un' occasione unica;tra la minoranza di maschi presenti per più di una stagione nelle zone di riproduzionela quasi totalità ha una prestazione riproduttiva significativa in una sola stagione, esolo eccezionalmente lo stesso maschio riesce ad assumere il controllo di un harem inpiù di una stagione di riproduzione. Questi fatti permettono di concludere che nell'elefante marino del sud le componenti della fitness misurate in una singola stagione diriproduzione costituiscono la parte più importante delle rispettive componentilifetime [McCann, 1981].


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo VI 87

VI. Selezione sessuale per scelta femminile

"… the female, though comparatively passive,generally exerts some choice and accepts one malein preference to others. Or she may accept, asappearances would sometimes lead us to believe,not the male which is the most attractive to her,but the one which is the least distasteful. Theexertion of some choice on the part of the femaleseems a law almost as general as the eagerness ofthe male." [Darwin, 1871]

6.1 Selezione sessuale per scelta femminileMeccanismi che generano le pressioni di selezioneLe pressioni di selezione che vengono misurate nelle popolazioni naturali possonoessere generate da processi differenti: si può avere un’ azione contemporanea diprocessi di selezione naturale e di selezione sessuale [Darwin, 1871], e diversimeccanismi di selezione sessuale possono agire contemporaneamente [Andersson,1994]. Uno dei problemi dell’ analisi non sperimentale della selezione è la difficoltà diindividuare il meccanismo selettivo che provoca ciascuna pressione di selezioneosservata [Grafen, 1987 b]: l' impossibilità di associare alla pressione selettiva ilmeccanismo che la genera riduce la possibilità di determinare la relazione causale(causal arrow) tra carattere fenotipico e componente della fitness [Grafen, 1987 b;Barrette, 1988], che è l' obiettivo ultimo dello studio dell' evoluzione adattativa[Williams, 1992].La distinzione dell’ azione della selezione sessuale da quella della selezione naturalepuò essere effettuata ripartendo la fitness totale in componenti e distinguendo lecomponenti collegate all’ accoppiamento, bersaglio dell’ azione della selezionesessuale, da quelle associate ad altre fasi del processo riproduttivo e allasopravvivenza, su cui invece interviene la selezione naturale [Arnold & Wade, 1984a]. Le componenti della fitness individuale considerate in questo lavoro sono quelledirettamente collegate all' accoppiamento: controllo delle femmine, successo diaccoppiamento e successo di fertilizzazione. Il successo di accoppiamento è statoconsiderato con particolare attenzione, visto che è la componente della fitnessindividuale più direttamente collegata alla selezione sessuale [Darwin, 1871; Arnold,1994], lasciando in secondo piano il successo di fertilizzazione, che è influenzatoanche da altri processi, come la competizione spermatica, che non rientra nelladefinizione originale della selezione sessuale, e il differenziale di fertilità femminile,che è probabilmente sottoposto all' azione della selezione naturale.Una volta circoscritto il campo di indagine alla sola selezione sessuale è necessariodiscriminare tra i diversi meccanismi di selezione e in particolare tra selezione per



competizione tra i maschi e selezione per scelta femminile: è infatti risultato evidenteche i due processi possono agire in contemporanea [von Schantz et al., 1989],rendendo complicato trarre indicazioni causali dalle pressioni selettive misurate innatura [Andersson, 1994].L' assunzione fondamentale di questa ricerca è la scarsa operatività della sceltafemminile nell’ elefante marino del sud: questa specie è stata selezionata proprioperchè in base alle indicazioni bibliografiche e ad osservazioni preliminari si è ritenutapoco probabile un' azione importante della selezione per scelta femminile. Questaassunzione ha un' importanza critica in quanto, se verificata, permette di associare lepressioni selettive osservate a un singolo meccanismo di selezione, la competizione trai maschi. E' quindi necessario valutare il supporto concettuale e quantitativo di questaassunzione prima di procedere oltre.Scelta femminile nell’ elefante marino del sudDato per assunto che le femmine siano dotate dell' apparato sensoriale da utilizzarenella discriminazione tra i maschi [Ryan & Keddy-Hector, 1992], i requisiti necessariperchè sia operativa una scelta attiva del maschio con cui accoppiarsi da parte dellefemmine sono due: le femmine devono poter entrare in contatto con un pool dimaschi con caratteristiche differenziate e devono poter rifiutare o accettare l'accoppiamento [Andersson, 1994]. Oltre alla scelta diretta del maschio con cuiaccoppiarsi nella fase di estro per le femmine di elefante marino sono aperte duepossibilità di scelta più generica del pool di maschi presso cui insediarsi: la scelta dellazona di riproduzione e la scelta dell' harem. Questi potrebbero essere consideratiprocessi di scelta femminile in senso lato visto che, data la scarsa mobilità nella faseterrestre tipica della specie, limitano in maniera significativa il pool di maschi tra cuila femmina può eventualmente scegliere al momento dell' accoppiamento.Nel seguito si cercherà di valutare in maniera puntuale gli aspetti della biologiariproduttiva rilevanti nell' ambito della scelta femminile: in particolare verrannoesaminati i modi in cui la scelta della zona riproduttiva e la mobilità delle femmineinfluenzano il pool dei maschi con cui la femmina può entrare in contatto; lepossibilità di esposizione a uno spettro ampio di maschi mentre la femmina risiedenell' harem; il ruolo delle copule realizzate fuori dagli harems; la possibilità di sceltafemminile per incitazione della competizione tra i maschi.

6.2 Selezione della zona e dell' unità di riproduzioneIn entrambe le specie del genere Mirounga le femmine hanno una spiccata tendenza alraggruppamento [Le Boeuf, 1974; Baldi et al., 1994], una caratteristica comune agran parte delle specie di Pinnipedi con riproduzione su terra [McLaren, 1967]. NellaPenisola di Valdés, nonostante l' ampia disponibilità di spazio utile per lariproduzione, le femmine tendono comunque ad assumere una disposizionefortemente aggregata [Campagna & Lewis, 1993]: questo fatto indica unapredisposizione all' aggregazione intrinseca della specie e non dovuta a fattori



ambientali. Durante la stagione di riproduzione le femmine di elefante marino sidistribuiscono lungo la linea di costa formando aggregazioni riproduttive estese: lefemmine che arrivano a terra nella fase iniziale della stagione di riproduzionecostituiscono i nuclei di aggregazione da cui nel seguito della stagione si formerannogli harems. Nella zona di Punta Delgada nella fase iniziale della stagione diriproduzione (I e II settimana) le femmine isolate rappresentano la parte principaledella popolazione riproduttiva, ma a partire dalla III settimana si ha una progressivaconcentrazione delle femmine attorno ai nuclei di aggregazione costituiti dai gruppi difemmine preesistenti. Questa concentrazione delle femmine è confermata dall' esamedella media e del coefficiente di variazione della dimensione dei gruppi femminilicensiti su base giornaliera. Utilizzando come misura di dimensione del gruppo quellacentrata sull' individuo proposta da Jarman [1974] si ottiene un andamento gaussianodella media della dimensione del gruppo nel corso della stagione riproduttiva con unvalore massimo nel picco di presenza delle femmine a terra (per il 1994 63 femmine ilgiorno 3 ottobre). Il coefficiente di variazione della dimensione del gruppo crescerapidamente nelle prime tre settimane, per poi decrescere nella fase centrale dellastagione di riproduzione: questo indica che con il procedere della stagione aumenta ilpotere di aggregazione dei gruppi preesistenti di femmine, per cui l' insediamento dellefemmine negli harems si configura come un processo autocatalitico. Una volta iniziatoil processo di aggregazione la distribuzione spaziale degli harems rimane relativamentecostante. Di conseguenza una parte minoritaria delle femmine esegue una scelta difondazione, scegliendo la zona di arrivo a terra e la posizione dell' harem, mentre lamaggioranza delle femmine sceglie la zona di riproduzione e si aggrega agli haremspreesistenti in essa: questa scelta passiva per imitazione è presente anche in altrespecie di Pinnipedi poligini [Callorhinus ursinus: Bartholomew & Hoel, 1953]. L'insediamento nelle zone di riproduzione coincide effettivamente con la scelta di unpool di maschi specifico, visto che le zone di riproduzione sono relativamente isolate,ma si tratta di una scelta passiva, che non è configurabile come un processo diselezione del partner.Alla fase di mobilità iniziale, al momento dell' arrivo a terra, segue, dopo il parto, unafase in cui la mobilità della femmina è praticamente nulla. Una femmina si accoppiaall' interno dell' harem in cui ha partorito: la scarsa mobilità dei piccoli, soprattuttonelle prime settimane, inibisce la possibilità di spostarsi in un harem diverso dopo ilparto. La gran parte delle femmine che arrivano a terra si accoppia negli harems. Nel1994 il giorno del massimo di presenza delle femmine a terra solo l' 1.2% (n = 582)delle femmine era rappresentato da femmine isolate, mentre tutte le altre eranoaggregate ad un harem. La percentuale di femmine solitarie è alta nella fase inizialedella stagione di riproduzione, poi scende rapidamente fino a valori sotto il 20% all'inizio della IV settimana della stagione di riproduzione; nel corso della fase centraledella stagione di riproduzione la percentuale di femmine solitarie è sempre sotto il5%; nella fase terminale della stagione di riproduzione si ha un processo graduale di



disgregazione degli harems e quindi la percentuale di femmine isolate torna a crescerema con variazioni ampie da un giorno all' altro. Le femmine di elefante marinopotrebbero esercitare una scelta del partner spostandosi tra le unità riproduttive escegliendo in maniera da insediarsi in un' unità specifica nel corso della fase di estro.Questa opzione è in realtà poco probabile visto che la mobilità delle femmine è nelcomplesso molto bassa. In un campione di 193 femmine, osservate nel 1994 peralmeno 21 giorni nel corso del loro periodo di presenza a terra, si ha un valoremediano di unità riproduttive frequentate di 1 (media = 1.611 ± 0.7835) e dispostamenti tra unità riproduttive in giorni successivi di 0 (media = 0.7720 ±1.229). La stabilità di posizione delle femmine è confermata anche dal fatto che lamaggior parte delle femmine (62.1% - n = 214) partorisce nell' unità riproduttiva incui è stata marcata da femmina gravida e una quota ancora maggiore di femmine(86.9%) non cambia unità riproduttiva prima di partorire. Nel complesso la sceltainiziale della zona di riproduzione e dell' unità riproduttiva limitano certamente ilpool dei maschi tra cui una femmina può eventualmente scegliere al momento dell'accoppiamento, ma non si configurano certo come processi di scelta attiva del partnerriproduttivo.

6.3 Scelta del maschio con cui accoppiarsiCopule realizzate negli haremsLa maggior parte delle copule realizzate all' interno o nei pressi delle unitàriproduttive viene realizzata dai maschi alfa detentori dell' unità riproduttiva. Nel1994 è stato identificato lo status del maschio che realizza la copula per 313 copule. Imaschi alfa realizzano il 78.9% delle copule totali (comprese le copule con femmine inpartenza), il 90.7% delle copule realizzate negli harems e il 97.0% delle copulerealizzate con femmine centrali degli harems. Le femmine centrali degli haremscostituiscono una quota variabile tra il 75 e il 90% delle femmine totali di un harem:di conseguenza la maggior parte delle femmine entra in contatto nella fase di estrocon il solo maschio alfa.Visto che le femmine entrano in contatto principalmente con il maschio alfa del loroharem la stabilità del controllo degli harems influenza in maniera diretta lo spettro deimaschi con cui una femmina ha possibilità di accoppiarsi. La stabilità del controllodegli harems, misurata dal numero di transizioni di maschio alfa che avvengono perciascun harem nel corso della stagione di riproduzione, ha una variazione temporalecaratteristica: a una fase di forte instabilità nella parte iniziale della stagione diriproduzione (settimane II-V) segue una fase di forte stabilità (settimane VI-XI),particolarmente accentuata nelle tre settimane principali della stagione diriproduzione, per poi avere una nuova fase di instabilità nella XII settimana. Diconseguenza nel periodo in cui la maggior parte delle femmine entra in estro letransizioni di maschio alfa sono infrequenti, per cui all' interno degli harems lefemmine avranno occasione di accoppiarsi prevalentemente con un solo maschio. Le



possibilità di scelta effettiva del maschio con cui copulare sono quindi fortementelimitate dalla struttura del sistema nuziale. Ogni femmina si trova confinata in unharem all' interno del quale inizia ad accoppiarsi: le femmine solitarie e quelle che sistaccano temporaneamente dagli harems sono una percentuale trascurabile. Il numeroe l' identità dei maschi con cui una femmina può entrare in contatto durante la fase diestro è determinato dalla struttura di dominanza locale, che dipende dall' esito dellacompetizione intermaschile e regola in maniera molto rigida l' accesso alle femmine.In generale la gran parte delle femmine centrali dell' harem entra in contatto con unsolo maschio, il maschio alfa dell' harem: in una situazione di questo tipo un processodi scelta femminile è virtualmente precluso per l' impossibilità delle femmine dicampionare più maschi e scegliere tra essi. Per quanto riguarda invece le femmineperiferiche esse sono sottoposte in maniera continua a tentativi di approccio da partedei maschi periferici e marginali dell' harem, ma solo una parte trascurabile di questiapprocci ha un esisto riproduttivo effettivo. Di conseguenza nella fase di estro lepossibilità di scelta del maschio con cui accoppiarsi da parte della femmina appaionomodeste o nulle: le femmine si accoppieranno esclusivamente o principalmente con ilmaschio alfa.Copule realizzate fuori dagli haremsCome abbiamo visto diversi fattori limitano la possibilità di una scelta attiva delmaschio da parte delle femmine all' interno degli harems. Le femmine si possonocomunque accoppiare con altri maschi fuori dagli harems nel corso della fase dirientro in mare: il 12% delle copule totali viene realizzata nella fase in cui le femmineritornano in mare. Se la femmina lascia l' harem in una fase di alta marea vieneraramente intercettata (3% delle partenze in alta marea) e in nessun caso si ha unacopula con intromissione. Nel caso invece la femmina decida di partire in fase dimarea media o bassa verrà sicuramente intercettata da uno o più maschi secondari ecopulerà con essi.Il ruolo riproduttivo delle copule realizzate fuori dall' harem è dubbio, in quanto essevengono realizzate dopo che la femmina ha copulato una o più volte nell' harem perun periodo complessivo che copre circa due giorni [McCann, 1981]; inoltre questecopule sono spesso intensamente protestate, l' intromissione viene raggiunta dopo unlungo preliminare ed è frequentemente interrotta dall' arrivo di un altro maschiosecondario (67% dei casi): è quindi in linea di principio poco probabile che risultinoin una fertilizzazione. Il livello di libido dei maschi secondari è molto alto e la loroesperienza nel trattare le femmine può essere scarsa: ne consegue un comportamentomolto aggressivo da parte dei maschi e un rischio elevato per la femmina, che è giàdebilitata dal lungo digiuno in fase di allattamento [Le Boeuf & Mesnick, 1990 a]:nonostante questo il 100% delle copule con femmine in partenza sono protestate enon sembra che si verifichi l' aumento della ricettività riproduttiva delle femmine cheè stata descritta per la specie del nord [Le Boeuf & Mesnick, 1990 b]. La protestafemminile è d' altra parte inefficacie e per le femmine in movimento sugli scogli è



praticamente impossibile riuscire a sfuggire al maschio che le ha intercettate, a menoche non ci sia l' intervento di un altro maschio. In ogni caso anche in fase di partenzale possibilità di scelta della femmina sembrano praticamente nulle: le copule realizzatefuori dagli harems hanno le caratteristiche strutturali di uno stupro in cui la femminaha ben poca voce in capitolo, per cui la femmina finirà col copulare con tutti i maschiche riescono ad intercettarla. In queste specie le femmine possono copulare più volte eper parte di esse le copule realizzate in fase di partenza sono la fonte principale dicopulazione multipla. Più che a un meccanismo di scelta di accoppiamento conmaschi supplementari l' accettazione delle copule fuori dagli harems sembrarispondere a un criterio di riduzione dei costi della partenza. Piuttosto che scegliere diaccoppiarsi con maschi diversi dal maschio alfa con cui si è accoppiata nell’ harem, lafemmina in partenza subisce passivamente l’ azione di tutti i maschi che riescono adintercettarla.

6.4 Incitazione femminile della competizione maschileUn meccanismo generico di scelta femminile potrebbe essere rappresentato dallaprotesta vocale e dai tentativi di movimento in fase di approccio: questemanifestazioni riescono di fatto a interrompere l' approccio in alcuni casi, e comunquepossono aumentare la probabilità di interruzione per aggressione da parte dei maschicircostanti. Le femmine di elefante marino del sud reagiscono sempre con lavocalizzazione alla fase iniziale dei tentativi di approccio dei maschi, per cui ènecessario definire una soglia minima per considerare un approccio come protestato.Vengono considerati protestati quegli approcci in cui la femmina ripete più volte lavocalizzazzione o cerca di spostarsi o di svincolarsi dalla presa del maschio.In Mirounga angustirostris è stata riscontrata l' emissione di vocalizzazioni durante l'accoppiamento da parte delle femmine: queste vocalizzazioni hanno il risultato diattirare altri maschi, che in genere tentano di interferire nell' accoppiamento. Levocalizzazioni copulatorie vengono emesse prevalentemente in seguito a tentativi diaccoppiamento da parte dei maschi subadulti, con il risultato di far intervenire uno opiù maschi dominanti, con conseguente allontanamento del maschio intruso. L'emissione di queste vocalizzazioni è quindi una espressione della scelta femminile diaccoppiarsi preferenzialmente con i maschi dominanti [Cox & Le Boeuf, 1977].Anche in Pan troglodytes vengono emesse vocalizzazioni nel corso dell' accoppiamento,ma l' analisi delle circostanze in cui le vocalizzazioni sono emesse dalle femmine nonha dato risultati simili a quanto rilevato in Mirounga. In particolare sembra che lefemmine emettano le vocalizzazioni principalmente in presenza di maschi adulti,mentre le copulazioni con i maschi giovani, che in generale hanno un' impostazionefurtiva, non sono accompagnate da vocalizzazioni [Hauser, 1989].Tipologia di interruzione degli approcciIl 46.5 % (n = 1060) degli approcci viene interrotti prima di arrivare alla fase dimonta: nella popolazione di South Georgia la percentuale di approcci interrotti e del



55% [McCann, 1981] e la differenza tra le due popolazioni è statisticamentesignificativa (G = 12.43; df = 1; p = 0.0005). I risultati di South Georgia sonorelativi a una singolo harem di dimensione decisamente superiore a quelli dellaPenisola di Valdès: questa situazione comporta una concetrazione di un numeromolto grande di maschi nei pressi di una singola unità riproduttiva, con conseguenteaumento del rischio di interruzione delle copule.Sul totale dei 488 approcci interrotti in cui è stato possibile determinare esattamentela causa dell' interruzione (99.0% degli approcci interrotti totali) il 49.2% è costituitoda interruzioni non forzate, in cui la protesta femminile è modesta e in cui il maschiosemplicemente interrompe l' approccio subito dopo averlo iniziato dedicandosi adaltre attività (come l' aggressione verso altri maschi); nel rimanente 50.8% dei casi l'interruzione è dovuta alla protesta femminile. Di queste interruzioni il 39.5% èdovuto direttamente alla reazione femminile (vocalizzazione, aggressione diretta,svincolamento dalla presa e allontanamento) mentre il rimanente 60.5% è dovuto all'intervento di un altro maschio di rango superiore. La reazione aggressiva dellafemmina potrebbe essere interpretata come un meccanismo diretto di selezione deimaschi dominanti, più capaci di resistere all' aggressione [Anderson et al., 1975], male evidenze per l' elefante marino del sud sono modeste: un maschio subordinatosufficientemente motivato è in grado di resistere all' aggressione femminile quanto unmaschio dominante se non intervengono altri maschi.Relazioni tra status del maschio e interruzione dell' approccioLa percentuale di approcci interrotti sul totale dei tentativi è decisamente inferiore peri maschi alfa rispetto ai maschi associati (21.8% vs 73.3- G = 295.9; df = 1; p <0.0001): i maschi alfa hanno indipendentemente dal contesto e dalla reazionefemminile una probabilità assai inferiore di essere interrotti prima della monta. Lapercentuale di approcci interrotti per protesta femminile è decisamente inferiore per imaschi alfa rispetto ai maschi associati (15.0% vs 62.5% - G = 88.02; df = 1; p <0.0001). Se si considerano separatamente i maschi periferici e i maschi marginaliviene confermata una stretta dipendenza del rischio di interruzione per protestafemminile dallo status del maschio (Approcci interroti per protesta: Alfa = 15.0%;Periferici = 57.0%; Marginali = 90.4% - Test per il trend nelle proporzioni: Chi-quadrato = 100.5; df = 2; p < 0.0001): l' incidenza della protesta femminile aumentaal diminuire dello status del maschio. La protesta femminile può provocare l'interruzione dell' approccio in due modi: direttamente per reazione della femmina eindirettamente provocando l' intervento di un altro maschio. Nel caso dei maschi alfal' interruzione è dovuta per la totalità dei casi all' effetto diretto della reazionefemminile, mentre nel caso dei maschi associati essa è dovuta in prevalenza all'intervento di maschi di rango superiore (65.2% delle interruzioni totali con protestafemminile); la differenza dovuta allo status nell' intervento di maschi di rangosuperiore è statisticamente significativa (Test di Fisher: p < 0.0001). Nel complesso sipuò concludere che la protesta femminile e i suoi effetti dipendono dallo status del



maschio: la protesta è più frequente quando l' approccio è dovuto ad un maschioassociato, e in questi casi ha un effetto indiretto provocando l' intervento di unmaschio di rango superiore.Effetto della posizione della femminaLa posizione della femmina all' interno dell' harem ha una relazione con la probabilitàdi interruzione dell' approccio, visto che la maggior parte degli approcci eseguiti damaschi associati, che hanno una probabilità di interruzione maggiore, riguarda lefemmine periferiche. In effetti la quota di approcci interrotti è molto maggiore per lefemmine periferiche che per le femmine centrali dell' harem (1993: 91.0% vs 31.4% -G = 492.8; df = 1; p < 0.0001). L' intensità della protesta femminile è anch' essamodulata in relazione alla posizione della femmina: per le femmine isolate si ha un58.2% di approcci protestati (n = 67), per le femmine periferiche degli harems un65.2% (n = 204) e per le femmine centrali degli harems un 35.0% (n = 217). Ladifferenza nella quota di approcci protestati tra femmine periferiche e femminecentrali degli harems è statisticamente significativa (G = 38.90; df = 1; p < 0.0001).Nel complesso la tipologia della protesta femminile in relazione alla posizione dellafemmina e allo status del maschio sembra fornire un certo supporto all' ipotesi di Cox& Le Boeuf [1977]. Uno dei problemi connessi alla verifica di questa ipotesi è ladifficoltà di valutare quanto la protesta femminile sia efficace nel richiamare l'attenzione del maschio alfa o comunque dei maschi adiacenti. Infatti spesso si haintervento del maschio alfa senza che la protesta femminile sia particolarmenteintensa, mentre in altri casi la protesta accesa della femmina, soprattutto se inposizione periferica, non sembra sufficiente ad attirare l' attenzione del maschio alfa.

6.5 Possibilità di azione della scelta femminile nell' elefante marinoNel complesso diversi fattori depongono a sfavore della scelta femminile in questaspecie. Le femmine sono fortemente limitate nella possibilità di saggiare diversimaschi dalla scelta iniziale della zona di riproduzione, che limita lo spettro di maschicon cui la femmina potrebbe entrare in contatto, e dalla struttura del sistema nuziale,in cui la struttura di dominanza maschile regola rigidamente l' accesso alle femmine.Le femmine non sembrano inoltre in grado di impedire l' accoppiamento se il maschioè deciso: in particolare le femmine di un harem si accoppieranno necessariamente conil maschio alfa che controlla l' harem nel momento in cui entrano in estro, e non sonoin grado di evitare gli accoppiamenti ripetuti nella fase di partenza. In conclusionesembra poco probabile che la scelta femminile possa avere un ruolo selettivoimportante in questa specie. Sembra piuttosto che le femmine si debbano adattare auna struttura di accesso riproduttivo determinata quasi completamente dallacompetizione tra i maschi. Più plausibile è invece la presenza di un meccanismo dirinforzo del risultato della competizione maschile dovuto alla maggiore intensità dellaprotesta femminile quando il maschio che prova a copulare è un maschio secondario.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo VII 95

VII. Selezione univariata: Strategie riproduttive

" If large males can sustain a high level of sexualactivity for long periods then they will outcompetesmaller males which would have to reduce theiractivities in order to stay for the same length oftime."[Anderson & Fedak, 1985]

7.1 Premessa metodologicaIl punto più qualificante di questo studio è il tentativo di utilizzare un approcciomultivariato e multifattoriale al problema della selezione sessuale sui tratticomportamentali, cercando di risolvere i problemi generali che l' approccio comporta equelli particolari che derivano dall' applicazione a tratti comportamentali. Prima dipassare all' analisi multivariata si ritiene necessario descrivere i diversi caratterifenotipici come si presentano nella popolazione in oggetto, in modo da mettere inluce le metodologie specifiche utilizzate nella misura dei caratteri, descrivere lavariazione fenotipica riscontrata nell' area di studio, e inquadrare i tratti analizzati inun ambito più ampio di biologia riproduttiva della specie e di comparazione. Questoesame, che è stato strutturato per gruppi funzionali di tratti comportamentali e nontra loro collegati, comprende per ciascun tratto un' analisi univariata della selezione, ein particolare della selezione sessuale che deriva dall' associazione tra tratto e successodi accoppiamento relativo, la componente della fitness relativa utilizzata per l' analisiunivariata. L' analisi univariata della selezione viene riportata in maniera formale, mala sua utilità è vista solo come inquadramento delle pressioni selettive che agiscono suun tratto preliminare all' analisi multivariata successiva. Tipicamente per ogni trattovengono fornite statistiche descrittive generali (nella forma media ± deviazionestandard o mediana e range, ove appropriato), indicatori numerici e grafici della formadella distribuzione del carattere e i risultati dell' analisi univariata della selezione. Perquest' ultima il campione, ove non altrimenti specificato, è il numero di maschistabilmente presenti in riproduzione nel corso delle due stagioni riproduttive (n =112). I risultati dell' analisi di selezione vengono riportati nella forma: differenziale diselezione s; intensità di selezione i; errore standard dell' intensità di selezione se(i);probabilità del test statistico sulla differenza da 0 dell' intensità di selezione p;coefficiente di determinazione aggiustato R2A; errore standard della stima ESS. Ildifferenziale di selezione e l' intensità di selezione sono le due misure della pressioneselettiva totale agente su un tratto: il primo fornisce la misura della selezione nellascala reale del tratto fenotipico, mentre la seconda fornisce la misura in deviazionistandard del tratto fenotipico, consentendo la comparazione tra tratti fenotipici conscala diversa [Falconer, 1989]. Le altre misure sono riportate per agevolare la



comparazione delle relazioni tra fitness e tratti differenti, in quanto tutte misurano lamagnitudine della relazione tra fitness relativa e tratto fenotipico. Normalmente l'importanza della relazione tra variabile dipendente e variabile indipendente in unmodello di regressione viene valutata utilizzando il coefficiente di determinazioneaggiustato: questa misura ha diverse limitazioni ed è quindi stata affiancata dall' errorestandard della stima, che si può considerare come la deviazione standard rispetto allaretta di regressione [McNab, 1988]. La stima dei differenziali e delle intensità diselezione è stata effettuata con il metodo dei minimi quadrati, che fornisce il migliorstimatore lineare non deviato della relazione tra fitness relativa e carattereindipendentemente dalla distribuzione delle variabili e dei loro errori [Lande &Arnold, 1983]. Al contrario la stima dell' errore standard dell' intensità di selezione ela stima della probabilità del test statistico sulla sua differenza da 0 con il metodoparametrico ordinario dipendono da diverse assunzioni sulla struttura delle variabili edei loro errori [Draper & Smith, 1981]: di conseguenza sono stati adottati inentrambi i casi metodi alternativi, e in particolare un metodo basato sul jackknife perla stima degli errori standard [Mitchell-Olds & Shaw, 1987] e un test dirandomizzazione per il test statistico [Manly, 1991].Oltre alla stima dei differenziali di selezione con il metodo parametrico per ciascuncarattere su cui è stata riscontrata una pressione di selezione significativa è statoutilizzato il metodo di Schluter [1988] per la stima non parametrica della funzione difitness, che è una rappresentazione esaustiva della relazione tra fitness relativa ecarattere fenotipico nello spettro di variazione osservato del carattere. Per ciascunafunzione di fitness l' accuratezza di stima è stata valutata costruendo fasce diconfidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) con il bootstrap (5000replicazioni).

7.2 Strategie di riproduzione maschiliPer strategie di riproduzione maschili si intendono qui gli aspetti più generali dellapresenza stagionale dei singoli maschi nelle aree di riproduzione, come la durata dellapresenza a terra o il numero di unità riproduttive frequentate. Le strategie diriproduzione stagionali hanno componenti temporali e componenti spaziali,dipendenti dalla biologia riproduttiva della specie e dal sistema nuziale. In Miroungaleonina si possono individuare quattro componenti principali delle strategie diriproduzione stagionali: la temporizzazione della riproduzione, l' allocazione deltempo disponibile nelle diverse attività comportamentali, la modalità di occupazionedello spazio e la modalità di associazione con le unità riproduttive (FIG. VII/1).



Strategie diriproduzione

maschili

Componentitemporali

Data di arrivoa terra

Durata dipermanenza

a terra

Bilanciotemporaleindividuale

Componentispaziali

Scelta dellazona di

riproduzione

Scelta dell'unità

riproduttiva

FIG. VII/1 - Diagramma delle componenti delle strategie di riproduzionestagionali dei maschi di elefante marino del sud

Strategie di utilizzo del tempoUna delle possibili modalità di competizione per l' accoppiamento riguarda la capacitàdei singoli maschi di rimanere attivi nelle zone di riproduzione per periodi prolungati(endurance rivalry), in modo da aumentare la possibilità di contatto con femmine inestro [Andersson, 1994]. L' endurance rivalry è una delle principali modalità dicompetizione tra i maschi nei Mammiferi marini [Bartholomew, 1970; Andersson,1994]. Oltre alla durata della permanenza nei siti riproduttivi è importante latemporizzazione della presenza, almeno nelle specie in cui la distribuzione dellefemmine in estro non è uniforme in tutto il corso dell' anno [Ims, 1988 a; Ims, 1990b]. Infatti la distribuzione del successo di accoppiamento maschile, e quindi ilpotenziale di selezione sessuale, dipende principalmente da tre macrofattori: ladistribuzione spaziale delle femmine, la distribuzione temporale dei loro periodi diestro e il sex ratio operativo.Oltre alle strategie generali di temporizzazione della riproduzione i maschi devonocompiere scelte sull' allocazione del tempo che passano a terra nelle diverse attivitàpossibili. In linea di massima nelle diverse specie di Pinnipedi il tempo attivorappresenta una quota minoritaria del tempo trascorso a terra [Miller, 1976; Crawleyet al., 1977; McCann, 1983; Boness, 1984]: questa peculiare allocazione del tempodipende dal fatto che i maschi rimangono a terra per periodi molto prolungati e instato di digiuno, per cui devono gestire in maniera accurata le riserve di energia inmodo da poter arrivare fino alla fine della stagione di riproduzione [Bartholomew,



1970]. Su questa base si innestano strategie di utilizzo del tempo differenziate chedipendono in parte dalla socionomia dell' area riproduttiva in cui il maschio risiede[Anderson & Harwood, 1985] e in parte variano tra gli individui.Strategie di utilizzo dello spazioUn aspetto essenziale della competizione per l' accoppiamento nell' elefante marinodel sud è la scelta della zona riproduttiva e dell' harem: questa decisione strategica, laprima che il maschio si trova a prendere all' inizio della stagione riproduttiva, ha unanotevole importanza perchè le diverse zone di riproduzione hanno densità di femminee di competitori differenti. La scelta della zona di riproduzione limita lo spettro delleunità di riproduzione disponibili, ma lascia comunque spazio alla scelta di harems concaratteristiche differenti: anche in questo caso si tratta di una scelta strategicamenteimportante per il seguito della stagione. In generale è possibile distinguere una faseiniziale, localizzata nelle prime tre settimane della stagione, in cui i maschi si spostanoa livello locale tra zone e unità riproduttive diverse: in seguito lo spostamento divienedecisamente infrequente e anche poco vantaggioso, vista la difficoltà di inserimento inuna struttura di dominanza già definita.

7.3 Durata della presenza a terraDurata totale della presenzaIn Mirounga leonina si ha una stagione di riproduzione con limiti temporali ben precisie una distribuzione non omogenea del numero di femmine in estro nel corso dellastagione di riproduzione. In linea di principio si può quindi ipotizzare un effettoprofondo della durata di presenza a terra e della temporizzazione della stessa sull'esito riproduttivo individuale.Nel corso del 1993 e 1994 i maschi in riproduzione (n = 112) sono rimasti a terrauna mediana di 39 giorni (range = 64 giorni; m = 41.18 ± 15.86); la distribuzionedella durata di presenza a terra (FIG. VII/2) è debolmente assimmetrica (g1 =0.3088) ed è moderatamente platicurtica (g2 = -0.7531). La durata della presenza aterra è quindi estremamente variabile tra i diversi maschi, anche considerando i solimaschi più direttamente coinvolti nella riproduzione. La durata di presenza a terrarisulta inferiore nel 1993 (mediana = 36 giorni vs 45 giorni) e la differenza risultastatisticamente significativa (U = 973; n = 52,60; p = 0.0006). La ragione principaledi questa differenza è una diversità nella piramide di età maschile delle aree di studionelle due stagioni di riproduzione: nel 1993 è stata riscontrata una quota maggiore dimaschi subadulti delle classi inferiori, che hanno una durata di presenza a terra piùridotta, e questo ha portato a un abbassamento notevole della durata mediana dipresenza a terra nel campione complessivo dei maschi.



0.05

0.10

0.15

0.20

10 30 50 70 90Durata di presenza a terra

5

10

15

20

0.1

0.2

0.3

10

20

30

0 20 40 60 80Durata della tenure

VII/2 - Distribuzioni di frequenza della durata della presenza a terra e delladurata della tenure nel 1993/1994

Nel grafico a sinistra è rappresentata la distribuzione di frequenza della durata della presenza aterra misurata in giorni per il campione dei maschi riproduttori del 1993 e del 1994 combinati(n = 112). I grafici delle distribuzioni di frequenza in questo caso e nei successivi riportano sull’asse verticale a sinistra le frequenze relative e a destra le frequenze assolute.Il grafico a destra riporta la distribuzione di frequenza della durata della tenure, cioè dell’associazione riproduttiva attiva con le femmine, misurata in giorni per il campione dei maschiriproduttori del 1993 e del 1994 combinati (n = 112).

La durata di presenza a terra è sottoposta a una pressione di selezione univariatapositiva: l' intensità di selezione è positiva e statisticamente significativo sia per ilcampione complessivo dei maschi (n = 112; s = 0.0578; i = 0.9980; se(i) = 0.1387;p < 0.0001; R2A = 0.308; ESS = 1.4636), che per le due stagioni riproduttiveconsiderate separatamente (1993: n = 52; s = 0.0944; i = 1.464; se(i) = 0.2278; p <0.0001; R2A = 0.441; ESS = 1.6271 - 1994: n = 60; s = 0.0388; i = 0.5744; se(i) =0.1544; p= 0.0005; R2A = 0.179; ESS = 1.1862). L' intensità di selezione sulladurata di presenza a terra è maggiore nel 1993 che nel 1994, ma la differenza nonrisulta statisticamente significativa (ANCOVA: p(ANNO) > 0.90), per cui le dueannate possono essere considerate omogenee.La funzione di fitness (FIG. VII/3) calcolata con il metodo delle cubic splines ha unandamento tendenzialmente crescente ma con una moda intermedia: questo sembrasuggerire la presenza di una pressione di selezione stabilizzante secondaria rispettoalla pressione di selezione direzionale principale.



FIG. VII/3 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e durata dellapresenza a terra per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e del 1994

(E)Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe la durata della presenza a terra standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione difitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta conun processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni). La funzione di fitness fornisce unarappresentazione della relazione tra carattere e componente della fitness più adeguata ai datidella rappresentazione lineare ottenuta con il metodo dei minimi quadrati, ed è relativamenteinsensitiva alla presenza di outliers.

Durata della tenureUn aspetto temporale potenzialmente ancor più rilevante della durata di presenza aterra è la durata della presenza riproduttivamente attiva o tenure [Boness & James,1979], cioè la parte di stagione di riproduzione in cui un maschio è non solo presentea terra ma anche associato a femmine. La durata della tenure nel campionecomplessivo di maschi (n = 112) ha un valore mediano di 16 giorni (range = 75; m =20.88 ± 18.49; CV = 0.8860 - FIG. VII/2); la distribuzione è asimmetrica (g1 =0.7835) e platicurtica (g2 = -0.4567). L' asimmetria di distribuzione della duratadella tenure è la prima manifestazione dell' asimmetria generale delle potenzialitàriproduttive dei diversi maschi. La durata mediana della tenure risulta maggiore nel1993 che nel 1994 (18 giorni vs 14.5 giorni), ma la differenza è solo prossima allasignificatività (U = 1517; n = 52,60; p = 0.0630). La differenza tra le due annate èin questo caso molto inferiore a quella riscontrata per la durata di presenza a terratotale: questo vuol dire che la maggiore variazione nel pattern di presenza a terra trale due annate si è avuta tra i maschi riproduttori secondari.



Esiste una pressione di selezione univariata forte sulla durata della tenure: ildifferenziale di selezione ha un valore positivo e statisticamente significativo sia per ilcampione complessivo dei maschi (n = 112; s = 0.0669; i = 1.248; se(i) = 0.1180; p< 0.0001; R2A = 0.500; ESS = 1.2445), che per i maschi del 1993 (n = 52; s =0.0919; i = 1.664; se(i) = 0.1969; p < 0.0001; R2A = 0.580: ESS = 1.4109), cheper i maschi del 1994 (n = 60; s = 0.0470; i = 0.8902; se(i) = 0.1260; p < 0.0001;R2A = 0.453; ESS = 0.9678). Anche in questo caso la pressione di selezione èsuperiore nel 1993, ma la differenza si conferma non significativa dal punto di vistastatistico (ANCOVA: p(ANNO) > 0.90), per cui le due annate possono essereconsiderate omogenee.

FIG. VII/4 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e durata dellatenure per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe la durata della tenure standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di fitnessottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con unprocesso di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

La forma della funzione di fitness (FIG. VII/4) rivela nello spettro di variazionefenotipica osservato la presenza di una pressione di selezione direzionalemonotonicamente crescente ma di forma non lineare: vi è un' accelerazione dell'effetto della tenure riproduttiva sulla fitness per i valori di tenure alti. Quest'andamento dipende dal fatto che i maschi che hanno un risultato riproduttivo più altotendono ad essere presenti nelle zone riproduttive per tutto il corso della stagione e



quando sono presenti a terra sono anche quasi sempre associati a femmine. Le fasce diconfidenza della funzione di fitness sono strette per cui la funzione stessa può essereconsiderata una buona rappresentazione della relazione tra componente della fitness ecarattere.La durata della tenure tipica dei maschi principali di Mirounga leonina risultadecisamente notevole se confrontata sia con quanto avviene in altre specie diPinnipedi sia con i valori riscontrati in specie ugualmente poligine: infatti nei sisteminuziali che raggiungono un livello effettivo di poliginia simile a quello riscontrato nell'elefante marino del sud, come in alcune specie con riproduzione basata su arene, si hain genere un turnover più o meno spiccato dei maschi nel corso della stagioneriproduttiva, che contribuisce a ridurre l' asimmetria di distribuzione delle copule[Kobus kob thomasi: Leuthold, 1966; Hypsignathus monstruosus: Bradbury, 1977; Kobuskob leucotis: Fryxell, 1987]. Nell' elefante marino invece il sistema di controllo degliharems definito all' inizio della stagione di riproduzione rimane quasi invariato finoalla fine, e i maschi sono in grado di rimanere competitivi per tutto il corso dellastagione di riproduzione. Sembra di poter escludere che in questa specie sianopresenti strategie alternative con efficacia uguale a quella dell' arrivo precoce nellezone di riproduzione, che sono invece state riscontrate in altri Pinnipedi, in cui anchei maschi che arrivano tardi nelle zone di riproduzione hanno comunque la possibilitàdi ottenere un successo di accoppiamento elevato [Callorhinus ursinus: Kenyon, 1960]:la differenza sta nella presenza in queste specie di un turnover di maschi nel corsodella stagione di riproduzione, dovuta al fatto che nessuno o pochi maschi sono ingrado di rimanere riproduttivamente attivi per tutto il periodo in cui le femmine sonoin estro.

7.4 Temporizzazione della presenza a terraOltre al numero di giorni di presenza a terra risulta importante la collocazione delperiodo di presenza all' interno della stagione di riproduzione, un aspetto che puòessere valutato considerando la data di arrivo nelle aree di riproduzione. E' statoutilizzato il giorno di arrivo a terra, cioè il primo giorno degli 84 della stagione diriproduzione in cui il maschio è stato osservato nelle aree riproduttive. La mediana delgiorno di arrivo è localizzata tra il giorno 26 e il giorno 27. La mediana del giorno diarrivo è più avanzata nel 1993 che nel 1994 (30.5 vs 20) e la differenza èstatisticamente significativa (U = 1998; n = 52,60; p = 0.0106).La temporizzazione dell' arrivo a terra dovrebbe avere una relazione importante con l'esito riproduttivo stagionale: i primi maschi ad arrivare nelle zone di riproduzionesono tradizionalmente considerati come i maschi potenzialmente di maggior successonella riproduzione [Carrick et al., 1962; McCann, 1981]. In effetti si riscontra un'intensità di selezione negativa e statisticamente significativa sia nel campionecomplessivo dei maschi (n = 112; s = -0.0342; i = -0.5391; se(i) = 0.1605; p =0.0011; R2A = 0.085; ESS = 1.6829), che per i maschi del 1993 (n = 52; s = -



0.0806; i = -1.0053; se(i) = 0.2731; p = 0.0006; R2A = 0.198; ESS = 1.9501),mentre la pressione di selezione è molto debole e non significativa per i maschi del1994 (n = 60; s = -0.0094; i = -0.1361; se(i) = 0.1709; p = 0.4293; R2A = 0.000;ESS = 1.3130). Esiste quindi una differenza sostanziale nella pressione di selezionesulla data di arrivo tra le due stagioni di riproduzione: nonostante le date di arrivosiano più omogenee nel 1993 che nel 1994 (CV = 0.41 vs 0.60) la pressione diselezione nel 1994 è praticamente nulla. E' comunque da tenere presente che anchenel 1993 la quota di varianza della fitness spiegata dalla variazione di data di arrivo èbassa e l' errore standard della stima dell' intensità di selezione è molto alto.L' effetto della data di arrivo sull' esito di riproduzione è collegato al fatto che lastruttura del controllo degli harems viene definita nelle prime tre settimane dellastagione di riproduzione, dopo di che si hanno variazioni di aggiustamento senza l'inserimento di maschi radicalmente nuovi. Quindi i maschi che arrivano prestofiniscono con essere quelli che assumono il controllo degli harems e hanno quindi unamaggiore possibilità di accesso alle femmine. In entrambi gli anni i maschi chediventano alfa arrivano sulle spiagge in anticipo rispetto agli altri (mediana = 20.5 vs28.5); la differenza è statisticamente significativa (U = 1511; n = 26,86; p =0.0067). Lo stesso tipo di fenomeno si riscontra nell' elefante marino del nord: imaschi di maggior successo arrivano a terra in anticipo rispetto alle femmine eriescono così ad inserirsi senza eccessiva fatica nel sistema di dominanza e di controllodelle femmine [Le Boeuf & Reiter, 1988].

7.5 Sintesi degli aspetti temporali delle strategie di riproduzioneLa durata della presenza a terra è correlata positivamente alla durata della tenure (rho= 0.8393; n = 112; p < 0.0001); il giorno di arrivo a terra ha una correlazionenegativa di magnitudine forte con la durata della presenza a terra (rho = -0.6353; n =112; p < 0.0001) e moderata con la durata della tenure (rho = -0.4727; n = 112; p <0.0001). Per valutare l' importanza relativa di queste tre componenti dellatemporizzazione della riproduzione maschile è stato usato un modello di regressionemultipla che permette di stimare i gradienti di selezione preliminari che agiscono inquesto subset di caratteri. Il sistema delle tre variabili temporali spiega una quotapiuttosto ampia della variazione della fitness individuale associata al successo diaccoppiamento (R2A = 0.517; ESS = 1.222). La data di arrivo ha gradientestandardizzato di selezione negativo di magnitudine modesta (ß' = -0.1320) e nonstatisticamente significativo. Il gradiente di selezione sulla durata della tenure è ampioe statisticamente significativo (ß' = 1.813; se(ß') = 0.2591; p < 0.0001 - FIG. VII/5)mentre quello sulla durata della presenza a terra è più moderato ma semprestatisticamente significativo (ß' = 0.7071; se(ß') = 0.2931; p = 0.0175): le duemisure di presenza sono tra loro correlate ma le tolleranze intorno a 0.20 deicoefficienti di regressione parziale dimostrano la presenza di una collinearità lieve percui i risultati della regressione parziale possono essere considerati affidabili.



Succ

esso

di a

ccop

piam

ento

rel

ativ

o

Durata della tenure standardizzata

FIG. VII/5 - Grafico di regressione parziale tra successo di accoppiamento edurata della tenure

Il grafico rappresenta la relazione tra il successo di accoppiamento relativo e la durata dellatenure standardizzata una volta controllato l’ effetto della data di arrivo e della durata totaledella presenza a terra. La relazione è forte e la durata della tenure si rivela come il componentetemporale principale delle strategie di riproduzione maschili. E’ rappresentata la retta diregressione con i limiti di confidenza al 95% (che però sono calcolati utilizzando la stimaparametrica delll’ errore standard del coefficiente di regressione, che può differire dalla stimapresentata nel testo che è ottenuta con il jackknife).

Si può concludere che la presenza a terra ha un peso in quanto tale e non solo comefattore correlato ai giorni in cui il maschio è non solo presente ma anche in possessodi femmine. Questo risultato dipende dal fatto che il prolungamento della presenza aterra aumenta le probabilità di copula per i maschi che non controllano femmine:questi maschi non sono in grado di adottare la tattica di accoppiamento tipologica checonsiste nella difesa di un harem e devono quindi sfruttare le occasioni di copula insituazioni atipiche o adottare tecniche cleptogamiche [Grafen, 1987]: il successo diqueste sarà proporzionale al tempo che il maschio trascorre nei pressi delle unitàriproduttive.In conclusione il maschio di successo nell' elefante marino del sud arriva a terra inanticipo, rimane a terra più a lungo e ha una tenure prolungata; le pressioni diselezione su ciascuna di queste componenti delle strategie di riproduzione variano trale diverse stagioni: in generale le pressioni di selezione sulle componenti temporalidelle strategie di riproduzione risultano più deboli nel 1994 che nel 1993.

7.6 Uso del tempoL' uso del tempo è una componente di importanza primaria della strategie diaccoppiamento maschili nei Mammiferi [Owen-Smith, 1984]. L' uso del tempo



prevede in primo luogo una scelta della quota di tempo da dedicare all' attività e insecondo luogo l' allocazione del tempo attivo tra le varie azioni possibili: in particolaredurante la stagione di riproduzione i maschi dovranno decidere quale bilancio traattività agonistica e attività di interazione con le femmine adottare. Nel caso dell'elefante marino del sud il bilancio temporale è probabilmente fortemente vincolatodal fatto che i maschi digiunano nel corso della loro presenza a terra, per cui l' uso deltempo dovrà essere modulato in modo da conservare risorse energetiche sufficientifino alla fine della stagione riproduzione.

7.7 Raccolta dei dati e analisi dei bilanci temporaliNel corso di una parte dei periodi di osservazione standard del 1993 sono statiraccolti dati per la costruzione di bilanci temporali individuali; limiti operativi hannoimpedito di ripetere la raccolta dei dati nel 1994. I dati sono stati raccolti con ilmetodo del campionamento istantaneo, con rilevazioni a intervalli di 5 minuti, per untotale di 24 rilevazioni per ogni maschio e per ogni periodo di osservazione: l'intervallo è stato scelto bilanciando la produttività delle osservazioni con il rischio diottenere dati non indipendenti [Wirtz & Oldekop, 1991]. Il tempo dedicato al riposoè molto ampio in questa specie, e questi comporta evidentemente un problema diindipendenza per questa categoria comportamentale: è stato quindi adottato unapproccio in due fasi, con una valutazione preliminare del tempo attivo sul tempototale e una fase successiva in cui sono state considerate tutte le categoriecomportamentali, escluso il resting, in relazione al tempo attivo. All' interno deltempo attivo l' esclusione del grooming (comportamenti di comfort) e del flippering(comportamenti di termoregolazione) individua il tempo sociale [Dunbar, 1984]. Nelcomplesso sono stati ottenuti 37680 rilevazioni, corrispondenti a 1570 bilancitemporali individuali, 488 (31.1%) relativi a maschi principali e 1082 (68.9%) relativia maschi secondari. Per l' analisi finale sono stati selezionati i bilanci temporali relativia 86 maschi. Le osservazioni sono state limitate alle sole ore di luce, ma osservazionipreliminari suggeriscono una simmetria tra attività diurna e attività notturna inquesta specie, in analogia con quanto avviene nell' altra specie del genere Mirounga[Shipley & Strecker, 1986]. I maschi marginali, che sono presenti in maniera instabilenei siti di riproduzione, sono stati esclusi per evitare i problemi connessi alladifferente osservabilità degli individui [Drickamer, 1974]. I maschi principali e imaschi secondari sono stati campionati in maniera sbilanciata rispettando losbilanciamento della loro presenza nella popolazione: visto l' interesse specifico diquesto progetto di ricerca e vista la diversità di fondo nella tipologia dell' attività delledue categorie di maschi non si è ritenuto opportuno ricavare un bilancio temporalemedio ma solo indagare le differenze tra categorie di maschi e tra singoli individui. Irisultati sono presentati di volta in volta come percentuale del tempo totale o deltempo attivo, a secondo dei casi.La selezione delle categorie comportamentali è stata fatta con riferimento ai lavori in



precedenza pubblicati sul bilancio temporale di questa specie [McCann, 1983] e dialtre specie di Pinnipedi [Boness, 1984; Anderson & Harwood, 1985]: laclassificazione che ne deriva è estremamente semplificata ma in linea con gli standardapplicati per la costruzione di bilanci temporali nei Mammiferi [Turner, 1979]. Ilconfronto dei bilanci temporali è stato effettuato utilizzando le frequenze originali eapplicando il test G nel caso di tavole a due entrate [Sokal & Rohlf, 1981] e modellilog-lineari nel caso di tavole di ordine superiore [Everitt, 1977]. Per l' analisi diselezione le proporzioni sono state sottoposte a una trasformazione arcseno [Zar,1984], in modo da migliorare l' approssimazione a una distribuzione normale. Primadi passare all' esame delle pressioni di selezione sui componenti del bilanciotemporale, l' allocazione del tempo verrà descritta in relazione all' età e allo status deimaschi.

7.8 Aspetti generali del bilancio temporaleBilancio temporale medio in relazione allo status riproduttivoIn questa popolazione la quota maggioritaria del tempo (83.9 ± 9.6%) viene dedicatoal riposo in accordo con quanto avviene nella popolazione di South Georgia (87.3%)[McCann, 1983] e in Mirounga angustirostris [Sandegren, 1976]. La differenza con lapopolazione di South Georgia, che risulta statisticamente significativa (G = 63.89; df= 1; p < 0.0001), è probabilmente dovuta all' intervallo dello scan sampling, minorenel caso della popolazione della Penisola di Valdès (5 min vs 15 min): una maggiorefrequenza di campionamento riduce la probabilità di sottostimare dell' impatto deicomportamenti attivi che possono comparire in bouts molto brevi [Altmann, 1974].La quota di tempo dedicata a comportamenti attivi è maggiore nel caso dei maschiprincipali (23.7% vs 12.6% - FIG. VII/6): la differenza risulta statisticamentesignificativa (G = 702.9; df = 1; p < 0.0001).

Principali Secondari

Riposo Attività



FLIP GROO ALER VOCA MOVE AGGR SEXU0

10

20

30

40

50

60

70

% T

em

po

att

ivo

Principali Secondari

VII/6 - Effetto dello status riproduttivo sull’ attività totale e sul bilanciotemporale maschile

Nel grafico superiore è rappresentata la quota del tempo totale passato a terra dedicato aicomportamenti attivi da maschi principali e maschi secondari. Nel grafico inferiore è illustratala partizione (media + deviazione standard) del tempo attivo per maschi principali e maschisecondari. I valori rappresentati sono ricavati dai valori medi di maschi riconosciutiindividualmente, il cui numero rappresenta la dimensione effettiva dei campioni (n = 86).

Il livello di attività generale dei maschi principali è quindi proporzionale al loromaggiore impegno riproduttivo: questa maggiore attività complessiva, che comportaevidentemente un maggiore costo energetico, combinata con la durata relativamentelunga della presenza a terra dei maschi, rappresenta un aspetto importante dellacompetizione per l' accoppiamento. I maschi principali non solo stanno a terra per unperiodo di tempo più lungo ma sono anche più attivi.Considerando il tempo attivo la ripartizione tra le varie attività risulta differente tramaschi principali e maschi secondari (FIG. VII/6). I maschi principali dedicano unaquota maggiore del tempo attivo ai comportamenti di allerta (17.2% vs 9.2% - G =57.75; df = 1; p < 0.0001), ai comportamenti agonistici (28.6% vs 15.1% - G =136.9; df = 1; p < 0.0001) e ai comportamenti riproduttivi (30.6% vs 10.3%- G =351.6; df = 1; p < 0.0001). La differenza nella quota di tempo dedicata almovimento è ridotta e non è statisticamente significativa (8.5% vs 7.9% - G = 3.07;df = 1; p = 0.0888). Per quanto riguarda la vocalizzazione libera sono i maschisecondari a dedicarvi una maggiore quota di tempo attivo (2.1% vs 12.1% - G =277.2; df = 1; p < 0.0001). Le attività in cui la proporzione di tempo attivo deimaschi principali risulta maggiormente superiore a quella dei maschi secondari sonoquindi quelle più direttamente connesse alla competizione per l' accoppiamento.Nella popolazione di South Georgia [McCann, 1983] si riscontrano valori mediminori che nella Penisola di Valdès sia per le attività agonistiche (3.4 vs 3.7%) che peri comportamenti riproduttivi (3.2 vs 3.5): questa differenza, modesta e nonsignificativa in entrambi i casi, è probabilmente da attribuire al diverso intervallo di



campionamento utilizzato, come già spiegato. La popolazione di South Gorgia ha unsex ratio operativo superiore a quello riscontrato nella Penisola di Valdès, e quindi cisi potrebbe aspettare, analogamente a quanto avviene nella foca grigia [Anderson &Harwood, 1985], una riduzione della competizione tra i maschi e un aumento dellaquota di tempo dedicata all' interazione con le femmine, fenomeni invece nonriscontrati. Se si considerano solo i maschi principali della Penisola di Valdès le quotedi tempo crescono in maniera notevole sia per l' aggressione (7.05%) che per icomportamenti sessuali (7.75%) ma rimane comunque superiore la quota di tempodedicata ai comportamenti riproduttivi. Sembra quindi che la modulazione dell'attività in base al sex ratio operativo dipenda dalle modalità di interazione tra imaschi, e che l' effetto riscontrato in una specie non sia estendibile facilmente ad altrespecie con sistema nuziale diverso: ad esempio nella foca grigia mancano quei displayvisuali e vocali [Anderson et al., 1975] che permettono ai maschi di elefante marino dimantenere un tasso elevato di interattività con gli altri maschi senza incidereeccessivamente sulle risorse energetiche.Variazione settimanale dell' attività totaleConsiderando l' insieme dei maschi campionati l' attività totale ha un andamentotendenzialmente crescente verso il massimo raggiunto nella VIII settimana dellastagione di riproduzione (21.0%); l' attività totale cresce in maniera brusca tra la VI ela VII settimana, rimane alta nella IX, per poi decrescere rapidamente nella Xsettimana.A livello grossolano la variazione dell' attività è in linea di massima simile per i maschiprincipali e i maschi secondari: la quota di tempo utilizzata per comportamenti attivicresce dal primo terzo della stagione riproduttiva fino all' inizio dell' ultimo terzo, perpoi diminuire nelle ultime due settimane della stagone riproduttiva. A un livellomaggiore di risoluzione si notano notevoli differenze tra le due categorie di maschi. Inprimo luogo il livello medio settimanale dei maschi principali (da 13.3% a 27.8%) èsempre superiore a quello dei maschi secondari (da 4.1% a 19.1%). Inoltre mentre ilmassimo di attività per i maschi secondari si ha a cavallo tra la settima e la ottavasettimana (19.1%), in corrispondenza del picco di presenza a terra della femmine, nelcaso dei maschi principali il massimo viene raggiunto tra la nona e decima (27.8%).Dopo il picco di attività nel caso dei maschi secondari si ha una brusca riduzione (da19.1% a 12.8%), mentre per i maschi principali il tasso di attività si mantiene altoanche nella decima e undicesima settimana (26.8% e 24.0%). Inoltre l' andamentodell' attività dei maschi principali ha un picco secondario piuttosto netto localizzatonella terza settimana (22.1%), in corrispondenza della fase di massima mobilità deimaschi che coincide con la presa di possesso degli harems principali. La differenzanell' andamento settimanale dell' attività totale tra le due categorie di maschi risultastatisticamente significativa (G = 1183.8; df = 10 ; p < 0.0001). Quindi oltre adifferire dal punto di vista del tempo attivo totale e dell' allocazione del tempo attivonelle diverse attività comportamentali, i maschi principali e i maschi secondari



differiscono anche nel modo in cui distribuiscono l' attività totale, e quindi lo sforzoriproduttivo collegato, nel corso della stagione di riproduzione. I maschi secondarisono più attivi nel momento in cui la massima presenza a terra delle femminegarantisce loro una maggiore possibilità di accesso, mentre i maschi principali sonopiù attivi quando l' interazione con le femmine risulta più produttiva, incorrispondenza della fase di concentrazione degli estri, come conferma la relazione travariazione settimanale dell' attività totale e del sex ratio operativo (FIG. VII/7).Variazione settimanale dell' utilizzo del tempoL' utilizzo del tempo differisce profondamente a seconda dello status riproduttivo deimaschi. Oltre alla differenza del tempo dedicato a ciascuna attività si riscontra unadifferenza nella distribuzione per le differenti categorie comportamentali nel corsodella stagione, in analogia a quanto rilevato per l' attività totale.Per i comportamenti di allerta la variazione settimanale è simile per maschi principalie maschi secondari, con un massimo in coincidenza della ottava settimana (7.1% e2.6%): è la settimana in cui l' attività dei maschi secondari è

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VII/7 - Variazione settimanale dell’ attività totale media per maschi principali emaschi secondari nella stagione riproduttiva del 1993

La differenza nell' andamento settimanale tra le due categorie di maschi risultastatisticamente significativa (G = 36.0; df = 10; p = 0.0001).La vocalizzazione libera ha una variazione settimanale radicalmente diversa nelle duecategorie di maschi: nel caso dei maschi secondari cresce gradualmente nel corso delleprime settimane della stagione di riproduzione e poi rimane stabile; nel caso deimaschi principali dopo un picco in corrispondenza della terza settimana della stagionedi riproduzione, in cui si ha una stabilizzazione del controllo degli harems, lavocalizzazione libera si riduce rapidamente fino ad avere una frequenza trascurabile.Nel caso dei maschi secondari la quota di tempo dedicata allo spostamento cresce finoa raggiungere un massimo tra la settima e l' ottava settimana (1.7%), cioè nel periododi massima attività per questa categoria; nel caso dei maschi principali invece si ha unprimo picco molto pronunciato nel corso della terza settimana (4.9%), quella in cuiviene definito il controllo sugli harems, poi la quota di tempo dedicata al movimentosi stabilizza su valori bassi, per poi riprendere quota nel corso della undicesimasettimana e raggiungere un altro massimo locale nella dodicesima (3.8%), cioè nelperiodo in cui diversi maschi principali abbandonano i loro harems, in cui sonopresenti poche o nessuna femmina, per cercare di assumere il controllo degli haremsadiacenti in cui siano eventualmente rimaste alcune femmine. La differenza nell'andamento settimanale tra le due categorie di maschi risulta statisticamentesignificativa (G = 103.6; df = 10; p < 0.0001).



La quota di tempo dedicata ai comportamenti di aggressione, sia portati che subiti, haun andamento simile nelle due categorie di maschi: in entrambi i casi si ha unacrescita verso il massimo raggiunto nella ottava settimana (9.9% e 4.8%). D' altraparte i maschi principali hanno un tasso di aggressione sempre maggiore (da 2.5% a9.9%) rispetto ai maschi secondari (da 0 a 4.8%) e l' incremento verso il massimo èdecisamente brusco: il picco di attività di aggressione viene raggiunto in prossimità delpicco di presenza a terra delle femmine e in corrispondenza della fase in cui i maschisecondari tentano in maniera più assidua di interagire con le femmine degli harems.La differenza nell' andamento settimanale tra le due categorie di maschi risultastatisticamente significativa (G = 107.3; df = 10; p < 0.0001).I comportamenti di interazione con le femmine occupano in tutto il corso dellastagione una quota maggiore del tempo per i maschi principali (da 0.4% a 15.4%) cheper quelli secondari (da 0 a 3.4%) : tra tutte le categorie di comportamenti questa èquella in cui la differenza è più evidente. Oltre alla differenza quantitativa vi è unadifferenza rilevante nell' andamento settimanale: mentre nel caso dei maschi secondarisi ha una crescita molto regolare verso il massimo, raggiunto nella ottava settimana, euna decrescita altrettanto regolare subito dopo, la variazione nel caso dei maschiprincipali è più irregolare e presenta due picchi. Il primo, più moderato, è localizzatonella terza settimana (5.9%) e corrisponde a una fase di herding piuttosto intensoconnesso con la fase di stabilizzazione del controllo degli harems. Segue unavariazione irregolare fino alla ottava settimana, una crescita molto rapida fino almassimo raggiunto nella decima settimana e un calo graduale fino alla dodicesima. L'attività riproduttiva dei maschi principali è quindi ritardata di due settimane rispettoa quella dei maschi secondari, ed è assai più concentrata; questa variazione segue paripari l' andamento degli estri, che prevede una fase di picco ritardata rispetto al piccodelle presenze a terra delle femmine e una concentrazione di gran parte degli estri inuna fase temporalmente limitata. La differenza nell' andamento settimanale tra le duecategorie di maschi risulta statisticamente significativa (G = 202.6; df = 10; p <0.0001).Correlazione tra attività totale e singole attivitàNel campione dei 52 maschi residenti per cui è disponibile un numero congruo dibilanci temporali le attività particolari che risultano più fortemente correlate all'attività totale sono allerta, movimento, aggressione e riproduzione: in tutti i casi sihanno coefficienti di correlazione superiori a 0.80 e statisticamente molto signficativi.Bilanci temporali individualiLa valutazione del bilancio temporale per categorie di status fornisce un' immaginepreliminare delle strategie di allocazione del tempo in base al potenziale riproduttivoindividuale: un' analisi più dettagliata può essere realizzata solo considerando i singoliindividui come unità di campionamento. Il confronto tra i bilanci temporali deisingoli maschi è stato effettuato su un campione ristretto di maschi in modo daevitare che le conclusioni siano falsate dai bilanci temporali di maschi presenti in



maniera episodica e solo per parte della stagione di riproduzione: sono quindi staticonsiderati i soli maschi con almeno 30 bilanci temporali completi (n = 21).Per confrontare i bilanci medi dei maschi residenti è stata effettuata una clusteranalysis utilizzando la Distanza Euclidea come misura di similarità, che è adatta allacomparazione di bilanci temporali [Belovsky & Slade, 1986], e il metodo SingleLinkage [Morgan et al., 1976] per il raggruppamento. Considerando la quota totale ditempo dedicata ai comportamenti attivi si identificano in maniera molto precisa duegruppi funzionali, quello dei maschi principali e quello dei maschi secondari, ciascunodiviso in due sottogruppi che coincidono in maniera precisa con la distribuzione deimaschi nelle due zone di riproduzione principali: sia per i maschi principali che per imaschi secondari la similarità è maggiore entro zona (MCM verso CLI) che entrostatus. Sembra quindi che la situazione riproduttiva locale abbia un impatto moltoforte sulla tipologia dell' attività riproduttiva e della competizione per l'accoppiamento. La validità del raggruppamento è stata verificata utilizzando unapartizione in 4 gruppi con il metodo K-means [Hartigan & Wong, 1979; Wilkinson etal., 1992], che individua con precisione i quattro gruppi citati e li differenzia inmaniera molto significativa (F = 228.8; df = 3,17; p < 0.0001)Il fatto di riprodursi in una zona specifica plasma la tipologia dell' attività di unmaschio in maniera almeno altrettanto forte del suo status globale. In effetti il tempoattivo dei tre maschi alfa della zona MCM è maggiore del tempo attivo dei quattromaschi alfa più importanti della zona CLI (26.4% verso 22.8%). Al contrario il tempomedio attivo dei maschi secondari della zona MCM è inferiore al tempo medio attivodei maschi secondari della zona CLI (10.7% verso 15.4%). Ne consegue che ladifferenza nel tempo attivo totale tra maschi principali e maschi secondari è maggiorenella zona MCM che nella zona CLI. In sintesi la situazione riproduttiva contingentesembra influenzare la competizione maschile per l' accoppiamento già ad un livellofunzionale basso come quello della selezione della quota di tempo attivo.La differenziazione in gruppi funzionali dei maschi in base al loro bilancio temporalepuò essere applicata anche alle singole attività:- la cluster analysis su ALER non distingue gruppi funzionali significativi. Lapartizione con il metodo K-Means distingue i maschi principali dai maschi secondari(4.5% verso 1.3%) e la partizione risulta significativa (F = 78.9; df = 1,19; p <0.0001); non si ottengono partizioni superiori funzionalmente significative- la cluster analysis su VOCA non distingue gruppi funzionali significativi. Lapartizione con il metodo K-Means non identifica gruppi funzionali rilevanti- la cluster analysis su MOVE non distingue gruppi funzionali significativi. Lapartizione con il metodo K-Means non identifica gruppi funzionali rilevanti- la cluster analysis su AGGR distingue chiaramente i maschi principali dai maschisecondari; tra i maschi secondari vengono distinti chiaramente i maschi della zonaMCM da quelli della zona CLI, con l' eccezione di PAVAROTTI che viene incluso traquesti ultimi; per i maschi principali vengono distinti chiaramente i maschi della zona



MCM da quelli della zona CLI con l' eccezione di HELP che entra in manieraautonoma nel raggruppamento dei maschi principali. La partizione con il metodo K-Means distingue chiaramente i maschi principali (6.6%) dai maschi secondari (2.1%),ma esclude HELP dal primo gruppo, vista la quota media di tempo dedicata all'aggressione decisamente superiore (8.9%); inoltre separa i maschi secondari in ungruppo che comprende gli individui della zona CLI e PAVAROTTI (2.6%) e in ungruppo che comprende gli individui della zona MCM (1.4%); infine separa i maschiprincipali (escluso HELP) in un gruppo MCM (5.7%) e in un gruppo CLI (7.0%); lapartizione finale risulta statisticamente significativa (F = 198.4; df = 4,16; p <0.0001)



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Dimensione Uno

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: Maschi principali; area MCM: Maschi principali; area CLI: Maschi secondari; area MCM: Maschi secondari; area CLI

FIG. VII/8 - Similarità multivariata dei bilanci temporali mediIl grafico rappresenta la similarità multivariata dei bilanci temporali medi di maschi principali esecondari attraverso la rappresentazione delle prime due dimensioni dello scalingmultidimensionale ottenuto applicando il metodo di Guttman alla matrice delle distanzeeuclidee dei bilanci temporali dei singoli maschi. Si individuano due gruppi funzionali: il primodiscrimina sulla prima dimensione i maschi principali dai maschi secondari, il secondodiscrimina sulla seconda dimensione i maschi della zona CLI da quelli della zona MCM.

- la cluster analysis su SEXU distingue chiaramente i maschi principali dai maschisecondari, ma per entrambi i raggruppamenti non sono evidenti raggruppamentizonali. La partizione con il metodo K-Means separa i maschi principali (8.7%) dai



maschi secondari (1.6%); tra i maschi principali vengono distinti un raggruppamentoMCM (10.3%) da un raggruppamento CLI (7.4%); non vengono individuatisottogruppi funzionali significativi tra i maschi secondariPer ottenere una valutazione multivariata della similarità dei bilanci temporali deimaschi residenti è stato applicato lo scaling nonmetrico multidimensionale allamatrice delle distanze euclidee dei bilanci temporali medi individuali (la selezionedella distanza euclidea dipende dal fatto che i bilanci medi sono espressi come quotadel tempo impiegata nelle varie categorie di comportamenti). E' stato utilizzato ilmetodo di Guttman [Guttman, 1968; Wilkinson et al., 1992] in modo da verificare seesistono gruppi di maschi con bilanci simili corrispondenti a gruppi funzionali. Sonostati individuati quattro gruppi (FIG. VII/8): i primi due, separati ampiamente daglialtri due, rappresentano i maschi principali a loro volta divisi con precisione tra le duezone di riproduzione di MCM e CLI; altri due gruppi adiacenti ma semprechiaramente distinti rappresentano i maschi secondari a loro volta divisi tra le duezone MCM e CLI. Quindi lo status ha sicuramente una importanza primaria neldefinire la tipologia dell' attività comportamentale, ma anche la situazioneriproduttiva contingente ha un ruolo primario: per entrambe le categorie di maschi èpossibile distinguere due sottogruppi precisi collegati alla zona di presenza e ladifferenza è decisamente rilevante, con gruppi ampiamente separati, nel caso deimaschi principali. Questa analisi di tipo esplorativo conferma quindi l' importanzadella situazione riproduttiva contingente nella modulazione delle strategie diriproduzione maschili.

7.9 Analisi univariata delle pressioni selettive sui componenti del bilancio temporaleAttività totaleL' attività totale viene definita come la frazione del tempo trascorso a terra in cui l'individuo non è in resting. Per l' attività totale si riscontra nel 1993 un' intensità diselezione positiva e statisticamente significativa (n = 52; s = 0.1891; i = 1.282; se(i)= 0.2488; p < 0.0001; R2A = 0.334; ESS = 1.777).La funzione di fitness relativa all' attività totale ha un andamento monotonicamentecrescente ma non lineare: l' effetto dell' attività totale sulla fitness aumenta in manierapiù che proporzionale all' aumentare del suo valore assoluto. Nonostante il campionerelativamente piccolo, visto che la stima è stata effettuata sui soli maschi del 1993, lefasce di confidenza della funzione di fitness sono strette: questo fatto, combinato allaregolarità dell' andamento generale, fa ritenere che quella ottenuta sia una buonarappresentazione della relazione reale tra fitness relativa e attività totale. Questorisultato è in accordo con l' analisi preliminare del bilancio temporale che indica unaquota maggiore di tempo attivo per i maschi principali rispetto ai maschi secondari.



FIG. VII/9 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e attività totaleper il campione dei maschi del 1993

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe la quota di tempo dedicata ai comportamenti attivi standardizzata. La linea centralerappresenta la funzione di fitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline contensione ottimale scelta con un processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter,1988]; le due linee laterali rappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazionestandard) della funzione di fitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

Nell' elefante marino del sud i maschi digiunano per tutto il corso della loro presenzaa terra durante la stagione di riproduzione, e quindi per periodi che si avvicinano aitre mesi, analogamente a quanto avviene nella specie del nord [Deutsch, 1990]. L'attività durante la fase riproduttiva deve quindi essere sostenuta dalle sole risorseenergetiche accumulate durante la fase di alimentazione in mare che precede lariproduzione: la stagione riproduttiva impone attività costose dal punto di vistaenergetico e questo si riflette in una perdita di peso molto notevole [Deutsch et al.,1990]. Il digiuno riproduttivo maschile è un meccanismo relativamente diffuso neiMammiferi poligini terrestri [Clutton-Brock et al., 1982], ma non raggiunge mai gliestremi riscontrati nei Pinnipedi. Dal punto di vista strutturale il digiuno riproduttivoper periodi prolungati ha probabilmente un effetto rilevante sull' evoluzione delladimensione corporea maschile [Bartholomew, 1970], visto che al variare delladimensione assoluta variano la capacità di accumumulare risorse e il tasso metabolicobasale [Lindstedt & Boyce, 1985]. Dal punto di vista comportamentale il digiunoriproduttivo impone un utilizzo estremamente accurato delle risorse disponibili, che siriflette nella quota di tempo dedicata all' attività e nell' allocazione del tempo attivonelle diverse categorie comportamentali: in questo senso il tempo attivo totale puòessere considerato una misura approssimativa dello sforzo riproduttivo individuale. La



dipendenza della quota di tempo attivo dallo status riproduttivo e la pressione diselezione positiva sull' attività totale indicano la presenza di strategie di allocazionedei costi energetici diverse tra i vari maschi. A livello generale i maschi principalihanno investimento totale superiore ai maschi secondari per tutto il corso dellastagione di riproduzione. A livello individuale il successo di accoppiamento cresce alcrescere dell' attività totale del maschio e quindi del suo sforzo di riproduzione, ma lasua crescita non è lineare: in particolare i maschi di maggior successo hanno unritorno in termini di accoppiamento del loro investimento riproduttivo maggiore deimaschi di successo intermedio e basso. Ciò è in accordo con quanto ottenuto nell'elefante marino del nord, in cui per i maschi con età compresa tra i 6 e gli 8 anni, cheiniziano l' attività riproduttiva e hanno un successo di accoppiamento medio o basso,si riscontra un incremento notevole dello sforzo riproduttivo non immediatamentetrasferito nell' incremento di successo [Deutsch et al., 1994].In tutti i Pinnipedi i maschi dedicano al riposo una quota maggioritaria del tempo chepassano a terra nel corso della stagione di riproduzione: si ha comunque nelle diversespecie una variabilità piuttosto ampia della quota effettivamente dedicata al riposo[Anderson & Fedak, 1985; Anderson & Fedak, 1987 b]. Nell' altro focide poligino, lafoca grigia, la quota di tempo dedicata al resting è leggermente superiore (87.5%) diquella osservata per gli elefanti marini della Penisola di Valdés [Harwood, 1976],mentre è inferiore quella tipica degli Otaridi (72-81%), in cui il sistema nuziale èbasato sulla difesa di territori e quindi richiede da parte del maschio un' attività disorveglianza e segnalazione del possesso più costante [Boness, 1984]. Una parte dellavariazione del tempo attivo dipende dalla variazione del livello poliginia tra le speciedi Pinnipedi, che si riflette nel tempo dedicato all' attività sessuale [McCann, 1983] equindi all' attività totale, ma entrano in gioco anche altri fattori, come il sistemanuziale e la topografia della zona di riproduzione [Anderson & Harwood, 1985].Attività specificheLe pressioni selettive sono forti e positive su quattro categorie comportamentali, inordine di magnitudine decrescente: interazione con le femmine, comportamenti diattenzione, comportamenti agonistici e movimento (TAB. VII/1). La presenza dipressioni selettive positive sulla quota del tempo dedicata all' interazione con lefemmine e con i competitori è ampiamente attesa, mentre risulta più interessante lapressione di selezione positiva sui comportamenti di attenzione. Si è visto che laquota di tempo dedicata a questi comportamenti è molto maggiore nei maschiprincipali che nei secondari. Uno dei problemi che si trova di fronte un maschio alfa èquello di tenere sotto controllo l' attività globale di una sistema sociale altamentecomplesso come quello costituito da un harem con decine di femmine. Un utilizzoeconomico del tempo richiede la capacità di discrminare gli stimoli rilevanti, come l'avvicinamento di un maschio periferico alle femmine, da quelli ininfluenti, come l'aggressione reciproca tra femmine o i loro aggiustamenti di posizione. La pressione diselezione positiva sui comportamenti di attenzione è un' indicazione dell' importanza



che il monitoraggio della situazione dell' unità riproduttiva riveste per l' esito diriproduzione individuale.

Carattere s i se(i) p R2A ESS

ALER 0.9014 1.359 0.2405 0.0000 0.377 1.718

MOVE 1.276 0.8284 0.2847 0.0054 0.128 2.033

AGGR 0.4335 1.219 0.2551 0.0000 0.300 1.822

SEXU 0.5073 1.581 0.2117 0.0000 0.518 1.512

TAB. VII/1 - Pressioni di selezione univariate sulle componenti del bilanciotemporale maschile nel 1993

Nella tabella vengono presentati i risultati dell’ analisi univariata di selezione fenotipica sullecomponenti principali del bilancio temporale individuale per i maschi riproduttori (n = 52) del1993. Le categorie comportamentali sono: comportamenti di attenzione (ALER); movimento(MOVE); comportamenti agonistici (AGGR); comportamenti di interazione con le femmine(SEXU). L’ analisi di selezione, effettuata utilizzando il successo di accoppiamento comecomponente della fitness, riporta: il differenziale di selezione (s); l’ intensità di selezione (i); l’errore standard dell’ intensità di selezione (se(i)); la probabilità del test statistico sulla differenzada 0 dell’ intensità di selezione (p); il coeffieciente di determinazione aggiustato (R2A); l’ errorestandard della stima (ESS).

7.10 Scelta dell' area riproduttivaTipicamente i maschi arrivano a terra nelle zone di riproduzione nella fase inizialedella stagione, prima che inizi l' arrivo in massa delle femmine. In linea generale lafase iniziale della stagione di riproduzione rappresenta il momento di massimainstabilità spaziale dei maschi. Esiste comunque una forte variazione individuale dellastabilità spaziale nel corso della stagione di riproduzione: alcuni maschi rimangononella zona di arrivo senza spostarsi di molto, mentre altri vengono registrati comeassociati ad harems molto distanti tra di loro. Esiste anche un fenomeno dispostamento a lunga distanza dei maschi nel corso della stagione di riproduzione,come si può desumere dal fatto che maschi adulti comparsi nell' area di studioprincipale non sono più stati osservati nemmeno durante i censimenti settimanali dell'area estesa circostante l' area di studio principale.Per la localizzazione dei maschi nell' area di studio è stata usata una nomenclatura adhoc delle spiagge e delle punte della lina di costa: è evidente che una definizionequantitativa della posizione dei maschi potrebbe essere preferibile, ma comunqueanche il metodo utilizzato sembra sufficiente: le diverse spiagge e punte sono statedelimitate da punti topografici ben definiti e concordati tra gli osservatori; inoltre l'area di studio complessiva è stata suddivisa in un numero di settori sufficiente araggiungere una buona risoluzione.Numero di aree frequentateNel campione complessivo dei maschi marcati nel 1993 e 1994 (n = 1100) il numerodi aree frequentate ha una mediana di 2 aree (range = 8; m = 2.284 ± 1.442; CV =0.6312); la variazione ampia e l' asimmetria della distribuzione del numero di aree



frequentate (g1 = 1.258) fanno ipotizzare un ampia variabililità delle tatticheindividuali di occupazione dello spazio. Restringendo l' analisi al solo campione deimaschi stabilmente insediati nell' area di studio principale (n = 112) la mediana dellearee frequentate sale a 4 aree e la variabilità si riduce (range = 6; m = 3.759 ±1.578; CV = 0.4199); permane comunque una variazione ampia del modo in cui idiversi maschi occupano lo spazio. Una misura più accurata della mobilità maschile siha considerando il numero di spostamenti tra aree riproduttive, che nel campione deimaschi riproduttori (n = 112) ha mediana uguale a 7 spostamenti (range = 24; m =8.321 ± 6.006; CV = 0.7218) e una distribuzione moderatamente asimmetrica (g1 =0.6477).Stabilità della struttura spaziale maschileLa variazione temporale della tendenza dei maschi a spostarsi tra le diverse aree verràillustrata con i dati del 1994: per il 1993 la variazione è simmetrica. La stabilità dellastruttura spaziale maschile può essere misurata dal numero relativo di spostamenti diarea effettuati in ciascun giorno dai maschi riconosciuti individualmente. Sulla basedei censi giornalieri dei maschi conosciuti è stato estratto un indice di mobilità datodalla proporzione di maschi che si spostano sul totale dei maschi conosciuti censiti inciascun giorno della stagione riproduttiva. L' instabilità della struttura spazialemaschile varia nel corso della stagione riproduttiva (FIG. VII/10): è massima nella faseiniziale (settimane II-V) della stagione di riproduzione; si riduce gradualmente(settimane VI-VIII) fino a una fase di scarsa mobilità in corrispondenza della fasecentrale della stagione riproduttiva (settimane IX-XI); aumenta di nuovo nell' ultimasettimana della stagione di riproduzione.Fedeltà al sito in stagioni riproduttive successiveNell' elefante marino del sud si riscontra una forte tendenza sia dei maschi che dellefemmine a tornare in stagioni riproduttive successive nella stessa area di riproduzione[Lewis et al., in press]. Il ritorno alle medesime zone di riproduzione,



J

JJ J

J

J J

J

J

J

J

J


0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

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0.30

0.35

0.40

Settimane

Ind

ice

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ob

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FIG. VII/10 - Variazione settimanale della mobilità maschile nel corso dellastagione riproduttiva del 1994.

Nel grafico è descritta la variazione temporale di un indice di mobilità maschile dato dallaproporzione di maschi che si spostano di area riproduttiva da un giorno all’ altro sul totale deimaschi riconosciuti individualmente presenti nell’ area di studio principale. L’ andamentorelativo al 1993 è simmetrico.

che spesso significa anche il ritorno nelle zone di nascita [Nicholls, 1970], haimportanti implicazioni sulle strategie di riproduzione. Se il ritorno delle femminecomporta una replicazione della distribuzione delle femmine nelle unità riproduttive,l' esperienza della stagione riproduttiva precedente potrebbe orientare le scelte diinsediamento dei maschi nella stagione successiva. In effetti si riscontra una stabilitàdella distribuzione degli harems in stagioni successive, almeno su scala grossolana[Nepomnaschy, 1994]. Per i singoli maschi è stata riscontrata una spiccata fedeltà alsito tra le stagioni del 1993 e del 1994. Sui 485 maschi marcati con tags nell' area distudio estesa nel corso della stagione di riproduzione del 1993 171 (35.3%) sono statiosservati nuovamente nel 1994: visto che l' area in cui è stata concentrata lamarcatura nel 1993 è poi stata censita su base giornaliera per tutto il corso dellastagione di riproduzione è poco probabile che qualche maschio marcatoeffettivamente presente non sia stato osservato.Un modo elementare per valutare la fedeltà al sito è quello di estrarre l' area piùfrequentata da ciascun maschio in ciascuna stagione e verificare la concordanza tra ledue stagioni. In un campione di 160 maschi marcati nel 1993 e osservati nel 1994nell' area principale di studio il 28.1% ha frequentato nel 1994 la stessa area del1993. Questo campione comprende anche i maschi con una presenza occasionale nell'area di studio. Considerando i soli maschi residenti nel 1993 e nel 1994 (n = 33) il



30.3% risulta avere una associazione prevalente alla stessa area nel 1993 e nel 1994.La quota di maschi che sono associati alla stessa area riproduttiva in stagionisuccessive cresce al crescere dello status del maschio: 23.6% per i maschi marginali,34.4% per i maschi secondari e 47.1% per i maschi principali. Questo trend di crescitanella proporzione è stasticamente significativo. Nel complesso questi dati confermanola tendenza a tornare nella stessa area generica di riproduzione, ma a un livello piùbasso l' associazione all' area riproduttiva specifica non è forte: sia nel campionecomplessivo che tra i maschi residenti una quota maggiore del 50% cambia area diriproduzione.Azione della selezione sulla mobilità tra aree riproduttiveNessuno dei componenti delle strategie di occupazione dello spazio è sottoposto apressioni di selezione ampie: sia per il numero di aree frequentate che per la frequenzadi spostamento tra aree si rilevano pressioni di selezione negative ma molto deboli. Laquota di varianza della fitness individuale spiegata dalla variazione di questi fattori èmodesta.


AREA -0.1964 -0.3100 0.1651 0.0630 0.022 1.7395

SPOST -0.0585 -0.3514 0.1643 0.0347 0.031 1.7315

UNI -0.0723 -0.2234 0.1664 0.1820 0.007 1.7528

TUNI -0.0547 -0.4230 0.1628 0.0106 0.049 1.7153

TAB. VII/2 - Pressioni di selezione univariate sulle componenti delle strategiemaschili di occupazione dello spazio

Nella tabella vengono presentati i risultati dell’ analisi univariata di selezione fenotipica sullecomponenti delle strategie di occupazione dello spazio per il campione complessivo dei maschidel 1993 e 1994. Le componenti sono: numero di aree di riproduzione frequentate (AREA);numero di spostamenti tra aree riproduttive in giorni successivi (SPOST); numero di unitàriproduttive frequentate (UNI); numero di transizioni di unità riproduttiva in giorni successivi(TUNI). L’ analisi di selezione, effettuata utilizzando il successo di accoppiamento comecomponente della fitness, riporta: il differenziale di selezione (s); l’ intensità di selezione (i); l’errore standard dell’ intensità di selezione (se(i)); la probabilità del test statistico sulla differenzada 0 dell’ intensità di selezione (p); il coeffieciente di determinazione aggiustato (R2A); l’ errorestandard della stima (ESS).

7.11 Scelta dell' unità riproduttivaUnità riproduttive frequentateNel campione complessivo dei maschi marcati nel 1993 e 1994 (n = 1100) il numerodi unità riproduttive frequentate ha una mediana di 3 unità (range = 17; m = 3.6436± 2.9654; CV = 0.8139); la variazione ampia e l' asimmetria della distribuzione delnumero di aree frequentate (g1 = 1.491) fanno ipotizzare un ampia variabililità nell'associazione individuale con le unità riproduttive. Restringendo l' analisi al solo



campione dei maschi stabilmente insediati nell' area di studio principale (n = 112) lamediana delle aree frequentate sale a 7.5 aree e la variabilità si riduce (range = 15; m= 7.571 ± 3.089; CV = 0.4080); permane comunque una variazione ampia del modoin cui i diversi maschi occupano lo spazio. Una misura più accurata della mobilitàmaschile si ha considerando il numero di spostamenti tra aree riproduttive, che nelcampione dei maschi riproduttori (n = 112) ha mediana uguale a 15 spostamenti(range = 35; m = 16.61 ± 7.728; CV = 0.4653) e una distribuzione moderatamenteasimmetrica (g1 = 0.4527).Azione della mobilità tra unità riproduttiveLe pressioni di selezione sulla mobilità tra unità riproduttive sono negative e deboli:anche a quella sul numero di transizioni di unità riproduttive in giorni successivi èassociata a una quota di varianza della fitness individuale decisamente modesta. Nelcomplesso si intuisce un vantaggio della stabilità spaziale ma di magnitudinetrascurabile nel complesso delle pressioni selettive che agiscono in questa popolazione.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo VIII 123

VIII. Selezione univariata: Tratti fenotipici compor-tamentali

"Among the most prominent hypotheses in thestudy of animal social behavior is the view thatdominant animals gain differential access tomating partners and consequently leave moreoffspring than do their subordinates … Thishypothesis linking dominance, copulatorybehavior, and differential reproduction has elicitedvigorous skepticism as well as advocacy."[Dewsbury, 1982]

8.1 Azione della selezione sui tratti comportamentaliL' identificazione dei caratteri sottoposti all' azione della selezione e la misura dellepressioni selettive è uno degli obiettivi primari della biologia evoluzionistica [Endler,1986] in ragione del ruolo che la selezione naturale ha rivestito e riveste nellaformazione della visione attuale della realtà biologica. Il raggiungimento di questoobiettivo richiede l' identificazione e la misura delle relazioni tra tratti fenotipici efitness, un problema a cui è stata data una soluzione metodologica nel corso degli anni'80 [Lande & Arnold, 1983; Mitchell-Olds & Shaw, 1987; Schluter, 1988; Crespi &Bookstein, 1989]. L' applicazione di questi metodi di analisi di selezione hariguardato principalmente caratteri morfologici facilmente misurabili come il pesocorporeo [Koenig & Albano, 1987] o la dimensione lineare totale o di parti [Lande &Arnold, 1983; Conner, 1988; Gibbs, 1988]. Se si escludono alcune eccezioni [Grant& Grant, 1989] questi caratteri non hanno in genere un' implicazione funzionalediretta, e quindi si suppone che la loro relazione con la fitness sia mediata da qualcheaspetto della performance comportamentale individuale che non viene misurato. Adesempio nel caso classico dei passeri domestici analizzati da Bumpus [1899] lasopravvivenza nel corso dei temporali invernali risulta correlata a tratti morfologici(dimensione corporea e morfologia delle ali), ma il presunto bersaglio della selezionenon sono i tratti morfologici stessi ma piuttosto un aspetto della performancecomportamentale, la capacità di volare, che non viene misurata in maniera diretta[Lande & Arnold, 1983].L' ispirazione iniziale per l' impostazione di questa ricerca deriva da un modelloconcettuale sviluppato inizialmente da Arnold [1983], il cui obiettivo è appunto dirisolvere le ambiguità della relazione tra tratti di basso livello, comportamento efitness. L' idea centrale di questo modello è che l' azione della selezione si esercitaprincipalmente sui tratti più immediatamente esposti alle pressioni selettive, che sonoi tratti comportamentali, mentre i tratti morfologici, e più in generale i tratti di basso



livello, esercitano la loro azione sulla performance comportamentale, restando inmaniera minore o maggiore schermati rispetto all' azione diretta della selezione. Sipossono individuare quindi sistemi di relazioni tra tratti di basso livello e performancecomportamentale (performance gradient) e sistemi di relazioni tra tratticomportamentali e fitness (fitness gradient). L' analisi della selezione deve quindidivenire un processo in due fasi in cui le pressioni selettive vengono misuratedirettamente sui tratti comportamentali bersaglio di azione della selezione.Nelle modifiche successive del modello di Arnold [Garland et al., 1990; Garland &Carter, 1994; Garland & Losos, 1994] l' azione della selezione naturale e sessuale siesercita sui tratti comportamentali, mentre i tratti morfologici, fisiologici e biochimicisono sottratti all' azione diretta della selezione: nel complesso essi si combinano a darela capacità di performance dell' individuo o whole-animal performance [Garland, 1994]che rappresenta il limite massimo dell' azione comportamentale individuale e quindi illimite della possibilità di azione della selezione sul comportamento. In questo modelloquindi il comportamento agisce da buffer tra l' azione della selezione e la performanceglobale, mentre i tratti a livello più basso sono fuori dalla portata della selezione. Inogni caso i tratti comportamentali rimangono il bersaglio privilegiato dell' azione dellaselezione.L' applicazione formale dei metodi di analisi della selezione a tratti comportamentali èiniziata solo di recente; in questo settore si è concentrata su tratti legati allalocomozione o all' acquisizione delle risorse alimentari [Jayne & Bennett, 1990] emeno di frequente su tratti possibile oggetto di azione della selezione sessuale[Gibson, 1987; Koenig & Albano, 1987; Gratson, 1993]. L' analisi di tratticomportamentali quali la dominanza o più in generale le tattiche di accoppiamento èstata affrontata tipicamente con un approccio univariato e metodi correlazionali,invocando la presunta peculiarità dei dati comportamentali che li renderebbeintrattabili con approcci più sofisticati. Le indubbie difficoltà teoretiche emetodologiche che derivano dall' applicazione di metodi multivariati [James &McCulloch, 1990] sono ancora maggiori nel caso dell' applicazione su tratticomportamentali [Short & Horn, 1984], ma sono più che bilanciate dalla prospettivadi raggiungere un maggiore realismo [Aspey & Blankenship, 1978] e una maggioreprofondità nell' analisi [Gibson, 1987]. L' applicazione dei metodi formali di analisidella selezione multivariata presenta diversi vantaggi di principio.In primo luogo con un' analisi formale di selezione si stabilisce un legame diretto tra lemisure ottenute dall' analisi della relazione tra tratti fenotipici e fitness relativa e leequazioni teoretiche che descrivono il cambiamento evolutivo [Lande & Arnold,1983; Arnold & Wade, 1984 a]. In secondo luogo l' approccio formale conduceautomaticamente all' adozione di un approccio multivariato, che è a priori piùadeguato all' analisi di un sistema intrinsecamente multivariato come l' insieme deitratti fenotipici oggetto di selezione. Anche se le pressioni selettive derivate dall'analisi univariata possono concordare con i risultati dell' analisi multivariata in caso di



tratti semplici [Endler, 1986] è assolutamente improbabile che in un sistema di trattifenotipici correlati l' analisi univariata possa fornire risposte adeguate ed affidabili[Lande & Arnold, 1983]. L' inadeguatezza di un approccio univariato allo studio deiproblemi biologici è d' altra parte stata ampiamente dimostrata sia sul piano teoreticoche sul piano metodologico in diversi settori di indagine [Willig & Owen, 1987; Pease& Bull, 1988].Infine un approccio formale rende necessaria la specificazione puntuale delleassunzioni teoretiche e metodologiche dell' analisi, rendendone palesi i limiti collegatisia alla struttura dei dati da analizzare sia alla tipologia dei problemi in esame.

ASPETTI STRUTTURALI DEL COMPORTAMENTO AGONISTICO

8.2 Struttura del comportamento agonisticoIl comportamento agonistico è la componente più appariscente della competizione perl' accoppiamento nell' elefante marino del sud. In un sistema nuziale fondato sull'accesso alle femmine in proporzione alla capacità di dominare gli altri maschi, lagestione dell' attività agonistica è forse l' aspetto più importante della competizione. Ilcomportamento agonistico in questa specie ha manifestazioni dirette di estremaspettacolarità che hanno forse fatto passare in secondo piano gli aspetti più sottili delcomportamento agonistico, soprattutto a livello di comunicazione e dimostrazioneindiretta del resource holding potential [Parker, 1983 b] individuale. La stragrandemaggioranza delle interazioni non comporta un contatto fisico diretto: quando ladifferenza di RHP tra i maschi è grande le interazioni sono risolte dal movimentoorientato del dominante verso il subordinato oppure dalla vocalizzazione deldominante verso il subordinato. Nella fase centrale e terminale della stagioneriproduttiva, quando le relazioni di dominanza sono stabilizzate, i maschi di rangosuperiore riescono a controllare l’ azione dei subordinati anche con il soloorientamento dell’ attenzione, bloccando l’ avvicinamento alle femmine e i tentativi dicopula.La scarsa attenzione per l' aspetto convenzionale del comportamento, accompagnatoalla tendenza prevalente alla semplificazione della registrazione del comportamentoper facilitare l' analisi funzionale, ha portato a una sottostima della complessità esofisticazione del comportamento agonistico di questa specie, in cui l' aspettoindiretto e incruento della competizione è altrettanto importante, anche se menoevidente, di quello diretto. Si è quindi partiti da un' analisi strutturale delcomportamento, al massimo livello di risoluzione compatibile con un lavoro di camposvolto in condizioni climatiche difficili.

8.3 Modalità e significato dell' analisi del comportamento agonisticoIl comportamento agonistico è un sistema strutturato su tre livelli: i modulicomportamentali sono organizzati in sequenze comportantali individuali e le sequenze



comportamentali individuali si combinano in interazioni comportamentali la cuistruttura dipende dall' ambiente sociale: nel caso dell' elefante marino si tratta quasiesclusivamente di interazioni diadiche con una componente agonistica di intensitàvariabile.La descrizione e la registrazione del comportamento agonistico richiede una codificapreliminare in categorie discrete, visto che il comportamento stesso è un flussocontinuo di posizioni e movimenti. Il comportamento agonistico nell' elefante marinodel sud è fortemente strutturato e presenta un alto livello di stereotipia: questo facilital' identificazione di moduli comportamentali discreti e l' organizzazione degli stessi insequenze di comportamenti definite. Per modulo comportamentale si intende l' unitànaturale del comportamento, cioè una combinazione di posture e movimenti che èquasi completamente fissa e caratteristica di una specie: come intesi in questocontesto i moduli comportamentali corrispondono ai moduli di azione fissa (fixedaction pattern) della letteratura etologica classica; visto che anche i moduli piùstereotipati presentano comunque un certo livello di variabilità individuale è piùopportuno utilizzare il termine modulo di azione modale (modal action pattern)[Bekoff, 1977 a]. I moduli comportamentali vengono usualmente riuniti in unetogramma, cioè in un catalogo ragionato dei moduli comportamentali che formano ilrepertorio comportamentale caratteristico di una specie. Per sequenzacomportamentale si intende la successione nel tempo di moduli comportamentalicollegati e senza soluzione di continuità.L' identificazione dei moduli comportamentali implica il mappaggio di un sistemacontinuo e dinamico qual' è il comportamento in un sistema di categorie discrete: inquesto senso l' identificazione dei moduli comportamentali è al tempo stesso ilmomento più impegnativo e più importante della ricerca etologica. La selezione deimoduli comportamentali implica un bilancio tra l' esigenza generale di fornire unadescrizione accurata del comportamento e l' esigenza pratica di permettere laregistrazione del comportamento stesso in condizioni di lavoro difficili come sonoquelle implicite negli studi di campo. Il bilancio ottimale tra queste due esigenzecontrastanti può essere raggiunto solo avendo ben chiaro l' obittivo finale dellaraccolta dei dati comportamentali: in questo caso l' obbiettivo finale consiste nell'identificazione di quelle componenti del comportamentamento agonistico che sonocruciali nella definizione e nel mantenimento della struttura di dominanza tra imaschi. Si è cercato di rispettare le caratteristiche di una buona categorizzazione delcomportamento: precisione di definizione dei moduli, indipendenza tra moduli,omogeneità di proprietà tra moduli [Martin & Bateson, 1986]. D' altra parte ènecessario essere consci che ogni distinzione in categorie discrete di un sistemaintrinsecamente continuo comporta inevitabilmente delle deformazioni [Fentress,1973].In un modulo comportamentale è possibile riconoscere movimenti o posizioniprincipali (major coordinations), che riguardano il collo, la testa o gli arti, e movimenti o



posizioni secondari (accessory coordinations), che riguardano gli occhi o la bocca: l'identificazione e la descrizione dei moduli agonistici è stata effettuata sulla base dellemajor coordinations, sia perchè sono tendenzialmente più stereotipate e stabili neltempo, sia perchè sono più facilmente rilevabili nelle osservazioni di campo [Walther,1974].L'analisi dei moduli comportamentali implicati nei vari tipi di interazione si rivela dinotevole importanza non solo dal punto di vista strettamente etologico, ma anche inun contesto ecologico-comportamentale, in quanto solo una comprensioneapprofondita di come si svolge ciascun tipo di interazione può permettere di valutarneil significato funzionale [Berger, 1981; McFarland & Houston, 1981].

8.4 Classificazione e descrizione dei moduli comportamentaliLa definizione dell' etogramma agonistico per l' elefante marino del sud è statasviluppata sulla base di osservazioni preliminari svolte prima dell' inizio della faseprincipale del lavoro. La categorizzazione ottenuta è per molti aspetti simile a quelladeterminata per la popolazione di South Georgia da McCann [1981], che a sua voltaè riferita alla classificazione del comportamento agonistico in Mirounga angustirostrisdovuta a Sandegren [1976]. I moduli vengono descritti di seguito, comprensivi dellesigle utilizzate nelle tabelle e nelle figure.Allerta orientataL' allerta orientata consiste nella focalizzazione dell' attenzione su un altro maschio edè indicata dall' orientamento verso l' altro maschio (AO); mentre il torace rimane inogni caso a terra, la testa può essere tenuta bassa (AO/B) o innalzata (AO/A).Contemporaneamente all' innalzamento del capo in genere il maschio inizia a gonfiarela proboscide, ma senza emettere vocalizzazioni. In McCann [1981] viene consideratala sola erezione della proboscide come un modulo comportamentale indipendente(probiscis erection): in realtà l' erezione della proboscide, che può assumere una gammacontinua di stati di inflazione, è parte di un processo di orientamento dell' attenzioneverso l' altro maschio che può assumere varia intensità. Le occorrenze dell' allertaorientata costituiscono il 2.14% delle occorrenze totali dei moduli comportamentali,per cui l' allerta orientata può essere considerata un modulo comportamentale raro.VocalizzazioneLa vocalizzazione è il componente più frequente del comportamento agonisticomaschile. Gran parte delle interazioni tra maschi di differente livello gerarchico vienerisolta con la vocalizzazione da parte del maschio dominante e la reazione diallontanamento del maschio subordinato.In varie specie di Pinnipedi i maschi emettono segnalazioni vocali più intense,elaborate o numerose delle femmine, e l' attività di segnalazione è più intensa nellafase riproduttiva: l' emissione di vocalizzazioni sembra quindi avere uno strettocollegamento con l' accesso alle femmine. Nelle specie che emettono vocalizziacquatici durante la stagione riproduttiva quelle con livello di poliginia più elevato



hanno in genere repertori vocali maschili più elaborati delle specie tendezialmentemonogame o promiscue: tra i Focidi la foca di Weddel e la foca della Groenladiahanno un repertorio di 55 e 16 suoni rispettivamente [Thomas & Stirling, 1983;Mohl et al., 1975], mentre tre tipi di vocalizzazione maschile sono state identificatenella foca dal cappuccio [Terhune & Ronald, 1973], due nella foca di Ross [Watkins& Ray, 1985] e una nella foca cancrivora [Stirling & Siniff, 1979]. Fa eccezione iltricheco in cui esiste una sola vocalizzazione base maschile, che può comunque esserecombinata in patterns differenti e viene ripetuta ad alta intensità per tutto il corsodella stagione di riproduzione [Stirling et al., 1987], e la stessa situazione si verificanella foca barbata [Cleator et al., 1988]. Nelle specie in cui la riproduzione èesclusivamente terrestre il repertorio vocale è meno ampio ma si ha comunque unavariazione della complessità e strutturazione delle vocalizzazioni: tre vocalizzazionimaschili principali sono state riconosciute nella popolazione di elefante marino delsud di South Georgia [McCann, 1981] e quattro vocalizzazioni nelle popolazionicaliforniane dell' elefante marino del nord [Sandegren, 1976 a]. Il comportamentovocale maschile negli Otaridi comprende in genere uno spettro più ampio divocalizzazioni [Miller, 1974], ma le vocalizzazioni sono più brevi e meno strutturatedi quanto riscontrato in Mirounga. Perchè la segnalazione vocale possa svolgere unruolo nella definizione dei contesti agonistici essa deve essere in grado di veicolareinformazioni sul potenziale del maschio o sulla sua identità [Grafen, 1990]: inentrambi i casi è necessario che i vocalizzi siano fortemente strutturati, come in effettiavviene nelle due specie di elefante marino [Le Boeuf & Petrinovich, 1974 a].• Vocalizzazione autonomaLa vocalizzazione autonoma (VA) è una vocalizzazione che viene emessaspontaneamente dal maschio senza che vi sia nei pressi uno stimolo apparente o unbersaglio a cui indirizzarla: di conseguenza la vocalizzazione autonoma non è uncomportamento interattivo. Le modalità di emissione sono simmetriche a quelle dellavocalizzazione orientata.• Vocalizzazione orientataLa vocalizzazione orientata è una vocalizzazione di tono basso e tambureggiantediretta verso un bersaglio specifico (VO); si può distinguere una vocalizzazioneorientata a testa bassa (VOB) e una vocalizzazione orientata a testa alta (VOA): nelprimo caso l' individuo emette la vocalizzazione innalzando appena la testa dalsubstrato; nel secondo la testa viene innalzata: le flipper anteriori possono rimaneredistese lungo i fianchi (VOA/S) oppure l' animale si può innalzare su di esse (VOA/F);per quanto possibile è stato registrato il numero di bouts di vocalizzazione. Levocalizzazioni a testa bassa sono relativamente infrequenti (0.58% del totale), mentrequelle a testa alta sono tra i moduli comportamentali più frequenti (28.8% del totale).Le vocalizzazioni agonistiche corrispondono al suono V2 o roar di McCann [1981]. Ivocalizzi di tipo V0 (suono emesso per inalazione attraverso la bocca aperta) e V1(suono emesso per esalazione attraverso la proboscide rilassata o parzialmente eretta,



emesso in genere quando l' individuo è in acqua) di McCann [1981] non sono statiregistrati in quanto privi di un ruolo specifico nel comportamento agonistico.Movimento orientatoIl movimento orientato è lo spostamento in direzione di un altro maschio (MO); l'entità del movimento orientato è stata misurata quando possibile dal numero dibracciate. Le occorrenze del movimento orientato costituiscono il 18.3% delleoccorrenze totali dei moduli comportamentali, per cui il movimento orientato risultaessere il modulo di aggressione più frequente.EsibizioneI display visuali utilizzati nei confronti agonistici sono di due tipi: le esibizioni frontalie quelle laterali. Nel complesso le occorrenze delle due forma di esibizionecostituiscono il 3.7% delle occorrenze totali: l' aspetto convenzionale delcomportamento agonistico ha quindi oltre all' importanza strutturale anche un'incidenza quantitativa rilevante.• Esibizione lateraleNell' esibizione laterale (EL) il maschio si dispone lateralmente rispetto all'antagonista; l' innalzamento può riguardare solo la testa e la parte anteriore del torace(ELF), per cui gli arti anteriori rimangono a terra, o tutto il torace fino alla regionepelvica (ELP), per cui rimane a terra solo il terzo posteriore del corpo che sostiene ilresto del corpo. L' esibizione visione può essere accompagnata dalla vocalizzazione; inquesto caso è stato registrato se possibile il numero di bouts di vocalizzo. Questapostura può essere messa in atto in simmetria con l' altro individuo, e in questo sensopuò essere assimilata alle posture di esibizione laterale reciproca presenti in altri taxa(ad esempio la 'marcia parallela' ricorrente nel comportamento agonistico di moltespecie di ungulati)• Esibizione frontaleNelle posture di esibizione il maschio si posiziona di fronte all' avversario e innalza laparte anteriore del corpo; l' innalzamento può riguardare solo la testa e la parteanteriore del torace (EFF), per cui gli arti anteriori rimangono a terra, o tutto il toracefino alla regione pelvica (EFP), per cui rimane a terra solo il terzo posteriore del corpoche sostiene il resto del corpo. Anche nel caso dell' esibizione frontale il segnalevisuale può essere accompagnata dalla vocalizzazione; in questo caso è stato registratose possibile il numero di bouts di vocalizzo. L' esibizione frontale sulle flippercorrisponde alla versione statica del frontal approach di McCann [1981]; mentre l'esibizione frontale sulla pancia corrisponde al rear di McCann [1981]. In McCann[1981] il frontal approach comprende sia un aspetto statico di esibizione che un aspettodinamico di avvicinamento: vista la necessità di tenere separati stati ed eventi nellacategorizzazione del comportamento [Bekoff, 1979] sembra più corretta ladistinzione dei due momenti classificando l' aspetto dinamico come movimentoorientato e l' aspetto statico come esibizione frontale.Morsi



Il maschio morde il contendente nella regione frontale o nucale (MN), nella regionedel collo (MC) o nella regione dorsale (MD); se possibile è stato registrato il numerodi morsi dati. Occasionalmente si riscontrano attacchi di sorpresa nella regione dorsalecaudale: questa tipologia di comportamento viene utilizzata da alcuni maschi alfa permettere almeno temporaneamente fuorigioco i maschi periferici; l' attacco è diretto,preceduto da una fase di avvicinamento senza alcuna delle esibizioni visuali e vocaliche di norma precedono il contatto fisico. Corrisponde al bite di McCann [1981]. Leoccorrenze del mordere costituiscono lo 0.62% delle occorrenze totali dei modulicomportamentali: si tratta della forma più diretta di aggressione, la cui rarità confermal' importanza dell' aspetto convenzionale della competizione agonistica.Scontro petto a pettoIl maschio sbatte la regione del collo e del petto contro la regione corrispondente delcontendente (CC); in genere è stato registrato il numero di colpi dato da ciascunmaschio. Lo scontro petto a petto si può configurare come una sequenza di colpi daticon il collo, in genere configurati come un botta e risposta che può continuare alungo, con fasi di scontro e di riposo intercalate, oppure come una spinta reciprocacontinua in cui un individuo appoggia con il petto al petto di un altro individuo einizia a spingere (PUSH); nei confronti di lunga durata le fasi di spinta petto a pettosono spesso intercalate a fasi di colpi dati con il collo. Corrisponde al chest to chestpushing di McCann [1981]. Le occorrenze del push costituiscono il 2.27% delleoccorrenze totali dei moduli comportamentali: la prevalenza quantitativa di questomodulo rispetto all' attacco a morsi conferma che i confronti con contatto fisicodiretto sono più una prova di forza che una manifestazione di aggressione pura (all outfight - Enquist & Leimar, 1990).InseguimentoPer inseguimento si intende il movimento orientato rapido in sincronia al movimentodi un altro maschio che fugge (INS). Corrisponde al chase di McCann [1981]. Leoccorrenze dell' inseguimento costituiscono lo 0.72% delle occorrenze totali deimoduli comportamentali: l' inseguimento può quindi essere considerato un modulocomportamentale raro.SottomissioneE' stato individuato un solo modulo di sottomissione non connesso all'allontanamento e alla fuga (SO); comprende una serie di sottomoduli [ distinti inMcCann, 1981] che non sono stati considerati seperatamente in quanto sembranooccorrere come sistema integrato:- ritrazione della proboscide (proboscis retraction di McCann, 1981)- spalancamento delle fauci (open relaxed mouth di McCann, 1981)- vocalizzo acuto, simile a quello emesso dalle femmine (V3 di McCann, 1981).McCann [1981] individua come componente della sottomissione anche il nip bite, cioèuna serie leggeri morsi al collo del dominante, che non sembra però essere uncomponente frequente della postura di sottomissione. La postura di sottomissione



completa rappresenta solo lo 0.59% delle occorrenze totali: l' adozione della posturadi sottomissione può moderare l' aggressione ma solo l' allontanamento è sufficientead interromperla.La postura di sottomissione adottata nell' elefante marino del sud è un esempio idealedel principio dell' antitesi, cioè dell' utilizzo di segnali di sottomissione che sono l'inverso di quelli adottati ahhressivi [vedi Wilson, 1975].AllontanamentoPer allontanamento si intende il movimento orientato di distanziamento rispetto a unaltro maschio (AL); l' entità dell' allontanamento è stata misurata quando possibile dalnumero di bracciate. Le occorrenze dell' allontanamento costituiscono il 35.7% delleoccorrenze totali dei moduli comportamentali, per cui l' allontanamento risulta essereil modulo comportamentale più frequente.Allontanamento a ritrosoPer allontanamento a ritroso si intende l' allontanamento in posizione frontalerispetto a un altro individuo, in genere dominante (ALR); è possibile distingure unaversione a testa alta (ALR/A) in cui il maschio retrocede mantenendo una postura diminaccia e una versione a testa bassa (ALR/B) in cui il maschio tiene la testa nellaposizione tipica della locomozione ordinaria. Corrisponde al retreat di McCann[1981]. Le occorrenze dell' allontanamento a ritroso costituiscono il 0.49% delleoccorrenze totali dei moduli comportamentali, per cui l' allontanamento a ritroso puòessere considerato un modulo comportamentale molto raro.FugaPer fuga si intende il movimento orientato rapido in sincronia al movimento di unaltro maschio che insegue (FU). Le occorrenze della fuga costituiscono l' 1.32% delleoccorrenze totali dei moduli comportamentali: la fuga può quindi essere consideratoun modulo comportamentale secondario rispetto all' allontanamento.

8.5 Frequenza di comparsa dei moduli comportamentaliLa sequenza dei moduli comportamentali adottati dai due contendenti è stataregistrata per un totale di 3152 interazioni nel corso delle quali sono state registrate10513 occorrenze dei moduli comportamentali compresi nell' etogramma ristrettorelativo ai comportamenti agonistici. Il tasso di comparsa dei moduli comportamentalipuò essere calcolato sia sulla base della frequenza totale sia come numero diinterazioni in cui il modulo compare.Il modulo con tasso di comparsa maggiore è l' allontanamento (35.7% del numerototale dei moduli), seguito dalla vocalizzazione orientata a testa alta (28.8%) e dall'avvicinamento (18.3%). Tutti gli altri moduli comportamentali rappresentano menodel 3% del totale (TAB. VIII/1).

Modulo comportamentale % Occorrenze % Interazioni



Vocalizz. orientata (testa alta) 28.8 77.6

Vocalizz. orientata (testa bassa) 0.6 1.6

Allerta orientata 2.1 23.0

Movimento orientato 18.3 55.0

Allontanamento 35.7 97.0

Allontanamento a ritroso 0.5 1.5

Esibizione frontale 2.5 3.0

Esibizione laterale 1.2 2.3

Push 2.3 4.2

Attacco a morsi 0.6 2.5

Sottomissione 0.6 13.5

Inseguimento 0.7 2.3

Fuga 1.3 3.9

TAB. VIII/1 - Frequenza di comparsa dei moduli comportamentali agonisticiNella tabella vengono presentate: 1) la percentuale di occorrenze di un modulocomportamentale sul totale delle occorrenze di tutti i moduli comportamentali in tutte leinterazioni; 2) la percentuale di interazioni in cui un modulo comportamentale compare una opiù volte.

Se si considerano le interazioni in cui un modulo comportamentale compare una o piùvolte, il modulo più frequente è l' allontanamento che è presente nel 97% delleinterazioni: in effetti l' allontanamento di uno dei due maschi è la conclusione tipicadelle interazioni in questa specie. Il risultato più esplicito dei contesti agonistici è ladislocazione spaziale: il confronto viene perso dall' individuo che si allontana dall'altro individuo. Segue come tasso di comparsa la vocalizzazione orientata a testa altache compare nel 77.3% delle interazioni: questo conferma che la tipologia diinterazione convenzionale a distanza è la modalità prevalente nella definizione dellerelazioni tra i maschi in questa specie. Oltre al semplice allontanamento anche altridue moduli di sottomissione sono relativamente frequenti: l' allontanamento a ritrosoè presente nel 23.2% delle interazioni, mentre nel 13.6% delle interazione compare lapostura di sottomissione vera e propria. Per quanto riguarda i moduli di aggressionepiù diretta le esibizioni visuali sono presenti nel 5.3% delle interazioni (3.0% per EFFe 2.3% per EFP); per quanto riguarda i moduli che comportano il contatto fisicodiretto, il push reciproco o unidirezionale è presente nel 4.2% dei casi, mentre i morsiuni o bidirezionali sono presenti nel 2.5% delle interazioni.Completezza dell' etogramma agonisticoLa completezza dell' etogramma è stata valutata utilizzando l' indice di Good, che èuna misura adeguata quando il numero di occorrenze totali dei moduli è alto [Fagen& Goldman, 1977]: per le 10017 occorrenze dei 13 moduli agonistici principali èstato ottenuto un valore di 0.999, che dimostra che l' etogramma agonistico ha ungrado di completezza molto elevato.



8.6 Transizioni tra moduli comportamentaliIl metodo più elementare di analisi delle sequenze comportamentali consiste nellacostruzione di matrici di transizione [Slater, 1973], cioè di tabelle a due entrate in cuiogni casella corrisponde alla frequenza relativa in cui il modulo comportamentale dellacolonna (maschi che reagisce) segue il modulo comportamentale della riga (maschioche agisce). Queste frequenze relative vengono chiamate probabilità di transizione trai due moduli. Dall' esame della matrice di transizione del comportamento agonisticodell' elefante marino del sud si possono trarre alcune conclusioni con un' importanzafunzionale (TAB. VIII/2).Efficacia dell' aggressione indirettaL' esame della matrice di transizione dei moduli agonistici attesta l' efficacia deimoduli di aggressione indiretta: il movimento orientato e la vocalizzazione orientatasono seguiti nella maggior parte dei casi dall' allontanamento dell' individuo verso cuiviene rivolta l' interazione. Il movimento orientato è seguito dall' allontanamento nell'83.5% dei casi in cui il modulo viene manifestato (a cui si aggiunge il 4.9% diallontanamento a ritroso); la vocalizzazione orientata a testa alta viene seguita dall'allontanamento nell' 82.1% dei casi in cui il modulo viene manifestato (a cui siaggiunge il 4.0% di allontanamento a ritroso). Se si tiene presente che la dislocazionespaziale del maschio verso cui viene rivolta l' aggressione è l' obiettivo primario delleinterazioni agonistiche in questa specie si può concludere che le tipologie diinterazione che non richiedono il contatto diretto hanno nel complesso un' efficaciaveramente notevole.

### AL ALO ALR MO M EF FU INS NA PU SO VOA VOB Tot.

AL 0.08 0 0 0.17 0 0.08 0 0.06 0.1 0 0 0.36 0.02 0.86

ALO 0.23 0 0 0.02 0 0 0.02 0 0.02 0 0 0 0 0.29

ALR 0 0 0 0.02 0.04 0.34 0 0 0 0.08 0 0.04 0 0.51

MO 28.6 1.69 0.02 1.22 0.02 0.15 0.42 0.02 1.29 0 0.04 0.67 0.13 34.3

M 0.06 0 0.06 0 0.25 0.02 0.49 0 0.02 0 0.08 0 0 0.97

EF 0.19 0 0.30 0 0 2.75 0.08 0 0.02 0.02 0.16 0 0 2.62

FU 0 0 0.02 0.06 0 0.04 0 0.34 0 0.06 0 0.11 0 0.63

INS 0.13 0 0 0 0 0 0.82 0 0 0 0 0 0 0.95

NA 0 0 0 0 0 0 0 0 0.04 0 0 0 0 0.04

PU 0 0 0.04 0 0 0.04 0 0 0 2.17 0.1 0 0 2.34

SO 0 0 0 0.11 0 0.34 0 0.04 0 0 0 0.15 0 0.65

VOA 44.3 2.13 0.04 0.68 0 0.10 0.15 0.06 4.07 0 0.08 2.26 0.08 53.9

VOB 0.63 0.06 0 0 0 0 0.02 0 0.13 0 0 0 0.04 0.87

Tot. 74.3 3.88 0.48 2.28 0.3 2.45 2.00 0.51 5.68 2.32 0.53 3.59 0.27 100



TAB. VIII/2 - Matrice di transizione dei moduli comportamentali agonisticiLa tabella riassume le probabilità di transizione tra moduli comportamentali nelle diadi dimoduli che compongono le sequenze (le probabilità sono presentate in forma di percentuale) ; leentrate di riga corrispondono al modulo comportamentale adottato dal maschio che agisce,quelle di colonna al modulo adottato dal maschio che reagisce; le sigle sono descritte nel testo.

Displays visualiI displays visuali sono nella maggior parte dei casi reciprocati, e solo in una minoranzadi occasioni risultano risolutivi e comportano l' allontanamento o la sottomissione delmaschio interagente. L' esibizione frontale viene reciprocata nel 78.7% dei casi, vieneseguita dall' adozione di una postura di sottomissione nel 5.9% dei casi, dall'allontanamento a ritroso nel 7.4% e dall' allontanamento diretto nel 2.9%: nelcomplesso quindi solo nel 16.2% dei casi l' esibizione frontale risolve il confrontoprovocando la sottomissione o l' allontanamento del maschio interagente. In generale imoduli di esibizione riescono raramente a risolvere di per sé i conflitti e in genererisultano preliminari all' adozione di tipologie di aggressione più dirette.Aggressione direttaPer quanto riguarda i moduli di aggressione diretta lo scontro petto a petto è in generereciprocato, mentre l' attacco a morsi è in genere risolutivo e comporta l'allontanamento del maschio interagente. Nel caso del PUSH il maschio interagentereagisce colpendo a sua volta nel 92.7%, mentre solo nel 4.1% si ha l' adozione di unapostura di sottomissione e nell' 1.6% si ha l' allontanamento a ritroso. L' attacco amorsi è invece un modulo comportamentale decisamente risolutivo: ad esso il maschiointeragente reagisce nel 51.0% dei casi con la fuga, nell' 11.8% dei casi con l'allontanamento (5.9% AL e 5.9% ALR) e nel 7.8% con l' adozione di una postura disottomissione; nel 25.5% dei casi l' attacco a morsi viene invece restituito. Mentre ilPUSH comporta uno scambio comportamentale prolungato, e quindi una valutazionereciproca del potenziale competitivo, l' attacco a morsi in genere risolve in manieradrastica l' interazione.

8.7 Sequenze comportamentaliIn generale per sequenza comportamentale si intende in questo contesto la serie deicomportamenti di azione e reazione che vengono adottati dagli individui nel corso diuna interazione [Slater, 1973]. I confronti agonistici che si riscontrano nell' elefantemarino del sud coinvolgono tipicamente du attori, per cui le sequenze agonistichesono costituite da diadi di moduli comportamentali con una transizione regolare trauna diade e l' altra. Solo in maniera sporadica ed occasionale vi è l' intervento di unterzo attore: questa situazione si configura in genere come l' interruzione dellasequenza diadica dovuta all' intervento di una maschio di rango superiore cheallontana entrambi gli attori iniziali.Struttura delle sequenze comportamentaliLa struttura delle sequenze comportamentali ha un' importanza funzionale notevolein quanto determina il costo in termini di bilancio di tempo ed energia necessario per



raggiungere un risultato funzionale, che nel caso delle sequenze agonistiche è lavittoria del confronto, e più specificamente nel caso dell' elefante marino del sud l'allontanamento dell' antagonista da sé (e in secondo battuta dalle femmine). Questorisultato di dislocazione spaziale può essere raggiunto in maniera diretta o indiretta,con una sequenza breve o lunga di comportamenti, con l' adozione di moduli diaggressione più o meno diretta: ognuna di queste opzioni, che per il maschiorappresentano decisioni comportamentali distinte, influisce sul costo complessivo cheil raggiungimento del risultato funzionale comporta [McNamara & Houston, 1986].La distribuzione del numero di moduli comportamentali che compaiono nellesequenze agonistiche (n = 3152 sequenze) ha una forte asimmetria positiva (g1 =6.050) e una forte curtosi positiva (g2 = 66.33); la gran parte delle sequenzeconsistono in una o poche diadi di moduli: infatti il valore mediano del numero dimoduli per sequenza è 2 (range = 57; m = 3.178 ± 2.834; CV = 0.8916).L'esame della distribuzione delle transizioni comportamentali conferma la prevalenzadi interazioni poco strutturate: il numero di transizioni comportamentali per sequenza(n = 3110 sequenze) ha un valore mediano di 1 (range = 29; m = 1.61 ± 1.36; CV= 0.85); la distribuzione ha una forte asimmetria positiva (g1 = 6.684) e una forteleptocurtosi (g2 = 85.00).Diversità comportamentalePer valutare la diversità comportamentale delle interazioni è stato ricavato un indicedi diversità basato sull' indice di Simpson [Krebs, 1989] applicato alle frequenzerelative dei moduli che compaiono nella sequenza comportamentale [Galimberti,1989]. L' indice di Simpson varia da 0 (diversità bassa) a 1-1/n (n = numero dimoduli; 0.92 nel contesto presente). La diversità di 3046 sequenze con registrazionecompleta è bassa, con un valore mediano di 0.5 (range = 0.88; m = 0.55 ± 0.11; CV= 0.19) e una distribuzione fortemente leptocurtica (g2 = 6.92).



0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

500

1000

1500

2000

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0Indice di diversità delle sequenze comportamentali

FIG. VIII/1 - Diversità delle sequenze comportamentali agonisticheIl grafico rappresenta la distribuzione di frequenza di un indice di diversità delle sequenzecomportamentali agonistiche basato sull’ indice di Simpson: la maggior parte delle sequenzecomportamentali ha un indice di diversità basso perchè pochi sono i moduli comportamentaliche compaiono nella sequenza.

Nel complesso la struttura delle sequenze comportamentali rivela una forte prevalenzaquantitativa delle sequenze comportamentali semplici, in cui l' esito dell' interazionecomportamentale viene raggiunto rapidamente. Esiste poi una minoranza di sequenzecon una diversità elevata che corrispondono a interazioni fortemente strutturate.Struttura delle vocalizzazioni• Tipologia delle vocalizzazioniIl numero medio di bouts di vocalizzazione per periodo di osservazione è di 4.27 ±6.62 (CV = 1.55 - med. = 1.27; range 28.64; iqr = 4.31) nel caso delle vocalizzazionidi iniziazione e di 0.33 ± 0.52 (CV = 1.56; med. = 0.13; range = 2.17; iqr =0.50)nel caso delle vocalizzazioni di risposta. Il numero di bouts per episodio divocalizzazione è di 3.03 ± 1.07 (CV = 0.35; med. = 2.90; range = 6.67; iqr = 1.12)nel caso delle vocalizzazioni di iniziazione e di 3.15 ± 1.28 (CV = 0.41; med. = 3.00;range = 5; iqr = 1.83) nel caso delle vocalizzazioni di risposta.La comparazione preliminare delle vocalizzazioni tra la specie del nord e quella suddel genere Mirounga ha rivelato una maggiore complessità di struttura per quest'ultima specie [Le Boeuf & Petrinovich, 1974 a]: le caratteristiche generali dellevocalizzazioni dei maschi della Penisola di Valdés confermano questa situazione. Ivocalizzi maschili sono costituiti da una ripetizione regolare di bouts che sicombinano a dare una vocalizzazione prolungata e complessa: questi risultati



sembrano confermare l' ipotesi di un aumento della complessità della segnalazione all'aumentare del livello di poliginia e dell' intensità della competizione tra i maschi[Cleator et al., 1988]. In situazioni in cui la competizione è intensa e il vocalizzo èutilizzato per risolvere i confronti agonistici una vocalizzazione strutturata sembraessere più adeguata di una vocalizzazione semplice nel veicolare l' informazionenecessaria [Wiley & Richards, 1978; Boarman, 1990].• Effetto dello statusIl tasso di comparsa delle vocalizzazioni è maggiore per i maschi principali rispetto aisecondari (3.02 ± 0.42 vs 0.42 ± 0.65 - U = 62; n = 17,32; p < 0.0001). Per levocalizzazioni orientate il numero di bouts per vocalizzazione è maggiore per i maschiprincipali (9.76 ± 8.53 vs 1.35 ± 2.23 - U = 65; n = 17,32; p < 0.0001), mentre perle vocalizzazioni autonome è invece maggiore per i maschi secondari, anche se ladifferenza si avvicina soltanto alla significatività (3.19 ± 0.63 vs 2.93 ± 1.25 - U =181.5; n = 17,32; p = 0.0570).

8.8 Variazioni individuali nel comportamento agonisticoSimilarità comportamentaleEsistono profonde variazioni nella struttura del comportamentoagonistico dei maschi presenti nelle aree riproduttive, sia alivello di moduli comportamentali che a livello di sequenze. Lostudio strutturale del comportamento agonistico individuale èstato concentrato sul campione principale dei maschi, che vienesarà poi utilizzato anche per analisi di selezione.Per il campione principale dei maschi (n = 52) è stata registratauna mediana di 66 moduli comportamentali (range = 857):come si può vedere esiste una fortissima variazione del numerodi sequenze e moduli tra i vari maschi, connessa alla lorodifferente partecipazione all' attività agonistica.Per ottenere una valutazione multivariata della similarità dellatipologia comportamentale dei vari maschi è stata in primoluogo effettuata una analisi dei cluster, seguita da unaapplicazione dello scaling multidimensionale sui maschi piùrappresentati nelle interazioni (n = 26). In entrambi i casi l'analisi rivela una profonda differenza di tipologia comportamentale tra i maschisecondari e i maschi principali.

ASPETTI GENERALI DELLA COMPETIZIONE TRA I MASCHI

8.9 Competizione e accesso alle femmineIl fulcro della competizione per l' accesso alle femmine nell' elefante marino del sud è

Interazioniagonistiche

Relazionidiadiche

Struttura didominanza

Controllodegli harems

Accessoalle femmine

il comportamento agonistico: attraverso le interazioni agonistiche vengono definiti i



rapporti sociali tra diadi di individui, che organizzati su base locale (area riproduttiva)danno luogo alla struttura di dominanza maschile; la struttura di dominanza a suavolta è il determinante primario del controllo degli harems e quindi dell' accesso allefemmine in stato riproduttivo. Esiste quindi una sequenza gerarchica di livelli diorganizzazione del comportamento che parte dalle componenti fondamentali delcomportamento individuale e arriva agli aspetti funzionali dei sistemi sociali. E'difficile raggiungere una comprensione profonda degli aspetti funzionali delcomportamento sociale senza avere una conoscenza adeguata dei suoi meccanismi emodi di espressione: lo studio a basso livello delle modalità di competizione tra imaschi può quindi essere di grande aiuto nella compresione dei risultati funzionalidella competizione.

8.10 Intensità dell' attività agonisticaSono state registrate 3176 interazioni agonistiche nel 1993 e 5157 nel 1994, checorrispondo ai campioni utilizzati nell' analisi che segue, salvo quando esplicitamenteriportato. Nel 1993 è stato misurato un tasso globale di interazione agonistica di 8.6interazioni/ora, salito a 9.5 interazioni/ora nel 1994. Le interazioni prevalentementevocali sono quelle più frequenti (5.4 interazioni/ora nel 1993 e 6.0 nel 1994), seguitedalle interazioni prevalentemente locomotorie (3.0 interazioni/ora nel 1993 e 2.7 nel1994), mentre le interazioni con prevalenza di aggressione diretta hanno un tasso dicomparsa basso (0.2 interazioni/ora nel 1993 e 0.3 nel 1994). Considerando ilnumero di maschi presenti si ottiene un tasso medio di interazione per maschio di0.67 ± 0.72 interazioni/ora nel 1993 e di 0.92 ± 0.77 interazioni/ora nel 1994. Ladifferenza nel tasso di interazione per maschio nei due anni è statisticamentesignificativa (U = 21.38; n = 184, 272; p < 0.0001), ma dipende non da unadifferenza intrinseca ma bensì dal fatto che i periodo di osservazione sono statidistribuiti uniformemente nel corso della giornata nel 1993 e concentrati nelle fasi dimassima attività nel 1994: in linea generale le misure ottenute nel 1993 sonomaggiormente indicative del comportamento agonistico globale della popolazione epiù direttamente utilizzabili per la comparazione con altre popolazioni e specie. Per lapopolazione di South Georgia non è disponibile in letteratura una misura del tasso diinterazione, ma dai dati presentati in McCann [1981] si può ricavare un valore di1.03 interazioni/ora per maschio, che è significativamente più alto di quantoriscontrato nella Penisola di Valdés. Questa misura è ricavata dal totale delleinterazioni registrate (3621) nel corso delle 350 ore di osservazione per solo dieci deitrentotto maschi marcati nei pressi dell' unità riproduttiva studiata; inoltre non èfornita alcuna informazione sulla distribuzione nel corso della giornata, per cui questamisura rappresenta probabilmente un limite massimo poco indicativo del tasso diinterazione globale. Per Mirounga angustirostris il tasso medio di interazione permaschio è di 2.7 interazioni/ora per i maschi associati ad un' unità riproduttiva grande(ca 300 femmine). Il tasso di interazione in Mirounga è un tasso di interazione totale



la cui componente principale sono le interazioni di mantenimento delle relazionigerarchiche, ed è quindi funzionalmente equivalente al tasso di segnalazioneterritoriale misurato in diverse specie di Otaridi, con valori estremamente variabili da0.6 a 11 display/ora per maschio. Nel complesso il tasso di interazione misurato pergli elefanti marini della Penisola di Valdés è relativamente basso.Variazione settimanale del tasso di interazioneIl tasso orario di interazione agonistica ha una variazione settimanale simmetrica nel1993 e nel 1994; raggiunge il massimo nel corso della IX settimana della stagione diriproduzione (21.1 interazioni/ora), con una crescita regolare ma lenta nel corso delleprime sei settimane, un incremento brusco nel corso della VII e un calo altrettantobrusco nella IX settimana. Nel complesso quindi le interazioni totali sono in granparte concentrate tra la VII e la XI settimana della stagione di riproduzione (85%delle interazioni). La distribuzione non uniforme delle interazioni tra le settimanedella stagione di riproduzione può essere verificata confrontando le frequenzeosservate con quelle attese in base al numero di ore di osservazione compiute in unasettimana; la differenza tra frequenze osservate e attese è molto significativa (G =2275; df = 11; p < 0.0001).L' andamento settimanale dell' intensità del comportamento agonistico è simmetrico aquello del numero di femmine presenti a terra, ma non è sincronizzato ad esso (FIG.VIII/2): la variazione del tasso di interazione è ritardata di due settimane rispetto allavariazione delle femmine.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

0

5

10

15

20

25

Tass

o d

i in

tera

zio

ne

ag

on

istic

a

Settimane

JJJ

J

J

J

J

J

J

J

JJ

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

N°

di f

em

min

e p

rese

nti

a t

err

a (

•)

FIG. VIII/2 - Variazione settimanale del tasso di interazione agonistica e delnumero di femmine presenti a terra

Il tasso di interazione agonistica (numero di interazioni per ora di osservazione) varia su basesettimanale in maniera simmetrica al numero di femmine presenti a terra, ma è ritardato di due



settimane: il valore massimo viene raggiunto nella IX settimana mentre il picco di presenza aterra delle femmine è localizzato nella VII.

Questo ritardo corrisponde al ritardo tra picco della presenza delle femmine a terra epicco delle entrate in estro: se si considerano le femmine in estro la variazione èsimmetrica e sincronizzata (FIG. VIII/3). Infatti la variazione dell' intensità del tassodi interazione agonistica coincide con quella del sex ratio operativo, che misura ilnumero di femmine in estro per maschio riproduttore (rho = 0.993; n = 12; p =0.001).Sia le interazioni con prevalenza della componente vocale che quelle con prevalenzadella componente locomotoria hanno variazione temporale simmetrica a quella delleinterazioni totali con un tasso orario massimo nella IX settimana (rispettivamente13.7 e 7.2 interazioni/ora).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

0

5

10

15

20

25

Tass

o d

i in

tera

zio

ne

ag

on

istic

a

Settimane

J J J J JJ

J

J

J

J

J

J

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

Sex

ratio

op

era

tivo

(•

)

FIG. VIII/3 - Variazione settimanale del tasso di interazione agonistica e del sexratio operativo

Il tasso di interazione agonistica (numero di interazioni per ora di osservazione) varia su basesettimanale in maniera simmetrica e sincronizzata con la variazione del sex ratio operativo(numero di femmine in estro per maschio effettivamente riproduttore). Entrambe le variabiliraggiungono il valore massimo nell IX settimana, e cioè all’ inizio della fase in cui sono centrati iperiodi di estro delle femmine.

Le interazioni in cui prevale l' aggressione diretta hanno invece una variazionesettimanale bimodale con un primo picco (0.23 interazioni/ora) nella III settimana eun secondo, più accentuato, nella VII (0.32). La III settimana della stagione diriproduzione corrisponde alla fase di stabilizzazione del controllo degli haremsprincipali, mentre la VII corrisponde a una fase generale di incremento dell' attività



riproduttiva e agonistica che coincide con l' inizio del periodo di massima presenza aterra delle femmine. Sono questi i due momenti cruciali nella definizione dei rapportisociali tra i maschi principali, che richiedono un ricorso maggiore all' interazionediretta.Variazione spaziale del tasso di interazioneLa variazione dell' intensità di interazione agonistica tra le diverse aree della zona distudio è molto ampia: nel 1994 si passa dal valore minimo di 0.10 interazioni/ora perla zona riproduttiva LIN, in cui non si sono formati harem e in cui la presenza difemmine è risultata sporadica, fino al massimo di 6.29 interazioni/ora per la zonariproduttiva AREM e di 6.64 interazioni/ora per la zona riproduttiva CD, le due zonecon massima concentrazione di femmine. E' interessante notare che nella zonariproduttiva LUI, in cui si è formato il secondo harem per dimensione della zona distudio, il tasso di interazione complessivo ha un valore intermedio (2.92interazioni/ora). Questa zona ha avuto una storia riproduttiva estremamente stabile,con un solo harem controllato in maniera ferrea per la maggior parte della stagioneriproduttiva da un singolo maschio, che è anche quello che ha avuto il massimosuccesso di fertilizzazione.Variazione tra le unità riproduttiveLa variazione del tasso di interazione agonistica tra unità riproduttive è ampia: sipassa da un valore minimo di 1.6 interazioni/ora per l' harem LSSB, un harem piccoloin posizione marginale, al massimo di 6.6 interazioni/ora per l' harem AREM e di 6.9interazioni/ora per l' harem CD, il più grande della zona di studio.Il tasso di interazione agonistica dipende dalla dimensione e dalla struttura dell' unitàriproduttiva. Considerando gli harems oggetto di studio intensivo nel corso delle duestagioni di riproduzione del 1993 e del 1994 il tasso di interazione agonistica risultafortemente correlato alla dimensione dell' harem (rho = 0.824; n = 24; p = 0.0001 -FIG. VIII/4). La relazione è più debole nel 1993 (rho = 0.762) che nel 1994 (rho =0.918), ma è statisticamente significativa in entrambe le annate.



0 20 40 60 80 100 1200

1

2

3

4

5

6

7

0 20 40 60 80 100 1200

1

2

3

4

5

6

7


FIG. VIII/4 - Relazione tra il tasso di interazione agonistica e la dimensionedelle unità riproduttive

Il grafico rappresenta la relazione tra il tasso di interazione agonistica (numero di interazioniche si verificano nell’ harem o nei suoi pressi per ora) e la dimensione dell’ harem (numero difemmine che si riproducono nell’ harem) per gli harems dell’ area di studio principale del 1993(J) e del 1994 (E).

0 20 40 60 80 100 1200

1

2

3

4

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6

7

0 20 40 60 80 100 1200

1

2

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6

7

Numero di maschi associati

FIG. VIII/5 - Relazione tra il tasso di interazione agonistica e il numero dimaschi associati all’ unità riproduttiva



Il grafico rappresenta la relazione tra il tasso di interazione agonistica (numero di interazioniche si verificano nell’ harem o nei suoi pressi per ora) e il numero di maschi associati all’ harem(sommatoria sui valori medi giornalieri per tutto il corso della stagione di riproduzione) per gliharems dell’ area di studio principale del 1993 (J) e del 1994 (E).

Anche la pressione di competizione è importante: per i 24 harems oggetto di studiointensivo nel corso delle due stagioni di riproduzione del 1993 e del 1994 si èriscontrata una correlazione positiva forte tra il tasso di interazione agonistica e ilnumero di maschi associati (rho = 0.802; n = 24; p = 0.0008 - FIG. VIII/5). Anchein questo caso la relazione risulta più debole nel 1993 (rho = 0.757) che nel 1994(rho = 0.809), ma la differenza è minima e la relazione è statisticamente significativain enatrmbe le stagioni.Gli altri due parametri qualificanti della struttura dell' unità riproduttiva, il numerodi maschi alfa e il numero di transizioni di maschio alfa, non hanno una relazionesignificativa con il tasso di interazione agonistica.Il determinante primario dell' intensità dell' interazione agonistica sembra essere ladimensione dell' harem: nella regressione multipla a due variabili indipendenti ilcoefficiente di regressione relativo alla dimensione è statisticamente moltosignificativo (b = 0.0674 ± 0.0195; p = 0.0023) mentre quello releativo al numero dimaschi associati non lo è; nel complesso la regressione spiega una quota molto altadella varianza del tasso di interazione agonistica (R2A = 0.723).

8.11 Caratteristiche delle interazioni agonisticheTipologia delle interazioni agonisticheL' analisi della struttura delle interazioni agonistiche permette di distingure cinquecategorie di interazioni: le interazioni basate sull' orientamento dello sguardo (AO), leinterazioni in cui prevale una componente locomotoria (MO), le interazioni in cuiprevale una componente di display vocale (VO), le interazioni in cui prevale unacomponente di display visuale (DV) e le interazioni in cui prevale una componente diconfronto fisico diretto (SCO). Le interazioni più frequenti sono i display vocali(62.8% delle interazioni totali), seguite dalle interazioni in cui prevale il movimento(34.5%); i rimanenti tre tipi di interazioni costituiscono una quota marginale delleinterazioni totali: 0.35% per la direzione dello sguardo, 0.47% per i display visuali e1.89% per gli scontri diretti. Anche in Mirounga angustirostris le vocalizzazioni sono laforma più frequente di interazione agonistica [Bartholomew & Collias, 1962]. L'utilizzo diffuso del comportamento vocale nella definizione dei rapporti di dominanzatra i maschi è una componente di un processo generale di ritualizzazione delcomportamento agonistico che caratterizza tutte le specie in cui il rischio derivantedallo scontro fisico diretto non è trascurabile [Clutton-Brock et al., 1979], comeeffettivamente avviene nell' elefante marino del sud. In linea di principio lavocalizzazione può essere utilizzata per ottenere due tipi di risultati funzionali, ilriconoscimento individuale e la segnalazione del potenziale agonistico del maschio.Attraverso il riconoscimento individuale si ottiene una riduzione dei costi di



interazione, in quanto individui che hanno già interagito direttamente possonorisolvere i confronti in maniera convenzionale [Ydenberg et al., 1988]. Lasegnalazione del potenziale agonistico può invece evitare la necessità di ricorrere all'interazione diretta quando la differenza di RHP tra i maschi non sia inferiore dellaloro capacità di discriminazione: i segnali possono in questo caso veicolaredirettamente informazioni sul RHP [Riechert, 1978] o avere un ruolo convenzionale[Hammerstein & Riechert, 1988]. La discriminazione di questi meccanismi richiedeuno studio strutturale delle vocalizzazione e la realizzazione di esperimenti diplayback, attività attualmente in fase di realizzazione.E' interessante notare che nell' elefante marino del sud la vocalizzazione èprincipalmente orientata e utilizzata per la soluzione di specifiche interazioniagonistiche, mentre non si riscontra da parte dei maschi detentori di harem lasegnalazione autonoma del controllo dell' harem che è invece presente in diversespecie di ungulati [Clutton & Albon, 1979]: infatti in questa specie la vocalizzazioneautonoma è realizzata nel 96% dei casi da maschi non detentori di harem e nel 76%dei casi da maschi isolati o marginali.La scarsa frequenza di interazioni risolte con l' orientamento dello sguardo dipendeanche dal fatto che questo tipo di interazione è possibile solo tra maschi con grandedifferenza di resource holding potential e quando la relazione di dominanza siastabilmente definita; questo tipo di interazione è quasi completamente limitato alconfronto tra maschi alfa e maschi periferici nella fase finale della stagione diriproduzione. La quasi totalità delle interazioni (98.1%) non implica il contattodiretto tra gli individui e la maggior parte viene risolta in maniera puramenteconvenzionale, senza movimento da parte dell' individuo iniziatore. Tra i due tipi diinterazione più frequenti quelle che si risolvono con la vocalizzazione hanno un ruoloprevalente, con una frequenza di comparsa molto maggiore dell' atteso (G = 261.6; df= 1; p < 0.0001).Contesti di interazioneSolo il 2.7% delle interazioni riguardano la competizione per femmine isolate: lerestanti riguardano sempre il controllo di harem o la definizione di relazioni didominanza tra maschi, senza un coinvolgimento diretto delle femmine. Il 17.1% delleinterazioni consiste nell' allontanamento di un maschio periferico, marginale osolitario da parte del maschio alfa o dell' eventuale beta dell' harem: queste interazionisono interazioni non provocate iniziate dall' alfa con una finalità di mantenimento delcontrollo sull' harem (mantenimento dello status quo). A queste si aggiunge un 7.4%di interazioni in cui si ha l' espulsione del maschio precedente dalla prossimità dell'harem, in genere con la fuga in mare o più raramente con un inseguimento terrestreprolungato. Il 45.8% delle interazioni agonistiche consistono nel blocco dell' attivitàdi un altro maschio: nella quasi totalità dei casi si tratta di un maschio di rangosuperiore che impedisce l' avvicinamento alle femmine o l' interazione con esse daparte di un maschio di rango inferiore.



Il 2.3% delle interazioni si svolge nel contesto di tentativi di take over, che riescononel 56.8% dei casi e falliscono nei rimanenti. Il 24.3% dei casi consistono ininterazioni di dominanza tra i maschi in cui non sono coinvolte direttamentefemmine e che servono per definire e mantenere le relazioni gerarchiche tra gliindividui. Una caratteristica peculiare del comportamento agonistico in questa specieè la persistenza dei maschi periferici nei tentativi di avvicinamento alle femmine, checomporta la ripetizione dello stesso pattern di interazione tra maschio alfa e maschioperiferico per centinaia di volte nel corso della stagione di riproduzione: il confronto èpuramente convenzionale ma non sembra essere risolutivo, analogamente a quantoavviene in alcune specie di Uccelli con sistema riproduttivo territoriale [Walton &Nolan, 1986]. Il confronto tra maschi alfa e maschi periferici dovrebbe essereadattabile al modello della guerra di attrito asimmetrica [Hammerstein & Parker,1982], che prevede però la capacità di un confronto puramente convenzionale diessere totalmente risolutivo.Ruolo delle vocalizzazioni autonomeOltre ad essere la componente più importante del comportamento agonistico levocalizzazioni vengono utilizzate in forma autonoma al di fuori di contesti agonistici.I maschi possono iniziare sequenze di vocalizzazione anche molto lunghe senza chequeste siano orientate verso un bersaglio evidente e anche in situazioni in cui l'assenza di maschi vicini permette di escludere che la vocalizzazione sia orientata versoun bersaglio non riconosciuto dall' osservatore. Le vocalizzazioni autonome sono piùfrequenti nella fase iniziale della stagione riproduttiva: per i maschi principali l'emissioni di vocalizzazioni autonome si riduce rapidamente nel corso della stagione diriproduzione ed è molto scarsa nella fase centrale della riproduzione, mentre per imaschi secondari la quota di tempo dedicata all' emissione di vocalizzazioni autonomecresce nelle prime settimane della stagione riproduttiva per poi stabilizzarsi fino allafine della stagione di riproduzione.



0

1

2

3

4

5

6

Sex

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J

J

J

J

J

J J JJ JF

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Settimane


FIG. VIII/6 - Variazione settimanale della quota di tempo dedicata allavocalizzazione autonoma in relazione alla variazione del sex ratio operativo

Il grafico rappresenta la variazione settimanale della quota di tempo dedicata alla vocalizzazioneautonoma da parte di maschi principali e maschi secondari e del sex ratio operativo. Lavocalizzazione autonoma per i maschi principali è prossima a zero nelle settimane di massimaconcentrazione degli estri.

I maschi delle categorie di età inferiori utilizzano probabilmente la vocalizzazioneautonoma per migliorare la qualità della loro prestazione vocale: il vocalizzo deimaschi adulti è complesso e strutturato, molto diverso da quello esibito dai maschifino a 5-6 anni di età. Per maschi di età superiore, che hanno un vocalizzo più o menocompletamente formato, è possibile ipotizzare un ruolo di segnalazione di presenza odi status. In diverse specie di Mammiferi poligini [Cervus elaphus: Clutton-Brock &Albon, 1979], e in alcune specie di Pinnipedi [Odobenus rosmarus: Stirling et al., 1987],i maschi principali vocalizzano in maniera quasi continuativa nel corso della stagionedi riproduzione e in particolare nella fase in cui sono concentrati gli estri. Questo nonavviene nell' elefante marino del sud, in cui il tasso di vocalizzazione autonoma deimaschi principali è massimo nella fase iniziale della stagione riproduttiva e declinaman mano che la struttura del controllo degli harems si stabilizza. In particolare nellafase cruciale della stagione di riproduzione, durante le tre settimane in cui gli estrisono concentrati, i maschi alfa hanno un tasso di vocalizzazione autonomapraticamente nullo, e la vocalizzazione è sempre orientata verso un bersaglio specifico.Questo permette di escludere in questa specie la presenza di un meccanismo disegnalazione del possesso degli harems.



8.12 Caratteristiche dei contendentiCategoria dei età dei contendentiLa maggior parte degli incontri agonistici sono iniziati da maschi adulti (67.0% deltotale) o da SAM4 (31.4%). Nella maggior parte dei confronti il maschio verso cuiviene rivolta l' aggressione è un SAM4 (64.1%) o un SAM3 (20.8%). I confrontivengono vinti quasi esclusivamente da maschi adulti (68.0%) e da SAM4 (30.7%): nelcomplesso sembra quindi che la performance competitiva maschile sia fortementelimitata dall' età. La maggiore tendenza ad interagire dei maschi adulti sembra essereuna caratteristica ricorrente dei grandi Mammiferi poligini [Komers et al., 1994], ed èprobabilmente da attribuire alle forti diversità di resource holding potential tra leclassi di età dovute alle modalità di crescita dimensionale.Staus dei contendentiLa tipologia delle interazioni agonistiche dimostra una relazione stretta tra lo statusgenerale di un maschio e la sua attività agonistica. La maggior parte dei confrontiagonistici viene iniziata da maschi alfa (67%): per la parte restante il 10% vieneiniziato da maschi associati ad harem (beta, periferici e marginali) e il 23% da maschisolitari. Il bersaglio dei confronti maschili sono principalmente maschi solitari (64%) emaschi associati ad harem (34%): solo il 2% delle aggressioni viene rivolta contromaschi alfa. I maschi alfa sono quindi i principali iniziatori di interazioni agonistichee le subiscono in una quota fortemente minoritaria dei casi. Le interazioni vengonovinte nel 67% dei casi da maschi alfa, nel 10% da maschi beta, periferici o marginali enel 23% da maschi solitari. Rispetto al loro numero relativamente esiguo i maschi alfahanno una quota di interazioni iniziate e vinte decisamente sproporzionata.Le interazioni che coinvolgono maschi alfa sono quasi sempre aggressioniunidirezionali in cui il maschio alfa agisce e il maschio verso cui viene rivolta l'aggressione reagisce con l' interruzione dell' azione precedente e l' allontanamento: l'aggressione quindi non è reciprocata. Questo tipo di interazione è stato definitowalkover [McCann, 1981] proprio per la sua unidirezionalità: d' altra parte questeinterazioni sono spesso mediate dalla sola segnalazione vocale senza che vi sia alcunacomponente di movimento. Le interazioni reciprocate avvengono invece a frequenzarelativamente alta tra i maschi periferici e sono finalizzate alla definizione delleposizioni gerarchiche nella periferia degli harems. A bassa frequenza si hannointerazioni bidirezionali tra maschi principali nel contesto dei tentativi di take over:queste interazioni avvengono in genere tra maschi di status simile e sfociano in scontrifrontali prolungati.Similarità di status tra gli interagentiLa gran parte delle interazioni riguardano individui di status differente (75.5% delleinterazioni totali): nel 24.5% dei casi i due individui che interagiscono hanno lo stessostatus, nel 73.6% l' interazione è iniziata da un individuo di rango superiore e solo nel1.9% dei casi l' interazione viene iniziata da un individuo di rango inferiore. Si può



quindi concludere che i maschi tendono ad interagire prevalentemente con individuidi rango inferiore o, in seconda battuta, simile. Nelle interazioni in cui il rango deimaschi interagenti è differente e si riconosce chiaramente il vincitore (n = 2336;73.6% del totale delle interazioni) il 98.8% viene vinto dal maschio di rango superioree l' 1.2% dal maschio di rango inferiore: si tratta in questo caso quasi esclusivamentedi take over da parte di maschi periferici nel confronto degli alfa precedenti e diinterazioni tra maschi principali alla fine della stagione di riproduzione. In sintesi ilrango dei maschi ha un effetto profondo sulla tipologia e sul risultato delle interazioniagonistiche, come prevedibile in una specie in cui la struttura di dominanza maschileè così ben definita e stabile.Effetto del rango sulla variazione settimanaleLa variazione settimanale del tasso di interazione ha un pattern di crescita simile per imaschi alfa e i maschi periferici: per entrambi si raggiunge il massimo del tasso diinterazione nella IX settimana (14.4 e 6.6 interazioni/ora). In realtà il tasso diinterazione per i maschi periferici cresce gradualmente fino alla IX settimana edecresce bruscamente subito dopo, mentre per i maschi alfa il tasso di interazionecresce più bruscamente e rimane alto anche nella X e XI settimana. La differenza tra ledistribuzioni di frequenza nelle dodici settimane per le due categorie di maschi risultastatisticamente significativa (G = 155.6; df = 10; p < 0.0001). Se si limita ilconfronto tra le settimane che comprendono la quota maggiore di interazioni (VII -XI) la differenza tra le frequenze settimanali per maschi alfa e maschi periferici rimanesignificativa (G = 100.8; df = 4; p < 0.0001). Questa differenza è in accordo con ladifferenza dell' allocazione dello sforzo riproduttivo: i maschi periferici giocano il tuttoper tutto nella settimana del picco di presenza delle femmine a terra, quando lasituazione è a loro più favorevole perchè il controllo degli harems molto grandi èdifficoltoso, mentre i maschi alfa mantengono un alto livello di impegno riproduttivoper tutte e tre le settimane della fase cruciale della stagione di riproduzione.Interazioni senza vincitore paleseIl 2.5% delle interazioni non ha un vincitore evidente, nel senso che nessuno dei duemaschi interrompe la sua azione o si allontana rispetto all' altro e rispetto allefemmine. Di queste interazioni il 60.8% sono iniziate da maschi alfa, il 39.2% damaschi periferici.La maggioranza delle interazioni senza vincitore (60.8%) si svolge tra maschi alfa emaschi periferici: tipicamente un maschio alfa vocalizza verso un periferico moltolontano da lui e staccato dalle femmine, senza che il periferico mostri alcuna reazionee senza che il maschio alfa prenda poi ulteriori iniziative. Nel 16.5% dei casi si trattainvece di interazioni tra un maschio periferico e un maschio alfa: tipicamente ilperiferico vocalizza verso il maschio alfa da molto lontano e il maschio alfa nonmostra alcuna reazione, data la lontananza dell' altro. Nel 22.8% delle interazionisenza vincitore apparente si ha interazione tra due maschi periferici: tipicamente sitratta di interazioni senza contatto diretto in cui i maschi si esibiscono



reciprocamente in vocalizzi senza che questo provochi alcun effetto sulla loroposizione relativa. Nel complesso le interazioni senza un vincitore evidente sonominoritarie e occorrono in contesti specifici: in questa specie quindi il comportamentoagonistico sembra essere sufficientemente chiaro da permette una risoluzione nonequivoca della competizione maschile.

8.13 Interazioni con contatto fisicoLe interazioni classificate come scontri frontali hanno un interesse peculiare in quantorappresentano eventi limite nel processo di definizione delle relazioni di dominanza esvolgono un ruolo primario in fasi cruciali della creazione della struttura di dominanza(ad esempio confronti nella fase iniziale della stagione di riproduzione o definizionedel rango tra individui con potenziale simile). Nel corso della stagione del 1993 sonostati osservati un totale di 134 scontri, 75 dei quali durante i perodi di osservazionestandardizzati: questi ultimi rappresentano il 2.36% delle interazioni agonisticheosservate nei periodi standard. Nel complesso gli scontri frontali hanno un tasso dioccorrenza di 0.20 scontri/ora. L' andamento settimanale del tasso di scontro ha duepicchi un primo picco, di 0.23 scontri/ora, nella terza settimana della stagione diriproduzione, e un secondo, di 0.32 scontri/ora, nella settima settimana della stagioneriproduzione. Il primo picco è in corrispondenza della fase di stabilizzazione dellastruttura di controllo degli harems, mentre il secondo corrisponde all' inizio della fasecentrale della stagione di riproduzione.Struttura degli scontri frontaliLa durata in secondi degli scontri (n = 118) ha un valore mediano di 137.5 (range =680; m = 178.1 ± 138.2; CV = 0.7761); la distribuzione della durata degli scontri hauna forte asimmetria positiva (g1 = 1.857), è leptocurtica (g2 = 2.831) ed èchiaramente non normale (Test di Lilliefors: D = 0.2682; n = 117; p < 0.0001). Ladistribuzione delle durate degli scontri ha un andamento bimodale con un primopicco più accentuato nell' intervallo 100-150 secondi e un secondo nell' intervallo400-450 secondi .Le interazioni che prevedono il contatto fisico diretto hanno una complessitàmaggiore della media delle interazioni. Il numero di transizioni comportamentali nelcorso degli scontri (n = 117) ha un valore mediano di 6 (range = 29; m = 6.803 ±3.677; CV = 0.5405); la distribuzione del numero di transizioni ha una forteasimmetria positiva (g1 = 2.601), è fortemente leptocurtica (g2 = 12.36) ed èsicuramente non normale (Test di Lilliefors: D = 0.2019 ; n = 116 p < 0.0001).La complessità degli scontri è correlata positivamente alla loro durata (rho = 0.286; n= 116; p = 0.0021); la correlazione è statisticamente significativa ma piuttostodebole, e soprattutto l' esame dello scatterplot mostra una forte dispersione dei valori.E' stato possibile registrare la sequenza dei moduli comportamentali adottati dai duemaschi in 117 interazioni che hanno implicato il confronto diretto. Nel 79.4% deicasi si è avuto un confronto vocale e nell' 88.9% dei casi si è avuto un confronto



visuale: la maggior parte delle interazioni dirette quindi hanno come fase preliminareun confronto convenzionale che offre in potenza la possibilità ai due contendenti divalutare il potenziale reciproco prima di passare allo scontro diretto. Nel 69.2% deicasi dalla fase di confronto convenzionale si passa allo scontro petto a petto, mentrenel 26.5% dei casi si ha un attacco unidirezionale o bidirezionale portato con morsinella regione frontale o dorsale. Nel complesso quindi circa un terzo dei confrontidiretti vengono risolti in maniera convenzionale e due terzi vengono risolti con unaforma moderata di aggressione diretta.La presenza di una fase di segnalazione riduce la durata totale del confronto, ma inmaniera non significativa, sia nel caso della segnalazione vocale (med.: 140 vs 125secondi; KW = 1.584; df = 2; p = 0.4530) che in quello della segnalazione visuale(med. = 140 vs 115 secondi; KW = 5.154; df = 2; p = 0.0760).Correlati fenotipici della struttura degli scontri• Effetto dell' età dei contendentiSu un totale di 56 scontri per cui sono disponibili le categorie di età di entrambi imaschi coinvolti ed esse sono differenti nel 96.4% dei casi ha vinto il maschio dicategoria d' età superiore; questa proporzione differisce in maniera significativa dal50% (G = 35.28; df = 1; p = 0.0001): gli scontri vengono vinti nella quasi totalitàdei casi dal maschio che appartiene alla categoria d' età superiore.• Effetto della dimensione dei contendentiSu un totale di 75 scontri per cui sono disponibili misure di lunghezza di entrambi imaschi coinvolti nel 69% dei casi ha vinto il maschio più grande; questa proporzionedifferisce in maniera significativa dal 50% (G = 5.869; df = 1; p = 0.0246): si puòquindi concludere che gli scontri tendono ad essere vinti dal maschio più grande.I maschi vincitori hanno una lunghezza mediana di 358 cm (n = 95), mentre i maschiperdenti hanno un a lunghezza mediana di 344 cm (n = 83); la differenza dilunghezza è statisticamente significativa (U = 2579; df = 1; p = 0.0001).La differenza di dimensione tra i due maschi dovrebbe misurare la differenza in uncomponente importante del RHP. Utilizzando il campione di 61 scontri per cui èconosciuta la lunghezza corporea dei maschi coinvolti è stata ricavata una misura didifferenza di lunghezza in valore assoluto. A questo livello di risoluzione la differenzadi lunghezza non è correlata in maniera significativa alla durata dello scontro (rho =0.221; n = 63; p = 0.0816), né alla complessità dello scontro (rho = -0.175; n= 61; p= 0.1762).• Effetto dello status riproduttivo dei contendentiLa complessità e la durata dei confronti dovrebbero essere influenzati dallo statusriproduttivo, in quanto lo status riproduttivo prima dell' inizio del confronto è unamisura del controllo delle femmine: in gran parte delle formulazioni teoriche ilcontrollo della risorsa contesa è una componente importante del resource holdingpotential.Considerati separatamente lo status del maschio che inizia lo scontro e quello del



maschio che risponde hanno un effetto nullo o marginale sulla struttura dello scontrostesso. Il numero di transizioni non varia significativamente al variare dello status delmaschio iniziatore (KW = 0.4539; df = 2; p = 0.0.8042), e questo vale anche per ladurata degli scontri (KW = 3.772; df = 2; p = 0.1517). Considerando lo status delmaschio che si risponde si riscontra una differenza moderatamente significativa dicomplessità (KW = 6.675; df = 2; p = 0.0355) ma non di durata degli scontri (KW= 2.998; df = 2; p = 0.2231).Quando l' iniziatore dello scontro è un maschio alfa si ha un numero mediano ditransizioni uguale a 5 e una durata mediana di 120 secondi (n = 21); quando l'iniziatore dello scontro è un maschio periferico si ha un numero mediano ditransizioni uguale a 6 e una durata mediana di 140 secondi (n = 87); quando l'iniziatore dello scontro è un maschio marginale si ha un numero mediano ditransizioni uguale a 5.5 e una durata mediana di 152.5 secondi (n = 8).Quando il maschio che risponde è un maschio alfa si ha un numero mediano ditransizioni uguale a 8 e una durata mediana di 125 secondi (n = 20); quando ilmaschio che risponde è un maschio periferico si ha un numero mediano di transizioniuguale a 6 e una durata mediana di 145 secondi (n = 80); quando il maschio cherisponde è un maschio marginale si ha un numero mediano di transizioni uguale a 5 euna durata mediana di 125 secondi (n = 16).In effetti la complessità e la durata dei confronti diretti dovrebbero dipendere nondallo status assoluto dei contendenti ma piuttosto dalle differenze di status e quindidi RHP. In effetti confrontando gli scontri frontali tra maschi di status riproduttivosimile con quelli tra maschi di status non si riscontra una differenza significativa nelnumero di transizioni comportamentali (med. = 6.0 vs 5.0 - U = 1622; n = 74,43; p= 0.8593) ma la differenza nella durata dei confronti è molto significativa (med. =160 vs 120 secondi - U = 2340.5; n = 74,44; p = 0.0001): quando i maschi hannocomponenti del RHP simili la risoluzione dei contesti si complica e quindi i confrontiagonistici si allungano.Una misura quantitativa della differenza di status riproduttivo è la differenza nelnumero di femmine controllate dai due maschi prima dell' interazione: questa misuranon è correlata alla complessità dell' interazione (rho = 0.088; n = 76; p = 0.447) maè correlata negativamente alla durata dello scontro (rho = - 0.290; n = 77; p =0.0114). Quindi la durata dell' interazione diminuisce all' aumentare delle differenzedi status riproduttivo tra i due maschi.• Effetto del rango di dominanzaSu un totale di 75 scontri in cui ai maschi coinvolti è stato possibile attribuire unindice di dominanza continuo nell' 85.3% dei casi lo scontro è stato vinto dal maschiodi rango superiore; questa proporzione differisce in maniera significativa dal 50% (G= 22.30; df = 1; p = 0.0001): si può quindi concludere che gli scontri tendono adessere vinti dal maschio che ha rango superiore all' inizio dello scontro.E' stata calcolata una misura della differenza del RHP tra i due contendenti



utilizzando il valore assoluto della differenza tra indici dei dominanza; a questo livellodi risoluzione la differenza di rango non è correlata significativamente né alla duratadello scontro (rho = -0.152; n = 63; p = 0.2263) né alla sua complessità (rho =0.198; n = 61; p = 0.1383).• Effetto del ruolo dei contendentiSu un totale di 134 scontri in cui i maschi coinvolti sono rinoscibili nel 78.4% dei casiha vinto il maschio che ha iniziato il confronto; questa proporzione differisce inmaniera significativa dal 50% (G = 23.93; df = 1; p = 0.0001): si può quindiconcludere che gli scontri tendono ad essere vinti dal maschio che inizia lo scontro.Danni da combattimentoGran parte della modellazione del comportamento agonistico è riferita ai confronticonvenzionali ed è basata sull' assunzione di rarità e scarsa rilevanza delcombattimento letale [Enquist & Leimar, 1990]. In realtà in diverse specie animali ilcomportamento agonistico può comportare gravi ferite o la morte di uno o dientrambi i contendenti [Jarman, 1989]: questa opportunità si verifica anche in diversespecie di Mammiferi poligini, in particolare con riproduzione basata su harems [Geist,1971 b; Wilkinson & Shank, 1977; Clutton-Brock et al., 1979; Silverman & Dunbar,1980; Dunbar, 1984 a; Geist, 1986 a; Fryxell, 1987 a]. L' importaneza delcomportamento agonistico letale deve essere valutata non solo in relazione alla suafrequenza assoluta nella popolazione, che può essere bassa, ma anche in relazione all'impatto potenzialmente catastrofico sulle possibilità di sopravvivenza a breve e alungo termine.Il comportamento agonistico nell' elefante marino del sud può risultare molto cruento,in particolare quando si affrontano maschi con resource holding potential simile. Ingenere i colpi vengono portati dalla posizione fronte a fronte all' area ventrale del colloo al petto, zone che sono protette da uno scudo dermico specialmente differenziato[Murphy, 1914], analogamente a quanto avviene in diverse specie di Mammiferi concomportamento agonistico strutturato [Jarman, 1989]: in questo caso ilcombattimento è solo apparentemente cruento perchè la zona ventrale è fortementevascolarizzata e quindi si ha una notevole fuoriuscita di sangue, ma i danni effettivisono modesti in quanto i canini non riscono ad infliggere ferite profonde in questearee. Diverso è il discorso se il bersaglio dei morsi è la proboscide oppure se i morsivengono inflitti nella zona dorsale. La proboscide è una struttura particolarmentesensibile ed etremamente esposta nel corso dei confronti diretti, come si evince dall'esame del modo in cui i morsi vengono dati. I danni da combattimento possonoinficiare la prestazione riproduttiva del maschio: sia nel 1993 che nel 1994 si sonoriscontrati casi di abbandono dell' harem da parte di maschi alfa che hanno subitodanni alla proboscide. In tutti questi casi la differenza di potenziale tra i maschi che sisono confrontati era modesta e l' attacco portato nella zona della proboscide èrisultato decisivo. In tutti i casi è seguita una fase di pausa dell' attività riproduttiva, esolo in un caso il maschio ha recuperato la posizione di alfa nel seguito della stagione.



Per valutare in maniera quantitativa l' incidenza dei danni da combattimento sonostate registrate per il campione di maschi residenti dell' area di studio le ferite e idanni fisici connessi al comportamento agonistico. Sono state considerate le feritegravi e profonde nella regione dorsale, le ferite della proboscide con asportazione più omeno completa di parti e i danni agli arti che pregiudicano la locomozione, mentrenon sono state considerate le ferite superficiali della zona toracica inflitte nel corso deicombattimenti. Nel complesso il 26% dei maschi subisce almeno un dannosignificativo nel corso della stagione di riproduzione e il 6% ne subisce due. Questidanni da combattimento sono danni significativi che alterano l' attività riproduttivadel maschio che li subisce. Nel campione totale di danni e ferite gravi il 41% consistein danni agli arti sufficienti a limitare vistosamente la capacità di locomozione, il 35%consiste in ferite molto profonde nella regione dorsale o sui fianchi e il 24% consistein danni rilevanti alla proboscide.

PERFORMANCE COMPORTAMENTALE NELLA COMPETIZIONE TRA IMASCHI

8.14 Componenti comportamentali della competizioneLa competizione diretta è un elmento cruciale della competizione per l'accoppiamento nell' elefante marino del sud, e le tattiche di competizione alternativenon sembrano avere un ruolo importante, come invece accade in altre specie diPinnipedi [Campagna et al., 1988] e più in generale di Mammiferi [Clutton-Brock,1989]. I tratti comportamentali coinvolti nella competizione riproduttiva nell'elefante marino del sud possono essere distinti in due categorie: quelli coinvolti nellacompetizione con gli altri maschi e quelli che invece riguardano l' interazione con lefemmine.Le modalità di competizione tra i maschi di elefante marino sono determinate in largamisura dal sistema nuziale basato sulla formazione di harem: l' accesso alle femmineimplica l' assunzione del controllo di un harem e questo a sua volta dipende dall'acquisizione del rango massimo nel sistema di dominanza locale. La struttura didominanza locale si forma e viene mantenuta attraverso una serie di interazionidiadiche tra i maschi localmente presenti. L' esame delle pressioni selettive sulcomportamento di competizione tra i maschi può quindi essere affrontato a duelivelli: un livello più fondamentale in cui i caratteri considerati sono tassi e indici diinterazione e un livello più generale in cui vengono invece considerati rango didominanza locale e indici di dominanza globali, che costituiscono delle misuresintetiche della performance comportamentale individuale.La performance competitiva maschile nell' elefante marino del sud può essere descrittada un numero molto grande di misure potenzialmente significative. La scelta delsubset di misure da considerare nell' analisi di selezione finale è stata realizzataconsiderando le caratteristiche statistiche, le pressioni di selezione e le funzioni di



fitness per uno spettro molto ampio di misure e valutando le loro correlazionireciproche, nella speranza di rendere almeno parzialmente oggettiva una scelta che hacomunque un certo grado, si spera ridotto, di soggettività [Arnold, 1983].

8.15 Componenti fondamentali della performance competitivaSi possono individuare diverse componenti della performance agonistica dei maschiesprimibili sia in forma di tasso (numero di occorrenze per unità di tempo) che informa di indici di successo (rapporti tra esisti positivi e negativi). In tutti i casi lemisure sono state ricava dai maschi riproduttori attivi presenti nelle due stagioni diriproduzione (n = 112) sulla base della registrazione seriale delle interazioni. Lecorrelazioni fenotipiche tra le misure di performance comportamentale sono riportatein TAB. VIII/3, e i risultati dell' analisi di selezione univariata preliminare in TAB.VIII/4.

TINT TAGG TREA TVIT SUCT SUCI ICOM INT/NM

AGG/NM

REA/NM

VIT/NM

TINT - 0.7875 0.3813 0.7662 0.3775 0.1196 0.8601 0.8986 0.6764 0.1826 0.6577

TAGG 0.0000 - -0.0765

0.9917 0.8101 0.3049 0.8610 0.7452 0.9631 -0.259 0.9480

TREA 0.0001 0.5000 - -0.099 -0.477 -0.185 0.0531 0.2825 -0.200 0.9035 -0.217

TVIT 0.0000 0.0000 0.3430 - 0.8418 0.3770 0.8486 0.7260 0.9615 -0.277 0.9607

SUCT 0.0015 0.0000 0.0000 0.0000 - 0.5088 0.5940 0.3898 0.8560 -0.577 0.8804

SUCI 1.0000 1.0000 1.0000 1.0000 0.0005 - 0.1922 0.1503 0.3365 -0.212 0.4112

ICOM 0.0000 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000 1.0000 - 0.7277 0.7762 -0.181 0.7609

INT/NM

0.0000 0.0000 0.2129 0.0000 0.0004 1.0000 0.0000 - 0.7043 0.2424 0.6926

AGG/NM

0.0000 0.0000 0.0977 0.0000 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000 - -0.339 0.9881

REA/NM

0.7338 0.0022 0.0000 0.0014 0.0000 1.0000 0.6397 0.4288 0.0016 - -0.348

VIT/NM

0.0000 0.0000 0.0748 0.0000 0.0000 1.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0012 -

TAB. VIII/3 - Correlazioni fenotipiche tra le componenti della performancecompetitiva maschile

Nella tabella vengono presentati i coefficienti di correlazione di Spearman tra le componentidella performance comportamentale (sopra la diagonale) e i relativi valori di probabilità corretticon il metodo di Bonferroni (sotto la diagonale); l’ analisi di selezione è stata compiuta sulcampione di maschi del 1993 e 1994 combinati (n = 112). Le misure di performance competitivaconsiderate sono: il tasso di interazione (TINT), dato dal numero di interazioni in cui il maschioè coinvolto, sia nel ruolo di iniziatore che nel ruolo di interagente, per ora; il tasso diaggressione (TAGG), dato dal numero di interazioni iniziate per ora; il tasso di reazione (TREA),dato dal numero di interazioni in cui il maschio reagisce per ora; il tasso di vittoria (TVIT), datodal numero di interazioni vinte per ora; il successo di interazione (SUCT), dato dalla quota di



interazioni vinte sul totale delle interazioni in cui un maschio è coinvolto; il successo diinterazione (SUCI), dato dalla quota di interazioni vinte sulle interazioni iniziate dal maschio; l'indice di intensità competitiva (ICOM), ottenuto per combinazione lineare del tasso diinterazione, del tasso di aggressione e del tasso di vittoria mediante estrazione del primocomponente principale, che spiega una quota significativa di varianza delle tre variabili originalisia nel 1993 (88.6% della varianza totale) che nel 1994 (90.4% della varianza totale); il numerodi interazioni totali standardizzato per il numero di competitori presenti (INT/NM); il numero diinterazioni iniziate standardizzato per il numero di competitori presenti (AGG/NM), che fornisceuna misura dell' aggressività indipendente dal contesto di competizione; il numero di interazionisubite standardizzato per il numero di competitori presenti (REA/NM); il numero di interazionivinte standardizzato per il numero di competitori presenti (VIT/NM).


TINT 0.8688 1.0517 0.1354 0.0000 0.348 1.4201

TAGG 1.3107 1.4765 0.0926 0.0000 0.695 0.9709

TREA -0.6060 -0.4568 0.1628 0.0059 0.058 1.7071

TVIT 1.3030 1.4789 0.0922 0.0000 0.698 0.9672

SUCT 3.4227 1.2139 0.1224 0.0000 0.467 1.2843

SUCI 0.8169 0.2375 0.1666 0.1567 0.009 1.7510

ICOM 1.4217 1.4217 0.1001 0.0000 0.644 1.0496

INT/NM 4.0754 1.0441 0.1359 0.0000 0.343 1.4257

AGG/NM 5.4337 1.4345 0.0984 0.0000 0.656 1.0320

REA/NM -4.4557 -0.6556 0.1565 0.0001 0.130 1.6410

VIT/NM 5.3810 1.4370 0.0981 0.0000 0.658 1.0285

TAB. VIII/4 - Analisi univariata di selezione sulle componenti della performancecompetitiva maschile

Nella tabella vengono presentati i risultati dell’ analisi univariata della selezione sessualederivante dalla relazione tra la fitness individuale componenti della performancecomportamentale mostrata dai singoli maschi nella competizione con gli altri maschi. L’ analisidi selezione è stata compiuta sul campione di maschi del 1993 e 1994 combinati (n = 112)utilizzando il successo di accoppiamento come componente di riferimento della fitness. Ilsignificato dei parametri riportati e i metodi di stima sono descritti nel testo [Cap. III]. Le misuredi performance competitiva considerate sono descritte nella legenda della tabella precedente.

L' esame preliminare dei diversi tratti comportamentali che determinano laperformance competitiva dei maschi di elefante marino del sud dimostra che lacapacità generale di competizione viene efficaciemente riassunta da tre caratteri: iltasso di interazione totale, il tasso di aggressione e il successo di interazione.Tasso di interazioneIl tasso di interazione totale (TINT) è dato dal numero di interazioni totali in cui unmaschio è coinvolto per unità di tempo (ora). Corrisponde alla pressione dicompetizione totale sopportata da un maschio e rappresenta quindi una misura dellostress sociale che un maschio riesce a sopportare. La standardizzazione per l' unità ditempo è necessaria visto lo sbilanciamento moderato dei tempi di osservazione per i



diversi maschi.Il tasso di interazione (TINT) è dato dal numero di interazioni in cui il maschio ècoinvolto, sia nel ruolo di iniziatore che nel ruolo di interagente, per ora. Il tasso diinterazione ha una distribuzione moderatamente asimmetrica (g1 = 0.7881), nonnormale (D = 0.1208; n = 112; p = 0.0004) con un valore mediano di 1.295interazioni/ora (range = 4.760). Il tasso di interazione ha un' ampiezza minore e unavariabilità relativa maggiore nel 1993 (mediana = 0.7601; range = 4.171) che nel1994 (mediana = 1.498; range = 4.756); la differenza risulta statisticamentesignificativa (U = 981; n = 52,60; p = 0.0007).L' analisi sui dati combinati del 1993 e del 1994 (n = 112 maschi) rivela unapressione di selezione positiva e statisticamente significativa sul tasso di interazione (s= 0.8688; i = 1.052; se(i) = 0.1354; p < 0.0001; R2A = 0.348; ESS = 1.420): larelazione tra fitness relativa e tasso d interazione è quindi positiva e abbastanza forte.La funzione di fitness relativa al successo di accoppiamento e al tasso di interazionetotale (FIG. VIII/7) ha un andamento tendenzialmente crescente ma sono anchepresenti due mode, una per valori intermedi e una per valori estremi: la prima nonrisulta statisticamente significativa, e può quindi essere considerata un artefatto dellaprocedura di stima della funzione di fitness, mentre la seconda è statisticamentesignificativa.

FIG. VIII/7 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso diinterazione per il campione dei maschi del 1993 (J) e del 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe il tasso di interazione agonistica standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione difitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con



un processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

Si può concludere che esiste una pressione di selezione direzionale sul tasso diinterazione agonistica che prevalente per gran parte dello spettro fenotipico osservatoper poi essere superata da una pressione di selezione stabilizzante per valori positiviestremi dello spettro: il tasso di interazione agonistica ha una relazione positiva con lafitness ma oltre un certo limite (circa 3.5 interazioni agonistiche per ora), riducendo iltempo dedicabile all' interazione con le femmine, è controselezionato.Tasso di aggressioneIl tasso di aggressione (AGG/NM) viene ottenuto calcolando per ogni maschio e perogni periodo di osservazione il numero di interazioni iniziate sul numero di maschipotenziali competitori presenti [Collis, 1976]; viene poi ricavato per ogni maschio ilvalore medio di questa misura nella serie dei periodi di osservazione in cui il maschioè osservato. Quindi questa misura è standardizzata sia per il tempo di osservazioneche per il numero di competitori di volta in volta disponibili, e quindi rappresenta unamisura contesto indipendente della tendenza del maschio ad aggredire o aggressività[Maynard Smith & Harper, 1988].Il tasso di aggressione è sottoposto a una pressione di selezione positiva molto forte (s= 5.434; i = 1.435; se(i) = 0.0984; p < 0.0001; R2A = 0.656; ESS = 1.0320).Le pressioni selettive per questo indice nelle due stagioni di riproduzione sonoapparentemente diverse (1.817 vs 1.104), ma un esame accurato dei grafici rivela chela diversità è dovuta, come nel caso precedente, principalmente all' effetto di unoutlier nel 1993 (che ha un un successo di accoppiamento eccezionalmente altorispetto alle interazioni iniziate) e di un outlier nel 1994 (che ha invece un successo diaccoppiamento basso rispetto alle interazioni iniziate): la rimozione di questi duemaschi rende omogenee le pressioni selettive nelle due stagioni (1.438 vs 1.371).Questo risultato è confermato dall' analisi della covarianza utilizzando l' annata comefattore (F = 0.6984; df = 1,109; p =0.4051), per cui l' analisi multivariata per questotratto sarà compiuta sui maschi del '93 e del '94 combinati.La funzione di fitness per il successo di accoppiamento e la tendenza ad aggredire(FIG. VIII/8) ha una andamento monotonico crescente per gran parte dello spettro divariazione fenotipica: per valori positivi estremi dell' aggressività la relazione è invecemonotonicamente decrescente. Questa variazione brusca dell' andamanento dellafunzione di fitness è dovuta alla presenza di due maschi, uno per il 1993 (HELP) euno per il 1994 (DINO), con una tendenza ad aggredire eccezionalmente alta rispettoal successo di accoppiamento realizzato: questa sproporzione è dovuta al fatto cheentrambi i maschi hanno assunto il ruolo di maschio alfa in una fase molto avanzatadella stagione di riproduzione (dopo il picco degli estri) e quindi, pur avendoesercitato un forte controllo sul loro harem con una frequenqa di iniziazione delleinterazioni agonistiche molto alta, hanno avuto un successo di accoppiamento



intermedio, visto che una parte delle femmine dei loro harems era già rientrata inmare.

FIG. VIII/8 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e aggressivitàper il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe l’ aggressività standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness ottenutemediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con un processo divalidazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee laterali rappresentano le fascedi confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione di fitness calcolate con ilbootstrap (5000 replicazioni).

Successo di interazioneIl successo di interazione totale (SUCT) è dato dal rapporto tra interazioni vinte einterazioni totali in cui un maschio è coinvolto in tutto il corso della stagione diriproduzione. E' una misura elementare del successo di competizione indipendente dalruolo assunto dal maschio (agente o reagente) e dal suo tasso di interazione totale. Il successo di interazione totale ha una distribuzione moderatamente asimmetrica(g1 = 0.6736), non normale (D = 0.1550; n = 112; p < 0.0001) con unaproporzione mediana di 0.2573 interazioni vinte per ogni interazione a cui il maschiopartecipa (range = 1.000). Il successo di interazione totale ha un' ampiezza minorenel 1993 (mediana = 0.1974; range = 1) che nel 1994 (mediana = 0.3012; range =1); la differenza è prossima alla significatività statistica (U = 1246; n = 52,60; p =0.0673).L' analisi sui dati combinati del 1993 e del 1994 (n = 112 maschi) rivela unapressione di selezione positiva e statisticamente significativa sul successo di



interazione totale (s = 3.423; i = 1.214; se(i) = 0.1224; p < 0.0001; R2A = 0.467;ESS = 1.284): la relazione tra fitness relativa e successo di interazione totale è quindipositiva e forte.L' esame della funzione di fitness (FIG. VIII/9) ricavata con il metodo delle cubicsplines rivela nello spettro di variazione fenotipica osservato una pressione diselezione direzionale positiva monotonica con un andamento solo debolmentecurvilineo: si ha una certa accelerazione dell' effetto del successo di interazione sullafitness per alti valori di successo. Le fasce di confidenza della funzione di fitness sonostrette per cui la precisione di stima può essere considerata buona.

FIG. VIII/9 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e successo diinterazione per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe il successo di interazione totale standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione difitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta conun processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

8.16 Importanza relativa dei componenti della performance competitivaPer valutare l' importanza relativa dei componenti della performance competitivamaschile è stata utilizzata in via preliminare una regressione multipla della fitnessrelativa associata al successo di accoppiamento sui tre caratteri (TAB. VIII/5). Ilgradiente di selezione più forte è quello che agisce sulla tendenza ad aggredire (ß' =0.9858), seguito da quello che agisce sul successo di interazione (ß' = 0.3594) e da



quello che agisce sul tasso di interazione totale (ß' = 0.2577). La tendenza all'aggressione è quindi la componente più importante della performance competitivamaschile: il sistema nuziale di questa specie si conferma quindi come un esempioestremo di sistema di accoppiamento fondato sulla competizione tra i maschi. E'importante notare che questa misura di tendenza all' aggressione è una misura difrequenza, che non distingue qualitativamente i tipi di interazione: non vuole quindimisurare la tendenza ad aggredire in senso etologico classico, cioè la propensione adutilizzare modi di aggressione diretti piuttosto che ritualizzati, ma solo individuare lapropensione generale del maschio alla competizione. La tendenza ad aggredire risultail fattore più fortemente correlato al successo di accoppiamento anche in Bison bison,una volta controllato l' effetto dell' età e della dimensione [Lott, 1979].Il gradiente di selezione riscontrato nell' analisi multivariata parziale sul tasso diaggressione è maggiore nel 1993 (ß = 1.361) che nel 1994 (ß = 0.6905). Questadifferenza dipende principalmente da due maschi, uno del 1993, che ha un tasso diaggressione relativamente basso rispetto al successo di accoppiamentoeccezionalmente alto, e uno del 1994 (che ha invece un successo di accoppiamentopiù basso rispetto a quanto prevedibile in base al tasso di aggressione: l' esame deiresidui studentizzati della regressione multipla conferma che si tratta di due outliers.Questi due maschi hanno avuto una storia riproduttiva peculiare, in quanto il primoha raggiunto un successo di accoppiamento eccezionale e decisamente superiore alrisultato degli altri maschi alfa dell' annata, mentre il secondo è diventato maschio alfaeffettuando un take over in una fase avanzata della stagione riproduttiva, ed ha quindidovuto sopportare una pressione di competizione eccezionale per inserirsi in unastruttura di dominanza già stabilizzata. Rimuovendo questi due maschi le pressioniselettive riscontrate nei due anni divengono omogenee (1993: ß' = 0.9682; 1994: ß' =1.078) e la relazione parziale tra fitness relativa e tasso di aggressione si stabilizza.

Carattere ß ß’ se(ß’) p

TINT 0.3506 0.2577 0.1356 0.0600

SUCT 1.8625 0.3594 0.1576 0.0245

AGG/NM 2.2108 0.9858 0.1966 0.0000

TAB. VIII/5 - Analisi multivariata parziale di selezione sulle componentiprincipali della performance competitiva maschile

Vengono riportati il gradiente di selezione, il gradiente di selezione standardizzato, l’ errorestandard del gradiente di selezione standardizzato (calcolato con il jackknife) e la probabilità deltest per la differenza da 0 del gradiente di selezione standardizzato (calcolata con un metodoMonte Carlo).

8.17 Significato e misura della dominanzaL' idea di dominanza è un concetto particolarmente dibattuto della biologiacomportamentale [Bernstein, 1981; Francis, 1988], anche e forse soprattutto per lesue implicazioni ideologiche, e lo studio della dominanza e delle sue relazioni con



altre variabili biologiche ha spesso dato risultati contrastanti [Hausfater, 1975; Strum,1982]. Si può però affermare con certezza che in numerose specie si definisconostrutture di relazione all' interno del sistema sociale che rendono stabili e prevedibili irapporti tra gli individui e la loro relazione con le risorse contese [Lott, 1979; Meikleet al., 1984; Gibson, 1987; Silk, 1987; Altmann et al., 1988]. Nel caso specifico dell'elefante marino del sud la presenza di un sistema di dominanza maschile è fuoridiscussione ed è anzi il fondamento del sistema di competizione tra i maschi per l'accesso alle femmine [Le Boeuf, 1974; McCann, 1981]: d' altra parte la descrizionedei sistemi di dominanza in questa specie è rimasta in gran parte a livello anedottico,per cui il problema che ora si pone è quello di misurare in maniera quantitativa lerelazioni di dominanza, di valutare i loro effetti e di esaminare la loro variazionespazio-temporale.Nell' elefante marino del sud l' esito delle interazioni può essere valutato con notevolesicurezza nella quasi totalità dei casi: il criterio di vittoria è la dislocazione spaziale delmaschio che perde, in analogia con il metodo utilizzato in alcune specie di Primati[Hamilton & Bulger, 1990]. Visto che l' interesse primario di questa ricerca è larelazione tra dominanza e prestazione riproduttiva l' utilizzo di un criterio diclassificazione della dominanza non direttamente collegato all' accesso alle femmineevita ogni problema di circolarità concettuale e metodologica [Appleby, 1982; Francis,1988]. Il calcolo delle misure di dominanza è stato effettuato sulla base delleinterazioni comportamentali con esito sicuro registrate nel corso dei periodi diosservazione standard (3176 nel 1993 e 5157 nel 1994); non vi è stato ricorso aregistrazioni ad libitum delle interazione, e questo ha permesso il calcolo di indici didominanza relativamente sofisticati che però richiedono una standardizzazionetemporale delle interazioni [Boyd & Silk, 1983].La dominanza è stata misurata con i metodi più diversi [Tomback et al., 1989]. Sipossono individuare due classi di metodi: i metodi che generano una scala ordinalepartendo da matrici di interazione [Brown, 1975] e i metodi che utilizzando indiciquantitativi più o meno sofisticati. In questo studio il primo metodo è stato utilizzatoper la verifica dell' effetto della dominanza a livello locale (unità e area riproduttiva),mentre il secondo è stato utilizzato per ricavare misure di dominanza valide a livellodel complesso della popolazione studiata, in particolare per l' analisi di selezione.

8.18 Matrici di interazione e dominanza localeNell' elefante marino del sud la struttura di dominanza viene definita e mantenutaattraverso interazioni agonistiche diadiche che portano alla formazione di relazioni trai maschi stabili e durature nel tempo. Queste relazioni si manifestano in termini dimantenimeto della posizione o di dislocazione in risposta alla stimolazione acustica,visuale o motoria da parte dell' altro maschio. Le relazioni sociali tra le coppie dimaschi si combinano in un network di relazioni che almeno a livello locale comprendetutti i maschi. Le strutture di dominanza sono estese tra più unità riproduttive entro



la singola area riproduttiva: le aree riproduttive sono a loro volta più o meno isolate equindi è impossibile avere network di relazioni sociali completi tra aree riproduttivediverse: infatti solo parte dei maschi si sposta tra le diverse aree riproduttive e quindiha l' occasione di interagire con maschi di aree riproduttive diverse. I maschi che sispostano permettono di definire in maniera qualitativa i rapporti tra strutture didominanza di aree adiacenti, ma la misura della dominanza su scala globale vienemeglio effettuata utilizzando indici numerici che permettano di risolvere su baseprobabilistica le relazioni tra maschi che non si confrontano direttamente.A livello locale rimane comunque valido l' approccio basato sulla costruzione dimatrici di interazione tra i maschi, da cui viene determinato un ordinamento deimaschi tradizionalmente decrescente, con rango 1 attribuito al maschio superiore. Lematrici di interazione utilizzate in questa ricerca sono matrici complete, in cui tutti imaschi interagiscono con tutti gli altri maschi, e basate su un numero molto ampio diinterazioni agonistiche, per cui l' ordinamento che ne deriva è affidabile. Uno studioquantitativo della dominanza a livello locale può permettere di elucidare i meccanismidella formazione delle strutture di dominanza, un problema finora affrontato inmaniera non completamente convincente nell' elefante marino del sud [McCann,1981]. Le gerarchie di dominanza locali devono essere studiate con un' impostazioneprobabilistica, visto che è possibile ottenere un' ordinamente lineare dei maschi conuna distribuzione casuale dei risultati dei confronti: in particolare una gerarchiaperfettamente lineare comprendente fino a 5 individui può essere ottenutacompletamente per caso con una probabilità superiore 5%, per cui è possibiledimostrare una linearità statisticamente significativa solo per sistemi checomprendono sei o più individui [Appleby, 1983].Struttura delle gerarchie di dominanzaUna gerarchia lineare ideale ha due requisiti:- tutte le relazioni di dominanza devono essere asimmetriche, cioè per ciascuna diadeè possibile individuare il dominante e il subordinato in maniera non equivoca- tutte le relazioni di dominanza devono essere transitive (se A dominan B e B dominaC, A deve dominare C)Nel 1993 si sono formate due gerarchie di dominanza locali stabili comprendenticiascuna 15 maschi stabilmente presenti per cui sono state osservate un numero diinterazioni sufficienti per la costruzione di una gerarchia di dominanza valida. Nellealtre zone riproduttive si sono formate gerarchie formate da un numero esiguo dimaschi stabilmente presenti (≤ 5), che sono state escluse dall' analisi. Nel 1994 sisono formate due gerarchie locali principali di 16 e 18 maschi ciascuna, e duegerarchie secondarie di 6 maschi ciascuna.

ANNO Zona n Int./M % inv. % NT % ??? h p(h)

1993 MCM 15 60.5 0.11 0 0 1 < 0.0001

CLI 15 83.7 1.1 0 0.95 0.99 < 0.0001



1994 CI-CF 16 119.3 4.7 0.83 2.9 0.84 < 0.0001

PS 6 22.2 0 0 0 1 < 0.0001

LSSB-LSB 6 14.3 1.2 0 0 1 < 0.0001

LP-PA 18 77.1 0.57 0 3.6 0.87 < 0.0001

TAB. VIII/6 - Gerarchie di dominanza principali nel 1993 e 1994Nella tabella vengono presentati alcuni parametri relativi alla struttura delle gerarchie didominanza locali più complesse osservate nel 1993 e nel 1994: area riproduttiva, numero deimaschi nella gerarchia (n) , numero medio di interazioni per ciascun maschio incluso nellagerarchia, poercentuale di interazioni in cui si ha inversione del rapporto di dominanza,percentuale di relazioni di dominanza non transitive, percentuale di relazioni di dominanzadubbie sul totale delle relazioni (n2), indice di Landau per la gerarchia di dominanza (h), e laprobabilità dell’ indice di Landau calcolata con il metodo di Kendall [1962], che utilizza unindice matematicamente equivalente a quello di Landau [Appleby, 1983 b].

• Inversioni di dominanzaL' esistenza di una gerarchia di dominanza presuppone l' esistenza di relazioni socialistabili tra i maschi: ha quindi senso determinare una gerarchia di dominanza solo se lafrequenza di inversione della dominanza in ogni diade è bassa. Tutti i casi diinversione di dominanza riscontrati in questa ricerca riguardano interazioni che sisono svolte alla fine della stagione riproduttiva: in questa fase alcuni maschi chehanno avuto rango costantemente elevato per tutto il corso della stagione diriproduzione possono essere sconfitti da maschi prima subordinati. Se si consideranosolo le settimane centrali della stagione, in cui si svolge la gran parte dellariproduzione, non si riscontrano inversioni nella struttura di dominanza.La percentuale di interazioni con inversione del rapporto di dominanza è bassa ingenerale ma molto variabile sia entro che tra stagioni riproduttive con valori da 0 al4.7%. Comunque le differenze riscontrate entro stagione non sono statisticamentesignificative (Test G sulle frequenze di inversione: p > 0.10 in tutti i casi) per cui legerarchie possono essere considerate omogenee e il tasso di inversione trascurabile.• Linearità della gerarchiaSono state riscontrate relazioni di dominanza non transitive solo in una gerarchia didominanza del 1994 e riguardano maschi che erano già presenti nel 1993: le relazionidi dominanza anomale derivano dal fatto che questi maschi hanno mantenuto lerelazioni di dominanza reciproche del 1993 anche nel 1994 nonostante i rispettivicambiamenti di posizione nella gerarchia generale. Il fenomeno è particolarmenteinteressante perchè può far pensare a un mantenimento interstagionale delriconoscimento individuale: d' altra parte la scarsità di maschi che sono presenti inriproduzione in stagioni successive rende problematica la verifica di questa ipotesi. Inogni caso le relazioni non transitive rappresentano solo lo 0.83% delle relazionidiadiche in questa gerarchia.La percentuale di relazioni dubbie, cioè di relazioni in cui ciascun maschio vince unugual numero di confronti, è anch' essa variabile sia entro stagione che tra stagioni



con valori da 0 a 3.6% delle relazioni totali.La linearità delle gerarchie può essere quantificata utilizzando l' indice di Landau[Landau, 1951 a], che in condizioni ideali assume valori da 0 a 1 (linearità perfetta).La linearità delle gerarchie e la transitività delle relazioni di dominanza sonopresupposti per la costruzione delle gerarchie stesse a partire dalla matrice diinterazione. D' altra parte è possibile ottenere con alta probabilità gerarchieperfettamente lineari per solo effetto del caso, in particolare quando il numero dimaschi coinvolti è limitato [Appleby, 1983 b]. Di conseguenza è necessario verificaredal punto di vista statistico l' effettiva presenza di una linearità nell' ordinamento deimaschi. E' possibile utilizzare un test basato sul numero di triadi con relazioni didominanza circolari [Kendall, 1962] e stimare la probabilità generica di comparsa diuna gerarchia lineare stocastica in base al numero di maschi coinvolti [Appleby, 1983b].Per tutte le gerarchie di dominanza locali osservate in questa ricerca l' indice dilinearità ha valori alti o molto alti (da 0.84 a 1), con quattro gerarchie perfettamentelineari. In tutte e sei le gerarchie studiate la linearità è risultata statisticamente moltosignificativa, anche nelle due gerarchie secondarie di 6 maschi ciascuna del 1994, percui si può escludere che la linearità osservata sia il risultato di un processo stocastico.Inoltre il numero di maschi inclusi nelle quattro gerarchie principali rende altamenteimprobabile la comparsa di una gerarchia lineare stocastica (p < 0.0001 per gerarchiecon 15 o più maschi). Le gerarchie pubblicate relative al genere Miroungacomprendono in genere i soli primi dieci maschi: nelle gerarchie studiate la strutturadi dominanza relativa ai primi cinque maschi è prossima alla linearità perfetta.In generale la linearità delle gerarchie è più accentuata nel 1993 che nel 1994: questorisultato è congruente con diverse indicazioni che puntano in direzione di unamaggiore asimmetria nel potenziale dei maschi durante la prima stagione riproduttiva,la cui conseguenza è la maggiore asimmetria nella prestazione riproduttiva dei maschiche si riscontra nel 1993. In conclusione tra i maschi di elefante marino del sud siformano gerarchie di dominanza lineari, con una modesta incidenza delle inversioni didominanza entro diade e con forte prevalenza di relazioni transitive pure: le relazionidi dominanza circolari sono una minoranza e sono comunque di tipo triangolare.



CASEY

GROUCHO

TWIG

TORANAGA

DRANGATOM ABC

LAFF SHRED

BUTCH ZIGGY PLUTO

DEPTO

OLDONE

SCAR

PAVAROTTI

SUP

RUN

GIALLO

WRONG

FEDE

AQUA

SBUFFO

FOSSE

FIG. VIII/10 - Gerarchie di dominanza in M. angustirostris e M. leoninaLa figura presenta a sinistra una gerarchia di dominanza tipica dell’ elefante marino del nord,pubblicata in Riedman [1990], e a sinistra una gerarchia tipica dell’ elefante marino del suddella Penisola di Valdés (gerarchia locale della zona MCM nel 1993): la differenza di linearità èpalese. Le relazioni sono da considerare transitive salvo dove indicato.

Nel complesso il sistema di dominanza dimostra una notevole linearità, e questaconsiderazione viene fortificata dalla comparazione con i valori dell' indice di Landauriscontrati in altre specie di Mammiferi [Bekoff, 1977; Gibson & Guinness, 1980]: adesempio una gerarchia di dominanza comprendente 12 maschi di elefante marino delnord presentata in Riedman [1990] ha un indice di Landau uguale a 0.6 ed èchiaramente non lineare.Relazioni tra gerarchia di dominanza locale e prestazione riproduttivaCome verifica preliminare del potenziale di azione della selezione sulla dominanza,che riassume in un singolo indice ordinale il potenziale competitivo del maschio nelsottosistema sociale in cui si riproduce, sono state valutate le relazioni tra componenti



della fitness e rango di dominanza locale.La relazione tra rango di dominanza e prestazione riproduttiva realizzata nellastruttura sociale in cui la dominanza si esprime è positiva per tutte le gerarchie didominanza studiate (FIG. VIII/11): visto che queste gerarchie sono strutture almenoparzialmente isolate queste possono essere considerate verifiche indipendenti dell'ipotesi. Per omogeneità sono state considerate per ciascuna delle due stagioni le duegerarchie principali, ciascuna con i primi 15 maschi. Tutte e tre le componenti dellafitness (controllo delle femmine, successo di accoppiamento, successo difertilizzazione) sono correlate in maniera forte e statisticamente significativa al rangodi dominanza locale (rho ≥ 0.80 in tutti i casi), con una variazione moderata tra lediverse gerarchie (per il successo di accoppiamento MCM: rho = 0.8200; n = 15; p= 0.0021 - CLI: rho = 0.7989; n =15; p = 0.0028; CI-CF: 0.8740; n =15; p =0.0011; LP-PA: rho = 0.8143; n = 15; p = 0.0023) che non risulta esserestatisticamente significativa (Test di confronto tra i coefficienti di correlazione: Chi-quadrato = 0.4560; df = 3; p > 0.90). In tutti i casi la correlazione con il successo diaccoppiamento è minore delle correlazioni con il numero medio di femminecontrollate e con il successo di fertilizzazione: questa differenza dipende dal fatto chein situazioni riproduttive con alta densità di femmine anche maschi che hanno indicidi controllo prossimi a zero riescono ad ottenere qualche copula. Quando però lecopule vengono valutate nel contesto riproduttivo specifico, con la stima del successodi fertilizzazione, l' entità della relazione positiva aumenta.

8.19 Indici di dominanzaGli indici di dominanza sono tentativi di generalizzare l' approccio basato sulle matricidi interazione che sono applicabili solo a sistemi di dominanza locali in cui ciascunodei maschi interagisce una o più volte con tutti gli altri. Esiste un gran numero diindici numerici di dominanza derivati dalle interazioni agonistiche e dal loro risultato[Tomback et al., 1989]. La metodologia di estrazione di questi indici è fondatasostanzialmente su basi empiriche: per questo e visto che indici diversi possonofornire immagini diverse della dominanza sono stati in via preliminare utilizzatidiversi indici di dominanza, che si sono comunque rivelati tra loro fortementecongruenti.



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 150

20

40

60

80

100

120

Rango di dominanza

MCM

CLI

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 150

10

20

30

40

50

60

70

80

Rango di dominanza

CICF

LPPA

FIG. VIII/11 - Relazione tra successo di accoppiamento e rango nelle gerarchiedi dominanza locali

I grafici rappresentano il successo di accoppiamento per i maschi che occupano i primi quindiciranghi della gerarchia di dominanza in due gerarchie locali osservate nel 1993 (areeriproduttive MCM e CLI) e in due gerarchie locali osservate nel 1994 (aree riproduttive CICF eLPPA). In generale il successo di accoppiamento si distribuisce in maniera prevedibile al variaredel rango, ma la forza della relazione dipende della gerarchia considerata.

Dominance valueL' indice di dominanza più semplice è quello che utilizza il rapporto tra il numero dimaschi che un maschio domina e il totale dei maschi presenti. In questo studio è statousato in particolare il dominance value [Beilharz & Mylrea, 1963; Green & Rothstein,1991], che è ottenuto per trasformazione angolare del rapporto tra il numero di



maschi dominati e il numero di maschi totali, dove il pool di maschi di riferimentosono i maschi presenti stabilmente nelle aree di riproduzione durante tutto il corsodella stagione riproduttiva. Questo indice esclude l' effetto dei maschi temporanei ooccasionali che in ogni caso non entrano mai a fare parte della struttura di dominanzain maniera stabile. Esprime una generale tendenza a dominare i competitori,indipendentemente dalla loro posizione nella gerarchia di dominanza. Il dominancevalue cresce al crescere del rango del maschio.Il valore di dominanza ha una distribuzione leggermente asimmetrica (g1 = 0.2244)con un valore mediano di 0.3875 (range = 1): la maggior parte dei maschi dominapochi dei competitori, mentre una minoranza tende a dominare tutti gli altri.

FIG. VIII/12 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e valore didominanza per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe il valore di dominanza (dominance value) standardizzato. La linea centrale rappresenta lafunzione di fitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimalescelta con un processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due lineelaterali rappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) dellafunzione di fitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) si riscontra unapressione di selezione positiva e forte sul valore di dominanza (s = 3.583; i = 1.129;se(i) = 0.1286; p < 0.001; R2A = 0.407; ESS = 1.355). La pressione di selezionesulla dominanza come misurata dal dominance value è maggiore nel 1993 (i = 1.346)che nel 1994 (i = 0.9416), ma la differenza non è particolarmente significativa (F =6.458; p = 0.0604).La funzione di fitness per successo di accoppiamento e dominance value èmonotonicamente crescente (FIG. VIII/12), senza la presenza di mode, ma il sia



andamento non è lineare: si ha un aumento della pendenza della funzione per valoridel dominance value sopra la mediana. L' effetto della dominanza diviene quindievidente per valori alti della dominanza stessa. La funzione ha un andamento regolareed è risultata robusta alla presenza di un outlier (1993: DEPTO) con un valoreeccezionalmente alto di successo di accoppiamento: questo fatto, combinato con lefasce di confidenza strette, dimostra la precisione di stima della funzione di fitness perquesto carattere.Indice di Clutton-BrockUna misura del successo agonistico maschile che è stata utilizzata con profitto per igrandi Mammiferi è l' indice di Clutton-Brock [Clutton-Brock et al., 1979; Thouless& Guinness, 1986; Apollonio et al., 1989; Festa-Bianchet et al., 1990; Baldi et al.,1994], che utilizza non solo il numero di maschi che un maschio vince o da cui èvinto, ma anche il successo agonistico di questi maschi dato dai maschi che a lorovolta vincono o da cui sono a loro volta vinti:

ICB a = V a + Σ V + 1

P a + Σ P + 1

dove V è il numero di maschi che il maschi a vince, ∑V è la somma dei maschi vinti dai maschiche a vince escluso a, P è il numero di maschi da cui a perde, ∑P è la somma dei maschi da cuiperdono i maschi da cui a perde escluso a; il numeratore e il denominatore vengononormalizzati aggiungendo 1 per evitare problemi di calcolo

Quest' indice sfrutta una notevole quantità di informazione supplementare rispettoagli indici semplici e sembra più adatto di questi a rappresentare la dominanza inspecie in cui il riconoscimento individuale dei partner sociali raggiunge un livellosofisticato [Clutton-Brock et al., 1982]. L' indice di Clutton-Brock cresce al cresceredel rango del maschio.L' indice di Clutton-Brock ha una distribuzione fortemente asimmetrica (g1 = 4.894)e leptocurtica (g2 = 25.29), con un valore mediano di 0.6165 (range = 103.0); l'asimmetria di quest' indice agonistico dipende dal fatto che la maggioranza dei maschihanno un risultato competitivo modesto, mentre una minoranza di maschi ha unrisultato di competizione eccezionale. L' indice di Clutton-Brock enfatizza ledifferenze di successo agonistico tra i maschi per effetto dell' utilizzo della sommatoriadei maschi vinti da ciascun maschio vinto.Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) si riscontra unapressione di selezione positiva e statisticamente significativa (s = 0.0912; i = 1.358;se(i) = 0.1066; p < 0.0001; R2A = 0.593; ESS = 1.123). La pressione di selezionesulla dominanza come misurata dall' indice di Clutton-Brock è maggiore nel 1993 (i =1.754) che nel 1994 (i = 0.9778), ma la differenza non è particolarmente significativa(F = 0.8161; p = 0.6452).La funzione di fitness per successo di accoppiamento e indice di di dominanza diClutton-Brock cresce in maniera monotonica ma con un andamento peculiare (FIG.



VIII/13): cresce con una pendenza elevata per valori bassi di dominanza, cresce inmaniera più graduale per valori intermedi della dominanza, e riprende poi a crescerein maniera rapida per valori estremi della dominanza.

FIG. VIII/13 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e indice diClutton-Brock per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe l’ indice di Clutton-Brock standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di fitnessottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con unprocesso di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

La funzione di fitness coglie due aspetti fondamentali della struttura di dominanza,che vengono descritti dall' indice di Clutton-Brock meglio che dagli altri indici. Lagran parte dei maschi ha un indice di dominanza basso perchè tende ad esseredominato più che a dominare; tra questi maschi il successo di accoppiamentorealizzato è modesto ma cresce in maniera significativa al ridursi del numero dimaschi da cui ciascun maschio viene dominato: i maschi secondari hanno nelcomplesso un successo di accoppiamento basso, ma le copule vengono realizzate quasiesclusivamente da quei maschi secondari che sono dominati solo dai maschiprincipali, e sono quindi in grado di sfruttare le opportunità offerte dalla situazioneriproduttiva non appena il controllo esercitato dai maschi principali si riduce. Tra imaschi principali l' effetto della dominanza si riduce gradualmente di intensità, inquanto nonostante permangano differenze di dominanza ciascuno di questi maschiriesce comunque a controllare un' unità riproduttiva: la crescita terminale della



funzione di fitness è dovuta a un singolo outlier (1993: DEPTO) con un indice diClutton-Brock e un successo di accoppiamento eccezionalmente alti.Indice di Gibson-GuinnessL' indice di Gibson-Guinness [Gibson & Guinness, 1980 b] utilizza come l' indice diClutton-Brock sia l' informazione sul numero di maschi vinti che quella sullo statusdei maschi vinti, ma è più sofisticato di quest' ultimo in quanto l' incorporazione delsuccesso agonistico dei maschi vinti avviene con un processo iterativo: partendo da unvalore base per ciascun maschio dato dalla proporzione di maschi dominati siincorporano in cicli successivi gli indici relativi ai maschi dominati. L' algoritmo vieneinterrotto quando l' ordinamento dei maschi ottenuto non varia in cicli successivi. L'indice di Gibson-Guinness cresce al crescere del rango del maschio. Per il calcolo dell'indice è stato sviluppato un programma ad hoc basato sull' algoritmo pubblicato[Gibson & Guinness, 1980 b].L' indice di Gibson-Guinness nel campione complessivo dei maschi del 1993 e 1994(n = 112) ha una distribuzione debolmente asimmetrica (g1 = 0.2644) mafortemente platicurtica (g2 = -1.1316), con un valore mediano di 0.4607 (range =0.4474). Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) siriscontra una pressione di selezione positiva e statisticamente significativa (s = 9.276;i = 1.163; se(i) = 0.1258; p < 0.0001; R2A = 0.432; ESS = 1.326) sulla dominanzacome misurata dall' indice di Gibson-Guinness. La pressione di selezione sulladominanza come misurata dall' indice di Gibson-Guinness è maggiore nel 1993 (i =1.511) che nel 1994 (i = 0.8918), ma la differenza non è particolarmente significativa(F = 1.674; p = 0.1985).La funzione di fitness per il successo di accoppiamento e l' indice di dominanza diGibson-Guinness è monotonicamente crescente ma l' andamento non è lineare (FIG.VIII/14): per valori alti dell' indice si ha un aumento della pendenza della relazionetra indice e fitness. Questo conferma quanto già rilevato per il dominance value: l'impatto della dominanza sulla riproduzione è più accentuato per valori alti delladominanza. Al contrario dell' indice di Clutton-Brock l' indice di Gibson-Guinnessfornisce una misura gradualmente crescente della dominanza, come confermano l'andamento regolare della funzione di fitness e le fasce di confidenza strette: ilprocesso iterativo di calcolo degli indici di dominanza riduce l' impatto delle vittoriedei maschi che vincono di più e delle sconfitte dei maschi che perdono di più.



FIG. VIII/14 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e indice didominanza di Gibson-Guinness per il campione combinato dei maschi del 1993

(J) e 1994 (E)Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe l’ indice di Gibson-Guinness standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione difitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta conun processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

Indice di Boyd-SilkL' indice di Boyd-Silk [Boyd & Silk, 1983] è un indice di dominanza basato su unmodello probabilistico di dominanza che viene costruito a partire dalla matrice diinterazione. Produce valori di dominanza cardinali attraverso un metodo di stima dimassima verosimiglianza: la funzione di massima verosimiglianza viene minimizzatacon un processo iterativo in cui a ciascuna interazione il valore di dominanza delsingolo maschio viene pesato contemporaneamente su tutte le entrate della matrice diinterazione. I vantaggi offerti da questo metodo sono: 1) il riferimento esplicito a unmodello probabilistico di dominanza, che comporta una visione della dominanza piùrealistica; 2) l' applicabilità a matrici di interazione incomplete; 3) la produzione divalori di dominanza cardinali; 4) l' utilizzo di un metodo di stima basato sullamassima verosimiglianza, che produce stimatori con favorevoli qualità statistiche,facilitando così l' analisi. L' indice di Boyd-Silk decresce al crescere del rango delmaschio. Per il calcolo dell' indice è stato sviluppato un programma ad hoc basatosugli algoritmi pubblicati in Boyd & Silk [1983].



FIG. VIII/15 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e indice didominanza di Boyd-Silk per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e

1994 (E)Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe l’ indice di Boyd-Silk standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di fitnessottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con unprocesso di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

L' indice di Boyd-Silk, che ha valori prossimi a 0 per i maschi di rango superiore, nelcampione complessivo dei maschi del 1993 e 1994 (n = 112) ha una distribuzionesimmetrica (g1 = 0.0005) ma fortemente platicurtica (g2 = -1.1614), con un valoremediano di 17.35 (range = 34.57). Nel campione combinato dei maschi del 1993 edel 1994 (n = 112) si riscontra una pressione di selezione positiva e statisticamentesignificativa (s = 0.1073; i = 1.062; se(i) = 0.1337; p < 0.0001; R2A = 0.359; ESS= 1.409) sulla dominanza come misurata dall' indice di Boyd-Silk. La pressione diselezione sulla dominanza come misurata dall' indice di Gibson-Guinness è maggiorenel 1993 (i = 1.421) che nel 1994 (i = 0.8211), ma la differenza non èparticolarmente significativa (F = 0.1055; p = 0.7460).La funzione di fitness per successo di accoppiamento e indice di dominanza di Boyd-Silk (FIG. VIII/15) fornisce un' immagine simile a quella ottenuta per l' indice diGibson-Guinness, con la differenza che la funzione è monotonicamente decrescenteper il modo in cui l' indice è costruito, con valori minimi per i maschi più dominanti.Valgono le stesse considerazioni riportate per l' indice precedente: il processo iterativodi calcolo riduce lo spettro di variazione della dominanza ai due estremi.Relazioni tra indici di dominanza



Nonostante misurino aspetti della competizione diversi gli indici di dominanzaconsiderati si sono dimostrati fortemente correlati (rho > 0.87 in tutti i casi; n = 112;p < 0.0001 in tutti i casi): la concordanza tra misure differenti di dominanzadimostra che la dominanza in questa specie è un attributo omogeneo dei maschi e chela valenza funzionale della competizione diretta è molto alta. La correlazione èparticolarmente forte tra i tre indici che incorporano l' informazione sul successoagonistico dei maschi di volta in volta incontrati da ciascun maschio (rho > 0.95 intutti i casi).Le prestazioni degli indici di dominanza sono relativamente omogenee,per cui è stato scelto l' indice di Clutton-Brock sulla base di tre argomenti:- descrive in maniera più efficacie la variazione drastica, quasi discontinua, delladominanza che si riscontra tra i maschi principali e i maschi secondari in questa specie- spiega una quota maggiore della varianza della fitness relativa associata al successo diaccoppiamento- permette una comparazione interspecifica essendo stato utilizzato in uno spettrorelativamente ampio di specieDifferenze tra stagioni riproduttiveLa pressione di selezione sulla dominanza, come misurata dai diversi indici presentati,è risultata apparentemente maggiore nel 1993 che nel 1994, anche se la magnitudinedella differenza tra stagioni è trascurabile rispetto a quella della differenza traindividui. Ci sono alcuni outliers che riducono la pendenza della relazione tra fitnessrelativa e successo agonistico: in particolare alcuni maschi hanno valori degli indicieccezionalmente alti (> 50): pur essendo anche i maschi con il successo diaccoppiamento maggiore nelle rispettive stagioni, il loro successo di accoppiamento èmeno che proporzionale al loro successo agonistico; la rimozione di questi maschiaumenta il maniera notevole l' intensità di selezione stimata e la precisione della stimadella dominanza. I maschi di rango inferiore hanno indici di successo relativamenteomogenei. Questo vuol dire che le differenze nel successo agonistico hannoimportanza per i maschi di qualità superiore che monopolizzano la gran parte degliaccoppiamenti, ma hanno un' importanza anche superiore per i maschi che hannoinvece un successo di accoppiamento intermedio e basso. Questo risultato sembraparticolarmente interessante perchè è ipotesi comune che il successo dellacompetizione nei sistemi poligini sia rilevante soprattutto per i maschi di maggiorsuccesso: si avrebbe quindi una stratificazione dei sistemi sociali con una minoranzadi maschi che utilizzano effettivamente la competizione per definire i pattern diaccesso alle femmine, lasciando agli altri come possibilità di accesso solo l' utilizzo ditattiche alternative, basate sull' interazione con le femmine marginali, su tattichecriptiche o cleptogamiche [Grafen, 1987]. Un sistema di questo genere è atteso anchenell' elefante marino del sud proprio per il livello di dispotismo dell' organizzazionesociale e la capacità supercompetitiva di un ristretto numero di maschi principali: lacompetizione diretta si conferma invece come una componente primaria delle tattichedi accoppiamento anche per i maschi secondari in potenza meno predisposti per



questo tipo di competizione.

8.20 Dominanza e misure di performance competitivaLa dominanza misurata dal dominance value, cioè la dominanza intesa come capacitàdi soppiantare l' avversario indipendentemente dalla sua identità e dal contesto socialein cui il confronto avviene, ha una relazione molto diretta con le misure diperformance competitiva: la regressione multipla del dominance value sulle tre misuredella performance (n = 112) spiega una quota ampia della variazione del dominancevalue (R2A = 0.761; ESS = 0.4894). Il coefficiente di regressione standardizzato èampio è statisticamente significativo per il successo di interazione totale (beta =0.8478; se(beta) = 0.0764; p < 0.0001) e moderato ma sempre significativo per iltasso di interazione totale (beta = 0.3091; se(beta) = 0.0657; p < 0.0001), mentre viè una debole relazione negativa non significativa con la tendenza ad aggredire (beta =-0.1512). Nel complesso sembra che il numero di incontri vinti sia quasiproporzionale al numero di maschi che si riescono a vincere. Relazioni simili siriscontrano per i due indici di dominanza più sofisticati, che incorporano in manieraiterativa o probabilistica l' identità e il rango degli individui incontrati. Nel caso dell'indice di Gibson-Guinness, in cui il rango degli avversari viene incorporato in manieraiterativa nel calcolo del rango di ciascun maschio, la quota di variazione dell' indice didominanza spiegata dalla regressione sulle tre misure di performance è molto ampia(R2A = 0.801; ESS = 0.4461). Anche in questo caso la componente dellaperformance competitiva più importante è la proporzione di interazioni vinte (beta =0.8639; se(beta) = 0.0696; p < 0.0001), seguita dal tasso di interazione totale (beta= 0.2786; se(beta) = 0.0599; p < 0.0001). Per l' indice di Boyd-Silk la situazione èsimmetrica all' indice di Gibson-Guinness, anche se la quota di varianza spiegata èmarginalmente inferiore (R2A = 0.733; ESS = 0.5170).L' indice di Clutton-Brock ha invece un comportamento differente: la quota divarianza spiegata dalla regressione multipla sulle tre componenti della performancecompetitiva è modesta (R2A = 0.318; ESS = 0.8256) e nessuno dei coefficienti diregressione parziale è statisticamente significativo. La ragione di questa differenza èche il metodo di calcolo dell' indice di Clutton-Brock utilizza in maniera netta ilnumero di maschi vinti di ciascun maschio vinto e quindi rende maggiormenteevidenti le differenze tra i maschi con un successo agonistico alto e gli altri, differenzeche vengono addolcite dal processo iterativo di calcolo utilizzato per gli altri indici. L'indice di Clutton-Brock coglie con particolare efficacia l' asimmetria che esiste tra imaschi che sono in competizione diretta per un harem e i maschi che invece adottanotattiche di accoppiamento alternative, con una componente agonisticaintrinsecamente inferiore: questa differenza corrisponde più a una discontinuità che auno spettro continuo di variazione. La relazione tutto sommato modesta tra questoindice di dominanza e le misure di performance dipende in parte dalla variazionepeculiare dell' indice di Clutton-Brock per i motivi sopra ricordati, ma evidenzia anche



la presenza di fattori non riconducibili alla pura performance competitiva nelladeterminazione della dominanza: questi fattori, in parte connessi all' esperienzagenerale del maschio e in parte alla sua storia agonistica delle stagioni riproduttiveprecedenti, non sono stati per ora misurati per la difficoltà metodologiche connesse,ma sono sicuramente un bersaglio primario dell' attività ricerca futura.

ASPETTI GENERALI DEL COMPORTAMENTO RIPRODUTTIVO

8.21 Struttura del comportamento riproduttivoIl comportamento riproduttivo dell' elefante marino del sud è analogo a quello dellaspecie del nord [Le Boeuf, 1972] e simile a quello delle altre specie di Pinnipedi. Duesono le peculiarità delle due specie del genere Mirounga: l' assenza di comportamentidi detezione dell' estro palesi [Le Boeuf, 1974] e la capacità di controllare i movimentidelle femmine (herding) con molta efficacia grazie all' eccezionale dimorfismo didimensione.Riconoscimento dell' estroIl riconoscimento dell' estro femminile da parte dei maschi sembra accertato in diversespecie di Pinnipedi [Miller, 1974], e si realizza attraverso segnali visuali[Bartholomew & Hoel, 1953] o più frequentemente chimici [Sandegren, 1970]: indiverse specie sono stati riscontrati comportamenti di annusamento dei genitaliesterni femminili del tutto simili a quelli riscontrati negli ungulati [Walther, 1974].Nei Pinnipedi non esiste alcuna dimostrazione sperimentale della capacità dei maschidi riconoscere l' estro femminile per via olfattiva, ma l' osservazione della struttura delcomportamento e la temporizzazione di questi comportamenti orienta fortementenella direzione di un collegamento funzionale con il riconoscimento dello statoriproduttivo femminile.In Mirounga angustirostris non si ha detezione diretta dell' estro [Le Boeuf, 1972]. InMirounga leonina è stato proposto un meccanismo di riconoscimento dell' estro di tipocomportamentale, basato sul fatto che i maschi nella fase di approccio appoggiano ilcollo o la proboscide sul dorso della femmina e lo annusano, un comportamentocomplessivamente denominato heading [McCann, 1981]: la presenza di unacomponente di annusamento è dubbia e il comportamento nel complesso non sidifferenzia da quello di approccio in altri contesti, e in particolare nelle fasi diherding. In generale più che una verifica basata su un comportamento specifico imaschi sembrano in grado di riconoscere in maniera approssimativa lo statoriproduttivo della femmina valutando la sua risposta comportamentale all' approccioin senso generico: i maschi esperti che occupano il ruolo di alfa di un harem sondanocon frequenza la disponibilità all' accoppiamento delle femmine, desistendo se lareazione negativa è vivace. In effetti le femmine che in entrano in estro subiscono unatrasformazione comportamentale che riduce notevolmente la loro aggressività neiconfronti dei maschi.



Herding delle femmineI maschi esercitano un' azione di reclutamento (herding) delle femmine al momentodel loro arrivo dal mare: i maschi alfa tentano di aggregarle all' harem che controllanoin quel momento, mentre i maschi secondari e periferici cercano di raggiungere ilrisultato opposto, impedendo alle femmine di avvicinarsi agli harems. L' herding dellefemmine viene effettuato utilizzando alcune posture caratteristiche: nell' herdingsemplice il maschio si mette in modo da bloccare lo spostamento della femminadisponendosi in parallelo muso a muso; nell' herding con blocco trasversale il maschiosi dispone perpendicolarmente alla femmine e le pesa sopra con il collo e la parteanteriore del torace (e perfino con il ventre nel caso di maschi subadulti),impedendole di muoversi; nell' herding con spinta il maschio si disponeperpendicolarmente alla femmina e le preme contro il finaco con il musocostringendola a spostarsi.Le due specie del genere Mirounga sono peculiari perchè l' herding è uncomportamento relativamente diffuso negli Otaridi, grazie anche alla maggiore agilitàdei maschi, ma infrequente nei Focidi [Miller, 1974]. L' analisi strutturale dell'herding in Mirounga dimostra l' efficacia del comportamento maschile, al contrario diquanto avviene in genere nei Pinnipedi, con i maschi che difficilmente riescono acontrollare il movimento delle femmine [Gentry, 1981]: anche tra gli Otaridi solo peri maschi di Callorhinus ursinus [Bartholomew & Hoel, 1953] e di Otaria byronia[Campagna & Le Boeuf, 1988 a] è riportata la capacità di limitare in maniera effettivae per tempi prolungati i movimenti delle femmine.Ambiente di accoppiamentoNelle due specie del genere Mirounga l' accoppiamento è quasi esclusivamenteterrestre: alcuni casi di accoppiamento acquatico completato sono stati riportati per l'elefante marino del nord [Le Boeuf, 1972] mentre nella popolazione in studio nonsono stati riscontrati casi sicuri di accoppiamento acquatico, naturalmente escludendogli accoppiamenti in acqua bassa che sono invece frequenti quando la marea è alta. L'ambiente di accoppiamento ha un impatto importante sulle tattiche di accoppiamentomaschili, in quanto l' ambiente acquatico è intrinsecamente meno controllabile equindi le copule acquatiche riducono la possibilità dei maschi di monopolizzare lefemmine. In generale si ritiene che nelle specie con accoppiamento acquatico si abbiaun potenziale di poliginia minore vista la minore controllabilità da parte del maschiodi un medium tridimensionale, rispetto al medium terrestre in cui gli spostamentisono sostanzialmente bidimensionali e la rapidità di spostamento delle femmine èmolto limitata [Stirling, 1982].

8.22 Variazione del tasso di interazione riproduttivaVariazione settimanale del tasso di interazioneNel 1993 il tasso di interazione riproduttiva cresce da un valore prossimo a 0 nelleprime due settimane della stagione riproduttiva a un valore massimo di 9.4



interazioni/ora nella IX settimana per poi decrescere rapidamente a un valore di 1.3nella XII settimana. Nel 1994 l' andamento è simmetrico ma il tasso di interazione haun valore massimo inferiore (6.7 interazioni/ora). Nel 1993 il tasso di copula ha unavariazione simile, ma non identica, a quello delle interazioni complessive: da un valorenullo nelle prime quattro settimane si cresce bruscamente a un valore massimo di 4.1copule/ora nella IX settimana; il tasso di copula rimane alto nella X settimana (4.0) enella XI (3.0), per poi diminuire in maniera brusca al valore di 0.7 nella XIIsettimana. La variazione riscontrata nel 1994 è simmetrica a quella del 1993, ma ilvalore massimo del tasso di copula è decisamente inferiore (1.9 copule/ora)nonostante il numero di femmine che si sono accoppiate nell' area di studio sia statomaggiore nel 1994. La variazione del tasso di interazione è sincronizzata non con ilnumero di femmine presenti a terra ma bensì con il numero di femmine in estro, e piùspecificamente con il sex ratio operativo, che corrisponde al numero di femmine inestro per maschio riproduttore (FIG. VIII/16).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

Tass

o d

i in

tera

zio

ne

rip

rod

utt

iva

Settimane

J J J J JJ

J

J

J

J

J

J

0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

Sex

ratio

op

era

tivo

(•

)

FIG. VIII/16 - Variazione settimanale del tasso di interazione riproduttiva e delsex ratio operativo

Il tasso di interazione riproduttiva (numero di interazioni maschio-femmina per ora) e il sexratio operativo (numero di femmine in estro per maschio effettivamente riproduttore) hanno unavariazione simmetrica e sincronizzata, e raggiungono entrambi il massimo nella IX settimana incorrispondenza della fase di concentrazione dei periodi di estro delle femmine.

Le prime copule si registrano nel corso della V settimana della stagione riproduttiva, ein questa rappresentano una quota marginale delle interazioni riproduttive totali(4.3%). La quota di copule cresce gradualmente nel corso delle settimane successivefino al valore di 43.2% nella IX settimana: in questa settimana, che è quella in cui il



tasso di copula è massimo, le copule sono quindi ancora minoritarie. Si ha poi unincremento brusco della quota di copule nella X settimana (64.0%) e nella XI, in cui siraggiunge il valore massimo (72.8%). Anche nella XII settimana, che pur ha un tassodi copula molto basso, la maggioranza delle interazioni riproduttive sono copule(53.3%). Le copule risultano quindi fortemente concentrate nella fase terminale dellastagione di riproduzione: in questa l' attività riproduttiva, che prima era stataprevalentemente di controllo delle femmine e di approccio preliminare, diventaattività riproduttiva diretta, di corteggiamento e copula.Il tasso di interazione riproduttiva varia in maniera simmetrica al tasso di interazioneagonistica (FIG. VIII/17), raggiungendo in entrambi i casi un valore massimo nellanona settimana della stagione di riproduzione. Nel 1993 il tasso di interazioneriproduttiva settimanale è correlato positivamente al tasso di interazione agonistica(rho = 0.97; n = 12; p < 0.0001); anche il tasso di copula è correlato positivamenteal tasso di interazione agonistica (rho = 0.94; n = 12; p < 0.0001). Le relazioni sonosimili nel 1994.

J JJ J

J J

J

J

J

J

J

J

F F FF F F

F F

F

F

F

F

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

0

5

10

15

20

25

Tass

o d

i in

tera

zio

ne

Settimane

J MvsM/Ore

F MvsF/Ore

FIG. VIII/17 - Variazione settimanale del tasso di interazione agonistica e deltasso di interazione riproduttiva

La variazione settimanale del tasso di interazione agonistica (numero di interazioni tra maschiper ora) e quella del tasso di interazione riproduttiva (numero di interazioni maschio-femminaper ora) sono simmetriche e sincronizzate, e hanno entrambe il loro valore massimo nella IXsettimana, nella fase di massima concentrazione dei periodi di estro delle femmine.

8.23 Variazione spaziale del tasso di interazioneVariazione tra zone riproduttive



Sono state registrate 1345 interazioni riproduttive nel 1993 e 2495 nel 1994, checorrispondo ai campioni utilizzati nell' analisi che segue, salvo quando esplicitamenteriportato.Il tasso di interazione riproduttiva presenta un' ampia variazione tra le zoneriproduttive dell' area di studio principale: si passa da 0.1 interazioni/ora dell' area diLINDA nel 1994, caratterizzata dall' assenza di harems e dalla presenza solooccasionale di femmine, al valore massimo di 4.9 dell' area MCM del 1994, in cuierano presenti tre harems tra cui quello più grande della stagione. I valori massimiriscontrati nel 1993, 3.5 dell' area CLI e 4.9 dell' area MCM, sono superiori ai valorimassimi riscontrati nel 1994, 3.1 per l' area ARE e 3.0 per l' area CID.Variazione tra unità riproduttiveIl tasso di interazione riproduttiva presenta un' ampia variazione tra le unitàriproduttive della zona di studio principale: nel 1994 si passa da 0.9 interazioni/oradell' harem PARE, un harem di piccola dimensione in posizione marginale che è statocontrollato dallo stesso maschio in maniera stabile per gran parte della stagioneriproduttiva, al valore massimo di 4.1 interazioni/ora per l' harem LP, il secondo perdimensione nell' area di studio e quello controllato dal maschio con il massimosuccesso di accoppiamento della stagione. Nel 1993 è stata riscontrata una variazionepiù contenuta, da 0.13 interazioni/ora (TIN) a 2.92 interazioni/ora (COI).Sembra quindi esistere, come prevedibile, una relazione tra intensità dell' attivitàriproduttiva e dimensione delle unità riproduttive (FIG. VIII/18). Infatti considerandoi 24 harems oggetto di studio intensivo nel corso delle due stagioni di riproduzionedel 1993 e del 1994 il tasso di interazione riproduttiva risulta fortemente correlatoalla dimensione dell' harem (rho = 0.799; n = 24; p = 0.0001). La relazione è piùforte nel 1993 (rho = 0.849) che nel 1994 (rho = 0.801).

0 20 40 60 80 100 120

0

1

2

3

4

5

0 20 40 60 80 100 120

0

1

2

3

4

5




FIG. VIII/18 - Relazione tra tasso di interazione riproduttiva e dimensione dell’unità riproduttiva

Il grafico rappresenta la relazione tra il tasso di interazione riproduttiva (numero di interazionimaschio-femmina che si verificano nell’ harem o nei suoi pressi per ora) e la dimensione dell’harem (numero di femmine che si riproducono nell’ harem) per gli harems dell’ area di studioprincipale del 1993 (J) e del 1994 (E).

Anche la struttura dell' harem ha un effetto sull' intensità dell' attività riproduttiva:considerando i 24 harems oggetto di studio intensivo nel corso delle due stagioni diriproduzione del 1993 e del 1994 il tasso di interazione agonistica risulta fortementecorrelato al numero di maschi associati (rho = 0.572; n = 24; p = 0.0061). Larelazione è più forte nel 1993 (rho = 0.714) che nel 1994 (rho = 0.644). Né ilnumero di maschi alfa né il numero di transizioni di maschio alfa hanno una relazionestatisticamente significativa con il tasso di interazione agonistica.Il tasso di copula varia ampiamente tra le diverse unità riproduttive: nel 1994 il tassodi copula varia da un minimo di 0.2 copule/ora per l' harem PSM, l' harem più piccolodella zona di studio, a un massimo di 1.1 copule/ora per l' harem LP, il secondo perdimensione dell' area di studio. Esiste una relazione positiva moderatamente forte estatisticamente significativa tra dimensione dell' harem e tasso di copula, sia nei 13harems studiati nel 1993 (rho = 0.572; n= 13; p = 0.0474), che per gli 11 haremsstudiati nel 1994 (rho = 0.757; n= 11; p = 0.0167), che per il campione complessivodi harems (rho = 0.519; n= 24; p = 0. 0136).Anche tra tasso di copule e numero di maschi associati esiste una relazione positiva estatisticamente significativa nel campione complessivo di harems (rho = 0.515; n=24; p = 0.0136), ma non nei 13 harems studiati nel 1993 (rho = 0.436; n= 13; p =0.1314) e negli 11 harems studiati nel 1994 (rho = 0.552; n= 11; p = 0.0807).Tra i due fattori la dimensione dell' harem ha importanza prevalente: in unaregressione lineare a due variabili indipendenti il coefficiente di regressione relativoalla dimensione dell' harem è statisticamente signifcativo (b = 0.0097 ± 0.0036; p =0.0141), mentre quello relativo al numero di maschi associati non lo è; nel complessola regressione spiega una quota moderata della variazione nel tasso di copula (R2A =0.481). Nel complesso quindi non sembra che la presenza di più competitori, che puòinnescare meccanismi di competizione spermatica in una specie in cui le femminecopulano più di una volta, modifichi l' intensità dell' attività riproduttiva rispetto aquanto previsto in base all' aumento del numero di femmine presenti.

8.24 Tipologia delle interazioni riproduttiveTipi di interazioneSul totale di interazioni registrate nel 1994 in cui è stato classificato il tipo diinterazione le interazioni più frequenti sono risultate gli herding (27%), seguiti dallecopule (26%), dagli approcci (23%), dagli avvicinamenti (17%) e dalle monte (7%);gli episodi di aggressione aperta verso femmine sono una minoranza trascurabile (FIG.



VIII/19). La maggior parte degli episodi di herding (91.8%) sono herding con bloccotrasversale: raramente l' herding semplice risulta efficace, per cui i maschi in generepassano all' herding con blocco trasversale. Nel complesso l' herding maschile risultaeffice, cioè porta effettivamente alla rilocazione spaziale della femmina, nel 33.6% deicasi (n = 557): l' elefante marino del sud è una delle poche specie di Pinnipedi in cui l'azione maschile risulta effettivamente efficacie nell' influenzare la disposizionespaziale delle femmine.

Copula

Avvicinamento

Approccio

Monta

Stop

= 100% (n=1789)

Stop

Stop

FIG. VIII/19 - Diagramma di composizione dell’ attività riproduttiva nel 1994Nel diagramma è riportato lo svolgimento tipico delle interazioni riproduttive dall’ approccio finoalla copula, con la percentuale di interazioni che raggiungo i diversi stadi della sequenza diaccoppiamento.

Contesto di interazioneLe interazioni riproduttive possono riguardare sia femmine presenti negli harems chefemmine isolate; tra le femmine presenti negli harems è utile distinguere tra lefemmine centrali (femmine core) e le femmine periferiche, perchè queste ultime hannoevidentemente più possibilità di interagire con i maschi associati all' harem.La maggior parte delle interazioni riguarda femmine centrali degli harems (62.3%delle interazioni totali nel 1993 e 57.0% nel 1994) e femmine periferiche degliharems (28.3% nel 1993 e 30.0% nel 1994): nel complesso la quasi totalità delleinterazioni riproduttive si svolgono negli harems o nei loro pressi (90.6% nel 1993 e87.0% nel 1994), mentre solo una quota minoritaria riguarda femmine isolate (9.4%nel 1993 e 13.0% nel 1994).I tentativi di copula non completati sono distribuiti in maniera quasi uniforme tra lefemmine della periferia e delle zona centrale dell' harem: il 44.0% riguarda femminedella zona centrale dell' harem, il 41.8% femmine della zona periferica dell' harem e il14.2% femmine isolate (n = 493). Le copule completate sono invece concentrate



principalmente nella zona centrale dell' harem: 83.8% delle copule completateriguarda femmine della zona centrale dell' harem, l' 8.6% riguarda femmine della zonaperiferica dell' harem e il 7.6% riguarda femmine isolate.La quota di copule completate sul totale dei tentativi di copula varia a secondo delcontesto di copula, avendo un valore massimo (68.6% - n = 692) nelle interazioni confemmine centrali dell' harem, intermedio (38.1% - n = 113) nelle interazioni confemmine isolate e minimo (19.2% - n = 255) nelle interazioni con femmineperiferiche dell' harem: la differenza tra i tre contesti risulta statisticamentesignificativa (G = 203.8; df = 2; p < 0.0001). Anche i confronti a coppie dei trecontesti forniscono risultati significativi: nonostante la non indipendenza di questi tretest, i valori di probabilità permettono di fare affidamento sulla conclusione, e cioèche la quota di copule riuscite è maggiore nel caso delle interazioni con le femminedella zona centrale dell' harem (Centrali vs Periferiche: G = 191.7; df =1; p <0.0001; Centrali vs Isolate: G = 37.8; df = 1; p < 0.0001; Periferiche vs Isolate: G =14.2; df = 1; p = 0.0002).La maggioranza degli episodi di herding riguarda femmine dell' harem: sui 255 episoditotali di herding il 50.2% riguarda femmine della zona centrale dell' harem, il 45.9%riguarda femmine della zona periferica dell' harem e il 3.9% riguarda femmine isolate.Esiste una differenza della tipologia dell' herding tra le femmine della zona centraledell' harem e le femmine della zona periferica: nel caso delle femmine centrali dell'harem la stragrande maggioranza degli episodi di herding consiste in herding semplice(95.5% - n = 128), mentre nel caso delle femmine periferiche la maggioranza degliepisodi di herding consiste in herding con spinta (73.5% - n = 117) e la differenzarisulta statisticamente significativa (G = 135.7; df = 1; p < 0.0001).Tipologia di interazione e status maschileIl 98.1% degli herding semplici (n = 156) e il 94.9% degli herding con spinta (n =99) riguardano maschi alfa. La maggior parte dei tentativi di copula non completati (n= 493) riguarda maschi periferici (65.1%) e in misura molto minore i maschi alfa(24.3%) e i maschi marginali (10.5%). Per quanto riguarda le copule completate (n =567) il 76.0% riguardano maschi alfa, il 21.9% maschi periferici e il 2.1% maschimarginali.

8.25 Status degli individuiStatus del maschioNel 1994 su 1111 interazioni riproduttive in cui è stato possibile individuare lo statusdel maschio il 66% coinvolge maschi alfa, il 15% maschi associati ad harem (beta,periferici e marginali) e il 17% maschi solitari.La tipologia delle interazioni è differenziata in relazione allo status del maschio: nelcaso dei maschi alfa si ha un 31.0% di herding (19.2% di herding semplice - 11.8% diherding con spinta), un 15.0% di tentativi di copula non completati e un 54.0% dicopule; nel caso dei maschi periferici si ha un 1.8% di herding (0.7% di herding



semplice e 1.1% di herding con spinta), un 70.9% di tentativi di copula noncompletati e un 27.3% di copule; nel caso dei maschi marginali non si hanno episodidi herding e le interazioni con le femmine sono divise tra un 81.2% di tentativi dicopula non completati e un 18.8% di copule. La differenza nella quota di herding tramaschi alfa e maschi associati è statisticamente significativa (G = 223.5; df = 1; p <0.0001). Lo stesso risultato si ottiene distinguendo i maschi periferici dai maschimarginali (G = 225.7; df = 2; p < 0.0001) e confrontando i soli maschi alfa eperiferici (G = 197.3; df = 1; p < 0.0001 ).La probabilità di successo nei tentativi di copula è decisamente superiore per i maschialfa, che copulano nel 78.2% dei tentativi (n = 551), rispetto agli altri maschi, checopulano nel 26.7% dei tentativi(n = 509): la differenza è statisticamentesignificativa (G = 295.9; df = 1; p < 0.0001). Lo stesso risultato si ottienedistinguendo i maschi periferici dai maschi marginali (G = 298.4; df = 2; p <0.0001) e confrontando i soli maschi alfa e periferici (G = 263.5; df = 1; p <0.0001).Status maschile e contesto di interazioneLe frequenze dei contesti di interazione variano al variare dello status del maschio: nelcaso dei maschi alfa l' 83.2% delle interazioni riguarda femmine della zona centraledell' harem, il 15.5% riguarda femmine periferiche e l' 1.3% riguarda femmine isolate(n = 798); nel caso dei maschi periferici il 34.0% delle interazioni riguarda femminedella zona centrale dell' harem, il 49.0% riguarda femmine periferiche e il 17.0%riguarda femmine isolate (n = 453); nel caso dei maschi marginali il 3.1% riguardafemmine della zona centrale dell' harem, il 40.6% riguarda femmine periferiche e il56.3% riguarda femmine isolate.Confrontando le frequenze di interazione nei vari contesti tra maschi alfa e maschinon alfa si ottiene la conferma della concentrazione dell' azione dei maschi alfa sullefemmine della zona centrale dell' harem, con una differenza statisticamentesignificativa tra le frequenze (G = 421.6; df = 2; p < 0.0001).Ancora più significativa è la distribuzione delle interazioni entro l' harem: nel caso deimaschi alfa l' 84.3% delle interazioni riguarda femmine della zona centrale di unharem, mentre nel caso dei maschi periferici la quota scende al 41.0%. La differenzarisulta statisticamente significativa (G = 221.8; df = 1; p < 0.0001).Effetto dello status sulla temporizzazione della riproduzioneApparentemente i maschi alfa e i maschi periferici hanno un andamento settimanalesimile del tasso di interazione riproduttiva, con una crescita piuttosto brusca tra laVIII e la IX settimana; in realtà la distribuzione del tasso di interazione nelle duecategorie di maschi è piuttosto differente: i maschi periferici hanno un tasso diinterazione nullo nelle prime quattro settimane e sono privi del picco di attivitàdedicato all' herding che si riscontra per i maschi alfa tra la III e la IV settimana;inoltre mentre per i maschi alfa il massimo del tasso di interazione con le femmine siha nella IX settimana, con successiva brusca riduzione, nel caso dei maschi alfa il



massimo si ha nella X settimana e il tasso di interazione rimane alto tra la IX e l' XIsettimana, per poi ridursi drasticamente solo nella XII settimana. La differenza dellefrequenze settimanali tra le due categorie di maschi risulta statisticamentesignificativa (G = 164.5; df = 9; p < 0.0001). Considerando solo le settimane in cui èconcentrata l' attività riproduttiva (VII-XI) la differenza tra le frequenze settimanalidelle interazioni per le due categorie di maschi rimane significativa (G = 103.4; df =4; p < 0.0001).Per quanto riguarda il tasso di copula la distribuzione settimanale per maschi alfa emaschi periferici è ancora più differente: mentre per i maschi alfa si ha un massimodel tasso di copule nella X settimana e un tasso di copule sostenuto dalla IX alla XIsettimana, per i maschi periferici il tasso di copule ha un massimo nella IX settimana,a cui segue una riduzione brusca nella X; inoltre nella XII settimana mentre i maschialfa hanno un tasso di copula ancora moderatamente alto nessuna copula è registrataper i maschi periferici. Le differenze di frequenza settimanale di copula per le duecategorie di maschi sono statisticamente significative (G = 31.6; df = 6; p < 0.0001).Mentre l' attività riproduttiva dei maschi periferici è concentrata nei pressi del piccodi presenza delle femmine, quella dei maschi è incentrata intorno al picco degli estriche è ritardato rispetto al picco di presenza. I maschi periferici concentrano la loroazione nel momento in cui la massima dimensione degli harems modera la capacità dicontrollo da parte dei maschi alfa, mentre i maschi alfa concentrano l' attivitàriproduttiva nel momento in cui essa è più vantaggiosa dal punto di vista dellefertilizzazioni.Considerando solo le settimane di massima intensità delle copule (VII-XI) ladifferenza tra le due categorie di maschi rimane statisticamente significativa (G =26.1; df = 4; p < 0.0001).Status della femmineSu 2466 interazioni riproduttive del 1994 in cui è stato possibile classificare ilcontesto di interazione il 7% riguarda femmine gravide, il 67% riguarda femmine conpiccolo in fase di allattamento, il 19% riguarda femmine in estro, l' 1% femmine infase di arrivo sulle spiagge e il 6% femmine in fase di partenza per il mare.

8.26 Caratteristiche generali delle copuleCopule e status del maschioSu 317 copule realizzate nel 1994 in cui è stato classificato lo status riproduttivo delmaschio il 79% ha riguardato maschi alfa, il 6% maschi beta, periferici o marginali diun harem e il restante 15% maschi solitari: in quest' ultimo caso si è trattatoprincipalmente di copule con femmine in partenza, mentre le copule con femminesolitarie formanti coppie costituiscono una porzione trascurabile delle copule totali(meno dell 1%).Copule e status della femmina



Su 649 copule per cui è stato possibile classificare lo status riproduttivo dellafemmina il 62% ha coinvolto femmine in estro, il 22% femmine con piccoloapparentemente non ancora entrate in piena fase di estro e il rimanente 16% femminein fase di ritorno in mare.I maschi di elefante marino non sono molto selettivi nella scelta del bersaglio deitentativi di accoppiamento: in realtà, soprattutto da parte dei maschi subadulti senzaaccesso diretto alle femmine, si osservano tentativi di copula con individuipalesemente inadatti (weanlings, yeralings, individui giovani) oltre che con femminemorte. Più in generale non sembra essere presente alcuno di quei meccanismi diselezione della femmina da parte del maschio che si riscontrano in altre specie diMammiferi poligini [Wolf & Schulman, 1984; Berger, 1989; Meagher, 1991].Durata delle copuleLa durata delle copule (n = 337), calcolata a partire dall' inizio dell' intromissione, haun valore mediano di 240 secondi (range = 954; m = 257.1 ± 130.4; CV = 0.5070);la distribuzione delle copule ha una forte asimmetria positiva (g1 = 1.680), èleptocurtica (g2 = 4.632) ed è sicuramente non normale (D = 0.1843; n = 337; p <0.0001). Nel 1993 la durata delle copule è stata stimata con minore precisione che nel'94: il valore mediano è risultato simile (245 secondi) ma la variazione è risultatamolto superiore (range = 3060) per effetto di alcune copule di durataeccezionalmente lunga (max = 26 min.).Non ci sono indicazioni precise della durata di copula in altre popolazioni di elefantemarino del sud: la durata media delle copule osservate nella Penisola di Valdés èinferiore a quella riportata per Mirounga angustirostris , in cui il valore medio è di 5-6minuti [Le Boeuf, 1972], anche se probabilmente questa stima include parte deipreliminari. Nel complesso entrambe le specie del genere Mirounga sembrano avereuna durata media di copula inferiore a quella riscontrata negli altri Pinnipedi poligini,che vanno dai 6.2 minuti per Callorhinus ursinus [Bartholomew & Hoel, 1953] ai 21.3minuti per la popolazione di Halichoerus grypus delle Monachs Islands [Anderson &Harwood, 1985]. La riduzione della durata di copula potrebbe essere collegata all'elevato grado di poliginia: i maschi alfa, che realizzano la maggior parte delle copule inqueste specie e le cui copule hanno quindi il maggiore effetto sulla durata media dicopula totale, copulano nel corso della stagione di riproduzione un numeroincredibilmente alto di volte e quindi un' allocazione ottimale del tempo dedicato all'interazione con ciascuna femmina potrebbe portare a una riduzione del tempo dicopula.Le copule realizzate negli harems da maschi diversi dal maschio alfa hanno una durata(mediana = 210) significativamente inferiore sia di quella delle copule realizzate negliharems dal maschio alfa (mediana = 240) sia di quella delle copule realizzate fuoridagli harems con femmine isolate o in partenza (mediana = 285); la differenza èstatisticamente significativa (KW = 6.837; df = 2; p = 0.0328 - FIG. VIII/20). Lariduzione della durata di copula dipende sia dall' effettiva interruzione da parte dei



maschi alfa che dalla generale carenza di tranquillità che caratterizza le copulerealizzate da maschi non alfa all' interno degli harems.

ALFA ASS SOLO0

200

400

600

800

1000

****

***

Status maschile

Du

rata

di c

op

ula

FIG. VIII/20 - Durata di copula in secondi per le diverse categorie di statusmaschile ( maschi alfa, associati e solitari)

I boxplots rappresentano mediana e range di variazione della durata copula in relazione allostatus del maschio; le durata è calcolata dal momento dell’ intromissione. La durata mediana dicopula dei maschi associati è significativamente inferiore sia a quella per i maschi alfa sia aquella per i maschi di coppie solitarie.

La durata mediana di copula per le femmine in estro (240 secondi) è minore sia diquella per le femmine in fase preestrale (280 secondi) che per le femmine in partenza(255 secondi); la differenza è statisticamente significativa (KW = 6.5605; df = 3; p= 0.0376).• Variazione settimanale della durata di copulaLa durata media delle copule si riduce in maniera graduale e significativa con ilprocedere della stagione passando da un valore di 440 secondi nella V settimana a unvalore minimo di 229 nella X; nella XI e XII settimana la durata media aumenta ma inmaniera molto moderata (FIG. VIII/21).



5 6 7 8 9 10 11 12200

300

400

500

600

Settimana

Du

rata

di c

op

ula

FIG. VIII/21- Durata di copula in secondi per le diverse categorie di statusmaschile ( maschi alfa, associati e solitari)

I boxplots rappresentano mediana e range di variazione della durata copula in relazione allostatus del maschio; le durata è calcolata dal momento dell’ intromissione. La durata mediana dicopula dei maschi associati è significativamente inferiore sia a quella per i maschi alfa sia aquella per i maschi di coppie solitarie.

La modulazione della durata di copula segue la disponibilità di femmine in estro e siriduce man mano che queste aumentano fino a raggiungere un minimo nel momentodi massima frequenza degli estri (FIG. VIII/22). La durata di copula viene quindiregolata in maniera ottimale a seconda delle opportunità riproduttive.• Variazione spaziale della durata delle copuleLa durata mediana di copula varia al variare della zona riproduttiva (KW = 23.07; p< 0.0001) e dell' unità riproduttiva (KW = 43.23; p < 0.0001). La durata di copulasi riduce all' aumentare della densità di femmine nella zona riproduttiva e delladimensione delle unità riproduttive, ma la variazione non è statisticamentesignificativa, anche per effetto dei campioni molto piccoli.



JJ

J

J

J

J

J

J


0.0

1.0

2.0

3.0

4.0

5.0

6.0

Sex

ratio

op

era

tivo

(•

)

Settimane

1

1 1

1

11

1 1

200

250

300

350

400

450

Du

rata

me

dia

di c

op

ula

in s

ec

on

di (

x)

FIG. VIII/22 - Variazione settimanale della durata di copula e del sex ratiooperativo nel 1994

Il grafico rappresenta la durata media di copula e il sex ratio operativo per le settimane dellastagione di riproduzione in cui sono state osservate copule complete. La durata di copula seguela disponibilità di femmine in estro e si riduce man mano che queste aumentano fino araggiungere un minimo nel momento di massima frequenza degli estri.

PERFORMANCE COMPORTAMENTALE NELL' INTERAZIONE CON LEFEMMINE

8.27 Componenti della performance comportamentaleLe componenti della performance comportamentale maschile nell' interazione con lefemmine sono numerose, e possono essere ricondotte a due categorie di misure: i tassitemporali e le misure di successo. Sono state individuate cinque misure cheriassumono la performance maschile: tasso di interazione, tasso di herding, tasso diapproccio, successo di herding, successo di approccio.Tasso di interazioneIl tasso di interazione totale (TINF) è dato dal numero di interazioni con le femmineper unità di tempo (ora) e comprende quindi tutte le tipologie di interazione: è unamisura sintetica dell' intensità del contatto tra il maschio e le femmine. Il tasso diinterazione totale ha una distribuzione fortemente asimmetrica (g1 = 2.237) eleptocurtica (g2 = 5.750), con un valore mediano di 0.1993 interazioni/ora (range =2.403; m = 0.3761 ± 0.4753; CV = 1.264): la maggioranza dei maschi ha un tasso diinterazione orario molto basso, mentre una minoranza interagisce con le femmine adalta frequenza.



Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 si è riscontrato undifferenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul tasso diinterazione con le femmine totale (s = 2.985; i = 1.590; se(i) = 0.0736; p < 0.0001;R2A = 0.808; ESS = 0.7717), con quota molto ampia di varianza della fitnessrelativa associata al successo di accoppiamento spiegata dalla variazione del carattere.La pressione di selezione è maggiore nel 1993 che nel 1994 (1.205 vs 2.035), ma ladifferenza non è statisticamente significativa (F = 0.7461; p = 0.2649).

FIG. VIII/23 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso totaledi interazione con le femmine per il campione combinato dei maschi del 1993

(J) e 1994 (E)Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe il tasso di interazione con le femmine standardizzato. La linea centrale rappresenta lafunzione di fitness ottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimalescelta con un processo di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due lineelaterali rappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) dellafunzione di fitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

La funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso totale di interazione conle femmine (FIG. VIII/23) è monotonicamente crescente e ha un andamentosigmoideo per gran parte dello spettro di variazione fenotipica: la crescita nella parteterminale dello spettro di variazione è dovuta alla presenza di un singolo outlier(1993: DEPTO) con un successo di accoppiamento eccezionalmente alto. Si ha unacrescita modesta del successo di accoppiamento con il tasso di interazione nel primoterzo dello spettro di variazione del tasso di interazione, poi la funzione diviene piùripida nel terzo intermedio, e infine la funzione tende a stabilizzarsi per valori



massimi del tasso di interazione.Tasso di herdingIl tasso di herding (THER) è dato dal numero di herding semplici o con bloccotrasvversale per unità di tempo: è una misura della intensità con cui il maschio cercadi influire sulla struttura spaziale femminile. Il tasso di herding ha una distribuzioneanche più asimmetrica del tasso di interazione totale (g1 = 3.701) e leptocurtica (g2= 16.94), con un valore mediano di 0.0103 episodi di herding/ora (range = 1.197; m= 0.0891 ± 0.1802; CV = 2.022): la fortissima variazione nel tasso di herdingdipende dal fatto che solo i maschi principali si impegnano attivamente nell' herding.

FIG. VIII/24 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso diherding per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe il tasso di herding standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness ottenutemediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con un processo divalidazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee laterali rappresentano le fascedi confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione di fitness calcolate con ilbootstrap (5000 replicazioni).

Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 si è riscontrato undifferenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul tasso di herding (s= 6.454; i = 1.386; se(i) = 0.1045; p < 0.0001; R2A = 0.612; ESS = 1.096), conquota ampia di varianza della fitness relativa associata al successo di accoppiamentospiegata dalla variazione del carattere. La pressione di selezione è maggiore nel 1993che nel 1994 (1.855 vs 0.9809), ma la differenza non è statisticamente significativa (F= 0.7455; p = 0.4333).La funzione di fitness per successo di approccio e tasso di herding (FIG. VIII/24) è



monotonicamente crescente, con pendenza moderata, nei primi due terzi dello spettrodi variazione; poi diviene decrescente: questo suggerisce la presenza di una pressionedi selezione stabilizzante per valori estremi del tasso di herding.Tasso di approccioIl tasso di approccio (TAPP) è dato dal numero di tentativi di accoppiamento, sianoriusciti o falliti, nell' unità tempo: è una misura dell' intensità di interazione realizzatae dipende dal livello di controllo che il maschio ha sull' unità riproduttiva.

FIG. VIII/25 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso diapproccio per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe il tasso di approccio standardizzato. La linea centrale rappresenta la funzione di fitnessottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con unprocesso di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

Anche il tasso di approccio ha una distribuzione asimmetrica (g1 = 2.279) eleptocurtica (g2 = 7.529), con un valore mediano di 0.1784 approcci/ora (range =2.081; m = 0.2863 ± 0.3322; CV = 1.160): nel complesso le tre misure di frequenzadi interazione con le femmine dimostrano una forte asimmetria nell' intensità con cuii maschi interagiscono con le femmine.Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 si è riscontrato undifferenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul tasso di approccio(s = 4.207; i = 1.528; se(i) = 0.0847; p < 0.0001; R2A = 0.745; ESS = 0.8883),con quota molto ampia di varianza della fitness relativa associata al successo diaccoppiamento spiegata dalla variazione del carattere. La pressione di selezione è



maggiore nel 1993 che nel 1994 (1.929 vs 1.181), ma la differenza non èstatisticamente significativa (F = 0.9447; p = 0.3332).La funzione di fitness per successo di accoppiamento e tasso di approccio (FIG.VIII/25) è monotonicamente crescente e ha un andamento praticamenye lineare: danotare l' allargamento delle fasce di confidenza della funzione di fitness per valoripositivi estremi del tasso di approccio standardizzato, dovuto alla presenza di unsingolo outlier (1993: DEPTO) con successo di accoppiamento e tasso di approccioeccezionalmente alti.Successo di herdingIl successo di herding (SHER) è la quota di herding riusciti sul totale degli episodi diherding: è una misura dell' efficacia con cui il maschio riesce ad influire sulla strutturaspaziale femminile. L' herding riesce sempre a bloccare lo spostamento della femmina,almeno in maniera temporanea: per herding riusciti si intendo quindi gli herding incui il maschio riesce a spostare la femmina in una posizione a se favorevole (adesempio avvicinandola al suo harem, facendole assumere una posizione più centralenell' harem, allontanandola dagli altri maschi). Nel campione complessivo il successodell' herding è decisamente modesto con una proporzione di successi con valoremediano di 0 (range = 1; m = 0.1452 ± 0.2614; CV = 1.800): questa bassaproporzione di herding riusciti dipende dal fatto che la maggior parte dei maschi nonsi impegna nell' herding mentre una quota minoritaria di maschi è invece moltoefficiente, come dimostrano l' asimmetria positiva (g1 = 1.918) e la leptocurtosi (g2 =2.751) della distribuzione del successo di herding. Se si considerano i soli maschi chehanno ricoperto stabilmente il ruolo di alfa (n =23) il successo di herding risultasuperiore e meno variabile, con un valore mediano di 0.4727 (range = 1; m = 0.4147± 0.3076; CV = 0.7417). Questo vuol dire che in quasi il 50% dei casi i maschi alfasono in grado non solo di bloccare le femmine ma anche e soprattutto di farlemuovere in modo da avvicinarle al centro dell' harem, ottimizzando così la strutturadell' harem stesso. Il successo di herding è significativamente superiore per i maschialfa che per gli altri maschi (U = 330; n = 89,23; p < 0.0001).Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 si è riscontrato undifferenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul successo diherding (s = 3.483; i = 0.9283; se(i) = 0.1434; p < 0.0001; R2A = 0.269; ESS =1.504), però la quota di varianza della fitness relativa associata al successo diaccoppiamento spiegata dalla variazione del carattere è più modesta e l' errorestandard della stima è ampio. La pressione di selezione è maggiore nel 1993 che nel1994 (1.095 vs 0.7845), ma la differenza non è statisticamente significativa (F =0.3279; p = 0.5681).Successo di approccioIl successo di approccio (SAPP) è la quota di approcci riusciti, cioè di approcci cheterminano in una copula, sul totale degli episodi di approccio: è una misura dell'efficienza riproduttiva del maschio. Nel complesso il successo di approccio ha un



valore mediano basso, con 0.2915 approcci riusciti ogni approccio tentato (range = 1;m = 0.3353 ± 0.3186; CV = 0.9501). Tra i soli maschi alfa (n = 23) il successo diapproccio è più alto (mediana = 0.5955) e la differenza risulta statisticamentesignificativa (U = 279; n = 89,23; p < 0.0001).Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 si è riscontrato undifferenziale di selezione positivo e statisticamente significativo sul successo diapproccio (s = 2.625; i = 0.7984; se(i) = 0.1503; p < 0.0001; R2A = 0.197; ESS =1.577, però la quota di varianza della fitness relativa associata al successo diaccoppiamento spiegata dalla variazione del carattere è modesta e l' errore standarddella stima è molto ampio. La pressione di selezione è maggiore nel 1993 che nel1994(1.187 vs 0.4624), ma la differenza non è statisticamente significativa (F = 0.7459; p= 0.2982).


TINF 2.9851 1.5897 0.0736 0.0000 0.808 0.7717

THER 6.4543 1.3862 0.1045 0.0000 0.612 1.0960

TAPP 4.2072 1.5277 0.0847 0.0000 0.745 0.8883

SHER 3.4831 0.9283 0.1434 0.0000 0.269 1.5037

SAPP 2.6247 0.7984 0.1503 0.0000 0.197 1.5765

TAB. VIII/6 - Analisi univariata di selezione sulle componenti della performancecomportamentale nell’ interazione con le femmine

Nella tabella vengono presentati i risultati dell’ analisi univariata della selezione sessualederivante dalla relazione tra la fitness individuale componenti della performancecomportamentale mostrata dai singoli maschi nell’ interazione con le femmine: tasso diinterazione totale (TINF), tasso di herding (THER), tasso di approccio (TAPP), successo diherding (SHER), successo di approccio (SAPP). L’ analisi di selezione è stata compiuta sulcampione di maschi del 1993 e 1994 combinati (n = 112) utilizzando il successo diaccoppiamento come componente di riferimento della fitness. Significato dei parametri riportatie metodi di stima sono riportati nel testo [Cap. III - Introduzione al Cap. VI].

8.28 Relazioni tra le componenti della performance di interazione con le femmineLe componenti della performance comportamentale maschile nell' interazione con lefemmine hanno forti correlazioni reciproche, in particolare per quanto riguarda i tretassi (rho > 0.75 in tutti i casi). Per valutare l' importanza relativa delle componenti èstata utilizzata in via preliminare una regressione multipla della fitness relativaassociata al successo di accoppiamento sui cinque caratteri (TAB. VIII/7). I gradientidi selezione standardizzati più forti sono quelli sul tasso di approccio e sul tasso diherding. Le tolleranze dei gradienti di selezione sui tre tassi sono prossime a 0, erivelano quindi un problema di multicollinearità, al contrario delle due misure disuccesso: la stima dei gradienti è quindi dubbia. E' stata quindi ripetuta l' analisiconsiderando le due misure di successo e il tasso di interazione totale, eliminando ilproblema della multicollinearità (tolleranze dei gradienti di selezione maggiori di0.65). In questo caso il gradiente di selezione standardizzato maggiore è quello sul



tasso di interazione totale (ß' = 1.470): per quanto riguarda le misure di successo,quello di herding ha un gradiente di selezione trascurabile (ß' = 0.0289) mentrequello di approccio ha un gradiente di magnitudine modesta ma staticamentesignificativo (ß' = 0.3304). Nel complesso in via preliminare si può concludere che èpiù importante l' intensità dell' interazione con le femmine che la sua qualità.

Carattere ß ß’ se(ß’) p

TINF 2.606 1.470 0.0841 0.0000

SHER 0.3325 0.0289 0.0820 0.7249

SAPP 1.471 0.3304 0.0715 0.0000

TAB. VIII/7- Analisi multivariata parziale di selezione sulle componentiprincipali della performance maschile nell’ interazione con le femmine

La tabella presenta i risultati dell’ analisi multivariata della selezione sulle componentiprincipali della performance comportamentale maschile nell’ interazione con le femmine: tassodi interazione totale (TINF), successo di herding (SHER) e successo di approccio (SAPP).Vengono riportati il gradiente di selezione, il gradiente di selezione standardizzato, l’ errorestandard del gradiente di selezione standardizzato (calcolato con il jackknife) e la probabilità deltest per la differenza da 0 del gradiente di selezione standardizzato (calcolata con un metodoMonte Carlo).


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo IX 196

IX. Selezione univariata: Tratti non comportamenta-li

"The nose of the male sea-elephant (Macrorhinusproboscideus) becomes greatly elongated during thebreeding-season, and can then be erected. In thisstate it is sometimes a foot in length. The femaleis not thus provided at any period of life. Themale makes a wild, hoarse, gurgling noise, whichis audible at a great distance and is believed to bestrengthened by the proboscis; the voice of thefemale being different. Lesson compares theerection of the proboscis, with the swelling of thewattles of male gallinaceous birds whilst courtingthe females."[Darwin, 1871]

9.1 Azione della selezione sui tratti non comportamentaliDiversi tratti fenotipici non comportamentali possono influire sulla performancecomportamentale maschile e in generale sulla competizione per l' accoppiamento, edessere quindi bersaglio dell' azione della selezione sessuale. D' altra parte i tratti chehanno motivato la teoria della selezione sessuale sono tratti morfologici (dimensione,caratteri sessuali secondari) e solo in un secondo tempo si è apprezzato il potenzialedi azione della selezione sulle tattiche comportamentali individuali. La dimensione ela morfologia esterna sono anche stati fino ad ora il campo privilegiato di applicazionedelle metodologia di analisi della selezione. L' analisi della struttura delcomportamento agonistico dimostra che i tratti che più potrebbero influenzare laprestazione riproduttiva maschile sono la dimensione corporea, e quindi l' età, e itratti sessuali secondari (proboscide e canini).

9.2 EtàCome già precisato la stima dell' età dei maschi studiati è stata realizzata in manieraqualitativa sulla base della morfologia esterna: sono già state esposte le ragioni chefanno riporre una certa fiducia nell' affidabilità del metodo (Cap. III), anche seevidentemente si reputa importante procedere quanto prima all' acquisizione dimisure dirette dell' età.La struttura d' età maschile è stata determinata utilizzando i dati ricavati neicensimenti giornalieri: essa varia nelle diverse fasi della stagione di riproduzione inrelazione soprattutto alla presenza a terra degli individui più giovani che è altasoprattutto all' inizio e alla fine della stagione di riproduzione. Naturalmente si trattadi una struttura specifica di un' area riproduttiva ad alta densità di femmine: vista l'



esclusione dalle zone riproduttive dei maschi più giovani da parte dei maschidominanti non ha certo la pretesa di rappresentare una struttura d 'età di validitàgenerale, ma è certamente realistica come rappresentazione dell' età dei maschi nellezone di riproduzione.Prendendo come composizione d' età modale quella riscontrata nel giorno di massimapresenza a terra, si hanno su un totale di 89 maschi censiti un 30.3% di SAM1, un13.5% di SAM2, un 15.7% di SAM3, un 13.5% di SAM4 e 27.0% di adulti; nelcomplesso i maschi subadulti costituiscono il 73% della composizione dellapopolazione maschile nell' area di studio. La composizione attesa della struttura di etàin base alla tavola di vita per i maschi di elefante marino del sud [McCann, 1985] è di31% di SAM1, 11.9% di SAM2, 11.9% di SAM3, 9.5% di SAM4 e 35.7% di AD.Variazione età specifica della fitnessNell' elefante marino del sud, come nella specie del nord, il successo di accoppiamentodipende in maniera grossolana dalla posizione del maschio nel sistema di dominanza[Le Boeuf, 1974; McCann, 1981], che a sua volta è almeno in parte correlata alladimensione corporea, e quindi all' età del maschio, in analogia con quanto avviene indiverse specie di Mammiferi poligini [Gibson & Guinness, 1980; Godsell, 1991;Owen-Smith, 1993].Lo stesso meccanismo sembra essere in azione anche in altri taxa[Weatherhead, 1984; Alatalo et al., 1986; Conner, 1989]. E' possibile quindiipotizzare una crescita del valore medio delle componenti della fitness all' aumentaredell' età, in particolare nelle diverse categorie di età dei subadulti e tra subadulti edadulti.Nessun maschio di età inferiore ai 5 anni è risultato compreso nel campione deimaschi stabilmente presenti in riproduzione sia per il 1993 che per il 1994, per cui imaschi della categoria I hanno valori medi di fitness relativa per tutte le componentimisurate della fitness uguali a 0. Per le categorie restanti i valori medi della fitnessrelativa aumentano al crescere dell' età, in maniera monotonica e simile per tutte lecomponenti della fitness (TAB. IX/1 - FIG. IX/1): si verifica in particolare un saltobrusco tra l' ultima categoria dei subadulti (SAM4) e gli adulti. La variazione entrocategoria di età è ampia per tutte le categorie: infatti alcuni SAM4 riescono ad avere ilruolo di maschio alfa , e anche alcuni SAM3 riescono a raggiungere un successo dicopula in linea con la media dei subadulti della categoria superiore. Vi è quindi unalimitazione parziale della riproduzione ai soli maschi adulti ma con notevoli eccezioni.Quanto la variazione della fitness dipenda dall' età in sé e quanto da fattori collegatiall' età verrà elucidato in seguito.

Età n w(CON) w(MS) w(ENFI)

II 8 0.0035 ± 0.0067 0.0946 ± 0.1139 0.0582 ± 0.0693

III 18 0.0345 ± 0.1213 0.1753 ± 0.3183 0.1388 ± 0.2137

IV 46 0.1634 ± 0.3299 0.5540 ± 0.8825 0.4477 ± 0.6752



V 40 2.8248 ± 3.0596 2.2778 ± 2.3427 2.4461 ± 2.5157

TAB. IX/1 - Valori medi della fitness relativa per categoria d’ etàLa tabella riporta media e deviazione standard del valore delle componenti della fitness relativaper le diverse categorie di età [definite in Capitolo III]; la seconda colonna (n) riporta i maschiriproduttori delle diverse categorie. Le componenti della fitness relativa sono quelle usuali:controllo delle femmine (CON), successo di accoppiamento (MS) e successo di riproduzione(ENFI).

Per confermare il trend di crescita dei valori medi della fitness relativa al crescere dell'età è stata applicata una regressione monotonica a ciascuna delle componenti (questometodo di analisi è quello più adeguato quando vi sia un' ordinamento nelle attese -Gaines & Rice, 1990). La progressione della fitness relativa media al progredire dell'età è statisticamente significativa per tutte e tre le componenti della fitness [w(CON):F = 28.12; df = 52,60; p < 0.0001; w(MS) = 23.16 df = 52,60; p < 0.0001;w(ENFI) = 25.17; df = 52,60; p < 0.0001].

w(MS)

w(ENFI)

I I I I I IV V0

1

2

3

4

5

Categoria di età

FIG. IX/1 - Valore medio della fitness relativa per le diverse categorie di etàI valori sono presentati come media + deviazione standard per la fitness associata al successo diaccoppiamento (MS) e al successo di fertilizzazione (ENFI), calcolata sul campione dei maschicombinati per il 1993 e il 1994.

9.3 Dimensione corporeaL' interazione diretta è una componente relativamente rara ma funzionalmente moltoimportante del comportamento agonistico nell' elefante marino del sud. Come indiverse altre specie di Mammiferi [Kitchener, 1985] l' interazione diretta si configuraalmeno in parte come una prova di forza. I maschi dalla posizione frontale si dannocolpi con il collo e si spingono reciprocamente mettendo il petto a contatto; in questaposizione si innalzano mantenendo a terra solo il terzo terminale del corpo: è evidente



che la dimensione corporea ha una importanza notevole sia in termini di peso totaleche di lunghezza e quindi di leva utilizzabile dal maschio nella fase di spinta. Visto ilruolo che il comportamento agonistico riveste nel determinare l' accesso alle femmine,la dimensione è potenzialmente un bersaglio primario della selezione sessuale, inanalogia con quanto avviene in diverse altre specie [Andersson, 1994]. Oltre al ruolonella competizione diretta tra i maschi la dimensione corporea può avere un effettoimportante nella resistenza riproduttiva dei maschi visto l' aumento di capacità diaccumulare risorse di riserva e la riduzione del metabolismo basale che l' aumento didimensione comporta [Bartholomew, 1970]. Non sembra agevole discriminare l'effetto della competizione diretta e quello dell' endurance rivalry nell' evoluzione delladimensione corporea: in ogni caso in questa specie si è riscontrata una separazionecosì forte delle pressioni selettive che agiscono sulla dimensione in maschi e femmineda determinare un dimorfismo sessuale dimensionale di entità insuperata tra iMammiferi [Reiss, 1989].La dimensione corporea può essere riferita sia in termini di misure lineari collegate piùo meno direttamente alla lunghezza scheletrica sia in termini di peso corporeo. Il pesocorporeo fluttua ampiamente nei Mammiferi con riproduzione stagionale [Yablokov,1974], e in particolare nei maschi di elefante marino, che nella specie del nordarrivano a perdere fino al 40% ed oltre del loro peso nel corso della stagioneriproduttiva [Deutsch et al., 1994]. Quindi anche se il peso è un carattere piùdirettamente coinvolto nella competizione tra i maschi è stata anche considerata unamisura lineare, la lunghezza corporea.Lunghezza corporeaLa lunghezza corporea è stata misurata con metodo fotogrammetrico come distanza,misurata parallelamente al piano d' appoggio in modo da normalizzare i risultati per imaschi fotografati su piani inclinati, tra attacco della proboscide e punto dicongiunzione tra la linea dorsale e le pinne posteriori (FIG. IX/2). Questo tipo dimisurazione è stato dettato da una considerazione pratica: questi due punti sonofacilmente riconoscibili, mentre la punta della coda, che viene in genere utilizzatanelle misurazioni, non è visibile. Lo schema usuale di misurazione dei Pinnipediprevede la determinazione della lunghezza standard, cioè della lunghezza rettilineamisurata dalla punta del naso alla punta della coda con l' animale disposto sul dorso[American Society of Mammalogists, 1967; McLaren, 1993]: la lunghezza coporeamisurata con il metodo fotogrammetrico equivale al 90% della lunghezza standard edè quindi stata trasformata prima dell' analisi per avere omogeneità dei risultati. Lascelta della lunghezza corporea come misura di dimensione è stata determinata siadalla sua relazione con la lunghezza scheletrica, che fornisce una misura condizione-indipendente della dimensione, sia dalla buona ripetibilità delle misure ottenute sia inquesta ricerca che in analoghe applicazioni del metodo fotogrammetrico [Haley et al.,1991].



Lunghezza corporea

Area della sezione mediana

FIG. IX/2 - Schema delle misurazioni della dimensione corporeaSono indicate le due misure della dimensione corporea ricavate con il metodo fotogrammetrico,modificato da Haley et al., 1991, ed utilizzate nell’ analisi di selezione.

Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) la lunghezzastandard ha una distribuzione praticamente simmetrica (g1 = 0.0296) emoderatamente platicurtica (g2 = -0.7649), che non si discosta significativamentedalla normalità (D = 0.0383; n = 112; p > 0.90 - FIG. IX/3).La distribuzione si conferma normale anche considerando separatamente i maschidelle due annate. La lunghezza standard dei maschi ha un valore medio di 375 ± 26.8cm (CV = 0.0715) nel campione complessivo dei maschi; il valore medio è uguale nel1993 e nel 1994, mentre la variazione è leggermente superiore nel 1993 (CV =0.0773 vs 0.0667) e anche la lunghezza massima raggiunta è leggermente maggiorenel 1993 (437) che nel 1994 (426). Dal punto di vista statistico non esiste differenzatra le dua annate (t = 0.1456; df = 110; p = 0.8845 - test t con varianze combinate).Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) si riscontra unapressione di selezione positiva moderatamente forte sulla lunghezza standard (s =0.0409; i = 1.097; se(i) = 0.1321; p < 0.0001; R2A = 0.380; ESS = 1.386). Lapressione di selezione è più forte nel 1993 (i = 1.280) che nel 1994 (i = 0.9379):questa differenza, che non è comunque statisticamente significativa (F = 0.3863; p =0.5355), è da collegare alla maggiore variabilità sia della lunghezza corporea che dellafitness nel 1993.



0.05

0.10

0.15

0.20

5

10

15

20

200 1000 1800 2600 3400

Peso corporeo (kg)

0.05

0.10

0.15

0.20

5

10

15

20

300 330 360 390 420 450

Lunghezza standard (cm)

FIG. IX/3 - Distribuzioni di frequenza della lunghezza standard e del pesocorporeo nel campione combinato dei maschi del 1993 e 1994

La funzione di fitness per la lunghezza corporea è monotonicamente crescente ma conandamento non lineare (FIG; IX/4): l' effetto della lunghezza corporea sulla fitnessaumenta in maniera più che proporzionale all' aumentare della lunghezza.Peso corporeoI Focidi hanno una somiglianza generale di aspetto che dipende dall' assunzione diuna forma fusiforme idrodinamica del corpo, probabilmente in seguito all' azionedella selezione in direzione di una riduzione della resistenza nel nuoto [Williams &Kooyman, 1985]: in effetti il rapporto tra lunghezza e diametro massimo riscontratoin alcune specie è nei limiti previsti dai modelli di profilo ideale per il movimento inacqua [Castellini & Kooyman, 1990]. Di conseguenza è stato possibile ricavarerelazioni tra dimensioni lineari o di area e il peso corporeo che hanno validità generalenei Focidi proprio per la loro similarità di forma [Castellini & Kooyman, 1990;Castellini & Calkins, 1993]. Nell' elefante marino del nord sono state ricavate diverserelazioni che permettono di stimare il peso corporeo a partire da misure lineari o diarea [Haley et al., 1991]. La forte similarità di forma tra le due specie fa ritenerequeste relazioni direttamente applicabili anche all' elefante marino del sud, tenutoanche conto del fatto che l' elaborazione originale è stata effettuata su dati ricavaticon un metodo fotogrammetrico analogo a quello utilizzato in questa ricerca. Tra lemisure possibili l' area della sezione mediana è il migliore stimatore del peso corporeo:dalle fotografie laterali è quindi stata ricavata la misura di un' area (FIG. IX/2) che èstata convertita in un valore di peso corporeo. Per ciascun maschio è stata utilizzata laprima fotografia di quelle disponibile, in modo da avere un peso corporeo il piùpossibile prossimo a quello di arrivo a terra. La ripetibilità delle misure di area èinferiore a quella ottenuta per le misure lineari, ma è comunque contenuta e in linea



con i risultati di applicazioni precedenti del metodo.

FIG. IX/4 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e lunghezzacorporea per il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe la lunghezza corporea standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di fitnessottenute mediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con unprocesso di validazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee lateralirappresentano le fasce di confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione difitness calcolate con il bootstrap (5000 replicazioni).

Il peso corporeo nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 ha unadistribuzione sostanzialmente normale (D = 0.0426; n =112; p = 0.90 - FIG. IX/3),e questo vale anche per le due annate considerate separatamente. Il peso corporeo deimaschi in riproduzione ha un valore medio di 1563 ± 530.7 kg all' inizio dellastagione (CV = 0.3394): la variazione relativa del peso corporeo è decisamentemaggiore di quella della lunghezza standard. Il valore medio del peso corporeo èleggermente inferiore nel 1993 (1539 vs 1586), mentre la variazione relativa (CV =0.37 vs 0.32) e il valore massimo raggiunto (3152 vs 2767) sono superiori. Questedifferenze non sono rilevanti dal punto di vista statistico (t = 0.4665; df = 110; p =0.6418 - test t con varianze combinate), ma confermano l' impressione generale di unaminore variazione del potenziale agonistico tra i diversi maschi nel 1994.Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 (n = 112) si riscontra unapressione di selezione positiva forte sul peso corporeo (s = 0.0022; i = 1.190; se(i) =0.1245; p < 0.0001; R2A = 0.449; ESS = 1.306): la pressione di selezione èleggermente più forte di quella misurata sulla misura lineare di dimensione. La



pressione di selezione è decisamente più forte nel 1993 (i = 1.438) che nel 1994 (i =0.9766): questa differenza, che non è comunque statisticamente significativa (F =0.4349; p = 0.5110), è da collegare alla maggiore variabilità sia del peso che dellafitness nel 1993.La funzione di fitness per successo di accoppiamento e peso corporeo èmonotonicamente crescente ma l' andamento non è lineare (FIG. IX/5): come nel casodella lunghezza corporea l' effetto del peso corporeo sulla fitness relativa aumenta inmaniera più che proporzionale all' aumentare del peso stesso.

FIG. IX/5 - Funzione di fitness per successo di accoppiamento e peso corporeoper il campione combinato dei maschi del 1993 (J) e 1994 (E)

Il grafico rappresenta la relazione tra la fitness relativa associata al successo di accoppiamentoe la peo corporeo standardizzata. La linea centrale rappresenta la funzione di fitness ottenutemediante l’ adattamento di una cubic spline con tensione ottimale scelta con un processo divalidazione incrociata generalizzata [Schluter, 1988]; le due linee laterali rappresentano le fascedi confidenza (fitness stimata ± 1 deviazione standard) della funzione di fitness calcolate con ilbootstrap (5000 replicazioni).

La lunghezza standard e il peso corporeo sono fortemente correlati nel campione deimaschi del 1993 e del 1994 (r = 0.9699 ; n = 112; p < 0.0001), per cui non èpossibile esaminare il peso relativo delle due variabili sulla fitness in un modello diregressione multipla viste le tolleranze prossime a 0 dei gradienti di selezione cosìcalcolati. Vista la forte correlazione tra le due variabili nell' analisi multivariata dellaselezione la lunghezza standard verrà utilizzata come misura di dimensione, visto cheper i Mammiferi le misure lineari sono considerate indicatori di dimensione piùaffidabili [Yablokov, 1974].



Valutazione qualitativa della dimensioneAlla misurazione diretta della dimensione è stata affiancata una valutazionequalitativa che ha sicuramente una minore precisione e oggettività ma essendo basatasulla comparazione tra coppie di maschi in condizioni di campo e nel corso di un grannumero di osservazioni può convalidare la misurazione diretta e dare una indicazionedella dimensione che viene reciprocamente percepita dai maschi. La concordanza traosservatori nell' ordinamento dimensionale ottenuto è decisamente forte: per ilcampione principale di maschi del 1994 l' ordinamento proposto da due osservatoriindipendenti ha dimostrato una notevole similarità (tau = 0.947; n = 38; p <0.0001). L' ordinamento qualitativo ottenuto per osservazione è anche in accordo conl' ordinamento basato sulla lunghezza corporea misurata con il metodofotogrammetrico (tau = 0.936; n = 60; p < 0.0001).

9.4 Morfologia faccialeAspetti della morologia possono essere bersaglio dell' azione della selezione sessualesia in quanto criteri di scelta femminile che in quanto armi utilizzate nellacompetizione tra i maschi: caratteri morfologici possono avere un effetto sulladominanza anche indipendetemente dalla dimensione assoluta o in contrasto con essa[Brown & Bartalon, 1986; Barki et al., 1991].Una componente apparentemente importante dei display vocali e visuali nell' elefantemarino del sud è quella morfologica: la proboscide viene espansa, le fauci vengonospalancate, i canini inferiori che sono particolarmente sviluppati vengono esibiti. Ilruolo funzionale della proboscide nei maschi del genere Mirounga è dubbio, e leipotesi formulate fino ad ora hanno una scarsa base quantitativa: "The size of theproboscis increases with age but there is too much variation in its size among adultmales for it to be used as a means of assessing relative dominance, as with the hornsof some sheep species. The proboscis does not appear to affect sound productioneither. It does, however, facilitate social communication by indicating the extent ofaggressive arousal, being erected when the bull is aggressive." [McCann, 1981].In diverse specie di Pinnipedi si sono riscontrate differenziazioni dell' apparatorespiratorio esterno che sono presenti solo nei maschi o sono particolarmentesviluppate nei maschi [Fay, 1960]: il dimorfismo sessuale di queste strutture e laprobabile connessione con l' emissione dei vocalizzi nel corso dei confronti agonisticine fanno potenziali bersagli di azione della selezione sessuale.



A

B

D1

D2

LC

FIG. IX/6 - Schema di misurazione della morfologia faccialeSono state in primo luogo misurate tre dimensioni semplici: la lunghezza totale della proboscide(D1), la larghezza totale della proboscide (D2) e la lunghezza della corona del canino inferiorevisibile nel fotogramma (LC). Inoltre è stata utilizzata come misura generale della proboscide lalunghezza dell’ outline misurata dal punto A al punto B.

I canini sono sessualmente dimorfici in diverse specie di Mammiferi, e il dimorfismodipende almeno in parte dall' azione della selezione sessuale che favorisce lo sviluppodei canini maschili nelle specie in cui il comportamento agonistico prevede l' utilizzodi morsi [Harvey et al., 1978 a; Feh, 1990]. Anche nei Pinnipedi il dimorfismosessuale dei canini è un fenomeno diffuso [Crespo, 1984; Lowry & Folk, 1990]. Nelgenere Mirounga i canini, in particolare quelli superiori, vengono utilizzati nei contestiagonistici più cruenti: il ruolo reale dei morsi nei confronti agonistici è dubbio, in



quanto i confronti diretti si configurano più come prova di forza, ma è comunquepossibile che i canini siano un bersaglio dell' azione della selezione sessuale.In effetti nell' elefante marino del nord è stato riscontrato un forte dimorfismosessuale dei canini e delle aree mandibolari che li ospitano, che viene attribuito alfatto che i maschi utilizzano i canini principalmente nei confronti agonistici mentre lefemmine li utilizzano principalmente in contesti non sociali [Briggs & Morejohn,1975].Dal punto di vista metodologico la misurazione delle componenti facciali dei displaynon è agevole, in quanto non può essere realizzata sull' animale in riposo. E' stataquindi utilizzata una tecnica fotogrammetrica che permette di misurare le componentidella morfologia facciale mentre vengono utilizzate nel display: sono state presefotografie laterali ravvicinate dei maschi in fase di display includendo un riferimentometrico nel fotogramma e mantenendo l' animale allineato al riferimento.Le misure che sono state effettuate sono rappresentate in FIG. IX/6.Sono state utilizzate tre misure di distanza, la dimensione verticale e orizzontale dellaproboscide (D1 e D2) e la lunghezza del canino inferiore (LC), e una misura generaledi dimensione data dalla lunghezza dell' outline (misurata dal punto A al punto Bdello schema) della proboscide.Le tre misure effettuate sulla proboscide hanno distribuzione normale per i maschi delcampione combinato del 1993 e 1994 (n = 112); la lunghezza dei canini ha inveceuna distribuzione che si discosta in maniera significativa dalla normalità (D = 0.1801;n = 112; p < 0.0001). Le statistiche descrittive delle misure di morfologia facciale percategorie di età sono riportate nella tabella seguente.L' esame delle statistiche descrittive rivela un pattern di crescita della dimensione dellaproboscide con l' età, ma anche una omogeneità della dimensione della proboscide traSAM4 e maschi adulti. Le differenze tra categorie di età sono risultate statisticamentesignificative per tutte le misure considerate (D1 : KW = 17.6659; df = 3; p = 0.0005- D2: KW = 19.4823; df = 3; p = 0.0002 - OUT: KW = 26.7193; df = 3 ; p <0.0001 - LC: KW = 57.7530; df = 3; p < 0.0001): la differenza è particolarmenteaccentuata per la dimensione dei canini (FIG. IX/7).



*

*

SAM2 SAM3 SAM4 AD20

25

30

35

40

Categoria di età

30

32

34

36

38

40

SAM2 SAM3 SAM4 AD

Dim

ensi

one

vert

ical

e (c

m)

Dim

ensi

one

orizz

ont

ale

(cm

)

*

65

70

75

80

85

90

SAM2 SAM3 SAM4 AD

Outl

ine (

cm)

*

1

2

3

4

SAM2 SAM3 SAM4 AD

Lung

h. c

oro

na c

anin

o in

f. (

cm)

Categoria di età

Categoria di età Categoria di età

FIG. IX/7 - Variazione età specifica delle misure della morfologia faccialeI boxplots rappresentano le distribuzioni delle misure della morfologia facciale maschile nellediverse categorie di età. Sono considerate nell’ ordine la dimensione verticale (D1 dello schema),la dimensione orizzontale (D2 dello schema), la lunghezza dell’ outline (misurata dal punto A alpunto B dello schema) e la lunghezza della corona del canino inferiore (LC dello schema).

L' analisi di selezione univariata sulle misure di dimensione della proboscide ha datorisultati sorprendenti: sia la dimensione verticale (i = 0.1330; se(i) = 0.1680; p =0.4302), che la dimensione orizzontale (i = 0.1077; se(i) = 0.1682; p = 0.5233), chela lunghezza dell' outline (i = 0.2688; se(i) = 0.1665; p = 0.1093) non hannorivelato intensità di selezione positive. Sembra quindi che la proboscide maschile nonsia sottoposta a pressioni di selezione nella popolazione della Penisola di Valdés:questo è un risultato relativamente sorprendente perchè la proboscide maschile è uncarattere sessuale secondario tanto evidente da sembrare un esempio tipologico di



risultato dell' azione della selezione. E' evidente che l' assenza di una pressione diselezione in questa specifica popolazione e nelle due annate considerate non esclude lapossibilità che la proboscide maschile sia un risultato dell' azione passata dellaselezione e che sia oggetto di azione corrente della selezione sessuale in altrepopolazioni.Per quanto riguarda invece la lunghezza dei canini si è riscontrata un' intensità diselezione significativa anche se di magnitudine relativamente modesta (i = 0.5550;se(i) = 0.1600; p = 0.0007); è necessario tenere anche presente che la relazione conla dimensione dei canini spiega una quota molto modesta della variazione della fitnessrelativa associata al successo di accoppiamento (R2a = 0.090) ed ha quindi in linea diprincipio una minore importanza delle relazioni riscontrate in precedenza con lemisure di performance comportamentale. In sintesi è possibile concludere che gliaspetti della morfologia maschile hanno un' importanza selettiva secondaria rispettoalle misure della performance comportamentale.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo X 209

X. Selezione multivariata e variazione delle pressioniselettive

"Selection has usually been treated as if it actedonly on single characters… This is obviously atremendous oversemplification, since selection actson many characters simultaneously andphenotypic correlations between traits areubiquitous."[Lande & Arnold, 1983]

10.1 Impostazione metodologicaRiepilogo dei metodi utilizzatiLa correlazione tra tratti fenotipici rende problematico un’ approccio univariato all’analisi della selezione: tipicamente i processi selettivi dovranno agire su sistemi ditratti correlati, ciascuno sottoposto sia a pressionI di selezione dirette che a pressionidi selezione che dipendono dalla sua correlazione con altri tratti fenotipici bersagliodella selezione.La misura delle pressioni selettive con un approccio univariato deve quindi essereconsideratA al massimo come una fase preliminare allo studio della selezione, tenendopresente che i risultati di un’ analisi multivariata della selezione non hanno unarelazione necessaria e prevedibile con i risultati di analisi univariate separate suisingoli caratteri.L’ adozione di un approccio tipicamente univariato è stata ubiquitaria fino all’introduzione di nuovi metodi di analisi che permettono di trattare sistemi di tratticorrelati in maniera contemporanea: il più diffuso di questi è il metodo dei gradientidi selezione [Lande & Arnold, 1983; Arnold & Wade, 1984 a].Il metodo dei gradienti di selezione ha come obiettivo la stima dei gradienti diselezione cioè dei coefficienti di selezione fenotipica che compaiono nelle equazioniteoretiche che descrivono il cambiamento evolutivo di un sistema di caratteri. Questeequazioni sono state sviluppate a partire da un preciso modello parametrico dievoluzione dei tratti fenotipici quantitativi che implica diverse assunzioni, sia diordine generale che di ordine statistico. La forza di questo metodo è il suo legamediretto con le equazioni teoretiche, grazie a cui in linea di principio è possibileprevedere l’ evoluzione delle distribuzioni dei caratteri fenotipici considerati a partiredai loro gradienti di selezione calcolati e dalle loro ereditabilità misurate. La forza diquesto metodo rappresenta anche la sua principale debolezza: il collegamento direttoa un modello parametrico rende il metodo flessibile e molto soggetto alla violazionedelle sue assunzioni fondamentali. Il metodo dei gradienti di selezione prevede latrasformazione della fitness assoluta in fitness relativa mediante divisione per la



fitness media entro episodio di selezione e la standardizzazione dei caratteri in mododa ottenere media uguale a 0 e varianza unitaria. I gradienti di selezione sono statistimati utilizzando il metodo dei minimi quadrati: equivalgono ai coefficienti diregressione parziale della fitness relativa sui tratti fenotipici standardizzati; la stimadei gradienti di selezione è indipendente da assunzioni relative alla distribuzione deicaratteri ed è comunque il miglior stimatore non deviato della relazione lineare con lafitness relativa [Lande & Arnold, 1983]. La stima degli errori standard dei gradienti diselezione con il metodo parametrico ordinario dipende dalla distribuzione dellevariabili e dei loro errori [Draper & Smith, 1981] e non è quindi applicabile a granparte dei tratti fenotipici considerati: di conseguenza per la stima degli errori standardè stato utilizzato un metodo basato sul jackknife [Mitchell-Olds & Shaw, 1987]. Iltest statistico sulla differenza da 0 dei gradienti di selezione con il metodoparametrico ordinario dipende anch' esso dalla distribuzione delle variabili e dei loroerrori [Draper & Smith, 1981] e non è quindi direttamente applicabile a gran partedei tratti fenotipici considerati: è stato utilizzato quindi un test basato sullarandomizzazione dei residui parziali della regressione multipla [Ter Braak, 1991] con5000 replicazioni per ogni modello di regressione testato [Manly, 1991]. Nelcomplesso si è riscontrata una buona concordanza tra queste stime non parametrichee quelle ottenute in via preliminare con il metodo parametrico ordinario: questaconcordanza tra metodologie fondamentalmente diverse aumenta la confidenza neirisultati. Come misura della qualità dell' adattamento del modello lineare allastruttura dei dati viene fornito oltre al coefficiente di determinazione aggiustato(R2A), che è la quota della varianza della fitness relativa spiegata dalla covarianza coni tratti fenotipici, anche l' errore standard della stima (ESS), che rappresenta unamisura della deviazione standard della fitness relativa rispetto alla regressione parzialedella fitness relativa sul carattere.Per illustrare la relazione diretta tra la fitness relativa e ciascun carattere una voltacontrollato l' effetto degli altri caratteri sono stati utilizzati i leverage plots deicaratteri per cui sono state stimate pressioni di selezione significative. Il leverage plotè una rappresentazione grafica della significatività della relazione parziale tra la fitnessrelativa e il carattere una volta rimosso l’ effetto sulla fitness relativa di tutti gli altricaratteri inclusi nell’ analisi: rappresenta quindi in maniera grafica il gradiente diselezione. La linea tratteggiata orizzontale rappresenta il valore medio della fitnessrelativa: se le fasce di confidenza della regressione parziale non includono la lineatratteggiata orizzontale il gradiente di selezione è statisticamente significativo, e la suasignificatività è tanto maggiore quanto maggiore è la distanza tra la linea tratteggiataorizzontale e le fasce di confidenza.Componenti della fitness e caratteri fenotipiciLe componenti della fitness considerate nell' analisi multivariata sono quelle piùdirettamente associabili al processo di selezione sessuale: numero di femminecontrollate, successo di accoppiamento e successo di fertilizzazione. I caratteri



fenotipici misurati nel corso del lavoro sono molteplici e molto spesso sono risultatitra loro correlati; diversi di essi costituiscono sistemi di misure interdipendenti chedescrivono aspetti leggermente diversi dello stesso fenomeno. Si è quindi proceduto auna selezione dei caratteri da considerare nell' analisi multivariata, utilizzando duecriteri: in primo luogo un criterio funzionale, che ha privilegiato la capacità delsistema di caratteri scelto di descrivere in maniera sintetica la realtà biologicaosservata, con la selezione tra misure simili di quella con più potenza esplicativa dellavariazione della fitness individuale; in secondo luogo si è tenuta presente lamaneggiabilità statistica, riducendo i set di variabili correlate e mantenendo il numerodei regressori nei limiti imposti dalla dimensione del campione analizzato[Darlington, 1990]. In questo modo si è risolto quello che viene considerato l'handicap principale dell' analisi multivariata della selezione, la multicollinearità deicaratteri [Crespi & Bookstein, 1989].Nell' analisi multivariata della selezione sono stati inclusi nove caratteri: la categoriadi età; la dimensione corporea (misurata dalla lunghezza standard); la durata dellatenure, come misura di presenza attiva nelle zone riproduttive; il tasso di interazioneagonistica totale; l' aggressività; il successo di interazione totale; la dominanza,misurata dall' indice di Clutton-Brock; il successo di herding e il successo di approccio,come misure di efficacia nell' interazione con le femmine. E' importante sottolineareche la selezione dei caratteri da utilizzare nell' analisi multivariata è stata effettuata apriori sulla base di tre tipi di informazione: la conoscenza della biologia riproduttivadella specie e del suo comportamento agonistico e riproduttivo; i risultati di analisi diselezione e più in generale di studi sui determinanti della performance riproduttiva inMammiferi con sistema nuziale comparabile a quello dell' elefante marino del sud; irisultati dell' analisi univariata preliminare. Non sembra quindi che quest' analisirisenta del problema della selezione post hoc dei caratteri che spesso viene considerataun limite letale del metodo dei gradienti di selezione [Crespi & Bookstein, 1989].Dal punto di vista generale il problema principale dell' analisi multivariata dellaselezione è dato dalla presenza di caratteri bersaglio di azione della selezione ma noninclusi nell' analisi [Mitchell-Olds & Shaw, 1987; Grafen, 1987 b; Grafen, 1988; VanTienderen, 1989]: l' impressione generale è che i caratteri qui utilizzati riassumano inmaniera necessaria e sufficiente le possibilità operative di azione della selezionesessuale in questa specie, cioè che rappresentino un sistema di caratteri in accordo conil principio di parsimonia. Tre categorie di caratteri rimangono escluse: i caratteri dellamorfologia facciale, che sono stati esclusi in base ai risultati dell' analisi univariata, chenon fornisce alcuna indicazione di azione della selezione sessuale su di essi nellapopolazione attuale e sulla base dei dati fino ad ora raccolti; i caratteri strutturali dellevocalizzazioni, che sono attualmente in fase di analisi; i caratteri fisiologici, che sonoprevedibilmente collegati alla prestazione competitiva e riproduttiva ma su cui laselezione agisce con il tramite delle componenti della performance comportamentale[Arnold, 1983].



10.2 Correlazione tra i tratti fenotipiciPrima di passare all' analisi delle relazioni tra caratteri fenotipici e componenti dellafitness è opportuno esaminare le relazioni tra i caratteri fenotipici. Questo esamepreliminare ha un significato generale, perchè permette di valutare le relazioni tra icaratteri fenotipici e quindi di esaminare la possibilità che vi sia una strutturagerarchica di esposizione dei tratti fenotipici all' azione della selezione, e unsignificato statistico, perchè permette di valutare la presenza di problemi dimulticollinearità nel sistema dei regressori, che è il problema statistico più importantenell' applicazione del metodo dei gradienti di selezione [Mitchell-Olds & Shaw,1987].Tutti i tratti fenotipici considerati hanno correlazioni non parametriche positive (da0.30 a 0.86) e statisticamente significative nella maggior parte dei casi (TAB. X/1).

# GIOR TINT AGG SUCT ICB SHER SAPP LS ETA

GIOR - 0.6475 0.6610 0.5683 0.6979 0.6316 0.4254 0.6898 0.6345

TINT 0.0000 - 0.6770 0.3776 0.4902 0.5135 0.3656 0.4108 0.4545

AGG 0.0000 0.0000 - 0.8559 0.8117 0.6553 0.3965 0.7271 0.7349

SUCT 0.0000 0.0010 0.0000 - 0.8318 0.5682 0.4004 0.7800 0.7332

ICB 0.0000 0.0002 0.0000 0.0000 - 0.6564 0.4148 0.8167 0.7414

SHER 0.0000 0.0032 0.0000 0.0000 0.0000 - 0.3622 0.6260 0.5535

SAPP 0.0038 0.6372 0.1191 0.0003 0.1690 0.1301 - 0.4071 0.3068

LS 0.0000 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0006 - 0.7834

ETA 0.0000 0.0001 0.0000 0.0000 0.0002 0.0000 0.2844 0.0000 -

TAB. X/1 - Matrice delle correlazioni tra i caratteri fenotipici utilizzati nell’analisi multivariata della selezione

Nella tabella sono riassunti i coefficienti di correlazione di Spearman (sopra la diagonale) e leprobabilità ottenute con un metodo Monte Carlo con correzione table wide secondo Bonferroni(sotto la diagonale) per il set di caratteri che sintetizza i potenziali bersagli dell’ azione dellaselezione sessuale (GIOR: durata della tenure in giorni; TINT: tasso di interazione totale; AGG:tendenza ad aggredire; SUCT: successo di interazione totale; ICB: dominanza, misurata dall’indice di Clutton-Brock; SHER: successo di herding; SAPP: successo di approccio; LS =lunghezza standard del maschio; ETA: età del maschio).

Dal punto di vista statistico le correlazioni non sembrano tanto forti da provocareproblemi di multicollinearità nell' analisi dei gradienti di selezione. Infatti nel set dicaratteri utilizzato nell' analisi multivariata tutti i valori di tolleranza dei coefficientidi regressione parziali sono maggiori di 0.20, con valori di 0.59 per la dominanza e0.84 per il successo di approccio, e gli indici di condizione per tutti i regressori sonominori di 7: si può quindi concludere che il set di caratteri utilizzato nell' analisi nonpresenta alcun problema di multicollinearità [Wilkinson et al., 1992]. Questorisultato vale per tutti i modelli di regressione che comprendono il medesimo set di



caratteri fenotipici.La presenza di correlazioni positive tra i tratti fenotipici è tutto sommato attesa, nelsenso che tutti questi tratti partecipano a definire la capacità competitiva globale diun maschio di elefante marino, e sono quindi probabilmente sottoposti a un sistemacongruente di pressioni selettive. Sono più interessanti le assenze di correlazione e inparticolare la mancanza di una correlazione positiva tra dominanza e successo diapproccio, e la mancanza di correlazione tra questo e l' età. Nel primo caso si ha unacorrelazione positiva ma non significativa tra la misura riassuntiva della performancecompetitiva e una componente primaria dell' efficienza di interazione con le femmine:questo sembra dimostrare che le caratteristiche che rendono un maschio efficiente nelconfronto con gli altri maschi non coincidono esattamente con quelle che glipermettono un' interazione efficiente con le femmine. Nel secondo caso la mancanzadi una correlazione significativa tra età e successo di approccio sembra smentire l'assunzione della crescita con l' età della qualità del comportamento maschile dicorteggiamento e di copula.

10.3 Controllo delle femmineIl numero di femmine controllate nel corso della stagione di riproduzione è lacomponente basale della fitness riproduttiva, in quanto senza controllo delle femminel' accesso alle femmine in estro e la copula possono derivare solo dall' adozione ditattiche di accoppiamento secondarie, che contribuiscono in maniera marginale allaprestazione riproduttiva del maschio. I livelli di controllo possibili sono comunquediversificati, in quanto almeno negli harems più grandi è possibile che siano presentipiù maschi con accesso stabile ad almeno parte delle femmine.La variazione dei regressori inclusi nel modello di regressione multipla della fitnessrelativa associata al controllo delle femmine sul set di caratteri fenotipici chesintetizza le possibilità di azione della selezione spiega una quota piuttosto alta dellavariazione della fitness individuale (R2A = 0.735; ESS = 1.156). I risultati dell'analisi di selezione sono riassunti in TAB. X/2Gli unici due gradienti di selezione che risultano statisticamente significativiriguardano la durata della tenure e la dominanza (FIG. X/1).

Carattere ß' se(ß') Tol p

ETA -0.0013 0.1825 0.3617 0.9942

LS -0.2041 0.2363 0.2176 0.3897

GIOR 0.8380 0.2086 0.2763 0.0001

TINT -0.2170 0.1899 0.3367 0.2559

AGG 0.4277 0.2322 0.2253 0.0684

SUCT 0.3333 0.2490 0.1960 0.1837

ICB 0.9070 0.1429 0.5895 0.0000



SHER 0.0844 0.1465 0.5659 0.5658

SAPP 0.1869 0.1203 0.8397 0.1233

TAB. X/2 - Riepilogo dei risultati dell’ analisi multivariata sulla fitness relativaassociata al controllo delle femmine

Nella tabella sono riassunti i gradienti di selezione standardizzati e i parametri collegati (errorestandard del gradiente di selezione stimato con il jackknife, tolleranza del gradiente diselezione, probabilità del test di differenza da 0 sul gradiente di selezione stimata con unmetodo Monte Carlo) per la fitness relativa associata al controllo delle femmine e un set dicaratteri che sintetizza i potenziali bersagli dell’ azione della selezione sessuale (ETA: età delmaschio; LS = lunghezza standard del maschio; GIOR: durata della tenure in giorni; TINT: tassodi interazione totale; AGG: tendenza ad aggredire; SUCT: successo di interazione totale; ICB:dominanza, misurata dall’ indice di Clutton-Brock; SHER: successo di herding; SAPP: successodi approccio).

Cont

rollo

del

le f

emm

ine

rela

tivo

Durata della tenure Indice di dominanza di Clutton-Brock

FIG. X/1 - Fitness relativa associata al controllo delle femmine: gradienti diselezione significativi

Sulla durata della tenure si riscontra una pressione di selezione positiva molto forte estatisticamente significativa (ß' = 0.8380); lo stesso vale per la dominanza, e lapressione di selezione ha una magnitudine ancora superiore (ß' = 0.9070). I caratterinon comportamentali e tutte le misure di performance comportamentale hannopressioni di selezione di magnitudine scarsa e non significativamente differente da 0:solo la tendenza all' aggressione ha un gradiente di selezione di magnitudine media (ß'= 0.4277) e prossimo alla significatività. Nel complesso i caratteri rilevanti inrelazione al controllo delle femmine sono la durata della tenure e il successoagonistico. Non esiste una differenza statisticamente significativa nelle pressioni diselezione multivariata tra le due stagioni riproduttive del 1993 e 1994 (F = 0.0302; p= 0.8625).



10.4 Successo di accoppiamentoIl successo di accoppiamento è la componente della fitness più rilevante in relazione aiprocessi di selezione sessuale [Arnold, 1994]. La variazione dei regressori inclusi nelmodello spiega una quota molto elevata della variazione della fitness individualeassociata al successo di accoppiamento (R2A = 0.839; ESS = 0.7060). I risultati dell'analisi di selezione sono presentati nella tabella che segue.


ETA 0.0048 0.1114 0.3617 0.9660

LS -0.1287 0.1443 0.2176 0.3746

GIOR 0.2614 0.1274 0.2763 0.0427

TINT -0.0251 0.1160 0.3367 0.8294

AGG 0.8324 0.1418 0.2253 0.0000

SUCT -0.0224 0.1520 0.1960 0.8830

ICB 0.7417 0.0873 0.5895 0.0000

SHER 0.0529 0.0895 0.5659 0.5555

SAPP 0.3279 0.0735 0.8397 0.0000

TAB. X/3 - Riepilogo dei risultati dell’ analisi multivariata sulla fitness relativaassociata al successo di accoppiamento

Nella tabella sono riassunti i gradienti di selezione standardizzati e i parametri collegati (errorestandard del gradiente di selezione stimato con il jackknife, tolleranza del gradiente diselezione, probabilità del test di differenza da 0 sul gradiente di selezione stimata con unmetodo Monte Carlo) per la fitness relativa associata al successo di accoppiamento e un set dicaratteri che sintetizza i potenziali bersagli dell’ azione della selezione sessuale (ETA: età delmaschio; LS = lunghezza standard del maschio; GIOR: durata della tenure in giorni; TINT: tassodi interazione totale; AGG: tendenza ad aggredire; SUCT: successo di interazione totale; ICB:dominanza, misurata dall’ indice di Clutton-Brock; SHER: successo di herding; SAPP: successodi approccio)



Durata della tenure

Succ

esso

di a

ccop

piam

ento

rel

ativ

o

Indice di aggressività

Succ

esso

di a

ccop

piam

ento

rel

ativ

o

Indice di dominanza di Clutton-Brock Successo di approccio

FIG. X/2 - Fitness relativa associata al successo di accoppiamento: gradienti diselezione significativi

I caratteri non comportamentali considerati nell' analisi hanno un' importanzasecondaria rispetto alla performance comportamentale nella competizione con gli altrimaschi e nell' interazione con le femmine (FIG. X/2). I gradienti di selezioneriscontrati sia sull' età del maschio (ß' = 0.0048) che sulla dimensione corporea (ß' = -0.1287) hanno magnitudini modeste e non sono statisticamente differenti da 0. Alcontrario diverse componenti della performance comportamentale hanno gradienti diselezione significativi. Per quanto riguarda le misure di performance agonistica solo l'aggressività ha un gradiente di selezione ampio, il più ampio tra quelli misurati e



statisticamente molto significativo (ß' = 0.8324)., mentre il tasso di interazione e ilsuccesso di interazione hanno gradienti di selezione prossimi a 0 e non significativi.La dominanza è sottoposta a una pressione di selezione positiva forte estatisticamente molto significativa (ß' = 0.7417): il gradiente di selezione è il secondoin ampiezza.Per quanto riguarda l' interazione con le femmine la componente chiave dellaperformance comportamentale è l' efficienza nell' approccio, che misura la produttivitàdell' attività di interazione con le femmine: su questo carattere agisce una pressione diselezione positiva di magnitudine più moderata delle precedenti (ß' = 0.3279) macomunque statisticamente molto significativa. L' ultimo carattere su cui si riscontrauna pressione di selezione è la durata della tenure: il gradiente di selezione ha unvalore relativamente basso (ß' = 0.2614) ma comunque significativo. Tutte le altremisure di performance comportamentale non hanno un effetto rilevante sullavariazione della fitness associata al successo di accoppiamento.Non esiste una differenza statisticamente significativa nelle pressioni di selezionemultivariata tra le due stagioni riproduttive del 1993 e 1994 (F = 0.9743; p =0.3260).

10.5 Successo di fertilizzazioneIl successo di fertilizzazione è una misura composita in quanto dipende sia dalsuccesso di accoppiamento che dalla situazione riproduttiva contingente in cui ilsuccesso di accoppiamento di un maschio si realizza. L' analisi multivariata dellafitness relativa associata al successo di fertilizzazione stimato segue in linea generalequanto già riscontrato per il successo di accoppiamento ma con alcune variazioniinteressanti nella magnitudine dei gradienti di selezione e quindi dell' importanzarelativa delle diverse pressioni selettive.La quota di varianza della fitness relativa associata al successo di fertilizzazionespiegata dal modello di regressione è molto alta, e anche superiore a quantoriscontrato per il successo di accoppiamento (R2A = 0.867; ESS = 0.6803). L' analisimultivariata della selezione sul successo di fertilizzazione relativo è riassunta in TAB.X/4.Come nel caso del successo di accoppiamento i caratteri non comportamentalisembrano avere un' importanza marginale rispetto a quelli comportamentali. Lepressioni di selezione sull' età del maschio (ß' = -0.1045) e sulla dimensione corporea(ß' = -0.0067) sono prossime a 0 e non sono statisticamente significative. Il gradientedi selezione di magnitudine maggiore è quello relativo alla dominanza: è un gradientepositivo molto forte e statisticamente significativo (ß' = 0.8448). Il secondo gradientedi selezione in ordine di grandezza è quello sulla durata della tenure: anche in questocaso si tratta di un gradiente positivo molto forte e statisticamente molto significativo(ß' = 0.7779): nel caso del successo di accoppiamento questo era il gradiente piùdebole.




ETA -0.1045 0.1074 0.3617 0.3327

LS -0.0067 0.1391 0.2176 0.9617

GIOR 0.7797 0.1227 0.2763 0.0000

TINT -0.1568 0.1118 0.3367 0.1638

AGG 0.4550 0.1367 0.2253 0.0012

SUCT 0.1074 0.1465 0.1960 0.4652

ICB 0.8448 0.0841 0.5895 0.0000

SHER -0.1024 0.0862 0.5659 0.2379

SAPP 0.2707 0.0708 0.8397 0.0002

TAB. X/4 - Riepilogo dei risultati dell’ analisi multivariata sulla fitness relativaassociata al successo di fertilizzazione

Nella tabella sono riassunti i gradienti di selezione standardizzati e i parametri collegati (errorestandard del gradiente di selezione stimato con il jackknife, tolleranza del gradiente diselezione, probabilità del test di differenza da 0 sul gradiente di selezione stimata con unmetodo Monte Carlo) per la fitness relativa associata al successo di fertilizzazione e un set dicaratteri che sintetizza i potenziali bersagli dell’ azione della selezione sessuale (ETA: età delmaschio; LS = lunghezza standard del maschio; GIOR: durata della tenure in giorni; TINT: tassodi interazione totale; AGG: tendenza ad aggredire; SUCT: successo di interazione totale; ICB:dominanza, misurata dall’ indice di Clutton-Brock; SHER: successo di herding; SAPP: successodi approccio).

Il gradiente che nel caso del successo di accoppiamento risultava essere più forte,quello sulla tendenza ad aggredire, ha nel caso del successo di fertilizzazione un valoreintermedio: è positivo, forte e statisticamente significativo (ß' = 0.4550). L' ultimogradiente per magnitudine è quello sul successo di approccio, che è comunquemoderatamente forte e statisticamente significativo (ß' = 0.2707). Nel complessoaumenta la bontà dell' adattamento del sistema di caratteri alla fitness relativa e laprecisione di stima dei gradienti di selezione (FIG. X/3).Non esiste una differenza statisticamente significativa nelle pressioni di selezionemultivariata tra le due stagioni riproduttive del 1993 e 1994 (F = 0.0136; p =0.9075).



Durata della tenure

Suc

cess

o d

i fer

tiliz

zazi

one

rel

ativ

o

Indice di aggressività

Suc

cess

o d

i fer

tiliz

zazi

one

rel

ativ

o

Indice di dominanza di Clutton-Brock Successo di approccio

FIG. X/3 - Fitness relativa associata al successo di fertilizzazione: gradienti diselezione significativi

10.6 Sintesi dei risultati dell' analisi multivariataOrganizzazione gerarchica dei tratti fenotipici e della fitnessLe pressioni selettive osservate e le correlazioni tra i tratti fenotipici suggeriscono lapresenza di un sistema gerarchico di relazioni tra i caratteri e le componenti dellafitness. Questo sistema può essere utilmente descritto con l' utilizzo della pathanalysis [Wright, 1934], un metodo che è stato riproposto come metodo autonomo dianalisi della selezione sia in campo morfologico [Crespi & Bookstein, 1989] che in un



contesto più generale [Crespi, 1990]. In questo caso il metodo della path analysisverrà impiegato come semplice strumento statistico per estrarre una rappresentazionesintetica delle relazioni tra i tratti fenotipici, tra le componenti della fitness e traqueste e i caratteri [Darlington, 1990]. Questo utilizzo minimo del metodo nonpresuppone uno specifico modello evolutivo e non invoca la presenza di fattori nonmisurati in grado di speigare la matrice delle correlazione fenotipiche, come nel casodell' applicazione del metodo come autonoma analisi di selezione [Crespi, 1990].Il risultato dell' applicazione della path analysis al sistema di caratteri considerati nell'analisi multivariata è riassunto nel diagramma che segue (FIG. X/4), in cui sonopresentati i path coefficients standardizzati; solo le relazioni statisticamentesignificative sono rappresentate.

Età Dimensionecorporea

Durata dellatenure

Dominanza Femminecontrollate



Successo diapproccio

0.78 0.67

0.27

0.730.93

1.01

0.330.66

0.66

FIG. X/4 - Path diagram delle relazioni principali tra caratteri fenotipici ecomponenti della fitness individuale

Nella figura sono rappresentate le relazioni gerarchiche statisticamente significative tra icaratteri fenotipici strutturali, le componenti della performance comportamentale e lecomponenti della fitness individuale. Per ogni relazione è indicato il path coefficientestandardizzato relatico, calcolato considerando gli effetti combinati dei fattori agenti ad ognilivello gerarchico. Per semplicità sono omesse le relazioni tra componenti basali dellaperformance competitiva e la dominanza, che è considerata una misura riassuntiva delleperformance competitiva stessa.

Nella struttura del diagramma si possono individuare tre livelli: un livellofondamentale costituito dai caratteri strutturali (età, dimensione corporea, caratterisessuali secondari), un livello intermedio costituito dalle componenti dellaperformance comportamentale (resistenza riproduttiva, perfomance competitiva eperformance nell' interazione con le femmine) e un livello finale dato dallecomponenti della fitness. La path analysis conferma l' assenza di relazioni dirette tracaratteri strutturali e componenti della fitness: l' azione dei caratteri strutturali, sepresente, è sempre mediata dalla performance comportamentale. Si conferma l' ideadella performance comportamentale come mediatore tra caratteri strutturali e fitness[Arnold, 1983].



L' età e la dimensione corporea sono unite da un path coefficient positivo e forte: datala modalità di crescita dei maschi un effetto dell' età sulla dimensione corporea èattesso. L' età non influisce invece in maniera diretta sulle componenti dellaperformance comportamentale maschile. La performance competitiva può essereriassunta in un singolo supercarattere, la dominanza, che è influenzato in manieraforte dalla dimensione e moderata dalle misure di performance elementari: la presenzadi un residuo significativo di varianza della dominanza non spiegato da questevariabili fa supporre l' esistenza di un fattore non misurato che influisce sulladominanza maschile. E' possibile che le differenze di dominanza tra i maschi sianodovute alla diversa esperienza durante le stagioni precedenti: l' esame della strutturadel comportamento agonistico conferma la necessità di acquisire esperienza nellagestione dei moduli comportamentali e dei tempi dello scontro. Allo stesso modoesistono palesi differenze nella capacità dei maschi di età differente di maneggiare lefemmine. D' altro canto due evidenze vanno contro questa ipotesi: l' età non influiscedirettamente sulla competitiva ma ha solo un effetto mediato dalla dimensione, che èpiuttosto variabile entro classe di età; inoltre il campione estremamente limitato dimaschi osservati nel corso di due stagioni di riproduzione non rivela un particolareaumento nell' esperienza di combattimento. Un' analisi pilota della tendenza a reagirea uno stimolo standardizzato ha dimostrato la presenza di tendenze caratterialidiverse tra i maschi: alcuni maschi sono più portati ad aggredire di altri,indipendentemente dal loro resource holding potential. La possibilità di un effettodella personalità maschile sulla dominanza sarà indagata in futuro utilizzando unatecnica di stimolazione standardizzata basata sulla mirror image stimulation [Svendsen& Armitage, 1973]. Per il momento i fattori che determinano la dominanza maschilesono parzialmente incompresi.La dimensione corporea è collegata a una delle misure della performance maschile nell'interazione con le femmine, il successo di herding. Anche in questo la relazione èspiegabile analizzando la struttura del comportamento di herding: quel che permetteai maschi di elefante marino di controllare con successo gli spostamenti delle femmineè il differenziale di dimensione, per cui all' aumentare della dimensione del maschio èattesso un aumento dell' efficienza di herding. Il successo di herding non è collegatodirettamente ad alcuna componente della fitness, ma influenza il successo diapproccio, che è la misura della performance comportamentale nell' interazione con lefemmine collegata alle componenti della fitness.Il terzo componente della preformance comportamentale influenzato dalladimensione è la durata della tenure, che individua la capacità di un maschio dirimanere riproduttivamente attivo nelle zone di riproduzione per lunghi periodi. Si ègià visto come il digiuno praticato dai maschi mentre sono a terra possa spiegare larelazione tra dimensione e durata della presenza a terra.La combinazione della dominanza, della performance nell' interazione con le femminee della durata della tenure spiega una quota molto alta della variazione delle



componenti della fitness. Queste componenti hanno anche dal punto di vistaconcettuale una strutturazione gerarchica, poichè solo i maschi che controllano una opiù femmine hanno la possibilità di accoppiarsi con frequenza e solo la combinazionedi successo di accoppiamento e presenza in un harem numeroso garantisce unsuccesso di fertilizzazione elevato. Tra le componenti della performancecomportamentale si conferma un ordinamento in ordine di importanza con ladominanza al primo posto, seguita dalla tenure e dal successo di approccio.Ruolo dei caratteri non comportamentaliL' età e la dimensione corporea sono considerati componenti primari del resourceholding potential dei maschi [Packer & Pusey, 1985; Clutton-Brock, 1988 b]. Questovale in particolare nei Mammiferi di grandi dimensioni in cui la crescita prosegue alungo e le differenze di dimensione raggiunta alle diverse età sono grandi [Clutton-Brock, 1989 b], e quindi anche nei Pinnipedi [Godsell, 1991]. Infatti la capacitàcompetitiva dei maschi in queste specie viene messa alla prova principalmenteattraverso prove di forza in cui la dimensione corporea può giocare un ruolodeterminante, come è possibile evidenziare con uno studio ingegneristico delcomportamento agonistico [Kitchener, 1985]. Tipicamente quindi si riscontra unacorrelazione tra dimensione corporea ed età ed un effetto di questi due fattori sullacapacità del maschio di competere, con una differenziazione età o dimensionespecifica delle tattiche di competizione [Prins, 1989; Gosling & Petrie, 1990]: ilrisultato sono traiettorie di rango età-specifiche [Dunbar, 1984]. D' altra parte lapresenza di pressioni di selezione sulla dimensione corporea in popolazioni naturali èspesso risultata variabile nel tempo a seconda dell' intensità complessiva dellacompetizione [Madsen & Shine, 1993 a], per cui la relazione tra dimensione eriproduzione maschile non è prevedibile a priori.Il comportamento agonistico maschile nell' elefante marino del sud ha sicuramenteuna componente di prova di forza [McCann, 1981] e quindi la performancecompetitiva maschile non sembra poter prescindere dalla dimensione corporea. Se siesamina la curva di crescita maschile dell' elefante marino del sud [McLaren, 1993], siriscontra, analogamente a quanto avviene per la specie del nord [Clinton, 1990], unnotevole dimorfismo tra i sessi ma anche un andamento peculiare della curva dicrescita maschile: infatti il dimorfismo viene accumulato soprattutto nella fasepostpuberale con un' improvvisa accelerazione del tasso di crescita. Questa variazionedel tasso di crescita è così rilevante ed improvvisa che l' unico modo per ottenere unbuon adattamento di un modello di crescita ai valori osservati è di modellare lacrescita con due curve differenti prima e dopo la maturità sessuale fisiologica, con laseconda curva significativamente più ripida della prima [Clinton, 1994]. Laconseguenza di questo andamento della crescita è che nella fase di crescitapostpuberale le differenze di dimensione corporea tra le classi di età sono veramentenotevoli. In linea di principio quindi ci si aspetta una notevole variazione delladimensione con l' età e una correlata variazione della performance competitiva, come



in effetti si è riscontrato sia nella popolazione studiata (Cap. VII) che in quella diSouth Georgia [McCann, 1980 a].I risultati dell' analisi della selezione dimostrano però che la variazione entro classe dietà è più significativa della variazione tra classi: infatti i gradienti di selezione sullacategoria di età misurati per tutte le componenti riproduttive della fitness non sonorisultati statisticamente significativi. Allo stesso modo la dimensione corporea, chenell' analisi univariata risultava avere un impatto importante sulla variazione dellafitness individuale, svolge un ruolo secondario se considerata in un contestomultivariato: i gradienti di selezione sulla dimensione relativi a tutte le componentiriproduttive della fitness sono modesti e non significativi. L' effetto che questicaratteri strutturali esercitano sulla fitness individuale non è quindi diretto: essiinfluiscono sulla performance competitiva che è il bersaglio diretto dell' azione dellaselezione. Questo risultato è piuttosto interessante perchè spesso l' importanza dellerelazioni osservate tra misure comportamentali e fitness è stata ridimensionata a causadel mancato controllo dell' effetto dell' età e della dimensione [Clutton-Brock et al.,1979; Anderson & Fedak, 1985; Clutton-Brock, 1988 b]: in particolare nellaletteratura primatologica si riscontra spesso la tendenza a considerare la dominanzacome un semplice sottoprodotto dell' età e delle differenze di stadio di crescita degliindividui [Smuts, 1987; Dunbar, 1988]. Questa impostazione ha portato anche amettere in discussione l' idea stessa della dominanza e l' importanza delle sue relazionicon il successo di riproduzione. Nell' elefante marino del sud, una specie in cui lacompetizione agonistica tra i maschi raggiunge livelli estremi di intensità, i carattericomportamentali si sono rivelati più importanti di quelli strutturali, al contrario diquanto riscontrato in altre specie di Pinnipedi [Anderson & Fedak, 1985].Tratti fenotipici comportamentaliI tratti fenotipici comportamentali sembrano rivestire un ruolo primario come bersaglidi azione della selezione sessuale nell' elefante marino del sud. Per tutte lecomponenti riproduttive della fitness esaminate i caratteri con gradiente di selezionemaggiore sono componenti della performance comportamentale e non caratteristrutturali.Nel complesso il carattere con il gradiente di selezione più ampio è la dominanza, equesto vale per tutte e tre le componenti riproduttive della fitness considerate. Larelazione tra dominanza e riproduzione è stata particolarmente dibattuta fin daglialbori dell' ecologia comportamentale, e rimane tutt' ora dibattuta [Dewsbury, 1982a]. A fronte di una notevole quantità di pubblicazioni che riportano relazioni positivetra la dominanza e componenti della prestazione riproduttiva in diverse specie diMammiferi [Hausfater, 1975; Clutton-Brock et al., 1979; Lott, 1979; Samuels et al.,1984; Jarman & Southwell, 1986; Peek et al., 1986; Silk, 1987; Johnson, 1989;Dunbar et al., 1990; Hewson, 1990; Haley, 1994], in diverse situazioni sono statiottenuti risultati opposti, in particolare in specie con unità riproduttive multimale[Miller, 1981; Cords, 1984; Huffman, 1987; Foltz & Schwagmeyer, 1989; Festa-



Bianchet et al., 1990]. Più in generale è stato criticato dal punto di vista metodologicol' utilizzo dell' idea stessa di dominanza [Francis, 1988] e il mancato controllo divariabili correlate, come età e dimensione [Clutton-Brock, 1988 b; Dunbar, 1990].La relazione tra dominanza e riproduzione del genere Mirounga è stata affermata findagli inizi [Le Boeuf & Peterson, 1969 a; Le Boeuf, 1974; McCann, 1981], masempre sulla base di misure approssimate della dominanza, di analisi ristrette a unlivello estremamente locale e senza un sufficiente controllo di fattori quali l' età e ladimensione. Per l' elefante marino del sud i risultati ottenuti sulla struttura didominanza e l' analisi multivariata delle pressioni selettive non sembrano lasciaredubbi sul ruolo primario della dominanza. L' analisi quantitativa delle relazioni socialitra i maschi ha dimostrato l' esistenza di gerarchie lineari pure che rimangono stabilinel tempo. L' analisi univariata ha confermato la presenza di intensità di selezionepositive sia sulla dominanza misurata a livello locale sia su indici di dominanza globalicomunque calcolati. L' analisi multivariata della selezione ha rivelato che il gradientedi selezione sulla dominanza è significativo e molto forte indipendentemente dallacomponente della fitness individuale che viene considerata. Nel complesso si puòconcludere che la dominanza riassume in maniera efficacie il successo di competizioneagonistica in questa specie e che è il bersaglio primario della selezione sessuale.L' altro fattore comportamentale che è sottoposto a una pressione di selezione positivae significativa in relazione a tutte le componenti riproduttive della fitness individualeè la durata della tenure. Un canale di competizione parallelo alla competizioneagonistica diretta è la resistenza nella presenza nelle aree di riproduzione o endurancerivalry [Andersson, 1994]; in effetti la durata della presenza riproduttiva dei maschi èil fattore principale della prestazione riproduttiva maschile in alcune specie diPinnipedi [Anderson et al., 1975; Boness & James, 1979; McCann, 1980], ma ha un'importanza secondaria in altre [Kenyon, 1960; Godsell, 1988]. La pressione diselezione su questo carattere dipende principalmente dalla sua relazione con la misuradi controllo delle femmine, ma anche la semplice presenza a terra ha un ruolo. E'evidente che se la stagione riproduttiva non è estremamente breve e l' entrata in estrodelle femmine non è estremamente concentrata la capacità di rimanere a lungo nellearee di riproduzione potrebbe risultare vantaggiosa sia ai maschi principali, cheprolungano così il periodo in cui hanno privilegio d' accesso alle femmine aumentandoil numero di femmine in estro con cui accoppiarsi, sia ai maschi secondari, cheaumentano così la possibilità di sfruttare occasioni particolari per avvicinarsi allefemmine o mettere in atto tattiche alternative. Lo sforzo riproduttivo nell' elefantemarino del sud è notevole, in quanto come già visto i maschi rimangono a terradigiunando per periodi che si avvicinano ai tre mesi e perdono una quantità di pesonotevole (fino al 45% dalle stime preliminari ottenute con il metodofotogrammetrico); nella specie del nord lo sforzo riproduttivo maschile ha unampiezza paragonabile [Deutsch et al., 1994]. L' interruzione o la riduzione dell'alimentazione in fase riproduttiva da parte dei maschi è presente anche in altre specie



di Mammiferi poligini [Clutton-Brock et al., 1982; Miquelle, 1990 a], ma in nessuncaso raggiunge i livelli riscontrati per le due specie di elefante marino. In questecondizioni la durata massima della presenza a terra dipenderà dalle riserve energetichedisponibili, che sono direttamente proporzionali al peso corporeo, dal tassometabolico relativo di mantenimento, che è inversamente proporzionale al peso, edall' intensità dell' attività complessiva. La dipendenza della durata di presenza a terradalla dimensione e l' ampia variazione della dimensione individuale comportano unavariazione ampia delle durate di presenza a terra: su questa variazione può agire laselezione sessuale. I gradienti di selezione rilevati per la durata della tenure sonocomunque di magnitudine moderata: in effetti i maschi principali, con successo diriproduzione elevato, sono presenti a terra per gran parte della stagione diriproduzione e quindi la variazione individuale è ridotta e decisamente superata dalledifferenze di capacità competitiva. Infatti quando si considerano il successo diaccoppiamento e quello di fertilizzazione i gradienti di selezione sulla durata dellatenure sono minori di quelli sulle componenti della performance agonistica maschile esulla efficienza di interazione con le femmine.Anche se la dominanza gioca un ruolo primario nell' azione della selezione sessualealtre due componenti della performance comportamentale maschile hanno un ruoloimportante. La prima è l' aggressività, intesa come la tendenza generalizzata adaggredire [Maynard Smith & Harper, 1988]: nel complesso le pressioni di selezione suquesto carattere sono forti, e sembra quindi che il sistema supercompetitivo che siriscontra in questa specie ponga un premio sulla tendenza ad aggredireindipendentemente dal contesto. La tendenza ad omogenare aggressività e dominanzaè stata fortemente criticata [Francis, 1988]: in effetti si tratta di due caratterisicuramente correlati ma non coincidenti, in quanto il primo esprime uno statopsicofisiologico generale mentre la seconda è il risultato locale di tutti i fattori chedeterminano il comportamento agonistico. L' analisi multivariata della selezionesessuale sembra confermare questa idea nell' elefante marino del sud, in quantoentrambi i caratteri hanno effetto indipendente sulla fitness: i gradienti di selezionesono molto forti e statisticamente significativi e le variabili non sono collineari. L' altracomponente della performance comportamentale che ha un ruolo importante è l'efficienza di interazione con le femmine misurata dal successo di approccio: ilgradiente di selezione misurato è ampio e statisticamente significativo siaconsiderando il successo di accoppiamento che considerando il successo difertilizzazione. I maschi principali oltre ad interagire di più con le femmine sonoanche più efficienti nell' interazione: questa maggiore efficienza dipende in primoluogo dal minore rischio di interruzione da parte degli altri maschi, ma èprobabilmente anche correlata alla maggiore esperienza dei maschi principali chetendono anche ad essere più anziani. L' azione riproduttiva dei maschi deve essereefficiente in senso generale, perchè ogni unità riproduttiva è un sistema moltocomplesso che comprende un numero anche molto grande di femmine, ma deve anche



essere efficiente nei confronti della singola femmina: la protesta ha la possibilità diritardare in maniera significativa l' intromissione prolungando i preliminari e i diversimaschi dimostrano un' abilità differente nel maneggiare le femmine. La scarsa abilitàdei maschi subadulti comporta un aumento del rischio di interruzione per effetto dellaprotesta femminile e un aumento della durata dei preliminari, con riduzione dell'effiecienza di interazione complessiva. Nonostente l' età abbia sicuramente un ruolonell' efficienza di interazione, in quanto è prevedibile un aumento dell' esperienza conal crescita, la variazione tra classi di età è superata da quella entro classe di età, comedimostrano i gradienti di selezione significativi sul successo di approccio e nonsignificativi sull' età.Azione della selezione: metodi univariati e metodi multivariatiL' azione della selezione è stata tipicamente studiata considerando sistemi ristretti dicaratteri e adottando metodi univariati: anche se in alcuni casi i risultati di unapproccio univariato e quelli di un approccio multivariato possono coincidere almenoin maniera qualitativa [Endler, 1986], l' adozione di un approccio multivariato èpreferibile in linea di principio perchè i caratteri quantitativi sono esposti all' azionedella selezione non singolarmente ma come sistema di caratteri correlati [Lande &Arnold, 1983]. Dal punto di vista statistico l' adozione di un approccio multivariatopermette in linea di principio di controllare in maniera contemporanea tutte lecorrelazioni tra i caratteri: l' adozione di metodologie non tradizionali permette ditrasferire questo vantaggio teorico sul piano pratico anche in presenza di datiapparentemente intrattabili, come spesso sono i dati utilizzati nell' analisi dellaselezione. In linea generale per dimensioni campionarie decenti è molto probabileottenere risultati significativi utilizzando un metodo univariato, per cui la gran partedell' intensità di selezione considerate ha magnitudine relativamente elevata e risultastatisticamente significativa. In questo caso l' analisi univariata può essere usata in viaesplorativa ma ha poche possibilità di discernere i bersagli diretti dell' azione dellaselezione dai caratteri che invece sono trainati dalle loro correlazioni con i bersaglidiretti. La selezione sui caratteri fenotipici maschili nell' elefante marino del sudconferma completamente la validità dell' adozione di un approccio multivariato: l'analisi univariata su un numero molto ampio di caratteri comportamentali e nonpotenzialmente oggetto di azione della selezione, ha fornito per la maggioranza deicaratteri intensità di selezione ampie e statisticamente significative. La sola analisiunivariata non è quindi sufficiente in questo caso a fornire un' immagine adeguatadell' azione della selezione. Lo scrutinio preliminare dei set di caratteri correlati e l'applicazione di un metodo multivariato di analisi a un set di caratteri il più possibilerappresentativo permette invece di discriminare i bersagli diretti dell' azione dellaselezione e di definirne l' ordine di importanza.

10.7 Variazione del potenziale di selezione al variare della situazione riproduttivaLa variazione spaziale della distribuzione della fitness individuale implica la possibilità



di una variazione delle pressioni selettive tra situazioni riproduttive [Arnqvist, 1992c]. La variazione spaziale della distribuzione della fitness può essere sia il risultatodiretto di una variazione della situazione riproduttiva che l' effetto dell' adattamentodelle tattiche di accoppiamento individuali al variare della situazione [Gibson &Bradbury, 1987]. Nel primo caso la variazione della distribuzione della fitness risultasemplicemente da una variazione della demografia o della socionomia, che puòdipendere da processi almeno in parte stocastici e quindi può essere fuori dallapossibilità di azione della selezione; nel secondo l' effetto della variazione dellademografia e della socionomia viene mediato dall' adattamento delle tattichecomportamentali dei singoli, e quindi torna ad essere potenzialmente oggetto diazione della selezione.Le popolazioni di elefante marino del sud durante la fase di riproduzione sonoorganizzate in harems. Mentre le femmine sono stabilmente residenti in un harem e imaschi alfa, passata la fase di instabilità iniziale, tendono a mantenere il controllo delmedesimo harem per tutta la durata della stagione di riproduzione, i maschi associatisi spostano tra harems adiacenti, pur avendo in genere un' associazione preferenzialecon una singola unità riproduttiva.Nella popolazione di Punta Delgada si può quindi riconoscere un livello diorganizzazione superiore all' harem, quello della zona riproduttiva, definita comeporzione di costa con due o più harems adiacenti aventi un pool di maschi associaticomune e quasi completamente isolati, almeno durante la fase centrale dellariproduzione, da altri sistemi analoghi. In linea di principio è possibile che ilpotenziale di selezione sessuale sia variabile a seconda della zona e dell' unitàriproduttiva, che identificano la situazione contingente in cui ciascun maschio si trovaa doversi riprodurre.L' analisi della variazione spaziale della distribuzione della fitness richiede l' utilizzo dimisure sintetiche che descrivano la varianza relativa delle componenti della fitness inesame. Come misura sintetica della distribuzione della fitness individuale è statautilizzata l' opportunità di selezione [Arnold & Wade, 1984 a], nonostante sianostate avanzate delle critiche sulla sua efficacia come misura per le comparazioni [Trail,1985; Koenig & Albano, 1986; Downhower et al., 1987 a], per carenza di metodialternativi.Variazione del potenziale di selezione tra zone riproduttiveNelle cinque zone riproduttive del 1993 l' opportunità di selezione associata alsuccesso di accoppiamento varia da 0.2230 a 4.6510, con una differenza di più di 20volte tra la zona con opportunità minima e quella con opportunità massima (TAB.X/5).

Anno Zona Femmine Tasso dicopula

% CopuleI° maschio

I(MS) I(ENFI)



1993 CID 40 100 66.7 0.223 0.222

CLI 183 152 23.8 1.464 1.485

LIP 60 88.1 60 1.350 1.378

MCM 207 200.8 54.3 4.651 4.502

TAZ 49 62.5 80 0.720 0.739

1994 ARE 160 121.2 32.9 2.050 2.096

CID 160 164.4 21.2 1.799 1.736

LIP 52 53.8 62.8 1.270 1.268

LUI 183 94.6 31.9 2.581 2.622

TAB. X/5 - Riepilogo degli indicatori del potenziale di selezione nelle diversezone riproduttive campionate nel 1993 e nel 1994

Sono indicati nell’ ordine la sigla della zona riproduttiva, la densità delle femmine, il tasso totaledi copula nella zona (copule/100 ore), la quota di copule monopolizzate dal maschio che siaccoppia di più, l’ opportunità di selezione associata al successo di accoppiamento, l’opportunità di selezione associata al successo di fertilizzazione.

La variazione dell' opportunità di selezione associata al successo di fertilizzazione èaltrettanto ampia, con valori da 0.2220 a 4.5020. Nelle quattro zone riproduttive del1994 l' opportunità di selezione associata al successo di accoppiamento varia da1.2700 a 2.5810, con un incremento di più del 100% dalla zona in cui il potenziale diselezione è più basso a quella in cui il potenziale di selezione è più alto. La variazionedell' opportunità di selezione collegata al successo di fertilizzazione è ancora maggiore:da 1.2680 a 2.6220.Per verificare la significatività della variazione dell' opportunità di selezione tra zone èutile tenere presente che l' opportunità di selezione è il quadrato del coefficiente divariazione della componente della fitness, ed è quindi approssimativamenteequivalente alla varianza della fitness logtrasformata [Lewontin, 1966]. Un testapprossimato può quindi essere ottenuto confrontando il rapporto tra le varianze deidati logtrasformati per le due zone riproduttive con la distribuzione di F con (n1-1),(n2-1) gradi di libertà, tenenedo presente che il test in questione è poco potente esensibile alla nonnormalità dei dati. Nel 1993 la differenza tra la zona conopportunità di selezione massima (MCM) e la zona con opportunità di selezioneminima (CID) risulta essere statisticamente molto significativa (p = 0.0050), mentrenel 1994 (zona LUI vs zona LIP) non lo è (p > 0.25).L' ampiezza della variazione dei valori di opportunità di selezione è maggiore nel 1993che nel 1994 , mentre la mediana dei valori è maggiore per 1994 (MS: 1.350 vs1.925; ENFI: 1.378 vs 1.916 - le differenza non sono statisticamente significative).La differenza tra le due stagioni è dovuta in grande misura all' opportunità diselezione eccezionalmente alta per la zona MCM nel 1993.Pur tenendo presente che le zone riproduttive considerate sono solo nove esiste una



correlazione positiva forte tra l' opportunità di selezione e la densità delle femminenell' area riproduttiva (rho = 0.9244; n = 9; p = 0.0089 - FIG. X/5)), che è ilparametro che meglio caratterizza la situazione riproduttiva nell' area.Variazione del potenziale di selezione tra unità riproduttiveNelle 12 unità riproduttive per cui sono disponibili per il 1993 dati accurati sullecomponenti della fitness individuale collegate all' accoppiamento, l' opportunità diselezione associata al successo di accoppiamento varia da 0 a 4.316, con un valoremediano di 1.512 Per l' opportunità di selezione collegata al successo di fertilizzazionela variazione è tra 0 e 4.139, con un valore mediano di 1.083.Nelle 11 unità riproduttive per cui sono disponibili per il 1994 dati accurati l'opportunità di selezione collegata al successo di accoppiamento varia da 1.4410 a4.133, con un valore mediano di 2.5210, mentre l' opportunità di selezione collegataal successo di fertilizzazione varia da 1.4990 a 4.3100, con valore mediano di 2.4700.La variazione, di magnituine simile per le due componenti della fitness considerate,rappresenta un aumento di circa tre volte tra l' harem con opportunità di selezioneminima e quella con opportunità di selezione massima.La variazione dell' opportunità di selezione associata a entrambe le componenti dellafitness è molto maggiore nel 1993 che nel 1994, mentre il valore mediano è inferiore:il limite superiore è simile nelle due stagioni di riproduzione, mentre il valore inferioreè molto più basso nel 1993. Né risulta una maggiore omogeneità spaziale delpotenziale di azione della selezione sessuale nel 1994. La differenza di opportunità diselezione nelle varie unità riproduttive tra le due stagioni è statisticamentesignificativa (MS: U = 26; n = 12,11; p = 0.0134 - ENFI: U = 25; n = 12,11; p =0.0112), pur se va considerata con cautela la ridotta dimensione dei campioni, che d'altra parte è dovuta alla natura del problema in esame. La variazione spaziale dell'opportunità di selezione è quindi diversa nelle due stagioni di riproduzione: più ampianel 1993 e più moderata nel 1994.L' ampiezza dell' opportunità di selezione è correlata positivamente alla dimensionedell' unità riproduttiva, sia considerando il successo di accoppiamento (rho = 0.6147;n = 23; p = 0.0039 - FIG. X/5) che considerando il successo di fertilizzazione (rho =0.6123; n = 23; p = 0.0041). La correlazione è più forte nel 1993 (rho = 0.7554)quanto maggiore è la variazione dell' opportunità di selezione, che nel 1994 (rho =0.5057).



0 20 40 60 80 100 1200

1

2

3

4

5


0 50 100 150 200 2500

1

2

3

4

5

Densità locale delle femmine

Opport

unit

à di s

elez

ione

Opport

unit

à di s

elez

ione

: 1993: 1994

FIG. X/5 - Variazione spaziale dell’ intensità di selezioneNel grafico a sinistra è rappresentata la relazione tra densità delle femmine per zonariproduttiva e opportunità di selezione collegata al successo di accoppiamento: esiste unacorrelazione positiva forte tra densità delle femmine e opportunità di selezione, anche sebisogna tenere presente il numero ridotto delle zone riproduttive (n = 9)Nel grafico a destra è rappresentata la relazione tra dimensione dell’ harem e opportunità diselezione: esiste una correlazione positiva, più forte nel 1994, tra dimensione dell’ unitàriproduttiva e opportunità di selezioneIn entrambi i casi icampioni relativamente piccoli analizzati devono essere valutati in relazionealla difficoltà oggettiva di raccogliere questo tipo di dati.

10.8 Effetto della situazione riproduttiva sulle pressioni selettiveL' esame della variazione dell' opportunità di selezione tra unità riproduttive e trazone riproduttive dimostra che esiste una variazione del potenziale di azione dellaselezione al variare della situazione riproduttiva. E' possibile che questa variazione delpotenziale di selezione si rifletta in una variazione delle pressioni selettive tra lediverse situazioni riproduttive: d' altra parte variazioni dell' opportunità di selezionenon implicano necessariamente variazione della selezione realizzata [Clutton-Brock,1988]. Una volta stabilito che le pressioni selettive variano al variare della situazioneè possibile utilizzare un' estensione del modello dei gradienti di selezione per valutarel' effetto delle variabili che caratterizzano le situazioni riproduttive [Heisler &Damuth, 1987].La verifica dell' esistenza di una variazione significativa tra situazioni riproduttive puòessere realizzata utilizzando l' analisi della covarianza: se i risultati non sonosignificativi non è necessario procedere oltre [Heisler & Damuth, 1987]. Si è quindiincorporato il fattore zona di riproduzione in modelli univariati di analisi dellacovarianza per i nove caratteri fenotipici che sintetizzano il sistema di tratti maschilisottoposti ad azione della selezione, utilizzando per il calcolo delle probabilità unmetodo basato sulla randomizzazione.



Nel campione combinato dei maschi del 1993 e del 1994 per tutti i carattericonsiderati l' analisi della covarianza non ha rivelato un effetto significativo della zonadi riproduzione sia nel modello multivariato che nei singoli modelli univariati (F >1.4 in tutti i casi; p > 0.30 in tutti i casi): quindi sia i gradienti di selezione che leintensità di selezione hanno valori che non variano in maniera significativa tra le zonedi riproduzione. Lo stesso risultato è stato ottenuto considerando separatamente ledue stagioni di riproduzione. Nel complesso sembra quindi che la pur notevolevariazione di situazione riproduttiva, che comporta una variazione nella distribuzionedella fitness tra le zone riproduttive, non comporti una variazione delle pressioni diselezione. Questo risultato può dipendere da diversi fattori di natura statistica ostrutturale. In primo luogo il campione combinato dei maschi del 1993 e 1994 èampio in partenza, ma viene partizionato in nove zone riproduttive, per cui il numerodi maschi presenti in ciascuna zona riproduttiva è basso e questo riduce l' efficacia deltest: questa opzione sembra scartabile visto che il metodo utilizzato per il calcolo delleprobabilità è adatto ai piccoli campioni e che le probabilità ottenute sono moltodistanti dalla significatività.Per quanto riguarda le cause strutturali la prima possibilità è che vi sia una variazionedella situazione riproduttiva troppo modesta nell' area campionata: in effetti puressendo presente uno spettro ampio di unità riproduttive di dimensione diversa l' areadi studio è pur sempre una singola area ad alta densità. Ben più efficacie sarebbe unacomparazione con una o più aree a bassa densità di femmine, una possibilità che però,pur programmata nel piano di ricerca originale, non è stata realizzata in concreto perragioni pratiche. Un' altra possibilità è che la distribuzione dei maschi nelle zoneriproduttive sia totalmente deterministica e che quindi i fenotipi maschili sianodistribuiti in maniera omogenea al variare dell' opportunità di selezione: in questomodo le pressioni di selezione sarebbero omogenee per tutto lo spettro di situazioniriproduttive. In ogni caso è possibile concludere che nello spettro di situazioniriproduttive esaminate l' azione della selezione sessuale è omogenea e che i fattoriextraindividuali che determinano la situazione riproduttiva sono ininfluenti sull'azione della selezione.


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Capitolo XI 232

XI. Selezione sessuale nell' elefante marino del sud: a-spetti generali e comparativi

"… selection and adaptation can be studieddirectly by statistically characterizing therelationships between morphology, performanceand fitness. The approach is timely. It is notenough to complain that adaptation is ofteninvoked without critical evidence … We also needan analytical approach that emphasizes what canbe accomplished."[Arnold, 1983 a]

11.1 Potenziale di azione della selezione sessualeIl potenziale di azione della selezione sessuale è limitato e regolato da due ordini difattori [Dunbar, 1988]: le caratteristiche generali della biologia riproduttiva, chetendono ad essere specie-specifiche e invarianti tra le diverse popolazioni, e lecaratteristiche particolari della situazione riproduttiva, che tendono a variare trapopolazioni ed entro popolazione [Clutton-Brock, 1989 b]. Questi due insiemi difattori nel complesso determinano il sistema nuziale della popolazione locale, che è l'ambito in cui le tattiche di accoppiamento individuali si esprimono [Davies, 1991] eche definisce i limiti entro cui si può manifestare l' azione della selezione sessuale suicaratteri fenotipici individuali [Harvey & Bradbury, 1991]. La biologia riproduttiva eil sistema sociale sono quindi fattori limitanti fondamentali delle tattiche diaccoppiamento individuali, e possono essere considerati al pari dei limitanti ecologicio demografici [Dunbar, 1984].Sistema nuziale e azione della selezione sessualeL' azione della selezione sessuale dipende dalla tipologia e dal potenziale di poliginiadel sistema nuziale [Emlen & Oring, 1977; Davies, 1991], in quanto il potenziale diselezione sessuale è determinato in primo luogo dalla variazione del successo diaccoppiamento degli individui [Arnold & Wade, 1984 a]. Tre macrofattori delsistema nuziale hanno un effetto particolarmente spiccato sulla distribuzione dellaprestazione riproduttiva degli individui: la distribuzione spaziale delle femminedurante la fase riproduttiva, la distribuzione temporale dei loro periodi di estro e il sexratio tra gli individui adulti [Ims, 1988 a]. Questi tre fattori determinano l' ambitoentro cui le tattiche di accoppiamento dei singoli individui si devono esprimere[Murray, 1982 b]. In linea di principio quindi l' azione della selezione sessuale, puresercitata sui fenotipi individuali, sarà sempre in misura minore o maggiore limitatadalla situazione riproduttiva contingente.Sistemi nuziali nei Pinnipedi



I Pinnipedi presentano uno spettro di variazione dei sistemi nuziali molto ampio[Stirling, 1982; Le Boeuf, 1986; Boness, 1991]: si passa da specie con sistema nuzialebasato sulla poliginia seriale, in cui nel corso di una stagione riproduttiva breveciascun maschio ha l' occasione di accoppiarsi con una o poche femmine [Boness etal., 1988], a specie con sistema nuziale fortemente poligino [Le Boeuf, 1974;McCann, 1981]. La poliginia è probabilmente un carattere antico dei sistemi socialidei Pinnipedi: in Allodesmus, un genere di Otaridi diffuso nel medio e tardo Miocene,sono già presenti le caratteristiche tipiche di un pinnipede poligino, e cioè undimorfismo sessuale cospicuo, canini prominenti nei maschi adatti alla competizioneagonistica e dentizione con anelli annuali di crescita tipici delle specie in cui si hadigiuno durante la stagione riproduttiva [Mitchell, 1966].La diffusione ubiquitaria della poliginia nei Pinnipedi e il livello estremo da essaraggiunto in questo taxon ha attirato l' attenzione dei biologi fin dai tempi più lontani[Nutting, 1891; Bertram, 1940]. Il primo modello compiuto di evoluzione dellapoliginia in questo taxon è stato sviluppato da Bartholomew [1970]: in esso lapoliginia è vista come una conseguenza obbligata per specie più o meno spiccatamenteacquatiche che si riproducono a terra. Il carattere chiave dei processi di adattamentonei Pinnipedi è la permanenza del parto terrestre in specie in cui l' alimentazione èmarina. Questo carattere ha interagito con i tratti di base comuni a tutti i Mammiferiin modo da generare pressioni selettive a favore dell' evoluzione della poliginia e deldimorfismo sessuale accentuato. In particolare la tendenza al gregarismo femminileconnessa con il parto a terra ha generato come conseguenza un potenziale dimonopolizzazione degli accoppiamenti che ha portato all' evoluzione di matingsystems poligini basati sull' esclusione maschile. L' alto livello di raggruppamento e diconcentrazione spaziale delle femmine in alcune specie di Pinnipedi rende possibile ilraggiungimento di potenziali di poliginia estremamente elevati. Questa situazione harinforzato le pressioni selettive per l' aumento di dimensione, di quantità delle riserveenergetiche e del dimorfismo sessuale che si osserva nelle specie poligine. Quindi lagrande dimensione e la riserva di grasso sottocutaneo, che sono consideratiadattamenti primari alla vita acquatica, sono anche preadattamenti a uno stile diriproduzione poligino [Bartholomew, 1970], in quanto sono determinanti nel definirela durata della permamenza maschile nelle colonie riproduttive, che è a sua voltacorrelata positivamente con il successo di accoppiamento stagionale maschile.Nei Pinnipedi sono state osservate tre forme di poliginia: poliginia da difesa di risorse,basata sulla difesa maschile di territori terrestri [Carey, 1991] o acquatici [Bartsh etal., 1992], poliginia da difesa di femmine, con formazione di harems [Le Boeuf, 1974;McCann, 1981], e poliginia basata sulla formazione di arene [Fay, 1981]. La primaforma prevale negli Otaridi [Stirling, 1975; Boness, 1991], la seconda è presenteprincipalmente nei Focidi [Jouventin & Cornet, 1980], e la terza è limitata all' unicaspecie degli Odobenidi.Nelle diverse popolazioni di elefante marino il sistema nuziale è invariabilmente



basato sulla formazione di harems [Laws, 1953; Carrick et al., 1962; McCann, 1981;Campagna et al., 1993] e questo vale anche per la popolazione della Penisola diValdés. D' altra parte la distribuzione delle femmine nella Penisola di Valdés è menoaggregata di quanto riscontrato nelle altre popolazioni [Campagna & Lewis, 1993]: lavariabilità della densità delle femmine nei vari tratti di costa comporta unamicrovariazione del livello di poliginia che ha importanti conseguenze.Determinanti dei sistemi nuzialiI fattori che hanno dimostrato di avere un effetto sul potenziale di poliginia in diversespecie di Pinnipedi sono il tipo di substrato di riproduzione [Le Boeuf, 1986], lecaratteristiche topografiche della zona di riproduzione [Anderson et al., 1975;Campagna & Le Boeuf, 1988 b], le caratteristiche dell' ambiente termico [Campagna& Le Boeuf, 1988; Carey, 1991; Francis & Boness, 1991], il livello diraggruppamento delle femmine [Jouventin & Cornet, 1980; Stirling, 1982], e il livellodi sincronizzazione dell' estro delle femmine [Jouventin & Cornet, 1980; Boyd,1991]. La variazione di questi fattori influisce direttamente sul potenziale di poliginiae quindi sulla possibilità di azione della selezione sessuale.• Substrato di riproduzioneA livello grossolano il potenziale di poliginia delle diverse specie di Pinnipedi sembraessere determinato principalmente dal substrato di riproduzione: le specie che siriproducono a terra tendono ad avere un mating system fortemente poligino, mentrele specie che si riproducono su ghiaccio di pack tendono ad avere riproduzionetendenzialmente monogama o ad adottare frome di poligamia seriale [Le Boeuf,1986]. La stabilità dell' ambiente di parto e la prevedibilità del momento in cui lecondizioni per il parto sono ottimali determina il potenziale di poliginia in quanto inquasi tutte le specie di Pinnipedi l' accoppiamento si verifica a breve distanzatemporale dal parto. Il ghiaccio di pack è un ambiente di riproduzione estremamenteinstabile che comporta una scarsa prevedibilità della stagione riproduttiva associata auna durata limitata della stagione dei parti e di conseguenza della stagioneriproduttiva [Boness et al., 1988]. La sincronizzazione temporale degli accoppiamenti,accompagnata dalla dispersione delle femmine data la vastità relativa dell' ambiente diparto comporta un potenziale di poliginia relativamente scarso; al contrario, nellespecie che si riproducono su terra, la scarsità dei siti di parto e la tendenza all'aggregazione delle femmine favorisce il raggiungimento di livelli di poliginiaineguagliati tra i Mammiferi [Le Boeuf, 1986]. L' effetto dell' habitat di riproduzionesui mating systems nei Pinnipedi non è solo evidente su larga scala nella distinzionetra specie che si riproducono su terra e specie che si riproducono su ghiaccio, maanche a livello locale con rilevanti differenziazioni del livello di poliginia trapopolazioni che occupano ambienti di riproduzione diversi, come la foca grigia[Anderson & Harwood, 1985].Nell' elefante marino del sud la riproduzione su terra fornisce un ambiente diriproduzione stabile che permette di avere una stagione di riproduzione relativamente



diluita: questo favorisce il potenziale di monopolizzazione delle femmine da parte deimaschi principali.• Topografia e ambiente termicoLa topografia della zona di riproduzione determina direttamente la capacità deimaschi di monopolizzare l' accesso alle femmine nelle specie territoriali [Campagna &Le Boeuf, 1988 a] e interagisce con l' ambiente termico nella determinazione dellostress termico e delle conseguenti risposte di termoregolazione [Campagna & LeBoeuf, 1988 b].Le tattiche di accoppiamento maschili nelle specie di Pinnipedi fortemente poliginecombinano l' aggressione verso gli altri maschi e la limitazione degli spostamenti dellefemine, la difesa di aree specifiche con caratteristiche territoriali o quasi-territoriali ela difesa delle femmine: il bilancio tra queste tattiche in ogni specifica situazionedipende dalle caratteristiche climatiche e topografiche locali e dalle necessità ditermoregolazione di maschi e femmine. La variazione locale della topografia puòquindi comportare variazioni del bilancio tra difesa spaziale e difesa delle femmine trapopolazioni o subpopolazioni [Campagna & Le Boeuf, 1988 b; Francis & Boness,1991]. La variazione della situazione termica sembra essere il determinante principaledel successo di riproduzione negli Otaridi territoriali: in Arctocephalus forsteri lamanipolazione sperimentale della quantità di acqua e di ombra nei territori hadimostrato che queste sono le qualità più importanti nella scelta della zona di partoda parte delle femmine [Carey, 1991].Lo stress termico è un problema relativamente ridotto per le popolazionisubantartiche di elefante marino del sud [McCann, 1981] ma non per la popolazionedella Penisola di Valdés: nonostante in questa popolazione si riscontri una ripostacomportamentale generale con l' anticipazione della stagione di riproduzione rispettoalle popolazioni subantartiche [Barrat & Mougin, 1978; Campagna & Lewis, 1993] lostress termico influisce comunque sulla struttura delle unità riproduttive, soprattuttoverso la fine della stagione di riproduzione. Gli effetti combinati dello stress termicodelle ore centrali della giornata e della bassa marea comportano una relativadisgregazione delle unità riproduttive in certe fasi della giornata: le femmine tendonoa spostarsi verso l' acqua, e questo, se il livello di marea è basso, comporta ladispersione su una superficie molto più ampia del normale. D' altra parte queste fasisono anche quelle in cui l' attività generale dei maschi è più bassa, per cui leconseguenze riproduttive del cambiamento di struttura spaziale degli harems sonomodeste: l' aumento del livello di marea, che porta con sé un aumento dell' attivitàmaschile, comporta anche una ricompattazione degli harems. In ogni caso il differenteambiente termico non comporta una deviazione rispetto al sistema nuziale riscontratonelle popolazioni delle isole subantartiche: il sistema nuziale dell' elefante marino delsud sembra essere assai meno influenzato dall' ambiente termico dei sistemi nuzialidegli Otaridi territoriali.• Livello di aggregazione



Il singolo determinante più importante dei sistemi nuziali è la distribuzione dellefemmine fertili [Emlen & Oring, 1977; Davies, 1991]; questo vale in manieraparticolare per i sistemi nuziali dei Mammiferi poligini, in cui si riscontra unarilevante variazione del sistema nuziale in risposta alla variazione locale delladistribuzione delle femmine [Clutton-Brock, 1989 b]. La distribuzione delle femminefertili dipende a sua volta da fattori spaziali e da fattori temporali: la distribuzionespaziale generale delle femmine, la loro tendenza a raggrupparsi in unità sociali e lasincronizzazione dei loro periodi di estro. La variazione del livello di poliginia e quindidel potenziale di azione della selezione sessuale nei Pinnipedi dipende quindi dalladistribuzione delle femmine fertili. Nei Pinnipedi il determinante più importante delladistribuzione delle femmine in riproduzione sembra essere la straordinaria tendenzaall' aggregamento, le cui cause primarie sono ancora oggetto di dibattito [Da Silva &Terhune, 1988; Campagna et al., 1991]. Delle 18 specie per cui sono disponibili datidettagliati sull' organizzazione sociale 4 tendono ad essere solitarie, 2 hanno livello diraggruppamento molto variabile e 12 sono invece fortemente gregarie, almeno nellafase riproduttiva [McLaren, 1967]. Il livello di raggruppamento delle femmine è a suavolta determinato da un fattore interno, la tendenza delle femmine a stare una vicinaall' altra, e da fattori esterni, quali la densità locale e la disponibilità di siti diriproduzione. Inoltre i maschi in alcune specie esercitano un' azione attiva di herdingdelle femmine, mantenendo quindi un maggiore livello di raggruppamento locale. Inalcune di queste specie si ha una tendenza tigmotattica positiva, per cui le femminetendono ad accatastarsi l' una sull' altra, mentre in altri casi viene mantenuta unadistanza minima mediante interazioni aggressive a bassa intensità [Stirling, 1969;Boness & James, 1979]. La tendenza al raggruppamento, accoppiata alla bassamobilità tipica di specie fortemente adattate alla vita acquatica, determina l' elevatogrado di poliginia.Il notevole livello di poliginia che si riscontra nelle diverse popolazioni di elefantemarino del sud dipende in primo luogo dalla tendenza al raggruppamento dellefemmine. Le femmine di entrambe le specie di elefante marino hanno una tendenzaintrinseca all' aggregazione, pur mantenendo una distanza minima reciproca all'interno degli harems attraverso l' aggressione [Le Boeuf, 1972; Baldi et al., 1994].Questa tendenza intrinseca si combina nelle popolazioni tipiche delle isolesubantartiche con il ridotto spazio disponibile per la riproduzione a dare livelli diaggregazione estremi [Carrick et al., 1962; McCann, 1980 a].• Sincronizzazione dell' estroL'effetto della sincronizzazione dell'estro sulla poligamia può essere bivalente[Gautier, 1982; Woolbright, 1983]: se le femmine sono strettamente sincronizzate el'estro è corto il potenziale di poliginia è ridotto, in quanto nel breve tempo dellastagione di riproduzione ciascun maschio riuscirà ad accoppiarsi con un numerolimitato di femmine e la competizione tra i maschi sarà principalmente una scramblecompetition; se invece la sincronizzazione dell' estro è molto scarsa la stagione



riproduttiva sarà molto diluita o si avrà riproduzione continuata, portando i costidella poliginia oltre i limiti fisiologici dei maschi e constringendoli ad essereriproduttivamente attivi solo per una parte del periodo riproduttivamente utile. Ilmassimo potenziale di poliginia si ha con un livello intermedio di sincronizzazione,che permette ai maschi di essere attivi per tutta la stagione di riproduzione senzasuperare i loro limiti fisiologici, ma non comporta una concentrazione tale dei periodidi estro delle diverse femmine da impedire la monopolizzazione delle copule da partedi un numero ridotto di maschi [Reiss, 1989].Nell' elefante marino del sud la riproduzione è stagionale, la sincronizzazione degliestri è elevata ma non estrema, come indicato dalla variazione settimanale del sexratio, e la stagione riproduttiva non è tanto lunga da eccedere le capacità fisiologichedei maschi: il risultato è un potenziale di poliginia estremamente elevato. La stessasituazione si verifica nell' elefante marino del nord [Deutsch, 1990]. Negli Otaridi lastagione degli accoppiamenti è breve e gli estri sono molto concentrati: diconseguenza, nonostante l' estremo livello di raggruppamento delle femminegarantisca una buona monopolizzabilità da parte dei maschi, il potenziale di poliginiaè più ridotto di quello riscontrato in Mirounga [Campagna & Le Boeuf, 1988 a].

11.2 Caratteri fenotipici oggetto di azione della selezione sessualeL' azione della selezione sessuale si dovrebbe rivolgere verso quei caratteri che sonorilevanti per le tattiche di competizione adottate a livello di specie e di popolazione. E'importante tenere presente che i caratteri fenotipici potenziale bersaglio dellaselezione possono variare a seconda del sistema nuziale e del contesto riproduttivo inmodo da evitare generalizzazioni gratuite: un caso tipico è quello della dimensionecorporea, che potrà essere sottoposta a pressioni di selezione positive nelle specie incui l' accesso alle femmine dipende dalla prestazione agonistica nelle prove di forza onegli scontri diretti [Reiss, 1989], ma sarà neutra o controselezionata quando l'accesso alle femmine è basato su tattiche opportunistiche o di scramble competition,che richiedono mobilità e agilità [Wauters et al., 1990; Koprowski, 1993]. Unaconsiderazione attenta della biologia riproduttiva della specie può fornire quindi leprime indicazioni per valutare quali caratteri prendere in considerazione nell' analisidi selezione. I risultati ottenuti in diverse specie di Mammiferi poligini indicano chesia caratteri strutturali (età, dimensione) che caratteri comportamentali (dominanza)possono avere una relazione molto diretta con la prestazione riproduttiva [Clutton-Brock, 1988 b]. I caratteri che sono risultati rilevanti nel caso dell' elefante marino delsud si inseriscono in questo quadro, anche se la relazione tra caratteri strutturali efitness è più indiretta di quanto previsto e gli aspetti comportamentali dellaperformance competitiva hanno un' importanza prevalente.Dimensione corporeaI risultati ottenuti in un ampio spettro di specie di Mammiferi poligini hannodimostrato il ruolo della dimensione corporea maschile nell' accesso alle femmine



[Clutton-Brock, 1988 b], come era già stato suggerito da Darwin [1871]: "With mostanimals the greater size of the adult male than of the female, is due to the strongermales having conquered the weaker in their struggles for the possession of thefemales…". In linea di principio il ruolo della dimensione si può esercitare attraversodue canali: l' effetto sulla capacità agonistica e l' effetto sulla durata dell' attivitàriproduttiva.L' accesso alle femmine nei Mammiferi poligini è in genere regolato da rapporti didominanza tra i maschi [Clutton-Brock, 1989 b] che vengono a loro volta definiti emantenuti per mezzo di interazioni agonistiche. Il comportamento agonisticomaschile può avere una componente convenzionale più o meno ampia [MaynardSmith & Price, 1973] ma ha sempre anche una componente di prova di forza econfronto diretto [Geist, 1974 c; Maynard Smith & Brown, 1986]. L' esamestrutturale del comportamento agonistico dimostra che la dimensione corporea svolgeun ruolo importante in numerose specie di Mammiferi poligini [Kitchener, 1988;Johnson, 1989; Alvarez, 1990], ed è quindi un potenziale bersaglio di azione dellaselezione. Inoltre la dimensione corporea favorisce la capacità di permanere a lungonelle zone di riproduzione e riduce l' effetto dei limitanti energetici sull' attivitàriproduttiva. Quindi la dimensione corporea può essere bersaglio sia della selezionesessuale per competizione tra i maschi che della selezione sessuale per endurancerivalry [Andersson, 1994].Nella popolazione di elefante marino del sud della Penisola di Valdès la dimensionecorporea gioca un ruolo importante sia nella competizione maschile che nellaresistenza riproduttiva. Il comportamento agonistico maschile prevede prove di forzae confronti diretti in cui la dimensione corporea svolge un ruolo importante; inoltre lacapacità dei maschi di resistere a terra in totale digiuno nel corso della stagione diriproduzione dipende direttamente dalla dimensione. Nel complesso la dimensionecorporea è sottoposta a una pressione di selezione positiva, ma se viene consideratacome parte di un complesso di caratteri che sintetizzano le qualità competitive deimaschi la sua importanza assoluta viene ridimensionata: le componenti dellaperfomance comportamentale maschile sono sottoposte a pressioni di selezione direttepiù forti dei caratteri strutturali e questi ultimi sono esposti all' azione della selezionesolo in quanto determinanti dei caratteri comportamentali.Le evidenze del ruolo della dimensione nel genere Mirounga sono molteplici [Angot,1954; Carrick & Ingham, 1960; McCann, 1981; Le Boeuf & Reiter, 1988; Clinton,1994; Haley, 1994]: in gran parte dei casi non sono state considerate le correlazionicon altri caratteri fenotipici, e nella specie del nord il carattere con la più fortecorrelazione univariata con la prestazione riproduttiva è comunque risultato uncarattere prevalentemente comportamentale, la dominanza [Le Boeuf & Reiter,1988].Un' indicazione indiretta dell' importanza presente e passata della dimensione nellacompetizione intermaschile è il dimorfismo sessuale. Nei Pinnipedi si riscontra una



ampia variabilità del dimorfismo sessuale dimensionale: infatti si passa da specie chemostrano il massimo livello di dimorfismo riscontrato nei Mammiferi, in cui ilmaschio è parecchie volte più grande della femmina (Callorhinus, Eumetopias, Mirounga), a specie sostanzialmente monomorfiche, a specie in cui si ha una inversione deldimorfismo e la femmina è in media più grande del maschio. In livello di dimorfismoriscontrato nei Pinnipedi è superiore anche a quello riscontrato nell' altro taxon in cuisi raggiungo livelli alti di poliginia, quello degli Uccelli (valori massimi del rapporto trapeso maschile e peso femminile = 2-3) [Ralls, 1976 b]. Il dimorfismo sessuale neiPinnipedi è modesto o nullo alla nascita e nella fase postnatale, e viene accumulatonella fase postpuberale, dopo la quale spesso si verifica un' accelerazione del tasso dicrescita maschile [Scheffer & Wilke, 1953; Bryden, 1972; McLaren, 1993]. Delle 33specie di Pinnipedi il 54.5% ha un dimorfismo sessuale dimensionale pronunciato(peso del maschio ≥ 150% peso della femmina, il 39.4 ha un dimorfismo nullo oscarso e il 6.1 ha un dimorfismo inverso, con il peso della femmina maggiore del pesodel maschio fino a un massimo del 10% [Riedman, 1990]. Tutti gli Otaridi e tutti gliOdobenidi hanno un dimorfismo sessuale pronunciato: la variazione del dimorfismo èlimitata ai soli Focidi, in cui 16.7% delle specie (n = 18) ha dimorfismo pronunciato,il 72.2% ha dimorfismo nullo o scarso e l' 11.1% ha dimorfismo inverso. Il dimorfismosessuale sembra avere una forte dipendenza filogenetica: tutte le sette specie delgenere Phoca hanno dimorfismo nullo o scarso, mentre tutte le otto specie del genereArctocephalus hanno dimorfismo pronunciato. Il livello di inversione del dimorfismosessuale riscontrato nei Pinnipedi non ha paragoni tra gli altri Mammiferi [Ralls, 1976a]: questo rinforza l' impressione che vi siano forti pressioni di selezione per l'aumento della dimensione femminile, e che quindi il dimorfismo sessuale osservatorichieda la presenza di pressioni di selezione sulla dimensione maschile molto forti. Inaggiunta al dimorfismo dimensionale si può avere la presenza di caratteri sessualisecondari ipersviluppati nei maschi (sacche faringee, proboscidi, criniere, canini azanna) [Murphy, 1914; Berland, 1966; Miller, 1975 c; Boness & James, 1979;Crespo, 1984]. Tutti gli Otaridi, il tricheco Odobenus rosmarus, le due specie delMirounga e la foca grigia Halichoerus grypus, che sono le specie con dimorfismo sessualepronunciato, hanno sistemi nuziali poligini. La relazione tra dimorfismo sessuale elivello di poliginia del sistema nuziale è uno dei cardini delle teorie di evoluzione deisistemi nuziali nei Pinnipedi fin dai primordi [Nutting, 1891; Bertram, 1940;Bartholomew, 1970] ed è stata verificata quantitativamente in maniera preliminare daAlexander et al. [1979]. La presenza di un dimorfismo dimensionale e la suaconcentrazione nelle specie con sistema nuziale poligino è un' indicazione dellapresenza di un effetto della dimensione del maschio sull' accesso alle femmine. NeiPinnipedi non sembra infatti possibile ipotizzare un' evoluzione del dimorfismosessuale per effetto di meccanismi diversi dalla selezione sessuale [Shine, 1989 b]: nonsi riscontra uno spostamento di nicchia trofica tra i sessi [Boyd et al., 1994] e ladimensione femminile è selezionata positivamente, visto che è stato riscontrato in



maniera ubiquitaria una correlazione positiva tra dimensione e fecondità [Kovacs &Lavigne, 1986; Lunn & Boyd, 1993; Arnbom et al., 1994]. La relazione tradimorfismo e livello di poliginia sembra valere anche a livello intraspecifico, trasottospecie della medesima specie [Phoca: Shaughnessy & Fay, 1977].EtàLa capacità competitiva dei maschi di diverse specie di Mammiferi aumenta inmaniera rilevante nel corso della vita [Papio anubis: Packer, 1979; Cervus elaphus:Clutton-Brock et al., 1979; Loxodonta africana: Poole, 1989; Macropus giganteus: Jarman& Southwell, 1986]. L' età può migliorare l' efficienza di competizione per il partnerattraverso l' aumento della dimensione corporea nel corso della crescita [Clutton-Brock, 1988 b] e attraverso l' esperienza che i maschi possono accumulare con iltrascorrere del tempo [Dunbar, 1988]. Può risultare in generale difficile distinguere ilruolo dell' età da quello della dimensione nelle specie in cui la crescita è prolungatadopo il raggiungimento della maturità sessuale. In diverse specie di Mammiferipoligini è stata riscontrata una correlazione positiva tra età e successo agonistico[Dubost & Feer, 1981; Clutton-Brock et al., 1982; Alados, 1986], ma visto lamancaza di controllo per il fattore dimensionale è difficile valutare se questacorrelazione è il risultato dell' aumento dimensionale con la crescita oppure dell'aumento di efficienza comportamentale dovuto all' accumularsi dell' esperienza. Neicasi in cui l' effetto dell' età è stato valutato insieme a quello della dimensione quest'ultima è risultata il fattore più importante [Appleby, 1982].Nella popolazione di elefante marino della Penisola di Valdés il valore medio di tuttee tre le componenti riproduttive della fitness cresce al crescere della categoria di età, el' effetto è particolarmente spiccato per la misura di controllo delle femmine, visto chequasi esclusivamente i maschi adulti riescono a diventare alfa e mantenere il ruolo perperiodi prolungati. Se oltre all' età del maschio viene considerata la sua dimensionequest' ultimo fattore risulta essere più importante: considerando una suite completa ditratti fenotipici maschili l' età risulta avere un' importanza secondaria, soprattuttoperchè sono presenti grandi differenze entro classe di età nella prestazioneriproduttiva, in particolare tra i maschi adulti. Nella popolazione di South Georgia imaschi detentori di harem sono tendenzialmente più vecchi dei maschi associati[McCann, 1980; McCann, 1981], ma la metodologia adottata non permette didistinguere l' effetto dell' età da quello di fattori potenzialmente correlati, come ladimensione o l' aggressività; lo stesso vale per la popolazione di Macquarie Island, incui i maschi iniziano a risultare presenti negli harems ad età ancora più avanzata che aSouth Georgia [Carrick et al., 1962].L' effetto positivo dell' età sulla riproduzione maschile è stato riscontrato in diversespecie di Pinnipedi [Bartsh et al., 1992], ma non è in genere stato separato dall'effetto della dimensione, salvo in rare eccezioni [Godsell, 1991]. Nei Pinnipedi lecurve di crescita maschili sono molto ripide, soprattutto nella fase postpuberale, edeterminano un' accumulazione rapida del dimorfismo dimensionale: di conseguenza



esistono differenze dimensionali molto notevoli tra maschi di classi di età vicine. E'quindi probabile che una parte consistente dell' effetto dell' età sia in realtà dovutoalla differente dimensione piuttosto che a un differenziale di esperienza nellacompetizione con gli altri maschi e nell' interazione con le femmine. L' età è collegataalla prestazione riproduttiva anche nella foca grigia, ma in questo caso la componentedello sforzo riproduttivo interessata non è la capacità competitiva ma piuttosto laresistenza: i maschi più anziani hanno una durata della tenure maggiore [Boness &James, 1979; Godsell, 1991]. Nel complesso si può concludere che l' età è undiscriminante di base della prestazione di accoppiamento maschile, in quanto maschipiù giovani di un certo limite sono virtualmente esclusi dalla riproduzione: oltrequesto limite minimo di età persistono differenze notevoli tra maschi di età omogeneanella prestazione riproduttiva, e altri fattori diventano predominanti.Strategie di riproduzioneUna delle possibili forme di competizione per l' accoppiamento è l' endurance rivalry,cioè la competizione basata sulla capacità di resistere a lungo nelle zone diriproduzione [Andersson, 1994]. Una componente importante della prestazioneriproduttiva maschile nei Pinnipedi è dato dalla capacità dei maschi di rimanere alungo nei siti di riproduzione [Bartholomew, 1970]. In specie in cui si hariproduzione stagionale si può avere una sincronizzazione più o meno spiccata dell'entrata in estro delle varie femmine: quindi oltre alla durata totale della stagione diriproduzione è necessario tenere presente la distribuzione temporale degli estri.Nei Pinnipedi con riproduzione terrestre la permanenza a terra dei maschi è sempreassociata al digiuno: data la distanza tra zone di riproduzione e zone di alimentazionee la tipologia dei sistemi di accesso alle femmine i maschi sono costretti a cessare l'alimentazione per tutto il periodo in cui sono riproduttivamente attivi. E' evidente chein queste condizioni la capacità di resistere nelle zone riproduttive dipende da unacomplessa suite di adattamenti fisiologici e comportamentali in grado di favorire l'accumulo di riserve energetiche e la riduzione del consumo delle medesime nel corsodel tempo. Il digiuno totale che si riscontra nei Pinnipedi ha la sua controparte indiverse specie di Mammiferi terrestri nella riduzione più o meno spiccata del tempoche i maschi dedicano all' alimentazione durante la stagione di riproduzione: questariduzione è più accentuata nelle specie in cui il sistema nuziale è più fortementepoligino.La durata del periodo di presenza riproduttiva dipenderà quindi in maniera più omeno spiccata dalla capacità di accumulare le risorse e di conservare l' energia:entrambi questi fattori sono positivamente correlati alla dimensione corporea[Lindstedt & Boyce, 1985]. All' aumentare della dimensione corporea cresce lacapacità relativa di accumulare risorse e si riduce il tasso metabolico basale. Questarelazione dovrebbe avere una validità sia a livello interspecifico che a livellointraspecifico.Nella popolazione della Penisola di Valdés di elefante marino del sud sia la durata



totale di presenza a terra, che la durata del controllo delle femmine, che latemporizzazione di arrivo a terra sono oggetto di pressioni di selezione sessuale, ma èla durata della tenure ad essere il carattere più importante. La durata della tenure èsottoposta a una pressione di selezione diretta, come rivela il suo gradiente diselezione ottenuto nell' analisi di selezione multivariata del set completo di caratterifenotipici maschili. A livello generale l' anticipazione dell' arrivo nelle zone diriproduzione è citato tra i determinanti importanti della prestazione riproduttivaanche nella popolazione di South Georgia [McCann, 1981] e nella specie del nord[Clinton, 1994]. La durata della tenure è il correlato principale del successo diaccoppiamento nella foca grigia [Anderson et al., 1975; Boness & James, 1979]: inquesta specie l' accesso alle femmine è basato sulla scramble competition e sull'associazione temporanea con le singole femmine in estro, per cui all' aumentare deltempo passato nelle colonie riproduttive aumenta il successo di accoppiamento. Inquesto caso i bersagli dell' azione della selezione sessuale non sono tanto lecomponenti del fenotipo maschile coinvolte nella competizione quanto quelle chefavoriscono l' endurance rivalry.La durata della tenure nell' elefante marino del sud è minore di quella riportata per l'elefante marino del nord: la differenza può essere almeno in parte dovuta al diversometodo di calcolo, visto che nell' elefante marino del sud della Penisola di Valdés imaschi che terminano l' attività riproduttiva si spostano in zone non riproduttive purrimanendo a terra e non vengono registrati come presenti, mentre quelli del Nordrimangono nelle zone di riproduzione. In ogni caso la durata della presenza a terra nelgenere Mirounga è maggiore di quella misurata per la foca grigia [Anderson et al.,1975; Boness & James, 1979; Anderson & Fedak, 1985] e per diverse specie diOtaridi [Arctocephalus forsteri: Stirling, 1971; Arctocephalus gazella: McCann, 1980;Callorhinus ursinus: Bartholomew & Hoel, 1953; Otaria byronia: Campagna & LeBoeuf, 1988; Zalophus californianus: Odell, 1975]: l' eccezionale capacità di permanerea terra dei maschi di elefante marino è collegata alla loro capacità di sopportare ildigiuno riproduttivo e la conseguente perdita di peso in misura maggiore delle altrespecie, una capacità collegata alla dimensione.Nei Mammiferi la quantità di grasso di riserva è legata allometricamente al pesocorporeo con un esponente maggiore dell' unità: di conseguenza la quantità relativa diriserve energetiche aumenta all' aumentare della dimensione. Inoltre il tassometabolico è legato allometricamente al peso corporeo con un esponente minore dell'unità, per cui il tasso metabolico decresce all' aumentare della dimensione. Diconseguenza la resistenza al digiuno aumenta all' aumentare del peso corporeo[Lindstedt & Boyce, 1985]. Questo pattern di variazione è valido anche a livellointraspecifico [Pond, 1978].Una caratteristica comune a tutte le specie di Pinnipedi è la modulazione dellapresenza a terra in relazione allo status: i maschi principali rimangono a terra di piùdei maschi secondari [McCann, 1980]. La resistenza riproduttiva dei maschi



principali di elefante marino del sud è notevole anche se confrontata con le specieterrestri di Mammiferi poligini: i costi di competizione sono tali che i maschi nonpossono rimanere in condizioni di competere a lungo, e quindi sonoriproduttivamente attivi solo per parte del periodo potenzialmente utile [Cervuselaphus: Gibson & Guinness, 1980; Alcelaphus buselaphus cokei : Gosling, 1974; Aepycerosmelampus: Jarman, 1979; Dunham & Murray, 1982; Macropus giganteus: Jarman &Southwell, 1986].Altre componenti importanti delle strategie di riproduzione stagionali sono ladistribuzione del tempo tra riposo e attività, e la distribuzione del tempo attivo nellediverse attività comportamentali. I maschi principali di elefante marino del sud hannouna quota di tempo attivo costantemente superiore a quella dei maschi secondari.Inoltre la quota di tempo attivo è sottoposta a una pressione di selezione direttarelativamente forte. Esiste quindi una differenza di allocazione del tempo tra i maschia secondo del loro potenziale riproduttivo: la minore attività dei maschi secondari vainterpretata come una tattica di conservazione dell' energia subottimale rispetto allatattica principale adottata dai maschi con prestazione riproduttiva superiore [Dunbar,1988]. Lo stesso tipo di allocazione del tempo si riscontra in altre specie poligine incui i maschi, pur non digiunando completamente durante la stagione di riproduzione,riducono notevolmente l' attività alimentare [Aepyceros melamphus: Murray, 1982;Cervus elaphus: Owen-Smith, 1984].Performance comportamentaleDiversi aspetti della performance comportamentale maschile sembrano poter influiresulla prestazione riproduttiva maschile e in ultima analisi l' accesso alle femmine nellespecie poligine è regolato da fenomeni di natura comportamentale. In linea generale icaratteri fenotipici maschili che sono sottoposti alle pressioni di selezione dirette piùforti nella popolazione di elefante marino della Penisola di Valdés sono le componentidella performance comportamentale maschile, sia nel suo aspetto di competizione congli altri maschi che in quello di interazione con le femmine.La dominanza è un indicatore riassuntivo della prestazione competitiva maschile epuò quindi essere considerato un bersaglio primario dell' azione della selezionesessuale. Nella popolazione di elefante marino della Penisola di Valdés sono statemisurate pressioni di selezione positive e forti per tutte le misure di dominanzaconsiderate e in associazione a tutte e tre le componenti riproduttive della fitnessstagionale: nel complesso la dominanza è il singolo carattere su cui è più forte l' azionedella selezione sessuale. I caratteri strutturali (dimensione corporea, età) e lecomponenti elementari della preformance comportamentale sono esposte all' azionedella selezione sessuale in quanto determinanti fondamentali della dominanza. Ildeterminante strutturale più importante della dominanza nell' elefante marino del suddella Penisola di Valdés è la dimensione corporea: questo è in accordo con i risultatipreliminari ottenuti in altre popolazioni [Angot, 1954; McCann, 1981] e più ingenerale nei Pinnipedi [Anderson & Fedak, 1985]. D' altra parte i determinanti



prossimali della dominanza più importanti sono le componenti della performancecomportamentale, e parte della variazione della dominanza non viene spiegata nédalla dimensione, né dalle misure di performance, né dalla combinazione di tuttiquesti fattori, ma è probabilmente collegata a aspetti non misurati della personalità edell' esperienza del maschio. Il ruolo della dimensione in relazione alla dominanza equindi alla prestazione riproduttiva è un ruolo indiretto che deriva dalla relazione tradimensione e performance comportamentale: l' importanza diretta della dimensionenella determinazione della prestazione riproduttiva è quindi almeno in parteridimensionata.Nella popolazione di South Georgia di Mirounga leonina la dominanza è risultatacorrelata positivamente alla prestazione riproduttiva in un piccolo campione di maschi[McCann, 1981]; anche in Mirounga angustirostris la dominanza è risultata correlataa misure di prestazione riproduttiva stagionali e lifetime [Le Boeuf, 1974; Le Boeuf &Reiter, 1988]. Nella foca grigia Halichoerus grypus la presenza di un sistema didominanza nel corso della stagione di riproduzione è dubbia [Anderson et al., 1975;Boness & James, 1979] e le misure di successo agonistico non sono correlate alsuccesso di accoppiamento [Anderson & Fedak, 1985]. Questi, pur importanti,risultati devono essere considerati preliminari perchè basati su misure ordinali delladominanza calcolate su un numero ridotto di maschi (in genere i primi dieci) e perchèottenuti senza controllare alcun altro fattore potenzialmente correlato alla dominanzae alla prestazione riproduttiva. Inoltre i risultati ricavati per una singola unitàriproduttiva devono essere considerati con cautela: in diverse specie di Mammiferisociali è stata riscontrata un' ampia variazione dell' effetto della dominanza sullaprestazione riproduttiva tra unità sociali differenti della stessa specie e anche per lastessa unità sociale in momenti differenti [Fedigan, 1983; Dunbar, 1988]. Il ruoloriproduttivo della dominanza è forse uno dei temi più intensamente dibattuti nellastoria dello studio del comportamento fin dai primordi [Dewsbury, 1982 a]. Ingenerale esiste una buona associazione tra rango e successo di accoppiamento neiMammiferi, con un consistenza particolarmente notevole per Carnivori, Pinnipedi,Artiodattili e Perissodattili [Alexander et al., 1979; Dewsbury, 1982 a; Clutton-Brock,1988 b]; la situazione è meno chiara nei Primati, in cui dominanza e prestazioneriproduttiva maschile sono risultate di volta in volta correlate positivamente[Hausfater, 1975; Packer, 1979; Samuels et al., 1984; Altmann et al., 1988; Hamilton& Bulger, 1990], negativamente [Strum, 1982; Cords, 1984; Tsingalia & Rowell,1984; Huffman, 1987] e non correlate [Bercovitch, 1986; Andelman, 1987; Cheneyet al., 1988; Noë & Sluijter, 1990]. Questa ampia variazione dipende da due ordini difattori: la variazione del sistema nuziale, che comporta una variazione del rapporto tracompetizione intermaschile e scelta femmnile nella determinazione dell' accesso allefemmine [Smuts, 1987 a], e la variazione locale della demografia e socionomia, chefanno variare il peso della dominanza nella regolazione dell' accesso alle femmine[Dunbar, 1988].



L' aspetto della performance comportamentale nell' interazione con le femmine èestremamente sottovalutato sia nella letturatura generale sui Mammiferi che in quellaspecifica sui Pinnipedi. Nelle specie in cui l' efficienza dei maschi nel maneggiare lefemmine nel corso dell' accoppiamento varia, e in cui sono presenti comportamentiriproduttivi accessori come l' herding, è d' altra parte impossibile ipotizzare a prioriche il comportamento riproduttivo non possa essere bersaglio di azione della selezionesessuale. Nell' elefante marino del sud esiste una notevole variazione individuale nellaquantità e qualità dell' interazione con le femmine. Questa variazione si verifica siaper i comportamenti di herding, che in questa specie sono in grado di modificare lastruttura spaziale femminile, che per i comportamenti di corteggiamento.Tattiche di competizione alternativeL' ottimizzazione delle componenti della fitness si scontra con le limitazionistrutturali dell' individuo e con il suo budget tempo/energia e l' intensità del conflittovaria al variare del sistema sociale e delle condizioni di riproduzione contingenti: ilrisultato è la comparsa di tattiche di competizione alternative, che rappresentanodecisioni alternative sul modo di allocare le risorse individuali nelle varie attività. Letattiche di competizione alternative possono essere risposte ugualmente efficienti alproblema dell' ottimizzazione della prestazione riproduttiva oppure possono esseresoluzioni subottimali adottate da individui strutturalmente inferiori [Damaliscuslunatus: Gosling & Petrie, 1990] o in una fase non ottimale del loro ciclo vitale[Grafen, 1987 a]. I limitanti principali che condizionano lo spettro di sceltecomportamentali possibili per l' individuo sono la biologia riproduttiva di base e l'ambiente sociale, il quale a sua volta dipende dalla situazione demografica e sociale.Il rango ricorperto da un maschio non rimane costante nel corso della sua vita, inquanto in genere dipende dal suo resource holding potential, cioè dalla sua capacità diescludere gli altri maschi dalle risorse, e quindi è correlato all’età, alla condizionefisica, al tipo di strategie di combattimento. La condizione fisica di un maschio èdeterminata principalmente dal suo peso e dalla sua età: rispetto all'età ha unandamento tipico con una rapida crescita iniziale a cui segue un declino graduale.Quindi sia il rango massimo, che la pendenza della curva di declino del rango hannoun effetto molto significativo sul successo riproduttivo del maschio. Da ciò derivanodue conseguenze: maschi con traiettorie di rango simili in forma avranno un successoriproduttivo complessivo simile anche se in momenti particolari il loro successoriproduttivo istantaneo è stato alquanto diverso; l'acquisizione di un rango elevato intempi precoci può comportare un costo pesante capace di incidere sulla traiettoria dirango nella fase di declino.Il tipo di strategia adottata da un maschio dovrebbe quindi dipendere dal livello dicompetizione intrasessuale presente, in quanto questo determina i costi che comportaun incremento di rango e l'effetto sull'andamento futuro della traiettoria. Infatti inmolte specie il livello di competizione e di intensità dei confronti incide sullamortalità dovuta a carenze energetiche dei maschi (riduzione del tempo di



foraggiamento rispetto a quello dedicato alle interazioni sociali). All'aumento delnumero di maschi la relazione lineare tra dominanza e successo riproduttivo sicomplica, a conferma del fatto che la capacità di un maschio di avere il controllo su ungruppo di femmine si riduce quando aumenta il numero di maschi presenti nelgruppo.All' aumentare dei costi della strategia constraint-free aumentano i vantaggi dellestrategie alternative [Dunbar, 1984 a]: sarà quindi disponibile uno spettro continuo distrategie che vanno da quelle alti costi/alti benefici a quelle bassi costi/bassi benefici.Nell' elefante marino del sud sono presenti diverse tattiche che più che rappresentarealternative efficaci alla difesa degli harems [Baldi et al., 1994] costituiscono tattichecomplementari adottate dai maschi principali in situazioni particolari e tattichesecondarie adottate dai maschi il cui RHP non consente l' adozione della tatticaprincipale. In ogni caso il risultato riproduttivo di queste tattiche non cambia ilrapporto tra le prestazioni riproduttive determinato dal controllo delle femmine: nelcaso dei maschi principali rinforza la sproporzione rispetto ai secondari, nel caso deimaschi secondari può consentire alcune fertilizzazioni ma non garantisce unincremento significativo della proporzione di femmine fertilizzate.

11.3 Aspetti critici dell' impostazione metodologicaI risultati dell' analisi dell' azione della selezione sessuale sul fenotipo maschile deglielefanti marini del sud della Penisola di Valdés consentono alcune riflessioni di ordinegenerale sulla metodologia utilizzata.Sulla necessità di misurare la selezioneLa misura dell' azione della selezione è un obiettivo primario della biologiaevoluzionistica fin dai suoi primordi [Bumpus, 1898]. Il presupposto di questa ricercaè che sia possibile e utile misurare le pressioni di selezione che agiscono su un pooldeterminato di individui nel corso di uno o più determinati episodi di selezione[Arnold, 1983 a]. La misura della selezione così come è stata impostata in questaricerca è stata sottoposta a due ordini di critiche: critiche specifiche sulle proprietàlogiche e statistiche dei metodi utilizzati [Mitchell-Olds & Shaw, 1987] e critichegenerali sull' utilità dei metodi stessi e più in generale sulla necessità di misurare laselezione [Grafen, 1987 b; Grafen, 1988]. Le prime si inquadrano in un processocritico di affinamento delle metodologie e sono basate sul riconoscimento comunedella validità e dell' interesse della misura della selezione nelle popolazioni: questarigorosa impostazione critica nell' esame dei metodi di analisi della selezione è in largamisura responsabile dello sviluppo di uno spettro ampio di tecniche alternative, chenel complesso permettono un livello estremamente raffinato di stuido della selezionenelle popolazioni naturali [Brodie III et al., 1995]. Di altro ordine sono le critiche chesostengono che la misura della selezione non è di per sé utile o quantomeno non lo ènell' ambito dello studio delle evoluzione adattativa. Queste critiche hanno un punto



in comune, l' invocazione dell' approccio sperimentale come unico approccionecessario e sufficiente a rivelare i collegamenti causali tra caratteri e fitness e quindiil valore adattativo del carattere: "The logically most straighforward way tounderstand an adaptation is to perform an experiment…" [Grafen, 1988]. Putroppo larealtà biologica non è sempre organizzata in maniera logica e lineare e spesso nonpermette l' applicazione del metodo seprimentale: "… the complexities of the order ofnature should not be evaded … the only way to semplify nature is to study it as it is,not as we would have liked it to be." [Dobzhansky, 1973]. L' approccio sperimentale,che in linea di principio è probabilmente supriore, spesso non lo è nella suaapplicazione, specialmente nel caso di esperimenti in natura: la validità dell' approcciosperimentale è proporzionale alla qualità del piano sperimentale adottato, cioè allacapacità di controllare le variabili del sistema in esame, una capacità che varia dasituazione a situazione e che non deve essere data per assunta [Hurlbert, 1984]. Daquesto punto di vista la qualità delle applicazioni dell' approccio sperimentale èvariabile sia nel campo eco-etologico in generale [Eberhardt & Thomas, 1991] che inquello più specifico dello studio della selezione [Andersson, 1994].L' approccio sperimentale ha anche alcune limitazioni specifiche nel contesto dellostudio della selezione sessuale. La manipolazione sperimentale dei caratteri sessualisecondari ha fornito dimostrazioni eccellenti dell' azione della selezione sessuale[Andersson, 1982; Anholt, 1991], ma solo parte delle specie interessanti, e parte deicaratteri potenzialmente oggetto di selezione, consentono questo approccio: nell'elefante marino del sud i bersagli primari dell' azione della selezione sessuale sonoaspetti della performance comportamentale, probabilmente fuori portata di qualsiasimanipolazione, ed è probabile che i caratteri comportamentali giochino un ruolofondamentale in gran parte delle altre specie [Gibson, 1987]. Ridurre le possibilità dianalisi della selezione al solo approccio sperimentale significa escludere dallapossibilità di compresione una parte probabilmente maggioritaria della realtàbiologica.La selezione agisce su sistemi complessi di tratti, e tra questi è spesso palese lapresenza di forti correlazioni fenotipiche: la manipolazione sperimentale è in genereeffettuata su un singolo carattere, e il controllo dell' effetto della manipolazione di untratto sui tratti correlati è spesso impossibile o insufficiente.L' approccio sperimentale viene applicato attraverso una manipolazione del fenotipoche estende la varianza fenotipica ben oltre il range normalmente presente in natura:il significato biologico della selezione osservata sui tratti manipolati è quindiquantomeno incerto.Dal canto suo l' approccio osservazionale combinato ai metodi statistici di analisi dellaselezione può fornire risultati ragguardevoli sulla selezione in atto nelle popolazionistudiate e quindi suggerire la presenza di relazioni causali tra caratteri e fitness: essopuò essere complementato sia da studi funzionali basati sulla sperimentazione che, esoprattutto, da studi ad altri livelli di interpretazione della realtà biologica (studi



strutturali, analisi comparative). Piuttosto che rifurgiarsi nella consolante convinzioneche l' utilizzo di un approccio sperimentale sia risolutivo è quindi meglio prendereatto che lo studio dell' evoluzione adattativa richiede una coordinazione complessa efaticosa di metodologie differenti. L' elefante marino del sud è da questo punto divista un esempio illuminante: è la specie modale utilizzata nei libri di testo perillustrare gli aspetti della selezione sessuale [Krebs & Davies, 1978; Andersson, 1994],ma si presta quasi esclusivamente ad un approccio analitico basato sulla variabilità giàpresente nelle sue popolazioni naturali. Un vantaggio addizionale del metodoosservazionale è la possibilità di replicarlo con facilità in uno spettro ampio disituazioni e popolazioni: vista l' importanza della variazione locale delle pressioniselettive questo è un fattore di importanza non secondaria.In tutte le situazioni in cui il metodo sperimentale non è direttamente applicabile o ètroppo restrittivo per poter rispondere adeguatamente agli obiettivi della ricerca imetodi di stima della selezione in popolazioni naturali non manipolate si possonodimostrare un eccellente metodo di indagine [Andersson, 1989; Andersson, 1994].Un problema dei metodi di analisi della selezione utilizzati in questa ricerca è che essidevono essere considerati approssimati per le popolazioni che hanno sovrapposizionedi generazioni, struttura di età e sono in fase di crescita demografica: d' altra parte l'approssimazione è buona e i metodi alternativi di analisi adattati a popolazionistrutturate non sono ancora completamente sviluppati e hanno avuto un' applicazionepraticamente nulla negli studi della selezione in popolazioni naturali [Charlesworth,1992; Charlesworth, 1994].Correlazione e causazioneLo studio della selezione ha due obiettivi fondamentali: la determinazione delle causebiologiche delle differenze di fitness e la valutazione dell' effetto evolutivo delledifferenze di fitness [Endler, 1986]. L' obiettivo di questa ricerca rientra nel primosettore, lo studio della selezione fenotipica. La ricerca delle cause delle differenze difitness non è un obiettivo facile, ma comunque è stato affrontato con crescentesuccesso negli ultimi anni [Grant & Grant, 1989]. Il primo passo nella ricerca dellecause delle differenze di fitness è l' individuazione delle relazioni tra caratteri rilevantie la fitness [Brodie III et al., 1995], con la costruzione di funzioni di fitness [Lande,1979] o profili di fitness [Falconer, 1989], che descrivono la relazione tra carattere euna componente specifica della fitness. La funzione di fitness è in realtà unaastrazione che descrive la relazione tra fitness e carattere in tutto lo spettro divariazione fenotipica del carattere stesso [Schluter, 1988], e viene in genereapprossimata dalla relazione lineare tra fitness osservata e variazione osservata delcarattere, una relazione lineare che viene espressa dal differenziale o dal gradiente diselezione [Lande & Arnold, 1983; Endler, 1986]. Allo stesso modo il profilo di fitnessvuole essere una descrizione contingente della relazione tra fitness e carattere, da cui èpossibile ricavare una generalizzazione o inferire una relazione causale solo conestrema cautela [Robertson, 1955]. La determinazione delle funzioni di fitness e la



misura delle pressioni selettive associate a episodi di selezione specifici può esserecombinata con lo studio strutturale dei caratteri per ricavare un' immagine dellerelazioni causali tra caratteri e fitness di forza comparabile a quella ottenibile con un'approccio sperimentale [Arnold, 1983 a].Caratteri strutturali, misure di performance e componenti della fitnessLa visione multivariata della selezione comporta l' azione contemporanea di pressioniselettive diverse su un sistema più o meno complesso di tratti correlati [Lande &Arnold, 1983; Arnold & Wade, 1984 a]. In linea di principio è possibile ipotizzaredue situazioni: o le pressioni selettive agiscono direttamente su tutti i tratti fenotipiciche formano quindi un sistema omogeneo, oppure si ha una strutturazione dei trattifenotipici in un sistema gerarchico [Arnold & Fristrup, 1982], per cui ci sono trattiche non sono direttamente esposti all' azione della selezione ma sono piuttostocorrelati ai bersagli diretti delle pressioni selettive. Questo ultimo modello sembra piùaderente alla realtà biologica: i tratti strutturali (dimensione, morfologia, età)influiscono sui tratti della performance comportamentale che costituisce il bersaglioprimario della selezione [Arnold, 1983 a]. In questo senso è quindi possibiledistinguere un sistema di gradienti di performance che collegano tratti strutturali emisure di fitness e un sistema di gradienti di fitness che collegano le misure diperformance alle componenti della fitness individuale [Garland & Carter, 1994]. Tragli approccio alla misurazione della selezione possibili quello che trova più giovamentodall' applicazione di una visione gerarchica della selezione è l' approccioosservazionale. Infatti è spesso difficile distinguere i bersagli della selezione in unsistema complesso di variabili fenotipiche e componenti della fitness: una visionegerarchica permette di procedere con una valutazione in due tempi, che prima misurale relazioni tra caratteri strutturali e performance comportamentale e poi tra questa ela fitness.Nell' elefante marino del sud della Penisola di Valdés la variazione delle pressioniselettive si adatta assai bene a una visione gerarchica del sistema dei tratti fenotipici edelle componenti della fitness. Infatti i caratteri strutturali (dimensione corporea edetà) non sono sottoposti a una pressione di selezione diretta ma piuttostocontribuiscono, insieme alle misure elementari della performance comportamentale, adeterminare la prestazione competitiva complessiva dell' individuo, che a sua volta ècollegata direttamente con la fitnessVariazione delle pressioni selettiveNella popolazione di elefante marino della Penisola di Valdés il potenziale di azionedella selezione varia a livello di zona di riproduzione e di stagione riproduttiva, anchese non vi sono evidenze conclusive di una variazione delle pressioni selettivespecifiche sui caratteri fenotipici. La variazione delle pressioni selettive è un fenomenocomune nelle popolazioni naturali [Kalisz, 1986; Campbell, 1991]: questa va tenutapresente per evitare generalizzazioni improprie a partire da risultati che dipendonofortemente dalla situazione riproduttiva specifica studiata. Lo studio della selezione



richiede una replicazione dell' analisi per più episodi di selezione e una comparazionetra situazioni riproduttive differenti [Downhower et al., 1987 b]: questa impostazionepermette di utilizzare la variabilità naturale delle situazioni riproduttive peraumentare, in assenza di manipolazione sperimentale, la potenza dell' indagine[Eberhardt & Thomas, 1991].


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Appendici 251

Appendice 1 - Tassonomia dei Pinnipedi

Famiglia PHOCIDAEMonachus schauinslandi Hawaiian monk seal Foca di LeysanMonachus monachus Mediterranean monk seal Foca monacaMirunga angustirostris Northern elephant seal Elefante marino del NordMirunga leonina Southern elephant seal Elefante marino del SudLeptonychotes weddelli Weddel seal Foca di WeddellOmmatophoca rossi Ross seal Foca di RossLobodon carcinophagus Crabeater seal Foca cancrivoraHydrurga leptonyx Leopard seal Foca leopardoCystophora cristata Hooded seal Foca dal cappuccioErignatus barbatus Bearded seal Foca barbataPhoca groenlandica Harp seal Foca della GroenlandiaPhoca fasciata Ribbon seal Foca dalle fascePhoca caspica Caspian seal Foca del CaspioPhoca sibirica Bajkal seal Foca del BajkalPhoca hispida Ringed seal Foca degli anelliPhoca largha Largha seal Foca largaPhoca vitulina Harbor seal Foca comuneHalichoerus grypus Grey seal Foca grigiaFamiglia OTARIIDAEZalophus californianus California sea lion Leone marino calif.Eumetopias jubata Steller sea lion Otaria di StellerOtaria byronia Southern sea lion Leone marino del SudNeophoca cinerea Australian sea lion Leone marino australianoPhocarctos hookeri New Zeland sea lion Leone marino di AuklandCallorhinus ursinus Northern fur seal Otaria ursinaArctocephalus townsendi Guadalupe fur seal Otaria di GuadalupeArctocephalus philippii Juan Fernandez fur seal Otaria di Juan FernandezArctocephalus galapagoensis Galapagos fur seal Otaria delle GalapagosArctocephalus australis South American fur seal Otaria sudamericanaArctocephalus forsteri New Zeland fur seal Otaria della Nuova Zel.Arctocephalus tropicalis Subantarctic fur seal Otaria dei TropiciArctocephalus gazella Antarctic fur seal Otaria antarticaArctocephalus pusillus South African fur seal Otaria del Sud AfricaFamiglia ODOBENIDAEOdobenus rosmarus Walrus Tricheco



Appendice 2 - Moduli comportamentali agonisticiprincipali

A2.1 Esibizione frontale a testa bassa con vocalizzazione

A2.2 Esibizione frontale sulle flipper e esibizione laterale sulle flipper

A2.3 Esibizione frontale sulla pancia reciproca

A2.4 Push e colpo con il collo

A2.5 Attacco a morsi in posizione forntale

A2.6 Sottomissione ed esibizione frontale sulla pancia


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Abbreviazioni e sigle 257

Abbreviazioni e sigle

AD maschio adulto (età stimata: 8 o più anni)ß gradiente di selezione direzionaleß’ (beta) gradiente di selezione direzionale standardizzatoCON indice di controllo delle femmineCV coefficiente di variazioneD statistica utilizzata nel test di Kolmogorov-SmirnovENFI successo di fertilizzazione (numero stimato di femmine fertilizzate)ESS errore standard della stimaF statistica utilizzata nell’ analisi di modelli linearig1 indice di asimmetriag2 indice di curtosiG log-likelyhood ratioh indice di linearità delle gerarchie di LandauH funzione di Shannon-Wieneri intensità di selezione direzionaleI opportunità di selezioneJ indice di omogeneitàKW statistica utilizzata nel test di Kruskall-Wallism (media) media ± deviazione standardmed. medianaMS successo di accoppiamenton numero di elementi del campionep valore di probabilità derivato nei vari test statisticir coefficiente di correlazione di PearsonR2A coefficiente di determinazione lineare aggiustatorho coefficiente di correlazione di Spearmans differenziale di selezione direzionaleSAM1 maschio subadulto di categoria 1 (età stimata: 4 anni)SAM2 maschio subadulto di categoria 2 (età stimata: 5 anni)SAM3 maschio subadulto di categoria 3 (età stimata: 6-7 anni)SAM4 maschio subadulto di categoria 4 (età stimata: 7-8 anni)t statistica utilizzata nel test ttau coefficiente di correlazione di KendallU statistica utilizzata nel test di Mann-WhitneyV intensità globale di selezione stimata con il metodo di Schluter [1988]w fitness individuale relativaw(comp.) fitness individuale relativa associata a una componente specificaW fitness individuale assolutaW(comp.) fitness individuale assoluta associata a una componente specifica


Selezione sessuale in Mirounga leonina • Letteratura citata 258

Letteratura citata

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Indice analitico

Adattamento iv, 25, 47, 52, 56, 66, 82, 103-104, 119, 160, 162-163, 172, 174,176-177, 195-197, 207-208, 215, 223, 228, 232, 239

Cleptogamia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Competizione intrasessuale . . . . . . . . . . . 4, 1, 5, 11, 13-14, 51, 54, 252, 260

Competizione spermatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4, 38, 89, 186

Comportamento agonistico . . . . 5-6, 12-13, 18, 26, 36-37, 39, 128-133, 136, 140-143, 147-148, 152, 155-156, 201, 204, 211, 216, 226-227,

231, 244, 261

Comportamento riproduttivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6, vi, 9, 180, 251, 261

Comunicazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4, 128

Corsa alle armi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12-14

Curve di crescita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20, 22, 247

Demografia . . . . . . . . . . . . . . . . . 4-5, iii-iv, 34, 49-52, 65, 73, 232, 251, 260

Densità 27, 29, 50-52, 54, 58, 61, 63-65, 70, 79, 101, 170, 193, 202, 233-236, 240, 242

Differenziali di selezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3, 43-45, 99

Dimensione corporea . 3, 6, 12-14, 19, 39, 120, 126, 201-202, 204-205, 216, 221-222, 225-228, 243-246, 248, 250, 256, 262

Dimorfismo sessuale 4, v-vi, 18-19, 22-24, 26, 204, 210-211, 239, 245-246, 260

Dispersione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153, 240-241

Dominanza 3, 6, 8, 18, 32, 36-39, 50, 56, 61-62, 93, 97, 101, 106, 127-128, 130, 141, 147-148, 151-152, 155, 157, 164-180, 202, 209,

216-220, 222-223, 225-230, 244-245, 250-252, 261

Ereditabilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vi, 42, 214

ESS 98, 102, 104, 106-107, 118, 121, 124, 159-161, 163, 173-175, 178-180, 195, 197-199, 205, 208, 215, 218, 220, 222, 259, 264, 274, 281

Età 3, 6, iii-iv, 18, 20, 22, 24-25, 32, 34, 38-39, 41, 49-50, 54, 86, 88, 101, 109, 120, 149-150, 153-154, 164, 201-203, 211-212, 216-223,225-229, 231, 244, 246-247, 250, 252, 255-256, 259, 262

Fertilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Fitness assoluta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43, 215

Fitness relativa 43-47, 98-99, 103-104, 118-119, 127, 160, 162-164, 172, 174,

176-178, 195-200, 202-203, 207-208, 213, 215, 218-224

Funzioni di fitness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3, 46-48, 157, 255-256

Gradienti di selezione 3, 44-46, 48, 106, 200, 209, 214-224, 228, 230-231, 236

Harem . iv, 14, 27-28, 32-34, 58-73, 75, 78-79, 83, 88, 90-97, 101, 108, 121, 144-148, 150, 156-157, 161, 180-181, 185-189, 191, 198, 227,

232, 234-235, 247, 277

Leks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263, 267, 273-274

Matrici di transizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

Misura della selezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42, 45, 98, 253

Modelli di selezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4-5, 7, 260

Mortalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20, 22-23, 26, 50, 52, 74, 252

Opportunità di selezione . . . . . . . . . . . . . . . 43, 76-77, 79-85, 233-237, 259

Path analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3, 46, 48, 224-225

Performance comportamentale 3, 6, 41, 126-127, 157-159, 194, 199-201, 213, 217, 220-222, 225-228, 230-231, 250-251, 254, 256, 261

Peso corporeo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126, 204, 206-208, 230, 249

Pinnipedi . 7, iv-vii, 15, 22-23, 25-26, 28, 50, 56, 58, 62-63, 83, 91, 100, 105, 109, 119-120, 131, 150, 157, 180-182, 187, 191, 204, 209, 211,

227-229, 239-242, 245-251, 258, 262

Plasticità comportamentale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iii

Poliginia . . . . iv, 20, 22, 26-28, 58, 60-63, 83, 105, 120, 131, 140, 182, 192, 238-243, 245-246

Potenziale di poliginia . . . . . . . . . . . . . iv, 27-28, 58, 63, 182, 238, 240, 243

Resource holding potential . . . . . . 24, 128, 148, 150, 154, 156, 226-227, 252

Ripetibilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205, 207

Ritardo della riproduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

Scelta femminile . . . . . . . . 5, vi, 2-3, 5-9, 13, 82, 89-90, 93-95, 97, 209, 261

Sequenze comportamentali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5, 129, 136, 138-139, 261

Sex ratio 11, 50-52, 54, 56-57, 62, 100, 111-112, 143-144, 149, 182-183, 194, 238, 243, 263, 268, 275, 279, 284

Sex ratio operativo 11, 50, 56-57, 100, 111-112, 143-144, 149, 182-183, 194

Sincronizzazione dell' estro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4, 27-28, 240, 243, 260

Sistema nuziale 4, i-ii, 27-28, 49-50, 60-63, 93, 97, 99, 111, 120, 128, 157, 164, 216, 238-240, 242-243, 246, 248, 251, 260

Sopravvivenza . . 5, ii, 1, 6-7, 14, 22-23, 27, 75, 80, 86-87, 89, 126, 156, 260

Status riproduttivo . . . . . . . . . . . . . . . 32, 109-110, 112, 120, 154-155, 191

Strategie di riproduzione 3, 5, iv, 22, 49, 99-100, 106-108, 118, 123, 247, 249, 261

Successo di accoppiamento 3, 6, v-vi, 2, 11, 23, 36, 38, 54, 74, 76-77, 79-85, 87, 89, 98, 100, 103-105, 107, 119-121, 124, 159-164, 170-179,

185, 195-200, 202-203, 207-208, 213, 216, 220-223, 227,230-231, 233-235, 238-239, 248, 251, 259, 262

Successo di fertilizzazione . . . 3, 6, 74, 78-82, 86-87, 89, 145, 170, 203, 216, 222-224, 227, 231, 233-235, 259, 262

Tattiche alternative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ii, 179, 230

Tattiche di accoppiamento i-iv, 4, 27-28, 50-51, 127, 179-180, 182, 218, 232, 238, 241

Tenure . . . . . . . . . . . . . . 102-108, 216-220, 222-223, 227, 229-230, 247-249

Competizione tra i maschi e selezione sessuale nell' elefante ...

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