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FOCUS THELOCACTUS Un’introduzione al genere ~ An introduction to the genus Text: Alessandro Mosco & Carlo Zanovello A nord di Dr Arroyo, Nuevo León. Basse colline calcaree ricoperte da un matorral rosetofilo c o n Dasilyrion sp. Sono l’habitat di Thelocactus hexaedrophorus e Thelocactus conothelos ssp. conothelos. ~ North of Dr Arroyo, Nuevo León. Low limestone hills, covered by‘matorral rosetofilo’ with Dasilyrion sp. are the habitat o f Thelocactus hexaedrophorus a n d Thelocactus conothelos ssp. conothelos. Photo: Mosco. A nord di Dr Arroyo, Nuevo León. Basse colline calcaree ricoperte da un matorral rosetofilo c o n Dasilyrion sp. Sono l’habitat di Thelocactus hexaedrophorus e Thelocactus conothelos ssp. conothelos. ~ North of Dr Arroyo, Nuevo León. Low limestone hills, covered by‘matorral rosetofilo’ with Dasilyrion sp. are the habitat o f Thelocactus hexaedrophorus a n d Thelocactus conothelos ssp. conothelos. Photo: Mosco.

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T H E L O C A C T U S

Un’introduzione al genere

~ An introduction

to the genus

Text: Alessandro Mosco & Carlo Zanovello

A nord di Dr Arroyo, Nuevo León. Basse colline calcaree ricoperte d a u n matorra l rosetof i lo c o n Dasilyrion s p . S o n o l ’ h a b i t a t d i Thelocactus hexaedrophorus e Thelocactus conothelos s s p . conothelos. ~ N o r t h o f D r A r r o y o , N u e v o L e ó n . L o wl i m e s t o n e h i l l s , c o v e r e d b y ‘m a t o r r a lrosetofilo’ w i t h Dasi lyr ion s p . a r e t h e h a b i t a to f Thelocactus hexaedrophoru s a n d Thelocactusconothelos s s p . conothelos. P h o t o : M o s c o .

A nord di Dr Arroyo, Nuevo León. Basse colline calcaree ricoperte d a u n matorra l rosetof i lo c o n Dasilyrion s p . S o n o l ’ h a b i t a t d i Thelocactus hexaedrophorus e Thelocactus conothelos s s p . conothelos. ~ N o r t h o f D r A r r o y o , N u e v o L e ó n . L o wl i m e s t o n e h i l l s , c o v e r e d b y ‘m a t o r r a lrosetofilo’ w i t h Dasi lyr ion s p . a r e t h e h a b i t a to f Thelocactus hexaedrophoru s a n d Thelocactusconothelos s s p . conothelos. P h o t o : M o s c o .

Il primo Thelocactus a comparire in Europa fuT. leucacanthus. Questa specie venne scopertada Karwinski nei pressi di Zimapán, e inviataattorno al 1830 all’orto botanico di Monaco.Allora fu ascritta al genere Echinocactus, come

lo era del resto la stragrande maggioranza delle cac-tacee globose. Il nome Thelocactus apparve in lette-ratura molti anni più tardi, ad opera di K. Schumannche nel suo ‘opus magnum’, Gesamtbeschreibungder Kakteen, lo usò per identificare un sottogeneredell’allora mastodontico genere Echinocactus. Inesso Schumann incluse tutta una serie di specieaccomunate dall’avere il fusto diviso in tubercoli, dacui il nome Thelocactus (‘thele’ in greco significacapezzolo). Circa trent’anni dopo Britton e Rose ele-varono Thelocactus al rango di genere, designandoThelocactus hexaedrophorus come specie tipo, e viinclusero dodici taxon che ancora oggi ne fannoparte. Successivamente all’opera di Britton e Rose,al nucleo originale di specie se ne aggiunsero moltealtre, sia come nuove specie che come ricombina-zioni. Inoltre il genere è stato oggetto di alcune revi-sioni che hanno modificato la tassonomia e quindila nomenclatura delle specie coinvolte. Alcune dellespecie ricombinate in Thelocactus (T. gielsdorfia-nus, T. knuthianus, T. saueri, T. viereckii, T. subter-raneus) sono state incluse in seguito da Backebergin un genere affine, Gymnocactus, oggi sinonimo diTurbinicarpus. Nel 1978 Anderson, sulla base dellacomparazione di alcuni caratteri, propose di inclu-dere le specie di Gymnocactus in Thelocactus, manel 1986 rivide la sua precedente proposta inclu-dendo le specie di Gymnocactus in Neolloydia,ampliando i limiti di quest’ultimo genere. Gli anni’80 videro la descrizione di alcuni nuovi taxa, sia alivello di varietà che di specie, e una nuova delimi-tazione del genere (Anderson 1987). In questa revi-sione l’autore incluse Hamatocactus setispinus inThelocactus, fondando la sua proposta sulle somi-

The first Thelocactus to appear in Europewas T. leucacanthus. This species wasdiscovered by Karwinski near Zimapàn,and sent to the München botanical gardenaround 1830. At that time it was ascribed

to the genus Echinocactus, as was the case withmost of the globular cacti. The name Thelocactusappeared in the literature many years later, introdu-ced by K. Schumann, who in his ‘opus magnum’Gesamtbeschreibung der Kakteen, used it to iden-tify a subgenus of the then mastodontic genus Echi-nocactus. In it Schumann included a series of spe-cies sharing the common character of a stem dividedinto tubercles, from which the name Thelocactus(‘thele’ in Greek means nipple). About thirty yearslater, Britton and Rose raised Thelocactus to therank of genus, designating Thelocactus hexae-drophorus as the type species, and including twelvetaxa that still belong to it. After Britton and Rose’swork, many other species were added to the originalgroup, both as new species and as recombinations.Furthermore, the genus underwent some revisionsthat modified the taxonomy and therefore thenomenclature of the species involved. Some of thespecies recombined in Thelocactus (T. gielsdorfia-nus, T. knuthianus, T. saueri, T. viereckii, T. subter-raneus) were afterwards included by Backeberg in arelated genus Gymnocactus, today a synonym ofTurbinicarpus. In 1978 Anderson, on the basis of acomparison between some characters, proposed theinclusion of the Gymnocactus species in Thelocac-tus, but in 1986 he changed his earlier proposal,including Gymnocactus species in Neolloydia, thuswidening the limits of the latter genus. In the eigh-ties some new taxa were described, both at thevariety and at the species level, and the genus wasnewly delimited (Anderson 1987). In this revisionthe author included Hamatocactus setispinus inThelocactus, basing his proposal on the similarities

CACTUS & Co. 2 (6) 2002

Thelocactusbicolorssp. b icolor, Cinco de Mayo,Coahuila. Photo: Jauernig.

Thelocactusbicolor ssp. bo laens is,Cerro Bola,Coahuila. Photo: Jantschgi.

2 (6) 2002 CACTUS & Co.

Thelocactusbicolor

ssp. b icolor n e a rSaltillo COAH.

Pianta in fiore suroccia calcarea conJa t ropha d io ica ~flowering plant on

calcareous rockamong J a t r o p h a

d i o i c a. Photo: A.Hofer.

146 147

S e d u mdasyphyllum

1 (6) 2002148 2 (6) 2002 CACTUS & Co.

glianze riscontrate tra T. bicolor e H. setispinus perparecchi fra i caratteri presi in considerazione perconfrontare le due specie. Questa nuova delimita-zione del genere Thelocactus portò ad un totalesconvolgimento dei suoi limiti, in quanto due carat-teri essenziali su cui Britton e Rose avevano fondatoil genere, e cioè la presenza di tubercoli, carattereche è ripreso dal nome generico, ed i frutti deiscen-ti alla base, vennero improvvisamente meno, essen-do H. setispinus sprovvisto di tubercoli e con frutticarnosi ed indeiscenti. Dal momento della revisionedi Anderson altre specie sono state descritte (T. gar-ciae, T. multicephalus, T. flavus) ed altre ancora

sono state segregate dal genere. È recente la propo-sta di Doweld (1998) di segregare T. conothelos e lesue varietà da Thelocactus e di includere questi taxain un genere nuovo, To rreycactus, il tutto sulla basedelle sole differenze nella microstruttura della cuti-cola dei semi, che in queste specie è liscia anzichéfinemente granulare. La più recente revisione delgenere è opera dei due autori di questo articolo(Mosco & Zanovello, 2000) ed è il risultato di unostudio pluriennale, con osservazioni eseguite siasulle piante delle proprie collezioni che in natura. Ilnostro studio si è basato sulla comparazione incro-ciata di 65 caratteri per ognuna delle 34 entità presein esame. I risultati ottenuti ci hanno consentito disostenere che Hamatocactus non è congenericocon Thelocactus, nonché di rivedere la posizionetassonomica di alcuni taxa. Nel 2000 un numeroconsistente di nuovi nomi si è aggiunto a quelli giànoti, il tutto ad opera di alcuni autori cecoslovacchiche si sono presi la briga di descrivere delle mereforme locali. Il valore sistematico di queste varietà è,a nostro avviso, nullo, pertanto questi nomi sonoandati ad allungare la lista dei sinonimi.

ThelocactusBritton & Rose, Bull. Torrey Bot. Club 49: 251 (Aug. 1922). Tipo: Echinocactus hexaedrophorus Lemaire.To rreycactus Doweld, Sukkulenty 1: 19 (1998).

Fusto singolo o accestito, depresso, globoso,ovoidale o cilindrico, 2-20 cm in diametro, 3-40 cmin altezza. Coste presenti o indistinte. Tubercoli pre-senti, arrotondati o conici. Areole all’apice deitubercoli, talvolta allungate in un breve solco, con osenza ghiandole. Spine generalmente diritte, varia-bili in diametro, lunghezza e colore, di solito con leradiali e le centrali distinguibili. Fiori apicali, infun-diboliformi, con l’ovario ed il tubo squamati, bian-chi, gialli o magenta. Frutti da verdi a rossicci, con iresti del perianzio presenti, deiscenti a maturità tra-mite un poro basale. Semi piriformi, con ilo basale,neri, le cellule della testa tabulari, convesse o coni-che, la cuticola granulare o liscia.

THELOCACTUS BICOLORÈ forse la specie più comune nelle collezioni,

facilmente identificabile per i fiori bicolori, magentacol centro rosso, prodotti a più riprese dalla prima-vera a fine estate. L’area di distribuzione di T. bico-lor è molto ampia e si estende dal Texas (contee diBrewster e Starr) a gran parte del deserto diChihuahua compreso negli stati messicani diChihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León,Tamaulipas e San Luis Potosí. Questa è senz’altrouna specie di successo, non solo per la sua vasta dif-fusione, ma anche per esser riuscita a colonizzareambienti diversi. La si può trovare sia in pianura, suterreni alluvionali, che alla base delle colline su ter-reni a leggera pendenza o ancora su fianchi rocciosia media pendenza. Essendo l’areale così vasto, cosìcome diversi sono gli ambienti dove prospera, nonci si deve meravigliare se sono numerose le popola-

between many of the characters chosen to comparethe species T. bicolor and H. setispinus. This newdelimitation of Thelocactus totally upset the limitsof the genus: the two essential characters on whichBritton and Rose had based the genus, i.e. the pre-sence of tubercles, that gave the genus its name, andfruits dehiscent at the base, disappeared, since H.setispinus has no tubercles and has fleshy, indehi-scent fruits. Since Anderson’s revision, other specieshave been described (T. garciae, T. multicephalus, T.flavus) and others still have been separated fromthe genus. Doweld (1998) has recently proposedthe separation of T. conothelos and its varieties from

Thelocactus and the inclusion of these taxa in a newgenus, all based only on the differences in themicrostructures of the seed cuticle, that in this spe-cies is smooth instead of finely granular. The mostrecent revision of the genus is by the two authors ofthis article (Mosco & Zanovello, 2000) and it comesfrom a study of many years, with observations car-ried out both on plants of their own collections andin habitat. Our study is based on the cross-compari-son of 65 characters for each of the 34 entities exa-mined. Our results allowed us to state that H a m a-tocactus does not belong to the same genus as The-locactus, and to revise the taxonomic position of afew taxa. In the year 2000 a consistent number ofnew names has been added to the ones alreadyknown, due to the work of some Czechoslovakianauthors who have taken the trouble to describesome mere local forms. In our opinion, these varie-ties have no systematic value, so these names haveonly lengthened the list of synonyms.

ThelocactusBritton & Rose, Bull. Torrey Bot. Club 49: 251 (Aug. 1922).Type: Echinocactus hexaedrophorus Lemaire.To rreycactus Doweld, Sukkulenty 1: 19 (1998).

Stem single or clustering, depressed, globose,ovoidal or cylindrical, 2-20 cm in diameter, 3-40 cmhigh. Ribs present or indistinct. Tubercles present,rounded or conical. Areoles at the apex of tubercles,sometimes elongated into a short groove, with orwithout glands. Spines generally straight, with varia-ble diameter, length and color, usually radial andcentral ones are distinguishable. Flowers apical, fun-nel-shaped, with scaled ovary and tube, white, yel-low or magenta. Fruits green to reddish, withperianth remnants present, dehiscent at maturitythrough a basal pore. Seeds pyriform, with a basalhilum, black, testa cells tabular, convex or conical,cuticle granular or smooth.

THELOCACTUS BICOLORIt is perhaps the most common species in collec-

tions, easily identified by its two-colored flowers,magenta with red center, formed repeatedly fromspring to the end of summer. The distribution areaof T. bicolor is very large, extending from Texas(Brewster and Starr counties) to most of theChihuahuan desert within the Mexican states ofChihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León,Tamaulipas and San Luis Potosí. This is undoubtedlya successful species, not only for its wide diffusion,but also because it has managed to colonize diffe-rent habitats. It can be found in plains on alluvialsoils, at the base of hills on slight slopes, and also onrocky, steeper slopes. Since the distribution area isso vast, and the habitats where it grows are so diffe-rent, it is no surprise to find many populations withdistinctive characters. Many of these forms havebeen formally described, but not all of them arerecognized today. We will now present the singlecharacters of those we have considered sufficiently

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Thelocactusbicolor

ssp. bo laens is“w a g n e r i a n u s”,

El Dorado,Coahuila.

Photo: Zanovello.

Thelocactusbicolor

ssp.f lavidispinus,Brewster Co.,

Texas. Photo:

Rabenda .

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1512 (6) 2002 CACTUS & Co.1 (6) 2002150

M a m m i l a r i ap l u m o s a

zioni che presentano caratteristiche distintive. Moltedi queste forme sono state descritte formalmente,ma non per tutte oggi si ritiene giustificato un lororiconoscimento. Di quelle che noi abbiamo ritenutosufficientemente distinte passeremo ora in rassegnale singole caratteristiche. La sottospecie bicolorcomprende piante globose od ovoidali, a fusto sin-golo, con otto coste, spine colorate, variabili in tota-le da 11 a 22. Per quanto riguarda la ssp. bolaensisnoi abbiamo incluso in questo taxon tutte quelleforme a fusto cilindrico e con tredici coste distribui-te in varie località dello stato di Coahuila. Ne fannoparte dunque sia la forma tipica di bolaensis prove-niente dal Cerro Bola a spine completamente bian-che, sia le forme a spine giallastre o rossicce notecome wagnerianus. Tutte hanno dei fiori di dimen-sioni leggermente inferiori (diam max 80 mm, inmedia anche meno) e dal colore più chiaro, tantoche la gola rossa spesso è appena visibile. La parteoccidentale dell’areale è occupata dalla ssp. hetero-chromus, con fusto depresso o globoso, spine robu-ste, bianche e rosse, e tipicamente priva di ghiando-le areolari. Rispetto ai taxa precedenti, la ssp.schwarzii ha una distribuzione molto limitata, al difuori del deserto di Chihuahua, e localizzata nellaforesta spinosa tamaulipegna dove sono note appe-na due località. L’entità si caratterizza per le piccoledimensioni, il maggior numero di coste (13) e l’as-senza di spine centrali che possono, comunque,comparire sporadicamente. Un’altra entità dalladistribuzione puntiforme è la ssp. flavidispinus, chesi rinviene solamente nella contea texana di Brew-ster. Di nuovo siamo in presenza di una specie di pic-cole dimensioni, con un maggior numero di coste(13) rispetto al tipo. Le spine, come dice il nome,sono generalmente di un colore giallo paglierino.

distinct. The subspecies bicolor comprises globoseor ovoidal plants, with single stem, eight ribs, colo-red spines varying in number between 11 and 22.With regard to ssp. bolaensis, we have included inthis taxon all those forms with cylindrical stem andthirteen ribs, growing in several localities of thestate of Coahuila. Therefore the typical form ofbolaensis with completely white spines, comingfrom Cerro Bola, belongs to this taxon, togetherwith the forms with yellowish or reddish spinesknown as wagnerianus. They all have slightly smal-ler flowers (max. diam. 80 mm, in average even less)with paler colors, so that the red throat is oftenbarely visible. The western part of the distributionarea is occupied by ssp. heterochromus, withdepressed or globose stem, strong, white and redspines, and typically without areolar glands. Ssp.schwarzii has a much more limited distributionthan the previous taxa, outside the ChihuahuanDesert in the Tamaulipan Thorn Forest, where onlytwo localities are known. This entity is small sized,has a higher number of ribs (13) and no central spi-nes, that may however appear sporadically. Anotherentity with a punctiform distribution is ssp. flavidi-spinus, that is found only in Brewster County, Texas.It is again a small sized species, with a higher num-ber of ribs (13) than the type species. The spines, asthe name says, are usually straw-yellow.

Thelocactusbueki i ssp. m a t u d a eH O-22, RayonesNL, su rocciacalcarea ~on calcareousrock. Photo: A. Hofer.

Thelocactusbicolor ssp. s c h w a rzi i ,Calles,Tamaulipas Photo: Jauernig.

Thelocactusbicolor

ssp.he te rochromus,

Hidalgo del Pa rral,Chihuahua.

Photo: Lausser.

bicolor

bolaens is

f lavidispinus

he te rochromus

s c h w a rz i i

h e x a e d r o p h o ru s

l aus se r i

CACTUS & Co. 2 (6) 2002

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1 (6) 2002

Thelocactusconothelosssp. conothelosHO-496, La Perdida,TAMPS. Pianta su rocciacalcarea ~plant oncalcareousrock. Photo: A. Hofer.

In basso asinistra / bottomleft :Thelocactusconothelos ssp. a r g e n t e u sH O-796,Ascension-Sandia, NL.Pianta su terr anera, fra roccecalcaree ~ plantin black soila m o n gcalcareousrocks. Photo: A. Hofer.

In basso a destra/ bottom right:Thelocactus conothelos ssp.a r g e n t e u s,Ascensión, Nuevo Le ó n .Photo: Mosco.

THELOCACTUS BUEKIISi tratta di una specie dal fusto depresso, gene-

ralmente con tinte rossicce, completamente suddivi-so in tubercoli. I fiori sono rigorosamente magenta.La si può trovare sui pendii collinari tra Dr Arroyo eGaleana, nel Nuevo León. Più a nord, invece, leforme tipiche vengono sostituite via via da piantecon tubercoli più lunghi, un maggiore numero dispine e fiori più grandi. Queste entità, che nellavalle di Rayones sviluppano al massimo queste carat-teristiche, sono state descritte da Lau col nome di T.matudae. Col passare del tempo sono state scoper-te diverse popolazioni i cui individui presentanocaratteri intermedi fra quelli delle due sottospecie,buekii e matudae. Nella nostra revisione abbiamoaccettato in via provvisoria la ssp. matudae, ma seulteriori studi sul campo confermassero definitiva-mente la presenza di una variazione graduale neicaratteri fra le forme settentrionali, matudae, equelle meridionali, buekii, allora il mantenimentodella spp. matudae sarebbe superfluo.

THELOCACTUS CONOTHELOSPer la morfologia dei fiori (in questa specie i fila-

menti primari sono inseriti 4-5 mm al di sopra dellabase della camera nettariale) e per la micromorfolo-gia dei semi (caratterizzati dall’avere le cellule dellatesta coniche e la superficie della cuticola liscia), T.conothelos e le entità ad esso correlate sono i Thelo-cactus che più si differenziano dagli altri, tanto cheDoweld ha ritenuto opportuno creare un genere a séstante per loro. T. conothelos è il taxon a diffusionemaggiore, distribuito in numerose località degli statidi Nuevo León, San Luis Potosí e Tamaulipas. Leforme a fusto depresso presenti attorno a Matehualasono note col nome di T. saussieri, mentre la formatipica, dal fusto più allungato, si rinviene in Tamauli-pas. I fiori sono tipicamente magenta, anche se ci ènota una popolazione nei pressi di Matehuala, dovepiante a fiori bianchi coesistono con quelle a fiorimagenta. La ssp. a rgenteus fu scoperta da Glass eFoster nei pressi di Ascensión, nel Nuevo León, e sidistingue dal tipo per il maggior numero di spine eper il colore bianco delle spine centrali che con l’età

THELOCACTUS BUEKIIThis is a species with depressed stem, generally

with reddish hues, completely divided into tubercles.The flowers are strictly magenta. It may be found onthe hilly slopes between Dr Arroyo and Galeana, inNuevo León. More to the north, instead, the typicalforms are gradually replaced by plants with longertubercles, more numerous spines and larger flowers.These entities, that in the valley of Rayones showthese characters in the greatest degree, have beendescribed by Alfred Lau as T. matudae. Afterwards,several populations were discovered showing charac-ters in between those of the two subspecies, buekiiand matudae. In our revision we have provisionallyaccepted ssp. matudae, but if further field studiesshould definitely confirm the gradual variation of cha-racters between the northern forms (matudae) andthe southern ones (buekii), it would then be super-fluous to maintain ssp. matudae.

THELOCACTUS CONOTHELOST. conothelos and related entities are the most

different from the other Thelocactus, both forflower morphology (in this species the primary fila-ments are inserted 4-5 mm above the base of thenectar chamber) and for seed micro-morphology(seed testa cells are conical and the surface of thecuticle is smooth). For such reasons Doweld thou-ght it advisable to create a separate genus for them.T. conothelos is the most widespread taxon, distri-buted in many localities of the states of Nuevo León,San Luis Potosí and Tamaulipas. The forms withdepressed stem growing around Matehuala areknown by the name T. saussieri, while the typicalform, with a more elongate stem, is found in Tamau-lipas. Flowers are typically magenta, though weknow about a population near Matehuala, wherewhite flowered and magenta flowered plants growtogether. Ssp. a rgenteus was discovered by Glassand Foster near Ascensión, in Nuevo León, and itdiffers from the type for the higher number of spi-nes and for the white color of the central spines,that tend to fray with age. Ssp. aurant iacus was alsodiscovered by Glass and Foster, but more to the

Thelocactusbuek i i ssp.

buek i i, n o rth of Dr.

Arroyo, Nuevo Le ó n .

Photo: Mosco.

152 153

155154

Thelocactusconothelos ssp.

a u r a n t i a c u s,forma a fiore

arancione~ o r a n g e

flowered form .Photo: Mosco.

Thelocactusconothelos ssp.

g a r c i a eH O-1451,

Bustamante,TAMPS.

Su roccia calcarea,on calcareous

rock. Photo: A.Hofer.

Thelocactusconothelosssp. g a r c i a e. Photo: Mosco.

Sopra / above:Thelocactus

conothelos ssp.conothelos, D r. Arroyo,

Nuevo León. Photo: Mosco.

A destra / right:Thelocactus

conothelos ssp.a u r a n t i a c u s, La Escondida,

Nuevo Le ó n .Photo: Mosco.

Thelocactusconothelosssp. flavus,Huizache, SLP.Photo: Mosco.

tendono a sfibrarsi. Per quanto riguarda la ssp.aurant iacus, anch’essa fu scoperta da Glass eFoster, ma più a nord della precedente, nella valledi Aramberri, sempre in Nuevo León. Solamente ildiverso colore dei fiori, variabile dal giallo all’aran-cio, fa distinguere questa entità dal T. conothelostipico, essendo entrambi morfologicamente simili.Flavus e garciae sono le due sottospecie descrittepiù di recente, anche se erano già note ben primadel loro battesimo nomenclaturale. La ssp. flavus èstata a lungo considerata come una mera forma afiori gialli di T. tulensis (anche perché spesso que-ste due specie crescono assieme), dal quale sidistingue per l’assenza di coste, la cespitosità delfusto, la morfologia dei fiori e la micromorfologiadei semi che, come abbiamo visto in tutte le speciecorrelate a T. conothelos, hanno le cellule della

north than the previous one, in the valley of Aram-berri, still in Nuevo León. Only the different color ofthe flowers, varying from yellow to orange, distin-guishes this entity from typical T. conothelos, sincethey are both morphologically alike. Ssp. flavus andssp. garciae are the two most recently describedsubspecies, though they were well known beforetheir official naming. Ssp. flavus has long been con-sidered as a mere yellow flowered form of T. tulen-sis (also because these two species often growtogether). It may be distinguished from the latter bythe absence of ribs, the clustering of the stem, theflower morphology and the seed micro-morpho-logy. As we have noticed, all the species related to T.conothelos have conical and smooth testa cells. InT. tulensis, instead, the testa cells are flat with a gra-nular cuticle surface. T. garciae was described by

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1571 (6) 2002 CACTUS & Co.156 CACTUS & Co. 1 (6) 2002

Thelocactushas t i fe r,

Mesa del Le ó n ,Querétaro.

Photo: Mosco.

Thelocactush e x a e d r o p h o rus ,

Guadalcazar, San Luis Potosí.

Photo: Mosco.

testa coniche e lisce. In T. tulensis, invece, le cel-lule della testa sono piatte con la superficie dellacuticola granulare. T. garciae è stato descritto daGlass nel 1997, onorando nel nome il suo scopri-tore, ma questa entità era nota da tempo in Euro-pa e già allora ritenuta meritevole di una descri-zione. È molto simile a T. conothelos, tanto cheuno di noi (Zanovello) vi passò accanto confon-dendolo con quest’ultimo. Si distingue tuttavia peravere i tubercoli arrotondati, i fiori più piccoli, 45mm contro 60 mm di diametro, ed i semi con restievidenti del funicolo.

THELOCACTUS HASTIFERLe poche località note di questa entità si trovano

tutte lungo i margini delle profonde gole scavate dalrio Moctezuma e dai suoi affluenti, lungo il confine traQuerétaro e Hidalgo. T. hastifer è immediatamentericonoscibile per il portamento del fusto, cereiforme,eretto o decombente. Le singole piante presentanouna radice ingrossata, il fusto sottile, dal diametro dicirca 55 mm, suddiviso in coste, leggermente accesti-to. Alla base il corpo possiede un colletto molto sotti-le che non è in grado di reggere il peso del fusto chealla fine finisce per crescere adagiato al terreno. Anchei giovani semenzali si distinguono immediatamentedagli altri Thelocactus: crescono subito allungati anzi-ché globosi. I fiori sono magenta, primaverili.

THELOCACTUS HEXAEDROPHORUSSi tratta della specie tipo, seconda in ordine di

tempo ad essere stata importata in Europa edescritta. Il centro della sua area di diffusione sisitua nello stato di San Luis Potosí, con sconfina-menti in Tamaulipas, Nuevo León e Zacatecas. Sene conoscono molte forme locali, spesso formal-mente descritte, che differiscono tra loro per lamorfologia del fusto, delle spine o dei fiori. Data lanotevole variabilità della specie in tutto il suo area-le, nessuna di queste è oggi più riconosciuta. Ilfusto è depresso o globoso, con coste evidentigeneralmente solo nelle piante adulte. Le spine, didimensioni variabili, sono di solito robuste. Quasisempre le centrali sono assenti e quando ci sononoi non ne abbiamo mai visto più di una. I fiorisono bianchi, raramente rosati. Quest’ultimo colo-re non sembra essere legato, come solitamenteriportato, esclusivamente alle popolazioni presentiattorno a Rio Verde, che peraltro hanno spesso ifiori bianchi. Lo si può osservare anche in altrepopolazioni, ove accanto a piante a fiori bianchi sene può trovare una dai fiori rosati.

THELOCACTUS LAUSSERII fiori di T. lausseri sono i più piccoli del genere

(25-45 mm) ed assomigliano molto per il colore a quel-li di alcune specie di Stenocactus: sono infatti bianchi,con una stria mediana rosata. Le piante cominciano aformare i boccioli già in autunno, e i primi fiori com-paiono in abbondanza da fine gennaio a tutto febbraio.Il fusto è piccolo, ovoidale, diviso in coste, con una spi-nazione piuttosto fitta, e ricorda T. bicolor. Di questaspecie scoperta da Lausser nel 1986 è nota una solalocalità, sita nella Sierra de las Ovejas, in Coahuila.

Glass in 1997, honoring the discoverer with itsname, but this entity had been known for a longtime in Europe and was already then consideredworthy of description. It is quite similar to T.conothelos, so much that one of us (Zanovello) pas-sed next to it mistaking it for the latter. However, itmay be distinguished by its rounded tubercles, smal-ler flowers (45 mm against 60 mm in diameter) andseeds with evident remains of the funiculus.

THELOCACTUS HASTIFERThe few known localities for this entity are all

along the border between Querétaro and Hidalgo,on the edges of the deep gullies dug by the RioMoctezuma and its tributaries. T. hastifer can beimmediately recognized by its cereoid stem, erector decumbent. The single plants have a swollenroot and a thin stem (about 55 mm in diameter)divided into ribs, slightly clustering. At the base theplant body has a very thin collar that cannot bearthe weight of the stem, so eventually it grows lyingon the ground. Even the young seedlings may beimmediately distinguished from other Thelocactus:from the very beginning their growth is elongateinstead of globose. Flowers are magenta andappear in the spring.

THELOCACTUS HEXAEDROPHORUSIt is the type species, the second to be imported

to Europe and described. The center of its distribu-tion area is in the state of San Luis Potosí, reachinginto Tamaulipas, Nuevo León and Zacatecas. Manylocal forms are known, often formally described,that differ in stem, spine or flower morphology.Because of the large variability of the species in thewhole distribution area, none of these are recogni-zed today. The stem is depressed or globose, withribs generally evident only in adult plants. The spi-

conothelos

a r g e n t e u s

a u r a n t i a c u s

flavus

g a r c i a e

tulensis

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1591 (6) 2002 CACTUS & Co.

Thelocactuslausser i .

Photo: Mosco.

Thelocactush e x a e d r o p h o ru s,

Sierra Azul, Nuevo León.

Photo: Mosco.

nes, of variable size, are usually strong. The centralones are almost always absent, and when they occurwe have never seen more than one. The flowers arewhite, rarely pinkish. The latter color does not seemto be exclusive, as usually reported, of the popula-tions growing around Rio Verde, that indeed oftenhave white flowers. It may be observed also in otherpopulations, where next to a white flowered plantyou can find one with pinkish flowers.

THELOCACTUS LAUSSERIThe flowers of T. lausseri are the smallest of the

genus (25-45 mm) and their color is quite similar tothat of some species of Stenocactus: they are white,with a pinkish central stripe. The plants start for-ming buds already in autumn, and the first flowersappear plentifully from the end of January to theend of February. The stem is small, ovoidal, dividedinto ribs, with a rather tight spination, and itreminds one of T. bicolor. Only one locality for thisspecies is known, discovered by Lausser in 1986 inthe Sierra de las Ovejas, Coahuila.

Thelocactusl eucacan thuss s p.l eucacan thusH O-1241, Mesa de Le o n ,QRO. Te rra nera,ciottoli calcarei evulcanici ~ blacksoil, calcareousand volcanicpebbles. Photo: A. Hofer.

l eucacan thus

schmollii

has t i fe r

FO

CU

SFO

CU

STHELOCACTUS LEUCACANTHUSÈ stata la prima specie del genere ad essere sco-

perta ed importata in Europa. Si rinviene in nume-rose località distribuite fra gli stati di Hidalgo eQuerétaro, ed in alcune di queste convive con T.hastifer. T. leucacanthus accestisce con estrema faci-lità ed in natura può formare gruppi con centinaia diteste. I singoli fusti sono globosi, suddivisi in ottocoste, i tubercoli variabili per dimensioni e la spina-zione generalmente rada. Si riconoscono due sotto-specie distinte per il diverso colore dei fiori: la ssp.leucacanthus possiede fiori gialli, mentre la ssp. sch-mollii ha i fiori magenta. Di quest’ultima, le popola-zioni attorno a Vizarrón presentano tubercoli piccolimentre quelle più a nord, attorno a Peña Miller, pos-siedono dei tubercoli più lunghi, solcati trasversal-mente, e dei fiori con diametro anche di 9 cm. Que-ste forme sono state un tempo descritte come T.krainzianus, che noi riteniamo opportuno trattarecome sinonimo di T. leucacanthus ssp. schmollii.

THELOCACTUS MACDOWELLIIÈ una pianta piuttosto comune nelle collezioni,

molto apprezzata per la sua spinazione bianca efitta. In natura non è altrettanto diffusa, se ne cono-scono infatti solo poche località situate tra Saltillo eMonterrey. Il fusto è globoso, completamente sud-diviso in tubercoli, con le areole che recano unaventina e più di spine bianche. I fiori magenta, piùo meno scuri, si aprono tra febbraio e marzo. La sipuò confondere con T. conothelos ssp. a rgenteus,dal quale si distingue per l’assenza di ghiandoleareolari, la morfologia del fiore e la micromorfologiadei semi, che hanno le cellule della testa convesse ela cuticola granulare.

THELOCACTUS LEUCACANTHUSIt was the first species of the genus to be disco-

vered and imported to Europe. It can be found inmany localities of the states of Hidalgo and Queré-taro, and in some of these it grows together with T.hastifer. T. leucacanthus clusters very easily and inthe wild it may form groups with hundreds ofheads. The single stems are globose, divided intoeight ribs, with tubercles of variable size and agenerally loose spination. Two subspecies are reco-gnized, distinct for the different color of theflowers: ssp. leucacanthus has yellow flowers,while ssp. schmollii has magenta flowers. Of thelatter, the populations around Vizarrón have smalltubercles, while those more to the north, near PeñaMiller, show longer tubercles with transverse groo-ves, and flowers with diameter up to 9 cm. Theseforms were once described as T. krainzianus, thatwe think proper to treat as a synonym of T. leuca-canthus ssp. schmollii.

THELOCACTUS MACDOWELLIIIt is a rather common plant in collections, very

much appreciated for its tight, white spination. It isnot so common in the wild, indeed only a few loca-lities are known, between Saltillo and Monterrey.The stem is globose, completely divided into tuber-cles, with areoles bearing twenty or more whitespines. The magenta flowers, of a lighter or darkerhue, open between February and March. It may beconfused with T. conothelos ssp. a rgenteus, fromwhich it differs for the absence of areolar glands,the flower morphology and the micro-morphologyof the seeds, that have convex testa cells and gra-nular cuticle.

Thelocactusmul t icepha lus ,La Soledad,Nuevo Le ó n .Photo: Chvastek.

Thelocactusl eucacan thusssp. schmollii

SB579, Vizarr ó n ,Querétaro.

Photo: Mosco.

Thelocactusmacdowell i i , Ojo Caliente,

Coahuila. Photo: Mosco.

1631 (6) 2002 CACTUS & Co.

FO

CU

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162 CACTUS & Co. 1 (6) 2002

Thelocactusmul t icephalus,

Trinidad, Nuevo León.

Una piantacres ta ta ~

a cristatespecimen.

Photo: Mosco.

Thelocactusr inconens is ssp.

r inconens is, La Rinconada,

Nuevo León. Photo: Chvastek.

Thelocactusr inconens is ssp.r inconens isH O-238, Ramos Arizpe,COAH. Alle spalle,u n Echinocereusm o rto ~ Behind, a deadEchinocereus.Photo: A. Hofer.

Thelocactusmul t icephalus

H O-809, Sandia el Grande,NL. Un esemplare con fiori di colore

rosa intenso, in terr e n o

m a rnoso e sabbioso ~

A plant with verypink flowers, in

loamy and sandycalcareous soil.

Photo: A. Hofer.

THELOCACTUS MULTICEPHALUSÈ uno degli ultimi taxa ad essere stati descritti,

anche se questa entità era nota in Europa da diver-so tempo. È stata scoperta vicino a Sandia, da A.Hofer. Nella località tipo si trova spesso accestita aformare piccoli cespi, donde il nome. Compare tut-tavia anche in diverse stazioni più meridionali, sinoa Matehuala in San Luis Potosí. In queste località sipresenta con fusti singoli e depressi. È una bellaspecie, con fusto depresso o globoso, talvolta acce-stito, di un colore glauco marezzato, completamen-te suddiviso in tubercoli. Le spine, non differenziatein centrali e radiali, sono variabili in lunghezza. Ifiori sono generalmente bianchi, raramente rosati.Questa specie può essere facilmente confusa con T.r inconens is, specialmente con la forma a fustodepresso nota con il nome di phymato the los, dallaquale si distingue per l’assenza di coste e la diversaanatomia dell’epidermide.

THELOCACTUS RINCONENSISAnche di questa specie si conoscono diverse

forme locali, tutte descritte formalmente, ma nonunanimemente accettate da tutti gli studiosi. L’arealedella specie è circoscritto agli stati di Coahuila e

THELOCACTUS MULTICEPHALUSIt is one of the last taxa that have been described,

even though this entity has been known in Europefor some time. It was discovered near Sandia, by A.Hofer. In the type locality it is often clustering, for-ming small tufts, and thus the name. It is foundhowever also in several locations more to the south,down to Matehuala in San Luis Potosí. In these loca-lities it has single, depressed stems. It is a beautifulspecies, with depressed or globose stem, sometimesclustering, of a blue-green marbled color, comple-tely divided into tubercles. The spines are not diffe-rentiated in central and radial ones, and they arevariable in length. The flowers are generally white,rarely pinkish. This species may be easily confusedwith T. rinconensis, especially the form with depres-sed stem known as phymatothelos, from which itcan be distinguished by the absence of ribs and thedifferent anatomy of the epidermis.

THELOCACTUS RINCONENSISOf this species too, several local forms are

known, all formally described, but not unanimouslyaccepted by all scholars. The distribution area isrestricted to the states of Coahuila and Nuevo León,

1651 (6) 2002 CACTUS & Co.

Thelocactustulensis, La Morita, SanLuis Potosí. Photo: Mosco.

Thelocactusr inconens is ssp.f r eudenbe rge r i,

G rutas Garcia,Nuevo Le ó n .

Photo: Chvastek.

Thelocactusr inconens is ssp.

h in ton i i, Santa Rosa, Nuevo León.

Photo: Jantschgi.

Thelocactusr inconens is ssp.r inconens is“phymatothelos”,Arteaga, Coahuila. Photo: Nodari.

Thelocactus r inconens is ssp.n i d u l a n s, Sierra Paila,Coahuila. Photo: Nodari.

Thelocactus r inconens is ssp.n i d u l a n s, Sierra Paila,Coahuila. Photo: Nodari.

FO

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167

Nuevo León, più o meno tra Parras e Monterrey.Comune a tutte le entità il fusto depresso o globoso,suddiviso in numerose coste, circa una ventina, sotti-li, di colore glauco, raramente verde. Variabili sono,invece, numero e robustezza delle spine ed il coloredei fiori. La specie tipo, T. rinconensis ssp. rinconen-sis, ha il corpo di colore glauco, depresso o globoso,con areole che recano 3-5 spine centrali, variabili inlunghezza, mentre le spine radiali sono assenti. I fiorisono di solito bianchi, talvolta rosati. Strettamenteimparentato con questo taxon è T. phymatothelos,che noi riteniamo essere una forma locale non meri-tevole di status formale proprio. La si distingue per ilfusto sempre depresso, le spine più corte e legger-mente curve ed i fiori rosa. Ben distinta da ssp. r i n-conensis è la ssp. nidulans, entità che si ritrova solonella Sierra Paila. Le piante in questione sono carat-terizzate dall’avere spine robuste, sfibrate con l’età,divise in centrali e radiali. I fiori sono bianchi. Limita-ta ad un’area nei pressi di Monterrey, Grutas de Gar-cia, la ssp. freudenbergeri si distingue di nuovo perla spinazione, caratterizzata da spine centrali e radia-li distinte, ma più sottili, aciculari, rispetto a ssp. r i n-conensis o ssp. nidulans, e per i fiori magenta. Ulti-ma ad essere stata descritta è la ssp. hintonii, un’en-tità originaria della zona di Rayones, con una spina-zione simile a ssp. freudenbergeri e i fiori giallastri.

THELOCACTUS TULENSISTula è una piccola cittadina dello stato di Tamauli-

pas, e da essa prende il nome questa specie. T. tulen-sis si può trovare in natura da Tula, appunto, sino a LasTablas e Huizache nel San Luis Potosí. Il fusto, globosoo brevemente cilindrico, è diviso in 8 coste, di coloreverde-oliva, raramente accestito. Le spine centrali sonospesso molto lunghe, paglierine, generalmente più omeno ricurve. I fiori sono bianchi o rosa pallido.

more or less between Parras and Monterrey. All enti-ties share sunken or globose stems, divided intomany (about twenty) narrow ribs, blue-green, rarelygreen. The number and strength of the spines andthe color of the flowers, instead, are variable. Thetype species, T. rinconensis ssp. rinconensis, has aglaucous body, depressed or globose, with areolesbearing 3-5 central spines of variable length, whileradial spines are absent. The flowers are usuallywhite, sometimes pinkish. T. phymatothelos is clo-sely related to this taxon, and we believe it is a localform not deserving its own formal status. It can bedistinguished because the stem is always depressed,the spines are shorter and slightly curved, and theflowers are pink. Well distinct from ssp. rinconensisis ssp. nidulans, an entity that is found only in theSierra Paila. These plants have strong spines, frayingwith age, divided into central and radial ones. Theflowers are white. Ssp. freudenbergeri is restricted toan area near Monterrey, Grutas de Garcia, and it maybe again distinguished by its spination, with distinctcentral and radial spines that are thinner, more aci-cular, than those of ssp. rinconensis or ssp. n idu-lans, and by the magenta flowers. The last to havebeen described is ssp. hintonii, an entity comingfrom the area of Rayones, with spination similar tothat of ssp. freudenbergeri and yellowish flowers.

THELOCACTUS TULENSISTula is a small town in the state of Tamaulipas,

and this species takes its name from it. T. tulensismay be found in the wild from Tula to Las Tablas andHuizache in San Luis Potosí. The stem, globose orshortly cylindrical, rarely clustering, is divided into 8ribs and olive-green in color. The central spines areoften very long, straw-yellow, generally more or lesscurved. The flowers are white or pale pink.

1 (6) 2002 CACTUS & Co.166 CACTUS & Co. 1 (6) 2002

Sosta meritataper Alessandro

Mosco e suofiglio Nicola,

in cima ad unacollina calcarea

nei pressi di Mesa del

León, Queretaro.Qui si

r invengonoThelocactus

hast i fer e Thelocactusl eucacan thus

ssp.l eucacan thus. ~A well deserved

rest forAlessandro

Mosco and hisson Nicola, at

the top of acalcareous hillnear Mesa del

León, Queretaro.Here

Thelocactushas t i fe r a n dThelocactus

l eucacan thusssp.

l eucacan thuscan be found.

Photo: Nodari.

Colline calcareevicino adAguacate,Tamaulipas.Sono l’habitat diThelocactusconothelos ssp.g a r c i a e. ~Limestone hillsnear Aguacate,Tamaulipas. Thisis the habitat ofThelocactusconothelos ssp.g a r c i a e. Photo: Mosco.

Thelocactustulensis,

El Huizache, San Luis Potosí.

Photo: Mosco.

r inconens is

f r eudenbe rge r i

h in ton i i

n i d u l a n s

macdowel l i i

mul t icephalus

m a t u d a e

buek i i

1691 (6) 2002 CACTUS & Co.

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168

COLTIVAZIONEI Thelocactus non presentano particolari pro-

blemi di coltivazione. Sono piante che, essendo dipiccole o medie dimensioni, ben si prestano adessere tenute in vaso. Fioriscono facilmente, ancheda piccole: una collezione di Thelocactus è in fioreda fine inverno all’inizio dell’autunno. In naturacrescono su terreni calcarei, perció non occorrepreoccuparsi di preparare un terriccio leggermenteacido. Una miscela di terra di campo, terriccio difoglie o similare ed un 60% di materiali drenanti(argilla espansa, lava, ghiaino anche calcareo) andràbenissimo. Un’esposizione soleggiata è l’ideale,mentre alle giovani piantine, fino a 2-3 cm di dia-metro, è meglio riservare una zona più ombreggia-ta, in modo che crescano più rapidamente. Non neabbiamo mai saggiato la resistenza alle basse tem-perature. Un paio di gradi sopra lo zero sono suffi-cienti per stare tranquilli, e dunque non sapremmodire quali sono più tolleranti al freddo e qualimeno. È di rigore comunque un periodo invernalesenza innaffiature, se non si vuole vederle marcire.Annaffiature che possono essere riprese, con caute-la, ai primi di marzo, in concomitanza con le primefioriture. A parte T. leucacanthus, che accestiscefacilmente e quindi si può riprodurre per polloni, lasemina resta il metodo d’elezione per riprodurre iThelocactus. I semenzali crescono abbastanza infretta, e a 4-5 anni dalla semina la maggioranza avràraggiunto la forza da fiore.

CULTIVATIONThelocactus species do not give any particular

cultivation problems. For their small or mediumsize, they are easily kept in pots. They flower easily,already when they are small: a Thelocactus collec-tion is in bloom from the end of winter to thebeginning of autumn. In habitat they grow on lime-stone soils, so it is not necessary to prepare a sligh-tly acid potting soil. A mixture of garden soil, leafcompost or similar and about 60% of draining mate-rial (expanded clay, lava, fine gravel even from lime-stone) will do fine. A sunny exposition is ideal,while seedlings up to 2-3 cm in diameter should stayin a more shaded area, so they will grow morerapidly. We have never tested their resistance to lowtemperatures. A couple of degrees above zero areenough to keep everything well, so we cannot saywhich are more or less tolerant to cold. However awinter period with no watering is a must, if youdon’t want to see them rot. Cautiously restart wate-ring at the beginning of March, when the plantsbegin to flower. Apart from T. leucacanthus, thatclusters easily and may be propagated by offsets,sowing is the best way to propagate Thelocactus.Seedlings grow rather fast, and 4-5 years aftersowing most of them will be ready to flower.

CACTUS & Co. 1 (6) 2002

NOMI E SINONIMI ~ NAMES AND SYNONYMSThelocactus bicolor ssp. bicolor (Galeotti ex Pfeiffer) Britton & Rose. Echinocactus bicolor Galeotti ex Pfeiffer. Thelomastus bicolor Fric. Fero-

cactus bicolor (Galeotti ex Pfeiffer) N. P. Taylor. Echinocactus rhodophthalmus Hooker. Echinocactus rhodophthalmusvar. ellipticus Hooker. Echinocactus ellipticus Lemaire. Echinocactus bicolor var. schottii Engelm. Echinocactus schot-tii Small. Thelocactus bicolor var. schottii Krainz. Echinocactus bicolor var. tricolor Schumann. Thelocactus bicolor var.texensis Backeb., nom. inval. Thelocactus bicolor var. commodus Haas. Thelocactus bicolor ssp. commodus (Haas)Doweld. Thelocactus bicolor ssp. zwaki Chvastek & Halda.

ssp. bolaensis (Runge) Doweld. Echinocactus bolaensis Runge (‘bolansis’). Echinocactus bicolor var. bolansis Schumann.Thelocactus bicolor var. bolansis A. Berger. Ferocactus bicolor var. bolaensis N. P. Taylor. Thelocactus wagnerianusA.Berger. Thelocactus bicolor var. wagnerianus Krainz.

ssp. flavidispinus (Backeberg) N. P. Taylor. Thelocactus bicolor var. flavidispinus Backeb. Thelocactus flavidispinu-sBackeb. Ferocactus bicolor var. flavidispinus N. P. Taylor.

ssp. he te rochromus (Weber) Mosco & Zanovello. Echinocactus heterochromus Weber. Thelocactus heterochromus(Weber) van Oosten. Ferocactus heterochromus N. P. Taylor. Echinocactus bicolor var. pottsii Salm-Dyck.

ssp. schwarzii (Backeberg) N. P. Taylor. Thelocactus schwarzii Backeb. Ferocactus bicolor var. schwarzii N. P. Taylor. The-locactus bicolor var. schwarzii E. F. Anderson.

Thelocactus buekiissp bueki i (Klein) Britton & Rose Echinocactus buekii Klein (‘buckii’). Thelocactus tulensis var. buekii (Klein) E. F. Ander-

son. Thelocactus tulensis ssp. buekii (Klein) N. P. Taylor. Thelocactus buekii ssp. ja rmilae Halda & Horacek. Thelocac-tus santaclarensis Halda, Kupcak & Sladkovsky.

ssp. ma tudae (Sanchez-Mej. & Lau) Mosco & Zanovello. Thelocactus matudae Sanchez-Mej. & Lau. Thelocactus buekii var.matudae (Sanchez-Mej. & Lau) E. F. Anderson. Thelocactus tulensis ssp. matudae (Sanchez-Mej. & Lau) N. P. Taylor.

Thelocactus conothelosssp. conothelos (Regel & Klein) Backeb. & F. Knuth. Echinocactus conothelos Reg. & Klein. Gymnocactus conothelos

Backeb. To rreycactus conothelos (Regel & Klein) Doweld. Echinocactus smithii Muehlenpf. nom. rej. prop. Echino-cactus saussieri Weber. Thelocactus saussieri Berger.

ssp. a rgenteus (Glass & Foster) Glass. Thelocactus conothelos var. a rgenteus Glass & Foster. To rreycactus conothele var.a rgenteus (Glass & Foster) Doweld. To rreycactus conothelos ssp. a rgenteus (Glass & Foster) Doweld.

ssp. aurant iacus (Glass & Foster) Glass. Thelocactus conothelos var. aurantiacus Glass & Foster. To rreycactus conothelevar. aurantiacus (Glass & Foster) Doweld. To rreycactus conothelos ssp. aurantiacus (Glass & Foster) Doweld.

ssp. flavus (Mosco & Zanovello) Mosco & Zanovello. Thelocactus flavus Mosco & Zanovello. Thelocactus panarottoanusHalda.

ssp. garciae (Glass) Mosco & Zanovello. Thelocactus garciae Glass. To rreycactus conothelos ssp. garciae (Glass) Doweld.

Thelocactus hastifer (Werderm. & Boedeker) F. Knuth. Echinocactus hastifer Werdeman. & Boedeker. Ferocactushastifer N. P. Taylor

Thelocactus hexaedrophorus (Lemaire) Britton & Rose. Echinocactus hexaedrophorus Lemaire. Echinocactusdroegeanus Hildm. ex Schumann. Echinocactus hexaedrophorus var. droegeanus R. Meyer. Echinocactus fossulatusScheidw. Echinocactus hexaedrophorus var. fossulatus Salm-Dyck ex Labouret. Thelocactus fossulatus Britton & RoseThelocactus hexaedrophorus var. fossulatus Backeb. Echinocatus hexaedrophorus var. labouretianus Schumann. The-locactus hexaedrophorus var. labouretianus A. Berger. Echinocactus hexaedrophorus var. major Quehl. Thelocactushexaedrophorus var. major A. Berger. Echinocatus hexaedrophorus [var.] roseus Lemaire ex Labouret. Echinocactushexaedrophorus [var.] subcostatus Salm-Dyck. Thelocactus hexaedrophorus var. decipiens A. Berger. Thelocactus lloy-dii Britton & Rose. Thelocactus hexaedrophorus var. lloydii (Britton & Rose) Kladiwa & Fittkau. Thelocactus hexae-drophorus ssp. loydii (Brittton & Rose) N. P. Taylor. Thelocactus hexaedrophorus ssp. franci Halda & Sladkovsky. The-locactus hexaedrophorus ssp. j a rmilae Halda & Chvastek. Thelocactus hexaedrophorus ssp. kvetae Chvastek & Halda.

Thelocactus lausseri J. Riha & J. Busek.

Thelocactus leucacanthus ssp. leucacanthus (Zucc. ex Pfeiffer ) Britton & Rose. Echinocactus leucacanthus Zucc. ex Pfeiffer. Ferocactus leuca-

canthus N. P. Taylor. Cereus maelenii Pfeiffer. Echinocactus maelenii Salm-Dyck. Mammillaria maelenii Salm-Dyck.Echinocactus maelenii Hemsley (‘macleanii’). Cereus tuberosus Pfeiffer. Echinocactus tuberosus Salm-Dyck ex Foer-ster. Echinocactus leucacanthus var. tuberosus Foerster. Echinocactus ehrenbergii Pfeiffer. Thelocactus ehrenbergii F.Knuth. Echinocactus leucacanthus var. crassior Salm-Dyck. Echinocactus porrectus Lemaire. Thelocactus porrectus F.Knuth. Thelocactus leucacanthus var. porrectus Backeb. Echinocactus subporrectus Lemaire. Echinocactus tuberosusvar. subporrectus Foerster. Echinocactus theloideus Salm-Dyck.

ssp. schmollii (Werder.) Mosco & Zanovello. Thelocactus leucacanthus var. schmollii Werderm. Thelocactus kraizianusOehme. Thelocactus leucacanthus var. schmollii fa. krainzianus (Oehme) Nagl. Thelocactus sanchezmejoradaiMeyrán. Thelocactus leucacanthus var. sanchezmejoradai Backeb.

Thelocactus macdowellii (Rebut ex Quehl) C. Glass. Echinocactus macdowellii Rebut ex Quehl (‘Mc. Dowellii’).Echinomastus macdowellii Br. & R. Neolloydia macdowellii H. E. Moore. Thelocactus conothelos var. macdowelliiGlass & Foster (‘mcdowellii’). Thelocactus conothelos ssp. macdowelli var. sniceri Halda & Sladkovsky.

Thelocactus rinconensisssp. rinconensis (Poselger) Britton & Rose. Echinocactus rinconensis Poselger. Echinocactus rinconadensis Schumann.

? Echinocactus lophothele Salm-Dyck. Thelocactus lophothele Britton & Rose. Echinocactus phymatothelos Poselger exRuempler. Thelocactus phymatothelos Britton & Rose (‘phymatothele’). Thelocactus rinconensis var. phymatothelosGlass & Foster. Thelocactus rinconensis ssp. phymatothele (Poselger) Glass.

ssp. f reudenbergeri (Haas) Mosco & Zanovello. Thelocactus rinconensis var. freudenbergeri Haas.ssp. hintonii Luethy.ssp. n idulans (Quehl) Glass. Echinocactus nidulans Quehl. Thelocatus nidulans Britton Rose. Thelocactus lophothele var.

nidulans Kladiwa & Fittkau. Thelocactus rinconensis var. nidulans Glass & Foster.

Thelocactus tulensis (Poselger) Britton & Rose. Echinocatus tulensis Poselger. Thelocactus tulensis ssp. huiza-chensis Halda & Sladkovsky. Thelocactus tulensis ssp. kupcaki Halda & Sladkovsky.

La valle diAscensión,Nuevo León. Suifianchi di questecoll ine prosperaThelocactusconothelos ssp.a r g e n t e u s,mentre alla basesi possonotrovareThelocactusbicolor ssp.bicolor eThelocactusbuek i i ssp.buek i i. ~ The valley ofAscensión,Nuevo León. Onthe slopes ofthese hillsThelocactusconothelos ssp.a r g e n t e u sthrives. At their footThelocactusbicolor ssp.bicolor a n dThelocactusbuek i i ssp.buek i i a r efound. Photo: Nodari.

BIBLIOGRAFIA / REFERENCESAnderson, E. F. 1987: A revision of the genus Thelocactus B. & R. (Cactaceae). Bradleya 5: 49-76.Anderson, E. F. & Ralston, M. E. 1978: I. The status of the proposed genus Gymnocactus. Cact. Succ. J.(US) 50: 216-224.Britton, N. L. & Rose, J. N. 1923: The Cactaceae. Vol. 4. Carnegie Inst. Washington, Washington, D. C.Doweld, A. B. 1998: An outline of the phylogenetic system of classification of the tribe Cacteae. I. Systemof classification of subtribes Sclerocactinae-Bravocactinae-Turbinicarpinae. Sukkulenty 1: 15-30.Mosco, A. & Zanovello, C. 2000: A phenetic analysis of the genus Thelocactus. Bradleya 18: 45-70.Schumann, K. 1898: Gesamtbeschreibung der Kakteen. J. Neumann, Neudamm.

1 a Flowers magenta with red throat Thelocactus bicolorA Areolar glands absent ssp. heterochromusAA Areolar glands present

B Central spines 0(-1) ssp. schwarziiBB Central Spines 3-4

C Stem clustering a little, cylindrical, spines 18-29 ssp. bolaensisCC Stem single, ovoidal, spines 11-23

D Stem up to 20 cm high, ribs 8, spines 11-22 ssp. bicolorDD Stem up to 9 cm high, ribs 13, spines15-23 ssp. flavidispinus

1b Flowers white, yellow or magenta, without red throat2 a Primary filaments inserted well above the base of the nectary,

seeds with smooth cuticle and conical testa cells Thelocactus conothelosA Flowers white or magenta

B Stem green, tubercles angled, flowers magenta (rarely white), seeds without evident remnants of the funiculusC Spines 24-29, central ones white and frayed ssp. a rgenteusCC Spines 11-24, central ones grayish, not frayed ssp. conothelos

BB Stem olive-green or reddish, tubercles rounded, flowers white or light magenta, seeds with conspicuous remnants of the funiculus ssp. garciae

AA Flowers yellow or orangeB Stem single, tubercles angled, spines 12-27 ssp. aurant iacusBB Stem clustering, tubercles rounded, spines 7-9 ssp. flavus

2b Primary filaments inserted near the base of the nectary, seeds with granular cuticle and flat or convex testa.3 a Central and radial spines white Thelocactus macdowellii3b Central spines colored, radial spines white or colored

4 a Flowers small, 25-45 mm in diameter, white with a magenta central stripe Thelocactus lausseri

4b Flowers with a diameter of 30-100 mm, white, magenta or yellow5 a Areolar glands present

6 a Stem erect or decumbent, cylindrical, up to 40 cm high, ribs 13-18, spines Thelocactus hastifer

6b Stem erect, globose, up to 15 cm high, ribs 8, spines 9-12 Thelocactus leucacanthusA Fiori gialli ssp. leucacanthusAA Fiori magenta ssp. schmollii

5b Ghiandole areolari assenti7 a Fusto depresso o globoso, coste 13-21,

tubercoli angolati, ipodermide a due o tre strati Thelocactus rinconensisA Flowers yellow ssp. hintoniiAA Flowers white or magenta

B Central and radial spines not distinct ssp. rinconensisBB Central and radial spines distinct

C Stem glaucous, spines strong, frayed, 8-17, flowers white or magenta ssp. nidulans

CC Stem green, spines neither strong nor frayed,8-10, flowers magenta ssp. freudenbergeri

7b Stem sunken, globose or shortly cylindrical, ribs present or absent, tubercles angled or rounded, hypodermis one-layered8 a Ribs indistinct, tubercles angled,

central and radial spines indistinct Thelocactus multicephalus8b Ribs present or indistinct, tubercles rounded,

central and radial spines distinct9 a Stem sunken or globose, glaucous,

tubercles rounded, central spines generally absent, flowers white or pale magenta Thelocactus hexaedrophorus

9b Stem sunken to shortly cylindrical, not glaucous, tubercles conical, central spines always present,flowers white or magenta.10a Stem from globose to shortly cylindrical,

olive-green, ribs present, flowers white or light pink, seeds with flat testa cells Thelocactus tulensis

10b Stem sunken or globose, olive-green or reddish, ribs generally indistinct, flowers magenta, seeds with convex testa cells Thelocactus buekiiA Tubercles short, spines 5-12,

flowers with a diameter ssp. buekiiAA Tubercles high, spines 10-19,

flowers with a diameter 40-80 mm ssp. matudae

1 a Fiori magenta con la gola rossa Thelocactus bicolorA Ghiandole areolari assenti ssp. heterochromusAA Ghiandole areolari presenti

B spine centrali 0(-1) ssp. schwarziiBB Spine centrali 3-4

C Fusto un poco accestito, cilindrico, spine 18-29 ssp. bolaensisCC Fusto singolo, ovoidale, spine 11-23

D Fusto alto fino a 20 cm, coste 8, spine 11-22 ssp. bicolorDD Fusto alto fino a 9 cm, coste 13, spine 15-23 ssp. flavidispinus

1b Fiori bianchi, gialli o magenta, senza gola rossa2 a Filamenti primari inseriti ben al di sopra della base della camera nettariale,

semi con cuticola liscia e cellule della testa coniche Thelocactus conothelosA Fiori bianchi o magenta

B Fusto verde, tubercoli angolati, fiori magenta (raramente bianchi), semi senza resti evidenti del funicoloC Spine 24-29, centrali bianche e sfilacciate ssp. a rgenteusCC Spine 11-24, centrali grigiastre non sfilacciate ssp. conothelos

BB Fusto verde-oliva o rossastro, tubercoli arrotondati, fiori bianchi o magenta chiaro, semi con cospicui resti del funicolo ssp. garciae

AA Fiori gialli o arancioB Fusto singolo, tubercoli angolati, spine 12-27 ssp. aurant iacusBB Fusto accestito, tubercoli arrotondati, spine 7-9 ssp. flavus

2b Filamenti primari inseriti vicino alla base della camera nettariale, semi con cuticola granulare e cellule della testa piatte o convesse.3 a Spine centrali e radiali bianche Thelocactus macdowellii3b Spine centrali colorate, spine radiali bianche o colorate

4 a Fiori piccoli, 25-45 mm in diametro, bianchi con una stria mediana magenta Thelocactus lausseri

4b Fiori con un diametro di 30-100 mm, bianchi, magenta o gialli5 a Ghiandole areolari presenti

6 a Fusto eretto o decombente, cilindrico, alto fino a 40 cm, coste 13-18, spine 24 - 30 Thelocactus hastifer6b Fusto eretto, globoso, alto fino a 15 cm, coste 8, spine 9-12 Thelocactus leucacanthus

A Fiori gialli ssp. leucacanthusAA Fiori magenta ssp. schmollii

5b Ghiandole areolari assenti7 a Fusto depresso o globoso, coste 13-21,

tubercoli angolati, ipodermide a due o tre strati Thelocactus rinconensisA Fiori gialli ssp. hintoniiAA Fiori bianchi o magenta

B Spine centrali e radiali indistinguibili ssp. rinconensisBB Spine centrali e radiali distinte

C Fusto glauco, spine robuste, sfilacciate, 8-17, fiori bianchi o magenta ssp. nidulans

CC Fusto verde, spine né robuste né sfilacciate, 8-10, fiori magenta ssp. freudenbergeri

7b Fusto depresso, globoso o brevemente cilindrico, coste presenti o assenti,tubercoli angolati o arrotondati, ipodermide monostrato8 a Coste indistinte, tubercoli angolati,

spine centrali e radiali indistinte Thelocactus multicephalus8b Coste presenti o indistinte,

tubercoli arrotondati, spine centrali e radiali distinte9 a Fusto depresso o globoso, glauco,

tubercoli arrotondati, spine centrali generalmente assenti, fiori bianchi o magenta pallido Thelocactus hexaedrophorus

9b Fusto da depresso a brevemente cilindrico, non glauco, tubercoli conici, spine centrali sempre presenti, fiori bianchi o magenta.10a Fusto da globoso o brevemente cilindrico,

verde-oliva, coste presenti, fiori bianchi o rosa chiaro, semi con le cellule della testa piatte Thelocactus tulensis

10bFusto depresso o globoso, verde-oliva o rossastro, coste generalmente indistinte, fiori magenta, semi con le cellule della testa convesse Thelocactus buekiiA Tubercoli bassi, spine 5-12,

fiori con un diametro di 35-45 mm ssp. buekiiAA Tubercoli alti, spine 10-19, fiori

con un diametro di 40-80 mm ssp. matudae

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1711 (6) 2002 CACTUS & Co.

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CU

S

170 CACTUS & Co. 1 (6) 2002

KEY TO SPECIESCHIAVE DELLE SPECIE