Cellula eucariote

• Cellula complessa e di grandi dimensioni

DIMESIONI:

Diametro compreso in

genere tra 5 e 40µm con

molte eccezioni: cellula

uovo!

FORMA:

Ellittica, poligonale, stellata,

allungata, quadrangolare…

raramente sferica (unisce il

maggior volume alla minore

superficie)

20-100µm

• Si trova negli organismi unicellulari più

grandi (i protisti) e nei pluricellulari

(animali, piante, funghi)

ORGANISMI UNICELLULARI E

PLURICELLULARI

• Un organismo unicellulare è formato da

una sola cellula: la cellula coincide con

l’individuo!

• Un organismo pluricellulare è formato da

numerose cellule: l’individuo possiede

funzioni più complesse di quelle di ogni

singola cellula!

• Nel citoplasma presenta organuli

delimitati da membrana e altamente

organizzati

• Presenta un nucleo ben definito dove è

racchiuso il materiale genetico formato da

cromosomi

Struttura generale• Cellula animale: struttura complessa delimitata da membrana

plasmatica. Presenza di organuli intracitoplasmatici:

– nucleo

– mitocondri

– ribosomi

– Sistema di Endomembrane (Reticolo endoplasmatico, Apparato del

Golgi, Microcorpi, i.e. perossisomi)

– Strutture particolari: centrioli, lisosomi, ciglia e flagelli

• Cellula vegetale: simile a cellula animale ma con differenze

caratteristiche:

– Parete cellulare (diversa da quella dei procarioti!)

– Plastidi (cloroplasti)

– Vacuolo

– Ergastoplasma

– Assenza di centrioli, lisosomi, ciglia, flagelli (rare eccezioni)

Membrana cellulare o

plasmalemma• Sottile involucro di circa 7-9 nm di spessore

• Avvolge la cellula separandola dall’ambiente circostante

• Regola lo scambio di materiali con l’esterno

• Costituita da un doppio strato fosfolipidico, in cui sono inserite

proteine e lipidi (colesterolo, glicolipidi).

• Struttura a mosaico fluido

• Sistema di membrane endocellulari: alla base il doppio strato

fosfolipidico.

Plasmalemma

• Significato strutturale e morfologico: definisce la

forma della cellula e separa fisicamente l’ambiente

esterno da quello interno

• Significato funzionale: regola gli scambi di ioni,

sostanze nutritive e di scarto tra ambiente interno ed

esterno

• Significato di comunicazione e integrazione: sulla

membrana presenti proteine per: riconoscimento e

adesione fra cellule, recettori di ormoni e fattori di

crescita, inibizione da contatto, riconoscimento

antigenico, ecc.

ProtoplasmaNella cellula eucariota adulta, il volume racchiuso dalla

membrana plasmatica o plasmalemma viene definito

protoplasma, costituito da:

1)Citoplasma o citosol

2)Organuli

3)Sistemi di membrane

• 70% di acqua e 30% di proteine e ioni

• occupa solo il 10% circa del volume

• al microscopio ottico appare scarsamente

differenziato, tuttavia esso contiene

un’elevatissima varietà di proteine

enzimatiche (associate al metabolismo

intermedio, ad es.: gli enzimi per la

glicolisi), è attraversato dal citoscheletro e

dal sistema di endomembrane (osservabili

al microscopio elettronico) ed ospita

organuli, microcorpi e ribosomi.

IL CITOSOL

ORGANULI• IL NUCLEO:

Il suo scopo è quello di contenere gli acidi nucleici, provvedere alla

duplicazione del DNA, alla trascrizione e alla maturazione dell'RNA:

centro di controllo e di organizzazione delle attività cellulari

regola replicazione, accrescimento e differenziazione cellulare

(N.B.: info contenuta in acidi nucleici!)

• Presente in tutte le cellule eucariote (eccezioni: globuli rossi e tubi

cribrosi del floema)

• Necessario per proteggere il DNA dagli ioni e dalle proteine

citosoliche

• Solitamente uno per cellula (eccezioni: ife dicarion)

Il nucleo è costituito da:

– Involucro nucleare

– Nucleoplasma

– Cromatina

– Matrice nucleare

– Nucleolo/i

Involucro nucleare

Composto da due membrane fosfolipoproteiche concentriche,ciascuna di spessore di 8 nm circa, che delimitano il lume dellacisterna perinucleare di 15-40 nm. Tale cisterna è in continuità con ilRER. La cisterna è interrotta a livello dei pori dove le due membranesi fondono.

La membrana esterna e quella interna hanno composizionedifferente sia in fosfolipidi che in proteine. La membrana interna èrivestita sul lato interno da una fitta maglia di proteine chiamatalamina nucleare. La membrana esterna nucleare può invecepresentare ribosomi (come facilmente immaginabile, a causa dellacontinuità con il reticolo rugoso).

Visibile la doppia membrana punteggiata di ribosomi della membrana

nucleare, il DNA (complessato in cromatina) e il nucleolo. All'interno del

nucleo è presente un liquido viscoso chiamato nucleoplasma, simile al

citoplasma che si trova al suo esterno, costituito da DNA, proteine,

RNA in rapporto 1:3:0,5. Il DNA è il principale costituente della

cromatina.

Pori Nucleari

Fori della membrana nucleare, il cui scopo è quello di permettere il passaggio delle molecole dal citosol al nucleoplasma. Occupano un 5% della superficie dell’involucro nucleareDalle osservazioni di microscopia elettronica si ritiene che il poro sia formato da due anelli:1.anello citoplasmatico (a cui sono legati filamenti citoplasmatici), sulla membrana esterna;2.anello nucleare sulla membrana nucleare interna;Diametro esterno di ciascun poro: 100nm.

Sezione trasversa di un poro nucleare

sulla superficie della membrana

nucleare (1). (2) anello esterno del

poro, (3) raggi, (4) canestro nucleare,

(5) fibrille.

Matrice Nucleare

Reticolo di fibrille, una intelaiatura che mantiene la forma del nucleo; essa contiene circa il 20% delle

proteine nucleari, ma non gli istoni. Alla matrice nucleare è attaccato gran parte del DNA nucleare, che è

normalmente organizzato in anse (loops) durante la trascrizione. La matrice nucleare ha pertanto un ruolo

importante nella regolazione della trascrizione, e della replicazione, esercitato, forse, attraverso particolari siti

di collegamento col DNA (MARS).

Nucleolo

Si notano facilmente, nel nucleo interfasico, corpi circolari fortemente basofili (solitamente più scuridel resto del nucleo) a causa dell'abbondanza di RNA e proteine (70-80%). È Feulgen negativoperché contiene poco DNA. La grandezza del nucleolo va da 1 a 3 µm ed il numero di nucleoliosservabili in un nucleo è compreso tra uno e sei (alcuni transitori; numero maggiore in cellule inattiva sintesi proteica).Dominio specializzato, non delimitato da membrana, associato ad una regione specifica deicromosomi (organizzatore nucleolare), comprendente sequenze di DNA che codificano per rRNA.Infatti, il nucleolo è la sede di produzione dei ribosomi, sia per quanto riguarda la produzione delrRNA (RNA ribosomiale) sia per l'assemblaggio delle proteine (basiche) presenti nelle subunitàribosomiali.Nel nucleolo si distinguono tre regioni (dal centro alla periferia):

•Centro fibrillare: sede della maggior parte dell'organizzatore nucleolare•Componente fibrillare densa: dove risiede parte dell'organizzatore e i trascritti di rRNA•Componente granulare: sede della maturazione delle subunità ribosomiali (granuli da 15 nm)

Cromatina

Il nome deriva dalla sua colorabilità con coloranti specifici per acidi nucleici.Il DNA che si trova nel nucleo non è sparso ma ben organizzato in un superavvolgimento datodall'associazione del DNA stesso con 5 proteine istoniche: H2A; H2B; H3; H4; H1. Le primequattro associate al DNA formano degli ottameri ricchi di DNA superavvolto detti nucleosomi.La proteina istonica H1 ha il compito specifico di mantenere collegati tra loro i diversi istoni.L'intera struttura è detta cromatina.La cromatina, si suddivide eucromatina ed eterocromatina (a seconda che si colori o meno), asua volta suddivisibile in eterocromatina costitutiva (centromero e telomero) e facoltativa,ovvero quelle regioni di DNA silenziato in ragione della specificità cellulare dovuta aldifferenziamento, oppure ad una temporanea inattività di quei particolari geni.

Se isolata e distesa, la cromatina presenta

granuli collegati fra loro da un sottile filo: i

granuli, definiti nucleosomi. I nucleosomi

costituiscono il primo stadio di compattamento

del DNA: ognuno di essi è costituito da 4 coppie

di istoni diversi sulle quali è avvolto il DNA

(come un filo su un rocchetto) ed è collegato, a

distanza costante, ad un altro nucleosoma

tramite un tratto di DNA (DNAlinker), offrendo un

aspetto simile ad una “collana di perle”. Il DNA è

associato agli istoni elettrostaticamente come un

polianione ad un policatione. La configurazione

del nucleosoma ostacola la trascrizione del

tratto di DNA interessato, pertanto dal

nucleosoma si scioglie di volta in volta, per un

breve momento quel tratto di DNA interessato

alla trascrizione. Lo spessore del filamento o

fibrilla di cromatina distesa è di circa 11 nm, ma

nel ciclo cellulare si susseguono avvenimenti

che portano ad un maggior compattamento della

cromatina sino ad arrivare alla formazione dei

cromosomi metafasici (che rappresentano la

forma di trasporto della cromatina): i nucleosomi

si addensano così che lo spessore raggiunge i

30 nm, poi i filamenti di DNA ed istoni si

ripiegano e si avvolgono più volte passando a

stadi di spessore progressivamente maggiore

(300, 700 ed infine 1400 nm). I cromosomi

appaiono come strutture a bastoncello, nelle

quali si distinguono i cromatidi appaiati, le

braccia, il centromero ed eventuali satelliti.

Il reticolo endoplasmatico (RE) è un complesso organulo, costituito da

regioni citoplasmatiche delimitate da membrane che possono avere la forma

di cisterne o tubuli. Lo spazio interno che si identifica tra le pieghe del

reticolo è detto lume (il 10% del volume totale della cellula), e vede la

presenza di una serie di enzimi che catalizzano diverse reazioni chimiche,

che elaborano continuamente materiali, alcuni dei quali vengono ivi

depositati, altri trasportati in altre parti della cellula, altri ancora avviati verso

l'esterno.

Vi sono due tipologie di RE differenti per morfologia e funzione, ed il cui

prevalere dell'uno sull'altro dipende dalla tipologia cellulare di cui fa parte: il

reticolo endoplasmatico rugoso (RER), detto così per la presenza di

numerosi ribosomi che gli danno, nella visione al microscopio, un aspetto

ruvido, e quello liscio (REL), che evidentemente non presenta i ribosomi sulla

superficie.

• Reticolo Endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico ruvido (o granulare) detto anche ergastoplasma è un organello

della cellula eucariote sia vegetale che animale; è costituito da una serie di membrane

piegate una sull'altra a formare cisterne, mentre il termine ruvido si riferisce al fatto che il

versante citoplasmatico delle sue membrane è ricco di ribosomi. Compito del ribosoma è

quello di sintetizzare le proteine tramite il processo della "sintesi proteica". Una volta formata

la proteina, questa viene impacchettata in una membrana (gemmazione della vescicola di

transizione) che, trovatasi nel citoplasma può fuoriuscire dalla cellula (esocitosi), o sostare

nel citoplasma, o andare nell'apparato di Golgi dove verrà modificata. Tutti i movimenti delle

vescicole possono essere compiuti tramite il coordinamento del citoscheletro.

Reticolo endoplasmatico ruvido (RER)

Il reticolo endoplasmatico liscio è costituito da un sistema di sacche microtubolari. È il

maggior responsabile della sintesi dei lipidi, utili per costruire e riparare tutte le membrane

della cellula, degli steroidi e del metabolismo del glicogeno (Sintesi e Lisi). Ha come compito

quello di detossificare sostanze altrimenti dannose per l'organismo (farmaci, veleni), come ad

esempio l'etanolo contenuto nelle bevande alcoliche. Per questo motivo ritroveremo una

rigogliosa presenza di Rel in cellule epatiche. Il REL inoltre è sede primaria del metabolismo

di fosfolipidi, acidi grassi e steroidi.

Il REL ha anche la funzione di immagazzinare ioni calcio. Nel tessuto muscolare, questi ioni

sono necessari per la contrazione; quando un impulso nervoso stimola una cellula muscolare,

gli ioni calcio passano dal reticolo liscio nel fluido citoplasmatico, dove innescano la

contrazione della cellula.

Reticolo endoplasmatico liscio (REL)

L'Apparato del Golgi (evidenziato nel 1898, da Camillo Golgi) è formato da cisterne membranose

appiattite, impilate le une sulle altre, deputate alla glicosilazione, cioè produzione di glicolipidi e glicoproteine

(mediante l'aggiunta di residui glucidici). Inoltre l'organulo, sempre tramite l'aggiunta di specifici residui chimici

(siano essi oligosaccaridi o gruppi fosfato o altri complessi), indirizza le biomolecole al loro destino all'interno

dell'economia cellulare

Esso è costituito da tre tipi di strutture diverse:

Apparato del Golgi

• Vescicole Transfer, piccole vescicole con diametro di 80-100 nm tramite le quali pervengono al Golgi le biomolecole da

elaborare.

• Cisterne, sono minimo tre e nelle cellule umane solitamente il loro numero varia tra quattro e sette. Queste si dispongono le

une di fronte alle altre, con una faccia che guarda verso il nucleo (cis o faccia concava o faccia immatura) ed un'altra che

guarda verso la membrana cellulare (trans o faccia matura o faccia convessa.). La faccia che guarda verso il nucleo è quella

sulla quale arrivano le Vescicole Transfer, da quella che guarda verso il plasmalemma originano invece i vacuoli di

condensazione contenenti i prodotti dell'attività dell'organulo. Si possono quindi descrivere tre regioni (ciascuna costituita da

minimo una cisterna) dell'Apparato del Golgi ognuna con specifiche competenze biochimiche: la regione cis, mediana e trans.

Attraverso queste regioni varia la composizione chimica, gli enzimi, e lo spessore della membrana (che aumenta dalla faccia cis

alla faccia trans).

• Vacuoli di Condensazione, originano dalla faccia trans di Golgi e si fondono tra loro formando macrovescicole o granuli di

secrezione. Questi sono diretti a fondersi con il plasmalemma o con endosomi.

L'apparato di Golgi ha una funzione molto importante ovvero di rielaborare, selezionare ed esportare i

prodotti cellulari. Questo organulo può interagire con altri (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per

indirizzare ed etichettare certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può

essere quello di confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto.

Le vescicole che gemmano dal Reticolo Endoplasmatico Rugoso (RER) sono trasportate alla faccia cis

dell'apparato del Golgi, dove si fondono con la sua membrana rilasciando il loro contenuto all'interno del

lume. Una volta nel lume, le molecole vengono modificate, raggruppate e spedite verso la loro destinazione

finale. Gli apparati del Golgi sono di solito più grandi e numerosi nelle cellule che sintetizzano e secernono

una quantità considerevole di sostanze (Plamacellule).

Queste proteine, che provengono dal reticolo endoplasmatico rugoso, vengono poi trasportate,

attraversando la faccia trans, in una complessa rete fatta di membrane e vescicole ad esse associate nota

come trans-Golgi network (TGN). Questa area di Golgi è il punto in cui le proteine sono raggruppate e

spedite ognuna nella propria precisa destinazione grazie al loro collocamento in uno dei tre differenti tipi di

vescicole, che dipendono dal composto usato dal Golgi per "marcare" le proteine.

I tre tipi di vescicole sono:

Apparato del Golgi

♦ Vescicole esocitotiche. Sono vescicole che contengono proteine destinate per il rilascio

extracellulare. Dopo il confezionamento, le vescicole gemmano immediatamente verso la

membrana plasmatica, si fondono con essa e rilasciano il contenuto nello spazio extracellulare in

un processo noto come secrezione costitutiva (es. Anticorpi)

♦ Vescicole secretorie. Sono anch'esse vescicole che contengono proteine destinate al rilascio

extracellulare. Dopo il confezionamento, le vescicole gemmano e sono immagazzinate nella cellula

fino a quando non viene dato un segnale per la loro liberazione. Quando l'appropriato segnale

viene ricevuto, esse si muovono verso la membrana e vi si fondono per rilasciare il loro contenuto.

Questo processo è noto come secrezione regolata (es. Neurotrasmettitori)

♦ Vescicole lisosomali. Sono vescicole che contengono proteine destinate al lisosoma, organulo

di degradazione contenente molte idrolasi acide. Queste proteine includono sia gli enzimi digestivi

che le proteine di membrana (es Proteasi digestive).

Microcorpi (1)

• Lisosomi: sferici (con diametro di 0,2-0,8µm) delimitati

da membrana (spessore circa 10nm) provvista di

ATPasi, confinano al loro interno, separandoli dal resto

della cellula, enzimi idrolitici (demolitori) impiegati per la

degradazione di proteine, polisaccaridi e acidi nucleici.

Nelle cellule animali i lisosomi rivestono un ruolo

importante di difesa della cellula da agenti esterni

mediante l’eterofagia, ma anche di rinnovo costante

delle componenti molecolari proprie della cellula

mediante l’autofagia. Per certi aspetti anche il vacuolo

delle cellule vegetali può essere considerato un

compartimento lisosomiale.

Microcorpi (2)• Perossisomi: organuli sferici di piccolissime dimensioni (0,3-1,5µm), delimitati da

membrana (spessore circa 7nm) ed originati dal REL. Sotto il profilo evolutivo, sono

forse precursori dei mitocondri, poiché effettuano reazioni di ossidazione. Queste

portano alla formazione di H2O2, che è un potente ossidante e in quanto tale

necessita di essere segregato, ma non alla formazione di ATP. La reazione è

catalizzata dalle perossidasi ed è normalmente seguita dalla liberazione di ossigeno

dall’ H2O2, catalizzata dalle catalasi:

RH2 + O2 → R + H2O2 perossidasi

2 H2O2 → 2 H2O + O2 catalasi

L’azione dei perossisomi può avvenire come meccanismo di detossificazione (per

esempio nei confronti di etanolo che è ossidato ad acetaldeide negli epatociti) ed

appare particolarmente esaltata in condizioni di stress (per esempio in casi di

inquinamento). Inoltre nelle piante è anche associata al fenomeno della

fotorespirazione.

Mitocondri sede della respirazione cellulare

Cloroplasti sede della fotosintesi

Organuli rivestiti da membrana

Mitocondri – Cloropasti

Mitocondri

Un mitocondrio è un organello (lungo 1-4 μm ed ha un diametro di 0,2-1 μm.) di forma generalmente

allungata (reniforme o a forma di fagiolo), presente in tutti gli eucarioti.

Sono costituiti da due membrane: la membrana interna e la membrane esterna; quella esterna permette il

passaggio di piccole molecole, quella interna è selettivamente permeabile. Lo spazio fra queste due

membrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto matrice

mitocondriale; la membrana interna si estende nella matrice formando delle pieghe dette creste

mitocondriali che contengono molecole cruciali per la produzione di atp a partire da altre molecole

La matrice mitocondriale ha consistenza gelatinosa a causa della concentrazione elevata di proteine

idrosolubili (circa 500 mg/ml). Essa contiene, infatti, numerosi enzimi, ribosomi (70S, più piccoli di quelli

presenti nel resto della cellula) e molecole di DNA circolare a doppio filamento.

Il genoma mitocondriale

Il genoma mitocondriale umano contiene 16569 coppie di basi e possiede 37 geni codificanti per due RNA

ribosomiali (rRNA), 22 RNA di trasporto (tRNA) e 13 proteine che fanno parte dei complessi enzimatici

deputati alla fosforilazione ossidativa. Il resto delle proteine presenti nel mitocondrio deriva da geni

nucleari i cui prodotti vengono appositamente trasportati.

La presenza di ribosomi permette al mitocondrio di svolgere una propria sintesi proteica.

Il DNA mitocondriale umano viene ereditato per via matrilineare (eredità non mendeliana) in quanto

durante il processo di fecondazione i mitocondri dello spermatozoo sono marcati con ubiquitina, una

proteina che si lega ad altre proteine che devono essere degradate.

MitocondriLe funzioni del mitocondrio

Il mitocondrio è in grado di svolgere molteplici funzioni. La più importante tra esse consiste nell'estrarre energia dai substrati

organici che gli arrivano per produrre un gradiente ionico che viene sfruttato per produrre adenosintrifosfato (ATP). Viene

svolta utilizzando i principali prodotti della glicolisi: il piruvato ed il NADH. Essi vengono sfruttati in due processi: il ciclo di

Krebs e la fosforilazione ossidativa.

Gli altri processi in cui il mitocondrio interviene sono:

l'apoptosi e la morte neuronale da tossicità da glutammato,

regolazione del ciclo cellulare,

regolazione dello stato redox della cellula,

sintesi dell'eme,

sintesi del colesterolo,

produzione di calore.

L'origine del mitocondrio: la teoria endosimbiontica

Il mitocondrio presenta alcune caratteristiche tipiche dei batteri: presenza di molecole di cardiolipina ed assenza di

colesterolo nella membrana interna, la presenza di un DNA circolare a doppia elica e la presenza di ribosomi propri e di

una doppia membrana. Come i batteri, i mitocondri non hanno istoni ed i loro ribosomi sono sensibili ad alcuni antibiotici

(come il cloramfenicolo). In più i mitocondri sono organelli semiautonomi in quanto replicano, per scissione binaria,

autonomamente rispetto alla cellula.

Stante queste similitudini, la teoria endosimbiotica afferma che i mitocondri deriverebbero da ancestrali batteri, dotati di

metabolismo ossidativo, che sarebbero stati inglobati dalle cellule eucariote con conseguente mutuo beneficio.

Successivamente i batteri avrebbero trasferito gran parte del loro materiale genetico a quello cellulare, divenendo così,

mitocondri.

Un recente studio dell'Università delle Hawaii a Manoma e di quella dell'Oregon ha permesso di individuare il batterio

marino da cui discendono i mitocondri, ovvero il clade SAR11

CLOROPLASTO

Il cloroplasto è un tipo di organulo presente nelle cellule delle piante e nelle alghe

eucariotiche. All’interno di questi organuli si svolge il processo della fotosintesi: l’energia

luminosa viene catturata dai pigmenti di clorofilla, (e non solo) e viene convertita in energia

chimica (ATP e NADPH). I cloroplasti si presentano generalmente come dischi piatti del

diametro di 2-10 micrometri e spessi circa 1 micrometro.

Secondo la teoria più accreditata, i cloroplasti si sarebbero originati a partire da un batterio

(cianobatterio ancestrale) in seguito ad un evento di simbiosi con una cellula eucariote

primitiva dove questi batteri pian piano si sono trasformati in mitocondri e cloroplasti.

I cloroplasti delle piante superiori e delle alghe verdi sono delimitati da doppia membrana

(spazio intermembrana) che racchiude lo stroma e presentano un proprio DNA e sono

coinvolti nel metabolismo energetico.

Lo stroma contiene molti enzimi coinvolti nel metabolismo dell’organulo, granuli di amido, il DNA circolare

e i ribosomi. I ribosomi del cloroplasto sono del tutto simili a quelli presenti nei batteri. La presenza di un

genoma e dei ribosomi consentono all’organello di sintetizzare alcune delle proteine che gli sono

necessarie, ma non tutte: molte proteine del cloroplasto sono codificate da geni presenti nel nucleo della

cellula, tradotte nel citoplasma e poi indirizzate al cloroplasto.

All’interno dello stroma si trovano le membrane tilacoidali o tilacoidi, dove avvengono le prime fasi della

fotosintesi. Le membrane tilacoidali si distinguono in membrane granali, impacchettate tra loro, e

membrane stromatiche, in contatto con lo stroma. Lo spazio interno ai tilacoidi si chiama lumen

I cloroplasti si sviluppano a partire da proplastidi, piccoli organuli che non sono in grado di svolgere la

fotosintesi. I proplastidi si possono differenziare, in base alle necessità delle cellule e dei tessuti della

pianta, in: cloroplasti (nelle foglie), leucoplasti (nei tessuti di riserva), cromoplasti (nei petali dei fiori). Se

una foglia cresce al buio, i proplastidi non sono in grado di formare cloroplasti e si originano ezioplasti: in

questi organelli è presente un precursore della clorofilla, di colore giallo. Se la foglia viene esposta alla

luce, gli ezioplasti diventano rapidamente cloroplasti e la clorofilla viene sintetizzata a partire dal suo

precursore

Vacuoli

Organuli cellulari delle cellule vegetali, delimitati da una membrana propria, derivata dall'apparato del Golgi, che è detta

tonoplasto e racchiude una soluzione, il succo vacuolare.

Nella cellula vegetale fanno parte del sistema di endomembrane. Il tonoplasto è formato da fosfoglicolipidi e steroli liberi,

importantissimi nella regolazione enzimatica e nel trasporto selettivo di sostanze attraverso la membrana.

Numerose funzioni, tra cui, principalmente, quella di accantonamento e riserva, di acqua e di altre sostanze in essa disciolte o

variamente disperse.

Le cellule vegetali mature contengono generalmente un grosso vacuolo; nelle cellule giovani invece i vacuoli sono piccoli e

numerosi. All'aumentare delle dimensioni della cellula non corrisponde un aumento del citoplasma ma a crescere sono i vacuoli

che danno alla cellula un aspetto lamellare. Alle varie lamelle sono attaccati i vari organelli citoplasmatici. Man mano che

crescono, i vacuoli tendono ad unirsi in un unico organulo di grandi dimensioni tanto da occupare circa il 90% della cellula,

addossando il citoplasma e gli organuli alla membrana plasmatica.

Nelle cellule vegetali il vacuolo contiene prevalentemente: ioni minerali (potassio, cloro, sodio, calcio, fosfato, nitrato, solfato) e

sostanze idrosolubili (monosaccaridi, disaccaridi e trisaccaridi); metaboliti secondari (alcaloidi, terpenoidi, fenoli) forse dannosi

o superflui per la pianta; acidi organici (es. acido citrico, malico), glucosidi, tannini e pigmenti flavonoidi (antociani - pigmenti dal

rosso al viola - flavoni, flavonoli)

Citoscheletro

sistema di strutture collocate all'interno e all'esterno del citoplasma di una cellula, che nell'insieme ne

costituiscono l'impalcatura. Tuttavia il citoscheletro non si limita ad essere un'intelaiatura statica ma è

molto dinamico e permette alle cellule di cambiare la loro forma, di muoversi attraverso strutture

specializzate quali pseudopodi, ciglia o flagelli, rinforza la membrana plasmatica e quella nucleare,

trasporta le vescicole nel citoplasma, permette il movimento di alcuni organelli, costituisce i sarcomeri che

permettono la contrazione muscolare, costituisce il fuso mitotico essenziale per la divisione cellulare,

sostiene i dendriti e gli assoni dei neuroni ed interagisce con l'ambiente extracellulare.

Il citoscheletro è costituito da tre tipi di filamenti proteici che si distinguono per funzione e composizione:

microfilamenti: filamenti di actina coinvolti nei processi di movimento, permettono lo

spostamento di organuli all’interno della cellula e la formazione di pseudopodi, estroflessioni

che consentono la fagocitosi oltre che il movimento di amebe o di cellule ameboidi (sistema

immunitario).

filamenti intermedi: formati da diversi tipi di proteine fibrose (come la cheratina), sono importanti

per garantire la resistenza meccanica.

Microtubuli: ognuno è costituito da 13 filamenti di un proteina globulare, la tubulina, aggregati a

formare un cilindro cavo. Sono componenti essenziali dei centrioli, del fuso mitotico e delle

appendici cellulari (ciglia e flagelli).

Ciglia e flagelli

Speciali proteine dette proteine associate ai microtubuli possono stabilizzare in maniera permanente i

microtubuli che vanno così a formare ciglia e flagelli. I microtubuli, infatti, sono responsabili della

locomozione di due importanti classi di protozoi: i ciliati e i flagellati.

Le ciglia servono per il movimento della cellula. Esse sono particolarmente abbondanti sulla superficie libera

(o apicale) di alcune cellule epiteliali. Possono creare correnti nel liquido intorno alla cellula in modo da

indirizzare il cibo verso il luogo in cui verrà digerito, come succede per esempio nelle spugne. La parte che

emerge dal citoplasma è detta assonema ed è costituito da una membrana che racchiude 9 coppie di

microtubuli (A e B) alla periferia più 2 microtubuli, emergenti dalla placca basale. Questa struttura è detta

9+2 e si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, dai protozoi all'uomo. I microtubuli A delle

9 coppie esterne sono costituiti da due braccia di dineina, una proteina motrice alla base del movimento

ciliare e flagellare. La parte infissa nel citoplasma, invece, è detta corpuscolo basale o blefaroblasto. La sua

struttura è molto vicina a quella di un centriolo e risulta costituita da nove triplette di microtubuli.

Il fenomeno della motilità ciliare è reso possibile dalle braccia della dineina, che si legano al microtubulo B

della coppia di microtubuli adiacenti e idrolizzano ATP. Il cosiddetto "battito ciliare", si traduce in un

piegamento laterale che è regolato da un impulso, il quale una volta terminato induce il ritorno del ciglio alla

posizione di partenza. Un caso particolare è quello delle cellule epiteliali, in cui le ciglia sono presenti in

grande quantità. Per rendere efficace il battito ciliare il movimento deve essere necessariamente coordinato,

sia per una stessa fila che per le file precedenti e successive. Il movimento che ne risulta è detto movimento

metacronale ed è coordinato dalle radichette ciliari.

Centrioli

• Organelli di forma cilindrica costituiti da nove

gruppi di tre microtubuli.

• La cellula vegetale ne è priva mentre quella

animale ne possiede due, disposti ad angolo

retto nella regione centrale della cellula.

• Svolgono un ruolo centrale nel montaggio dei

microtubuli.

• La regione dei centrioli, centro di organizzazione

dei microtubuli cellulari è detta centrosoma.

Lamina Basale La lamina/membrana basale è una struttura laminare specializzata della matrice extracellulare di spessore compreso tra

70 e 300 nm; di solito fa da interfaccia tra un tessuto connettivale e un tessuto non connettivale, tipicamente epiteli.

Essa viene prodotta sia dalle cellule epiteliali che dai fibroblasti del connettivo in una forma di cooperazione.

La membrana basale osservata al microscopio elettronico a trasmissione risulta formata da tre strati:

lamina lucida (o lamina rara) (avente spessore medio di 50 nm): è occupata principalmente da glicoproteine

lamina densa (il cui spessore varia dai 30 ai 300 nm) è formata da proteoglicani, GAGs liberi (per esempio, eparansolfato)

e soprattutto da collagene di tipo IV

lamina fibroreticolare (o lamina reticularis): costituita da fibre reticolari di collagene di tipo III

La lamina reticularis è sintetizzata dai fibroblasti, a differenza delle lamine lucida e densa, sintetizzate dalle cellule epiteliali.