Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

18
This article was downloaded by: [Washburn University] On: 28 October 2014, At: 14:27 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK Bolletino di zoologia Publication details, including instructions for authors and subscription information: http://www.tandfonline.com/loi/tizo19 Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo Vittorio Parisi a a Istituto di Zoologia dell'Università di Parma Published online: 14 Sep 2009. To cite this article: Vittorio Parisi (1970) Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo, Bolletino di zoologia, 37:4, 291-306, DOI: 10.1080/11250007009436935 To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/11250007009436935 PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the “Content”) contained in the publications on our platform. However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make no representations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness, or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and views expressed in this publication are the opinions and views of the authors, and are not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content. This article may be used for research, teaching, and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan, sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is

Transcript of Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

Page 1: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

This article was downloaded by: [Washburn University]On: 28 October 2014, At: 14:27Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Bolletino di zoologiaPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tizo19

Aspetti Recenti Degli StudiSulla Microfauna del SuoloVittorio Parisi aa Istituto di Zoologia dell'Università di ParmaPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Vittorio Parisi (1970) Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfaunadel Suolo, Bolletino di zoologia, 37:4, 291-306, DOI: 10.1080/11250007009436935

To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/11250007009436935

PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE

Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all theinformation (the “Content”) contained in the publications on our platform.However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make norepresentations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness,or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and viewsexpressed in this publication are the opinions and views of the authors, andare not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of theContent should not be relied upon and should be independently verified withprimary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for anylosses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages,and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly orindirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of theContent.

This article may be used for research, teaching, and private study purposes.Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan,sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is

Page 2: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

expressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found athttp://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 3: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

Boll. Zool., 37: 201300, 1070 Atti del X X X I X Convegno de1l’U.Z.I.

ASPETTI RECENT1 DEGLI STUD1 SULLA MICROFAUNA DEL SUOLO

VITTORIO PARIS1 (*) Istituto di Zoologia dell’universith di Parma

I1 controllo e la eliminazionc degli effetti sovvertitori dell’inquina- mento ed in genernlc dcll’attivit8 antropica su un ecosistema deve csserc preceduto da uno studio ecologico sulle caratteristiclic dcll’ccosistema stesso : fattori abiotici, composizione tassinomica del popolamcnto, pro- duzione organica e quindi reti alimentari ecc.

Un concetto cosl ovvio, e dalla indubitabile importanza operativa, non sembra abbia guidato, almeno fino a tempi recentissimi, l’impostazione generale dellc ricerche sull’inquinamento edafico.

Cib non & dipeso, tuttavia, solo da scarsa sensibilita ccologica ma dalla obiettiva situazione delle nostre conosccnze ecologiche sul suolo.

Bastera. infatti pensare alla condizione di uno degli strumcnti fon- damentali della ricerca ecologica : la tassinomia. Per molti gruppi di basi- lare importanza per la biologia del suolo ben poco si sapeva fino a soli quindici anni fa e per diversi gruppi solo in questo ultimo deecnnio si 6 arrivati ad una discreta conoscenza.

Un esempio relativo a cib pub essere tratto dalla sistematica dei Col- lemboli ed in particolare del genere Onychiurus (sensu GISIN), di fonda- mentale importanza per molti ambienti edafici. Fino a1 1945 erano note circa scssanta specie europee, nel 1055 tale numero saliva a poco pih di cento (GISIN, 1960), mentre nel 1965 risultavano descritte almeno 160 nuove entith specifiche.

In quest’ultimo decennio abbiamo assistito oltre che ad un aumcnto notevole di studi tassinomici sulla fauna del suolo, anche alla realizzazione di ricerche tese a valutare quantitativamente l’importanza ecologica dei differenti gruppi, a determinare la struttura biocenotica delle differenti co- munith edafiche, a chiarire il ciclo biologic0 di diverse forme. Tutto cib

(*) Dd Consiglio Nazionale delle R i d e .

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 4: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

202

rappresenta la base logiea delle pih recenti ricerche sullc reti alimentari e sui flussi energctici ncll’edaplion.

La collaborazione scmpre pih stretta tra pedobiologi e pedologi h oggi evidentc ed i risultati benefici sono cliiari ed indiscutibili anche se h enorme il cammino da compiere unitamente.

In questo contest0 la microfauna del suolo costituisce un argomento di ricerca di notcvok peso, sia per il ruolo giuocato nelle reti alimentari sin da un punto di vista biologic0 pih ampio ; ho quindi ritenuto che in un Simposio dedicato alle risorse e Protezione della Natura fossc di un certo interesse una rassegna, sia pur parziale, dei problemi mctodologici che lo studio ecologico di qucsto importante componeiite delle biocenosi edafiche comporta.

Vorrei a questo punto elliarire un aspetto nomcnclaturale ; da lungo tempo gli zoologi del suolo indicano eon il termine microfauna tutti gli gli organismi animali viventi nell’ambiente edafico aventi genericamente piccole dimensioni (DELAMARE DEBOUTTEVILLE, 1051). Da qualchc tempo, tuttavia, h stata adottata una terminologia pih precisa (cfr. fra gli altri, WALLWORK, 1070) ; in base a tale classificazione dimensionale il termine microfauna va riservato ad animali di dimensioni infcriori a 200 micron ; mesofauna o mciofauna comprende forme tra i 200 micron ed il centime- tro. Per comodittt continuer6 tuttavia ad utilizzare, nel cow0 di questa relazione, il termine microfauna nella vccchia accezione (*).

Lo studio ccologico della .microfauna del suolo dipende, nella sua impostazione, dal modello di partcnza chc si adotta nella ricerca stessa ; 2 per questo ehe penso utile iniziare esponendo, sia pur in maniera sintetica, alcuni concetti circa il significato ecologico oggi attribuito alla microfauna nel complesso ambiente edafico.

* * *

I1 suolo rappresenta una porzione essenziale degli ecosistemi tcrrestri; 2: solo per ragioni di metodologia che se ne pub fare una trattazione a parte ; ma cib non-devc far dimenticare gli intimi rapporti esistenti tra manto vegetale soprastantc, macroclima e suolo.

Tutti gli studi fisico-chimici, biochimici hanno mostrato come la pedogenesi, ehe porta alla estremamente complessa composizionc e strut- tura (in senso lato) del suolo, sia la risultante non solo dei processi che si

(*) Del reato ripresentato anche recentemente (RAPOPOBT e TSCWEX, 1967).

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 5: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

293

nttuano all’interno del terreno ma anche dellc complcssc intcrrclazioni tra ambiente ipogeo cd epigeo.

Un concetto di notcvole importanza nello studio della microfauna concerne la fondamentale anisotropia dcl suolo ; cssa non I: rapprescntata solo dalla csistcnza di una stratificazionc verticale di moltre carattcristiche pedologiche o di una diversith orizzontale, ma sopratutto dalla presenza di un mosnico costituito da tessere di piccole o minime dimensioni distribuite irregolarmentc. Tcncndo conto dclla loro natura tridimensionale k forse pih opportuno parlarc di ccllc ; qucstc sono determinate da una differente distribuzionc dci valori attunli dei molteplici fattori edafici e dal loro con- tinuo interagire.

La microfauna i: contenuta in tali celle dato clie le dimensioni sono dello stesso ordinc di grandczza; una importantc conscgucnza di cii, I: che la distribuzione spaziale di una forma o dcll’intera biocenosi sarh con- dizionata dal mosaico attualc di un dato suolo.

L’ambicnte edafico prescnta una certa inerzia a variare e cib i: par- ticolarmente evidente se si considcrano le fluttuazioni nittemerali o mcnsili della temperatura o del tenore in acqua per confront0 ad altri ambicnti terrcstri; il clie significa chc la microfauna edafobia non ha neccssaria- mcnte dispositivi fisiolo&ci di difcsa contro brusche variazioni termiche o idriche.

I1 significato clie i fattori cdafici hanno per la microfauna b stato re- centemente ristudiato sotto un angolo visuale nuovo e pih eficace per cii, che concerne l’acqua.

L’importanza dell’acqua per la microfauna i: ben nota (RAPOPORT e TSCIIAPEK, 1067) c lo studio dcllc diverse forme nelle quali l’acqua k pre- sente nel suolo i: di fondamentalc interesse a1 riguardo. A tale scopo si determina la distribuzione dell’acqua ncl terreno con procedure tese a prccisare la quantith d’acqua gravitazionale, capillare ecc.

Negli studi pedozoologici si correla il comportamento della micro- fauna con il tenore in acqua del suolo, determinato per pcrdita di peso dcl campione dopo essiccamento. IIa VANNIER (1070) ha mostrato come in realth la microfaunn sia sensibile non tanto alla quantith d’ncqua quanto alla forza con la quale il suolo trattiene l’acqua ancora presente.

Questa forza, convenzionalmente indicata con pF, 6 risultata di grandc intcrcsse ncllo studio dcl comportamcnto dclla microfauna di fronte alle variazioni del tenore in acqua di un dato suolo.

& infatti evidente che p F varia con il variare della percentuale di acqua prcscnte secondo una data curva (csiste a1 rigpardo una rclazione inversa), ma tale curva I: caratteristica per ogni suolo ed b in relazione

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 6: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

alla struttura c composizionc del terreno stcsso : non solo ma pF varirr con il senso di modificazione del tenorc in acqua : infatti curve di pF ottenute essicando un campionc non si sovrappongono generalmente a quelle deter- minabili rcidratando lo stesso campione secco.

Ne consegue da tutto cia che pF tiene conto, molto di pih di quanto non faccia la valutazione della semplicc percentuale di acqua, delle carat- teristiche del suolo. VANNIER ha mostrato come esistano intcrvalli di p F in cui si ha un comportamento, talora gruppo-spccifico, della microfauna. Cod per valori di pF inferiori a 4,2 gli Isotomidi (Collemboli) presentano una agitazione naturale mentre per valori superiori questi microartropodi fuggono la parcella di suolo.

pi^ resistenti appaiono essere gli Acari Oribatei per i quali la rea- zione di fuga avviene a1 di sopra di p F = 5 (cfr. fig. l).

L ........ ......... ........ ......... ........ ......... ........ ......... ........ ......... HZO

C b " + ................ ................ ................ ................ ................ ISOT.

................. ................ ................ ................ I 1 ................ I ORIB.

F A Fig. 1 - Vnriazione del tenorc in acqua del suolo c comportamento di alcuni mi-

croartropodi (da VANNIEI~ 1970, modifyxto). Rcttangolo superiore : variazioni del contenuto in acqua ; a = evaporazione superficiale ; b = eliminazione dell'acqua capillare ; c = cquilibrio igrosco- pico. Rettangoli inferiori : cornportamcnto dei Mcroartropodi ; Isot. = Iso- tomidi ; Orib. = Oribatei ; A = agitazione naturale ; F = reazione di fuga.

Si noti che da tempo era nota la reazionc di fuga di microartropodi in relazione a1 disseccamento del terreno ed anzi si era visto come le curve di caduta (ottenute con il sclcttore BERLESE-TULLGREN, cfr. tab. 1) fos- sero spesso carattcristiche per dati gruppi (PARISI, 1064, 1065 ; VANNIER, 1964) ; la nuova impostazione data da VANNIER ha tuttavia il pregio di una pih efficace comparazione tra campioni di suolo con caratteristiche pe-

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 7: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

2D5

TABELLA 1 - Caduta diflerenziale d i Acari e Collemboli nel Seleiiore di Berlese-Tullgren,

Collemboli Acari Giorno Ors

N. % N. %

13-2 14-2 15-2 16-2 17-2 18-2 19-2 20-2 21-2

24-2 25-2 2 6 2 27-2

2272

20,00 8,30 9,05

12,55 12,oo 10,45 11,00 12,oo 10,55 11’15 11,15

11,35 11,oo

11,oo

5 0

13 19 41

230 550 552 552 552 552 552 552 552

0,o 1 8 1

2,c 3,4 7 4

42,s 99,G

100,o 100,o 100,o 100,o 100,o 100,o 100,o

9 51 70 81 93

140 1001 1302 1331 1355 1359 1363 1361 1364

0,7 a,7 531 5,9 6,s

73,o 95’5 97,s 99,3 99,0 99,9

100,o 100,o

10,7

Per ogni gruppo, N.: numero cumulativo fino all’ora dcl prclievo, yo: perccn- tuale rispetto a1 totale degli esemplari caduti. Campione raccolto prcsso il Rifugio Curb (Alpi Orobie) il 2-2-1004. Inizio dell’esperimento : ore 11,20 dcl 13-2-1961 (da PABISI e coll., 1965).

dologiche diverse, in quanto pF tiene conto della effettiva disponibilith idrica per la microfauna.

Questo Autore ha inoltre verificato in natura ci6 che era stato osser- vato in laboratorio ; fra l’altro ha potuto correlare la migrazione verticale degli Isotomidi (in molte forme di questa famiglia tali spostamenti sono eonnessi con nspetti caratteristici fisio-morfologici, ecomorfosi di CASSA- GNAU, 1961) con le variazioni idriche o in generale mesologiche dell’ambiente.

Si potrcbbero prendere in esame i rapporti tra altri fattori edafici (0 altre caratteristiche) ed il comportamento della microfauna ; cod il pH, caratteristica spesso fondamentale di un suolo, determina in alcuni gruppi una composizione differenziale dello spettro tassinomico.

Mi sembrn perb che l’esempio portato dell’acqua sia sufficente a chia- rire l’cffetto complesso e differenziale gi5 di un solo fattore sulla struttura biocenotica di una data comunith; questo effetto non si attua solo nel determinare la struttura biocenotica media ma nel condizionare anche lo spettro tassinomico di un dato orizzonte o strato pedologico, complicando cosl ulteriormente il problema dei prelievi.

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 8: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

Emerge anchc da quanto detto un significato ecologico, di notcvolc importanza non solo teorica, dclla microfauna : la struttura bioccnotica di cssa 6 -indidrice dei valori nttuali di diversi fattori edafici.

* x x

Quanto precede ci introducc ncl problema base dello studio della microfauna dcl suolo e cio& la dctcrminazionc, la pih ampia possibilc, della struttura bioccnotica delle comunith edafiehe.

Conic si & acccnnato prima, oltre clie da dificolth iiierenti alle tecni- che di estrazione della microfauna dcl suolo, vi sono state delle dificolth di tip0 tassinomico clie hanno ritardato questo tipo di ricerche.

Si devc tcncr presentc, infatti,. che la tumultuosa apparizionc di dc- scrizioni di nuovc entitii sistematiclie rendc il concetto di specie molto la- bile in questi gruppi in via di studio ; & vero clic in alcuni casi & stata di- mostrata la re&& biologica dellc nuove entit5 come nel caso di alcune specie gisiniane di Oiqchiurus oggetto di studio biologic0 da parte di HALE (lDGi), ma purtroppo una simile analisi i! stata fatta per troppo poche specie.

Cib non toglie che la chetotassi, formidabile strumento tassinomico da tempo potenziato dal microscopio elettronico (PARISI c LANZAVECCIIIA, 1057) e oggi dal microscopio a scansione (DALLAI, 1070; MASSOUD, 1070), pcr la maggior parte dei gruppi di microartropodi, consente di carattcriz- zare popolazioni diverse (anchc sc di evcntuale incerta dignit& tassinomica) e quindi eostituisce un mezzo di indagine importante per le ricerche pedo- zoologiclie oltrc chc zoogeogmfiche.

Lc tecniche dingnosticlic si sono avvantaggiate in questi ultimi tempi anche di metodiche biochimiche ed in particolarc immunologiche. Bench6 non molti siano i gruppi di interesse pedozoologico studiati con queste tecniche, i risultati conseguiti lianno mostrato le ampie possibilith di im- piego in diversi casi : Protozoi, Nematodi, Oligocheti, Artropodi e llolluschi.

Tra gli esempi che si possono scegliere ricorderi, qui solo alcuni dati relativi B Nematodi e Collemboli.

I Nematodi, nonostante Ic cvidcnti dificolth di estrazione degli anti- geni ed in generale delle proteine solubili, sono stati studiati recentemente da diversi Autori ; di notevole interesse i dati presentati da GYSELS (1060) in quanto questo Autore ha studiato, oltre ehe forme di intcrcsse fitopa- rassitologico, anche specie a vita libera ; Ic osservazioni raccolte mostrano come il tracciato elettroforctico sia notevolmente caratteristico per le spe- cie esaminate (Pelodera teres, Rhabditis terricola, Caenorhabditis dolicliura,

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 9: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

207

Aphelenclioidcs fragarine, Paiiagrelltcs ailusine) ; differenzc tra razzc di una stessa specie sono state trovate dn ERIKSSON e GRANDERG (10GD) nci trac- ciati elettroforctici di estratti di Ditglenchus dipsaci utilizzando I’elettro- forcsi su gel di acrilamidc. Axiche Ic tecniclic immunologiclic sono state impicgate c tra i dati raccolti citcrb quclli di GInnrh-s (10G8) che, utiliz- zando l’immunodiffusione bidimensionale, ha mostrato le differenze tra Apheleiichoides ritzemnbosi c Dglifcizchtts dipsaci ponendo in risalto diffe- renze tra razzc di questa ultima specie, in accordo con altrc’ricerchc citatc.

Per i Collemboli, in lavori di anni fii (PAitIsr, 1063, 1064) ho mostrato come le tecniche imniunologiche siano utiIizzahili in ricerche sistematichc su qucsto ed altri gruppi di interesse pedologico (Dipluri ecc.). Tra i Col- lemboli che giuocano un ruolo importante nella fauna del suolo ho studiato i gencri Ottgchitirirs c Folsoinia, mostrando anche la possibilith di impiego di altre tecnichc quali la cromatografia ccc.

Lc ricerchc di tipo immunologico linnno un notevolc intcrcssc sotto un altro profilo e ciok nello studio dellc rcti alimcntari, in quanto consen- tono di seguire in maniera scnsibile e specifica il regime dietetic0 di dati predatori ; non mi risulta per; chc siano state impiegate a questo scopo nello studio dei rapporti trofici nell’edaphon come invece G stato fatto in altri casi (cfr. DAJOZ, 1070).

Nonostante il notevolc nuniero di metodiche di studio, e come ap- parirh chiaro tra breve esponexido le tecniclic di estraxione, ancora oggi lo studio dcllc bioccnosi edafiche si scompone nello studio di tnlunc tasocc- nosi, in quanto non si dispone di una tccnica di raccolta che rispecchi lc proporzioni reali tra i vari gruppi della fauna endogea in una data parcella di suolo.

Cib significa che la misura pih importante per la caratterizzazione di una biocenosi, la valutazionc della diversit5, non G stata ancora effettuata in manicra complcta per un ambiente edafico.

Per contro si comixicia a disporrc di valutazioni relative a taluni gruppi (CAXCELA DE FOSSECA, 10GD) e, in taluni casi, si h anche cartogra- fato l’indice di diversith (NARCUZZI et al., 10G7), ma purtroppo poclie sono ancora Ic ricerche in questo senso.

Dcl resto si dcvc osservarc che, se scarscggiano lavori di sinecologia, anche le riccrche di autoecologia sono poco numerosc e perfino in gruppi chiavc dellc biocenosi dcl suolo. Per i Collemboli, ad csempio, solo in qucsti ultinii anni sono apparsi lavori conccrnciiti il ciclo biologico di qualche forma (durata della vita, modalit5 riproduttive, struttura di popolazionc ccc., sccondo modclli spcrimcntnli giii mcssi a punto pcr altri gruppi, cfr. FILIPPOSI et al., 1065). Inoltrc scarsissimc sono le riccrchc sulla rcalc com-

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 10: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

208

petizione ed in generale sui rapporti intcrspecifici tra forme edafobie (CITRI-

* * * STIANSEN, 1967).

A questo punto ci si pu6 chiedere quale sia il ruolo che oggi si attri- buisce alla microfauna nelle reti alimentari ed in generale nella evoluzione dei suoli.

L'impostazione che in passato veniva data a1 problema era quella si attribuire un ruolo di grandc importanza alla microfauna nci processi di umificazionc .dclla sostanza organica cnduta sul tcrreno.

Oggi, pur non disconoscendo tale ruolo, si ammette per6 che esso 1! pih complesso in quanto la microfauna spesso non attacca direttamente i resti vegetali ma si nutre di miceli c di batteri interessati in tali processi ; la microfauna ha quindi, anchc se non sopratutto, la funzione di regolarc il popolamento microbic0 del suolo, di facilitarne la diffusione (efr. POOLE, 1959) ; questa attivith 6 state chiarita mediante lo studio del regime ali- mentare dei componenti le biocenosi edafiche. I molteplici rapporti clie intcrcorrono tra microfauna e popolamento vegetale ipogco traspaiono, del resto, dalla presenza di miceli nematocidi (DoMnfEnGuEs e JIAKGENOT,

1970) e da altre complesse interazioni tra queste due componenti delle biocenosi edafiche.

Per meglio comprendere il significato ecologico della microfauna si 6 tentato di valutare il flusso di energia che passa attraverso alcuni compo- nenti mediante complcsse valutazioni della produzione secondaria ; a tale proposito cito due esempi relativi a gruppi fondamentnli del popolamento edafico: Acari e Collemboli, pur ricordando che esistono dati anche per altri gruppi (cfr. LAMOTTE et al., 1967 ; WALLWORK, 1970).

I Collemboli hanno un regime alimentare vario cd esiste una corre- lazione abbastanza evidente tra regime alimentare e morfologia dei pezzi boccali anche se non 2: sempre possibile utilizzare questo criterio per valu- tare il regime alimentare di una data specie ma i: necessario I'esame diretto del contenuto del tub0 digerente ; la maggior parte delle forme con man- dibole fornite di placche molari si nutre di ife e spore fungine (cfr. tab. 2), queste ultime per6 spesso attraversano intatte il tub0 digerente (POOLE, cit.).

HEALEY (1967, 1968) ha condotto una ricerca accurata sul flusso di energia e sul significato quantitatiro nelle reti alimentari di una specie del genere Onychiurus (gli Onichiuridi sono muniti di placca molare) ; i risul- tati, bench6 nncora imprccisi date lc dificoltii evidenti, sono notevoli e tra questi ha sorpreso I'alto valore della utilizzazione dell'alimcnto ingerito corrispondente quindi ad un'alta cficcnza nel trasferimento di energia dai

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 11: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

299

TAEELLA 2 - Regime alimentare di Tomocerus minor Lubbock, in uarie epoche dell’anno, in Val fifaleneo (*).

10/3/1966 17/6/1966 4/8/1066 30/8/1066 27/11/1060

Spore fungine 50,O G6,6 32,a 53,3 47,9

Ife fungine 61,l 83,8 28,5 a;,o 45,s

Tegument0 vegetale 33,3 66,6 290 43,3 10,4

Parenchima 33,a 16,6 38,7 43,3 54,l Strutture esoschelettriche 030 030 631 020 12,5

Cristalli 38,C 16,O 20,C 20,o 27,O

(*) I valori rappresentano la frequenzs di comparsa dei diversi contenuti del tub0 digerente ; per i dettagli del metodo si rimanda 31 lavoro originale (da DE BER- NARDI e PARISI, 1968).

vegetali (qui decompositori) agli crbivori. Si tratta forse di un caso parti- colare anche se probabilmente non troppo raro ncll’ambiente edafico ; bassi rendimenti sono, del resto, stati trovati nel caso di animali dctritivori.

Situazione diversa si ha negli Acari in cui ad un rcndimento non par- ticolarmente elevato si accompagna un’alta rata respiratoria ; si osservi che se si ammettc chc la rata respiratoria rappresenti una frazione cospicua dclla energia assimilata, allora si pub pensare di ottenere informazioni di una certa precisione circa la quantitj di energia fluente attraverso una popolazione misurandone il consumo di ossigeno. Cib spiega il numero notevole di ricerche sul consumo rcspiratorio di molti animali del suolo (HALE, 1067).

Un indirizzo di ricerca correlato a1 precedente i: lo studio del dcstino di date sostanze, tra cui anche tossiche come i pesticidi (RAPOPORT e a]., 1968) e radioattivc, lungo le reti alimcntari. Si deve perb tener conto che la microfauna dcl suolo ha un ruolo fondamentale, anche se parziale, nel cooperarc a determinarc una data struttura pedologica dcl terreno (forma- zione di aggregati ccc.) e quindi non si pu6 pensare di ridurre l’importanza dclla microfauna solo a quells relativa ai flussi energetiei e ncl trasferi- mento di date sostanze.

In conclusione alla microfauna cdafica vengono oggi attribuiti pih compiti : 1) attacco diretto alla lettiera, 2) controllo e diffusione del popo-

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 12: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

lamcnto batterico e fungino, 3) influenza nclla formazione dcgli aggrcgati, 4) ruolo nci proccssi di nmificazione, 5 ) ruolo nci flussi cnergctici edafici.

* * * Venendo ora alle metodiche di raccolta c studio della microfauna si

pu6 osservare come possano essere individuate alcune fasi succcssive, carat- terizzate da problemi specifici : 1) prelicvo del o dci campioni (la raccolta diretta non presenta in pratica un grande intcrcssc; un metodo a SC h quello delle trappole (JOOSSE, 1965) ; 2) estrazione dclla microfauna dal campione ; 3) preparazione e determinazione tassinomica degli esemplari ; 4) elaborazione dci dati.

I1 prelievo dei campioni h la prima, e forsc la pih dclicata fasc, del- l’intero process0 ; ci6 non solo in rapport0 alla nccessith della scelta della disposizione e del numero di campioni ncll’ambiente in studio ma anehc in relazione alle dimensione dei campioni stessi; CARSELA DE FONSECA et al. (1967) hanno mostrato che in generale per molti tipi di ricerche pedozoolo- giche un campione di 250 ml & sufficiente (a meno di problcmi di basse densitii, VALLE, 1951) ; ovviamente per6 divcrsc saranno le necessith per chi studia ad esempio il popolamcnto nematologico (DALMASSO, 1966) o protozoologico (COOTEAUX, 1967).

Per quanto concerne la disposizione dei prelievi, VANNIER e ALPERN (1968) lianno descritto un apparccchio per la raccolta simultanea di par- celle contigue di terrcno ; con talc strumento & quindi possibile una misura accurata dclla distribuzione spaziale delle popolazioni, valutazione che sta alla base delle determinazioni di densit&.

Un problema importante concernc la profonditii fino alla qude 2: utile spingere il prelievo ; come 2: noto la densith. del popolamento edafico diminuisce con la profondith ed in gcnerale la percentuale pih alta di mi- crofauna si rinvicne nei primi centimetri di suolo.

Parrebbe quindi superfluo asportare campioni troppo profondi ; tuttavia questo mod0 di procedere usuale h sconsigliabile per due motivi : in primo luogo la distribuzionc vcrticale della microfauna non 2: costantc nel tempo, in second0 Iuogo in profondit5 si trovano le forme pih specia- lizzate alla vita ipogen.

In realth qualsiasi. prelievo dovrebbe essere cseguito in collaborazione con un pcdologo che caratterizzi i divcrsi orizzonti ; il prelievo dovrebbc essere eseguito non con un critcrio di profondit5 ma di appartenenza dcl campione ad un orizzonte ben definito (tab. 3).

I1 trasferimcnto dei campioni in laboratorio non comporta in gene-

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 13: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

a01

TABELLA 8 - Dislributione certicale di Acari e Coilemboli i t 1 rapporto ugli o r k o n l i pedologici (2).

Collemboli Acari Orizzonte

N. o/, N. %

A0 1976 45,l 2400 54,s A, 2284 48,2 24-1.6 51,7 A, 15 40,O 23 G0,O Dl 80 46,2 93 53,s B* 19 2 8 3 49 71,4 C 2 5.8 30 94.4

(*) Cnmpionc raccolto in pecceta (Passo di Gavia) a 1900 m s.1.m. (da PARISK e coll., 1908).

rale nessun particolarc problcma tranne talune precauzioni (RAPOPORT e FROS, 1969).

In laboratorio si possono scguire vie diverse di estrazione dclln micro- fauna a seconda del gruppo che si intende studiare ; a parte la cstrazionc diretta (particolarmcnte usata per protozoi o altri gruppi che prcsentino stadi di incistamento ovvero I’esame di sezioni di suolo incluso in gclatina o resine) le tecniche di estrazione possono essere raggruppate in due grandi categorie, anchc sc in mnniera incritabilmente schcmaticn : 1) si sfruttn la reazione di fuga della microfauna (0 mcglio di parte di cssa) di fronte sia a1 variare verso condizioni proibitive d i taluni fattori ambientali che al- I’aumentdre di concentrazione di qualche repellente ; cib porta in tut t i i casi a concentrare la fauna ; 2) si scparano gli animali mediante metodi meccanici sfruttanti talune proprietb (( passivc o dci componenti la micro- fauna (cfr., fra gli altri, CANCELA DE FOKSECA et al., l9GD ; T‘AXNIER, 1970).

I mctodi sclettivi sfruttano gcneralmente il forrnarsi di un gradicnte sfavorcvole-favorevolc nella parcclla di suolo in studio in mod0 da spin- gerc la microfauna, scnsibile al fattore utilizzato, verso un recipiente di raccolta.

Kel caso di forme appartenenti all’hydrobios il dispositivo consistc in un imbuto ripicno .d’acqua con rcticella sulla quale vienc dcposto il campione in csame ; l’hydrobios tcndc a portarsi ncll’acqua libcra sotto- stantc scdimcntando verso il tubo di raccolta.

Per i microartropodi o altri appartcnenti all’atmobios si ricorre ad una delle numcrosc rcrsioni dcl sclcttore o estrattorc di BERLESE-TULL- GRES. Un rnodello alquanto claborato ed automstico 6 stato messo a.

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 14: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

punto da J’ANNIER (1004), apparecchio che offre il vantaggio di fornire dati per la costruzione dclle curve di caduta contemporaneamente alle variazioni di taluni parametri microclimatici del campione.

Nel secondo gruppo di tecniche estrattive, meccaniche, rientrano i metodi di lavaggio, quelli di flottazione c, recentemente, la tecnica del film ricoperto di grasso.

I primi due metodi sfruttano la diversit3 di peso specific0 o dimensio- nale tra particelle terrose e microfauna, che viene quindi concentrata mediante setacci con rcti a maglie di lucc appropriata.

La tecnica del film con pellicola grassa, mesa a punto da AUCAMP e RYXE (1065), pur essendo brillante, ha un impiego limitato ai microar- tropodi. Essa consiste nell’agitare un campione di suolo, sospeso in ac- qua, in un recipiente in cui B posta una lamina ingrassata: i microar- tropodi restano attaccati facilmente a talc lamina data la idrofobia dei loro tegumenti e vengono ad essere cosf conccntrati eon alto rendimento

2 difficilc una comparazione critica dei vari metodi; certamente i metodi meccanici, a parte la complessith d’impiego, prescntano vantaggi notevoli a giudicare dalla Ioro elevata efficcnza. Alcuni dati fanno pensare che questi metodi diano una visione meno distorta della mesofauna. Ri- tengo perb che l’impiego dci selettori tipo BERLESE non vada eliminato in quanto che, se utilizzati con il eriterio delle curve di caduta, mediante essi si possono ottenere utili informazioni sussidiarie sul comportamento di gran parte del popolamento e correlare cib alle caratteristiche pedologiche del terreno in studio.

Comunque conccntrati, gli esemplari vengono preparati secondo le tecniche proprie per ogni gruppo e quindi classificati; dopo la diagnosi possono essere utilizzati, e cib vale per moltissimi gruppi, per lo studio della struttura di popolazione (divisi per stadi, ove possibile, o per classi di grandezza negli altri casi, sessati ecc.) ovvero per altri tipi di osserva- zione (esame del u gut content D ecc.).

L’elaborazione dei dati, in funzione della quale sono state cseguite tutte le fasi precedenti nel scnso che essa ha condizionato il piano speri- mentale prescelto, viene fatta in base nl modello di partenza che si vuole verificare. Questa claborazione divicne complessa nelle analisi biocenotiche e richiede l’impiego di adeguate strumentazioni di calcolo.

Come ha mostrato CANCELA DE FONSECA con una utile serie di la- vori dedicati all’argomento e come appare cvidente dal seminario di Eco- logia JIatematica tenuto l’anno scorso a Barcellona, si offrono oggi all’eco- logo molti modelli di elaborazione dci dati, alcuni dei quali particolarmentc

(70-100%).

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 15: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

complcssi. & mia opinione, peraltro, che per quanto riguarda l’ecologia del suolo, stante la carenza di dati su argomenti cod importanti come la strut- tura biocenotica, la produzione secondaria ecc., sin opportuno utilizzare modelli che uniscano ad una certa versatilita e semplicith, una buona effi- cacia a rappresentare sinteticamente i dati raccolti.

* * * Come si pub osservare da questa succinta esposizione degli ((stru-

mcnti u che oggi si dispone in pedobiologia, i? possibilc attualmcnte valu- tare con ricerchc sostanzialmcnte di routine la consistenza e la struttura biocenotica della microfauna del suolo.

D’altra parte, come gi8 un lavoro di GISIN (1055) mostrava, vi k spesso una corrclazionc facile da cvidenziare tra proprictg agronomiche di un suolo e sua microfauna ; cib apre la possibilitj di utilizzare, anche per il suolo, alcuni gruppi come indicatori di complessc condizioni ecolo- giche ; possibilith di impiego delle ricerche pcdozoologiche in questo scnso si possono trovare anche nello studio di taluni componenti della fauna su- perficiale clie si prestano a caratterizzarc vari ambicnti (ad csempio per la malacofauna cfr. ZULLINI et al., 10G8; cib permctte spesso di fare utili correlazioni tra macrofauna e microfauna, cfr. PARISI, 1969).

D’altra parte lo studio delle bioccnosi edafiche, anche se limitate a gruppi di pill agevole studio, pub essere utilizzato per seguire l’effetto di sostanze tossiche quali pesticidi ecc. nel suolo, come indicano, ad esempio, le ricerche di EDWARDS e coll. (1968) ; questi AA. lianno evidenziato le profonde altcrazioni nella struttura delle bioccnosi edafiche come conse- guenza dell’impiego di taluni pesticidi. In questo quadro b interessante osservare che talunc forme del suolo si prestano a ricerche sul destino di date sostanze ; cosi BUTCIIER e COIL (19GO) lianno mostrato come l’isoto- rnide Folsoinia caitdida possa, in opportune condizioni trasformare il DDT in DDE.

Per molti ambicnti per6 e sopratutto per molte culture, non si cono- sce ancora la composizione del popolarnento e mancano a1 riguardo ricer- ehe simili a quella di DOVENICIIISI (1035) sulla marcita lombrada, o di ~ ~ A R C U Z Z I (1968) su suoli forestali.

Da tutto questo quadro il suolo appare esserc la bioscdc di strutturc bioccnoticlie oltremodo complessc e appena intraviste, di reti alimcntari di cui solo ora si comincia a valutare la cfficienza (GrrILAnov, 10GS). Nel suolo si i: attuata una cvoluzione, particolarmente seguibilc in alcuni gruppi (PARISI, 19G5), clie ha portato ad un dispiegarsi di forme per molte

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 16: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

804

dclle quali oggi conosciamo in pratica solo i poclii carattcri clie servono all0 studioso di tassinomia.

In conclusione mi scmbrn chc lo studio della microfauna non solo sia alla base della comprcnsionc della stessn cvoluzionc dei suoli ma anchc di qualsiasi programniazione dell’utilizzo di qucsta fondamentale partc dcl tcrritorio in cui opera 1’Uomo.

SUMMARY

Soil microfauna (mesofauna, according to the modern definition) is an extremely importnnt component of Edaphon. Many groups of microfauna, in spite of the minute biomass, play either a direct or a n indirect rblc, but they arc always remarkable in the process of humus production.

The study of this sector which is so important in soil biology, presents many dificulties. The valuation of the actual rblc of microfauna in energetic flow appears complex given tlic minuteness of the organisms. IIowcvcr, \YC arc beginning t o have fairly csact methods for the pursuit of this study.

It is difIicult to obtain samples of microfauna as lye arc obliged to use different extraction techniques for the various groups ; from this the dimculty of a realistic va- luation of the biocenotic structures of soil communities arises.

A study of sampling methods, diagnoscs ctc, available today, demonstrates nevertheless how these problems which arc so important not only in theory but also in practise, can bc faced effectively.

Moreover microfauna presents us with n useful means of studying soil pollution, given its sensitivity t o the variations in soil factors.

Microfauna is a n essential component in biological production ; this constitutes a fundamental aspect of our study and knowledge of soil evolution.

BIBLIOGRAFIA

A u c a m J. L., RYKE P. A., 1905 - Preliminary report on a grease film extraction method for soil Xicroarthropods. I’edobiologia, 4 : 77-79.

BUTCEER J. W., KIRKNEL E., ZAUIK M., 1069 - Conversion of DDT to DDE by Folso- mia candida (TVilkm). Rev. Ecol. Biol. Sol, 6 : 291-298.

CANCELA DE FONSECA J. P., l O G 9 - L’outil statislique en Liologie du sol. V . Indices de dicersill spe‘cifipue. Rev. Iscol. Biol. Sol. 6 : 1-30.

CANCELA DE FONSECA J., lSC9 - L’outil statislique en biologie du sol. VI. Thforie de l’in- formalion et diversite‘ spicifique. Rev. Ecol. Biol. Sol, 0 : 533-555.

CAXCELA DE FOSSECA J. P., POISSOT N., VAXNIER G., 1957 - Essai coniparatif sur les microarlhropodes el la tnille des e‘chantillons de sol. Rev. Ecol. Biol. Sol, 4 : 331-355.

CANCELA DE FOSSECA J. P., VANNIER G., 10139 - Echantillonage de microarlhropodes du sol. I n : Problknies d’icologie : I’Cchantillonage de periplements uniinaux de .mi- lieu lerrestres. 31. Lamotte, F. Bourlieere eds. Masson, Paris.

CASSAGNAU P., l9Gl - Ecologie du sol duns les Pyre‘ne‘es Cenlrales. Les liocenoses des Colleniboles. IIerrnann, Paris.

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 17: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

CunlsTmxsEX K., 1907 - Competition betrreen collembolan species in culture jars. Rev.

COOTEAUX 31. Al. , 1907 - Une technique d'obsemation dcs Thicamoebiens du sol pour

DAJOZ R., 1970 - Prlcis d'e'cologie. Dunod, Paris. DALLAI R., 1070 - Investigations on Collembola. A'. Examination of the cuticle in some

spen'es of the tribe Sminthurini Lldrner, 1913, by means of the scanning electron mi- croscope. Nonitore Zool. Ital., 4 : 41-53.

DALXASSO A., 1900 - Afithode simple d'extracfion dcs Nlmatodes du sol. Rev. Ecol. Biol. Sol, 3: 473-478.

DE BERNARDI F., PnnIsr V., 1908 - Osseruazioni sul rcgime alimentare di alctine specie di Orcliesclla e Tomoeerus (Collembola) i n una valle alpina (Val Afalenco). Rend. Acc. Naz. Lincei (C1. fis. mat. nat.), 43: 98-100.

DELAMARE DEBOUTTEVILLE C., 1951 - Jficrofaune du sol des pays tempids et tropicaux. IIermann, Paris.

DOJIENICITINI G., 1955 - Studio ecologico su la marcita Iombarda e la sua entoniofauna. Boll. Zool. Agr. Bachic., 21 : 87-130.

D o u m n c u m Y., MANGENOT F., 1970 - Ecologie microbienne du sol. Alasson, Paris. EmvnnDs E. A., Tuomsolr A. It., BEYRON I<. I., 190s - Some eflects of chlorfenvinphos,

a n organophosporus insecticide, on populations of soil animals. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5: 199-224.

ERIKSSOX K. IS., GnaNnEno J., 1909 - Studies of Ditylenclius dipsaci using electropho- resis in acrylamide gel. Nematologica, 13 : 530-531.

FILIPPONI A., FRANCAVIGLIA G., 1905 - Ouiparitli e laraiparitd in Alacrochelcs peni- culatus (Acarina, Nacrochelidae) regolate da fattori ecologici. Ann. 1st. Sper. Sanith,

GIIILAROV 11. S., 1008 - Soil stratum of terrestrial biocenosis. Pedobiologia, 8 : 82-90. GIDBINS L. N., 1068 - An assessmenf of serological procedures for the diflerentialion of

GISIX H., 1955 - Rechetches sur la relation entre la jaune endogie de Collemboles ef les

GISIN H., 1000 - Collembofenfauna. Europas. Ginevra. GYSELS H., 1908 - Electrophoretic observations on the protein composition of free-living

and plant-parasitic nemalodes, with a special reference to some componenfs showing a digestiae acfivity. Ncmatologica, 14 : 489-490.

HALE W. G., 1904 - Experimental studies on the taxonomic status of some members of the Onycliurus armatus species group. RCV. Ecol. Biol. Sol, 1 : 501-510.

HALE W. G., 1907 - Collembola. I n : Soil Biology. A. Burgcs, I?. Raw eds. Academic Press, London.

I ~ A L E Y I. N., 1900 - The population melabolisna of Onycliiurus procampatus Gisin. In : Dynamics of soil communities. 0. Graff, Satcliell J. E. eds. Brunsdck.

HEALEY I. N., 1007 - The energy flow through a population of soil Collembola. I n : Se- condary productivify of terrestrial ecosystems. K. Pctrusem-icz ed., Warszawa.

JOOSSE E. N. G., 1905 - Pitfall-frapping as a method for studying surface dzelling Col- lembola. Z. Morph. Oekol. Tiere, 55: 587-590.

LAJIOITE If., BOUIILIkRE F. cds., 1967 - Problimcs de productiviti biologique. AIasson, Paris.

MCLAREN A. D., PETERSOX G. 11. eds., 1067 - Soil biochemistry. Dekker, Xew York.

Ecol. Biol. Sol, 4 : 430462.

l'estimation de lerrr densitd absolue. Rev. Ecol. BioI. Sol, 4 : 593-500.

1: 281-30s.

biological races of Ditylenchus dipsaci. Nematologica, 14 : 184-188.

qualitis agrologiques de sols viticoles. Rev. Suisse Zool., 5:: : 001-648.

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014

Page 18: Aspetti Recenti Degli Studi Sulla Microfauna del Suolo

300

MARCUZZI G., 1908 - Osseroazioni ecologiche sulla fauna del suolo di alcune regioni f o - restali ilaliane. Ccntro Economia 3Iontana Venczie, 3 : 209-331.

MARCUZZI G., DALLA VENEZIA L., IMESSINA L., BENEVENTI R.. 1967 - Nuove osser- oazioni biocenologiche sulla coleollerofauna pugliese. Lavori SOC. It. Biogeografia, 18: 280-289.

BIASSOUD Z., 1970 - Elude de l'ullraslruclure des Pauropodes. II. Les organes apicaux des larse. Rev. Ecol. Biol. Sol, 7 : 87-9s.

PARISI V., l9GP - Le afinitd dei Collemboli (Insccta, Apterygota) sludiate con melodo immunologico. Monitore Zoo!. It., 69 : 202-210.

PARISI V., 1904 - La sislemalica enlomologica e i nuovi melodi iassonomici. Atti Acc. Naz. It. Entomol. Rend., 9: 160-1'73.

PARISI V., 1905 - tilcuni aspelti della biologia del suolo. Scientia, 5B : 207-272. PARISI V., 1909 - Observations sur quelques Collemboles des fles Tavolara e JIolara. Rapp.

Comrn. int. Mcr Mbdit., 19: 817-819. PARISI V., LANZAVECCUIA G., 1957 - Scaglie di Insetli Apterigofi a1 microscppio eletiro-

nico. Rend. 1st. Lombardo Sc. Lctt., B 92 : 197-200. PARISI V., ROXAGNOLI-JOPPI I?., PRESTINI P., 1905 - Osseroazioni preliminari sui Col-

lemboli dei dinlorni del lago Barbellino (A lp i Orobie). Rend. 1st. Lombard0 Sc. Lett., B99: 204-209.

PARISI V., VALLE A., DEJZATIEIS E., MAG.XE-ITI P., ~IICHELANGELI M., PAOLETTI DI

Appun f i per lo sludio della fauna non vertebrata del Parco Nazionale dell0 Stelvio. Rend. 1st. Lombardo Sc. Lett., B 101 : 175-193.

POOLE T. B., 1950 - Studies on the food of Collembola in a douglas J r plantation. Proc. 2001. Soe. London, 131: 71-82.

RAPOPORT E. H., OROS E., 1969 - Transporfe y manipuleo de las m w l r a s de suelo y su efeclo sobre la m ~ k ~ - y mesofauna. Rev. Ecol. Biol. Sol, 6 : 81-39.

RAPOPORT E. H., SANCIIEZ L., 19G8 - Effect of organic fungicides on the soil microfauna. Pedobiologia, 7 : 317-322.

RAPOPORT E. H., TSCUAPEK &I., 1907 - Soil water and soil fauna. Rev. Ecol. Biol. Sol,

Seminario de Ecologia Alatematica, Barcelona 10-14/2/1969, 1970 - Inv. Pesq., 34 :

VALLE A., '1951 - Su un nuovo sislema di selezione parlicolarmente adallo per la raccolla in mama d i Nicroarlropodi. Boll. Zoo]., 18: 299-304.

VANNIER G., 1970 - Reaclions des mictoarlhropodes aicx varialions de l'c!lat hydrique du sol. Ed. C.N.R.S., Paris.

VANNIER G., 1970 - Techniques relatives 6 l'e'xlralion des Arlhropodes du sol. Ed. C.N.R.S., Paris.

VANNIER G., ALPERN I., I908 - Techniques de prdevemenls pour l'ilude des dislribulions horizontals el neriicares des microarlhropodes du sol. Rev. Ecol. Biol. Sol, 5 : 225-235.

VANNIKR G., VIDAL P., 1964 - Construction d'un appareil autornalique pour couper les inclusions de sol duns la ge'latine. Rev. Ecol. Biol. Sol, 1 : 575-586.

WALLWORK J. A., 1970 - Ecology of soil animals. McGraw-Hill, London. ZuLLrm A., PARISI V., MICUELANGELI M., 1908 - Osservazioni sulla malacofauna del-

l'lsola di Tavolara (Sardegna). Rend. Acc. Naz. XL,'18 : 1-22.

CHIARA A., ROlfAGNOLI JOPPI I?., S~IEDILE E., TIBALDI E., ZULLINI A., lOG8 -

4 : 1-58.

1-148.

Dow

nloa

ded

by [

Was

hbur

n U

nive

rsity

] at

14:

28 2

8 O

ctob

er 2

014