E’ possibile che gli animali vengano classificati in acelomati, pseudocelomati e celomati. Gli acelomati sono

privi di cavità tra l’intestino e la parete del corpo che prende il nome di celoma. Durante lo sviluppo

embrionale infatti, il mesoderma va ad occupare il primitivo blastocele formando un tessuto connettivo

detto parenchima, (questi animali sono detti per questo planinmancosi) nel quale si troveranno immersi

nell’adulto gli apparati e i liquidi interstiziali. Questi liquidi che occupano gli spazi tra le cellule, offrono un

sostegno idrostatico e permettono la circolazione e gli scambi di sostanze nutritive, gas respiratori e scarti

cellulari, aiutati dai movimenti dell’animale. Gli pseudocelomati sono invece animali provvisti di una cavità

interna, posta tra il canale alimentare e la parete del corpo, che prende il nome di pseudoceloma (falso

celoma) . Differisce dal celoma vero e proprio perché si origina dal blastocele (primitiva cavità

dell’embrione), che non viene occupato interamente dal mesoderma durante lo sviluppo embrionale; è

riempito di un liquido organico che offre un sostegno idrostatico all’organismo ed è coinvolto nella

circolazione, trasporto ed escrezione delle sostanze organiche. I vari organi e apparati si trovano però a

contatto diretto con il liquido per la mancanza del peritoneo. Nei celomati è presente uno spazio vuoto tra

il canale alimentare e la parete del corpo che prende il nome di celoma. Questo celoma, primitivamente si

può dire che è costituito da una sequenza di sacche disposte lateralmente all’intestino ed estese fino alla

parete del corpo. La parte più interna della parete del celoma, che si trova al ridosso della parete intestinale

prende il nome di splancnopleura invece, la parte più “esterna” che si trova a ridosso della parete del

corpo si dice somatopleura . Il celoma, con le sue pareti può nel tempo cambiare, evolvendosi, ma

sostanzialmente rimane la stessa. Ad esempio nei mammiferi vedremo che la cavità celomatica andrà ad

avvolgere i polmoni e si trasformerà in membrana pleurica (pleurite: infiammazione della membrana

pleurica.) Questa cavità, come tutte quelle che derivano dal celoma hanno esclusivamente una funzione di

protezione . Conosciamo anche la cavità pericardica, che avvolge il cuore, e infine la cavità splancnica, che è

una cavità viscerale. Conosciamo anche la membrana peritoneale, che riveste la cavità addominale e in

parte quella pelvica e ricopre anche gran parte dei visceri presenti al suo interno, fissandoli anche alle

pareti delle cavità. Una delle patologie più conosciute riguardante il peritoneo è proprio la peritonite, una

condizione infiammatoria della membrana peritoneale che si verifica in casi di perforazioni o di infezioni del

visceri addominali o in entrambi in casi, assieme. E’ una malattia molto pericolosa che comporta anche un

intervento d’emergenza.

L’evoluzione biologica è l’espressione dei cambiamenti del patrimonio genetico dei membri di una

popolazione. Più precisamente parliamo di micro evoluzione quando questi cambiamenti da un punto di

vista genetico sono riferiti a un numero limitato di generazioni. I cambiamenti che invece richiedono secoli

o addirittura millenni prendono il nome di macro evoluzione e sono quei cambiamenti che effettivamente

lasciano i segni delle modificazioni. Per studiare questi cambiamenti macro evolutivi che avvengono in archi

di tempo molto grandi bisogna riferirci ai fossili che sono la dimostrazione più chiara e precisa della macro

evoluzione.

Facciamo ad esempio riferimento all’origine della terra che è avvenuta 5 miliardi di anni fa, la vita invece si

è originata 4 miliardi di anni fa; l’evoluzione della fotosintesi intorno a tre miliardi di anni fa e con

quest’ultima di è passati da un’atmosfera riducente ad un’atmosfera ossidante, cioè ricca di ossigeno.

Fissate queste date e attraverso lo studio dei fossili è stato possibile stabilire l’ordine in cui gli organismi

sono comparsi sulla terra. La storia della terra può essere suddivisa in ERE e queste ultime in PERIODI.

Nell’ambito della storia della terra le ere sono:

L’era paleozoica è un periodo che dura quasi 290 milioni di anni, da 570 a 280 milioni di anni fa, è divisa nei

seguenti periodi: cambriano, ordoviciano, siluriano, devoniano, carbonifero e il permiano

L’era mesozoioca dura circa 95 milioni di anni, da 230 a 135 milioni di anni fa, è divisa nei seguenti periodi:

triassico, giurassico e cretaceo.

L’era cenozoica è ancora in corso ed è divisa nei seguenti periodi: terziario e quaternario. Il quaternario

corrisponderebbe all’era in cui viviamo.

Grazie ai fossili, che rappresentano la traccia concreta di organismi vissuti nelle passate ere geologiche del

globo, è possibile ricostruire la storia della terra. In generale sui fossili viene fatto uno studio morfologico,

biochimico, molecolare, fisiologico ed ecologico. Quest’ultimo viene fatto in quanto si cerca anche di

studiare la distribuzione geografica, che è di grande aiuto per capire le diversità e le varie evoluzioni degli

esseri viventi. Attraverso tutti questi studi messi insieme si arriva alla conclusione che le specie che noi oggi

conosciamo sono il risultato di una lunga storia evolutiva, che ha portato le specie di oggi a diversificarsi,

Quindi l’evoluzione è il meccanismo che ci consenta di apprezzare la diversità nell’arco di miliardi di anni.

Un elemento che ha influenzato l’evoluzione è la deriva dei continenti. Quelli che noi conosciamo oggi, non

erano così, ma hanno subito delle modificazioni prima di arrivare alla situazione attuale. La crosta terrestre

infatti è formata da placche che sono spesso circa 40 km e galleggiano su un substrato fluido. La deriva dei

continenti non è altro che il movimento e quindi le modificazioni di queste placche. Questi movimenti,

l’attività vulcanica e le collisioni della terra hanno avuto delle ripercussioni sul clima, sul livello del mare e

anche sulla distribuzione degli organismi, influenzando l’evoluzione. Si può dire quindi che l’evoluzione è

una modificazione delle caratteristiche ereditarie di una popolazione, caratteristiche che quindi sono

trasmissibili. Ecco perché diventa importante per l’evoluzione, la riproduzione. Importante è anche

MESOZOICO (L’era di mezzo)

PALEOZOICO (L’era più antica)

CENOZOICO(L’era di più recente)

l’iterazione tra organismo e ambiente, sia quello fisico che quello biotico; a seconda, infatti, dell’ambiente

in cui sono portati a vivere, gli individui assumono determinate caratteristiche e fisicità atte alla

sopravvivenza. Nel corso della storia della terra ci sono stati dei periodi in cui si è andati incontro a una

forte estinzione degli individui. I periodi di maggior estinzione, specialmente degli organismi marini,

corrispondono all’abbassamento del livello del mare. Quindi durante questi miliardi, condizioni di caldo

umido si sono alternate a era glaciali ( massimo della glaciazione nel permiano(paleozoico) dove le specie si

sono ridotte circa dell’80 %). Le forti glaciazioni erano legate alla collisione delle placche, che hanno portato

all’assenza di luce, all’abbassamento della temperatura e quindi alla glaciazione. Nei periodi della storia

della terra quindi la deriva delle placche ha provocato l’allontanamento reciproco dei continenti, mentre il

altri periodi si sono avvicinati l’un l’altro.

Nel cambriano, primo periodo dell’era paleozoica, i continenti erano rappresentati da numerose masse e

tra queste masse la più grande era la Gondwana. Tutti i singoli continenti si avvicinavano per dar origine a

questa grande massa, ed erano pochi i frammenti che invece erano isolati. Nell’ordoviciano, il Gondwana si

spostò più a sud, mentre i continenti settentrionali hanno cominciato ad avvicinarsi sempre di più. Nel

siluriano non ci sono stati dei cambiamenti significativi, bisogna solo ricordare che comparvero degli

animali in grado di utilizzare l’ossigeno atmosferico come ad esempio gli artropodi terrestri come gli

scorpioni, i millepiedi. Nel devoniano le masse settentrionali e meridionali in cui la terra si era suddivisa

continuarono ad avvicinarsi, scomparvero gli agnati che sono dei vertebrati senza mascelle e comparvero i

gnatostomi cioè i vertebrati con mascelle e i primi anfibi che cominciarono a conquistare le terre emerse,

passando dall’ambiente acquatico. Questo significa che questi esseri viventi cominciarono a trasformare le

pinne in arti, le prime forme di adattamento all’ambiente e le prime forme di evoluzione. Nel carbonifero si

formarono estese foreste di cui abbiamo reperti fossili un esempio sono le felci arboree. I giacimenti di

carbone da cui oggi ricaviamo energia non sono altro che i resti di quegli alberi. In più comparvero gli insetti

con le ali detti pterigoti. Questi insetti avevano una apertura alare pari a sette centimetri e quindi erano

abbastanza grandi. Nel permiano ci fu una fusione effettiva dei continenti settentrionali e meridionali che

fino ad ora si erano solamente avvicinati. Questa fusione portò alla grande glaciazione, che come abbiamo

detto portò all’estinzione quasi dell’85% degli individui. Le condizioni durante la glaciazione erano

scomparsa assoluta della luce, ghiaccio e abbassamento del livello del mare. E’ stato proprio in questo

periodo, con l’unione di tutte le placche che si è formato un super continente, quella che viene chiamata

Pangea.

Dopo l’era paleozotica si susseguì l’era mesozoica. Questa Era, rispetto alla prima, fu distruttiva in quanto

fu costretta ad affrontare la difficoltà della glaciazione che portò alla disgregazione della Pangea, allo

scioglimenti dei ghiacciai e a un aumento del livello dell’acqua. Andando più nello specifico e analizzando i

periodi del mesozoico nel Triassico ci fu una momentanea evoluzione del rettili, dei dinosauri e comparvero

gli uccelli. Nel Giurassico scomparvero nuovamente circa il 75% delle specie animali e verso più o meno

l’inizio del Cretaceo comparvero le angiosperme, le piante con fiore e quindi anche l’evoluzione degli insetti

che da essere provvisti di apparato boccale masticatore si sono evoluti munendosi di apparati boccali

diversi, dando origine ad esempio ai succhiatori (concetto di coevoluzione tra piante e insetti). Nel cretaceo

vero e proprio ci fu una notevole separazione dei continenti ed è possibile qui già riconoscere i contorni del

sud America, del nord America, dell’india e dell’Africa; Gli uccelli si evolvono e la loro evoluzione è

prettamente legata al modo di volare, di differenziano infatti uccelli a volo battente, ma lento, specie

volatrici acquatiche e terrestri. Alla fine del cretaceo si presentarono anche i Neorniti, uccelli che esistono

ancora oggi.

Per quanto riguarda i mammiferi, questi si sono originati dal triassico, evoluti in tutto il terziario del

cenozoico fino ad arrivare allo nostra era. Le specie viventi sono circa 4300 e la novità che reca questa

classe è data dai tre ossicini presenti nell’orecchio medio, (staffa, incudine e martello) il diaframma, un

muscolo che permette di separare la cavità celomatica che protegge il cuore e i polmoni, dalla cavità

celomatica che protegge i visceri, l’endotermia, un elemento evolutivo che svincola gli animali

dall’ambiente e poi, nei mammiferi più evoluti. avremo la placenta che svincola il feto dall’ambiente. Quindi

se l’era mesozoica è fondamentalmente l’era dei rettili, l’era dei mammiferi è quella cenozoica.

Nel cenozoico i continenti iniziarono ad assumere la posizione attuale, anche se l’Australia era ancora unita

all’Antartide e cominciò a staccarsi a periodo terziario inoltrato. L’India si staccò per unirsi con l’Asia e l’urto

violento con quest’ultima provocò la formazione della catena montuosa dell’Himalaya. Finalmente poi nel

quaternario, l’ultimo periodo dell’era cenozoica, che è ancora in corso comparve l’uomo.

Riguardo l’evoluzione è stato già detto molteplici volte che alla base c’è il fenomeno della riproduzione;

Molti organismi viventi,però, producono molti più discendenti di quanti ne riescono a sopravvivere.

Pensiamo ad esempio alla femmina di merluzzo che può produrre circa 9 milioni di uova all’anno. Non tutti i

nati da queste uova sopravvivono e riescono ad arrivare all’età adulta a causa proprio della selezione

naturale. Sappiamo infatti che il concetto di selezione naturale introdotto da Darwin, premettendo che gli

individui della stessa specie si differenziano l’uno dall’altro per le caratteristiche genetiche e fenotipiche,

prevede che all’interno di questa variabilità, derivante da mutazioni genetiche casuali, nel corso delle

generazioni successive al manifestarsi della mutazione, vengano favorite quelle mutazioni che portano gli

individui ad avere caratteristiche più vantaggiose in determinate condizioni ambientali. Quindi le mutazioni

divengono un vero e proprio elemento di evoluzione . Le mutazione avvengono al livello del gene, o meglio

anche al livello delle singole basi azotate; mutazioni puntiformi, imperfetta trascrizione del codice genetico

dal dna dei genitori a quello dei figli (sostituzione della base azotata sbagliata), possono avere effetti sul

l’intero organismo. Le mutazioni possono essere dannose oppure no a seconda dei casi in cui avvengono.

Quindi gli animali che hanno subito la mutazione possono essere ad esempio più abili nella ricerca del cibo,

oppure se la mutazione è svantaggiosa gli individui non riescono ad adattarsi al nuovo ambiente e quindi

nel peggiore dei casi possono anche morire. In realtà però è l’ambiente che è in grado di dimostrare se le

mutazioni avvenute all’interno dell’organismo sono positive o negative, in quanto è in relazione

all’ambiente che gli individui si devono rapportare. La specie, però sarà in grado di evolversi

progressivamente grazie allo sviluppo di caratteristiche che la renderanno meglio adattata all’ambiente,

sino poi ad una situazione di equilibrio che persisterà fino a quando un cambiamento ambientale non

innescherà un nuovo fenomeno evolutivo.

L’evoluzione può seguire due modelli, può essere

Sequenziale

E’ un processo evolutivo

che trasforma la

struttura genetica di una

popolazione di partenza,

con gli atti di

riproduzione, nel corso

del tempo attraverso più

generazioni, senza

frammentare la

popolazione di partenza

in razze o sottospecie.

Divergente

E’ un processo evolutivo

con il quale una singola

popolazione

preesistente,

La formazione di nuove specie da quelle preesistenti, detta speciazione, può essere dovuta a processi

microevolutivi che fanno variare le frequenze geniche nelle popolazioni. Affinchè quindi si originino nuove

specie, il primo requisito che deve essere soddisfatto è che una popolazione deve separarsi in due gruppi

isolati riproduttivamente. Saranno molti i fattori che porteranno la separazione della popolazione:

Isolamento geografico: quando la separazione viene iniziata da una barriera fisica che mantiene parti della

popolazione isolate in differenti aree geografiche, la speciazione che ne risulta prende il nome di

Speciazione allopatica. Questo è il più comune meccanismo di speciazione negli animali. La barriera fisica

può essere rappresentata da un ruscello, da una montagna o da una collina. Prendendo ad esempio una

popolazione di farfalle, quando queste vengono separate da una qualsiasi di queste barriere fisiche, i

rapporti riproduttivi tra le due specie diventano abbastanza occasionali. La mancata attività riproduttiva

porta le separate popolazioni di farfalle a diversificarsi sempre di più fino a quando non si dà origine poi a

una determinata specie.(fig.1) Col tempo anche se dovessero scomparire i fattori di isolamento i due gruppi

,che sono vissuti tanto tempo separati, non sono più in grado di accoppiarsi e dare prole fertile. Quindi le

diversificazioni a livello genetico sono diventate talmente grandi che hanno

portato la formazione di sottospecie che a loro volta si sono trasformate in

specie nuove. Questo fenomeno non vale solo per gli animali, ma anche per le

specie vegetali.

Isolamento ecologico Un altro tipo di speciazione che non è dovuta alla

presenza di una barriera fisica è rappresentata dalla Speciazione simpatrica:

questa speciazione è molto meno comune e molti biologi pensano che non sia

stata una forza importante nell’evoluzione degli animali. Questo modello

ipotizza che una popolazione possa svilupparsi in due o più gruppi isolati

riproduttivamente senza prima scindersi in gruppi isolati geograficamente. Vuol

dire che pur convivendo nello stesso areale, queste popolazione occupano nicchie

ecologiche distinte e quindi il fattore di isolamento è un fattore ecologico. E’

possibile che la speciazione simpatrica avvenga anche con il solo meccanismo

dell’evoluzione sequenziale, cioè la trasformazione della struttura genetica nel corso

del tempo attraverso più generazioni, di una specie di partenza. Quindi il concetto

di speciazione simpatrica in relazione all’evoluzione sequenziale si può riassumere

così: La vecchia specie viene sostituita gradualmente dalla nuova nella medesima

nicchia ecologica e nello stesso territorio. In questo caso quindi non si creano delle

sottospecie, come in tutti i casi di isolamento, ma semplicemente avremo una

trasformazione lenta e graduale nel tempo della specie di origine.

Isolamento etologico: I componenti della stessa specie di una popolazione, anche se conviventi all’interno

della stessa nicchia ecologica hanno un diverso comportamento, per esempio maschi e femmine hanno una

debole attrazione. Cambiano quindi i gusti delle scelte delle compagne e si hanno diverse preferenze nelle

scelte riproduttive. Questo fattore prende anche il nome di fattore comportamentale. In questo modo le

specie si diversificano e si dà origine a una nuova specie.

Isolamento fisiologico o stagionale: L’accoppiamento non può avere luogo perché si sono create delle

differenze nel periodo di maturazione dei gameti. Infatti che i gameti femminili maturano nel periodo

primaverile, mentre quelli maschili nel periodo autunnale. In rapporto a questa differenza di maturazione

FIG. 1 Esempio di speciazione

allopatrica. Questa farfalla si è

diversificata in tutta una serie

di varietà a causa

dell’isolamento geografico.

temporale tra maschi e femmine si è creato un tipo isolamento fisiologico e stagionale, proprio per questa

asincronia di maturazione dei gameti

Isolamento morfologico: L’accoppiamento non può avvenire in quanto si sono create delle differenze a

livello morfologico tra individui della stessa specie. (taglie corporee diverse, o differenze si struttura negli

apparati copulatori.)

Isolamento genetico: Fra le diverse popolazioni o diversi gruppi di individui le differenze nel corredo

ereditario (genico e cromosomico) sono divenute così grandi, che si sono venute a formare le sottospecie,

cioè specie separate che tenderanno poi a diventare specie completamente nuove, a seconda che si segua

il modello sequenziale o divergente. Queste sottospecie, che avranno anche minime caratteristiche

morfologiche diverse, verranno indicate con nomi diversi. (Pantera tigris tigris, Pantera tigris virgata).

Tra i due gruppi di individui di una popolazione è possibile l’accoppiamento, la fecondazione e lo sviluppo.

Questa situazione rappresenta di certo una ordinaria normalità; gli ibridi, cioè gli individui che nascono

raggiungono regolarmente la maturità sessuale però questi ibridi non producono gameti sessuali e non

riescono quindi a dare prole fertile. Sono sterili e la loro sterilità si manifesta nel fatto che pur

accoppiandosi non riescono a produrre individui in grado di perpetuare la specie. Un altro grado di

isolamento genetico è dato dal mancato raggiungimento della maturità sessuale, da parte degli ibridi; gli

individui si accoppiano, si ha fecondazione e si ha sviluppo, ma questi gli ibridi che nascono non

raggiungono la maturità sessuale e quindi non sono neanche in grado di accoppiarsi. Un altro grado di

isolamento genetico è rappresentato dalla letalità o dalla semiletalità degli individui: sono possibili

l’accoppiamento, la fecondazione e lo sviluppo tra gli individui, ma lo sviluppo degli ibridi invece è più o

meno difettoso, può presentare delle complicanze, o addirittura può arrestarsi attraverso un aborto

spontaneo(letalità) o se lo sviluppo si completa completa dà origine ad individui già morti (semiletalità).

Ancora un altro grado di isolamento genetico è dato dall’impossibilità della fecondazione tra gli ibridi a

causa di una eccessiva differenza a livello del citoplasma e dei cromosomi fra i loro gameti.

In generale, abbiamo visto come i fattori di isolamento determinano due delle tappe dell’evoluzione molto

importanti: Il primo livello è dato dalla frammentazione delle specie in sottospecie attraverso la speciazione

allopatrica, simpatrica o attraverso i vari fattori di isolamento, e il secondo livello è dato dalla

trasformazione di una sottospecie in specie nuova che rappresenta una nuova comunità riproduttiva,

separata quindi dalla specie di origine. Se infatti si dovessero accoppiare individui della specie vecchia con

individui della specie nuova si darà origine a individui non fertili.

Sono momenti della storia della vita degli organismi che aprono questi ultimi a nuove prospettive. I processi

evolutivi possono infatti anche portare ad una drastica modificazione degli stessi ecosistemi attraverso la

scomparsa di alcune specie ed affermazione di nuove. Sono tappe continue, che non hanno mai una fine

nel quale gli organismi viventi e non viventi devono imparare necessariamente a vivere, pena la morte e la

non sopravvivenza. Quindi la specie, in senso più specifico non è altro che un’entità in continua evoluzione

ed è possibile distinguere all’interno del processo evolutivo le sue tappe di crescita:

Status nascendi: è la specie di partenza, che occupa un piccolo areale intorno al centro di origine. E’ una

specie che si sta formando e quindi non è ancora sviluppata. Attraverso poi gli atti di riproduzione tra gli

individui, questo gruppo incomincia ad estendersi e ad occupare via via spazi più grandi. La specie a status

nascendi costituisce una comunità pannittica dove gli incroci avvengono a caso anche tra gli individui delle

popolazioni che vivono più lontani, in quanto l’areale di origine è veramente molto piccolo.

Specie matura: Gli atti della riproduzione hanno portato a un incremento notevole degli individui, che si

sono estesi geograficamente e demograficamente, formando parecchie popolazioni. E’ chiaro che essendo

l’areale abbastanza grande, le varie popolazioni sono divise da barriere ecologiche e geografiche e per

questo motivo si creeranno una serie di comunità pannittiche talune delle quali tenderanno a trasformarsi

in vere e proprie sottospecie a lunga storia evolutiva.

Specie a lunga storia evolutiva:: La specie, diventata matura, ha già trascorso parecchio tempo all’interno

del suo nuovo ambiente. Essendo abbastanza lontane dal momento in cui hanno avuto origine, queste sono

tutte divise in sottospecie.

Specie relitta E’ una specie che per motivi intrinseci, quindi per la sua organizzazione interna, o per cause

estrinseche e quindi per problemi ambientali, si è ridotta a vivere in piccoli areali e quindi si ha il processo

inverso rispetto a quello di partenza, chiudendo così il “ciclo.” Le specie relitte quindi costituiscono gli

endemismi , cioè sono specie che occupano un determinato territorio. In questo caso parleremo di paleo

endemismo in quanto queste specie sono specie antiche, perché hanno una lunga storia evolutiva, che

vivono in un ambiente ristretto. Diamo a queste specie codesta accezione per differenziarle dalle specie allo

status nascendi che rappresentano una forma di neoendemismo cioè specie nuove, appena formate, che

vivono in un ambiente ristretto.

La durata media di vita di una specie è dell’ordine di milioni di anni e la distribuzione e la storia evolutiva si

pone in relazione alla sua organizzazione, alla capacità che ha la specie ad adattarsi all’ambiente (specie

euriecie che rispondono meglio al fattore ambientale e sono anche euritope cioè hanno un ampia

distribuzione geografica, stenoecie, rispondono male al complesso dei fattori ambientali e quindi sono

costrette a vivere soltanto in determinati ambienti e non in tutti), al successo riproduttivo che le permette

di assicurare la continuità della specie.

Una specie si dice MONOTIPICA, quando è una specie giovane, appena formata e presenta una variabilità

intraspecifica, cioè ci saranno sempre variazioni di determinati caratteri, detti clini, in rapporto ai fattori

ecologici e geografici. Alla specie monotipica si contrappone quella POLITIPICA; è la specie di più vecchia

formazione, la variabilità è discontinua e quindi la specie è divisa in categorie intraspecifiche dette

sottospecie.

MICROEVOLUZIONE Avviene in continuazione e segue sia il modello sequenziale che quello divergente

Il risultato finale del processo evolutivo è rappresentato da organismi meglio

adatti a vivere in un determinato ambiente e in grado di utilizzare le risorse

ambientali al meglio. Per questo motivo riescono a diversificarsi a seconda dell’

ambiente a loro più congeniale.

L’evoluzione pre-biologica nacque dall’incontro casuale di macromolecole proteiche e acidi nucleici che si

riunirono nelle acqua primordiali formando i COACERVATI, dei sistemi colloidali con fase dispersa formata

da particelle microscopiche sferoidali, e fase disperdente. Sono capaci di accrescersi e di suddividersi, cioè

moltiplicarsi. Per accrescersi ci deve essere cooperazione e la cooperazione di un numero sempre maggiore

di molecole e la necessità di disporsi secondo un certo ordine, ha portato alla nascita dei primi organismi

dotati però solo di un accenno di strutture che presero il nome di EOBIONTI. (forme viventi “buone”, capaci

di riprodursi)

Dalla nascita di questi primi organismi con accenni di strutture, ebbe origine la vera e propria evoluzione

biologica. Questa si è attuata attraverso meccanismi di:

a. Aggregazione

b. Cooperazione

c. Competizione

d. Selezione SPECIAZIONE Può seguire il modello sequenziale o divergente e consiste nella formazione di specie nuove e diverse da una specie di orgine.

MACROEVOLUZIONE E MEGAEVOLUZIONE Possono seguire soltanto il modello divergente.

E’ un processo graduale, che

avviene molto lentamente e

consiste in modificazioni delle

frequenze geniche sempre in

rapporto con l’ambiente, a livello

di popolazione capaci di

incrociarsi fra di loro. (della stessa

specie). Es. se una popolazione

grande si riduce ad una

popolazione piccola, attraverso la

riproduzione diventa di nuovo

grande, ma cambia la frequenza

genica e molta della variabilità va

perduta.

E’ l’elemento essenziale della

diversità e rappresenta sempre

delle modificazioni per

adattamento all’ambiente in

popolazioni che una volta

diventate specie nuove sono

incapaci di incrociarsi con la

specie di origine per dare luogo

ad individui fertili.

La macroevoluzione avviene

soltanto secondo il modello

divergente perché è un processo

molto più ampio e porta non a

specie diverse, ma a generi a

famiglie diverse. Per poter creare

quindi questi nuovi gruppi, che

sono molto più ampi rispetto alle

specie, deve necessariamente

avvenire velocemente e per

questo non può seguire il modello

sequenziale. La macroevoluzione

avviene per radiazione adattiva;

questo è un processo

pluridirezionale, da una gruppo o

meglio da una specie si originano

tante forme diverse tra di loro

secondo determinati fattori di

isolamento.

La megaevoluzione, sempre per

modello divergente avviene

sempre attraverso radiazione

adattativa . Questa volta però le

famiglie e i generi danno origine

alle categorie sistematiche di

massimo rango: classi e phyla.

Quindi attraverso questi meccanismi si è passati dai piccoli coacervati attraverso i grandi coacervati, gli

eobionti ai PROTOCARIOTI.

Per raggiungere miglioramenti significativi è stata necessaria l’unione di un numero sempre maggiore di

molecole. Se infatti non si raggiunge una certa mole, dovuta a un maggior numero di cellule non è possibile

impiantare dei sistemi in grado di svolgere funzioni più complesse. L’evoluzione quindi e i meccanismi

prima elencati hanno portato alla nascita dei primi veri organismi, i PROCARIOTI. ( batteri, mollicute, alghe

azzurre)

I primi procarioti erano organismi molto semplici, nel quale era presente un solo cromosoma che conteneva

tutto il patrimonio genetico della cellula, non erano dotati di membrana cellulare ed erano di piccole

dimensioni. Sono organismi eterotrofi, cioè non sono in grado di sintetizzare il proprio nutrimento

autonomamente a partire da sostanze inorganiche. Soltanto dopo apparvero i primi organismi fototrofi,

che utilizzano la luce solare per produrre il loro nutrimento attraverso la fotosintesi. Questi organismi,

attraverso codesto meccanismo, iniziarono ad emettere grandi quantità di ossigeno rendendo così

ossidante l’atmosfera.

Il passaggio dai procarioti agli EUCARIOTI è avvenuto grazie al processo di endocitosi, cioè la ripetuta

invaginazione della membrana plasmatica che porta materiale dell’esterno all’interno mediante la

formazione dei vacuoli e ampliando le strutture membranose all’interno della cellula. Sono rivestiti da

membrana plasmatica che in questi organismi ha acquistato nel corso dell’evoluzione biologica, proprietà

nuove come la partecipazione ai movimento ameboidi e la capacità della eccitabilità.

Con l’evoluzione è avvenuta la prima simbiosi mutualistica, cioè a reciproco vantaggio, tra la cellula

procariote , capace di endocitosi, e la cellula procariote capace di glicolisi aerobia. La prima andrà ad

invaginare la cellula capace di glicolisi e attraverso varie trasformazioni quest’ultima verrà quindi

soggiogata dalla prima, e verrà trasformata negli organuli che sono la sede della respirazione cellulare, i

mitocondri.

La seconda simbiosi è avvenuta invece tra la cellula eterotrofa ameboide (perché attraverso le

modificazioni della membrana è in grado di subire l’eccitabilità),capace di portare a termine la respirazione

attraverso l’utilizzo dei mitocondri, e una cellula procariote capace di fotosintesi. Quindi si è passato dalla

eterotrofia, alla autotrofia e in più da questo momento questi individui sono in grado non soltanto di

nutrirsi ma anche di fornire ossigeno all’ambiente. In seguito si svilupperanno individui osmotrofi e

fagotrofi.

Quindi le due simbiosi hanno portato alla formazione di una cellula eucariote completa, così come noi la

conosciamo, sia senza cloroplasti (nel caso di una cellula animale), sia con cloroplasti (nel caso di una cellula

vegetale). E’ presente anche una unità di movimento rappresentata dal flagello. Se pensiamo agli

spermatozoi questi sono delle cellule eucariote che hanno mantenuto la morfologia antica. E’ chiaro che

soggetto si studio, almeno all’inizio dell’evoluzione biologica, saranno gli eucarioti unicellulari cioè,

organismi dotati di una sola cellula eucariotica. Infatti i primi eucarioti unicellulari autotrofi che nacquero

sulla terra erano i protozoi: Questi erano degli organismi fito flagellati dotati quindi di flagello che per

radiazione adattativa, attraverso la colonizzazione di svariati ambienti si sono diversificati. (Si sono evoluti

lungo rami filetici diversi). Dai fito flagellati si è passati agli zoo flagellati che erano organismi eterotrofi e

per questo motivo hanno perso la parete cellulare e dei pigmenti foto sintetici che permettevano loro di

prodursi cibo da soli. Dagli zoo flagellati si sono poi evolute due linee; da una parte gli rizopodi, capaci di

vivere sul fondo attraverso movimenti citoplasmatici. Queste inflessioni hanno sostituito il flagello come

unità di movimento. Dall’altra parte invece i ciliati; con questi individui abbiamo una vera e propria

rivoluzione in quanto a livello dell’individui cellula si hanno il micro e il macro nucleo. Il micro nucleo ha

funzione specifica genetica e riproduttiva (possibilità di compiere meiosi e mitosi) Il macronucleo, ha una

quantità di DNA superiore rispetto al micro, ma non ha funzioni genetiche e riproduttive, ma solo una

funzione anabolica, cioè di controllo di tutte le attività che si svolgono all’interno della cellula. E’ presente

quindi il cosiddetto “dualismo somato-germinale”. Questa distinzione permette una divisione di compiti,

una caratteristica fondamentale per passare da una struttura semplice a una più complessa. In più nei ciliati

c’è la trasformazione dei flagelli in ciglia. Quindi è avvenuto un perfezionamento della struttura di

movimento, che ha portato anche ad un aumento di mole della cellula e di conseguenza a un

perfezionamento totale.

Gli

orga

nism

i

fototrofi sono le piante e riescono ad ottenere nutrimento ed energia attraverso l’energia solare. Gli

organismi autotrofi sono in grado di di ottenere nutrimento attraverso la sintesi si CO2, acqua ed energia

esterna (molto spesso luminosi) Gli organismi chemiotrofi sono tutti quegli individui che ottengono energia

attraverso le reazioni chimiche di ossido riduzione. Gli organismi eterotrofi sono quegli animali che non

sono in grado di prodursi nutrimento da soli, ma devono necessariamente utilizzare composti organici

presintetizzati da altri organismi. Gli organismi osmotrofi sono tutti quegli organismi in grado di estrarre

nutrimento da tutti gli individui morti attraverso l’assorbimento delle sostanze che servono per la

sopravvivenza. I funghi sono specie osmotrofe. Gli organismi Fagotrofi sono quegli organismi che sono in

grado di estrarre zuccheri da organismi viventi per trasformazione.

I cinque regni

MONERA: Organismi unicellulari procarioti

PROTISTI: Primi eucarioti unicellulari

PIANTE: Eucarioti

pluricellulari fototrofi

FUNGHI:pluricell

ulari osmotrofi

ANIMALI:

Eucarioti

pluricellulari fagotrofi

Dai Flagellati autotrofi, flagellati eterotrofi (zoo flagellati) rizopodi e ciliati, per radiazione adattativa( da un

gruppo originario derivano tutti quanti gli altri) attraverso la colonizzazione di diversi ambienti e nicchie

ecologiche sono derivati tutti gli altri ordini dei protozoi. Con la comparsa poi dei pluricellulari, sia essi

animali sia essi vegetali, moltissimi flagellati si sono specializzati passando ad un altro ambiente andando a

formare l’ENTOBIO, cioè un insieme di organismi endoparassiti che vivono immersi nei fluidi di altri

organismi, nei tessuti, nelle cavità interne e nelle cellule e che non dipendono, se non in via molto indiretta

dall’ambiente di vita dei loro ospiti. Considerando, infatti, la classificazione nell’ambito dei protozoi due

ceppi si sono interamente dedicati al parassitismo. Questi due ceppi sono gli: SPOROZOI, parassiti di

vertebrati terrestri compreso l’uomo e i CNIDOSPORIDI che sono i parassiti dei pesci.

L’evoluzione dei protozoi che non sono parassiti (liberi) è legata alla possibilità di movimento. La motilità

degli organismi sono proprio alla base dell’evoluzione. Per concludere, sempre dai fitoflagellati, dotati di

flagello sono derivati indipendentemente i vari ceppi di organismi pluricellulari, in quanto i protozoi

nonostante fossero organismi eucariotici erano dotati di un’unica cellula. Questi organismi pluricellulari

erano sia vegetali FEOFICEE, CORMOFITE che animali PLACOZOI, MESOZOI, PORIFERI E METAZOI.

Gli adattamenti sono i risultati della selezione naturale, infatti non tutti gli adattamenti sono effettivamente

idonei affinchè l’organismo possa sopravvivere, quindi la selezione naturale deve favorire i genotipi che

sono più adatti ad una determinata condizione ambientale. Gli altri individui necessariamente dovranno

soccombere. Vi sono organismi però ad esempio che riescono a produrre forme di resistenza, che non

vengono intaccate dalle variazioni ambientali e quindi riescono a sopravvivere. Di conseguenza questi

organismi conservano dei caratteri originali anche arcaici dando origine a individui plesiomorfi.

(L’organismo è riuscito a conservare i caratteri di origine senza subire adattamenti). Un esempio di

individuo plesiomorfo è rappresentato dagli xifosuri, animali attualmente viventi, che

sono molto simili ai fossili di trilobiti che sono risalenti al cambriano.(FIG 2 )

Quegli animali che invece sono intrappolati in ambienti dove non c’era la possibilità

di migrazione, né la possibilità di fuga sono stati costretti ad adattarsi per evitare la

morte. Quando gli organismi presentano appunto caratteri nuovi si parla di

apomorfia. Ad esempio partendo dalla mano con cinque dita, attraverso i vari

adattamenti si è arrivati allo zoccolo del cavallo con un solo “dito”.

La selezione naturale, che sta alla base degli adattamenti, agisce sui fenotipi e i geni

sono influenzati soltanto indirettamente dal processo. Quando avviene la selezione

la popolazione perde i geni che erano contenuti nei fenotipi e non si sono più

riprodotti, in quanto nel favorire gli individui più idonei la selezione favorisce

soltanto i geni che assicurano un vantaggio riproduttivo. (per vedere l’esempio

andare a pag 418-419 e studiare paragrafo “modalità di selezione naturale”)

FIG 2 TRILOBITA (in

alto) E

XIFOSURI

Anche l’ambiente ricopre un ruolo essenziale nel determinare gli adattamenti e quindi le strutture e le

funzioni degli animali attraverso diversi fenomeni, ugualmente importanti:

Radiazione adattativa

Convergenza

Melanismo industriale

Coevoluzione

Mimetismo

Parassitismo e simbiosi

Radiazione adattativa: descrive un fenomeno di rapida diversificazione di

nuove specie a partire da un progenitore comune, ognuna delle quali è adattata

ad occupare una specifica nicchia ecologica. Se ad esempio prendiamo il

fringuello, la sua specie ha colonizzato le hawai e si è adattata a diversi tipi di

alimentazione per cui, come risposta a questi nuovi ambienti, la specie

progenitrice ha dovuto subire delle trasformazioni a livello del becco, il primo

organo per poter catturare il cibo.

Convergenza: Opposta alla radiazione adattativa è la convergenza; La risposta all’ambiente, anche se gli

animali sono diversi è la stessa. Vuol dire che c’è quindi una convergenza di animali diversi verso un solo

adattamento. Ad esempio se andiamo ad avere uccelli che hanno rapporto con l’acqua e i pesci hanno più o

meno la stessa morfologia che gli permette di vivere negli stessi ambiente, nonostante sono animali

completamente diversi.

Melanismo industriale: il melanismo è un eccesso di pigmentazione nera in un

organismo individuale. E’ molto spesso però il risultato di mutazioni geniche

dovuto anche ai cambiamenti che ha apportato l’uomo all’ambiente e per questo

viene definito industriale. Per spiegare l’effetto che questo fattore ha portato sugli

adattamenti utilizziamo un esempio: Quando i tronchi di betulla erano coperti da

licheni, ma chiari permetteva a farfalle con ali chiare di raggiungere il 95% di

individui; soltanto il 5% era presentato da forme con ali scure. Essendo infatti i

tronchi bianchi le farfalle riuscivano a mimetizzarsi e a scampare ai predatori, cosa

che le farfalle con ali nere non riuscivano a fare. Quando, con l’avvento dell’inquinamento, i tronchi di

betulla sono diventati neri si è verificato il processo contrario; la varietà scura è diventata dominante e la

varietà chiara veniva invece facilmente predata perché non riusciva a mimetizzarsi sui tronchi

Mimetismo: si intende con questo termine la capacità di ingannare altri individui

per trarne un vantaggio evolutivo che può essere nascondersi da un predatore,

imitare un'altra specie pericolosa per evitare di essere catturati. Esempi di

animali in grado di mimetizzarsi sono i fasmoidei cioè gli insetti stecco che

riescono a imitare i colori e le forme dei rami dell’albero.

Coevoluzione Per coevoluzione si intende il processo di evoluzione congiunto di

due o più specie appartenenti alla stessa comunità che interagiscono tra loro

tanto strettamente al punto da costituire ciascuna un forte fattore selettivo per

l'altra (o le altre), col risultato di influenzarsi vicendevolmente. Il rapporto che lega le specie in

coevoluzione può essere sia di tipo predatorio (preda e predatore), che parassitico (ospite e parassita),

che simbiotico (ospite e simbionte).

Rapporti tra due organismi: Simbiosi e parassitismo: quando due individui di specie diversa si trovano

associati e tale associazione può risultare vantaggiosa per entrambi o anche per uno dei due individui,

parleremo di SIMBIOSI . Quando invece due individui di specie diversa si trovano associati e tale

associazione risulta svantaggiosa e addirittura arreca danno a uno dei due organismi parleremo di simbiosi

antagonista o di PARASSITISMO.

I diversi tipi di simbiosi

Il commensalismo è un tipo di simbiosi in cui uno dei due associati si nutre

a spese dell’altro senza però arrecare danno a quest’ultimo. ( squalo e

pesce remora) Un altro esempio è dato da una colonia, cioè

un’associazione tra individui della stessa specie, di idrozoi( celenterati)

velella ( si chiama così perché alla sommità della struttura si crea una

forma tipo a vela). Questa colonia è caratterizzata da una medusa che

sostiene una serie di polipi, che sono della stessa specie della medusa, e una serie di pescetti che vivono

avvicinandosi ai polipi di questa colonia utilizzando il materiale in eccesso che la colonia riesce ad ottenere.

I polipi infatti hanno delle cellule particolari che producono uno sostanza irritante che è in grado di

catturare tante prede quanto il numero di polipi. Per cui i polipi, che sono tanto riescono a catturare un

numero di prede maggiore di quello di cui hanno bisogno.

L’inquilismo è un tipo di simbiosi, e ha origine quando uno dei due

membri di questo rapporto trae vantaggio abitando nel suo associato.

L’albergatore non subisce né vantaggio né danno. Un esempio di

inquilismo è dato dall’Holothuria,( cetriolo di mare) nella cui cloaca,

canale in cui affluiscono gli organi genitali, alberga un piccolo pesciolino

chiamato fierasfer.

Nella simbiosi mutualistica entrambi gli associati traggono vantaggio

dalla loro unione. Un esempio di questa associazione è dato dall’unione di

un lichene e dei funghi; Il fungo è in grado di fornire all’alga acqua e sali minerali, che sono indispensabili

affinchè questa possa svolgere la fotosintesi e riesca quindi a fornire nutrimento al fungo e a se stessa. Un

altro esempio è dato dalle termiti che ingoiano legno e lo riescono a digerire grazie alla presenza

nell’intestino posteriore di un’ampolla rettale piena di protozoi flagellati che a loro volta sono in ulteriore

simbiosi con dei batteri che riescono a digerire il legno. Un ulteriore

esempio, forse il più famoso, è rappresentato dalla simbiosi tra paguro e

attinia; Il paguro è un granchio (per la presenza delle appendici) che ha

l’addome molle e quindi ha bisogno di proteggerlo e va quindi alla

ricerca di conchiglie vuote in cui si inserisce. Le attinie si attaccano si

questa conchiglia e si va a sostituire quindi una simbiosi da cui entrambi

gli individui traggono vantaggio. L’attinia è in fatti una forma più o meno fissa che è in grado di compiere

piccolissimi spostamenti, però è in grado di produrre sostanze urticanti che riescono a catturare molte

prede. Quindi l’attinia darà le sue prede in eccesso al paguro e il paguro le offre la possibilità di

spostamento.

Rapporti con danno

In questo caso si parla di un rapporto che è dannoso per un individuo e vantaggioso per l’altro. Parleremo

di PREDAZIONE E PARASSITISMO. Esistono delle differenze riguardanti questi due comportamenti su tanti

aspetti:

Innanzitutto la prima differenza è data dalla durate del rapporto; rapporto tra predatore e preda il

rapporto dura pochissimo in quanto il predatore uccide immediatamente la preda , mentre nel parassitismo

il rapporto deve essere molto lungo in quanto il parassita deve sfruttare all’ennesima potenza l’individuo.

La seconda differenze è data dalla morte della vittima; nel rapporto tra predatore e preda la vittima deve

necessariamente morire e anche abbastanza velocemente, mentre nel parassitismo la morte della vittima è

facoltativa e può avvenire anche dopo molto tempo che il parassita rimane all’interno dell’individuo.

La terza differenza, ma non sempre viene rispettata è data dalle dimensioni: I predatori sono in genere più

grandi delle loro prede e invece i parassiti sono più piccoli, ad eccezione della tenia che è un parassita

abbastanza grande.

IL PARASSITISMO, non è una forma originaria di vita, ma è una forma di evoluzione che è avvenuta

successivamente. Infatti i parassiti devono derivare da forme liberi simili a quelle a cui i parassiti sono

sistematicamente affini. I parassiti si distinguono in endo ed ecto parassiti, cioè interne o esterni. Per

quanto riguarda i parassiti interni, la loro condizione deve essere verificata dopo un periodo di

parassitismo esterno in seguito a trasformazioni morfologiche ed a nuove esigenze verificatesi nel corso

della specie. Vuol dire quindi che la maggior parte dei parassiti interni abbiano passato un periodo della

loro vita come parassiti esterni, per poi trasformarsi in endo parassiti. Il parassitismo studia tutti gli esseri

viventi capaci di vivere a spese degli altri danneggiandoli.

Forme di parassitismo

In base all’adattamento il parassitismo può essere: Facoltativo oppure obbligatorio

In base alla durata dell’associazione parliamo invece di: Parassitismo temporaneo (zanzare che pungono

temporaneamente l’uomo e ne succhiano il sangue), Periodico( zecche) e possono essere attaccati

all’ospite soltanto per un periodo della vita. Ci sono ad esempio parassiti che conducono una vita adulta

libera e da larve sono parassiti oppure viceversa. Permanente è invece la condizione in cui sono sempre

parassiti come ad esempio il trichinello spiralis o gli acari.

In base all’iterazione con l’ospite parliamo di: Ectoparassitismo( acari, insetti ematofagi) ed

endoparassitismo che si dividono in parassiti intestinali, parassiti del sangue e parassiti di organi e tessuti.

In base al numero di ospiti parliamo di: specie monoxeni, con un solo ospite e specie eteroxene con due o

più ospiti. L’ospite a sua volta si dice intermedio quando il parassita vive al suo interno in fase larvale e il

parassita si riproduce agamicamente. Mentre l’ospite si dice definitivo quando il parassita cresce all’interno

dell’ospite per riproduzione gamica.

La riproduzione agamica, o riproduzione asessuata, è un processo che consente la formazione di nuovi

individui a partire da un singolo organismo che può essere sia pluri che unicellulare. Di conseguenza le

cellule che danno origine ai nuovi organismi si sono infatti originate esclusivamente per divisione mitotica,

con il mantenimento invariato del corredo cromosomico (aploide o diploide) e senza alcun scambio di geni

fra cromosomi omologhi. Questo tipo di riproduzione negli organismi unicellulari può essere di vari tipi tra

cui per gemmazione; questo processo consiste nella formazione di una protuberanza su una estremità della

cellula, dove si insinua il nucleo per poi distaccarsi completamente dalla cellula madre sempre nel

momento della citodieresi. Al contrario quindi della scissione la cellula madre si conserva in quanto la

“gemma” può essere definita come un’estroflessione che una volta staccatasi cresce e si sviluppa,

indipendentemente dalla cellula madre. Il vantaggio della gemmazione consiste nel permettere ad una

singola specie di colonizzare un intero ambiente, moltiplicandosi in tempi relativamente rapidi. Gli svantaggi

invece sono rappresentati dal fatto che, non essendo una riproduzione sessuata, non ci sia il

rimescolamento genetico e quindi una minore variabilità genetica della popolazione e un limitato

dinamismo della specie rispetto al cambiamento delle condizioni ambientali. Può succedere che il nuovo

individuo non si stacchi dalla madre fondatrice e quindi tutti gli individui prodotti attraverso questo

“tecnica” vadano a formare una sorta di colonia nel quale è presente l’individuo fondatore, cioè la madre, e

tutti quanti i piccoli. Quando la colonia è omeomorfa gli individui che la

compongono sono completamente uguali tra di loro e uguali a genitore,

sia morfologicamente che funzionalmente, quando invece è eteromorfa (

medusa velella) gli individui che la compongono sono diversamente

organizzati e con funzioni diverse ( locomozione, nutrizione, difesa ecc…).

Nell’ambito della gemmazione parliamo anche di endogenesi, cioè la

formazione di gemme direttamente all’interno del corpo del generante e

questo porta proprio a un disfacimento del corpo del fondatore stesso.

Come sappiamo la riproduzione asessuata avviene negli organismi più semplici, ma c’è un caso di

riproduzione agamica che avviene anche nell’uomo e prende il nome di poliembrionia, cioè divisione in più

parti dello zigote o dell'embrione nei primissimi stadi di sviluppo. Alla poliembrionia si devono i gemelli

monozigotici, fenomeno appunto noto per la specie umana, che, originandosi da un unico uovo fecondato,

sono tutti dello stesso sesso, possiedono una placenta comune e sono fortemente somiglianti nell’aspetto.

Rappresentano l’unico caso di identità genetica umana naturale cioè è l’unico caso di uguaglianza, fra

individui distinti, di genotipo e di DNA.

Dalla riproduzione agamica parliamo di riproduzione sessuale; la sessualità è quel meccanismo di scambio

di esperienze genetiche tra individui diversi, ma non sempre coincide con la riproduzione quindi con la

moltiplicazione in quanto con riproduzione intendiamo un incremento di individui della specie che si va ad

accoppiare. In quest’ultimo caso infatti parleremo solo di sessualità e non di riproduzione sessuale. Una

componente intrinseca della riproduzione sessuale è un tipo particolare di divisione nucleare detto meiosi,

che dimezza il numero dei cromosomi. La riproduzione sessuale infatti richiede che i gameti, le cellule

addette alla riproduzione, abbiano un numero di cromosomi pari alla metà del numero di cromosomi

presenti nello zigote. Se i gameti avessero lo stesso numero di cromosomi dello zigote la loro fusione al

momento della fecondazione raddoppierebbe il numero di cromosomi di ogni generazione, finendo col

produrre una massa di cromosomi troppo grande per poter essere contenuta in un’unica cellula. La meiosi

precede la formazione dei gameti. Le cellule che produce hanno un singolo genoma, cioè unl numero

aploide (1n) di cromosomi monocromatidici. Quando si fondono, lo zigote risultante ha due genomi, un

numero diploide (2n) di cromosomi anche se questi ultimi sono monocromatidici.

Aspetti essenziali della meiosi

I due genomi dello zigote e delle cellule somatiche degli animali sono formati in realtà da coppie di

cromosomi corrispondenti; un membro di una coppia è ereditato dal genitore di sesso femminile e l’altro

dal genitore di sesso maschile. I cromosomi di una coppia sono detti omologhi, in quanto portano geni per

gli stessi caratteri. Quando la meiosi dimezza il numero di cromosomi, i cromosomi, e quindi i geni su di essi

presenti, di ciascuna coppia omologa vanno a finire in differenti gameti. Nell’esempio dei lobuli degli

orecchi un gamete porterebbe soltanto un gene per i lobuli attaccati o per i lobuli staccati; non porterebbe

geni per gli uni e geni per gli altri. Di conseguenza, i bambini ereditano un gene per il carattere dei lobuli

degli orecchi da ciascun genitore. In questo modo, la meiosi assicura che gli zigoti contengano geni per

ciascun carattere provenienti da entrambi i genitori. Questo meccanismo per la miscelazione dei geni

provenienti dai due genitori, produce gran parte della variazione che è caratteristica della riproduzione

sessuale.

La meiosi può anche produrre nuove combinazioni di geni. I geni che risiedono sullo stesso cromosoma

sono detti geni associati; di conseguenza, si potrebbe supporre che tutti i geni residenti su un qualsiasi

cromosoma vengano trasmessi come gruppo a un gamete, e ciò sarebbe vero se non esistesse un altro

aspetto importante della meiosi. Durante gli stadi precoci della meiosi, i cromosomi omologhi si appaiono

con il loro partner e si scambiano reciprocamente tratti di dna in un processo detto crossing over. Durante

questo processo, i cromatidi fratelli si spezzano, e pezzi reciproci residenti sui cromosomi omologhi si

riuniscono per formare differenti cromatidi; poiché i cromatidi risultanti hanno nuove combinazioni di geni

il processo di riunione è detto ricombinazione genetica. Il crossing over insieme alla ricombinazione

aumentano la variabilità prodotta dalla combinazione di geni provenienti da due genitori durante la

fecondazione.

Gli stadi della meiosi

La meiosi implica due divisioni, ciascuna delle quali è costituita da quattro stadi: Profase, metafase,

anafase, telofase. La profase I è complessa e lunga, a differenza della profase II che è breve e

fondamentalmente uguale alla profase della mitosi. Durante la meiosi I, i

cromosomi omologhi si appaiano dapprima nella profase I; in questa fase

avvengono il crossing over e la ricombinazione genetica. Poi le coppie

omologhe si separano l’una dall’altra trasferendosi in differenti cellule

figlie. Durante la meiosi II i due cromatidi che costituiscono ciascun

cromosoma, si separano l’uno dall’altro. Il risultato totale è che vengono

prodotte, nella prima divisione meiotica 2 cellule con cromosomi

dicromatidici, ma con corredo cromosomico dimezzato e nella seconda

divisione meiotica quattro cellule, due da ogni individuo precedentemente

formato, con corredo cromosomico 1n (sempre lo stesso della prima

divisione, ma dimezzato rispetto alla cellula iniziale) e cromosomi

monocromatidici. Soltanto in seguito si trasformeranno in dicromatidici.

Ciascun cromosoma nei gameti contiene una miscela di geni provenienti da entrambi i genitori. Nella

spermatogenesi tutte e quattro le cellule neo formate daranno origine agli spermatozoi, nell’Ovogenesi

soltanto una della quattro cellule darà origine a una cellula uovo.

Diversi tipi di meiosi

Il corredo aploide e il corredo diploide si alternano nel ciclo biologico degli eucarioti. Distinguiamo tre tipi

fondamentali di cicli ontogenetici (cicli vitali di ogni singolo individuo).

Da questa trattazione si evince che i protozoi hanno tutti e tre i tipi di meiosi, sia quella iniziale che quella

intermedia che quella terminale.

Ciclo dei diplonti:

Se parliamo dei protozoi ciliati e tutti quanti

i metazoi,uomo compreso, la meiosi si dice

terminale. E’ chiamata così in quanto ha

solo un unico fine: formare i gameti, che

sono cellule aploidi che tendono a copularsi

al momento della fecondazione. Partendo

dai gameti, maschile e femminile,

attraverso la fecondazione otteniamo una

cellula diploide che prende il nome di

zigote. L’individuo che si forma conduce la

sua vita regolarmente da diploide. Soltanto

a un certo punto della sua vita inizia la

produzione di gameti, quando arriva a

maturazione e può essere in grado di

fecondare(spermatozoo) e di essere

fecondato(uovo). A questo punto da

diploide, deve necessariamente diventare

aploide. Possono funzionare da gameti o

soltanto i nuclei che derivano dalla meiosi o

cellule che hanno effettivamente subito la

meiosi e sono cellule aploidi

Ciclo degli aplonti

Alcuni protozoi flagellati oppure alcuni

protozoi presenti nel plasmodio della

malaria vedremo che i gameti,

necessariamente aploidi si incontrano e

formano lo zigote, ripristinando così il

corredo diploide. Lo zigote non è in grado

però di fare la mitosi, ma è in grado di

portare a termine la meiosi. Per questo

motivo darà origine ad altri individui aploidi

per la precisione quattro individui cellula.

Ogni individuo così creato condurrà la sua

vita in condizione aploide. Poi interviene un

fattore genetico o ambientale in cui o essi

stessi si trasformano in gameti oppure

danno origine a dei gameti. È chiaro che

questi gameti saranno sempre aploidi.

Questa meiosi viene detta appunto iniziale

in quanto questa è avvenuta soltanto

all’inizio del ciclo quando lo zigote formatosi

ha dato origine a individui cellula che a loro

volta hanno dato origine ad altri gameti.

Ciclo degli aplodiplonti

Se parliamo di altri protozoi come i foraminiferi la meiosi è intermedia,

cioè nel ciclo biologico si ha un parte in ciclo in condizione diploide in

parte in condizione aploide. Dalla fusione dei gameti si ottiene uno zigote

che ripristina il corredo cromosomico. Questo zigote è in grado di fare la

mitosi e quindi riesce a dare degli individui esattamente identici a se

stessi. In questo momento quindi la fase diploide è la fase dominante. In

seguito quando gli individui subiranno la meiosi otterremo i gameti e

quindi cellule aploidi. In questo periodo quindi la fase dominante è

rappresentata dalla fase aploide

Nell’ambito dei protozoi, specialmente nei flagellati, non ci sono fenomeni di sessualità o se ci sono, sono

processi molto brevi. La riproduzione è di tipo agamica. Ci sono però alcune classi in cui c’è sessualità e in

questi casi, si può dire che il differenziamento dei gameti può dipendere da un fatto genetico e quindi si

può parlare di determinazione genetica del sesso, oppure è possibile che l’azione dei geni è debole per cui il

differenziamento è dato da fattori ambientali. Un’altra primitività relativa ai protozoi è che esistono nel

caso di questi individui diversi tipi di gameti:

Isogameti, anisogameti e oogameti, con i metazoi rimangono solamente gli oogameti, cioè cellule uovo

Gli isogameti sono quei gameti che visti al microscopio sembrano perfettamente uguali morfologicamente.

Quindi è difficile determinare quale è quello femminile e quale è quello maschile. Solo mettendo del

colorante all’interno della capsula nel quale sono presenti i due gameti, riusciremo a distinguere quello

maschile e quello femminile, in quanto essendo fisiologicamente diversi, hanno una diversa reazione in

relazione al colorante.

Gli anisogameti si differenziano per la forma, in quanto uno è più piccolo dell’altro.

Gli oogameti sono molto simili ai gameti dei metazoi; il gamete femminile ha una scarsa mobilità, è molto

più grande rispetto all’individuo maschile, mentre il gamete maschile è dotato di flagello e quindi ha una

buona capacità di movimento ed è molto simile allo spermatozoo.

Per quanto riguarda i processi sessuali dei protozoi, possiamo dire che avviene:

Gametogamia: comporta l’unione di due gameti; e questo accade nel plasmodio della malaria ad

esempio.

Gamontogamia: L’unione avviene a spese di due individui cellula detti gamonti, che possono

produrre nuclei con funzioni di gameti o possono trasformarsi essi stessi in gameti.

Autogamia: l’unione avviene tra gameti che derivano da una stessa cellula; rispecchia molto

l’ermafroditismo dei metazoi. Questo accade negli eliozoi che sono protozoi che vivono in acqua

dolce che è considerato un ambiente ostile. Il gamonte quindi è in grado di produrre sia gameti

maschili che gameti femminili e da solo attua poi la riproduzione sessuale.

Ologamia: la trasformazione dell’individuo cellula in un solo gamete

Merogamia: La trasformazione dell’individuo cellula in più gameti.

Ciclo del plasmodio (protozoi) della malaria:

è uno sporozoo, quindi sono aplonti cioè la meiosi è iniziale. Questo ciclo è un ciclo dove avvengono molte

fasi di riproduzione agamica e nello specifico riproduzione per scissione multipla. La zanzara punge l’uomo

e quando punge l’uomo introduce al suo interno degli sporozoiti cioè i parassiti che vengono liberati dalla

zanzara. Gli sporozoiti sono degli individui cellula che stanno vivendo la loro condizione aploide. Gli

sporozoiti invadono subito le cellule del fegato e nutrendosi a loro spese diventano trofozoite e si

ingrossano. Questi poi si scindono ripetutamente e saranno menozoiti cioè una parte della cellula di

partenza. Da un individuo se ne sono formati cento. Le cellule del fegato quindi vengono completamente

danneggiate. Dopo il pasto ematico, i menozoiti vanno ad intaccare i globuli rossi si nutrono a spese anche

di questi diventano nuovamente trofozoiti e poi per scissioni multiple danno origine ad altri individui.

Vengono distrutte anche le cellule del sangue. Con il tempo alcune cellule restano menozoiti, cioè sono in

grado di riprodursi agamicamente dando origine a diversi individui, altre si differenziano e diventano cellule

capaci di produrre gameti diventando così gamonti. Questi gamonti si bloccano, solo se una zanzara va a

pungere l’uomo malato insieme al sangue prende sia menozoiti che gamonti. La zanzara digerisce i

menozoiti, ma non digerisce i gamonti e quindi questi arrivati allo stomaco della zanzara, cioè l’ospite

definitivo, si distinguono in oogamonti; Quello potenzialmente femmina diventa uovo quello maschio dà

origine almeno ad otto gameti maschili. Il resto della cellula si rompe. Lo spermatozoo va a copulare

regolarmente uovo e quindi ha origine la cellula diploide. Questo zigote, emettendo degli pseudopodi è in

grado di muoversi e si sposta andando fuori la parete intestinale della zanzara e affronta la meiosi dando

origine a quattro cellula aploidi che conoscono soltanto la mitosi. Si formano poi di nuovo gli sporozoiti che

arrivano nelle ghiandole salivari della zanzara e, affinchè il ciclo continui quest’ultima deve pungere un altro

uomo.

Gli eliozoi, protozoi che vivono in acqua dolce, sono degli “animaletti di

sole” in quanto presentano degli pseudopodi che hanno funzione di

sostegno e di movimento disposti a raggiera e per questo morfologicamente

assomigliano al sole. Queste strutture vengono continuamente demolite e

ricostruite e oltre a servire per dare rigidità all’animale stesso, sono

utilizzate per catturare le prede; contengono infatti una speciale proteina

che è in grado di immobilizzare l’individuo che ad essi si avvicina e in queste

condizioni a fagocitarlo. Vivendo in acqua dolce, gli elizoi hanno maggiori problemi di iterazione con

l’ambiente e quindi quando questo individuo cellula ha bisogno di rinnovare il corredo genetico, ritira gli

pseudopodi a raggiera, diventando un gamonte, e forma un involucro cistico che gli garantisce la

sopravvivenza nell’ambiente ostile. Intanto si prepara all’autogamia. Questo individuo subisce mitosi e dà

origine a due nuovi individui che sono quindi sempre gamonti con corredo 2N (corredo diploide essendo

questi protozoi appunto diploidi). Ciascun individuo risultato dalla mitosi subisce un differenziamento tale

che è in grado di affrontare successivamente la meiosi. Entrando in meiosi il nucleo di ciascun individuo dà

origine a due nuclei per un totale di quattro nuclei, tre degenerano e uno continua il suo percorso.

l’individuo creato sarà naturalmente aploide. Il gamonte aploide si trasforma in gamete ma, dall’involucro

cistico, uno dei due gameti emette pseudopodi, espressione della capacità di movimento del gamete per

cui questo sarà quello maschile e l’altro sarà femminile. I due si fondono e danno origine allo zigote

ripristinando il corredo diploide. Lo zigote viene sempre avvolto dall’involucro cistico e rimarrà cosi

protetto fino a quando le condizioni non saranno favorevoli. In seguito emetterà degli pseudopodi e

riprenderà cosi la sua vita. Questo fenomeno è detto di autogamia in quanto lo stesso individuo produce

due gameti, maschili e femminile, che si uniscono attraverso l’autofecondazione e danno origine a uno

zigote. (condizione simili all’ermafroditismo dei metazoi).

Nell’ambito degli animali esistono due condizioni sessuali:

Il gonocorismo e l’ermafroditismo. La prima è la condizione più frequente ed è quella fondamentale che

troviamo come condizione generale, mentre la seconda è derivata dal gonocorismo e quindi è meno

frequente e riguarda determinate specie.

Nel gonocorismo è possibile apprezzare il dimorfismo sessuale che ci permette di differenziare il maschio

dalla femmina. A volte è molto evidente a volte non tanto come ad esempio nel caso dei ricci di mare in cui

bisogna appunto vedere le gonadi per poterli differenziare.

L’ermafroditismo, detto anche bisessualità o monoecia, è la condizione nella quale l’individuo è in grado di

produrre gameti maschili e femminili. Si possono avere ovaie e testicoli distinti come nel caso dei

lombrichi, anellidi che vivono nel terreno. Il lombrico vivendo appunto in questo ambiente , ha difficoltà a

muoversi e quindi è più difficile l’incontro tra due individui ecco perché si è sviluppato l’ermafroditismo. Il

primo ermafroditismo che però si è sviluppato è di tipo insufficiente vuol dire che i lombrichi non riescono

effettivamente a produrre un ermafroditismo sufficiente, cioè un autofecondazione in quanto anche se

quest’ultima garantisce ad ogni individuo la possibilità di riprodursi, la fecondazione incrociata permette

una migliore variabilità genetica. Per questo motivo si andranno ad accoppiare due individui ermafroditi.

Nel caso in cui entrambi gli individui hanno sviluppato l’apparato riproduttore maschile, si scambiano

vicendevolmente spermatozoi che verranno conservati fino a maturazione dell’apparato femminile. I due

individui restano avvolti dal clitello, che è una sorta di cintura che hanno entrambi gli individui a livello delle

gonadi. Quando i due vermi si uniscono ventralmente dal clitello verrà emessa una sostanza gelatinosa che

andrà ad avvolgere le larve e avrà funzione di protezione. Le larve resteranno nel terreno fino a quando poi

non si schiuderanno e daranno origine a un vero e proprio verme per sviluppo diretto, in quanto la larva

non potrebbe sopravvivere all’interno del terreno ed è per questo motivo che subisce un evoluzione che la

rende simile all’individuo adulto che l’ha generata già da quando esce dal suo guscio. Anche nelle tenie,

all’interno dell’epiglottide, sono presenti apparati distinti. Diverso è il caso delle chiocciole dove non c’è

separazione tra spermatozoi e ovuli, che si trovano nello stesso identico territorio e vicinissimi.

L’ermafroditismo nello specifico

L’ermafroditismo o bisessualità o monoecia è quella condizione in cui l’individuo riesce a produrre sia i

gameti maschili che i gameti femminili. L’ermafroditismo può essere sia sufficiente, quando c’è la possibilità

di autofecondazione e questo succede nelle tenie e nei molluschi bivalvi, che hanno una mobilità molto

limitato,che insufficiente; La fecondazione in questo caso è incrociata, cioè è necessaria l’unione di due

individui. Può dipendere sia dal momento temporale di maturazione dei gameti sia dal fatto che è possibile

che i gameti, anche se sono presenti nello stesso individuo sono lontani tra

di loro e quindi la fecondazione è più complicata. (quindi l’ermafroditismo

insufficiente dipende da un motivo cronologico o topografico). Esiste anche

l’ermafroditismo successivo, cioè matura prima una gonade dell’altra e

quindi possiamo parlare di di Proterandria, l’ermafrodita matura prima come

maschio, e Proteroginia matura prima come femmina. La condizione più

universale è la proterandria (tunicati). Un esempio di Proterandria è dato

dalla crepidula, un mollusco con una conchiglia tondeggiante; Il maschio

quindi, quando è pronto si poggia sul substrato e inizia a formarsi subendo,

in rapporto al substrato, un forte appiattimento morfologico e la gonade da maschile inizia a diventare così

femminile. Su questa femmina poi si va ad appoggiare un altro maschio; quest’ultima feconda la femmina e

comincia a trasformarsi anche esso in femmina e si forma così una pila di individui. È chiaro che dal basso

verso l’alto avremmo un grado decrescente di femminilità con la presenza, al centro dell’individuo,

dell’intersesso cioè un po’ femmina e un po’ maschio. Un altro tipo di ermafroditismo è rappresentato

dall’ermafroditismo rudimentale: studiando un rospo maschio, vedremo che questo regolarmente

presenta i testicoli e in più ha delle strutture accessorie. Se accidentalmente viene asportato il testicolo,

l’organo accessorio diventa ovario e quindi quello che prima era maschio funzionerà come femmina. Il

rospo sarà un ermafrodita rudimentale perché ha il rudimento dell’ovario; nel suo caso infatti matura

soltanto la gonade maschile, ma è presente l’ovario anche se in forma rudimentale e subentrerà solamente

se il testicolo viene asportato.

Il gonocorismo nello specifico

L’individuo gametogeno presenta il testicolo se è maschio e l’ovario se è femmina e ogni gonade sarà in

grado di produrre solo spermi per l’uomo e solo uova per la donna; Come abbiamo già detto la

caratteristica del gonocorismo è rappresentato dal dimorfismo sessuale. E’ possibile infatti distinguere i

due individui attraverso i caratteri sessuali sia primari o germinali che sono rappresentati dalle gonadi

vere e proprie, sia dai caratteri sessuali secondari o somatici che a loro volta vengono suddivisi in

sussidiari e extragenitali; I primi sono rappresentati dagli apparati riproduttivi, quindi le gonadi che

rappresentano le parti germinative, più tutti gli altri organi (nell’uomo

lo spermidotto, i tubuli seminiferi, il pene ecc… nella donna in

ricettacolo seminario, l’ovidotto, la vagina ecc…) I secondi sono

rappresentati dalle dimensioni differenti del maschio e della femmina,

dai colori, dalla fisiologia e dal differente comportamento.

I caratteri secondari sessuali possono essere:

somato-sessuali se sono determinati dai geni e quindi sono permanenti:

Eusessuali sono condizionati dagli ormoni sessuali e a volte sono temporanei a volte sono permanenti. Sono

caratteri quindi che possono comparire soltanto in alcuni periodi della vita dell’animale come ad esempio

nel corteggiamento, nelle danze e nei voli nuziali. Nel momento in cui avviene la castrazione, cioè vengono

asportate le gonadi non vengono neanche prodotti gli ormoni e quindi si ha un cambiamento dell’individuo

anche dal punto di vista morfologico: ad esempio nel caso in cui un gallo viene castrato, la cresta propria

dell’animale, si riduce e morfologicamente diventa quasi uguale alla gallina che è donna. Si parlerà quindi

di arrenoidia quando la castrazione è stata eseguita sulla femmina, teliidia quando è stata eseguita nei

maschi.

Facendo un parallelismo tra spermatogenesi e ovogenesi, sia nell’uno che nell’altro caso la fase di

moltiplicazione è rappresentata dalla mitosi. Per cui

viene conservato lo stesso corredo cromosomico. Dopo

la mitosi c’è la fase dell’accrescimento, corrispondente

alla profase della prima divisione meiotica, notevole nella

linea femminile. La fase di accrescimento almeno per

l’uomo corrisponderebbe alla vitello genesi, cioè la

formazione di quel materiale che servirà allo sviluppo

dello zigote. In seguito c’è il completamento delle

divisioni meiotiche, ma nel mondo animale, per la linea

maschile avviene regolarmente la formazione di

spermatidi che affrontano la spermio genesi trasformandosi in spermatozoi, per la linea femminile la

meiosi, tranne negli echinodermi dopo si completa regolarmente la meiosi, la meiosi si blocca e riprende,

terminando,solo con l’avvenuta fecondazione. Esistono quindi delle fasi di attesa da parte dell’uovo. Quindi

le differenze tra spermatogenesi e ovogenesi sono rappresentate da:

Maschio e femmina di pavone

Decorso temporale: nei maschi la moltiplicazione mitotica degli spermatogoni continua per tutta la

vita, mentre nelle femmine la moltiplicazione degli ovogoni si attua nella vita prenatale, fino al

sesto mese di gravidanza dove vengono prodotti sette milioni di uova, un numero quindi limitato,

bloccato nella fase di ovocita 1.

Numero dei gameti prodotti; negli uomini abbiamo un numero elevatissimo di spermatozoi, nelle

donne il numero invece è limitato.

Fasi di sospensione: la meiosi si blocca per la vitello genesi e per aspettare la fecondazione tranne

che per il caso degli echinodermi.

Cos’è un animale?: è un essere vivente k trae energia per la propria sopravvivenza da altri essere viventi.

Ciò avviene attraverso tre fasi: Raccolta Demolizione Trasformazione. In atri termini MANGIA.

ORGANISMI VIVENTI: sono strutture materiali ben delimitate, con forma definita costituiti da cellule.

Nell’arco degli ultimi 4 miliardi di anni sono avvenuti cambiamenti fisici che hanno influenzato l’evoluzione

degli organismi stessi. Ciò è testimoniato dall’evoluzione: micro, macro, mega evoluzione e la speciazione; e

dagli adattamenti: convergenza, mimetismo, parassitismo-simbiosi.

Ogni struttura ha uno scopo nella vita di una specie in un dato ambiente:

Condizioni sessuali:

Gonocorismo: abbiamo entrambi i sessi

Ermafroditismo: uno stesso individuo presenta entrambi gli organi riproduttivi

Meccanismi di riproduzione (sessuale o asessuata):

Successo nel perpetuare i propri geni

Sviluppo di un nuovo organismo, grazie alle istruzioni presenti nelle cellule uovo. In caso di

fecondazione positiva avremo il fenomeno della anfigonia; viceversa avremo la

partenogenesi.

Sviluppo embrionale: creazione foglietti formazione celoma secondario sviluppo post –

embrionale, che può essere diretto o indiretto.

Biodiversità degli animali: piano adattivo dei principali PHYLA ANIMALI:

Meccanismi usati per risolvere problemi quotidiani (alimento, bilancio idrico, locomozione),

sempre in relazione all’ambiente e agli altri individui.

Concetto di specie e le categorie sistematiche o taxa

o Sistematica: scienza che si propone di raggruppare , mettere ordine, le singole

forme animali a seconda delle somiglianze e delle affinità in un sistema di

classificazione.

o Tassonomia: studio delle diversità in modo organizzato. È la disciplina che studia i

metodi e le procedure della classificazione.

o Filologia: strettamente connessa alla tassonomia, riguarda la ricostruzione delle

storie evolutive, ovvero lo sviluppo storico di tutto il mondo animale e dei gruppi in

cui questo si suddivide.

Omologia ed analogia

Diversità strutturale e funzionale come misura del successo adattivo dei principali taxa:

Unicellularità e pluricellularità: dai protozoi ai celomesozoi

Parazoi e metazoi diblastici: poriferi e cnidari

Protostomi e metazoi triblastici: ctemofori

Comparsa della cefalizzazione e della simmetria bilaterale

Comparsa del celoma secondario (primi celomati): lofoforati (molluschi che presentano uno

stadio intermedio nella scala evolutiva

Comparsa della metameria: anellidi

Comparsa degli arti articolati: artropodi, chelicerati e mandibolati

Deuterostosomi primitivi: echinodermi

Deuterostomi cordati: urocordati, cefalocordati ed emicefalocordati, ovvero i vertebrati

VERTEBRATI: agnoti (ostracodermi e ciclostomi) e gnattostomi (placodermi; pesci, anfibi,

rettili, uccelli, mammiferi)

Successo degli insetti:

Dimensioni del corpo: adattato allo spessore delle foglie

Capacità di volare: per la nutrizione, in base all’habitat, per difesa, e ha permesso un’ampia

distribuzione geografica

Robusto esoscheletro: protezione e impermeabilizzazione

Metamorfosi: stadio di larva atta solo a nutrirsi; stadio di adulto atto a riprodursi ed ad

espandere la propria aria geografica di sviluppo

Rapida moltiplicazione: assicurata da un breve ciclo biologico e da una grande potenziale

riproduttivo

Cuticola: è spessa e rigida ed è formata da fibre proteiche e chitina, che svolge azione

meccanica di aggancio per i muscoli grazie agli apodemi che formano l’endoscheletro. Ad

essa è dovuta la formazione di apparati boccali:

o Masticatori (bruchi e grilli)

o Pungitori e succhiatori (zanzare e mosche)

o Lambitori (farfalle)

La biodiversità, viene definita la chiave per la conservazione del mondo, se ci fosse stata uguaglianza

avremmo avuto addirittura la soppressione dei sistemi, infatti grazie alla biodiversità ci saranno specie

diverse opportuniste che essendo diverse tra di loro attraverso la riproduzione andranno a colmare quegli

spazi vuoti per soppressione di determinate specie, e la presenze di questa specie diverse permetterà di

riportare l’ambiente in una condizione tale da poter funzionare.

Grazie alla biodiversità è possibile trovare la vita negli ambienti più estremi e più ostili del pianeta, ad

esempio nelle baie poco profonde dell’antartide, dove esistono ad esempio pesci che si sono adattati a

temperature abbastanza vicine al punto di congelamento. In queste condizioni, infatti, dovrebbe accadere

che i liquidi organici degli organismi tendono a diventare ghiaccio, invece grazie all’adattamento di questi

animali, specialmente pesci, non si corre questo rischio, perchè gli animali producono dei glicopeptidi che

funzionano da anti congelante. I pesci quindi rispondono a questa condizione estrema.

Esistono anche altri ambienti impervi come ad esempio nelle caverne buie e profonde. E’ chiaro che

naturalmente in queste condizioni ci sono altre forme di vita adattate a questo particolare ambiente.

Troveremo ad esempio i collemboli, sono esapodi e sono appunto ciechi di grandezza pari a uno o due

millimetri, in più sono depigmentati in quanto vivono in ambienti dove c’è assenza di luce. Troviamo altri

insetti come determinati coleotteri e anche funghi, organismi eterotrofi.

Presenza di questi animali anche nei deserti, l’ambiente più inospitale per eccellenza. I deserti sono ricchi di

insetti, rettili e angiosperme cioè piante dotate di fiori.

LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE DELLA BIODIVERSITA’

Insieme alla ricchezze materiale ed alla ricchezza culturale, la diversità biologica è una delle forme in cui si

manifesta la ricchezza del nostro pianeta in generale e del nostro paese in particolare:

La diversità biologica si riferisce alla varietà e alla variabilità degli organismi viventi e dei sistemi ecologici

che li comprendono. La diversità quindi è un attributo di ogni sistema vivente a qualsiasi livello di

organizzazione, dalle molecole che rappresentano le unità più semplici agli ecosistemi che rappresentano

invece le unità più complesse.

Esistono vari livelli di biodiversità:

BIODIVERSITA’ GENETICA: è intesa come la varietà delle informazioni genetiche (sui geni) contenute

all’interno di individui diversi, ma appartenenti alla stessa specie.

BIODIVERSITA’ SPECIFICA O TASSONOMICA: è data dal numero e dalla frequenza delle specie o di

altri taxa in un dato ambiente. Questa biodiversità è alla base della formazione di una comunità o di

altri ecosistemi.

BIODIVERSITA’ ECOSISTEMICA O COMUNITA’: è un’aggregazione di specie o di taxa in generale,

quindi è un insieme di organismi animali e vegetali legati da rapporti intra e inter specifici, che

vivono insieme in un determinato ambiente.

E’ chiaro che quanto alta è la biodiversità genetica, tanto più alta sarà la biodiversità tassonomica.

ECOSISTEMI E LE SUE DIVISIONI

Si può affermare, quindi che l’ecosistema è l’unità ecologica fondamentale, ed essendo così complessa può

ITOR

essere scisso in tutte le sue componenti più semplici:

BIOTOPO - viene subito dopo l’ecosistema

COMUNITA’ O BIOCENOSI

SPECIE

POPOLAZIONI

ANIMALE INTEGRO

APPARATI e andando avanti a demolire questi elementi si arriva, passando per organi, tessuti, cellule,

organuli e atomi, alle MOLECOLE, che sono poi le unità più semplici. E’ chiaro che questo sistema può

essere anche visto al contrario; è possibile unire le unità più semplici per arrivare poi a quelle più

complesse rappresentate per eccellenza dall’ecosistema, svolgendo quindi un percorso “crescente”.

BIOTOPO

IL Biotopo viene definito come un area più o meno vasta in cui si manifestano condizioni ambientali

abbastanza omogenee tali da poter determinare lo sviluppo di una flora e di una fauna ben definita. Un

biotopo non è altro che un mosaico di micro ambienti e a loro volta questi microambienti sono

caratterizzati da numerosi habitat e nicchie ecologiche, tante quante sono le specie o le popolazioni che in

esso ci vivono.

COMUNITA’ E BIOCENOSI

La Biocenosi può essere definita come l’insieme degli organismi viventi (sia animali che vegetali) in un

determinato ambiente fisico chiamato anche Biotopo. L’insieme di una BIOCENOSI più un BIOTOPO origina

l’ECOSISTEMA .

SPECIE

Come l’ecosistema è l’unità fondamentale dell’ecologia, così la specie rappresenta l’unità fondamentale

della zoologia e quindi più in generale della biologia. La specie è l’insieme di tutte quegli individui aventi un

fondo comune di geni, che possono ricombinarsi (meiosi e quindi crossing over) grazie a liberi incroci fertili.

Quindi la specie è l’insieme di individui effettivamente o potenzialmente interfecondi (in grado di

accoppiarsi al fino unico di riprodursi), è riproduttivamente isolata da altri gruppi e occuperà una

determinata nicchia ecologica.

POPOLAZIONE

La popolazione viene definita come l’insieme di tutti gli individui di una determinata specie che occupano

una determinata area e che si riproducono tra loro.

Abbiamo parlato di Habitat e di nicchia ecologica, ma non abbiamo approfondito il loro significato:

Per HABITAT si intende il luogo fisico in cui vive un organismo, mentre la NICCHIA ECOLOGICA è una

struttura complessa, soggetta continuamente ad evoluzione e rappresenta l’insieme delle iterazioni

dell’organismo con l’ambiente. Si può dire quindi che la nicchia ecologica non è altro che il ruolo che

l’organismo vivente svolge all’interno del proprio habitat, la “professione dell’animale”: come si procaccia il

cibo di cui si nutre, il modo in cui si comporta con gli altri esseri suoi simili e non, le strategia riproduttive.

ECOSISTEMA

Infine, come unità ecologica fondamentale, abbiamo l’ecosistema che rappresenta il complesso delle

relazioni che avvengono tra l’ambiente fisico (come abbiamo già detto è rappresentato dal biotopo) e gli

organismi sia vegetali che animali( biocenosi). Se l’ecosistema non funziona, non funziona la vita.

AMBIENTE

L’ambiente è tutto ciò che circonda un organismo e con cui esso effettua scambi di materia ed energia per

sopravvivere, scambi che possono avvenire sia con esseri viventi che con non viventi. I fattori presenti in un

dato ambiente che influenzano la sopravvivenza dell’organismo si dividono in:

BIOTICI: rappresentano tutti gli organismi viventi, in un certo senso quelli contro cui gli animali devono

competere e lottare per la sopravvivenza.

ABIOTICI: tutto ciò che è non vivente e che influenza la sopravvivenza dell’organismo quindi pressione,

temperatura, pH e altri fattori.

Per ogni fattore esiste un ottimum, un maximum e un minimum. Quando il fattore abiotico è in una

condizione ottimale l’organismo può naturalmente riprodursi, può nutrirsi può accrescersi. Appena ci

allontaniamo dalla condizione ottimale e arriviamo alla condizione di massimo o di minimo le cose si

complicano specialmente quando si supera la condizione di massimo o si va al di sotto della condizione

di minimo. Quel dato fattore in queste condizioni diventa un fattore limitante, cioè per l’animale è

compromessa qualsiasi forma di sopravvivenza; la riproduzione, l’accrescimento, il nutrimento.

Esistono però delle specie che tollerano bene l’ampia variabilità di un determinato fattore e altre specie

che invece non riescono a tollerarla. Queste ULTIME specie prendono il nome di STEROECIA, mentre le

specie che riescono a tollerare la variabilità dei fattori abiotici prendono il nome di EURIECIA. E’ chiaro

che le specie euriecie sono in grado di vivere in un qualsiasi ambiente, o meglio sono in grado di

tollerare i cambiamenti e di riadattarsi in quelle che sono le nuove condizioni.

ESCLUSIONE COMPETITIVA

Ogni nicchia è il risultato di un processo evolutivo. Dopo che la nicchia si è strutturata, raggiungendo un

equilibrio, nessun’altra specie potrà evolvere gli stessi adattamenti per sfruttare esattamente le stesse

risorse. Si creano quindi degli adattamenti altamente specifici. L’altra specie che coesiste nell’ambito

della comunità avrà degli altri adattamenti, in modo tale che non c’è una competizione assoluta,

altrimenti una specie soppianterebbe completamente l’altra. Comunque è chiaro che se due

popolazioni appartenenti a specie diverse sono in competizione per la stessa risorsa, quella che riesce

ad utilizzare le risorse in maniera più efficace dell’altra riuscirà a ricavarne un vantaggio produttivo

maggiore rispetto all’altra specie. Questo meccanismo prende il nome di ESCLUSIONE COMPETITIVA

AMBIENTI

Gli ambienti, che come abbiamo già detto rappresentano l’insieme di tutti gli organismi viventi e non

con il quale l’organismo effettua scambi sia di energia che di materia, sono tantissimi e si dividono in :

IDROBIO

GEOBIO: o ambiente terrestre, è influenzato da temperatura e umidità

ENTOBIO: è l’ambiente rappresentato dai tessuti e dagli organi interni di u organismo in cui vivono altri

organismi. Può essere definito come l’ambiente che si crea tra il parassita e l’ospite.

BENTHOS

Il Benthos è la categoria ecologica che comprende gli organismi acquatici sia di acqua dolce sia marini, che

vivono in stretto contatto con il fondo o fissati ad un substrato solido, questo può essere sabbia, ghiaia,

fango ecc… Tutti questi organismi prendono il nome di bentonici e si dividono in fito bentonici, specie

vegetali, e zoo bentonici che sono le specie animali.

PLANCTON

Il Plancton è caratterizzato da organismi che non prendono rapporti con il substrato; anche queste si

dividono in fitoplancton e zoo plancton che indicano rispettivamente le specie vegetali e animali non

ancorate al substrato solido, ma che galleggiano sulla superficie dell’acqua. A seconda della forma e della

grandezza degli organismi che lo caratterizzano, il plancton si classifica in:

Nannoplancton: per osservarlo c’è bisogno del microscopio in quanto la sua dimensione è minima.

Microplancton: visibile ad occhio nudo

Macroplancton: visibile sempre ad occhio nudo

NECTON

Il Necton è la categoria ecologica che comprende la categoria ecologica degli organismi acquatici che

nuotano attivamente. Questi animali, infatti hanno una struttura muscolare molto sviluppata e sono in

grado di muoversi anche in forti correnti. Un esempio sono i tonni e i calamari.

16 marzo

Adattamenti al parassitismo

Nematodi gonocorici parassiti: maschio agganciato alla femmina tramite una borsa copulatrice sistemata

tra due costole.

Platelminti parassiti: femmine nel canale ginecoforo del maschio, apparato riproduttore molto sviluppato

per assicurare un enorme produzione di uova, come garanzia della riproduzione sessuale

Fenomeni riproduttivi dei parassiti:

Scissione binaria (tripanosomi)

Scissione multipla (emosporidi e coccidi)

Partenogenesi e pedogenesi (forme larvali dei trematodi)

Progenesi larvale per gemmazione (cestodi)

RIPRODUZIONE

Gli animali sono capaci di dar luogo ad altri organismi simili a se stessi. La riproduzione rappresenta il

PREMIO FINALE della selezione naturale. Attraverso la riproduzione i geni dell’organismo possono

sopravvivere all’????? stesso nei suoi discendenti.

La riproduzione è l’unico modo in cui la specie riesce ad assicurare la proprio sopravvivenza. L’insuccesso

riproduttivo causa l’estinzione. Il graduale edificarsi di un organismo è detto “ontogenesi”.

La riproduzione assicura sia la conservazione sia l’evoluzione della specie quando possono essere prodotti

nuovi genomi che meglio si adattano all’ambiente che si modifica. La riproduzione è un processo biologico

che è utile alla specie, ma non necessaria al singolo individuo; infatti possiamo definire la riproduzione

come l’aumento del numero degli individui.

Le modalità d riproduzione sono:

La riproduzione agamica o asessuale porta alla formazione di nuovi individui senza l’intervento di

cellule specializzate o sessuali.

La riproduzione gamica o sessuale consiste nella produzione di nuovi individui con l’intervento di

gameti.

Le due modalità sono molto diverse, però, in entrambi i casi, si produce un numero di discendenti maggiore

del numero dei genitori, compensando così l’incapacità di molti discendenti di sopravvivere alla sfida

dell’ambiente.

Caratteristiche dei gameti:

Bipolarità sessuale, sempre di due categorie opposte

Incapacità di riprodursi per proprio conto

Costante aploidia (n), conseguita tramite meiosi

Capacità di breve vita autonoma al di fuori dell’organismo

Il vantaggio della riproduzione asessuale è quello di produrre numerosi individui con una limitata spesa

energetica, mentre lo svantaggio consiste nella produzione di discendenti geneticamente uguali (cloni). Per

quanto riguarda la riproduzione sessuale, invece, abbiamo il vantaggio di avere un incremento della

variabilità genetica al pari di un enorme dispendio energetico.

Metagenesi: alternanza tra riproduzione gamica e agamica.

I protozoi o gli individui unicellulari si riproducono asessualmente quando il corpo raggiunge una certa

dimensione. Questi possono riprodursi, cioè moltiplicarsi, solo per mezzo di divisione cellulare che può

risultare uguale o ineguale. La riproduzione nei protozoi, alla pari degli organismi unicellulari, corrisponde

alla meiosi.

Riproduzione agamica nei protozoi

Scissione

Scissione binaria (ameba)

La scissione binaria consiste nella divisione cellulare della cellula madre in due cellule figlie

pressoché uguali, con lo stesso patrimonio genetico.

Scissione binaria trasversale (paramecio)

La riproduzione asessuale presuppone la duplicazione e divisione non solo del patrimonio

genetico, ma anche degli organuli citoplasmatici.

Scissione binaria longitudinale (zooflagellato)

Analoga a quella trasversale con inclinazione diversa. Se vi è la presenza di un guscio,

questo può o essere ricreato da entrambi i generati, oppure rimane a uno solo degli

individui.

Scissione multipla o politomia o schizogonia (sporozoo)

Gemmazione

Semplice

Consiste nella separazione dal generante di una sola cellula figlia più piccola.

Multipla (ciliati)

Endodiogenia

Consiste nella formazione delle cellule figli all’interno della cellula madre. La cellula stessa si

dividerà in tante parti quante sono le cellule figlie all’interno. In seguito a tutto ciò, la cellula madre

andrà incontro a disfacimento.

Nei pluricellulari la mitosi serve per formare le cellule che costituiranno il corpo dell’individuo, o per

rigenerare parti mancanti, o per formare nuovi individui a partire da parti del corpo del genitore.

Riproduzione agamica nei metazoi

Rispetto alla sede di produzione dei generati e dei rapporti dimensionali e strutturali di questi con il

generante, distinguiamo tre forme di generazione agamica negli organismi pluricellulari:

Scissiparità

Consiste nella riproduzione del corpo di un generante in due o più generati. Ogni parte completerà

la formazione dei componenti mancanti. La strobilazione è una particolare scissione multipla. Il

corpo dell’animale si divide ripetutamente in una serie di futuri individui sovrapposti (strobila) che

separandosi formano nuovi individui. Questo fenomeno si verifica negli cnidari e negli anellidi.

Gemmazione

Si manifesta, negli organismi pluricellulari, con la comparsa sull’individuo genitore di una o più

gemme che potranno separarsi e svilupparsi in uno o più individui.

endogenesi

lezione 8

Gli animali con sperma dei flagellati hanno adottato o la inseminazione, si usa al posto di fecondazione e si

intende proprio il momento in cui l’uovo e lo spermatozoo vengono a contatto, indiretta mediante

spermatofore, contenitori di spermi. L’inseminazione poi diventa diretta quando si è perfezionato

l’apparato copulatore. Quindi ad esempio prendendo in considerazione gli insetti troviamo sia la

seminazione diretta, che quella indiretta. (andare a vedere sul libro la fecondazione diretta e la

fecondazione indiretta.)

La vitello genesi è importante per l’ovulo; la quantità è sempre legata alla necessità che ne ha la specie per

vivere in quel determinato ambiente.

I poriferi, le spugne, che non sono neanche dei metazooi, però sono pluricellulari hanno una gametogenesi

diffusa perché non avendo tessuti e non avendo le gonadi, avviene in uno strato intermedio del corpo

dell’animale che viene detto nel mesoilo. Avremo quindi sia l’ovogenesi che la spermatogenesi. Le uova

possono essere ectolecitiche cioè le uova di animali che per primi hanno tentato di colonizzare l’ambiente

di acqua dolce e il vitello è esterno della cellula uovo endolecitiche il vitello si trova all’interno della cellula

uovo; Possono essere circondate da cellula follicolari, nutrici oppure da entrambe le cellule. Gli insetti sono

individui che hanno uova dotate di un supplemento, cioè circondato da cellule aggiuntive che possono

essere sia follicolari che nutrici. Gli anfibi che vivono soltanto in acqua dolce vengono considerati gli animali

più evoluti dal punto di vista della vitellogenesi perché l’uovo da solo ha una quantità di vitello che dà una

larva capace di affrontare un ambiente così ostile come l’acqua dolce.

Uovo ectolecitico lo troviamo nei platelminti, è povero di vitello perché tutti gli animali prima di questi

hanno conosciuto l’ambiente marino, che è favorevole alla vita, poi hanno iniziato a vivere in diversi

ambienti e quindi bisognava fuori dall’uovo formare delle cellule vitelline in grado di dare nutrimento alla

cellula in modo da dare una larva già evoluta che non deve naturalmente subire la metamorfosi. Il tutto

deve essere avvolto da un guscio.

L’uovo endolecitico è l’uovo di pollo, la cellula uovo è rappresentato ad esempio dal tuorlo e l’albume

corrisponde poi al vitellio. Il citoplasma è molto scarso perché è tutto occupato dal vitellio.

La vitello genesi detta anche deutoplasmogenesi può essere solitaria se l’uovo da solo riesce a sintetizzare

tutto il vitello necessario a sviluppare l’individuo adatto all’ambiente, poi c’è quella alimentare quando

l’uovo chiede aiuto per formare il vitello ad altre cellule che possono essere solo follicolari, solo nutrici o

entrambe.

Le cellule follicolari sono cellule somatiche, ed essendo cellule della linea somatica hanno limitati poteri di

sintesi del vitello, quindi sia di proteine, sia di altre sostanze. Quindi avendo limitati poteri vanno a

circondare sempre la cellula uovo. In contrapposizione le cellule nutrici sono della linea germinale, quindi è

come se sono degli ovogoni che non daranno mai ovociti, e quindi si “sacrificano” aiutando l’uovo a

produrre più vitello rispetto a quanto dovrebbe produrre l’uovo. Sono più grandi e sintetizzano sostanze

trofiche che passano direttamente nell’ovocita che si sta accrescendo. Non circondano quindi l’ovulo, ma

sono tutte sistemate in un determinato locus all’interno dell’ovocita. Hanno in più un potere di sintesi

elevatissimo e tutto ciò che sintetizzano lo mandano all’uovo interamente, l’uovo si accresce e la cellula

nutrice va distrutta. Non circondano mai l’uovo ma si trovano a lui vicino tutte insieme. Quando l’ovaiolo è

meroistico vuol dire che sono aiutati sia da cellule follicolari che nutrici, è detto quindi anche politrofico nel

caso in cui ad ogni polo dell’ovariolo sono presenti le cellule nutrici e poi tutto intorno le cellule follicolari.

In contrapposizione abbiamo l’ovariolo acro trofico in cui sono presenti le cellule follicolari e le cellule

nutrici, ma quest’ultime si trovano solamente in un polo dell’ovariolo cioè alla sommità.

Gli animali marini di solito hanno uova povere di vitello in quanto l’uovo è isotonico con l’ambiente, anzi ci

sono addirittura uova che non hanno nessun tipi di involucro tranne la membrana plasmatica. Altri animali

invece formano anche la membrana vitellina per protezione, ma comunque non hanno alcuna difficoltà nel

sopravvivere, in quanto l’ambiente non è ostile.

Gli animali di acqua dolce hanno invece uova più ricche di vitello perché l’acqua è ipotonica rispetto

all’ambiente presente all’interno dell’uovo. Sappiamo infatti che l’acqua si muove dall’ambiente meno

concentrato all’ambiente più concentrato; se non ci fossero membrane e se la cellula non venisse nutrita,

all’interno dell’uovo entrerebbe molta acqua e questo porterebbe la cellula a scoppiare e quindi a far

morire il piccolo individuo.

Per quanto riguarda le membrane che vanno a ricoprire l’uovo (membrane ovulari) si differenziano in:

Membrane primarie:

Membrana vitellina che viene prodotta dall’uovo stesso e si trova al

di sopra della membrana plasmatica

Nei mammiferi abbiamo la zona pellucida, che è una zona radiata,

interdigitata in cui troviamo una matrice proteica più fibro proteine;

è collocata tra le cellule follicolari e l’uovo.

Il corion che si trova nelle uova degli insetti

Involucro gelatinoso che si trova negli echinodermi come ad esempio

nei ricci di mare.

Membrane secondarie

Esistono vari tipi di riproduzione sessuale:

Anfigonia: unione di due gameti e quindi la fecondazione

Partenogenesi: forma più particolare di riproduzione sessuale perché c’è un solo gamete che dà

origine ad un unico individuo quindi lo sviluppo dell’uovo vergine senza l’intervento dello

spermatozoo. In queste specie però, con la comparse degli individui maschi, alla partenogenesi

pura si alterna l’anfigonia.

Ginogenesi: Processo di riproduzione sessuale in cui lo spermatozoo entra all’interno dell’uovo, ma

poi questo dopo aver attivato l’uovo, degenera. Non c’è cariogamia cioè l’unione dei nuclei dei due

gameti.

Avvenuta la fecondazione si susseguono tre fasi prima di arrivare allo sviluppo post embrionale e queste

fasi sono:

SEGMENTAZIONE: Divisione mitotica dello zigote e formazione di cellule figlie chiamate blastomeri, che

porteranno ad una blastula.

GASTRULAZIONE: Formazione dei principali distretti embrionali, spostamento dei gruppi cellulari e

differenziamento dei foglietti embrionali in ectoderma, mesoderma ed endoderma. Gli animali più primitivi

sono diblastici cioè hanno solamente due foglietti embrionali in quanto mancano di mesoderma.

ORAGANOGENESI: Formazione dei diversi organi e può variare da un animale all’altro. Segue poi la

NASCITA.

SVILUPPO POST EMBRIONALE: Questo è diretto quando il neonato è simile all’adulto, mentre è indiretto

quando il neonato è diverso dall’adulto (larva) che deve subire una metamorfosi. Un esempio di sviluppo

embrionale diretto è rappresentato dai girini, i “cuccioli” delle rane.

Esiste una fecondazione esterna ed interna; gli individui che svolgono la fecondazione esterna devono

risolvere diversi problemi; gli spermatozoi devono individuare le cellule uovo e quindi le uova producono

delle molecole che hanno una funzione di attrazione verso gli spermatozoi. Questi meccanismi prendono il

Sono le membrane elaborate dalle cellule dell’ovidutto e

sono:

Guscio: è la parte più esterna e calcarea che ricopre

l’uovo. Al di sotto troviamo le membrane testacee.

L’albume: una sorta di ispessimento che circonda

completamente il tuorlo che rappresenta la cellula uovo.

nome di Chemiotassia, dove lo spermatozoo riesce a muoversi attraverso il richiamo di sostanze chimiche

che producono le uova.

Fecondazione Esterna

Un esempio è quella dei ricci di mare; I gameti vengono direttamente riversati all’interno dell’acqua di

mare e vengono così attratti dalle uova; Negli animali di acqua dolce invece c’è più vicinanza tra il

gamete maschile e femminile. Chiaramente ci deve essere una ipergamesi degli spermi, ma anche delle

uova pensiamo ad esempio a quante uova vengono prodotte dai pesci femmina. Importante è

l’avvicinamento dei riproduttori e quindi la loro migrazione, la sincronizzazione nell’emissione dei

gameti da parte di entrambi gli individui e i corteggiamenti che fanno parte dell’aspetto riproduttivo

Fecondazione interna

Importante è l’ipergamesi degli spermi, in più i fattori che favoriscono l’accoppiamento sono lo sviluppo

degli organi copulatori (pene e vagina), la sincronizzazione stagionale nella maturazione dei gameti e

anche qui i rituali di corteggiamento.

Lezione 26

Alcune forme di partenogenesi

Oltre alla riproduzione bi parentale, si sono evolute varie forme di processi riproduttivi che implicano

fenomeni sessuali, tra questi abbiamo la partenogenesi, lo sviluppo fino alla maturità di uova non

fecondate. Ha caratteristiche simili sia alla riproduzione sessuale sia a quella asessuale. Poiché la

partenogenesi riguarda solamente uova, molti biologi la chiamano riproduzione unisessuale. Altri la

considerano semplicemente come una forma particolare di riproduzione asessuale poiché non implica la

fecondazione. In generale si considera come una riproduzione sessuale poiché il processo implica

frequentemente, anche se non sempre, la formazione meiotica e lo sviluppo di uova.

Questo tipo di riproduzione ha il vantaggio di risparmiare energia e tempo

producendo discendenti senza l’accoppiamento. Esistono vari tipi di partenogenesi

tra cui la partenogenesi rudimentale: avviene se in una specie che opera

riproduzione anfigonica, avviene un processo di auto-attivazione dell'uovo, senza che

questo venga fecondato da uno spermatozoo. La segmentazione del genoma aploide

porta alla degenerazione dell'embrione anormale. Un esempio è dato dalla cisti

dermoide in cui è possibile intravedere peli, unghie, denti e abbozzi di epidermide.

Questa cisti non sono altro che uno sviluppo partenogenetico non riuscito.

La partenogenesi in alcune specie è un processo del tutto normale che caratterizza determinate specie,

grazie alla quale gli individui riescono a riprodursi tranquillamente. Nell’ambito di questo tipo di

partenogenesi è possibile distinguere una partenogenesi facoltativa. Un esempio è dato appunto dalla

partenogenesi dell’ape: l’ape regina è l’unica femmina fertile, le sua uova subiscono regolarmente meiosi e

per questo diventano aploidi. L’uovo, facoltativamente, si può sviluppare partenogeneticamente e se

succede questo l’individuo che fuoriesce è maschio. Questo maschio produrrà spermi anche questi aploidi.

L’uovo della femmina in queste condizioni può essere fecondato , si ripristina il corredo diploide e questi

individui saranno solo femmine che, se vengono nutrite con la pappa reale danno le regine se no danno le

operaie. In realtà dalle uova che non si sviluppano per partenogenesi, e quindi che vengono fecondate non

Cisti dermoide con abbozzo di peli,

denti ed epidermide poco definito

si hanno solamente individui femmine, ma anche maschi, però i maschi che nascono dalle uova fecondate

hanno delle combinazioni alleliche non vitali e quindi muoiono immediatamente, facendo credere che si

formino solo femmine. Per quanto riguarda la spermatogenesi che avviene nel maschio dell’ape si parte da

spermatociti già aploidi; lo spermatocita primario quindi ha già dimezzato il suo corredo cromosomico e

quindi nella prima fase della meiosi il corredo rimane aploide, non viene dimezzato ulteriormente e nella

seconda divisione per mitosi si ottengono due spermatidi, uno più piccolo e l’altro più grande. Il piccolo

abortisce e il grande no. Quindi si può dire che avviene una spermatogenesi differente dal normale, in

quanto nella prima meiosi partendo direttamente dal corredo aploide, non si va a dimezzare ancora il

corredo, ma rimane sempre aploide. Si parla invece di partenogenesi obbligatoria, quando si inserisce nel

ciclo biologico della specie come un fatto necessariamente obbligatorio. Quest’ultima può essere costante,

se si hanno solo casi di partenogenesi non alternati ad anfigonia e da qui nascono solo femmine. Questo

tipo di partenogenesi prende il nome anche di geografica, in quanto in alcune aree geografiche si

sviluppano, solo per partenogenesi, gli individui femmine, in altre aree per anfigonia. Dove avviene

l’anfigonia invece compaiono i maschi. La partenogenesi obbligatoria ciclica o eterogonia invece, consiste in

una alternanza di generazioni prodotte da anfigonia e da partenogenesi; questo vuol dire che esiste una

specie di ciclo in cui, in un determinato periodo dell’anno avviene partenogenesi e in un'altra stagione

avviene regolarmente anfigonia. Questo tipo di partenogenesi può essere telitoca, cioè dare origine

solamente a femmine, arrenotoca discendenza di soli maschi, deuterotoca, composta da entrambi i sessi. E’

chiaro quindi che una volta che sarà comparso il maschio avremo anfigonia, quindi la regolare

fecondazione da qui il concetto di “ciclo”. Un esempio di partenogenesi ciclica è dato dal ciclo della filossera

della vite. La fillossera è un insetto che depone uova diploidi che sopravvivono tutto l’inverno, questo infatti

non si schiuderà fino a quando non ci saranno le opportune condizioni climatiche per mantenere in vita gli

individui. Verso la primavera da quest’uovo viene fuori una femmina che permettere l’inizio del ciclo

partenogenetico. Le femmine fondatrici quindi si sviluppano e iniziano a nutrirsi a spese delle foglie.

Queste rispondono formando dei bubboni chiamate galle, una sorta di vaschette in cui le femmine, ormai

mature, per partenogenesi depongono le uova. Queste femmine di fillossera prendono il nome di gallicole,

dalle galle in cui depongono le uova. Quando la popolazione partenogenetica diventa numerosissima, le

femmine iniziano a scendere a livello delle radici, qui continuano a riprodursi per partenogenesi e anche le

radici vengono infestate e queste femmine adesso vengono chiamate radicicole per differenziarle da quelle

che si sono formare sulle foglie. Arrivata l’estate, quando ormai la pianta è stata completamente invasa dai

parassiti e inizia a venir meno, a livello delle radici le radicicole danno origine alle sessupare; E’ arrivato,

infatti, il momento in cui le fillossere devono variare il loro corredo genetico anche per potersi adattare a

nuove esigenze ad esempio iniziano a formare individui con le ali, che devono essere in grado quindi di

spostarsi per andare ad attaccare un'altra pianta, in quanto la vite ormai si sta esaurendo. Queste sessupare

daranno sia uova piccole che uova grandi. Dalle piccole, sempre per partenogenesi, avranno origine i

maschi, succede quindi una irregolarità nel processo meiotico infatti viene perso uno dei due cromosomi x

danno origine a maschi (xy) con corredo sempre diploide. Dalle uova grandi sempre per partenogenesi

hanno origine altre femmine. Finalmente sono comparsi i maschi e quindi è possibile adesso l’anfigonia.

Un altro tipo di partenogenesi è quella che prende il nome di sperimentale : consiste nello sviluppo

partenogenetico, rudimentale o completo, per mezzo di stimoli eterogenei , su uova di animali che si

riproducono normalmente per anfigonia. Un esempio è dato dal riccio di mare; abbiamo detto che questo

individuo si riproduce anfigonicamente però si è visto che se queste uova, in laboratorio, vengono trattate

con una soluzione di acido butirrico, questo funziona come agente attivante. In più l’uovo viene inserito in

una soluzione di mare ipertonica e si svolge il cosiddetto trattamento di regolazione. Quindi l’uovo dopo

che con la prima soluzione ha subito l’attivazione, ha necessità di ripristinare il corredo diploide e quindi di

svolgere i vari meccanismi di regolazione e lo può fare solo se viene inserito in una soluzione ipertonica,

quindi l’ambiente ipertonico entrerà all’interno della cellula. (da maggiore concentrazione a minore)

Un altro tipo di partenogenesi è rappresentata dalla pedogenesi: è una riproduzione per partenogenesi che

si svolge in organismi di sesso femminile che sono ancora allo stadio giovanile e non completano il

loro sviluppo ontogenetico; le femmine pedogenetiche sono larve al cui interno si sviluppano individui

partenogenetici che si comportano come parassiti. Il mancato raggiungimento dell’età adulta e in

particolare della maturità sessuale fa si che queste femmine non sviluppino un apparato riproduttore. Non

disponendo quindi di un apparato riproduttore che permetta la fuoriuscita delle larve figlie, la madre

pedogenetica è destinata a morire. Le larve così nate possono riprodursi ulteriormente per pedogenesi

reiterando un ciclo generazione migliaia di volte, oppure possono completare il loro sviluppo impupandosi

e da qui potrebbe avere origine una femmina così come un maschio.

Meccanismi di regolazione

All’interno della partenogenesi avvengono dei meccanismi di regolazione che consentono all’uovo che

si sviluppa partenogeneticamente di avere un corredo diploide. Questi meccanismi sono:

La regolazione pre meiotica, cioè gli ovogoni prima di diventare ovociti primi, responsabili della

meiosi, subiscono un processo di endomitosi per cui anziché avere un corredo 2n hanno un

corredo 4n. In questo modo alla fine della meiosi che comporta il dimezzamento del corredo

cromosomico avremo quattro cellule con corredo cromosomico 2n,in quanto si parte da un

ovocita con un corredo 4n e saranno proprio queste cellule diploidi a dare l’individuo

partenogenetico.

La regolazione intra meiotica è una regolazione in cui avviene la prima divisione meiotica,

quindi dagli ovogoni hanno origine regolarmente gli ovociti e si forma il primo globulo polare, (il

globulo polare o polocita è una piccola cellula che contiene esclusivamente materiale genomico

e che viene espulsa dal precursore della cellula uovo, allo scopo di dimezzare il proprio corredo

cromosomico, senza perdere componenti citoplasmatiche) però quest’ultimo viene riassorbito e

l’ovocita 2 ripristina un corredo cromosomico 2n, diploide.

La regolazione post meiotica, è una regolazione che avviene alla fine della meiosi, si ha avuto il

secondo globulo polare, questo viene però riassorbito e si ha nuovamente un corredo 2n

oppure, si ha il riassorbimento dei primi due blastomeri quindi i due si rifondono e danno

origine di nuovo a un corredo 2n.

Nella regolazione a meiotica l’ovocita uno conosce una divisione che dal punto di vista

quantitativo è una mitosi, ma qualitativamente è una meiosi: l’ovocita 1 affronta la profase

come una qualsiasi mitosi e ,in questo caso specifico, durante questa fase avviene un evento

che avviene solamente nella meiosi che corrisponde al crossing over. Quindi si ha

l’appaiamento e lo scambio di pezzi di cromatidi tra cromatidi non fratelli di cromosomi

omologhi. In seguito avviene la regolare mitosi, di conseguenza il corredo cromosomico non

viene dimezzato, rimane sempre 2n e quindi può avvenire la partenogenesi.

Ginogenesi

Un'altra modalità di riproduzione sessuata è la ginogenesi; consiste nello sviluppo dell’uovo con

l’utilizzo del solo pronucleo femminile dopo la penetrazione dello spermatozoo. Vuol dire che in alcune

specie, anche se sono molto rare, lo spermatozoo svolge unicamente un’azione attivante essendo

assente la fusione dei due pronuclei. L’individuo che ne esce fuori riesce poi in qualche modo a

ripristinare il corredo diploide.

Androgenesi

Ancora più rara della ginogenesi è l’androgenesi, un altro tipo di riproduzione sessuale in cui le uova si

sviluppano soltanto attraverso l’azione del pronucleo spermatico. Lo spermatozoo entra all’interno

dell’uovo, lo attiva e una volta attivato, il nucleo dell’uovo degenera. Quindi è un po’ il contrario della

ginogenesi.

Neotenia

Nell’ambito di una popolazione l’80% raggiunge la maturità sessuale dopo che ha subito una regolare

metamorfosi e quindi è un individuo adulto al 100%. Una piccola parte

della popolazione invece conserva caratteri larvali, come le branchie ad

esempio, ma sono comunque in grado di riprodursi. Quindi a livello

germinale sono maturi, ma non riescono somaticamente a maturare,

avendo un aspetto larvare . Se il soggetto neoterico viene trattato con

ormoni, questo può metamorfosare e anche simaticamente diventa

adulto. Esistono però alcune specie che anche se vengono trattate con

ormoni ipofisari restano sempre larve. Questo fenomeno è molto comune negli anfibi urodeli, che sono

quegli anfibi provvisti di coda schiacciata lateralmente, corpo lacerti forme e testa piatta. Un esempio

di individuo che si riproduce in questo modo è l’Ambystoma tigrinum.

Nell’ambito degli animali possiamo distinguere diverse strategie di generazione della prole:

1. Oviparità: Le femmine liberano le uova nell’ambiente esterno e i piccoli sgusciano dalle uova

all’esterno. La fecondazione è interna.

2. Ovoviviparità: L’uovo si ferma nell’utero, si sviluppa nell’utero, ma lo sviluppo avviene a spese

del vitello, senza creare rapporti tra l’embrione e la madre. A termine gli embrioni vengono

emessi all’esterno. Anche in questo caso la fecondazione è interna.

3. Viviparità: è la condizione più diffusa: Gli embrioni vengono partoriti a termine della

gestazione. L’uovo si sviluppa nell’utero e l’embrione stabilisce un rapporto con la madre

attraverso l’annesso embrionale rappresentato dalla placenta. Negli insetti sono presenti tutti

e tre gli aspetti.

Bilancio energetico della riproduzione

Negli animale si sono evolute due strategie fondamentali di spesa energetica: Una è puntare sul

numero infatti esistono degli insetti dell’ordine degli efemerotteri, che vivono pochi giorni, in cui si

sviluppano moltissime larve che sono acquatiche. Una volta diventate adulti arrivano sulla terra e

muoiono dopo massimo una settimana.

L’altra strategia è investire energia nelle cure parentali attraverso la viviparità e ovoviviparità.

I tipi di uova

Le uova possono essere classificate in base alla quantità e alla distribuzione di vitello e di citoplasma.

Avremo:

Uova oligolecitiche o microlecitiche: Sono uova che hanno poco vitello ed è distribuito in

maniera abbastanza uniforme. Gli animali che producono questi tipi di uova sono i poriferi, i

celenterati, gli echinodermi e per la classe dei mammiferi abbiamo i placentati chiamati anche

euteri.

Uova mesolecitiche o debolmente telolecitiche: Sono uova che hanno una quantità discreta di

vitello. Gli animali che producono questi tipi di uova sono i molluschi, tranne quelli dei

cefalopodi, negli anellidi. Per quanto riguarda i vertebrati gli troviamo nei ciclostomi

petromizonti, nei pesci rossi primitivi, negli anfibi sia urodeli( con la coda) sia negli anuri

Uova macrolecitiche oppure megalecitiche o fortemente telolecitiche: Sono uova caratterizzate

da molto vitello. Gli animali che producono questo tipo di uova sono i molluschi cefalopodi, gli

artropodi per quanto riguarda i vertebrati i ciclostomi missinoidi, nei pesci cartilaginei cioè i

condritti, nei pesci ossei detti osteitti, nei rettili e poi per quanto riguarda i mammiferi abbiamo

i monotremi e i marsupiali.

Uova centrolecitiche: Uova in cui il vitello di dispone al centro della cellula uovo e sono tipiche

degli insetti.

Nell’uovo si distingue una polarità che è rivelata da una diversa organizzazione delle regioni dell’uovo;

abbiamo il polo animale, che darà origine a quelle strutture che mettono in relazione il nuovo organismo

con il mondo esterno, quindi da qui avrà origine il tegumento, il sistema nervoso ecc… L’altro polo è quello

vegetativo che darà origine alle strutture della parte vegetativa. Possiamo congiungere idealmente il polo

animale con il polo vegetativo attraverso un asse e quindi possiamo parlare di emisfero animale ed

emisfero vegetativo. Nelle uova oligolecitiche, povere di vitello, l’uovo si segmenta in maniera uniforme, in

quanto essendo poco il vitello, questo non ostacola la segmentazione. Nelle uova mesolecitiche , dove il

vitello è più abbondante, la segmentazione è molto rapida a livello del polo animale, dove c’è poco vitello, e

le mitosi avvengono più velocemente in quanto prevale il citoplasma. Al polo vegetativo dove si concentra

maggiormente il vitello, la segmentazione è molto lenta, quasi assente. Nelle uova macrolecitiche, l’unica

parte che non è occupata dal vitello è rappresentata dal polo animale, mentre la parte apposta così come

quasi tutto l’uovo è piena di vitello. Sappiamo infatti che non vediamo neanche molto citoplasma. La

segmentazione quindi avverrà nella parte apicale dove c’è il citoplasma. Questa parte prenderà il nome di

disco embrionale. Nelle uova centrolecitiche, dove il vitello è concentrato tutto al centro dell’uovo, la

segmentazione deve necessariamente avvenire alla periferia, dove è presente più citoplasma.

Segmentazione e piani di segmentazione

Durante la segmentazione l’uovo si trasforma in cellule più piccole dette

blastomeri che continuano a dividersi fino a quando non raggiungono le

dimensioni proprie delle cellule embrionali della specie. Per quanto riguarda le

cellule oligoleicitiche, Il I piano di segmentazione è il meridiano ed è quello

passante per i poli, si ottengono in questo modo i primi due blastomeri. Il II

piano di segmentazione è perpendicolare al primo e quindi da due blastomeri se ne ottengono quattro. Il III

piano di segmentazione, perpendicolare ai precedenti, ma parallelo all’equatore forma otto blastomeri. I

successivi piani di segmentazione, paralleli e meridiani, si alternano e si formano cosi 16 blastomeri e così,

continuando la segmentazione, si arriva a formare una morula, in quanto l’embrione assomiglia molto a

una mora. Dopo questa fase di morula, avremo la fase blastocelica, cioè si formerà una cavità detta

blastocele o celoma primario. Questa fase inizia a comparirà dallo stadio di 32 blastomeri, in quanto le

cellule iniziano in questa fase a produrre del liquido e questo prima si raccoglie negli spazi creatisi tra un

blastomero e l’altro e poi confluisce in una cavità centrale in formazione. Questa cavità si amplia e le cellule

piano piano iniziano a disporsi in questa cavità. Si formerà un germe in cui si inizia ad osservare una parete

più esterna mono stratificata, e una parte più interna detta blastocele. Quindi da compatta, la morula

diventa cava e prende il nome di blastula con una parete cellulare detta blastoderma e una cavità interna

detta blastocele. Per quanto riguarda le uova mesolecitiche i primi due piani di segmentazione sono uguali

a quelli delle uova ologolecitiche, mentre il terzo piano di segmentazione che è perpendicolare ai

precedenti e parallelo all’equatore, è più spostato verso il polo animale in quanto essendoci più vitello,

questo impedisce la formazione dei blastomeri. Il terzo piano come sempre ci permette di ottenere otto

blastomeri e così via. La velocità di segmentazione è diversa, al polo vegetativo è più lenta, mentre è più

veloce al polo animale; questo vuol dire che i micromeri, che sono più piccoli e che si trovano al polo

animale, si segmentano molto più velocemente rispetto ai macromeri, più grandi e presenti nel polo

vegetale. Quindi si formerà una morula in cui i blastomeri non saranno tutti uguali tra di loro, a differenza

di quelle delle uovo oligolecitico dove abbiamo una segmentazione omogenea. Comunque è una

segmentazione totale, in quanto comunque si segmenta l’uovo interamente anche se non in maniera

omogenea. Dalla morula formata da blastomeri, si va a formare la blastula che è un germe cavo, al cui

interno si va appunto a scavare la blastocele.

Lezione 30 marzo

Tipi di segmentazione

Esistono vari tipi di segmentazione:

Segmentazione radiale: L’orientamento del fuso mitotico è tale che

questo si dispone secondo la maggiore quantità di citoplasma, mentre

il piano di segmentazione avviene secondo la minore quantità di

citoplasma. I fusi mitotici saranno paralleli tra di loro e paralleli

all’asse dell’uovo, oppure sono sempre paralleli tra di loro, ma

ortogonali all’asse dell’uovo. Da questa disposizione dei fusi ne deriva

la disposizione dei blastomeri. Andando ad osservare infatti una

morula che ha subito una segmentazione radiale, questa sarà formata

da blastomeri ordinatamente disposti uno sull’altro, in rapporto alla

regolarità dei fusi mitotici. E’ chiaro che questo avviene nelle uova oligolecitiche, che sono povere di

vitello e quindi questo non ostacola l’orientazione dei fusi mitotici.

Segmentazione spirale: E’ tipica delle uova un po’ più ricche di vitello (mesolecitiche). Andando ad

osservare i fusi mitotici, questi sono disposti in modo da

formare un angolo di 45 gradi con l’asse immaginario

dell’uovo, e cosi a seguire. Si dice a spirale perché

otticamente ogni quartetto di blastomeri che ne deriva

sembra ruotato rispetto al quartetto sottostante,

anche se non sono i blastomeri a ruotare, ma è

l’orientazione dei fusi che porta poi alla formazione di

questa struttura specifica.

Dopo la fecondazione e l’attivazione dell’uovo, lo zigote comincia a dividersi mitoticamente per formare

l’embrione pluricellulare. Queste divisioni come abbiamo detto prendono il nome di segmentazione. È un

processo che suddivide il citoplasma dell’uovo in cellule sempre più piccole, dette blastomeri. Oltre ai tipi di

segmentazione che abbiamo descritto esistono anche due tipi fondamentali di modalità di segmentazione,

che dipendono dalla quantità e dalla distribuzione del vitello nel citoplasma. La prima modalità è

rappresentata dalla segmentazione totale o completa; I solchi di segmentazione attraversano

completamente il vitello e in questo modo si divide l’intero uovo. La seconda modalità di segmentazione

prende invece il nome di parziale o incompleta; Questa si riferisce alle uova molto ricche di vitello. Può

essere definita discoidale, se si segmenta solo la porzione discoidale detta disco germinativo che si trova

nella parte dell’uovo dove prevale il citoplasma, oppure superficiale tipica delle uova centrolecitiche. In

questo caso i blastomeri si portano alla superficie (in periferia) dell’uovo dove prevale il citoplasma, mentre

il vitello rimane al centro. Il blastocele è molto ridotto in quanto il vitello, che adesso si trova al centro,

ostacola la sua formazione.

Sviluppo degli annessi embrionali

Gli annessi embrionali sono strutture necessarie per l' adattamento di questi vertebrati alla vita in

ambiente terrestre, in particolare servono per la protezione (amnios e corion) , per la nutrizione (sacco

del tuorlo) per la respirazione e l’escrezione (allantoide), per la protezione (corion e amnios) e

forniscono l' ambiente (acquatico) indispensabile per lo sviluppo (amnios). I primi annessi che si

formano sono:

L’amnios: L' amnios è costituito da un sacco che si sviluppa a carico di una parte dei tessuti formati

dall’uovo fecondato (sacco amniotico); contiene, in quantità variabile a seconda delle diverse

specie animali e dei vari stadi di sviluppo, un liquido sieroso (liquido amniotico) nel quale si trova

immerso l’embrione. Il liquido amniotico protegge l’embrione da eventuali urti e variazioni di

pressione, ne facilita i movimenti e ne impedisce l’essiccamento. Inoltre, l' amnios ed il liquido

amniotico in esso contenuto rappresentano una sorta di retaggio filogenetico del fatto che la vita si

sarebbe originata in ambiente acquatico (marino); l' ontogenesi, pertanto, ripercorrerebbe in tal

modo le prime tappe dell' evoluzione. Per la presenza di amnios i rettili, gli uccelli ed i mammiferi

vengono detti anche amnioti, in contrapposizione a tutti gli altri organismi che non necessitano e

non hanno amnios e che, pertanto, vengono detti anamni.

Corion; protegge sia l’embrione che tutti gli altri annessi embrionali. È una sorta di parete con

importanti funzioni tra cui quella di mettere in comunicazione l’embrione con la madre.

Sacco dell’albume: nella parte opposta all’embrione la membrana si invagina per formare il sacco

dell’albume.

Sacco del tuorlo: Il vitello contenuto all’interno delle uova viene raggruppato in questo “sacco”

Allantoide: si forma come un diverticolo posteriore del tubo digerente. Durante lo sviluppo assume

forma allungata sporgendo dall’embrione stesso.

Placenta: Rappresenta un contatto tra madre e figlio e quindi permette gli scambi. E’ fatta da due

parti, una del feto rappresentata dagli annessi embrionali, e l’altra parte è data dalla madre

attraverso le modificazioni della parete uterina. Negli anamni che vivono nell’acqua, abbiamo un

onfalo placenta cioè una placenta formata dal sacco vitellino, che è l’annesso embrionale del feto e

la mucosa uterina che è la parte data dalla madre. Negli amnioti, che vivono fuori dall’acqua,

abbiamo sempre la onfalo placenta formata dal sacco del tuorlo come annesso embrionale del feto

e dalla mucosa uterina da parte dalla mamma, però tra questi due elementi c’è l’interposizione

dell’amnios. L’allanto placenta invece è rappresenta l’allantoide, la mucosa uterina e il sacco del

tuorlo. Nei primati abbiamo una placenta coriale, abbiamo in più il corion che va a proteggere

completamente il feto.

Gli stadi di blastula derivanti dalla segmentazione sono embrioni pluricellulari, ma, quanto al resto,

somigliano poco o niente affatto all’animale adulto. La generazione della forma o morfogenesi, comincia

proprio con il processo di gastrulazione, che è la produzione, per opera dei

movimenti cellulari e del differenziamento, di un embrione (germe) detto

gastrula. La gastrula è costituita da uno strato esterno di cellule, l’ectoderma e

da uno strato interno, l’endoderma. Questi strati sono detti foglietti embrionali

primari poiché sono fonte di tutti gli strati cellulari e tessuti dell’animale

adulto. Se gli animali mantengono anche allo stato adulto questo numero di

foglietti prendono il nome di diblastici e la gastrula sarà una “diplo-gastrula”.

La maggior parte degli animali, ha però un terzo foglietto embrionale detto

mesoderma, che si sviluppa durante o dopo la gastrulazione, tra l’endo e

l’ectoderma. Gli animali vengono così detti triblastici e la gastrula che li ha

originati invece prende il nome di “triplo-gastrula”. La gastrula in più è una

struttura vuota, caratterizzata dall’archenteron, una cavità che comunica con l’esterno mediante

un’apertura detta blastoporo da cui deriverà la bocca nei proto stomi e l’ano nei deutero stomi.

Modalità di gastrulazione ( movimenti delle cellule)

1. Endobolia o embolia o invaginazione: Nella blastula, formatasi dalla segmentazione, al polo

vegetativo inizia un processo di invaginazione: Viene assorbito infatti il liquido che si è formato nel

blastocele sempre di più e la continua proliferazione dei blastomeri del polo animale tende a

spingere i blastomeri quelli del polo vegetativo sempre più all’interno. La cavità blastocelica tende

sempre di più a ridursi, l’invaginazione si accentua e si sta sta formando la nuova cavità che sarà poi

A:ectoderma

B:Blastocele

C:Archentero

D:

endoderma

E: Blastoporo

l’archenteron. Questo sarà delimitato non più dà un

blastoderma come succedeva con la blastula, ma dal un

nuovo foglietto embrionale che prenderà il nome di

endoderma. L’ecto derma invece sarà la parete più esterna

della gastrula in formazione.

2. Epibolia: è meno frequente e si riferisce alle uova

mesolecitiche. Consiste nello scorrimento dei micromeri, che

sono le cellule più piccole situate al polo animale, sui

macromeri, che sono più grandi e per questo hanno poca

capacità di movimento; i micromeri quindi tendono a

moltiplicarsi molto velocemente e a scivolare sui macromeri.

In queste condizioni i micromeri andranno a caratterizzare

l’ectoderma mentre i macromeri andranno a caratterizzare

l’endoderma. È incredibile come queste cellule hanno già

coscienza di quello che sono in grado di formare; ad esempio, le cellule che sono in grado di dare il

terzo foglietto embrionale si trovano a livello dell’endoderma e tendono a posizionarsi vicino al

blasto poro. Ecco perché si parla di ecto mesoderma ed endo mesoderma, per indicare appunto la

posizione che avevano le cellule potenzialmente in grado di formare il mesoderma. La cellula che

sarà in grado di formare il mesoderma prende il nome di telo blasto o telo mesoblasto

3. Delaminazione: Si parte sempre dalla blastula; Le cellule del blastoderma per arrivare al nuovo

stadio di foglietti embrionali subiscono delle divisioni tangenziali e quindi si vengono a formare due

strati concentrici di cellule, il più esterno darà origine all’ecto derma e il più interno all’endoderma.

In questi casi di gastrulazione dall’esterno poi, a livello dell’ectoderma, ci sarà un’invaginazione che

permetterà a questo foglietto di mettersi in contatto con l’endoderma e di creare così un buco che

sarà il blasto poro.

4. Immigrazione unipolare e multipolare: Quella unipolare, consiste nello spostamento delle cellule

del polo vegetativo da un solo punto del blastoderma, cellule che hanno la potenzialità di dare

l’endoderma. Si forma quindi una gastrula compatta e poi per quel processo di invaginazione che

parte dall’esterno si va a formare regolarmente l’archenteron, che darà alla gastrula la

caratteristica di essere cava. Se il processo è multipolare vuol dire che le cellule che hanno la

potenzialità di dare l’endoderma, si spostano da più punti del blastoderma. Le cellule prima tendono

ad occupare in maniera caotica la gastrula e poi si ordinano formando la gastrula ben definita.

Per quanto riguarda la gastrulazione nelle uova molto ricche di vitello, quindi con segmentazione

discoidale, il processo può essere riassunto così: dalla disco blastula creatasi, la gastrulazione può

avvenire per moltiplicazione e immigrazione delle cellule. Le cellule dell’epiblasto si moltiplicano e

poi cominciano ad immigrare per andare ad occupare la blastocele e formare così l’archenteron. Il

processo di immigrazione avviene lungo una linea che viene chiamata linea e seguendo

questa linea vanno a finire così nel blastocele. Alcune cellule immigrate nel blastocele hanno la

potenzialità dei dare il mesoderma, ma inizialmente formano solo una massa compatta e subito

dopo si allontano subendo un fenomeno di schizia (allontanamento) per far si che tra le cellule si

formi lateralmente una cavità che è il celoma e nella parte mediana invece si riesca a formare la

corda. Altre cellule che invadono per immigrazione la blastocele, sono potenzialmente in grado di

dare l’endo derma e vanno ad inserirsi nell’ipoblasto.

Lezione 2 aprile

I foglietti embrionali

Il foglietto più esterno prende il nome di ectoderma e darà origine a diversi tessuti e sistemi come:

L’epidermide e gli epiteli che rivestono il primo tratto del tubo digerente (stomodeo) e l’ultimo

tratto di esso (proctodeo) il proctodeo darà in seguito origine al retto e all’ano.

Le ghiandole di derivazione epidermica.

Gli epiteli respiratori escluso il rivestimento dei polmoni.

I recettori di senso.

Sistema nervoso.

Il foglietto più interno che prende il nome di endoderma darà origine a diversi tessuti e sistemi come:

Epiteli del tubo digerente esclusi lo stomodeo e proctodeo.

Ghiandole annesse al tubo digerente originati dall’ectoderma.

Epiteli dei polmoni dei vertebrati.

Il terzo foglietto embrionale, è il più importante e l’ultimo a comparire, prende il nome di mesoderma e da

qui deriveranno:

Le masse muscolari.

Connettivi vari.

Scheletro interno.

Organi escretori quando questi sono presenti.

Le gonadi quando sono presenti.

L’apparato circolatorio quando è presente.

Rivestimento delle cavità celomatiche.

In relazione al mesoderma a seconda del modo con cui si realizza l’aggregazione degli elementi cellulari che

lo compongono (classificazione istologica) può distinguersi in:

Mesotelio: Fin dalla sua prima origine le cellule sono a mutuo contatto tra di loro in modo da

formare uno strato laminare. Quindi quando il mesoderma è sotto forma di lamina prende il nome

di mesotelio.

Mesenchima: Il mesoderma è formato da ammassi di cellule poco associate tra di loro. La sua

funzione è una funzione di riempimento, cercando quindi di riempire gli spazi vuoti il più possibile.

Celotelio: è un foglietto mesodermico laminare, anche se a differenza del mesotelio, delimita una

cavità interna chiusa, celoma. Nello specifico sappiamo che il celoma è rivestito da due pareti, che

prendono il nome di somatopleura e splancnopleura; queste due pareti non sono altro che tessuti

che derivano dal mesoderma. Quindi quando parliamo del rivestimento del celoma, possiamo

parlare di celotelio o di somatopleura e splancnopleura. Il celotelio si forma dal mesotelio e

raramente dal mesenchima.

Il celoma: formazione ed importanza

Si può parlare sia di celoma primario e sia di celoma secondario. Per celoma primario si intende la

blastocele che come sappiamo si differenzia dal celoma secondario in quanto non ha pareti proprie,

è costituito solamente dal blastoderma che in realtà vanno a delimitare tutta la blastocele e non la

cavità interna del celoma. Il celoma secondario o semplicemente celoma, per differenziarlo dal

primario, ha fin dall’inizio della sua formazione pareti proprie rappresentate dalla somato e

splancno pleura. Il celoma, come abbiamo già affermato molte volte, è la cavità compresa fra la

parte del corpo e l’intestino delimitata da pareti proprie di aspetto laminare, derivanti dal

mesoderma. Ha offerto nella storia degli animali dei vantaggi che hanno consentito l’evoluzione in

quanto ha permesso di: migliorare la distribuzione delle sostanze all’interno del corpo, ha permesso

la specializzazione del tubo digerente in quanto ha permesso a questo di essere isolato da tutto il

corpo e svolgere autonomamente la propria attività, ha permesso anche un miglioramento della

mobilità, che consiste una molla per tutta l’evoluzione. E’ proprio per questo motivo che una delle

tante classificazione a cui gli animali vengono sottoposti è riferita alla presenza o meno del celoma;

parliamo infatti di acelomati, pseudocelomati, celomati.

Le modalità di formazione del celoma sono:

Schizocelia: tipica dei proto stomi che sono esseri molto primitivi, anche se non tutti hanno

il celoma.

Enterocelia: tipica dei deutero stomi che sono enterocelici

Associazione mesenchimatica: E’ piuttosto rara e si arriverà alla formazione della cavità

celomatica a partire da un’associazione di cellule del blastocele. Solamente nei lofoforati e

nello specifico nei foranoidei.

1) Si parte comunque da una gastrula in cui è presente sial’ectoderma, che l’endoderma, in prossimità

del blastoporo c’è il telo mesoblasto, una cellula che ha la potenzialità di dare il mesoderma. Ogni

cellula si divide mitoticamente e dà origine ad altri due teloblasti esattamente identici tra di loro e

sempre con la potenzialità di dare mesoderma. Continuando a dividersi, queste cellule danno origine

a due cordoni, ammassi di cellule, abbastanza compatti, che si muovono a destra e a sinistra. Dopo

che i cordoni che derivano dalla mitosi dei teloblasti si sono sempre più estesi, inizia la schizocelia,

cioè le cellule iniziano ad allontanarsi tra di loro e inizia così a formarsi una cavità che darà poi in

seguito origine al celoma. Le cavità che si formano non sono omogenee, ma saranno sempre di più

allargate fino a creare uno spazio molto più grande. La larva prototipo degli schizocelomati è la troco

fora. Questa larva non ha ancora formato il celoma, ma avrà ancora il

blastocele in quanto i cordoni saranno ancora compatti. Quindi si può

dire che la larva ha uno pseudo celoma e non un celoma vero e

proprio. Quando gli animali sono metamerici, come nel caso della

troco fora, i cordoni subiscono degli strozzamenti cioè si

metamerizzano, per formare tante passerelle di cellule. In seguito

queste passerelle di cellule incominciano a cavitarsi e daranno un

sacchetto a destra e un sacchetto a sinistra, non un unico celoma. Il

processo metamerico di cui abbiamo appena parlato, parte dalla regione posteriore per arrivare alla

regione superiore; sappiamo infatti che i telo mesoblasti che daranno poi origine con la mitosi ai

cordoni, si trovano vicino al blastoporo, cioè sulla parte posteriore dell’individuo. Le tenie invece,

anche se hanno il corpo diviso in tante parti che sono dette proglottidi, non sono individui

metamerici, in quanto la loro suddivisione avviene dall’alto verso il basso e non viceversa come

dovrebbe essere affinchè possano essere definite metamerici.

2)Si parte sempre dalla gastrula. Qui dalle pareti endotermiche dell’archenteron, si formano per

estroflessioni due tasche, una destra e una sinistra, che comunicano con la cavità dell’archenteron. Le

due tasche che dapprima comunicano con l’archenteron, poi si separano e si trasformano in due

sacchi celomatici. In seguito i due sacchi tenderanno ad avvicinarsi al mesentere dorsale, che si trova

in alto, e al mesentere ventrale, che si trova in basso. Come sappiamo il mesentere ventrale scopare e

si creerà un’unica cavità; questo succederà nelle forme più evolute. La larva a cui si fa riferimento per

questa modalità di formazione del celoma è la larva dipleura; Come sempre per enterocelia si

formano i sacchetti che in questo caso saranno in tutto sei, tre a destra, tre a sinistra. La simmetria

nella larva sarà bilaterale in quanto abbiamo tre sacchetti a sinistra e tre a destra. Il celoma sarà

triripartito. Questa larva è il prototipo di molti echinodermi come ad esempio del riccio di mare. In

questa specie, il celoma avrà una funzione diversa rispetto a quella di cui abbiamo trattato, in quanto

ha funzione di movimento; Da ogni sacchetto deriverà il sistema acquifero che è il sistema che

determina il movimento dei ricci di mare. Infatti i sacchetti in realtà formeranno dei pedicelli che sono

i veri responsabili del movimento, a differenze degli aculei che aiutano soltanto i ricci a muoversi, ma

non sono responsabili del movimento.

3)Si parte sempre dalla gastrula: nel blastocele cadono cellule che hanno la possibilità di dare il

mesoderma, queste poi si associano per formare la somatopleura e la splancnopleura. Non parliamo

di mesotelio in quanto si arriva a uno strato laminare di mesoderma, ma questo non è presente già

dall’inizio, ma viene “costruito”.

Il caso dell’anfiosso

L’anfiosso è il primo vertebrato, anche se è il più semplice tra questi.

Partendo sempre dalla gastrula, nell’anfiosso si ha l’enterocelia , però è anche

un cordato, cioè è munito di corda che è un asse di sostegno. Dall’endoderma

avremo prima le tasche, come succede nel processo di enterocelia; queste si

chiuderanno regolarmente e una volta staccatesi si posizioneranno una a

destra e una a sinistra. Nella parte dorsale però dell’endoderma che delimita

l’archenteron si forma la corda. Questa però ha origine mesodermica, quindi

vuol dire che nella parte dorsale che delimita l’archenteron sono presenti

cellule che avranno la potenzialità di dare mesoderma. Sopra la corda a spese

dell’ectoderma si formerà il tubo neurale, l’ectoderma si chiude al di sopra

(quindi disegno di un cordato da fare: Prima l’ectoderma, endoderma, al di

sopra dell’intestino la corda e al di sopra della corda il tubo neurale) .

Proto stomi e deutero stomi

Possiamo distinguere gli animali in proto stomi e deutero stomi. I proto stomi sono schizocelomati con una

segmentazione a spirale e sono quegli animali in cui la bocca deriva dal blastoporo. Questi a loro volta si

dividono in aprocti che sono più primitivi, e sono animali in cui l’ano è assente, e in proctodeati; in questi,

indipendentemente dal blasto poro l’ano è presente, ma si forma completamente ex novo. I deutero stomi

sono enterocelomati e hanno una segmentazione a spirale e sono quegli animali in cui l’ano deriva dal

blasto poro. In questo caso la bocca deve essere necessariamente presente, ma non si forma da nessuna

cavità già presente, quindi si crea ex novo. Ci sono comunque sempre delle eccezioni a queste regole:

generalmente, partendo sempre dalla gastrula nei proto stomi, il blasto poro che è presente nella parte

posteriore, durante i fenomeni di formazione dell’individuo deve migrare, girando, e spostarsi nella parte

anteriore per dare poi origine poi alla bocca. Ci sono però alcuni animali che hanno mantenuto il blasto

poro in quella posizione anche se comunque questo doveva dare origine alla bocca, come ad esempio

succede nei polipi e nelle meduse che hanno la bocca nella parte posteriore. Un’altra eccezione è

rappresentata dai platelminti: parleremo di bocca ventrale e mediana cioè il blastoporo che doveva dare

origine alla bocca si trova a metà del corpo. Tranne queste eccezioni in generale la migrazione del

blastoporo avviene sempre

Per quanto riguarda l’ano, dalla parte opposta al blasto poro nel caso dei proctodeati inizia a formarsi una

invaginazione dell’ectoderma fino a quando poi si raggiunge l’endoderma e si crea la via di comunicazione

tra l’interno e l’esterno e cioè il proctodeo (ano).

Eccezioni

Nei deutero stomi, a partire dagli anfibi, partendo sempre dalla gastrula abbiamo sempre endo derma

mesoderma, ecto derma, archenteron e corda. In più si è formata una striscia abbastanza compatta di

cellule, non ci sono più le tasche e poi i sacchi come nell’enterocelia, ma semplicemente il mesoderma si

separa dall’endoderma come lamina compatta, soltanto in seguito poi si cavita questa lamina. Questo vuol

dire che è avvenuta schizocelia; dalla parete mediana del cordone va a formarsi la corda, mentre dalla parte

laterale si va a formare il celoma con somatopleura e splancnopleura. Avviene una sorta di metameria nella

parte laterale, il mesoderma infatti si scava e darà origine ai somiti, questi si troveranno nella parte più alta,

il mesoderma che si trova nella parte laterale che rappresenterà il vero e proprio celoma, il mesoderma

della parte mediana invece prenderà il nome di peduncolo o mesomero. I somiti, che rappresentano la

parte più alta del mesoderma, si accresce e di sviluppa dorsalmente e lateralmente e una parte, cioè quella

più vicina all’ectoderma, quindi quello più esterno, ci darà il derma che a livello embrionale prenderà il

nome di dermatomo. L’altra parte del somita invece darà il miotomo cioè la muscolatura. Verso la parte più

ventrale il somita ci darà lo sclerotomo che darà le vertebre. Il mesomero, invece, darà origine all’apparato

urogenitale e come abbiamo già detto il celoma vero e proprio si originerà dal mesoderma laterale.

La neurulazione

La neurulazione, che avviene durante le fasi precoci dello sviluppo embrionale (embriogenesi), è il processo

tramite cui si forma il tubo neurale, una sorta di abbozzo del sistema nervoso centrale, da cui poi originerà

l'encefalo, il midollo spinale e il sistema nervoso periferico. La neurulazione avviene per l’appiattimento e

l’ispessimento dell’ectoderma dorsale che prenderò così il nome di piastra neurale. I margini della piastra si

piegano verso l’alto fino a formare quelle che prendono il nome di pieghe o creste neurali. Le creste

migrano verso la linea mediana dorsale dell'embrione e alla fine si fondono per formare il tubo neurale, al

di sotto dell'ectoderma.

Annessi embrionali

Non partecipano alla formazione dell’embrione, anche se comunque hanno funzioni utili per

questo. Nel corso dello sviluppo o vengono riassorbite oppure vengono abbandonati come ad

esempio succede alla placenta. Le funzioni sono nutrizione (sacco del tuorlo) respirazione ed

escrezione (allantoide) e protezione (amnios e corion). INSERISCI LA PLACENTA NELLA LEZIONE

DEL 30 MARZO DOVE PARLA DEGLI ANNESSI EMBIORNALI Placenta: Rappresenta un contatto tra

madre e figlio e quindi permette gli scambi. E’ fatta da due parti, una del feto rappresentata dagli

annessi embrionali, e l’altra parte è data dalla madre attraverso le modificazioni della parete

uterina. Negli anamni che vivono nell’acqua, abbiamo un onfalo placenta cioè una placenta formata

dal sacco vitellino, che è l’annesso embrionale del feto e la mucosa uterina che è la parte data dalla

madre. Negli amnioti, che vivono fuori dall’acqua, abbiamo sempre la onfalo placenta formata dal

sacco del tuorlo come annesso embrionale del feto e dalla mucosa uterina da parte dalla mamma,

però tra questi due elementi c’è l’interposizione dell’amnios. L’allanto placenta invece è

rappresenta l’allantoide, la mucosa uterina e il sacco del tuorlo. Nei primati abbiamo una placenta

coriale, abbiamo in più il corion che va a proteggere completamente il feto.

Lezione 4 aprile

I Protozoi sono dotati di tre piani architettonici che sono i flagellati le amebe e i ciliati. Comprendono circa

35 specie viventi e le dimensioni vanno da 30 a 300 micron a parte delle eccezioni che possono essere di un

micron o tre millimetri e le forme fossili che arrivavano all’ordine dei centimetri. Per quando riguarda

l’habitat hanno colonizzato quasi tutti quanti gli ambienti; abbiamo infatti specie marine, di acque dolci,

terrestri specialmente terreni umidi, e simbiontiche, sia simbiosi che parasittismo. Per quanto riguarda la

colorazione possono essere trasparenti, ialini, brunastri, verdastri, marroni rossici specialmente i flagellati,

azzurrastri e rosso-rosa per i ciliati. I protozoi possono vivere sia isolati che in colonie. La colonia

rappresenta una sorta di suddivisione di compiti all’interno della comunità e questo vuol dire una ulteriore

specializzazione di individui, ad esempio alcuni individui hanno funzione di riproduzione altri di nutrizione.

La colonia grazie ai flagelli è anche mobile. Si può affermare che le colonie possono considerarsi un

tentativo da parte di questi individui caratterizzati da un'unica cellula di avvicinarsi ad un tentativo di

pluricellularità. Altri tentativi sono rappresentati dalla tendenza di collegare le colonie con filamenti mucosi,

oppure di collegarsi attraverso l’unione delle pellicole che si trovano al di sotto della membrana.

I protozoi sono organismi unicellulari eucarioti, quindi la cellula che li costituisce presenta comunque

strutture abbastanza complesse, alcune tipiche della cellula eucariotica altre più complesse. All’interno del

citoplasma infatti abbiamo, oltre ai comuni organuli presenti in questo tipo di cellule:

Organuli di senso

Vacuoli contrattili “osmoregolatori”

Dispositivi di sostegno

Presenza di gusci e involucri.

Organuli di senso: Se si analizza meglio un flagellato ad esempio è possibile vedere, come organo

responsabile della vista una lente intorno al quale sono presenti i mitocondri. La lente serve a rifrangere i

raggi luminosi dentro lo spessore di un retinoide, formato da un pigmento fotosensibile. Tra lente e

retinoide c’è una camera tappezzata da plasma lemma, cioè la normale membrana plasmatica. Percepita la

luce grazie a questo organulo l’individuo si muove verso la luce grazie all’utilizzo del flagello.

Vacuoli osmo regolatori: nei ciliati questi controllano l’equilibrio osmotico delle cellula. Nei protozoi che

vivono nell’acqua dolce che è un ambiente ipotonico rispetto al loro ambiente interno, l’acqua tende a

migrare all’interno del corpo e se non ci fossero i vacuoli l’animale scoppierebbe. Nei protozoi invece che

vivono nel mare, i vacuoli osmo regolatori sono quasi assenti. I vacuoli contrattili sono formati da una

vescicola centrale, in cui confluisce tutta l’acqua e da un complesso di 6 canali radiali con fasci di fibrille che

sono collegati al reticolo endoplasmatico: tramite i canali radiali il vacuolo prende l’acqua dal reticolo

endoplasmatico e va a finire in questa vescicola centrale, che dopo che ha ricevuto tutta l’acqua che può

contenere si contrae eliminando cosi l’acqua raccolta dal citopigio che è il poro di uscita o canale di scarico.

C’è quindi una continua contrazione e dilatazione di questa vescicola centrale ecco perché questi vacuoli

vengono detti anche contrattili. Nelle amebe esiste una vescicola centrale e intorno delle vescicolette, che

sostituiscono i canali radiali, sempre collegate con il reticolo endoplasmatico, per cui l’acqua prima si

raccoglie nelle vescicolette e poi nella vesciola centrale.

Dispositivi di sostegno: Parlando di dispositivi di sostegno si può far riferimento anche alla nutrizione

inteso come sostegno trofico. Nell’ambito dei protozoi differenziamo organismi AUTOTROFI: organismo in

grado di produrre gli idrati di carbonio utili alla loro vita. Tutte le forma autotrofe sono quelli che vengono

chiamati produttori primari. ETEROTROFI: non riescono a produrre cibo da soli, ma il loro nutrimento

dipende unicamente dalle sostanze organiche rese disponibili dall’ambiente. Gli eterotrofi sono i

consumatori primari e i consumatori secondari nella scala degli ecosistemi. Nell’ambito degli organismi

eterotrofi abbiamo gli organismi SAPROZOICI sono individui, invece, che si nutrono di sostanze organiche

disciolte nell’ambiente attraverso meccanismi di diffusione o pinocitosi. Ancora abbiamo individui

FAGOTROFI, quando si nutrono di cibi solidi, detriti di organismi o prede intere, attraverso il meccanismo

della fagocitosi e infine individui OLOZOICI, si nutrono di tutto in qualsiasi modo, parleremo quindi di

carnivori, fitovari e istofagi (individui che si nutrono delle cellule di altri organismi). Per quanto riguarda i

modelli di assunzione di cibo ci sono protozoi in cui tutta la superficie del corpo può assorbire cibo. Ci sono

invece altri protozoi che hanno aree specializzate per assumere cibo come ad esempio il citostoma. Il

citostoma lo troviamo associato alle ciglia nei ciliati oppure associato agli pseudopodi.

Stadi successivi della digestione all’interno di un vacuolo alimentare

Il vacuolo inizia a formarsi a livello di un’area corticale specializzata come ad esempio il citostoma. Questa

area subisce una invaginazione e una successiva chiusura e distacco formando così il vacuolo alimentare.

Questo, successivamente, viene circondato da numerosi lisosomi che riversano il loro contenuto all’interno

del vacuolo stesso e inizia così il processo di digestione. Numerose sostanze che servono per il nutrimento

della cellula vengono riversate all’interno del citoplasma attraverso un fenomeno di pinocitosi, in quanto la

maggior parte del materiale presente all’interno del vacuolo è liquido. Il vacuolo poi, con i resti residui della

digestione, si accosta alla membrana cellulare in un apposito punto che prende il nome di citopigio e fusosi

poi con essa libera all’esterno ciò che non può essere utilizzato dalla cellula che costituisce lo scarto e gli

elementi di rifiuto. Durante la digestione si ha anche una variazione di pH all’interno del vacuoli: prima è

basico, ma la fase digestiva vera e propria avviene a pH acida e poi torna nuovamente basico.

Meccanismi di trasporto cellulare importanti anche per la nutrizione

Si parte in primis dall’ENDOCITOSI: tramite questa si è passati dalla cellula procariotica a quella eucatiorica.

Si porta materiale dall’esterno all’interno. Questa si divide in pinocitosi se il materiale portato all’interno è

fluido, fagocitosi se il materiale portato all’interno è solido come ad esempio dei flagellati che digeriscono

ad esempio il legno nel caso delle termiti. L’ESOCITOSI,invece, è il processo contrario e consiste nel

trasporto del materiale dall’interno all’esterno della cellula , il processo di uscita.

Oltre a sostegno trofico possiamo riferisce al vero e proprio sostegno meccanico, e le strutture che ne sono

responsabili sono i microtubuli che possono essere organizzati in fasci in modo che formano un asse di

sostegno detto assostilo, possono dare origine agli assopodi che sono anche delle strutture di movimento,

che vengono costruiti e demoliti continuamente e in fase di attesa, se non devono far muovere l’individuo,

danno origine a un complesso sistema di cisti. Sono presenti poi anche delle formazioni micro tubulari

meno sofisticate, proprie della maggior parte dei protozoi.

Gusci e involucri: I gusci che caratterizzano i protozoi possono essere calcarei, silicei, oppure allogeni. Per

quanto riguarda i gusci allogeni sono gusci che hanno all’esterno un rivestimento mucoso che permette a

questo individuo cellula di incollare ad esso materiale dell’ambiente esterno in cui vive. A livello dei

foraminiferi troviamo gusci che sono a diretto contatto con il substrato, in quanto sono forme bentoniche,

sia gusci che rivestono animali pelagici. Quando le condizioni ambientali sono ostili, come ad esempio in

acqua dolce oppure nei terreni umidi, gli animali tendono a ricorrere a forme di resistenza per proteggersi

ulteriormente come ad esempio l’Incistamento, cioè nella formazione di un rivestimento fibroso che ricopre

in casi estremi anche tutto l’organismo, allo scopo di isolarlo e di mantenerlo in vita in condizioni non

consone ad essa. Nei protozoi marini è chiaro che questo fenomeno non è molto frequente, o se è presente

le cisti sono molto meno complesse.

I fito flagellati sono stati i primi protozoi a comparire sulla terra, ma sono stati anche quelli che hanno dato

origine a tutti gli altri animali. Il flagello è coinvolto nell’attività foto sintetica, provvede infatti a portare la

cellula nelle migliori condizioni di illuminazione possibile per permettere

all’individuo di poter prodursi il cibo . Il flagello può essere lungo da 10 a

200 micron, può tirare e spingere la cellula però ad esempio se un

animale è fisso, come ad esempio uno zoo flagellato, quindi è diventato

bentonico, il flagello non può più muoversi e quindi tirare la cellula con

se, ma alla base del flagello si è creato un collare formato da microtubuli e

quindi il flagello si muove determinando una specie di vortice: con questo

sistema, le particelle presenti nell’acqua vanno verso il collaretto, poi si

poggiano su di esso e scendono sulla membrana. Qui avviene

l’endocitosi che permette un processo di digestione regolare. Affinché la cellula possa essere trascinata o

spinta, occorre una certa resistenza meccanica che la membrana plasmatica non può dare da sola. Quindi

deve essere necessariamente presente un involucro protettivo che svolge questa funzione. Si sviluppa,

molto spesso sotto la membrana plasmatica, infatti uno strato proteico molto rigido che prende il nome di

pellicola. Questa può essere liscia (ciliati) o rugosa. La locomozione può avvenire attraverso diversi mezzi;

oltre al flagello infatti, abbiamo gli pseudo podi (amebe) che sono formazione temporanee, oppure le ciglia

che come i flagelli sono formazioni temporanee.

Dai fito flagellati, per perdita dei cloroplasti, siamo giunti agli zoo flagellati. Questo sono animali dotati di

flagello, ma capaci di utilizzare materiali in decomposizione e microrganismi, e quindi sono organismi

eterotrofi. Tra gli zoo flagellati ricordiamo i cono flagellati che sono degli individui bentonici, cioè fissati al

fondo. Gli zoo flagellati sono degli individui muniti di collare, che sono in grado di alimentarsi attraverso il

meccanismo della vorticazione di cui abbiamo precedentemente parlato. Alcuni protozoi eterotrofi, al

contrario dei cono flagellati non hanno rinunciato alla locomozione, anche se il flagello si muove come la

cosa di un pesce, cioè batte solo sul piano orizzontale. Inizia quindi un processo di evoluzione in cui il

flagello non ha solo funzione di nutrizione, attraverso il movimento a vortice che crea all’interno

dell’acqua, ma ha anche, se pur minima, una funzione di movimento. L’assunzione di cibo avviene mediante

delle altre strutture che prendono il nome di lobopodi, vere e proprie forme di transizione, che consentono

di inglobare particelle più voluminose di batteri e consentono all’individuo di muoversi ancora più

facilmente. In realtà la presenza di queste strutture all’interno di questi individui crea una sorta di tassello

mancante tra gli zoo flagellati e le amebe, che perderanno completamente il flagello e saranno in grado di

formare pseudopodi.

Le amebe, che prendono il nome anche di rizopodi, sono

organismi formati da ectoplasma, vischioso o semisolido, ed

endoplasma, fluido conosciuto anche come plasma-sol. Grazie a

questa diversità a livello citoplasmatico, abbiamo anche delle fibre

contrattili simili all’actina e alla miosina che aiutano la formazione

degli pseudo podi, altre strutture che caratterizzano questa classe

di protozoi. Il primo segno di formazione di uno pseudopodio è un

ispessimento di ectoplasma a formare un cappuccio ialino chiaro,

entro cui scorre endoplasma fluido . In base alla forma degli

pseudopodi abbiamo:

Lobopodi: sono utilizzati sia per il movimento, sia per procurare cibo

Filopodi: contengono soltanto ectoplasma e generano un flusso continuo in due direzioni, flusso

che riesce a trasferire il cibo così come fa un nastro trasportatore. Sono molto sottili

Assopodi: sono tipici degli eliozoi, sono in grado di trasportare il cibo verso il citoplasma centrale.

Reticulopodi: Sono simili ai filopodi, soltanto che questi sottili pseudo podi si ramificano e formano

così un reticolo. Anche questi sono presenti nei foraminiferi.

I rizopodi capaci di emettere pseudopodi reticolari possono essere di fondo e si muovono per

trascinamento e rotolamento, i rizopodi anaerobi che possono essere commensali oppure parassiti, i

rizopodi pelagici e predatori e tra questi distinguiamo foraminiferi con gusci calcarei, eliozoi, dotati di

assopodi e spicole cilicee e i radiolari che hanno una capsula formata da chitina, che è un polisaccaride

azotato e spicole silicee. Si può dire quindi che il phylum è quello dei protozoi, la classe è quella dei rizopodi

oppure amebe e l’ordine è rappresentato dai foraminiferi, dai radiolari e dagli eliozoi.

Una parentesi sui protozoi a carattere parassitario

Ci sono alcuni protozoi che non hanno modificato il loro piano architettonico come ad esempio nel caso del

trypanosoma, un protozoo flagellato dal corpo fusiliforme, che

infetta una varietà diversa di vertebrati tra cui l’uomo,

provocando la cosiddetta malattia del sonno (tripanosoma

bucei) . Altri protozoi, invece, hanno trasformato quasi tutta

la biologia riproduttiva della cellula come nel caso degli

sporozoi, che essendo parassiti endocellulari, in quanto

penetrano nelle cellule del fegato e poi del sangue, hanno una

porzione apicale specializzata proprio per penetrare all’interno

della cellula, oppure sono stati in grado di formare delle vere e

proprie forme di resistenza rappresentate da involucri resistenti che prendono il nome di sporocisti. Nel

caso in cui, al contrario, abbiamo protozoi extracellulari come i tripanosomi che vivono nel sangue, questi

non abbandonano mai l’ambiente interno dell’ospite e utilizzano i vettori per colonizzare gli altri ospiti.

Questi vettori molto spesso sono artropodi, cioè insetti. Riprendendo i tripanosomi, esistono vari tipi di

strutture architettoniche; è possibile infatti trovare un morfotipo caratterizzato da una mancanza di

membrana plasmatica e di flagello, un morfotipo con il flagello posizionato alla estremità posteriore del

corpo (questa morfologia permette di spostarsi meglio all’interno del circolo sanguigno.) , un morfotipo in

cui il flagello è posizionato alla metà del corpo o nella parte anteriore.

Un'altra parassitosi è determinata da un altro tipo di

trypanosoma, quello cruzi, che porta a una malattia che

prende il nome di morbo di Chagas, da colui che la scoprì.

Consiste nella formazione nel punto in cui l’individuo è stato

colpito di un foruncolo che prende il nome di cagoma. Il

vettore è una cimice che prende il nome di triatoma

infestans che si poggia molto spesso sul volto dei bambini

che dormono all’aperto, defeca e depone il tripanosoma.

Questa azione da parte della cimice, porta prurito alla

vittima che è stata colpita tanto che si apre una specie di ferita e il parassita riesce ad entrare all’interno

dell’individuo colpito e crea così il famoso foruncolo.

I gusci dei foraminiferi sono un esempio

lampante di biodiversità.

Un’altra parassitosi è rappresentata dal trypanosoma

gambiense, che provoca la cosiddetta malattia del sonno. È

detto così perché colpisce la popolazione del Gambia. I

parassiti vengono inoculati nell’uomo con la puntura della

mosca tze tze riconoscibile per le grosse dimensioni e per il

modo in cui piega le ali a forbice quando si posa. La malattia

del sonno da questa portata, porta a torpore, a febbre molto

alta, disturbi al sistema nervoso e spesso depressione, apatia e

sonnolenza diurna e agitazione notturna fino ad arrivare quasi

a un vero e proprio stato di coma e cachessia. Se la parassitosi è molto grave si arriva alla morte dell’ospite.

Un altro esempio di parassitismo che colpisce sempre l’uomo è rappresentato dal Trichomonas

vaginalis che è un protozoo appartenente alla classe dei flagellati, conosciuta come parassita umano che

dà'origine dell'omonima malattia detta tricomoniasi vaginale, un'infiammazione vaginale. Si possono

studiare attraverso dei tamponi vaginali e l’analisi di uno striscio. I sintomi sono prurito, disuria(Difficoltà ad

urinare non necessariamente accompagnata da dolore), dispareunia (dolore durante il rapporto sessuale)

ed uretrite (infiammazione dell’uretra).

Un'altra forma di parassitismo è rappresentato dalla malaria ( già affrontata nella lezione 6- 2 da

stampare).

Lezione 11 aprile

Foraminiferi

Sono un ordine della classe dei rizopodi o amebe e di conseguenza sono dotati di pseudopodi, di tutti i tipi,

come quelli che abbiamo elencato nella pagina precedente. Le

specie viventi sono circa 20.000 sono bentonici, anche se alcune

specie sono anche pelagiche. La loro caratteristica principale, è

rappresentata dal guscio che li ricopre che è calcareo, quindi

formato da carbonato di calcio. Il guscio può essere, a seconda

della specie sia esogeno, che endogeno. L’habitat il cui gli animali

di quest’ordine vivono è solamente quello marino. Alla morte

dell’animale, infatti, il guscio tende a precipitare, essendo fatto di

carbonato di calcio e per questo esistono molti mari a fondi

foraminiferi dove circa a 3000 metri di profondità, e non di più in

quanto a maggior profondità il carbonato si scioglie, troviamo un

suolo fatto di carbonato di calcio, dato dai gusci dei foraminiferi

morti. Questi detriti, essendo organici, permettono a molti

individui di vivere indisturbati al loro interno, arricchendo così la

fauna dell’ambiente in cui si trovano.

Eliozoi

Sempre un ordine della classe dei rizopodi, gli eliozoi sono caratterizzati anch’essi da pseudopodi, nello

specifico di assopodi che sono in grado di trasportare il cibo verso il citoplasma centrale. Gli assopodi si

irradiano dal corpo ed è per questo motivo che questi protozoi prendono questo nome, in quanto

sembrano dei soli dotati di lunghi raggi che li circondano. Gli assopodi sono abbastanza spessi e osservando

qualche sezione di un asso podio si vede che questi sono caratterizzati dai microtubuli che come sappiamo

si formano, si distruggono e si riformano continuamente. E’ per questo motivo che questi pseudopodi si

formano e si distruggono continuamente. Ricordiamo infatti che in ambienti ostili alla vita gli assopodi si

ritirano e si creano della cisti come forme di resistenza; ritornati all’ambiente favorevole, ricostruiscono gli

assopodi e si nutrono regolarmente. Gli eliozoi si riproducono agamicamente, per scissione e per

gemmazione, e sessualmente per pedogamia.

Radiolari

Sono sempre un ordine della classe dei rizopodi, quindi anch’essi dotati di pseudopodi. I gusci che li

caratterizzano sono silicei e quindi caratterizzati da SiO2. Anche questi, quando gli animali muoiono, sono

in grado di depositarsi sul fondo del mare, ma a profondità maggiori rispetto ai foraminiferi in quanto il

silicio ha difficoltà a sciogliersi. Troviamo quindi fondi di radiolari anche a 6000 metri di profondità. La

caratteristica principale dei radiolari, oltre al guscio, è che sono platonici, a differenza dei foraminiferi. In

più hanno una capsula centrale costituita da chitina, che di solito si trova negli animali più evoluti e non nei

protozoi. Questa capsula separa il citoplasma in due regione, una più esterna detta calimna e una più

interna detta intracapsulare.

I ciliati sono i più evoluti protozoi, e la loro evoluzione è legata al fatto che hanno moltiplicato le appendici

per l’attività motoria, ed è stata perfezionata perché il movimento avviene in maniera coordinata. È chiaro

che sono dei protozoi più grandi e questo permette loro maggiori funzioni; infatti sono in grado di compiere

la coniugazione sessuale, il differenziamento somatogerminale con micro nucleo e macro nucleo. Presenza

del citostoma, del citopigio, dei vacuoli pulsatili. Le ciglia

permettono un movimento rotatorio dell’animale e in più man

mano che si muovono nell’acqua descrivono anche un movimento

ad esse. (S) Le ciglia non sempre sono distribuite su tutto il corpo,

ma solo in alcuni punti a seconda delle diverse specie. Altri cigliati

sono fissi, e quindi bentonici; in questo caso le ciglia sono

distribuite intorno al citostoma, perché l’animale non si muove, e

quindi le ciglia servono solo a creare un vortice intorno al

citostoma per avvicinare meglio il cibo alla bocca.

I TENTATIVI DI PLURICELLULARITA’

I tentativi dei protozoi di formare individui pluricellulari, attraverso la formazione delle colonie, e l’unione

di più colonie attraverso l’adesione delle pellicole o attraverso ponti di mucosa, ha portato alla formazione

dei primi organismi eucarioti pluricellulari, organismi però molto primitivi, che non hanno un ruolo

rilevante, ma sono abbastanza importanti nel processo dell’evoluzione. I primi sono i mesozoi, cioè

individui caratterizzati da una massa di poche cellule e non più colonie, però non delimitate da una cavità

ed è per questo motivo che sono forme parassite, oppure al massimo sono in grado di nuotare attraverso le

ciglia. Dai mesozoi si passa ai celomesozoi, dotati adesso di cavità e di due strati di cellule che la delimitano.

Anche questi però striscianti e con pochissime specie. Poi ancora i placozoi, costituiti da tre strati di cellule

sovrapposti senza cavità. La pluricellularità continua con la formazione dei parazoi, cioè poriferi. Questi

sono organismi fissi e non hanno avuto modo di incrementare la biodiversità. Poi ci sono i metazoi più

primitivi che invece sono organismi natanti, che hanno favorito la biodiversità. Questi hanno due strati di

cellule che delimitano una cavità e compaiono i tessuti e organi primordiali.

I poriferi o spugne, differiscono dai protozoi in quanto sono pluricellulari, ma non sono altamente

organizzati tanto quanto la maggior parte degli altri animali. Infatti le spugne sono prive di tessuti

altamente specializzati e di organi. Però, come nei protozoi, la maggior parte dei processi biologici, come la

digestione e l’escrezione avvengono all’interno delle singole cellule del corpo. Le spugne sono animali

bentonici, marini, generalmente asimmetrici di colore diverso. Mancano di elementi nervosi e muscolari (

vengono infatti classificati come aneuromiari). I poriferi sono animali filtratori, questo vuol, dire che si

nutrono filtrando dall’acqua circostante particelle minute di sostanza organica. Attraverso questa attività

quindi vengono assicurate tutte le funzioni vitali: alimentazione, respirazione, escrezione, riproduzione,

ecc… . Il meccanismo di filtrazione avviene pressappoco in questa maniera; l’acqua entra da piccoli pori

(cellule canalizzate dette porociti) e fuoriesce da grandi aperture detti osculi. La filtrazione risulta essere il

sistema di alimentazione più semplice. La parete del corpo dei poriferi è costituita da tre strati di cellule,

che non formano però tessuti in quanto l’organizzazione di questi pluricellulari è la più primitiva possibile,

ed è tutta perforata. La cavità interna, che serve soltanto per far transitare l’acqua, è uno spongocele, una

sorta di sacco caratterizzato da una via di uscita detta osculo. Lo scheletro è formato da spicole, cioè aghi di

natura calcarea, ma è possibile che alcune specie di poriferi possano avere uno scheletro di natura organica

costituito solo da un intreccio di fibre di spongina.

Le spugne hanno tre forme fondamentali del corpo che differiscono nel modo in cui è organizzato il sistema

di filtrazione dell’acqua e di conseguenza nel rendimento dell’alimentazione per filtrazione.

ASCON: La parete del corpo è sottile (con spessore corrispondente ai porociti, cellule canalicolate),

ed è formata da 3 strati:

Pinacoderma: è uno strato simile alla cute ed è formato da un singolo strato di cellule dette

pinacociti, cellule piatte, e porociti che sono i piccoli pori che troviamo su tutta la parete del corpo.

Coanoderma o strato gastrale è formato da un singolo strato di coanociti, cellule flagellate con

collaretto. Questo, come già sappiamo assicura il flusso dell’acqua per l’alimentazione tramite la

filtrazione. E’ importante anche per la riproduzione. Molte volte questo strato tappezza certe

camere acquifere interne, ma le aree interne che non sono tappezzate da coanociti, sono

tappezzate da pinacoderma.

Mesoilo è una matrice gelatinosa contenente proteine fibrose e/o spicole inframmezzate con varie

cellule ameboidi e ovociti. E’ compreso tra pinacoderma e coanoderma.

Le spugne di tipo ascon sono inefficienti filtratori d’acqua: a causa della forma del corpo, una

quantità relativamente piccola di acqua presente nel grande spongocele riesce ad andare a

contatto con i coanociti e a cedere per filtrazione le particelle alimentari che contiene. Si è pensato

infatti che proprio per questo basso rendimento il sistema di tipo ascon è presente soltanto in

alcune piccole specie.

Per questo motivo che il sistema è stato “rivisto” dalla natura stessa e migliorato attraverso il

processo di evoluzione. Infatti ci è stato un ispessimento della parete del corpo del porifero e

quindi un aumento sia della mole di quest’ultimo che del metabolismo grazie a un sistema

pieghettato che assicura una superficie di area maggiore per il contatto dell’acqua con i coanociti.

Le camere che si formano a causa del ripiegamento della parete del corpo sono separate dai

coanociti e prendono il nome di canali radiali; l’acqua viene fatta affluire in ciascun canale radiale

attraverso pori o attraverso un sistema di canali inalanti o afferenti tappezzati da

pinacoderma(canali radiali). E’ proprio da queste aggiunte che ha avuto origine il secondo piano

architettonico delle spugne chiamato SYCON. In più lo spongocele è piccolo ed è tappezzato dal

pinacoderma anziché da coanociti.

LEUCON

Il tipo leucon, il più complesso e il più efficiente dei tre ha una parete del corpo ripiegata secondo

modalità complesse. Le spugne di tipo leucon sono reticoli di canali acquiferi e molte piccole

camere flagellate o coanocitarie, in quanto le pareti dei canali si estroflettono ulteriormente. Lo

spongocele non esiste come camera singola, ma è suddiviso in molti canali inalanti o afferente ed

esalanti oppure efferenti che trasportano l’acqua verso queste camere e nel verso opposto.

Dipartendosi dalla camere coanocitarie, molti piccoli canali esalanti convergono in un unico grande

canale che convoglia l’acqua ad un osculo. Infatti le spugne di tipo leucon hanno di solito più osculi.

Attraverso la forma del loro scheletro interno è possibile suddividere le spugne in alcune classi

fondamentali:

Calcisponge o spugne calcaree: spicole calcaree generalmente non connesse (Ascon)

Silicosponge: spicole silicee (sicon)

Demosponge o spugne cornee: le più evolute ed a più ampia distribuzione e biodiversità; in questo

gruppo gli scheletri sono vari:

Spicole silicee a uno o a più quattro raggi, ma meno di sei.

Spicole caratterizzate da una combinazione reticolata di Silicee e spongina

Solo spongina (proteina)

Per quanto riguarda la sessualità le spugne presentano sia specie gonocoriche, nel quale possiamo parlare

di dimorfismo sessuale, che specie ermafrodite. La fecondazione può essere esterna ed interna. Nel primo

caso gli spermatozoi flagellati e le uova si incontrano nell’acqua; nel secondo gli spermi lasciano il corpo

della spugna per entrare in un’altra attraverso la corrente d’acqua e ingeriti così dai coanociti di questa

nuova spugna. Lo zigote resta di solito all’interno del genitore fino a quando si sviluppa in una larva ciliata

liberamente natante. Lo sviluppo è indiretto. Le spugne si riproducono anche asessualmente producendo

gemme o gemmule come ad esempio le spongillidae che vivono in acqua dolce e riescono a superare le

condizioni avverse tramite gemmule durevoli (riproduzione agamica).

Lezione 13 aprile

L’evoluzione della biodiversità animale: tendenze evolutive

Nel corso dell’evoluzione degli eumetazoi si osserva ripetutamente:

Aumento delle dimensioni

Potenziamento dei sistemi per la ricerca, la presa, e il trattamento del cibo

Miglioramenti per il sostegno del corpo e la locomozione

Aumento dell’integrazione funzionale dei vari organi con sviluppo dei sistemi di distribuzione

(apparato circolatorio) e di coordinamento (apparati nervoso ed endocrino)

l’evoluzione di tali sistemi è avvenuta con modalità diverse nei vari gruppi animali, determinando una

elevata diversità di forme e funzioni.

CNIDARI

Possiamo parlare di due piani architettonici:

POLIPO fisso o poco mobile

MEDUSA, planctonica trasportata dalle correnti

Gli cnidari sono i primi metazoi con due piani architettonici con tessuti ben sviluppati e con organi. Sono

diblastici con ectoderma ed endoderma. Sono carnivori e predatori per cui hanno sviluppato organi di

cattura (cellule), gli cnidoblasti.

Il termine di celenterati (sinonimo), spesso applicato al phylum, deriva dalla presenza di un celenteron o

cavità gastrovascolare, con un’unica apertura, quella boccale.

A differenza dei poriferi:

I. È comparsa la bocca

II. Polarità (bocca = polo orale), simmetria radiale o raggiata

III. Formazione di una cavità interna con diverticoli = celenteron, cavità di raccolta di materiale, che si

specializza per la nutrizione

IV. Veri tessuti (epiderma, mesoglea e gastroderma)

V. Differenziamento di neuroni bi-multipolari e multipolari

Tipi di simmetria

Radiale (anemone)

Il germe è divisibile in tanti spicchi uguali o ciclomeri disposti intorno ad un asse principale

Bilaterale (uomo)

Il germe si divide in due metà speculari o antimeri corrispondenti alla parte destra e sinistra si

distinguono un’estremità anteriore e posteriore diverse, una regione dorsale e una ventrale

Bilaterale bisimmetrica (sporadica, compare prima di quella bilaterale)

Il germe si lascia dividere in due antimeri da un piano sagittale, ma ammette un secondo piano e la

metà superiore è speculare alla inferiore, per cui non distinguiamo il dorso dal ventre

Gli cnidari sono predatori tramite cellule urticanti, cnidociti. Presentano la formazione della mesoglea

(derivato ecto – endodermico) con funzione di:

Sostegno delle cellule dei due strati di tessuti: epiderma e gastroderma

Accumulo di materiali di riserva

Passaggio di materiale in soluzione

Compare la digestione extracellulare e il passaggio dalla micro alla macrofagia.

Classi:

1. Idrozoi: polipo e medusa

2. Scifozoi: solo meduse. Mentre il polipo è detto scifistoma solo in fase giovanile)

3. Antozoi: solo polipi (ottocoralli ed esacoralli), solitari e coloniali privi di scheletro o con massiccio

esoscheletro calcareo

Risultano essere tutti marini.

L’epidermide è formata da cellule epiteliomuscolari che hanno alla base prolungamenti longitudinali con

fibre contrattili. Frequenti sono le cellule ghiandolari e le cellule sensorie. Queste ultime alla base si

prolungano in una o più sottili fibrille che raggiungono un plesso nervoso. Sono presenti cellule nervose che

hanno uno o più neuriti. Sono numerose le cellule interstiziali o cellule totipotenti responsabili dei processi

di rigenerazione e riproduzione asessuale.

Il gastroderma tappezza il celenteron e presenta cellule muscolo – nutritiva con vacuoli e flagelli,

ghiandolari, sensorie e interstiziali.

La mesoglea, situata fra epiderma e gastroderma, ha un diverso sviluppo nel polipo e nella medusa. Nel

polipo degli idrozoi è priva di cellule e costituisce una sottile membrana gelatinosa; nella medusa è una

massa gelatinosa con fibre, ma priva di cellule.

Nella medusa degli scifozoi, è provvista di cellule ameboidi sparse e di fibre.

Il polipo degli antozoi ha la mesoglea più differenziata con numerose cellule ameboidi e stellate e fibre.

Gli cnidociti sono cellule con cnidociglio che hanno differenziato una capsula con un tubo spiralato

(nematocisti), che può essere svaginato per iniettare nella preda sostanze paralizzanti.

Il sistema digerente è costituito dal celenteron semplice o diviso da setti. La digestione è extracellulare ad

opera di enzimi proteolitici e talvolta intracellulare nei vacuoli delle cellule mioepiteliali.

Il celenteron o sistema gastrovascolare funziona anche come apparato circolatorio, manca quindi un

apparato circolatorio differenziato. Mancano organi respiratori, la respirazione si verifica attraverso la

superficie corporea. Sono assenti gli organi escretori.

Il sistema muscolare è semplice e primitivo. Il sistema nervoso primitivo consiste di cellule sensorio-nervose

e di plessi subepiteliali. Comunque, la presenza di un sistema muscolare e nervoso, consente una certa

capacità di movimento che si esprime nei polipi con contrazioni, retrazioni ed estroflessioni dei tentacoli;

nelle meduse con brevi spostamento verticali ed orizzontali. Sono presenti organi di senso, ocelli (luce) e

statocisti con funzione di equilibrio.

Negli cnidari vi è una notevole capacità di riproduzione asessuale (gemmazione, strobilazione) dovuta alla

presenza delle cellule interstiziali. Gli cnidari sessualmente. Le gonadi sono localizzate a livello

dell’epidermide (idrozoi) e sulla parete della cavità gastrica (scifozoi e antozoi), non hanno gonodotti. Sono

di origine ectodermica negli idrozoi, endodermica negli scifozoi e negli antozoi.

Ciclo metagenetico di idrozoo in cui si osserva una fase asessuale (gemmazione del polipo) ed una fase in

cui le meduse gonocoriche producono uova e spermi.

Idrozoi (polipo e medusa)

Mesoglea priva di cellule

Celenteron costituito da una sola camera, cioè privo di setti

Assenza di stomodeo a livello embrionale

Gonadi solo nell’epiderma

L’evoluzione degli idrozoi

Avviene tramite un aumento di mole realizzata dalla formazione di colonie a partire da un polipo

fondatore per riproduzione agamica

Le colonie sono omeomorfe ed eteromorfe con divisioni di compiti

Variabilità genetica è assicurata da meduse gonocoriche prodotte per gemmazione da polipi

La medusa è la forma più efficiente per la diffusione della specie, quindi per biodiversità

L’ulteriore evoluzione degli cnidari

È fondata sul perfezionamento dello stadio di medusa negli scifozoi (a danno di quello del polipo,

rappresentato solo da giovani, detti scifistomi) e sul perfezionamento di quello di polipo negli antozoi (dove

la medusa scompare definitivamente).

L’evoluzione degli scifizoi è dovuta all’aumento della mole per sviluppo della mesoglea e anche di una terza

rete nervosa. Medusa (da 50 cm a 2 m) con cavità gastrale divisa in quattro tasche più canali radiali e canale

anulare. Mesoglea con cellule ameboidi, gonadi (endotermiche) situate nella cavità gastrica. Formazione

(prima volta) dello stomodeo embrionale (invaginazione ectoderma), per cui nell’adulto, l’epiderma si

introflette all’interno della bocca a formare la faringe. Gli organi di senso sono disposti in gruppo e sono

detti ropali. Presenza di rete nervosa più complessa (rete diffusa) subepidermica e subgastrodermica,

formata da neuroni bipolari e multipolari.

Gli cnidari presentano fecondazione esterna, segmentazione radiale, gastrulazione per invaginazione,

immigrazione, delaminazione. Lo sviluppo è indiretto (planula).

Evoluzione degli antozoi

Aumento di mole del polipo

Presenza della faringe

Celenteron suddiviso da setti: ottocoralli ed esacoralli

Lo scheletro può essere costituito da spicole sparse nella mesoglea oppure esterno compatto

calcareo (corallo).

I madreporari sono i principali costruttori delle barriere coralline.

Lezione del 16 aprile

Esistono circa 100 specie di ctenofori. Parecchi hanno colori brillanti e sono luminescenti e molte specie

sferiche somigliano superficialmente alle meduse degli cnidari, però a differenza delle meduse non hanno

forma di ombrella e hanno strutture del corpo pari che conferiscono loro una simmetria bilaterale bi-

simmetrica. Sono sempre proto stomi, solo che hanno il terzo foglietto embrionale. Quindi dopo i

celenterati abbiamo i primi triblastici, a cui seguiranno i platelminti.

Per triblastici intendiamo animali che sono provvisti di una gastrula

con tre foglietti embrionali e questo significa che è comparso il

mesoderma, il foglietto che si trova tra l’ectoderma e l’endoderma.

Questo foglietto embrionale è importantissimo in quanto darà

origine a una serie di elementi. Parlando dei celenterati abbiamo

detto che la bocca deriva dal blastoporo, ma questi proto stomi non

hanno ancora l’ano che comparirà solo dopo. Sono animali

gelatinosi perché hanno la mesoglea, uno strato intermedio sottile

che si trasforma in una massa gelatinosa o fibrosa. Si pensava facessero parte dei celenterati, ma poi si è

visto che questi sono triblastici. Sono animali marini e sono planctonici liberamente natanti, hanno la

simmetria bilaterale bi simmetrica, quindi parte superiore e inferiore uguali tra di loro. La simmetria

bilaterale è espressa anche attraverso la distribuzione dei canali del celenteron; un primo asse in posizione

equatoriale e poi un secondo asse. Tutti gli altri animali da qui in poi saranno a simmetria bilaterale, quindi

questo è l’unico caso in cui parleremo di simmetria bilaterali bi simmetrica. Gli animali sono predatori

perché hanno dei tentacoli provvisti di colloblasti che sono in grado di catturare la preda. La predazione

quindi viene effettuata sempre con le cellule, ma anziché produrre una sostanza urticante, queste

producono una sostanza appiccicosa e quindi vengono dette colloblasti. A livello della mesoglea, che si

trova tra l’epidermide e il gastroderma, ci sono cellule che derivano dal mesoderma, quindi a livello

embrionale esiste il mesoderma e a livello dell’adulto si differenziano dal mesoderma cellule

mesenchimatiche, che è un aspetto del mesoderma, mentre nei celenterati le cellule derivavano o

dall’ectoderma o dall’endoderma. Si muovo grazie a delle ciglia che sono fuse alla base e sono dette cteni;

una sorta di pettinini, partono infatti da una base che fa pensare alla conformazione di un pettine. Lo stesso

nome ricorda questa loro caratteristica (portatori di cteni) . Questi pettinini sono disposti in serie secondo

delle file meridiane che sono in tutto otto, quattro avanti e quattro dietro che prendono il nome di coste.

Un'altra particolarità di questi animali è che hanno un organo di senso apicale che è statico, in quanto a

livello di questo organo è presente uno statolite una specie di pietra che determina l’equilibrio quando si

trova in una posizione che non è quella giusta. con la bocca rivolta verso il basso. La muscolatura presente

in questi animali è poco differenziata anche se comunque esistono delle fibre muscolari, sono ermafroditi

come condizioni sessuale e dissogonici cioè sono in grado di affrontare la sessualità sia allo stato larvale

che allo stato adulto. La fecondazione è esterna, i gameti vengono emessi attraverso la bocca quindi lo

sviluppo è indiretto in quanto esiste una larva e le gonadi sono interne. (figura pag 523)

Il corpo è arrotondato o affusolato, quindi possono essere periformi o nastriformi. Alla bocca, che si trova

rivolta verso il basso, segue il faringe che deriva dallo stomodeo embrionale. Questa è una invaginazione

ectodermica per cui si può affermare che il primo tratto del tubo digerente è ectodermico. Al faringe segue

uno stomaco e lo stomaco si divide in una serie di canali. Poi c’è il celenteron in quanto non hanno ancora

un ano; è molto ramificato anche perché sono molto più grandi. Non hanno un sistema circolatorio, infatti

parleremo di sistema gastrovascolare in cui sarà il celenteron a distribuire tutte le sostanze digerite

attraverso proprio queste ramificazioni. Esistono comunque altre morfologie. Da ricordare: Compare

il mesoderma e allo stato adulto il mesenchima e quindi gli elementi presenti

nella mesoglea sono di origine mesodermica.

Con i platelminti iniziamo a parlare di individui acelomati, poiché sono privi di una cavità del corpo. Questi

animali prendono anche il nome di parenchimatosi in quanto tutto lo spazio tra parete del corpo e parete

intestinale è occupato da parenchima, che è quel tessuto connettivale di riempimento di origine

mesodermica. Come negli ctenofori, così nei platelminti il mesoderma dà la muscolatura. Il mesoderma dà

sia la muscolatura che vedremo essere circolare, subito sotto all’epidermide, e poi, sotto quella circolare

quella longitudinale. In più questi animali presenteranno anche degli altri fasci muscolari che si estendono

dal dorso al ventre in quanto questi sono a simmetria bilaterale. Andando avanti troveremo poi gli pseudo

celomati; In questi animali, invece, troveremo una cavità del corpo di origine blastocelica. Un esempio di

pseudo celomati sono i nematodi. In questi animali sarà appunto il blastocele che si svilupperà e darà una

cavità detta cavità del corpo . Il mesoderma darà sempre e comunque la muscolatura che aderisce alle

pareti del corpo, solo che tra questa parete, formata da muscolatura e pareti del corpo, e la parete

intestinale sarà presente la cavità del corpo, derivata dal blastocele. Nei celomati invece il mesoderma dà la

cavità celomatica, che si trova tra la parete del corpo e la parete intestinale ed è una cavità che ha pareti

proprie. I celomati iniziano dai lofoforati e continuano con i molluschi fino ad arrivare ai mammiferi, uomo

compreso.

Ritornando ai platelminti, prendono il nome di vermi piatti, infatti, essendo senza cavità interna, hanno

uno spessore minimo. Le classi che fanno parte del phylum dei platelminti sono i turbellari liberi, i

trematodi e i cestodi. Questi ultimi sono parassiti. I turbellari sono forme libere e sono predatori, sono

marini, ma ci sono forme d’acqua dolce e forme terresti quindi sono usciti dall’ambiente originario per

colonizzare l’acqua dolce e l’ambiente terrestre. E’ chiaro che il passaggio dall’ambiente marino a quello di

acqua dolce o terrestre deve garantire modificazioni strutturali per vivere in un ambiente diverso

dall’originario. Trematodi e cestodi sono invece, come abbiamo già detto, parassiti. Per quanto riguarda i

trematodi (fasciola epatica) c’è una testa con una ventosa, La simmetria è bilaterale quindi ci sono gli occhi

e l’intervento di strutture di adesione, nei cestodi ci sono anche qui strutture di adesione o quattro ventose

e un ostello o soltanto le ventose. Quindi forme libere provviste di ciglia e parassiti con ventose. Sono

ermafroditi quindi hanno sia l’apparato riproduttore maschile, che quello femminile. La planaria è un

esempio di turbellari.

I platelminti sono aprocti, non hanno ano quindi l’intestino è a fondo cieco ,c’è una via di ingresso, ma non

di uscita. Per la prima volta compare la simmetria bilaterale e non bilaterale bi simmetrica. Questa rimarrà

sempre. Nella simmetria bi laterale abbiamo quindi la parte destra e la parte sinistra e poi la cefalizzazione

e quindi l’estremità anteriore diversa dalla posteriore e hanno una dorso centralità quindi un dorso e un

ventre. Hanno organi di senso che saranno localizzati a livello del capo, tra cui gli ocelli o occhi. Tutte

queste novità tranne gli organi di senso, che sono comunque più specializzati rispetto alle forme animali

precedenti, aumentano la capacità di movimento e quindi sono sinonimo di evoluzione. Esiste una

complessità muscolare e nervosa elementi legati strettamente al movimento. Hanno un celenteron più

complesso, ma ancora una volta non hanno un sistema circolatorio. La planaria, della classe dei turbellari,

fa parte dei tricladi, perché l’intestino è distinto in tre tronchi principali; c’è un rame inferiore e due laterali,

uno diretto anteriormente e due posteriormente. Mentre nei policladi ci sono molti più rami. Nonostante

questo sono completamente piatti. L’apparato riproduttore è finalmente presente, la struttura quindi è

complessa e compare per la prima volta l’apparato escretore. Quest’ultimo doveva necessariamente

formarsi perché rappresenta un passaporto per l’acqua dolce. Sono predatori e la predazione di svolge

attraverso ghiandole, e non cellule, adesive quindi ancora un esempio di evoluzione.

Morfologia e fisiologia comparate

I turbellari hanno un’epidermide costituita da un singolo strato di cellule. Molte cellule, in particolare quelle

ventrali, sono ciliate e la maggior parte di questi animali si muovono

per scivolamento. Molte planarie sono in grado di torcersi e di voltarsi

avendo nella parete del corpo più strati di muscolatura liscia;

all’esterno infatti è presente l’epidermide, immediatamente sotto poi

c’è la muscolatura circolare che si chiama così in quanto i fasci

muscolari che la compongono sono appunto circolari sotto

l’epidermide. Sotto la muscolatura circolare abbiamo la muscolatura

longitudinale, che si chiama così perchè segue la lunghezza dell’animale. Sono presenti poi altri fasci

muscolari, diagonali, che servono a collegare la parte dorsale con la ventrale e si estendono nel

parenchima. Manca un vero e proprio scheletro, ma in alcuni platelminti specialmente nella classe dei

parassiti, sul tegumento sono presenti spine chitinose e uncini fatti da scleroproteine. Lo spazio fra gli

organi è riempito da parenchima e notevole è la varietà di secrezioni e di organi di adesione (papille

ventose e uncini). L’epidermide varia molto in questi animali; i turbellari, la prima classe, sono i più semplici

in assoluto e l’epidermide si presenta con cellule che tendono a fondersi a due a due o a più di due

formando dei sincizi. Queste non hanno un sistema circolatorio e quindi le cellule epiteliali tenderanno a

passare più in profondità, affondando nel parenchima, che invece, essendo una sorta di connettivo di

origine mesodermica, è vascolarizzato. Le cellule quindi si fondono, allungandosi, per raggiungere il

parenchima. Notiamo anche l’assenza di una vera e propria membrana basale a differenza di tutti i tipi di

cellule epiteliali. Nei turbellari più evoluti, tutte le cellule di fondono tra di loro e i corpi cellulari si

approfondano ancora di più, mescolandosi con le cellule del parenchima e si sviluppa la membrana basale.

Al di sotto ci sarà la muscolatura circolare e ancora più sotto quella longitudinale. La contrazione della

muscolatura serve a “rimescolare” il parenchima, che quindi non è statico, favorendo così il movimento.

Passando ai trematodi e ai cestodi sono presenti delle piccole modificazioni, in rapporto naturalmente alla

vita parassitaria. Essendo più evoluti, ci sono sempre tutte le cellule fuse, ma con un approfondimento

ancora più vistoso. Al livello del sincizio (unione delle cellule) sono presenti delle spino bacchette che

hanno la funzione di creare una protezione sulla superficie del corpo, come forma di difesa alla vita

parassitaria. Guardando meglio i cestodi sono forme che non hanno celenteron in quanto vivono

nell’intestino, e sono le famose tenie quindi utilizzano il materiale già digerito dall’ospite e per poter

prendere maggior materiale dall’ospite hanno sviluppato meglio i microvilli che servono proprio per

aumentare la superficie cellulare ed esplicare in modo migliore l’assorbimento di sostanze.

Alimentazione e digestione

I turbellari hanno un bocca ventrale, frequentemente in posizione assai arretrata rispetto all’estremità

anteriore del corpo. Si trova quindi a metà strada della lunghezza dell’animale. E’ presente un faringe, che

in molte specie è muscolosa e può essere protrusa per manipolare e succhiare l’alimento.

Sistema nervoso e strutture sensoriali

Il sistema nervoso è molto più evoluto. Si assiste infatti a una centralizzazione e cefalizzazione del sistema.

Compaiono due gangli cerebroidi, che si uniscono all’estremità e che avranno la funzione del cervello.

Essendo ancora animali non evoluti, questa è la forma di cervello più primitiva e si forma naturalmente a

livello del capo. Da questi due gangli, che si trovano nella parte dorsale, partono dei cordoni, due, che

scendono ventralmente (cordone longitudinale) Dai due cordoni poi, partiranno una serie di cordoni

nervosi trasversali. (fig. pag 539) che uniranno i due cordoni longitudinali. Dal ganglio cefalico, poi, si

dirameranno fasci di fibre nervose dirette agli organi di senso. In generale, il sistema nervoso dei

platelminti è ventrale (protostomi hanno tutti un sistema nervoso ventrale), nonostante abbiano il cervello

nella parte dorsale.

Gli organi sensoriali comprendono degli occhi molto semplici, che per questo si chiamano ocelli. Hanno

una forma a coppa la cui parete è formata da più cellule o da una sola cellula pigmentata. In questa coppa

ci sono delle terminazioni nervose slargate ad imbuto, specializzate in cellule retiniche.

Respirazione

Non hanno un apparato respiratorio e quindi sfruttano la possibilità di scambio attraverso la superficie del

corpo. Questa pratica l’abbiamo vista con i protozoi, adesso con i platelminti e poi la rivedremo negli

anellidi. La possibilità di scambio attraverso le superfici del corpo è possibile grazie al fatto che il raggio di

diffusione è abbastanza ridotto, non essendo questi animali, abbastanza grandi. La superficie del corpo, per

la prima volta non è utilizzata per l’escrezione in quanto ci sarà un vero e proprio apparato escretore.

Apparato riproduttore (pag 541)

Come abbiamo detto sono ermafroditi, quindi hanno sia l’apparato riproduttore maschile che il femminile.

L’apparato riproduttore maschile è fatto da due o più testicoli e ogni testicolo ha il suo deferente che va a

finire in una tasca. Poi si uniscono per formare un deferente comune che si modifica dando un dotto

eiaculatore che terminerà con un organo copulatore muscoloso che prende il nome di cirro contenuto in

una cavità che prende il nome di tasca del cirro. Sono presenti sempre nella tasca del cirro anche le

vescicole seminali che contengono spermi e ghiandole prostatiche. La fecondazione sarà interna. Ogni

apparato riproduttore maschile sarà sempre fatto nello stesso modo, la novità è che per la prima volta

avremo finalmente un apparato riproduttore completo.

Anche quello femminile è completo e complesso: abbiamo due ovari o più ovari che confluiscono in un

ovidutto che presenta un ricettacolo seminale o spermateca. Qui, dopo la fecondazione accorrono gli

spermi. Non bisogna confonderlo con la vescicola seminale, che fa parte dell’apparato riproduttore

maschile, dove gli spermi si raccolgono prima di essere emessi all’esterno. L’ovidutto, in questi animali è

collegato ai vitellari, che sono le famose ghiandole che producono le cellule vitelline che devono circondare

l’ovulo in quanto le uova sono povere di vitello. I vitellari non sono presenti in tutti gli animali, ma sono

una caratteristica propria dei platelminti. È presente la ghiandola del guscio, in quanto dopo che l’uovo

vieni circondato dalle cellule vitelline si formerà un guscio, una sorta di involucro protettivo e poi gli uteri

pieni di uova. Infine si ha un’apertura dall’utero diretta all’esterno oppure nell’antro genitale (tasca del

cirro). I platelminti presentano una riproduzione asessuale per scissione, in quanto sono agamici. Esiste la

scissione semplice, nel momento in cui si sviluppano due individui oppure la scissiparità ripetuta; consiste

in una scissione dell’animale in due metà e ogni metà si scinde nuovamente e dà origine a nuovi individui.

Quindi una sorta di catena di individui che poi si separeranno. Presentano grandi capacità di rigenerazione

dovute alla presenza di cellule totipotenti cioè i neoblasti. E’ per questo motivo che la riproduzione è

agamica! E’ addirittura possibile che dalla coda si possano sviluppare nuovi individui. Oltre alla

riproduzione agamica, si riproducono anche sessualmente. La fecondazione è interna essendo dotate di

organo copulatore, la segmentazione è aspirale, lo sviluppo è indiretto perché hanno una larva e le uova

sono oligolecitiche.

Apparato escretore

È formato da proto nefridi (cellule a fiamma) e la struttura è tubulare e si estende in tutto il parenchima. La

struttura tubulare ha proprio inizio con un cellula a fiamma; queste cellule sono cellule cave chiuse.

All’interno di questa cavità c’è un ciuffo di flagelli che somiglia molto alla fiamma della candela e per questo

motivo si chiamano a fiamma. Queste cellule si trovano all’estremità di questi canali tubulari che poi si

collegano al dotto principale. Questo tubo principale si apre all’esterno attraverso uno o più pori escretori.

L’apparato escretore è completamente immerso nel parenchima perché i cataboliti, cioè tutti i prodotti che

derivano dalla demolizione dei composti azotati vanno a finire appunto nel parenchima, e da qui poi

attraverso questo sistema di tubuli, per osmosi vengono raccolti e vengono portati all’esterno. I flagelli poi

presenti all’interno delle cellule a fiamma, determineranno poi il movimento del materiale all’interno della

cellula che poi si collegherà al tubo principale che comunicherà con l’esterno attraverso diversi pori.

Rapporto tra proto nefridi e parenchima

I cataboliti azotati si versano nel parenchima e dal parenchima passano per osmosi nei tubuli

protonefridiali, aiutati dal movimento dei flagelli delle cellule a fiamma, che li riversano all’esterno

attraverso i nefridio pori. Il parenchima serve anche per la distribuzione delle sostanze digerite a tutte le

cellule del corpo visto che non c’è il sistema circolatorio. Quindi il celenteron si ramifica, ma anche il

parenchima è importante per la distribuzione delle sostanze utili alla sopravvivenza dell’organismo. Se

l’animale fosse cilindrico il parenchima non sarebbe più in grado di servire a più strati di cellule ed è per

questo motivo che è necessario che il corpo dell’animale sia appiattito. Quindi i vermi sono piatti sia per la

respirazione che per questo motivo e altri aspetti metabolici. Morfologia e funzione sono quindi

strettamente collegati tra di loro.

Ciclo biologico dei platelminti parassiti

Tra la classe dei trematodi abbiamo distinto la fasciola epatica e di questa descriviamo il ciclo biologico. E’

proprio nei dotti biliari dell’ospite definitivo che sono presenti gli individui adulti. Questi finiscono per

ostruire i dotti biliari fino a provocare l’ittero in quanto la bile non arriva all’intestino. L’uomo può essere

l’ospite definitivo o un erbivoro che viene infestato dagli individui adulti. La larva viene mangiata

dall’erbivoro, in quanto si trova sotto forma di cisti

nelle erbe in prossimità dell’acqua. L’ospite

intermedio invece, che contiene le larve della

fasciola epatica, è un mollusco di acqua dolce che

ingerisce la larva che si schiude dall’uovo prodotto

con le feci dall’erbivoro o dall’uomo. Quando l’uovo

si schiude viene fuori una larva ciliata che si muove

nell’ambiente liquido, viene catturata dal mollusco di acqua dolce e si sviluppa; da questa prima larva, nel

mollusco, si formano diversi tipi di larve attraverso la pedogenesi fino ad arrivare a delle larve provviste di

coda. Queste riescono ad uscire dal mollusco, si muovono nell’acqua e raggiungono le erbe in possibilità di

quell’acqua fino a quando l’ospite definitivo, che può essere l’uomo o l’erbivoro, le ingerisce. Ingerita la

larva, l’adulto si sviluppa nel fegato e va ad intaccare i dotti biliari.

Feci dell’ospite definitivo piene di uova di fasciolaL’uovo si schiude e viene fuori una larva ciliata in grado

di muoversi nell’ambiente liquidoLa larva viene catturata dal mollusco, che diventa ospite intermedio e si

sviluppa al suo internoLe larve dotate di coda, escono dal mollusco, si muovono fino a raggiungere le

erbe in prossimità della rivale larve vengono ingerite dall’ospite definitivo (uomo oppure erbivoro) La

larva si sviluppa nell’ospite, diventa adulta viene espulsa con le feci e il ciclo ricomincia.

Per quanto riguarda i cestodi, il loro corpo allungato e nastriforme

consta di tre parti caratteristiche: lo scolice dotato di ventose ed

uncini per l’adesione alla parte intestinale dell’ospite. Quando le

ventose che caratterizzano questa parte sono circolare gli animali

prendono il nome di ciclofilidei. Poi c’è il collo che è la zona di

accrescimento dell’animale ricco di cellule totipotenti e lo strobilo,

il tratto più o meno lungo costituito da proglottidi prodotte dal

collo e spinte lontano da esso tramite la formazione di nuove proglottidi. Le proglottidi più vicino al collo

sono maschili perché c’è proterandria, allontanandosi le proglottidi diventano femminili in quanto questi

sono ermafroditi. La tenia solium è uno dei parassiti di questa classe più comuni e oltre alle ventose, ha un

organo di fissazione situato sull’apice dello scolio, che prende il nome di rostello, formato da una corona di

uncini chitinosi. Le proglottidi gravide, si chiamano così perché sono rimasti solamente gli uteri pieni di

uova, vengono emesse con le feci dall’animale o dell’uomo all’esterno. Il maiale mangia le uova finite fuori

nelle feci e si infesta. L’uovo, dopo aver superato la barriera dello stomaco del maiale dà origine alla larva

che si chiama cisticerco e si sviluppa nei muscoli del maiale e si ferma lì. L’uomo mangiando la carne di

maiale contenente la larva si infesta, nello stomaco dell’uomo la larva continua a svilupparsi e si attacca con

una sorta di proto scolio alle pareti dell’intestino. Il proto scolio produce le proglottidi e nell’intestino

dell’uomo, che è l’ospito definitivo, si forma l’individuo adulto che può raggiungere anche gli otto metri.

Con le feci dell’uomo vengono nuovamente prodotte le uova e il ciclo ricomincia. Quindi il maiale è l’ospite

intermedio e l’uomo è l’ospite definitivo.

Lezione 18 aprile

Per quanto riguarda il phylum dei nemertini, non ci fermiamo più di tanto, ma semplicemente descriviamo

le caratteristiche più

importanti. Ne esistono

circa 800 specie e per la

maggior parte sono

predatori o spazzini

marini. La maggior parte

vivono simbioticamente su

molluschi bivalvi e granchi

marini e altri vivono in acqua dolce, e nel terreno umido. Sono appiattiti, si presentano nastriformi e

hanno una lunghezza compresa fra meno di qualche millimetro e due metri. Il più distintivo carattere del

phylum è che sono costituiti da un lungo tubo cavo, la proboscide o tromba, tenuta in una cavità piena di

liquido detta rincocele. La proboscide può venire estroflessa rapidamente per catturare prede o difendere

l’animale e in molte specie è armata di stiletti acuminati perforanti. Sembrano simili ai platelminti, ma a

differenza di questi hanno un vero e proprio canale alimentare completo, quindi un completo apparato

digerente. Sono provvisti di bocca, all’estremità anteriore e di ano nella parte posteriore. Si ha quindi un

perfezionamento, in più è comparso il sistema circolatorio, e non c’è più un sistema gastrovascolare e

quindi il celenteron che nei platelminti aveva una funzione fondamentale per la distribuzione delle sostanze

utili all’organismo oltre che per digerire e assorbire il materiale, adesso viene “aiutato” dal sistema

circolatorio in questa funzione. Otteniamo una distribuzione di compiti in quanto l’intestino (celenteron)

digerisce e assorbe il materiale necessario per la vita dell’individuo e l’apparato circolatorio distribuisce il

materiale assorbito. Questa è una forma di perfezionamento e quindi sinonimo di evoluzione. C’è anche

una cefalizzazione anche se limitata, sono esseri gonocorici. Un’altra particolarità di questo phylum sono le

gonadi, presenti sia a destra che a sinistra dell’animale, che sono molto semplici rispetto ai platelminti e si

aprono direttamente all’esterno. Lo sviluppo è indiretto attraverso larve.

Il parenchima, presenta comunque dei limiti perché tutto lo spazio è da esso occupato, (ricordiamo ancora

che questi animali sono acelomati) quindi è impossibile la formazione di organi interni. I movimenti di

questi animali quindi sono molto lenti e il sistema di distribuzione è piuttosto limitato. In accordo con

l’evoluzione, si sente il bisogno di abbandonare questa struttura morfologica, cercando di aumentare la

mole e di migliorare il movimento. La soluzione che gli animali hanno adottato, è stata lo sviluppo della

cavità del corpo. La cavità del corpo poteva formarsi attraverso due strade; o utilizzando il blastocele, la

prima cavità del corpo che nasce nell’embrione, che rappresenta lo pseudocele nell’individuo adulto, dando

così origine agli PSEUDOCELOMATI. Questi sono un gruppo di animali molto vasto, faremo il phylum più

significativo cioè i nematodi che sono il prototipo degli pseudocelomati. L’altra soluzione, invece, è stata

quella di organizzare una cavità del corpo detta celoma secondario con pareti proprie di origine

mesodermica, dando così origine ai CELOMATI. I primi individui saranno proprio i lofoforati.

I nematodi, chiamati anche vermi cilindrici i cavitari, costituiscono uno dei phyla che hanno avuto più

successo sulla terra. Con circa 90.000 specie note, è il più ampio degli altri otto phyla di pseudocelomati nel

loro insieme e, probabilmente ne esistono anche molti altri miliardi ancora. Nonostante il gran numero di

specie esistenti, le forme del corpo sono sorprendentemente uguali all’interno del phylum e per questo si

spiega la difficoltà di chi si occupa di questi animali, nel distinguerli. Sono allungati e fusiformi, e

presentano un corpo cilindrico a sezione trasversale circolare, differendo così dai platelminti che mostrano

uno schiacciamento dorso ventrale. La bocca è posizionata nell’estremità anteriore mentre l’ano

nell’estremità posteriore. Ci sono specie sia conducenti vita libera che parassiti. Di solito le forme parassite

sono più grandi e un esempio è dato dalla trichinella spiralis. Hanno colonizzato tutti gli ambienti a

disposizione grazie anche alla cuticola molto spessa. La parete del corpo dei nematodi è costituita appunto

da una cuticola pluristratificata, un epidermide sottostante e i muscoli longitudinali. La cuticola è marcata

da anelli superficiali anche se non c’è segmentazione del corpo (metameria). Gran parte della cuticola è

costituita da più strati di collageno, una proteina fibrosa molto robusta, che mantiene la forma del corpo e

assicura la protezione contro danni meccanici. La cuticola e i muscoli longitudinali, mantengono una

pressione insolitamente alta del liquido contenuto nello pseudo celoma e questa alta pressione assicura un

forte sostegno idrostatico che permette ai nematodi di essere piuttosto resistenti allo schiacciamento.

Però, un corpo relativamente rigido, e la mancanza di muscoli circolari nella parete del corpo permette loro

di compiere solo movimenti ondulatori. L’animale quindi non si può allungare ed è per questo motivo che

deve svolgere una sorta di muta in cui getta la cuticola per formarne un'altra più grossa e più lunga.

Svolgono un minimo di quattro mute. Per quanto riguarda lo strato epidermico, questo si estende lungo lo

pseudo celoma con quattro rigonfiamenti epidermici, due laterali, uno dorsale e uno ventrale, e si

ispessisce e si approfonda meglio lungo le linee laterali trasformandosi in una prerogativa unica dei

nematodi. Queste linee dorsali ventrali e laterali separeranno la muscolatura sottostante in quattro aree

che prenderanno il nome di campi. Questo fa capire già che lo strato muscolare non è continuo, ma si

interrompe. I cordoni dorsali ventrali e laterali, sono attraversati da canali escretori e nervi longitudinali. Lo

strato muscolare longitudinale, ha funzione d’appoggio e funge da scheletro idraulico, ma è ancora

abbastanza semplice, infatti è formata solo da fibrocellule riunite in campi. In ogni campo infatti possiamo

trovare dalle due alle cinque file di cellule muscolari. Quando ci sono poche fibrocellule, un numero da 2 a

5 parliamo di strato muscolare di tipo meromiario, quando invece abbiamo più file di cellule muscolari

parliamo di tipo polimiario. Poi le fibrocellulla possono essere del tipo platimiario o celomiario. Platimiario

quando le mio fibrille sono disposte parallelamente alla cuticola, sono quindi piatte, come se formassero un

pavimento celomiario quando le mio fibrille sono disposte ad arco.

Deriva come sempre dal mesoderma, si estende poi tra i cordoni, sotto l'epidermide ed è a contatto con

il liquido cavitario che riempie la cavità. Il liquido stesso contiene fibrocellule e funzionerà anch’esso da

scheletro idraulico dando turgore alla muscolatura stessa. All’interno della cavità pseudocelomatica sono

presenti dei visceri anche se in quantità limitata, il che la rende più simile a un intestino. Non hanno un

apparato circolatorio perché è il liquido cavitario che svolge la funzione di distribuzione delle sostanze.

Sempre Il liquido, essendo collegato con lo strato di muscolatura longitudinale subisce variazioni di

pressione che arrivano dalle sollecitazioni della parete muscolare. Queste sollecitazioni si risentono anche

sull’intestino, collegato al liquido cavitario ed è per questo che l’intestino non è arrivato ancora a un

perfezionamento completo come accadrà in seguito, nei celomati. Hanno poi una cosa particolare cioè una

costanza nel numero di cellule e di nuclei fenomeno di eutelia. Manca la riproduzione sessuale perché non

hanno cellule totipotenti e quindi non hanno rigenerazione. Gli organi hanno quindi lo stesso numero di

cellule, saranno più grandi ma le cellule sono sempre le stesse.

Apparato escretore:

Anche se l’apparato circolatorio, così come quello respiratorio, manca, non può mancare l’apparato

escretore. Nei nematodi più primitivi, quelli marini, è di tipo ghiandolare e si trova nel faringe. Il faringe

contiene degli stiletti, una sorta di aghi che vengono infilati all’interno della preda per poter succhiare il suo

contenuto attraverso la contrazione della muscolatura del faringe. Il faringe ha due bulbi, due parti rigonfie

e slargate che funzionano da valvole; una volta che viene aspirato il liquido grazie a queste valvole non

viene rigettato. Queste valvole servono anche per triturare un pochino il cibo. Alla base del faringe poi, ci

sono due ghiandole chiamate renette, a funzione escretrice. Dalle renette, attraverso l’evoluzione, nasce un

apparato escretore ad H con due tubi laterali, collegati da un tubo trasversale. Il passaggio avviene così:

ogni renetta, con l’evoluzione, ha formato due propaggini, una anteriore e una posteriore più lunga. Il

fenomeno è andato avanti e le due propaggini si sono collegate attraverso le unità tubulari di ciascuna

trasversalmente ,e si è formato alla fine questa forma ad H. Si aprono all’esterno mediante un’unica

apertura. I nematodi sono ammoniotelici, che sono quelli marini e poi sono ureotelici, che sono quelli di

acqua dolce e marini. L’escrezione consiste nell’eliminazione dei composti azotati, in genere gli animali

marini eliminano ammoniaca e quindi trasformazione delle proteine fino ad arrivare ad ammoniaca. Tutto

queste forme si chiamano ammoniotelici. L’ammoniaca è tossica quindi gli animali marini la devono

espellere, questa si discioglie nell’acqua e quindi diminuisce la tossicità. Un altro composto è l’urea, come

composto terminale dei composto azotati, è meno tossica dell’ammoniaca. L’animale quindi non viene

intossicata ma questa la usano gli animali di acqua dolce. Le forme terrestri invece emettono acidi urici che

sono semisolidi e quindi risparmiano acqua che riescono quindi a trattenere senza perderla come fa l’uomo

con i reni. (esperienza di laboratorio) Negli esemplari più evoluti l’apparato escretore decorrerà solamente

negli ispessimenti laterali.

Sistema nervoso:

Il sistema nervoso consta di un anello perifaringeo, che avvolge il faringe; da questo anello che circonda il

faringe nel tratto più anteriore, partono sei cordoni anteriori, che sono

molto brevi in quanto la distanza è minima, e quattro lunghi cordoni

posteriori. Questi decorrono lungo la linea dorsale e ventrale e hanno

una funzione motoria. I cordoni invece laterali, hanno una funzione

sensoria. Oltre al sistema nervoso cordonale ci sono degli organi di senso,

che vengono utilizzati per la sistematica. Gli organi di senso anteriori

sono gli anfidi che sono chemiorecettori, cioè percepiscono le sostanze da

catturare ed è per questo motivo che sono più vicini alla bocca. A seconda

della loro forma i nematodi possono essere classificati. Questi anfidi sono delle invaginazioni di epidermide

a fondo cieco che descrivono spesso una spirale. Come organi di senso posteriori, invece, abbiamo i

fasmidi e sono delle ghiandole, con funzione di attacco e di stacco al substrato (sabbia). Talvolta, in

prossimità del capo, poco definiti, ci sono degli occhi che si presentano come parti scure.

Apparato riproduttore e riproduzione (pag 560)

Questi individui sono gonocorici e il dimorfismo sessuale è rappresentato dall’estremità ricurva della coda

del maschio. Non c’è quindi ermafroditismo. Sia l’apparato riproduttore che quello digerente comunicano

con l’esterno in un’unica apertura nel maschio, la cloaca, e proprio in prossimità della cloaca c’è l’organo

copulatore del maschio, che prende il nome di spicola, in quanto assomiglia a una grosso spina. Anche

questa è utilizzata per la sistematica e quindi per distinguere le specie. Dalla cloaca all’estremità posteriore

c’è la coda. L’apparato riproduttore maschile ha un testicolo, un deferente, una vescicola seminale, la parte

slargata che serve per raccogliere gli spermi prima della fecondazione e poi un dotto eiaculatore che

sarebbe la parte terminale attraverso cui si muovono gli spermi per essere riversati all’esterno. La cloaca

poi ospita l’organo copulatore. Gli spermi sono del tipo anemaspermi, cioè non hanno i flagelli. Hanno

quindi una forma sferica e si possono confondere con le uova; l’unica differenza tra i due gameti è che le

uova sono molto più grandi rispetto agli spermi che sono più piccoli. Naturalmente se hanno l’organo

copulatore devono necessariamente avere fecondazione interna.

Per quanto riguarda l’apparato riproduttore femminile, anche questo è completo quindi due ovai, due

ovidutti due spermateche o uteri che vanno poi nella vagina, che rappresenta l’apertura genitale. Di regola,

questa apertura, si troverà a un terzo della lunghezza totale del corpo sempre in posizione ventrale e l’ano

all’estremità opposta. Gli apparati quindi nella femmina sono due, un apparato è posizionato verso

l’estremità anteriore e l’altro verso l’estremità posteriore. Alcune specie di acqua dolce e terrestri

presentano fenomeni di partenogenesi, anche se sono molto rari. Il genere rhabditis, invece, presenta la

ginogenesi, anche questa molto rara. Le uova sono oligolecitiche e quando si schiudono danno origine a

una larva con diverse fasi di accrescimento (4 o più di 4). Nella femmina la coda è la parte del corpo che si

trova tra l’ano e l’estremità posteriore.

Tagliando il verme nella sezione ventrale troveremo soltanto l’apparato riproduttore, in quanto il

circolatorio non c’è, il sistema nervoso decorre nei tre ispessimenti e l’escretore in quello laterale. Si

presenterà costituito da diversi tubuli; il tubulo più grosso sarà l’utero, il più dilatato perché contiene una

quantità infinita di uova. La parte invece più sottile sarà rappresentata dall’ovario. Il tubulo di dimensioni

intermedie è l’ovidutto. Nel maschio invece ritroviamo sempre un sistema tubulare, dove il testicolo sarà

sottile e trasparenti e la parte terminale, dove troviamo gli spermi, sarà la più grande.

.

Ciclo biologico della trichinella spiralis

Esistono anche forme parassite come la trichinella spiralis. Queste hanno

dei cicli biologici più complessi; di solito infatti il maschio e la femmina

vivono in coppia nell’ospite che vanno ad infestare a livello dei villi

intestinali. Dopo che si sono accoppiati, la femmina emette già le larve che

passano attraverso la grande e la piccola circolazione e si fermano

all’interno del muscolo striato dell’ospite. Qui vengono avvolte da una

sorta di involucro, prodotto dalle fibre muscolari stesse e si formano una specie di cisti al cui interno la larva

si avvolge a spirale ed è per questo motivo che questi nematodi prendono il nome di trichinella spiralis. Gli

adulti quindi, vivono a livello dei villi intestinali dell’uomo, e muoiono spesso, ma il problema più grave è

dato dalle larve che, se sono poche si induriscono si calcificano e muoiono, ma se sono tante creano molti

dolori ai muscoli e febbre. L’ospite intermedio è rappresentato molto spesso dal maiale. E’ proprio nei

muscoli del maiale che si trovano le larve che verranno ingerite dall’uomo attraverso la carne e quindi

infesteranno i suoi villi.

Le funzioni del celoma, da quando compare sono molteplici:

1. Favorisce il movimento, che quindi aumenta

2. Svincola gli organi interni dai movimenti della parete del corpo

3. Sostiene l’intestino medianti i mesenteri ( le due cavità celomatiche si accrescono e dorsalmente e

ventralmente vengono a contatto. I punti di contatto vengono chiamati proprio mesenteri)

favorendo l’allungamento dell’animale e la specializzazione dell’intestino con lo sviluppo di

ghiandole digestive che compaiono per la prima volta.

4. Funziona da deposito di residui azotati, ed è il liquido acelomatico che li porta all’esterno

5. Costituisce lo spazio per lo sviluppo dei gameti e dell’embrione (animali in cui la gametogenesi è

celomatica come ad esempio negli anellidi che sono appunti celomati)

6. Favorisce il trasporto delle sostanze.

Da ora in poi tutti gli animali saranno celomati. Per quanto riguarda l’evoluzione dei celomati si formula la

seguente ipotesi: si pensa che ci sia stato un antenato pelagico chiamato protrocofora, considerata

appunto un antenato della larva dei protostomi che è la trocofora; questa è periforme con strisce

mesodermiche createsi per schizocelia, non ancora però dotata di celoma. La protrocofora ha due fascia di

ciglia e, quindi, essendo dotata di movimento, ha colonizzato i fondi marini inserendosi in nicchie

ecologiche distinte. Una nicchia è quella della fissità e l’altra è quella della mobilità. Quindi, nel corso

dell’evoluzione si sono formati schizocelomati fissi, e schizocelomati striscianti. I primi schizocelomati fissi

sono i lofoforati o tentacolati che sono i progenitori dei deutero stomi, cioè echinodermi e cordati. Gli

schizocelomati striscianti, invece, hanno seguito due linee evolutive; quelli che si proteggono con una

conchiglia dorsale, che a causa del peso della conchiglia hanno movimenti lenti, e questi sono i molluschi, e

in contrapposizioni quelli più evoluti che si sono liberati dal peso della conchiglia e si sono organizzati

meglio perché hanno realizzato la metameria, si muovono meglio e più velocemente e questi sono gli

anellidi e gli artropodi.

Lofoforati

I lofoforati sono i primi celomati in assoluto, e sono fissi. Da una parte hanno continuato la linea dei

protostomi che arriva a dare origine agli artropodi e dall’altra parte hanno continuato quella dei

deuterostomi che daranno poi origine ai mammiferi. Prima di continuare vediamo le differenze principale

tra deuterostomi e protostomi:

Protostomi: celoma per schizocelia, segmentazione a spirale, larva trocofora (ha ancora uno pseudocele

con cordoni compatti mesodermici che non si sono cavitati. Il celoma si sviluppa durante il periodo post

embrionale.) Presente la cuticola, il cuore è sempre dorsale

Deuterostomi: celoma per enterocelia, segmentazione radiale, larva dipleura( simmetria bilaterale, il

celoma è già formato nella larva stessa e questo celoma è formato da tre paia di tasche celomatiche che

prendono il nome di protocele, mesocele e metacele.) Non hanno mai cuticola e cuore sempre ventrale. Lo

scheletro è di origine mesodermica.

Per quanto riguarda i lofoforati questi comprendono tre classi: i foronidei, i briozoi(coloniali) e i

brachiopodi (hanno due valve differenti rispetto ai molluschi. Le valve sono dorsali e ventrali. La dorsale è

più piccola e quella ventrale è più grande. Non si devono confondere con le valve dei molluschi che invece

si trovano a destra e a sinistra.). Tutte queste tre classi hanno in comune il lofoforo, un organo filtrante

fatto da un’espansione di tentacoli intorno alla bocca. Ha la funzione di muovere l’acqua in un vortice e di

convogliare poi le particelle verso la bocca. Serve anche per gli scambi gassosi. Deriva dal mesoderma, più

esattamente dalla parte intermedia del mesoderma, cioè il mesocele. Il corpo e il celoma sono tripartiti e

questa tripartizione si perde nell’adulto; le tre parti sono proto soma che corrisponde al protocele del

celoma, il mesosoma che corrisponde al mesocele nel celoma e il metosoma che corrisponde al metacele

del celoma. Un celoma tripartito è importante perché è una caratteristica tipica dei deuterostomi, però se

andiamo a guardare la segmentazione è radiale solo in alcuni, ma in altri è a spirale, tipica dei protostomi.

Quindi hanno caratteristiche miste dei deuterostomi e dei protostomi. C’è solamente un caso,

rappresentato dai foronoidei, in cui il celoma si forma per associazione mesenchimatica. Sono gonocorici, la

fecondazione è esterna e lo sviluppo è indiretto infatti nella larva il celoma è tripartito, ma la tripartizione si

perde nell’adulto e sono forme fisse.

Lezione 20 aprile

Pag 574

I molluschi costituiscono il secondo phylum del regno animale per numero di specie dopo gli artropodi. La

maggior parte dei molluschi è marina ma molti di essi abitano gli ambienti di acqua dolce e terrestri.

L’etimologia del termine si deve al latino mollis che vuol dire molle in quanto essi non possiedono un

Phylum: molluschi

(protostomi, celomati

endoscheletro, ma un corpo muscoloso ed una particolare struttura rigida di supporto detta conchiglia. A

causa del peso della conchiglia sono molto lenti e non realizzano la metameria. E’ difficile descrivere

unitariamente i molluschi, date le numerose modificazioni che sono intervenute nel corso del tempo

all’interno del phylum a cambiare la morfologia generale. E’ possibile però determinare un definito piano

architettonico più o meno uguale a tutti i generi:

Capo in posizione anteriore

Piede ventrale e posteriore al capo che rappresenta il principale organo locomotore nella maggior

parte dei molluschi.

Massa o nucleo viscerale posteriore al capo che contiene la maggior parte degli organi.

Mantello che ricopre le principali parti del corpo è cioè nucleo viscerale piede e capo. Il mantello

prende anche il nome di pallio.

Conchiglia che a sua volta ricopre il mantello. Di solito la conchiglia è calcarea ed è attaccata al

margine esterno del mantello. E’ costituita da tre strati fondamentali:

o Quello esterno (periostraco) costituito da un proteina coriacea(conchiolina)

o Intermedio o prismatico che è costituito da prismi di CaCO3

o Interno o madreperlaceo, che è costituito da lamine parallele di CaCO3.

La conchiglia presenta uno o due muscoli adduttori che servono per la chiusura della conchiglia; un

ligamento elastico è situato sulla linea dorsale di congiunzione tra le due valve per l’apertura. La cerniera,

che è costituita da denti e fossette che si incastrano tra loro, è situata sul margine dorsale della valve e

regola l’apertura e la chiusura. Il margine dorsale è contrassegnato dell’umbone che sporge a guisa di cono,

spesso è ricurvo anteriormente; l’umbone è il punto di inizio dell’accrescimento della conchiglia. Il margine

posteriore della conchiglia è quello rivolto in senso opposto alla direzione in cui piega l’umbone e può

essere rintracciato da un’insenatura (seno palleale) lasciata dall’impronta del margine del mantello detta

solco palleale in rapporto alla sviluppo dei sifoni. Per individuare l’orientamento della valva di destra o

sinistra, basta disporla con l’umbone rivolto in alto e piegato in avanti, il seno palleale risulterà invece

essere rivolto posteriormente.

Per quanto riguarda l’epidermide, questo presenta numerose ghiandole mucipare. Queste favoriscono

l’inglobamento di batteri o di detriti nei microfagi, facilitano lo scivolamento nei natanti e impediscono la

perdita di acqua nei terrestri, inoltre l’epidermide ha cellule pigmentate (cromatofori) che assicurano

fenomeni di mimetismo. Sotto l’epidermide si dispongono connettivo e fasci muscolari.

Cavità palleale o del mantello (tra mantello e massa viscerale del corpo) in comunicazione con

l’esterno; accoglie le branchie , in essa si apre l’ano, il poro escretore e il gonoporo. Attraverso la

cavità del mantello viene fatta circolare continuamente acqua e aria.

Anche se non fa parte del piano architettonico è presente una radula, una sorta di lingua dentellata

sorretta da una base cartilaginea detta odontoforo. E’ un organo masticatore presente nei gasteropodi e

cefalopodi.

Scambi gassosi e circolazione: I molluschi non potrebbero essere così grandi e così strutturalmente complessi se non avessero organi

specializzati per gli scambi gassosi (mantello e branchie) e un apparato di trasporto interno ben sviluppato.

L’apparato circolatorio può essere chiuso o aperto:

Chiuso: cuore, vene e arterie, collegate da rete di capillari.

Aperto: vasi comunicanti con lacune del corpo di origine blastocelica. (emocele, cavità blastocelica).

Nei molluschi la cavità celomatica è ridotta alla cavità pericardica, per cui lascia libero uno spazio interno

che è di origine blastocelica e che confluisce con i rami estremi dell’apparato circolatorio costituendo

l’emocele. Gli invertebrati con un emoceloma hanno un apparato circolatorio aperto. Il sistema circolatorio

aperto nei molluschi comprende il cuore, con un ventricolo e due o quattro atri in funzione del numero

delle branchie (dibranchiati e tetrabranchiati). Possiedono un’aorta anteriore e posteriore. Compare

l’apparato respiratorio, posizionato all’interno della cavità palleale, perché è presente la conchiglia, che

riduce la superficie del corpo a contatto con l’acqua e non permette una buona respirazione cutanea.

Gli scambi gassosi possono essere:

Cutanei, attraverso la superficie del corpo e questo non è il caso dei molluschi.

Branchiali, presente nei molluschi. Le branchie hanno molti filamenti ciliati ciascuno dei quali è

riccamente vascolarizzato e sostenuto da un bastoncello chitinoso rigido. Nella cavità palleale

l’epitelio ciliato crea due correnti, una porta l’ossigeno e le particelle nutritive verso le branchie, e

una opposta che elimina i prodotti della digestione (feci) e dell’escrezione (cataboliti).

Le branchie possono essere:

-A ctenidio

Asse longitudinale con estroflessioni laterali vascolarizzate

-A lamella

Due fitte serie di filamenti che partono dall’asse longitudinale dorsale della cavità palleale,

scendono verso il basso e si ripiegano verso l’alto formando una doppia lamella (W) con rami

discendenti e ascendenti e si saldano verso l’esterno al mantello e verso l’interno alla massa

viscerale (giunzioni inter e intrafilamentari). La branchia a lamella ha funzione respiratoria e

alimentare per filtrazione.

Le branchie sono comunque delle estroflessioni del corpo ed è per questo che più sono lunghe e più

aumenta la superficie di contatto e quindi migliore è la respirazione.

Polmonari: le sacche polmonari risultano essere delle introflessioni, con la stessa funzione delle

branchie. Oltre ad essere vascolarizzare sono circondati da acqua che facilita gli scambi. Se è

presente il polmone anche questo è collocato nella cavità palleale. Il polmone viene mantenuto

umido da secreti mucosi e comunica con l’esterno mediante un orifizio respiratorio che in molte

specie è situato all’estremità di un sifone respiratorio. Anche questi ultimi “accessori” si formano

tutti dalla cavità del mantello.

Le classi e la novità dei gasteropodi I molluschi sono divisi in 7 classi, 5 delle quali sono esclusivamente marine e contengono ciascuna un

migliaio di specie viventi. Due grandi classi i gastropoda cioè i gasteropodi: chiocciole e forme affini e i

bivalvia (bivalvi) costituiscono oltre il 95 % di tutte le specie di molluschi.

I gasteropodi sono l’unica classe di molluschi con rappresentanti terrestri; hanno parecchi caratteri

distintivi. La maggior parte ha una unica conchiglia, avvolta a spirale, posta sul corpo secondo una direzione

inclinata. Infatti, per accrescimento verso l’alto della massa viscerale, nel corso dell’evoluzione si giungeva,

sotto la pressione della selezione naturale, alla formazione di una conchiglia conica, via via sempre più alta.

Divenendo la conchiglia troppo alta, sia la conchiglia sia la parte apicale dei visceri tende a flettersi e quindi

ad avvolgersi su se stessa a spirale. I vantaggi adattativi della torsione non sono stati determinati in modo

soddisfacente ma, poiché le branchie sono rivolte in avanti esse possono venire ventilate in modo efficiente

dall’acqua. Inoltre la torsione può assicurare una certa protezione del capo perché questo può venire

retratto nella conchiglia prima degli altri organi, cosi come il piede muscoloso.

I gasteropodi sono classificati in tre grandi sottogruppi in base alla struttura e alla posizione degli organi

deputati agli scambi gassosi. Il terzo sottogruppo è il più importante ed è rappresentato dai polmonati.

Questi molluschi sono privi di branchie ma hanno un adattamento specializzato per la vita sulle terre

emerse: un polmone interno per la respirazione dell’aria sviluppato dal mantello e dalla cavità del mantello.

Vivono nel terreno umido, ma non sono delle vere e proprie forme terrestri. Capo sviluppato e piedi a

suola e vivono su substrati morbidi e dura mentre i bivalvi hanno il piede a falce adatto a scavare e hanno

due valve.

Apparato digerente: Per la prima volta, nell’apparato digerente, compaiono le ghiandole digestive che prendono il nome di

epatopancreas che si connettono allo stomaco. In particolare nei molluschi microfagi grattatori, fitofagi,

carnivori, predatori e con capo sviluppato. Il metodo di alimentazione tipico è il raschiamento con la radula,

la membrana chitinosa nastriforme provvista di dentelli tenuta nel sacco della radula all’interno della cavità

boccale. Sono presenti anche ghiandole salivari, stomaco. I bivalvi sono privi di radula e privi di capo e

hanno branchie che formano un grande setaccio alimentare ciliato rivestito di muco e per questo rientrano

nei microfagi filtratori. I cefalopodi, al contrario, sono grossi predatori e aggiungono alla radula due

mascelle a becco di pappagallo che fanno a pezzi il cibo, convogliato poi, così sminuzzato, nel canale

alimentare dalla radula. L’apparato digerente si estende dalla bocca fino all’ano con decorso vario.

L’intestino medio è costituito da un complesso stomaco dove vengono versati enzimi prodotti

dall’epatopancreas (digestione extracellulare). Segue l’intestino posteriore, che nei cefalopodi può avere la

ghiandola del nero con funzione di difesa.

Riproduzione, sviluppo e cicli biologici I molluschi sono gonocorici, ma i gasteropodi polmonati, che vivono nel terreno molto umido, sono

ermafroditi. I molluschi producono uova oligolecitiche con segmentazione spirale. Hanno sviluppo indiretto

con larve planctoniche dette trocofore e da queste larve può svilupparsi la veliger provvista di un piede un

mantello e una conchiglia e anche un organo natatorio detto velo. Alla fine il veliger scende sul fondo perde

il velo e si sviluppa diventando adulto. I cefalopodi invece hanno sviluppo diretto ei producono uova

telolecitiche con segmentazione discoidale.(segmentazione bilaterale dell’uovo fecondato)

Sistema nervoso Nei molluschi Il sistema nervoso è formato da due gangli cerebroidi, due pedali, due pleurali e due viscerali.

Il sistema nervoso di un cefalopode è fortemente condensato fino a formare un cervello in rapporto ad un

processo evolutivo dovuto ad una maggiore motilità, piede modificato per la propulsione.

L’apparato escretore L’apparato escretore, che allo stato larvale è fatto di protonefridi, si sviluppa negli adulti in metanefridi che

a loro volta si trasformano in nefridi costituiti da un tubo o sacco convulto che si estende dal nefrostoma,

un’apertura che mette in relazione la cavità pericardica con l’esterno, al nefridioporo, da cui viene

scaricata l’urina per le forme terrestri e l’ammoniaca per le forme acquatiche. In taluni casi i metanefridi

sono modificati in organi spugnosi, mediante duplicature (rene) nei cefalopodi. Sono presenti anche i

nefrociti, cellule particolari con funzione escretrice.

Una classe importante è rappresentata dai cefalopodi di cui fanno parte calamari, polpi e seppie e hanno

un capo altamente sviluppato. Si possono dividere in decapodi cioè otto braccia più due tentacoli (seppie)

mentre gli ottopodi hanno solamente otto braccia e sono rappresentati dai polipi. Quindi della seppia si

mangia il mantello. I tentacoli si distinguono dalle braccia perché le braccia hanno ventose per tutta la

lunghezza mentre i tentacoli solamente nella parte terminale. La forma è affusolata

Lezione 23 aprile

Gli anellidi sono protostomi schizocelomati (come la maggior parte dei protostomi) striscianti, si

distinguono in circa 15000 specie ripartite in tre classi.

I policheti che sono vermi bentonici, quasi acquatici in prevalenza marini che vivono nelle

profondità dei mari e degli oceani; si distinguono in erranti e sedentari e per la prima volta sono

caratterizzati da delle strutture paragonabili a delle zampe. Come indica il nome, i policheti, dal

greco “molta chioma”, hanno molte setole chitinose che sporgono da appendici segmentali

pari, che non sono altro che estroflessioni del tegumento, dette parapodi, che facilitano la

locomozione e gli scambi gassosi e che distinguono la classe in differenti specie. Ogni

parapodio è distinto in ramo dorsale e ventrale detti rispettivamente protopodio e

neuropodio. I policheti sedentari hanno perso i parapodi e hanno trasformato le setole in

uncini, che si sono concentrati nella porzione anteriore dell’animale; la bocca si sposta

nella parte più alta e intorno ad essa si formano uncini e tentacoli che hanno la funzione di

muovere l’acqua e di filtrare da essa ossigeno e particelle per il loro nutrimento. I muscoli

longitudinali nei policheti formano quattro fasci muscolari longitudinali due dorsali e due

ventrali

Gli oligocheti terrestri, o lombrichi o vermi di terra sono frequentemente abbondanti nel

terreno umido e nell’acqua dolce. La loro azione di scavo aiuta a condizionare il terreno e migliora

notevolmente l’accrescimento delle piante. La caratteristica principale di questa classe è che sono

privi di parapodi e hanno un capo ridotto generalmente privo di appendici. Le setole sono

poche e cospicue e non avendo parapodi sono inserite nello spessore della parete del corpo

stessa, per questo sono dette dorsoventrali e dorsolaterali. Hanno anche una zona ghiandolare

cospicua detta clitello che copre più metameri vicino alla regione centrale del corpo. Il clitello

secerne bozzoli per contenere e proteggere le uova. In Questa classe la muscolatura

longitudinale, che è differente per ogni classe è organizzata in modo da formare uno strato

continuo sotto la muscolatura circolare.

Anellidi

Infine gli irudinei, o sanguisughe sono più comuni nell’acqua dolce benché alcuni siano marini e

alcune specie tropicali vivano nei luoghi umidi delle terre emerse. Oligocheti ed irudinei terrestri

sono limitati agli ambienti umidi; sono predatori ectoparassiti .Presentano una ventosa anteriore e

una posteriore. Si fissano sulla superficie del corpo dei loro ospiti e molti sono parassiti soltanto

durante una parte della vita adulta. Essendo essi privi di polmoni, le loro superfici del corpo

devono rimanere umide per facilitare gli scambi gassosi. Sono ematofagi. I muscoli longitudinali,

in questa classe, sono costituiti da numerosi fasci, a mutuo contatto. Essi formano uno strato

continuo attorno alla parete del corpo. In più sono anche presenti muscoli dorso ventrali.

Caratteristica principale degli anellidi, senza differenziarli nelle varie classi, è che questi hanno tentato la

metameria così come i molluschi, ma se in questo phylum il tentativo è stato portato a termine solo dai

monoplacofori, con gli anellidi la metameria si afferma. Fondamentale diventa anche il celoma ben

sviluppato . La nuova architettura che costituisce il corpo degli anellidi garantisce delle flessioni

coordinate del corpo. La stessa muscolatura è caratterizzata in fasci, cambia il turgore del corpo grazie alla

formazione di sacchetti celomatici pieni di liquido celomatico, che funzionano da scheletri idrostatici. Sarà

infatti proprio questa organizzazione di sacchetti celomatici, due in ogni segmento, favoriscono il

movimento coordinato dell’anellide. E’ presente una cuticola, come succede in tutti i protostomi, che

permette l’inserzione dei muscoli che si perfezioneranno negli artropodi.

Che cosa è la metameria?

Prima di continuare con gli anellidi è necessario affrontare un discorso sulla metameria. La metameria, o

segmentazione è la suddivisione del corpo secondo la sua lunghezza in una serie di metameri ed è stata un

elemento importantissimo nell’evoluzione degli animali. La metameria è un carattere distintivo degli

anellidi, degli artropodi e dei cordati. In molti di questi animali la metameria è evidente poiché i metameri

sono demarcati da solchi esterni che circondano il corpo. Ma questo fenomeno non ha sede solo

all’esterno, ma anche all’interno del corpo dell’animale; Internamente, infatti, le parti dei principale

sistemi e apparati organici di origine mesodermica si ripetono in ogni metamero. Affinchè quindi si possa

parlare di vera metameria bisogna controllare anche le strutture interne e non solo l’esterno. Queste

strutture che si ripetono metamericamente negli animali metamerici sono dette omologie seriali. Proprio

negli anellidi queste strutture sono abbastanza uniformi. Si ripetono in ogni metamero, infatti, i sacchetti

celomatici, due in ogni segmento, uno a destra e uno a sinistra, i muscoli, i nefridi, i nervi e i gangli

cerebrali. La metameria è un passo avanti per l’evoluzione nel movimento, in quanto questo sistema aiuta

l’animale a muoversi più agevolmente e più velocemente. In più la suddivisione del corpo in più parti ha

portato un accrescimento del corpo stesso che si è allungato e sappiamo che l’aumento di mole è uno dei

caratteri dell’evoluzione.

Morfologia di un anellide:

è possibile distinguere nel corpo di un anellide tre regioni ben distinte:

-Prostomio o regione cefalica; corrisponde alla regione anteriore ed è molto piccola. Assomiglia a un capo

in quanto precede la bocca. Al suo interno si possono trovare i gangli cerebrali e gli organi sensoriali,

incluso occhi, antenne e tentacoli. A livello del prostomio, in caso di specie predatrice c’è una struttura che

corrisponde al faringe che è stato estroflesso e provvisto di denti che ha la funzione di afferrare la preda e

di triturarla.

-Il Metastomio; è il tratto più lungo da cui è caratterizzato l’anellide

- il Pigidio infine è situato nella porzione dorsale in cui si apre l’ano.

Il corpo poi, più esternamente, è rivestito dalla cuticola formata da fibrille proteiche disposte in strati

sovrapposti paralleli e perpendicolari tra di loro immersi in una matrice secreta dall’epidermide che si trova

immediatamente sotto la cuticola. Sotto all’epidermide poi c’è la membrana basale e sotto a questo il

connettivo e sotto il connettivo lo strato dei fasci circolari e poi i muscoli longitudinali che cambiano

aspetto in relazione alle varie classi come già abbiamo potuto apprendere. A questo schema di base si

aggiungono i muscoli obliqui , ma presenti SOLO nella CLASSE DEI POLICHETI. Questi servono a

collegare i parapodi con il sistema nervoso, che sarà dorsale. I metameri sono separati l’uno dall’altro

attraverso dei setti connettivali.

Le differenze tra le classi

Nelle prime due classi è presente un’ampia cavità celomatica. L’intestino è sostenuto dai mesenteri,

dorsali e ventrali e non è libero come succede negli pseudocelomati. Il liquido contenuto nella cavità

celomatica contiene delle cellule di tipo ameboide con funzione di trasporto e cellule germinali ma solo

quando la cavità celomatiche ha funzione di trasporto delle cellule germinali. Negli erudinei invece non c’è

la cavità celomatica ampia a destra e a sinistra, il celoma perde la sua identità e quindi le pareti

celomatiche si interrompono in alcuni punti, per cui blastocele e celoma comunicano tra di loro e il celoma

è formato da sacchetti piccoli. Un’organizzazione così confusa da origine all’emocele, residui di cavità

celomatica.

Sistema circolatorio

Quando il celoma è ben sviluppato il sistema circolatorio diventa chiuso con la presenza di rami trasversali

che collegano il vaso dorsale e il vaso ventrale, capillarizzandosi, subito sotto l’epidermide. Non essendoci

il cuore, nei protostomi funziona da cuore il vaso dorsale ed è per questo che è più sviluppato in quanto

deve pompare il sangue. I vasi laterali corrispondenti al tratto del vaso dorsale aiutano il cuore a pompare il

sangue e sono un po’ più dilatati. In tutte le altre parti sono piccoli e fini. Come sempre, l’apparato

circolatorio degli anellidi è importante anche negli scambi gassosi. Il sangue degli anellidi è un plasma

relativamente limpido che può essere tinto di rosso dall’emoglobina o di verde dalla clorocruorina,

entrambi pigmenti di trasporto dell’ossigeno. La rete di capillari, localizzata subito sotto l’epidermide è

fondamentale per la respirazione degli anellidi. E’ per questo che, infatti, i lombrichi e gli anellidi privi di

branchie si basano sulla diffusione, attraverso l’intera superficie del corpo, per la captazione d O2 e

l’eliminazione di CO2. Di conseguenza la respirazione è cutanea. In molti policheti però può essere

abbinata alla respirazione cutanea, anche la respirazione branchiale. Le branchie saranno delle espansioni

del ramo dorsale(notopodio e quello ventrale il neuropodio) del parapodio e saranno, come sempre,

fittamente vascolarizzate.

Alimentazione e digestione

I primi anellidi erano probabilmente consumatori di depositi marini, scavando gallerie nel fondo e

alimentandosi di una miscela di particelle organiche e inorganiche. Altri metodi di alimentazione nelle

specie moderne rispecchiano importanti irradiazioni adattative dai consumatori di depositi ancestrali. La

bocca è ventrale e a questa segue il faringe poi l’esofago che è il tratto più lineare, un pro ventricolo, un

ventricolo detto anche stomaco trituratore perché ci sono dei dentelli che servono a triturare il cibo. Tutti

questi organi definiscono l’intestino anteriore di origine ectodermica , poi segue l’intestino medio che è

lungo e l’intestino posteriore con il retto e l’ano. Mancano ghiandole annesse all’intestino , soltanto quelle

faringee possono produrre sostanze anticoagulanti all’interno delle forme parassite. Per quanto riguarda il

tipo di alimentazioni, questa cambia da classe a classe. Negli oligocheti, in cui l’individuo rappresentante è il

lombrico, il cibo preferito è rappresentato dai microorganismi che vivono all’interno del terreno. Questi

però non riescono a selezionare ciò che serve dal terreno in quanto questa selezione avverrà infatti

all’interno dello stomaco. Per questo motivo ingeriscono interamente il terreno. L’intestino, deve perciò

essere dilatabile. Si forma quindi una introflessione dorsale che permette al lombrico di contenere una

quantità enorme di terreno.

Sistema nervosoCome nei protostomi anche qui ci sono i gangli cerebroidi a formare un piccolo

cervello. Da qui partono dei connettivi che circondando faringe ed esofago e scendono ventralmente dando

origine a due catene, una di destra e una di sinistra. Le due catene sono abbastanza vicine tra di loro e a

livello di ogni metamero sono collegati da un ganglio. Quindi ogni metamero avrà il suo ganglio nervoso in

modo che ogni metamero sia innervato. Ha organi di senso come gli occhi che sono molto semplici e

rappresentano un sistema di orientamento.

Apparato escretore

Gli anellidi, come molti altri animali, combinano il processo dell’osmoregolazione e quello dell’escrezione.

Tipicamente, l’apparato escretore è costituito da due metanefridi in ciascun metamero. Poiché sono

animali con celoma sviluppato il sistema escretore è di tipo aperto. Nella maggior parte dei policheti e

degli oligocheti, un nefrostoma ciliato imbutiforme a una estremità di ciascun tubulo metanefridiale sbocca

nel celoma del metamero precedente. All’altra estremità del tubulo, un nefridioporo sbocca all’esterno.

Negli anellidi più primitivi invece troviamo il nefridio a solenociti perché l’estremità con cui inizia è

caratterizzato da cellula posizionata a raggera. Ogni cellula presenta un flagello. Quindi ogni metanefridio

interessa due segmenti ma si apre solo in uno dei due.

Riproduzione e sviluppo

Nei policheti non abbiamo un apparato riproduttore vero e proprio ma dei sacchetti germinativi che si

differenziano a spese del peritoneo e quindi del mesoderma, metamero per metamero. Quindi la

gametogenesi nel polichete è celomatica perché non c’è un apparato riproduttore distinto, mentre negli

oligocheti si forma l’apparato riproduttore ma non è continuo, è presente in alcuni metameri. La larva dei

protostomi e quindi anche degli anellidi è la trocofora. Questa ha un aspetto periforme, con un ciuffo di

setole apicale e un ciuffo anale, con due serie di corone ciliate, prima e dopo la bocca, che si apre

lateralmente. E’ una forma pelagica e permette la diffusione della specie. Nella trocofora non c’è il celoma,

ma il blastocele perché i cordoni sono ancora compatti e non si sono cavitati. I policheti sono a sessi

separati per cui avviene la fecondazione e come abbiamo già detto la formazione della trocofora. Gli

oligocheti e gli irudinei sono ermafroditi completi e non hanno lo stadio larvale.

I policheti hanno un tipo di riproduzione particolare che prende il nome di epitochia. Nel momento

della riproduzione la porzione posteriore del verme di ogni sesso, che contiene i gameti maturi, si

ingrandisce riempendosi di uova o spermatozoi. Poi la parte posteriore si stacca dal resto del

corpo e migra in masse compatte verso la superficie del mare. I metameri sessuali, arrivati in

superficie, scoppiano e riversano i gameti nel mare. Le estremità anteriori, che non hanno

partecipato a questo processo rimangono sul fondo del mare, ciascuna rigenerando l’estremità

perduta. La fecondazione a questo punto è esterna.

Differentemente invece, negli oligocheti e negli erudinei, la fecondazione è interna, sono

ermafroditi e hanno gonadi solamente in alcuni metameri e la maggior parte delle specie copula.

Nel lombrico comune ogni individuo ha sia un apparato riproduttore femminile, sia un apparato

riproduttore maschile situato ventralmente in due definiti metameri. L’apparato riproduttore

maschile, contiene regolarmente due paia di testicoli, un paio in ciascuno dei metameri, due paia

di imbuti spermatici connessi a un condotto deferente che conduce a un poro genitale maschile e

due paia di vescicole seminali. L’apparato riproduttore femminile comprende un paio di ovari e poi

un imbuto dell’ovidotto a cui è annesso un ricettacolo delle uova. Un ovidotto conduce al poro

genitale femminile. Durante la copulazione, l’apparato riproduttore femminile riceve e

immagazzina spermatozoi in due paia di spermateche; Il lombrico utilizza le contrazioni muscolari

per formare un solco ventrale dagli orifizi dei ricettacoli seminali di un verme ai pori genitali

maschili dell’altro. Dopo che ciascun verme ha depositato lo sperma nel solco, impulsi ondulatori

spingono lo sperma lungo il solco convogliandolo nei ricettacoli seminali del partner. Poi i vermi si

separano. Alcuni giorni dopo la copulazione, ogni lombrico depone le proprie uova e gli

spermatozoi del partner in un bozzo secreto dal clitello. Le uova vengono fecondate all’interno di

questo bozzo e inizia lo sviluppo.

( tubifex vengono utilizzati per studiare l’inquinamento. La splancnopluera è modificata a formare un

tessuto giallastro spugnoso il cloragoco che ha la funzione di sintetizzare le molecole di glicogeno )

(curiosità)

Lezione 27 aprile e 2 maggggio

Gli artropodi si originano da progenitori simili ad anellidi. In primo luogo sono metamerici, almeno come

embrioni. In secondo luogo, alcuni dei loro metameri sono provvisti di appendici pari che ricordano i

parapodi dei policheti anche se probabilmente non sono omologhi ad essi. In terzo luogo, il sistema

nervoso degli artropodi è simile a quello degli anellidi in quanto ha un ganglio dorsale connesso a un

cordone nervoso ventrale tipicamente gangliato. Nonostante queste caratteristiche simili, gli artropodi

subirono sotto parecchi aspetti importanti la divergenza da progenitori simili ad anellidi a causa di una

esplosione evolutiva dovuta a radiazione adattativa. La prima diversità consiste nell’esoscheletro

caratterizzato da una cuticola pluristratificata che protegge gli organi interni e offre robuste inserzioni per i

muscoli e sostegno per le appendici locomotorie, molto più efficace dello scheletro idraulico. La cuticola

viene rinnovata a intervalli regolari con il processo della muta via via che l’animale si accresce. La seconda

Artropodi

diversità è caratterizzata dall’unione dei metameri che danno origine alle cosiddette regioni del corpo che

ad esempio negli insetti portano alla diversificazione in capo, torace, addome. La terza diversità è

rappresentata dalle appendici articolate che permettono complessi movimenti degli arti ed è per questo

che prendono il nome di artropodi (dal greco articolazione e piede) La quarta e ultima diversità è

rappresentata dall’emocele che sostituisce il celoma come principale cavità del corpo. Nell’embrione è

presente il celoma metamerico, ma nell’adulto si dissolve. Sono animali fitofagi ( rapporto trofico

unilaterale a spese dei vegetali), predatori, detritivori (si alimentano di detriti) e parassiti a secondo della

classe di appartenenza. Si evolve sia il sistema nervoso che quello muscolare, che non si organizza più a

strati, ma in fasci ben definiti. Grazie quindi alle deambulazione, la capacità di spostarsi con facilità da un

luogo all’altro, si ottiene la perfezione nel movimento e quindi la massima evoluzione.

Con un numero astronomico di individui e circa 1 milione di specie registrate, gli artropodi costituiscono il

phylum più grande e più diverso nel regno animale. Sono gli animali più diffusi e hanno colonizzato tutti gli

ambienti: mare, acque dolci, terre emerse ed entolio (cavità, organi e tessuti di individui. Queste specie

sono rappresentate dagli acari) grazie alla presenza proprio della cuticola che impedisce l’eccessiva

assunzione di acqua dolce e una eccessiva evaporazione ; comprende specie di fondamentale importanza

biologica, sanitaria ed economica e presentano fenomeni di bioluminescenza e di mimetismo.

Questo phylum a sua volta si divide in quattro subphyla, tre viventi e uno estinto, ma noi ne vedremo

solamente tre in quanto in uno inseriremo più classi.

TRILOBITIMORFI: dominarono i fondi marini per milioni di anni e poi si estinsero verso la fine del

paleozoico. Avevano un corpo appiattito diviso longitudinalmente in tre lobi e trasversalmente in

tagmi anteriore, centrale e posteriore. Ogni segmento del corpo aveva un paio di appendici

biramose e un ramo veniva usato per la locomozione, mentre l’altro ramo poteva essere una

branchia. Alcune specie più sviluppate avevano antenne cospicue e occhi dorsali ben sviluppati. Gli

xifosuri, specie oggi viventi, assomigliano moltissimo ai fossili di trilobiti in quanto hanno

mantenuto questi caratteri antichi (forme plesiomorfe)

CHELICERATI: attualmente viventi, sono caratterizzati da due paia di appendici. Le appendici che

costituiscono il primo paio sono organi di alimentazione detti cheliceri (da qui il loro nome), e le

appendici che costituiscono il secondo paio adattate poi per varie funzioni in differenti gruppi, sono

detti pedipaldi. Non hanno antenne e il loro corpo è diviso in cefalotorace nella parte anteriore, che

reca i cheliceri le zampe ambulatorie e i pedipalpi, e un addome nella parte posteriore. Questo

subphylum si divide in diverse classi:

Aracnidi

Merostomi

Picnogonidi

Sono caratterizzati da appendici preboccali specializzate per la presa del cibo; il corpo è diviso in

prosoma e opistoma.

MANDIBOLATI

Con capo ben definito, possiedono appendici preboccali, antenne postboccali (scompaiono le

antennule), mandibole, mascelle II e III e appendici locomotorie. Comprendono la classe dei

Crostacei; la loro architettura è caratterizzata da determinate divisione del corpo: Cephalon,

pereion, pleon. In molti crostacei il capo si unisce ad alcuni segmenti del pereion formando il

cefalotorace; le appendici modificate sono dette massillipedi e il tutto è ricoperto dal carapace.

Miriapodi

Con capo e tronco. Diplopodi se avranno due paia di zampe per ogni segmento; chilopodi un

paio per ogni segmento

Insetti o esapodi

Capo (6 segmenti), torace (3 segmenti con due paia di ali e 3 paia di zampe), addome senza

appendici (11 segmenti).

Negli artropodi il tegumento è formato da una cuticola, che costituisce il dermascheletro, prodotta

dall’epidermide costituita da:

Epicuticola, che è lo strato più esterno

Esocuticola, più spessa dell’epicuticola

Endocuticola, è lo strato più spesso dell’intera cuticola.

Immediatamente sotto tutti questi strati della cuticola è presente:

Epidermide, costituito da singole cellule o gruppi che assumono funzioni ghiandolari (odorifere,

velenifere, seminifere, sensoriali)

Lamina basale di natura connettivale

Fasci muscolari che si inseriscono negli apodemi.

La cuticola è formata, come abbiamo appena visto, da più strati contenenti varie proteine e la chitina, un

polisaccaride azotato. Nei crostacei, invece, è ricca di pigmenti e di carbonato di calcio. In alcuni punti si

introflette formando gli apodemi sui cui si inseriscono i muscoli per cui negli artropodi possiamo parlare di

endoscheletro ed esoscheletro, che formano il dermascheletro. La cuticola, che con la sua presenza ha

sostituito il celoma, ha funzione:

Meccanica, assicurando l’attacco dei muscoli, mediante gli apodemi che formano l’endoscheletro.

Protettiva

Impermeabile, sia all’acqua che ai gas.

Morfologia

La prima caratteristica degli artropodi come abbiamo ben potuto notare è rappresentata dai metameri o somiti; ogni somite è formato da:

- sclerite dorsale= tergite

-sclerite ventrale= sternite

- scleriti laterali= pleurite.

ogni somite si articola al successivo per mezzo di membrane articolari. ogni somite porta a livello del pleurite un paio di appendici articolate formate da più pezzi uniti tra loro.

L'arto libero, in posizione atero-ventrale, si presenta come un'appendice pluriarticolata e nettamente staccata dal torace. Gli articoli sono in grado di assumere posizioni reciproche differenti, grazie alla presenza di muscoli intrinseci ed estrinseci che agiscono in modo differenziato. Questo fa sì che le zampe possano svolgere la loro funzione in modo ottimale. Procedendo in senso prossimale-distale, gli articoli prendono rispettivamente le seguenti denominazioni:

coxa, trocantere, femore, tibia e tarso, pretarso e unghie.

Nel caso degli insetti l’addome è senza appendici, ma ci sono stigmi che sono aperture delle vie di ingresso dell’aria.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso degli artropodi è simile a quello degli anellidi essendo segmentato, ma è notevolmente più complesso e presenta una marcata tendenza verso la fusione dei gangli. Molti artropodi hanno un “cervello” formato da massa gangliare sopraesofagea che prende il nome di cerebron, collegata a una catena nervosa gangliare metamerica, che si allunga tutta in posizione ventrale, e a un sistema somatogastrico o viscerale. Il cerebron è diviso in tre parti:

-Protocerebro: contiene centri di associazione e centri ottici

- Deutocerebro: è costituito da strutture gangliari pari e manca nei chelicerati. Costituisce le antennule nei crostacei e le antenne negli insetti.

-Tritocerebro: costituisce le antenne nei crostacei e i cheliceri nei chelicerati.

Negli artropodi più neuroni innervano frequentemente ogni fibra muscolare, e un singolo neurone può ramificarsi per innervare più fibre muscolari. Come gli anellidi, molti artropodi hanno neuroni giganti che assicurano la trasmissione rapida degli impulsi nervosi.

Organi sensoriali:

Gli insetti sono dotati di fotorecettori, che sono organi sensoriali presenti sempre nel capo. La maggior parte dei chilopodi, attivi in un modo di oscurità in cui la visione ha scarsa importanza, sono privi di occhi, o hanno soltanto alcuni occhi semplici. Gli aracnidi, i diplopodi e alcuni chilopodi, hanno occhi semplici con un’unica lente cioè gli ocelli, frequentemente in gruppi dove possono funzionare collettivamente come occhi composti. Gli ocelli sono occhi primitivi, presenti in numero di tre, meno frequentemente due, oppure assenti del tutto. Sono localizzati nella regione frontale, davanti agli occhi composti, oppure sul vertice, fra gli occhi o dietro questi. Gli occhi composti invece sono organi di senso molti più complessi, preposti alla percezione delle immagini, forniscono una eccellente percezione delle forme e dei colori e sono superbi rivelatori dei movimenti. Gli occhi composti sono grandi negli insetti cacciatori capaci di un volo veloce. Hanno forma e sviluppo vario e in generale si localizzano nella parte dorso laterale del capo, talvolta fondendosi in un'unica struttura in corrispondenza del vertice. Strutturalmente sono composti da un insieme di unità elementari, dette ommatidi, in numero elevato, fino a diverse migliaia. E’ possibili però che gli ommatidi siano isolati e non caratterizzino occhi composti; se sono isolati danno una sorta di immagine a mosaico, se invece funzionano come unica struttura in un occhi composto formano un unico fotorecettore. Ogni ommatide si presenta come un elemento prismatico formato dai seguenti componenti

(dall'esterno all'interno):

-la cornea: è la parte più esterna e può essere paragonata a una lente.

- il cristallino, è un corpo rinfrangente formato da cellule retiniche che formano il nervo ottico e cellule pigmentate.

-la retinula.

Sul capo, nello specifico sulle antenne, sono presenti anche degli organi di senso meccanico, rappresentati dai sensilli, e permettono agli animali di percepire vibrazioni dell’aria e altri tipi di vibrazioni essendo molto sensibili.

Molti artropodi hanno organi timpanali per la percezione dei suoni a livello della tibia come ad esempio nell’ordine degli ortotteri, di cui fanno parte i grilli e l’ordine degli omotteri di cui fanno parte le cicale.

Apparato digerente

La struttura primaria dell'apparato digerente degli Insetti è riconducibile ad un canale, più o meno corto, assente in alcune specie parassite, che ne attraversa longitudinalmente il corpo, partendo dall'apertura boccale e terminando a quella anale. Si distingue in tre distinte sezioni:

-lo stomodeo o intestino anteriore ed è di origini ectodermica e contiene le ghiandole salivari. Sono rivestiti con la cuticola che viene sostituita con la muta. L’intestino anteriore si specializza e può formare il faringe, l’esofago, l’ingluvie (serve per depositare momentaneamente il cibo), e il ventriglio; In queste regioni il cibo viene triturato, imbevuto di saliva e attaccato da enzimi.

-il mesentero o intestino medio, ed è di origine endodermica contiene l’epatopancreas( ghiandola all’interno dello stomaco presente nei crostacei) Le cellule hanno numerosi microvilli e in questo tratto dell’intestino avviene la digestione e l’assorbimento.

Tra intestino medio e posteriore sono presenti i tubi malpighiani nel caso degli insetti

-il proctodeo o intestino posteriore è di origine ectodermica e contiene il retto. E’ rivestito con la cuticola che viene sostituita con la muta ed è specializzato per il recupero di liquidi (papille rettali negli insetti.)

La cavità boccale può essere fortemente modificata grazie all’intervento della cuticola, con apparato:

_masticatore

– succhiatore

– pungitore.

Circolazione e scambi gassosi (il sistema circolatorio regredisce in presenza di un buon

apparato respiratorio)

Gli apparati circolatori degli artropodi sono aperti, ma piuttosto vari. Sono costituiti da

- un vaso dorsale che si ingrossa a formare un cuore contrattile che spinge il sangue dalle arterie in spazi aperti detti lacune da dove il sangue torna al cuore attraverso dei fori detti osti posti lateralmente al vaso dorsale . Il cuore viene sorretto da 4 fasci muscolari a ventaglio, che vengono chiamati aliformi, inoltre è coperto dal diaframma dorsale

-arteria anteriore

-emocele o sistema vasco-lacunare: rappresenta l’unione del celoma con il blastocele e per questo non è delimitato da somatopleura e splancnopleura . È presente solo in un sistema circolare aperto in cui il liquido circolante è detto emolinfa.

Può essere molto sviluppato, ridotto o del tutto assente. Oltre alle solite funzioni di trasporto e protezione, l’apparato circolatorio è importante anche nel movimento idraulico. Come al solito l’apparato circolatorio è strettamente collegato all’apparato respiratorio che può essere cutaneo, branchiale o caratterizzato da polmoni e trachee. Le trachee sono importantissime perché sostituiscono fisiologicamente il sistema vascolare nella funzione respiratoria in quanto portano l’ossigeno direttamente alla cellule attraverso gli stigmi, senza richiedere pigmenti respiratori come ad esempio l’emoglobina. E’ per questo motivo che se le trachee sono molto sviluppate l’apparato circolatorio è ridotto, quasi assente, come ad esempio negli insetti in cui le trachee sono caratterizzati da dei sistemi di canali caratterizzati da due rami principali longitudinali, lungo i quali si trovano dei sacchi aerei. E’ invece molto sviluppato in presenza di una respirazione branchiale o polmonare, come ad esempio nei crostacei, dove sono presenti le branchie. In

generale gli artropodi terrestri hanno organi respiratori formari da invaginazione del tegumento (polmoni e trachee) che comunicano con l’esterno mediante stigmi e spiracoli.

Accenni apparato escretore

I composti azotati di rifiuto possono essere: ammoniotelici, ureotelici e uricotelici.

- nefroni modificati in ghiandole

– coxali, antennali e tubi malpighiani (insetti)

-nefridio modificato in ghiandola escretrice antennale.

Riproduzione e sviluppo

La maggior parte degli artropodi sono ovipari, ma vi è anche qualche caso di viviparità. Producono uova ricche di vitello, posizionato però al centro (centrolecitiche) e hanno segmentazione parziale e superficiale. Gli insetti possono avere sia sviluppo diretto (Si dicono ametaboli : presentano caratteristiche simili all’adulto e quindi non sono larve. Artropodi di questo tipo sono gli apterigoti) che sviluppo indiretto (Si dicono metaboli e presentato una distinta metamorfosi. Di questo tipo sono i pterigoti). Negli pterigoti vi sono 2 casi:

a) metamorfosi graduale (etero metaboli); le ali si formano come abbozzi esterni (esopterigoti).

b) metamorfosi profonda e brusca (olometaboli); le ali si formano da abbozzi interni (endopterigoti).

La Metamorfosi dei crostacei, invece ha più stadi larvali: le larve, infatti, hanno un numero di segmenti differente dall’adulto e li acquista nel corso dello sviluppo (anamorfosi). In altri artropodi la larva ha lo stesso numero di segmenti dell’adulto (epimorfosi). È il sistema endrocrino che regola la riproduzione, insieme alla muta e alla metamorfosi dello stadio larvale.

Lezione 4 magggio

I deuterostomi (dal greco: bocca secondaria) rappresentano un gruppo di animali celomati caratterizzati

da uno sviluppo embrionale, durante il quale l'ano si origina dal blastoporo (o nelle sue vicinanze),

mentre la bocca si forma all'estremità opposta, ex novo. Un’altra caratteristica dei deuterostomi è che

il celoma si forma per enterocelia, ed è caratterizzato da tre sacchetti a destra, e tre sacchetti a sinistra.

Queste sono le due prime differenze con i protostomi, dove la bocca deriva dalla regione del blastoporo e il

celoma si forma per schizocelia. Un’altra differenza fondamentale è rappresentata dall’assenza della

cuticola, a parte delle eccezioni, che è presente invece nei protostomi. Hanno cuore ventrale, lo

scheletro è di origine mesodermica e sono tutti marini, eccetto i vertebrati che popolano la terra e le

acque dolci.

Si pensa che I lofoforati siano i progenitori dei deuterostomi, in quanto sono un mix tra caratteristiche

dei protostomi e caratteristiche dei deuterostomi. Prendono questo nome perché hanno un lofoforo, che

DEUTEROSTOMI

può essere circolare o a ferro di cavallo, che circonda la bocca e porta numerosi tentacoli ciliati, contenenti

diverticoli del celoma , usati per la presa dell'alimento.

E’ possibile riconoscere diversi rami evolutivi, corrispondenti a phyla ancora viventi:

- CHETOGNATI (PORTATORI DI MASCELLE): Sono animali molto piccoli che raggiungono i 3 cm di

lunghezza, hanno il corpo sottile e trasparente perché ricco di acqua e diviso in capo tronco e coda. Sono

plantonici in quanto galleggiano molto facilmente. Hanno un capo piccolo e arrotondato e sono

caratterizzati, da qui il nome, da mascelle provviste di setole ricurve, che sono localizzate a destra e a

sinistra del capo . Hanno una pinna laterale e una pinna caudale. Sono ermafroditi e caratterizzati da

sviluppo diretto, assenza quindi di larva. Hanno la cuticola e per questo motivo vengono considerati dei

protostomi, ma per l’origine della bocca e il celoma tripartito formato per enterocelia, vengono considerati

deuterostomi.

-POGONOFORI: Un altro phylum di animali con caratteristiche miste sono i pogonofori che significa

portatori di barba; questi animali, infatti, si presentano come dei vermi allungati e portano un tentacolo

completamente ciliato che rappresenta quasi una barba. A differenza dei chetognati sono bentonici e

vivono in un tubo. Hanno caratteri dei protostomi cioè cuticola chitinosa e una estremità del corpo

segmentata (metasoma) che ricorda molto la metameria propria appunto dei protostomi. Li rende simile ai

deuterostomi invece, la formazione della bocca ex novo, e il celoma tripartito formato per enterocelia.

Echinodermi, primi veri deuterostomi a questi seguono i cordati e il gruppo dei cordati comprende tre phyla

cioè tunicati leptocadi e vertebrati.

I primi veri deuterostomi sono rappresentati dagli ECHINODERMI a questi poi seguono i cordati,

caratterizzati da tre principali phylum: TUNICATI, LEPTOCARDI E VERTEBRATI.

ECHINODERMI

Le classi sono: i crinoidi che sono fissi o poco mobili, echinoidi cioè i ricci di mare, gli asteroidi che

sono le stelle di mare, gli ofiuroidi, cioè le stelle serpentine e poi gli oloturoidi o cetrioli di mare.

Le caratteristiche principali degli echinodermi sono:

-Simmetria raggiata: I celenterati sono i primi diblastici, in quanto si inizia a parlare di foglietti

embrionali. Quindi è come se si tornasse indietro, con nuove caratteristiche. Gli echinodermi sono i più

complessi a simmetria raggiata e, poiché le larve hanno simmetria bilaterale, si ritiene che gli echinodermi

ancestrali avessero simmetria bilaterale e che possono aver adottato una simmetria raggiata secondaria

come adattamento alla vita sessile. in alcuni echinodermi attuali c’è la tendenza verso la simmetria

bilaterale, si tratta di un adattamento terziario correlato al movimento in avanti. Inoltre negli echinodermi

adulti esistono strutture impari eccentriche (canale petroso, piastra madreporica) per cui si tratta più

propriamente di simmetria pseudo raggiata pentamera (con 5 radi, alternati a 5 interradi).

-Assenza di capo

-Presenza di uno scheletro esterno di origine mesodermica, provvisto di spine o papille. Essendo l’origine dello scheletro mesodermica parleremo di endoscheletro, anche se vediamo le spicole solo all’esterno. Quindi in generale lo scheletro degli echinodermi è formato da piastre calcaree che

possono essere suturate o no ( quindi con connettivo interposto), che possono ridursi a spicole e scomparire completamente.

-Presenza di un sistema acquifero ambulacrale di origine celomatica. Non sono gli aculei a

determinare il movimento, ma proprio questo sistema acquifero di origine celomatica.

-Hanno colonizzato solo l’ambiente marino. (ritorno alla primitività)

Sistema acquifero

E’ il sistema più significativo perché è il loro sistema di

movimento. Assicura gli scambi gassosi perché non hanno un

apparato respiratorio vero e proprio. In alcune specie sono

presenti solo alcuni ciuffi branchiali e quindi la respirazione è

prettamente cutanea. E’ un sistema che parte dall’interno e si

proietta poi all’esterno. In più permette un rapporto

sensoriale con il mondo esterno. E’ un sistema di locomozione

di origine celomatica. E’ caratterizzato da un sistema di canali,

o meglio di cavità tubulari, che comunica con l’esterno,

attraverso il canale petroso. Si chiama così perché nell’epitelio

di questo canale ci sono delle spicole calcaree che servono a

dare consistenza al canale stesso. Questo canale si apre nella piastra madreporica che si trova a livello del

polo aborale. Di questi animale infatti si parla di polo orale, dove è presente la bocca, posizionato verso il

basso. Il polo opposto è il polo aborale, in corrispondenza dell’ano, dove si trova la piastra madreporica, un

po’ più grande tutta bucherellata. Il canale petroso, che rappresenta l’ultima parte del sistema acquifero, è

collegato a sua volta ad un canale anulare, una sorta di anello connettivo, da cui si dipartono 5 canali

radiali, disposti quindi a raggiera secondo appunto la simmetria raggiata. Ogni canale radiale presenta a

destra e a sinistra dei piccoli diverticoli, che attraverso dei buchetti si portano all’esterno a formare i

pedicelli ambulacrali o podia , tra gli aculei, che sono dei piccoli organi di movimento. Non sono altro che la

manifestazione esterna del sistema acquifero di origine celomatica e sono appunto in doppia fila perché

ogni canale radiale lo presenta a destra e a sinistra. Considerando il numero elevato di queste strutture

formano delle ventose che servono per attaccarsi e staccarsi dal substrato.

Apparato digerente

L’apparato digerente è un tubo più o meno spiralizzato e si differenzia in faringe o esofago, stomaco che

può essere estroflettibile negli asteroidi, ed intestino. La bocca è situata sul polo orale mentre l’ano di

norma sulla superficie aborale. Alcuni asteroidi hanno un grosso stomaco con ghiandole digestive (ciechi

pilorici o epatici). L’intestino terminale degli oloturoidi presenta polmoni acquiferi a funzione respiratoria

e i tubuli dell’organo di Cuvier a funzione difensiva.

Apparato respiratorio

Generalmente manca negli echinodermi; quindi la respirazione è cutanea avviene quindi attraverso la superficie del corpo, tranne in alcune specie dove si vedono ciuffi di branchie vicino alla bocca. Negli

oloturoidi, invece, ci sono i polmoni acquiferi che sono delle evaginazioni della cloaca, cioè l’ultima parte del tubo digerente, che corrisponde anche all’apertura per le gonadi.

Apparato circolatorio

E’ molto primitivo; si tratta del sistema emale che si origina dal blastocele. I vasi infatti non hanno una parete endoteliale ben definita come noi siamo abituati a vedere. Sono presenti però in alcuni tratti dei canali circolatori.

Apparato escretore

Mancano di un apparato escretore definito e la funzione escretrice è svolta dalla ghiandola assiale, un corpo bruno che accompagna il canale petroso del sistema acquifero e si estende dalla zona orale fino alla piastra madreporica.

Sistema nervoso

Presenta anch’esso caratteri primitivi. Si distinguono 3 reti: una che circonda la bocca sistema orale, sistema iponeurale, sistema aborale, che circonda l’area anale. Quindi caratteri molto primitivi e persino la simmetria pseudoraggiata. Sembra infatti di essere tornati ai celenterati.

Sviluppo embrionale e apparato riproduttore

Gli echinodermi sono gonocorici, ma non presentano dimorfismo sessuale. La fecondazione è esterna e i

gameti vengono emessi dai pori delle piastre genitali. Le femmine infatti producono delle sostanze che

richiamano gli spermi della stessa specie perché la fecondazione avviene nell’acqua. Le uova oligolecitiche

con segmentazione radiale, in quanto i blastomeri sono disposti l’una sull’altra. Gastrulazione per

immigrazione del blastocele ed invaginazione. Lo sviluppo è indiretto perché è presente la larva dipleurula

con simmetria bilaterale, essendo poco mobili, da cui dipende, per radiazione adattiva, la diversità e

l’evoluzione. Le diverse forme larvali sono: auricolaria (oloturoidei), echinopluteo (echinoidei), ofiopluteo

(ofiuroidei), bipinnaria (asteroidei) e doliolaria (crinoidei).

Nella larva il celoma è costituito da 3 coppie di sacche nominate come: assocele o protocele, idrocele o mesocele, somatocele o metacele. Nell’adulto dalle sacche celomatiche derivano: il sistema acquifero, il sistema periviscerale, il sistema periemale. Nella trocofora ricordiamo che non abbiamo il celoma, in questa larva c’è già il celoma.

Larva dipleura: dopo che si sono formati i tra paia di sacchetti del celoma attraverso l’enterocelia, tre a

destra quindi e tre a sinistra, L’assocele e l’idrocele di destra regrediscono mentre quelli di sinistra

persistono. Quindi l’assocele di sinistra dà origine solo al canale petroso che comunica con l’esterno verso il

polo aborale e cioè verso l’aria anale; Idrocele di sinistra invece, dà il canale anulare, continuazione del

canale petroso, e i canali radiali le cui ultime diramazioni danno i pedicelli ambulacrali che si spingono

all’esterno. Dal somatocele di destra e di sinistra derivano il celoma periviscerale che circonda il tubo

digerente, i visceri e le gonadi e il sistema periemale che avvolge il sistema emale molto primitivo e

ricordiamo che non è un vero e proprio sistema circolatorio. Gli adulti degli echinodermi sono inizialmente

fissi, successivamente l’evoluzione li ha portati verso limitate possibilità di movimento, in casi some questo

il gruppo persiste solo se ha uno stadio larvale pelagico che assicuri la diffusione della specie.

Gli echinoidi (ricci di mare)

Per quanto riguarda gli echinoidi che sono i ricci di mare, il

corpo è globoso, privo di braccia. Le piastre del

dermascheletro sono interposte e saldate a formare una

teca rigida ricoperta di aculei. Nelle altre classi le piastre

sono separate da uno strato di connettivo che non

permette la formazione di un vero e proprio guscio duro e

compatto. Sono dotati come abbiamo visto di pedicelli

ambulacrali che in questo caso hanno ventose terminali che

servono per la locomozione e per gli scambia gassosi visto

che sono strutture che provengono direttamente

dall’interno. Al centro del poro aborale c’è l’ano, un

buchetto piccolissimo. Intorno qui ci sono delle piastre, precisamente cinque. Ognuna di queste piastre è

bucata quindi con tantissimi pori ed è in questa piastra madreporica che si apre il canale petroso. C’è anche

un buco più grande che rappresenta la via di comunicazione dell’esterno con una gonade. L’animale

emetterà i gameti da queste gonadi che sono appunto cinque come le piastre genitali. Da qui infatti

vengono fuori un liquido biancastro se stiamo davanti a un individuo maschile, e rossastro se invece stiamo

davanti a un individuo femminile. I radi, e gli interradi tra un radio e l’altro sono invece quelli in cui vediamo

i pedicelli ambulacrali in doppia fila. E questo vale sia per gli echinoidi che per gli altri classi. Alla bocca, nel

riccio di mare segue la lanterna di Aristotele, è un complesso di 40 pezzi articolati tra di loro che si aprono e

si chiudono e servono a triturare l cibo. Non è altro che un apparato masticatore. Le specie che mangiamo

sono diverse da quelle che studiamo. Ci sono forme irregolari che hanno una simmetria bilaterale perché

l’area apolare (l’area in cui si trova l’ano) si è spostata, rispetto ai ricci di mare regolari.

I crinoidi (gigli di mare)

I crinoidi sono i più primitivi essendo le forme più semplici degli

echinodermi. Ci sono forme peduncolate fisse al substrato con peduncolo e

corona, con cui si attaccano al substrato e per questo sono bentonici. il

peduncolo è formato da tante piastre. Oppure abbiamo forme prive di

peduncolo e mediante tentacoli possono muoversi e per cui sono forme

pelagiche. Quindi avremo forme sessili (ancorate al substrato) e forma

pelagiche.

Gli asteroidi e ofiura

Il corpo degli asteroidei si presenta depresso in senso dorso ventrale rispetto alla teca del riccio di mare che è globosa. E’ provvisto di 5 o più braccia che si dipartono da una massa centrale (disco) e si assottigliano terminando con la punta smussata. Le braccia corrispondono ai radi o ambulacri e i pedicelli a ventosa sono usati per la locomozione e la predazione. E’ possibile che alcune braccia siano più piccole rispetto alle altre. Le braccia più piccole

infatti rispetto alle altre sono le braccia rigenerate perché le stelle di mare hanno cellule totipotenti e quindi se ad un braccio è presente una lesione le cellule sono in grado di rigenerare la parte lesionata che però non arriva alla lunghezza della altre e quindi di presenta più corta.

Lo scheletro delle stelle serpentine (Ofiuri) è formato come da tante vertebre. Mentre nel riccio di mare le piastre sono appiattite qui le piastre formano tante vertebre una collegata all’altra con strati di connettivi intermedi. Per questo motivo le braccia non si muovono solo in orizzontale, ma possono effettuare movimento in più direzioni. Per il resto poi si mantengono identiche alle stelle marine.

Gli oloturoidi (cetrioli di mare)

Si differenziano dagli altri echinodermi per la forma e la simmetria del corpo. L’asse polare è esteso nel senso della lunghezza ed il corpo ha bocca ed ano alle 2 estremità secondo un asse longitudinale (orizzontale) . La bocca è circondata da pedicelli modificati in tentacoli. Lo scheletro è formato da piccole piastre calcaree immerse nel connettivo e non suturate o articolate, ma quasi fenestrate. Come sempre contengono il sistema acquifero e sono caratterizzati dalla larva dipleura. A destra e a sinistra della cloaca (ultimo tratto del tubo digerente contorno) ci sono presenti dei polmoni acquiferi. Qui sono presenti poi i tubi di Cuvier dai quali vengono emessi per difesa filamenti vischiosi che paralizzano l’aggressore.

Piccolo riassunto

Gli asteroidi e gli echinoidi sono predatori. La bocca e l’ano si aprono su due lati opposti. L’apparato

riproduttore risulta essere semplice, con le gonadi che sono disposte radialmente (ricci di mare); mentre

negli echinoidi i gonopori si aprono nelle cinque piastre del sistema aborale. La superficie del corpo è

costituito dall’epidermide, poi abbiamo il derma dove dalle cellule mesenchimatiche si forma un

endoscheletro di piastre. Questo (teca o guscio) è formato da piastre calcaree compatte e suturate, fornite

di spine negli echinoidei. Mentre negli asteroidi e negli ofiuroidi la teca è flessibile perché le piastre sono

separate da connettivo.

Gli echinodermi sono esclusivamente marini, bentonici sessili o striscianti; Hanno l’asse di simmetria con i

suoi due poli, orale ed aborale. È di norma verticale, ed è decisamente orizzontale negli oloturoidi di forma

allungati in cui s’instaura una simmetria bilaterale di massa. Il polo orale di solito è in basso, tranne nei

crinoidi in cui è in alto, e per gli oloturoidi è anteriore, opposto al polo posteriore.

Lezione 7 9 maggio

Phylum: Protocordati o emicordati

Il phylum degli Emicordati comprende animali marini microfagi polipiformi o vermiformi

caratterizzati da fenditure faringee che pongono in comunicazione la parte anteriore dell'intestino

con l'esterno. Quest'ultimo carattere è condiviso dai Cordati ai quali è opportuno riunire gli

Emicordati. Il corpo è diviso in tre regioni provviste di celoma, l'apparato circolatorio è evoluto,

poco evoluto il sistema nervoso. I sessi sono separati; lo sviluppo di solito è indiretto con larve

ciliate pelagiche, molto simili a quelle degli Echinodermi.

Classe: Pterobranchi e enteropneusti.

A questo phylum è opportuno poi subito collegare i cordati che si dividono in tre sottogruppi:

tunicati, leptocardi( forme invertebrate) e vertebrati.

I protocordati hanno il corpo e il celoma diviso in 3 regioni; hanno un diverticolo anteriore

dell’esofago considerato omologo alla corda dorsale dei cordati e le fessure branchiali nel

faringe come nei cordati. I pterobranchi hanno braccia tentacolari ( ricordano molto il lofoforo) e

fessure faringee; mentre gli enteropneusti hanno perso le braccia tentacolari mentre hanno

mantenuto le fessure faringee nel tratto anteriore del tubo digerente (“animali che respirano con

l’intestino”).

Struttura di un cordato primitivo

E’ presente la notocorda; è un asse di sostegno che si compone di un cordone di grosse cellule

vescicolose, rivestito da una guaina fibrosa e da una guaina elastica.

il tubo neurale dorsale cavo al di sopra di essa,

le fessure branchiali faringee, blocchi di muscoli disposti a segmenti (miotomi)

e una coda che si estende posteriormente all’ano.

Cordati I Cordati comprendono i tunicati, i leptocardi e i vertebrati. In questi phyla inizialmente bentonici

e poi in certi casi divenuti anche pelagici, compaiono dal punto di vista evolutivo due fattori nuovi:

Metameria

Corda dorsale o cordone caratterizzato da grosse cellule vescicolose che funzionano da

organo di sostegno elastico.

Questi due fattori hanno permesso l’acquisizione di una maggiore mobilità. Si è perduta traccia di

larva dipleurula.

1. Tunicati o urocordati

Corda nella sola coda delle larve, degenera negli adulti, tranne nella classe delle

appendicolarie e in genere sono sessili. il corpo è occupato in gran parte da faringe branchiale (con una doccia ventrale= endostilo). Le fessure del faringe si aprono nella cavità peribranchiale che comunica con l’esterno con il sifone cloacale. L’ano, invece, si apre nella cavità peribranchiale e il cuore nella cavità pericardica, che è l’unico residuo del celoma.

2. I Cefalocordati sono un piccolo subphylum posto a cavallo fra gli urocordati e i vertebrati,

comprendente circa 30 specie in 2 generi, normalmente accomunate dal nome anfiosso.

Sono detti anche acrani in quanto privi di cranio a protezione della vescicola encefalica o

leptocardii per via della conformazione del cuore, caratterizzato da pareti molto sottili. La

corda è presente lungo tutto il corpo.

3. Vertebrati o emicefalocordati; denominazione dei vertebrati, allusiva al fatto che, mentre

nei cefalocordati la corda dorsale si estende dalla estremità anteriore a quella posteriore del

corpo, nei vertebrati essa ha inizio soltanto nella metà posteriore del capo.

Corda sostituita però da colonna vertebrale.

Capo sviluppato con scheletro o cranio suddiviso in neurocranio e splancnocranio. Presenti

anche tre principali organi di senso, encefalo e faringe muscoloso.

1) Nel phylum dei tunicati o urocordati rientrano le classi di:

Appendicolarie o larvacei (planctonici)

Ascidiacei (fissi a forma di sacco, ermafroditi)

Pirosomi (colonie planctoniche di forma cilindrica con individui disposti radialmente

rispetto all’asse principale della colonia)

Taliacei con gli ordini:

Salpe o emimiari (anelli muscolari incompleti, planctonici)

Dolioli o ciclomiari (anelli muscolari completi, planctonici)

Carattere comune è la presenza della tunica, involucro del corpo fatto di tunicina, un

polisaccaride azotato, affine alla cellulosa. Seguono poi epidermide, muscolatura con fibre

longitudinali e circolari, e cavità peribranchiale.

-I larvacei sono così chiamati perché ricordano le larve degli ascidiacei. Ad essi è stato attribuito

il termine di appendicolarie per la presenza della coda, un’appendice che persiste nell’adulto.

Sono piccoli animali pelagici (3 mm). La coda contiene la corda, il cordone nervoso e muscoli.

Inoltre sono provvisti di una pinna dorsale e una ventrale. Il tronco contiene tutti gli organi.

Essi costruiscono ed abitano una piccola palla di muco (casa o nicchia) dotata di filtri che

concentrano il cibo. La funzione della nicchia è di catturare le particelle, di proteggere l’animale e

aiutarlo a galleggiare. La casa è unita al corpo nei pressi della bocca e viene rinnovata quando si

avvicina un predatore o perché i filtri sono intasati.

-La larva degli ascidiacei ha la forma di un girino con lunga coda percorsa da una corda dorsale e dal tubo neurale. La corda deriva da una evaginazione del tetto

dell’archenteron (quindi mesoderma); manca la corda allo stato adulto. Il sistema nervoso è dorsale; Ganglio nervoso dorsale, tra sifone boccale e cloacale; ghiandola iponeurale, omologata

all’ipofisi dei vertebrati per l’ormone simile all’oxitocina; Sono provvisti di nefrociti (cellule che

permettono l’escrezione). Il sistema circolatorio è aperto ,con cuore e seni sanguigni e quindi

lacunare. La circolazione è alternante per cui il sangue viene spinto prima in un senso e poi in senso contrario. Nel sangue delle ascidie si rivengono vanadio, ferro, titanio, zirconio.

L’apparato digerente, con il tubo digerente ripiegato ad U, degli ascidiacei inizia con un’ampia

bocca ventrale, che si apre sul fondo del sifone boccale e continua poi con il faringe branchiale vascolarizzato con numerose fessure che si aprono nella cavità peribranchiale, in quanto è qui che

è contenuto il faringe. E’ presente l’endostilo; questa è una doccia ciliata lungo la linea medio-

ventrale della parete interna del faringe. Esso è costituito da cellule agglutinanti, per catturare le particelle alimentari e convogliarle verso il sottile esofago e successivamente stomaco e intestino. E’ omologa alla tiroide dei vertebrati e comunica con l’esterno mediante il sifone cloacale

dorsale. Gli ascidiacei sono ermafroditi. Le uova sono circondate da poche cellule nutrici e da

cellule follicolari. La segmentazione è totale di tipo bilaterale . Gastrulazione per embolia. Il celoma è enterocelico. Gli ascidiacei si riproducono sessualmente mediante gemmazione. Formano colonie aggregate quando i singoli individui sono collegati da stoloni e colonie composte quando hanno tunica e cloaca in comune. Lo sviluppo è indiretto; al momento della metamorfosi, la larva si attacca al substrato mediante ventose situate vicino alla bocca; la bocca e l’ano migrano dorsalmente e viene perduta la coda.

-I taliacei I taliacei sono urocordati pelagici, trasparenti, di dimensione variabile tra i 5mm e i

15 cm. Hanno forma cilindrica o a barilotto, con tunica sottile e trasparente. Presentano forme

coloniali che possono raggiungere notevoli dimensioni. Questi, come abbiamo già visto, possono dividersi in due ordini; salpe e dolioli.

-Salpe: manca la corda nell’adulto, la tunica è trasparente, pelagiche, forma a barilotto, con fasci

muscolari interrotti ventralmente, bocca e ano all’ estremità opposta.

-Dolioli: pelagici a barilotto, tunica trasparente, la muscolatura è continua e gli anelli muscolari sono completi.

Cefalocordati: Il rappresentante di questa classe è Il Branchiostoma lanceolatum, detto

anche anfiosso. Per questo motivo i rappresentati di questa classe possono essere chiamati anfiossi. Le caratteristiche più importanti di questa classe è che sono:

- pisciformi, compressi lateralmente, con pinne dorsale, caudale e ventrale.

-Vivono infossati nella sabbia, e sono animali prettamente marini, dotati anche di ottime capacità natatorie.

-L’epidermide è monostratificata e trasparente

-Metameria e questo carattere li accomuna ai vertebrati, visto che non era presente nei tunicati; la metameria è a livello muscolare e si creano fasci muscolari laterodorsali e lateroventrali a V che

prendono il nome di miomeri, con il vertice rivolto verso la parte cefalica e separati l’uno

dall’altro da lamine connettivali denominate miosetti.

- L’apparato digerente inizia con un vestibolo boccale, circondato da cirri boccali a

funzione sensitiva. Al fondo del vestibolo si trova uno sfintere muscolare di nome velum. La bocca è sempre aperta, sostenuta da un anello cartilagineo che si estende nei cirri. Dietro la bocca si estende il faringe, tappezzato da epitelio ciliato, con numerose fessure branchiali, circa 180 paia, che si aprono nella cavità peribranchiale o atrio comunicante all’esterno mediante un poro atriale. Il faringe branchiale vascolarizzato ha funzione respiratoria. La porzione ventrale presenta

l’endostilo che ha la funzione di trattenere le particelle alimentari. L’intestino medio presenta un

diverticolo omologo al fegato dei vertebrati detto cieco epatico.

-Apparato circolatorio chiuso: vaso dorsale, vaso ventrale con parte anteriore contrattile che

spinge il sangue in avanti ed è presente anche una rete di capillari.

- L’apparato escretore è metamerico ed è costituito da piccoli tubi che si aprono nella cavità

peribranchiale e nella cavità celomatica; differenziano un ciuffo di solenociti. I solenociti sono cellule peduncolate provviste di flagello che pescano nel lume del tubulo nefridiale. Sono presenti circa 90 paia.

-Tubo neurale forma una vescicola cerebrale e nervi metamerici. Il sistema nervoso è dorsale.

-Il sistema riproduttore è costituito da gonadi metameriche (26 paia) e prive di gonodotti per

cui i gameti vengono riversati nella cavità peribranchiale e fuoriescono dall’atriporo. Sono gonocorici, la fecondazione è esterna. Uova oligolecitiche. Segmentazione totale con formazione di celoblastula. La Gastrulazione per embolia. Lo Sviluppo è indiretto.

- Il celoma si forma per enterocelia, come in tutti i deuterostomi ed è ripartito in spazi ampi

interviscerali. il sacchetto celomatico da origine :

-ad una regione dorsale che prende il nome di epimero

-ad una regione intermedia che prende il nome di mesomero

-ad una regione ventrale che prende il nome di ipomero

LEZIONE DELL’11-05-2012

Phylum, Vertebrata: Agnati e Gnatostomi

1)Gli agnati, senza mascella, comprendono:

-Ostracodermi estinti;

- Ciclostomi forme attualmente viventi a bassa biodiversità che sono parassiti e si nutrono di detriti

dell’ospite e di sangue.

2)Gnatostomi, con mascelle, che comprendono:

- i Placodermi, estinti.

- dai pesci (cartilaginei e ossei), gli anfibi, i rettili, gli uccelli fino ai mammiferi, attualmente viventi.

Differenze iniziali tra agnati e gnatostomi.

Gli archi branchiali sono sei nei gnatostomi e da sette a quattordici negli agnati. Sono delle

strutture scheletriche articolate tra di

loro. Il primo arco branchiale viene

chiamato arco orale perché originerà

lo scheletro della bocca. Il secondo si

chiama arco ioideo e gli altri solo col

proprio numero. Il primo arco, negli

agnati, è uguale a tutti i successivi,

magari cambiano solo le dimensioni.

Lo stesso vale per l’arco ioideo.

Gnatostomi: vertebrati con mascelle

articolare e appendici pari mobili. Il

neurocranio rimane invariato ma si

modifica lo splancnocranio. Il primo

arco branchiale negli gnatostomi si

modifica per formare la mascella e la

mandibola, provvista di denti. Quindi

il primo arco branchiale si trasforma

cosi. L’arco ioideo si modifica in modo

da rinforzare l’attività funzionale della mascella e della mandibola. Tutti gli altri archi restano uguali

tra di loro. Oltre alle mascelle articolate ci sono appendici pari mobili come ad esempio le pinne

pettorali e le pinne pelviche. Le pinne pettorali sono spostate verso le fessure branchiali. Le pinne

impari sono quella dorsale e la pinna anale. Può esserci anche una pinna caudale. Negli agnati

abbiamo delle fessure branchiali (il faringe nei cordati infatti è fessurato) che sono tutte uguali tra

di loro. Negli gnatostomi la prima fessura branchiale, invece, si riduce a formare lo spiracolo, una

sorta di buchetto.

Gli gnatostomi e i vantaggi delle mascelle articolate:

1. Salda presa del cibo e incremento della presa con i denti

2. Riduzione del cibo a dimensioni ingoiabili grazie ai denti affilati (prima masticazione nella

bocca)

3. Frantumazione di involucri solidi con denti larghi e appiattiti e grazie anche alla stessa

articolazione.

4. Aumento dei mezzi di difesa

ERE GEOLOGICHE

I primi AGNATI fossili sono gli OSTRACODERMI (ora non viventi) comparvero circa 500 milioni di anni

fa, nel periodo Ordoviciano. Avevano una robusta corazza. avevano un corpo pisciforme depresso, la

bocca ventrale fissa e priva di denti e si nutrivano ingoiando i detriti del fondo. Un’alimentazione quindi

semplice e poverissima. I primi gnatostomi invece, cioè i Placodermi, adesso estinti, comparvero per la

prima volta nel Devoniano. Erano abili nuotatori ed erano dotati di bocca mobile, provvista di robuste

piastre dentarie. Furono questi animali che determinarono la scomparsa degli ostracodermi.

Alcune forme di Agnati però, specialmente i più specializzati, sopravvissero perché idonei all’ambiente

e da questi, probabilmente, derivano gli attuali

Agnati cioè i Ciclostomi. ( esempio lampreda)

I ciclostomi sono degli agnati a pelle nuda, quindi

senza squame, hanno corpo pisciforme, privi di

appendici pari con bocca circolare a ventosa

munita di dentelli cornei, mediante la quale si

attaccano al corpo dei pesci di cui ulcerano la pelle

e succhiano il sangue e i detriti che riescono con i

dentelli a sminuzzare, comportandosi così da

parassiti temporanei. I placodermi, i primi

gnatostomi ormai estinti, ebbero una durata di vita relativamente breve ( solo il Devoniano) e la loro

scomparsa è parallela alla comparsa dei pesci che da essi derivano.

GLI ADATTEMENTI E L’EVOLUZIONE….DAI PESCI AI MAMMIFERI

P ES C I

La superclasse dei Pesci comprende due classi:

- Pesci cartilaginei ( detti Condreitti o Elasmobranchi)

- pesci ossei ( detti Osteitti o Teleostei).

Sia i Condreitti sia gli Osteitti si differenziarono nel devoniano dai Placodermi, probabilmente in acque dolci.

Poi i Condreitti raggiunsero ben presto l’ambiente marino che non abbandonarono più, infatti sono solo marini.

Negli osteitti invece, alcune forme continuarono a mantenere l’ambiente originario, altre forme passarono

all’ambiente marino e tra queste alcune tornarono secondariamente nell’ambiente dell’acqua dolce.

Gli osteitti attuali sono rappresentati in massima parte dai teleostei, comparsi nel Cretaceo cioè alla fine del

mesozoico; tra i teleostei sono interessanti i Dipnoi, pesci

con doppia respirazione; sono dulciacquicoli comparsi nel

devoniano ed ancora viventi, provvisti di sacche polmonari,

estroflessioni ventrali del canale alimentare, che

permettono una efficace respirazione aerea , grazie alla

quale possono sopravvivere, in una specie di letargo,

durante la stagione secca.

L’uscita dalle acque e la conquista della terraferma è il

risultato dell’evoluzione di un altro ordine di Pesci ossei, i Crossopterigi, ora estinti ad eccezione di una forma

aberrante ( che devia dalla norma) cioè lo storione.

-L’adattamento alla vita sub aerea ha richiesto la trasformazione dell’epitelio pluristratificato( nell’anfiosso

l’epitelio è ancora monostratificato e lasca vedere il tessuto sottostante quindi dai vertebrati l’epitelio è

pluristratificato) cilindrico in epitelio pluristratificato pavimentoso, con comparsa di ghiandole pluricellulari;

Fondamentale era lo sviluppo dello strato corneo e dei derivati cornei, in quanto questi favoriscono la

conservazione dell’acqua ed evitano che l’acqua esterna possa disturbare l’equilibrio ionico. Si definiscono gli arti

articolati sorretti da cinti ; importante è la comunicazione fra bocca e fosse olfattorie attraverso le coane o narici

secondarie; Si modifica anche l’apparato respiratorio e circolatorio in quanto si sta passando da un ambiente

acquatico a uno terrestre e anche l’apparato escretore con sostituzione del mesorene con il metarene, che

permette un risparmio di acqua.

A causa di tutte queste modificazioni sono comparsi gli ANFIBI; Gli anfibi, comparsi nel Devoniano, sono i

primi conquistatori della terra ferma, ma non sono ancora del tutto adattati a questo nuovo ambiente, in

quanto hanno sempre e comunque ancora bisogno dell’acqua.( per la riproduzione)

Gli anfibi attuali si dividono in 3 ordini:

-anuri (rana e rospo)

-urodeli (tritone e salamandra)

-apodi (cecilia che vivono in cavità scavate nel terreno)

La definitiva e completa conquista della terraferma si ha con la comparsa nei RETTILI, dell’uovo

amniotico, dotato di amnios, il cui sviluppo fuori dall’acqua svincola completamente i Vertebrati

dall’ambiente acquatico; L’amnios infatti serve a proteggere l’embrione. Da ora in poi tutti i vertebrati

verranno chiamati amniotici e l’amnios sarà l’annesso embrionale che deve necessariamente essere

presente nelle forme terrestri.

I rettili dominarono la terra per tutto il mesozoico, infatti questa venne chiamata era dei rettili, con un gran

numero di forma terrestri, acquatiche, arboree ed aeree, capaci quindi di vivere dappertutto e con piani

architettonici adattati per vivere in tutti quanti gli ambienti.

I rettili sono rappresentati da quattro ordini:

- i più primitivi sono i Rincocefali

-Cheloni

-Loricati (coccodrilli e alligatori)

- Squamati (distinti in Sauri e Ofidi).

E’ indubbia la derivazione degli uccelli dai rettili, anche

se le varie fasi di passaggio sono sino ad oggi poco

note.

Gli UCCELLI sono vertebrati amnioti, particolarmente adattati

al volo, caratterizzati da penne e da arti anteriori trasformati in

ali; i più antichi uccelli conosciuti risalgono al Giurassico

superiore e costituiscono il gruppo degli Archeorniti, (“UCCELLI

ANTICHI”) il cui tipico rappresentante è “l’Archeopteryx” che presenta ancora evidenti caratteri dei rettili, come il

becco munito di denti, e la coda lunga.

Gli uccelli attuali o Neorniti sono comparsi nel Cretaceo superiore, comprendono attualmente oltre 8000 specie e

si possono suddividere in 2 gruppi:

-Ratiti = uccelli corridori con ali atrofizzate

- Carenati = uccelli volatori con sterno carenato

Dai rettili si è staccata anche la linea evolutiva che ha portato al differenziamento dei mammiferi, che si

suddividono in 3 sottoclassi:

1) Monotremi o Prototeri: sono i mammiferi più primitivi, sono ovipari, hanno mammelle prive di

capezzoli, non hanno denti, posseggono un becco; la loro distribuzione è limitata all’Australia e alla

Nuova Guinea.

2) Marsupiali o Metateri: sono caratterizzati da una tasca addominale detta marsupio, sono ovovivipari; il piccolo

nasce prematuro ( la gestazione è molto breve, 12 o 13 giorni). Porta a termine il suo sviluppo nel marsupio. I

marsupiali comparvero nel cretaceo superiore, dell’America del nord.

La concorrenza con gli Euteri, comparsi nello stesso periodo non permise loro di prosperare se non per

isolamento geografico. L’America del sud e l’Australia sono le sole regioni in cui hanno avuto un certo sviluppo,

proprio perché esse furono presto separate dal resto del mondo;

In Australia , isolata dal cretaceo superiore e priva di Euteri, sino all’arrivo dell’uomo, i marsupiali hanno

prosperato con successo sino ad oggi.

3) Placentati o Euteri (Con la placenta l’embrione è completamente protetto perché ha contatto diretto con la

mamma) Gli (Eu)teri, vivipari, costituiscono il gruppo principale dei mammiferi. Sono detti placentati perché tra il

feto e la madre si sviluppa una connessione a funzione nutritizia (la placenta), grazie alla quale i piccoli nascono

dopo una gestazione più lunga rispetto a quella dei marsupiali e con un grado di sviluppo superiore. Questo

perfezionamento nello sviluppo, oltre ad altre caratteristiche, ha dato agli Euteri un notevole vantaggio sui

Marsupiali.

Gli euteri comparsi come i Marsupiali, nel Cretaceo superiore, hanno preso il sopravvento su questi e, dalle

forme più primitive, di piccola taglia simile ai moderni insettivori, si sono differenziati:

- Insettivori attuali, Chirotteri (pipistrelli) Primati, (scimmie) Sdentati

- Tubulidentati, Lagomorfi, Roditori, Cetacei

- Fissipedi, Pinnipedi, Proboscidati, Sirenidi

- Ungulati (vertebrati con zoccolo): si distinguono in Perissodattili e artiodattili. Perissodattili hanno dita

impari e stomaco semplice, mentre gli artiodattili hanno dita pari (2 o 4) e lo stomaco con 4 cavità per la

ruminazione.

Biodiversità dei vertebrati

Sono animali a simmetria bilaterale con capo ben distinto; hanno metameria embrionale della quale restano

evidenti segni nell’adulto a livello della muscolatura parietale del tronco a livello della colonna vertebrale e nella

disposizione dei nervi. ( La simmetria bilaterale è comparsa per la prima volta nei platelminti.)

L’organizzazione generale del corpo degli animali è il risultato di esigenze funzionali che hanno plasmato il corpo

attraverso il processo dell’evoluzione.

Il Celoma (è metamerico) lì dove doveva avvenire enterocelia avviene la schizocelia ovvero si forma un mantello

cordo- mesodermico che si cavita in : epimero, mesomero e ipomero.

Blastula: internamente si scava una cavità blastocelica piena di liquido blastocelico spostata verso il polo animale

delimitata da più strati di cellule. Questo stadio è detto blastula.

Gastrulazione: inizia nella zona marginale, perché è il punto in prossimità dell’aria blastoporale, esternamente si

osserva un solco falciforme.

Movimenti: l’invaginazione continua e avviene per 2 cause: si ha l’embolia dei macromeri grazie all’ epibolia o

scorrimento dei micromeri sui macromeri. L’invaginazione procede, il blastoporo finisce per assumere una forma

circolare, restringendosi, Il blastocele si riduce e si sta formando l’archenteron, che si ingrandisce sempre di più. I

macromeri formano il tappo vitellino. L’archenteron è caratterizzato dai due foglietto, uno esterno cioè

l’ectoblasto e l’altro interno cioè l’endoblasto. E’ chiaro che in questo caso avremo degli individui triblastici in

quanto il terzo foglietto embrionale è apparso già da tanto tempo con gli ctenofori, dove ci sono le cellule di

origine mesodermica. Realizzata la gastrulazione vediamo la potenzialità delle cellule di questi foglietti…

L’Ectoblasto è il foglietto esterno ed è formato da cellule che hanno la potenzialità di dare il tessuto nervoso,

mentre dall’endoblasto si formerà il condroblasto, il mesoblasto e l’ipoblasto.

Lezione del 14-05-2012

Neurulazione: ( in particolare negli anfibi)

- le pliche neurali si sollevano

- la placca neurale si approfonda

- le pliche si congiungono dorsalmente e chiudono il canale neurale

- infine l’epiblasto si salda al di sopra del tubo neurale

Evoluzione dell’endoderma: (riferito allo sviluppo embrionale che è già stato affrontato)

- contemporanea alla neurulazione

- il mesoblasto si sviluppa al di sotto dell’ipoblasto

- inizialmente non è cavo

- le due ali mesoblastiche si congiungono ventralmente

- l’ipoblasto si piega dorsalmente a formare il tubo digerente

- il cordoblasto forma la corda come un cordone compatto

- il mesoderma, intanto, si cavita per schizocelia - si forma a questo punto la cavità celomatica con splancnopleura, somatopleura e mesenteri

e il mesoderma si suddivide in epimero ,mesomero che collega l’epimero con l’ipomero, e

ipomero. i punti in cui viene a contatto la cavità mesodermica prende il nome di mesentere

ventrale e mesentere dorsale. Ricordiamo che il celoma è metamerico in quanto la

metameria era già iniziata e quindi sono metamerici già dallo sviluppo embrionale.

Destino dei territori presuntivi:

- Ectoblasto: tegumento

- Neuroblasto: sistema nervoso

- Cordoblasto: corda dorsale

- Mesoblasto:

- Epimero: muscoli, vertebre, connettivi

-Mesomero: tubuli nefridiali e man mano che saliamo nella scala biologica l’apparato

genitale e l’apparato urinario (apparato urogenitale)

-Ipomero: tratto più grande del mesoblasto e ci darà il celoma e le sue lamine, vasi, sangue,

arti (sistema circolatorio)

- Ipoblasto : (parete del tubo digerente tranne primo e ultimo tratto che sono di origine

ectodermica) : tubo digerente quindi nella parte mediana, apparato respiratorio, cellule

germinali.

nello specifico il celoma è caratterizzato da:

epimero (parte più dorsale) che darà dermatomo (cioè il derma) lo sclerotomo che darà le

vertebre e il miotomo che ci darà la muscolatura. Il Mesomero darà l’apparato urogenitale; L’

ipomero darà le cavità celomatiche: pericardica (come abbiamo visto già nei molluschi) e

splancnica che accoglie gli altri visceri. Negli anfibi, invece, nel momento in cui compaiono i

polmoni rimane la cavità pericardica e ancora la cavità splancnica. Nei mammiferi invece

avremo sempre la pericardica perché è indispensabile per proteggere il cuore e poi la cavità

splancnica per la presenza del diaframma ci darà la cavità pleurica che protegge i polmoni e

quella peritoneale o periviscerale (fegato e altri visceri) che invece andrà a proteggere i visceri.

- Compare per la prima volta, nei pesci ossei, un nuovo tessuto di origine mesenchimatica e cioè

il tessuto osseo, che va a costituire l’apparato scheletrico, cioè l’apparato di sostegno. La

locomozione avviene principalmente per mezzo di appendici plurisegmentate e quindi

articolate sorrette da uno scheletro appendicolare che nei vertebrati più primitivi sono

rappresentati dalle pinne che possono essere:

- impari: pinne dorsali, anali e caudali.

- pari: pinne pettorali, pelviche nei pesci. Quando poi le pinne si trasformano in arti avremo gli

anfibi e quindi i tetrapodi.

Lo scheletro avrà diverse funzioni tra cui quelle di: protezione, sostegno e locomozione e verrà

distinto in assile e appendicolare. Lo scheletro assile è costituito da: cranio con funzione di

protezione, colonna vertebrale con funzione di sostegno che sarà metamerica e costituita da

vertebre, costole, sterno e cinture (scapolare e pelvica per poter sostenere meglio gli arti.)

Il cranio a sua volta si distingue in: neurocranio che ha la funzione di proteggere il cervello e

splancnocranio che invece protegge il faringe ed è formato da archi viscerali. Negli gnatostomi

lo splancnocranio ha origine dall’arco orale così come la mascella e la mandibola. I successivi

archi branchiali, verranno utilizzati per sostenere poi le branchie.

Biodiversità dei Vertebrati

- il corpo è rivestito da un tegumento formato da un epidermide pluristratificato. Nelle forme

di vertebrati più primitivi è cilindrico e ricoperto da squame (pesci) successivamente poi a

questo modello vengono aggiunte, negli anfibi, ghiandole mucipare che servono ad

aumentare la superficie del tegumento per permettere la respirazione cutanea,

caratteristica degli anfibi. Da epitelio cilindrico poi si passa ad epitelio pavimentoso negli

uccelli e nei mammiferi, con strato corneo ben esteso. Sono inserite nell’epidermide delle

papille, che non sono altro che espansioni dell’epidermide stesso. Servono per aumentare la

superficie di contatto tra l’epidermide e il derma per permettendo una migliore funzione

trofica del derma nei confronti dell’epidermide.

- Derma che corrisponde al connettivo di origine mesenchimatica

- Formazioni ghiandolari. (come ad esempio ghiandole sebacee)

- Derivati cornei: squame, penne, peli, unghie e corna.

Apparato scheletrico

Scheletro: assile e appendicolare, metameria omonoma (pesci ossei) e eteronoma a livello

delle vertebre (mammifero); sullo scheletro si inseriscono i muscoli per il movimento e la

locomozione.

Lo scheletro è cartilagineo nei ciclostomi cioè nei pesci cartilaginei (squali e razze) e

nell’embrione di tutti i vertebrati superiori.

Lo Scheletro invece è osseo nei vertebrati adulti, dai pesci ossei ai mammiferi con cartilagine

sulle superfici articolari.

Sistema nervoso:

Il sistema nervoso si divide in:

1. Centrale: encefalo e midollo spinale.

2. Periferico: nervi encefalici e spinali

3. Simpatico innerva i visceri.

Il sistema nervoso centrale consta di un “tubo neurale” situato dorsalmente alla corda dorsale, che

nella parte più anteriore si dilata in un encefalo formato da 5 vescicole:

I. Telencefalo (poco sviluppato nei pesci e negli anfibi, ma raggiunge il massimo della

complessità nei mammiferi)

II. Diencefalo. La corda si fermerà alla base del diencefalo. (cefalocordati)

III. Mesencefalo

IV. Metencefalo chiamato più comunemente cervelletto. E’ molto sviluppato negli uccelli e nei

mammiferi.

V. Mielencefalo (midollo allungato) collega l’encefalo al midollo spinale, è la stazione di arrivo

dei nervi sensori e partenza dei nervi motori.

Nei pesci, negli anfibi e nei rettili il telencefalo non è ancora molto sviluppato e ha solo una

funzione olfattiva. Nei rettili è solo un po’ più sviluppato. Negli uccelli, invece, il telencefalo si

sviluppa e diventa la sede dei centri di correlazione e degli stimoli visivi. Anche il cervelletto si

sviluppa molto negli uccelli e nei mammiferi e regola il tono muscolare, l’equilibrio e il movimento.

Quindi, ricapitolando, a partire dagli uccelli a finire con i mammiferi, abbiamo massimo sviluppo

del telencefalo o emisfero cerebrale e del metencefalo o cervelletto o emisfero cerebellare. Con lo

sviluppo del telencefalo migliora anche la memoria, l’apprendimento, l’intelligenza e la

comunicazione. Mentre con lo sviluppo del cervelletto aumenta equilibrio la coordinazione e il

movimento.

Organi sensitivi a livello dell’encefalo: Olfatto, occhio e orecchio

L’ organo stato acustico è l’orecchio. Questo si divide in orecchio interno, che ritroviamo in tutti i

vertebrati, in orecchio medio che è limitato ai tetrapodi e l’orecchio esterno che ritroviamo solo

nei mammiferi.

-Orecchio interno: presente in tutti i vertebrati ed è fatto da 3 canali semicircolari pieni di liquido

più sacculi sensori che prendono il nome di utricolo (alla base dei canali ed è la parte più ampia) e

sacculo, di solito più piccolo. Il sacculo si continua con la coclea che contiene poi l’organo del Corti.

- Orecchio medio: si trova tra finestra ovale e membrana timpanica nei tetrapodi( anfibi) con 1

solo ossicino acustico che si chiama staffa o columella, che trasmette il suono dalla membrana

timpanica alla finestra ovale, più una breve lagena. Questa è un’estroflessione del sacculo che

formerà la coclea che contiene l’organo uditivo di Corti . Negli uccelli la lagena sarà molto più

grande e nella coclea ci sarà l’organo del corti e la columella (negli uccelli si chiama solo columella.)

L’orecchio medio invece nei mammiferi, ha 3 ossicini uditivi, martello, incudine e staffa più una

coclea a spirale che ospita l’organo di Corti grande, per una maggiore discriminazione delle onde

sonore;

-L’ orecchio esterno, alla fine lo troveremo solamente nei mammiferi.

L’occhio dei vertebrati è molto complesso. Ha retina inversa perché le sue cellule sensorie, i coni e

bastoncelli, hanno le terminazioni in senso opposto alla luce. Mentre sappiamo che nei cefalopodi

la retina è conversa. La luce, fatta convergere sulla retina, deve attraversare due strati di cellule

nervose prima di stimolare i coni e i bastoncelli.

L’apparato circolatorio

E’ chiuso ed è formato da: cuore con 2(pesci), 3(anfibi) e 4 cavità (nei rettili uccelli mammiferi),

arterie, vene e capillari. In essi scorre il sangue formato da Plasma ed elementi figuranti cioè

eritrociti che contengono come pigmento respiratorio l’emoglobina, i globuli bianchi e le piastrine.

Nei pesci la circolazione è semplice e completa e il cuore ha 2 cavità (atrio e ventricolo). Le

branchie naturalmente sono vascolarizzate.

Anfibi: dopo la metamorfosi con i polmoni, 2 atri e un ventricolo, hanno un piccolo circolo che va ai

polmoni e la grande circolazione che va a tutto il resto del corpo. Tende a separarsi una metà

destra venosa da una sinistra arteriosa; in rettili evoluti compare il setto interventricolare che si

completa in uccelli e mammiferi con 2 atri e 2 ventricoli, arrivando così al cuore con quattro cavità.

Apparato respiratorio:

Adatto agli scambi gassosi con l’acqua (branchie) con l’aria (polmoni). Si specializza la respirazione

polmonare e si riduce quella cutanea dalla rana al rospo e all’ alligatore in rapporto alla riduzione

o scomparsa della respirazione cutanea. I Polmoni, infatti, diventeranno riccamente concamerati.

In Uccelli, con sacchi aerei (utili per regolazione termica e respirazione in volo) che si collegano alle

ossa pneumatizzate. Trachea con siringe che riesce ad emettere suoni. Ulteriore evoluzione del

polmone riccamente concamerato in canali sempre più sottili fino a formare piccole vescicole che

costituiscono gli alveoli.

Riproduzione I Vertebrati sono gonocorici (sessi separati), si riproducono sessualmente come carattere gene-

rale, occasionale è la poliembrionia, nei gemelli monozigotici. Ci sono alcuni casi di ermafroditi-

smo rudimentale come ad esempio succede nel rospo, oppure ermafroditismo successivo, con

proterandria e proteroginia. Il corteggiamento tra gli individui è molto complesso. In genere vi-

viparità placentare, con successivo allattamento. Fondamentali sono le cure parentali.

Apparato digerente:

L’apparato digerente è caratterizzato da intestino anteriore: bocca; questa è caratterizzata dai

denti, che però sono diversi a seconda dell’animale che stiamo esaminando: i denti posso essere

fatti da dentina e smalto, nei vertebrati più evoluti, mentre nei ciclostomi e nelle larve degli anfibi i

dentelli sono cornei. Nei cheloni e negli uccelli i denti mancano e le mascelle sono ricoperte da

formazioni cornee che formano il becco. I cetacei invece hanno i fanoni, che sono lamine cornee

per la filtrazione del plancton. L’ alimentazione può essere erbivora, carnivora ed onnivora e la

forma dei denti è strettamente correlata alla natura del cibo che viene usato come alimento.

Abbiamo una condizione di eterodonzia nei mammiferi carnivori, cioè presentano denti diversi con

funzioni diverse: i denti sono tutti appuntiti all’estremità libera e i canini sono lunghi e conici. Negli

erbivori invece i canini e gli incisivi possono essere presenti o assenti, mentre i premolari e i molari

formano una tavola piana per triturare meglio le piante. Le

altre parti dell’intestino anteriore sono poi rappresentate da

laringe, faringe, esofago e stomaco. Segue poi

L’intestino medio con fegato e pancreas e intestino ter-

minale. Quindi, come vediamo, le parti dell’intestino sono

sempre le stesse, cambiano alcuni elementi dovuti appunto

alla biodiversità. Quindi l’intestino anteriore finisce nello sto-

maco, nell’intestino medio avviene poi la digestione e

l’assorbimento con pancreas, fegato e cistifellea annessa al fe-

gato. L’intestino medio o tenue, consta di varie parti e cioè

duodeno(i), digiuno e ileo nelle forme più evolute. L’intestino

posteriore ha un cieco un crasso e un retto e un’apertura che è detta ano. L’Esofago è dotato di

gozzo negli uccelli, una dilatazione dello stomaco che produce una sostanza lattiginosa per nutrire

i piccoli nei columbiformi.. Questo permette quindi al cibo di essere emesso dalla bocca della ma-

dre a intervalli regolari, come se fosse un rigetto . Per quanto riguarda lo stomaco dei ruminan-

ti, invece, è diviso in quattro cavità: rumine, reticolo, omaso e abomaso. Il vero e proprio stoma-

co è rappresentato dall’abomaso, gli altri tre vengono considerati pre-stomaci. Il cibo ingerito, do-

po una prima masticazione nella cavità orale, attraversa l'esofago(m) e passa nel rumine(v), dove

viene impastato ed arricchito d'acqua, subendo una fermentazione per opera della ricca flora bat-

terica presente. In questa cavità, infatti, troviamo dei protozoi flagellati che vivono in simbiosi e

aiutano l’animale a digerire la cellulosa, in primis, che dall’uomo ad esempio non riesce ad essere

digerita, i grassi le proteine e tutte le altre macromolecole. Una volta terminata

la digestione batterica il cibo, detto ora bolo alimentare, passa nel reticolo (n), il secondo pre-

stomaco, e da qui la parte fluida si trasferisce nell'omaso mentre la parte solida risale, grazie ad

una spinta peristaltica, nel rumine, per poi tornare in bocca dove viene effettuata un'ulteriore ma-

sticazione, detta mericica, prima di raggiungere definitivamente l'omaso(b) e successivamente poi

l’abomaso(l) che è poi collegato con il duodeno e cioè con la prima parte dell’intestino tenue. Ad

eccezione di mammiferi ed alcuni pesci l’intestino finisce con la cloaca, cioè una solo apertura per

l’apparato digerente e l’apparato riproduttore. Quindi non sempre si parla di ano, ma di cloaca nei

vertebrati.

Faringe

Il faringe, almeno nell’embrione, presenta fessure branchiali, in numero ridotto, che si aprono

direttamente all’esterno. Le fessure branchiali si sviluppano e si conservano anche nell’adulto, solo

nei vertebrati acquatici, dove sono delimitate da arcate scheletriche, dette archi viscerali o

branchiali, che costituiscono lo scheletro viscerale o splancnocranio. Quindi il neurocranio contiene

i tre organi di senso: olfatto, vista e udito con orecchio e lo splancnocranio invece sarà costituito da

fessure branchiali con il primo arco che sarà l’arco orale, il secondo che sarà l’arco ioideo e tutti gli

altri archi successivi che saranno branchiali.

Nei vertebrati terrestri l’apparato branchiale viene sostituito dall’apparato polmonare,. Delle

primitive tasche branchiali restano, come derivati, particolari organi endocrini:

- Tiroide

- Timo

- Paratiroide

Apparato escretore Il primo organo escretore è il pronefro non è altro che il meta nefridio con

nefrostoma ciliato aperto che funziona

durante la vita larvale di ciclostomi e pesci.

Verso la fine della fase larvale si passa al

mesonefro , che non è altro che il

metanefridio come sempre con nefrostoma,

ma a questa unità si aggiunge la capsula di

Bowman; è una diramazione dell’unità

tubulare che forma una sorta di coppa

abbracciando una ricca rete di rami arteriosi.

Attraverso queste unità si riesce a raccogliere

gli escreti sia dal celoma, attraverso il

nefrostoma, sia dal sangue attraverso la

capsula di Bowman e funziona nei ciclostomi,

nei pesci e negli anfibi, (anamni) Negli amnioti invece, (mammiferi) scompare il nefrostoma e

abbiamo il metanefro, Costituito solo dalla capsula di Bowman e quindi gli escreti presenti nel

sangue possono essere raccolti. Compare il rene, ormai sviluppato. Il rene è una ghiandola

formata da unità funzionali dette nefroni. Ogni nefrone è caratterizzato da una capsula di bowman

che avvolge un glomerulo di rete arteriosa. A questa segue il tubulo contorto di primo ordine con

funzione di assorbimento dell’acqua. Poi segue l’ansa di Henle con tratto discendente e tratto

ascendente. Anche questa ha la funzione di assorbire l’acqua, ma in quantità minore rispetto al

tubulo contorto di primo ordine. Segue il tubulo contorto di secondo ordine. Ogni nefrone finisce a

questo punto e si congiunge poi ad un canale connettore principale, che presenta tante

ramificazioni. Tutto ciò che va a finire nel canale connettore principale, fuoriesce come urina. E’

possibile distinguere gli animali anche attraverso i composti azotati di rifiuto; abbiamo infatti

animali ammoniotelici che espellono ammoniaca, ureotelici che espellono urea e uricotelici che

espellono acido urico.

AGNATI:

Sono i primi vertebrati comparsi sulla terra e sappiamo che si dividono in ostracodermi, ormai

estinti, e in ciclostomi che rappresentano le forme attualmente viventi. Gli ostracodermi avevano

VERTEBRATI

un dermascheletro sviluppato sotto forma di scaglie, bentonici con bocca fissa e si nutrivano di

materiale di fondo. Erano lunghi qualche decina di cm. Il capo non era differenziato, la bocca priva

di mascelle articolate, la bocca era circolare con denti cornei. La notocorda era sviluppata, le

vertebre solo accennate, e lo scheletro cartilagineo. Le appendici pari erano assenti. Il faringe a

suzione muscolare e branchie in tasche sacciformi che si aprono separatamente all’esterno con un

numero pari a 5-16 paia.

I ciclostomi invece, forme attualmente viventi, sono caratterizzati da corpo allungato fino a 1 m,

pinna caudale omocerca, grosse ghiandole mucose, scheletro cartilagineo ,notocorda persistente,

vertebre ridotte o assenti, bocca con dentelli cornei e privi di stomaco; una cinquantina di specie

viventi con due ordini molto diversi: Petromizonti e missinoidi. All’ordine dei Petromizonti

appartengono proprio le lamprede. Questi sono animali che ospitano i mari e le acque dolci. Le

lamprede in primavera, quando sono sessualmente mature migrano in acqua dolce e qui

depositano le uova sul fondo. Dalle uova ha origine poi una larva cieca, priva di denti detta

ammocete (vive da 3-7 anni). Vive infossata nel substrato e si nutre alla stessa maniera

dell’anfiosso. Il giovane ritorna poi in mare, qui diventa adulto e vive come parassita. Il ciclo poi

ricomincia nuovamente. L’adulto si presenta con una bocca ad imbuto, con numerosi dentelli

cornei e una lingua protrusibile. Sono ematofagi e riescono infatti a produrre un secreto orale

anticoagulante. Il loro tubo digerente è ridotto e sono anche questi dotati di dotto naso-ipofisario.

Hanno un “velum” che separa le branchie dall’esofago. Iposmotici con l’acqua dell’ ambiente.

Hanno reni e cellule a cloruri. Sono gonocorici. Due pinne dorsali, occhi sviluppati e 7 tasche

branchiali.

Missinoidi(myxine): sono forme esclusivamente marine a differenza delle lamprede. Un’altra

differenza è rappresentata dall’assenza della larva e quindi lo sviluppo è diretto e hanno grosse

uova ricche di vitello, quanto basta per dare la possibilità all’individuo di affrontare le difficoltà

dell’ambiente. Sono ermafroditi proterandri. Anche questi però sono tutti parassiti di pesci. La

bocca ha delle piastre multi cuspidate cornee (una

specie di sporgenze) su una specie di “lingua”

muscolarizzata. Attorno alla bocca si presentano

sei tentacoli sensoriali con sostegno cartilagineo. Al

di sopra della bocca, invece, è presente un canale

naso- faringeo, quindi una sorta di narice. Sono

isosmotici con l’acqua ambiente, con occhi e reni

ridotti. Sono privi di vertebre. Detritivori o

predatori, e anche questi sono fossori come

l’anfiosso. Sono per lo più tropicali e si contano 20

specie.

Gnatostomi:

Sono i cosiddetti animali con mascella. Anche questi si dividono in forme ormai estinte,

rappresentate da i placodermi, e forme attualmente viventi che si sono differenziati in pesci,

anfibi, rettili uccelli e mammiferi.

i placodermi: la prima trasformazione principale è dato proprio dal fatto che questi hanno mascella

e mandibola. Hanno scudo cefalico con grandi piastre ossee, tronco con piccole scaglie. Lunghi fino

a 10 m, denti assenti , bordi mascellari affilati, pinne pari pettorali e ventrali, una o due dorsali,

un’anale, una caudale etero cerca (A)( Nella pinna eterocerca i due lobi non sono ugualmente

sviluppati, ma uno è più sviluppato dell’altro. Mentre nella pinna omeocerca i due lobi della

pinna caudale sono ugualmente sviluppati e perfettamente simmetrici.(C) . Qui l’arco ioideo non

è ancora collegato all’arco orale. L’arco ioideo si modificherà successivamente per migliorare la

condizione dell’arco orale. Articolazione mobile tra le ossa dello scudo cefalico.

Pesci Come sappiamo ai placodermi, che sono forme estinte, seguono i pesci che a loro volta si

suddividono in:

1. Pesci cartilaginei o condreitti: squaliformi, raiformi e olocefali.

2. Pesci ossei o osteitti: dipnoi, crossopterigi, olostei e teleostei

Ai pesci seguono poi, nell’ordine,

I. Anfibi: apodi, urodeli e anuri

II. Rettili: cheloni, rincocefali squamati (sauri e ofidi), loricati

III. Uccelli: archeorniti e neorniti

IV. Mammiferi: prototeri, metateri ed euteri.

I primi gnatostomi viventi sono i pesci cartilaginei detti anche elasmobranchi o condreitti:

- bocca ventrale;

- pinna caudale etero cerca,

- fessure branchiali che si aprono direttamente all’esterno. Come sappiamo la prima fessura

branchiale ha dato origini a uno spiracolo.

- Le vertebre segmentate permettono una più

complessa flessione del corpo e sostegno assile.

-Squame, cioè il rivestimento esterno del

tegumento. Però nei pesci cartilagine sono di tipo

placoidi, cioè sono ruvide. Le squame quindi si

approfondano direttamente nel derma. Non sono

superficiali come nel successivo pesce osseo. Le

squame placoidi, possono essere di tipo

cicloide con dei solchi concentrici a partire dal

centro di formazione della squama. E poi di

tipo ctenoidi che sono ruvide e sono munite di

una specie di dentelli

-Lo scheletro è interamente cartilagineo.

La classe dei cartilaginei, si divide in vari ordini, che abbiamo precedentemente elencato:

Squaliformi: hanno quelle caratteristiche che abbiamo precedentemente elencato, proprie di tutti i

condreitti e in più presentano un corpo fusiforme; sono abili nuotatori e quindi predatori. Si

raggiungono dimensioni di circa 15 metri. Si nutrono anche di plancton.

Raiformi o Batoidei: anche questi pesci cartilaginei, ma hanno, a differenza degli squali, il corpo

appiattito e possono essere bentonici: pertanto le fessure branchiali non sono laterali come negli

squali formi ma sono ventrali. Hanno grandi pinne pettorali, talmente ampie che arrivano a

fondersi lateralmente con il corpo stesso dell’animale.

Olocefali: Si avvicinano ai pesci ossei. Coda allungata a flagello, Un

capo molto grosso e vivono nelle acque fredde e profonde. Hanno

sviluppo diretto e sono ovipare e ovovivipare. Le fessure branchiali

sono coperte da un opercolo.

Riproduzione condreitti:

La fecondazione è interna, i maschi infatti hanno un organo copulatore, pterigopodio, che è una

modificazione della pinna pelvica.

Lezione del 18 maggio 2012

I Pesci Ossei prendono il nome anche di osteitti e costituiscono l’altro ramo in cui si differenziano

i pesci; Le loro caratteristiche principali sono:

-Scheletro osseo

- Posseggono vescica natatoria, una estroflessione sacciforme dorsale (molto vascolarizzata) del

tubo esofageo. Molto spesso a questa è collegato un diverticolo polmonare detto dotto

pneumatico. Questo è presente nei pesci che hanno doppia respirazione. Entrambe queste

strutture hanno sia una funzione respiratoria che di galleggiamento.

-Squame ganoidi; questa volta le squame non sono direttamente inserite nel derma, ma sono delle

piccole lamine a forma di rombo più superficiali e facili da togliere. Posseggono anche squame

cicloidi oppure ctenoidi.

- Le branchie sono coperte dall’opercolo; Questo è un carattere che abbiamo già visto negli

olocefali, ma naturalmente nei pesci ossei si sviluppa e si perfeziona.

-E’ dotato di pinne pari: due pettorali, a livello delle aperture branchiali, due pelviche, situate nella

parte anteriore. La pinna impari dorsale può assumere diversi aspetti.

- La bocca è terminale

- Posseggono solo l’orecchio interno, come tutti i vertebrati.

- La fecondazione è esterna, a differenza dei pesci cartilaginei. Non vi sono organi copulatori, ma

eccezionalmente è possibile che la pinna anale funga da organo copulatore.

- Le migrazioni sono frequenti sia per scopo trofico che per scopo riproduttivo, spesso solo per

scopo riproduttivo per poter trovare le condizioni ambientali migliori per questa pratica. Parleremo

quindi di animali anadromi, pesci che migrano dal mare verso le acque dolci (salmoni). A questa

parola si oppone la parola catadromi, in cui la migrazione è contraria e avviene dalle acque dolci

ai mari. (anguille)

-Lo sviluppo è indiretto e quindi avviene con le larve.

-Quando esiste il cuore c’è la cavità pericardica. C’è anche un cavità periviscerale che protegge

l’intestino nei vertebrati in generale.

Ancora per quanto riguarda i pesci ossei, esistono specie più rappresentative come ad esempio i

DIPNOI: Sono attualmente viventi, circa una decina di specie che vivono nelle acque interne

africane. Contengono una vescica gassosa usata per la respirazione aerea. La larva dei dipnoi ha le

branchie esterne, mentre nell’adulto si forma l’opercolo che le protegge e le “nasconde”. Ancora ci

sono I CROSSOPTERIGI: Sono viventi una trentina di specie che vivono nelle profondità dei mari.

Sono anadromi, tendono quindi a migrare nelle acque dolci. Possiedono la pinna dorsale, Il rostro è

abbastanza sviluppato, la bocca è ventrale e senza denti. La pinna caudale è eterocerca.

Caratterizzati da grosse scaglie e in alcuni si trasformano in una serie di scudi ossei, derivati da

squame ganoidi come ad esempio nello storione, e in altri sono del tutto assenti come nel pesce

spatola. Si può dire che i crossopterigi si distanziano un po’ dalle caratteristiche dei pesci ossei,

nonostante facciano parte di questa classe. E’ proprio dai crossopterigi che deriveranno gli anfibi,

in quanto la pinne dei crossopterigi si è trasformata in zampa. Ancora come sottoclasse dei pesci

ossei, troviamo i TELEOSTEI: caratterizzati da raggi spiniformi nelle pinne, con scaglie da cicloidi a

ctenoidi. Scompare il dotto pneumatico e le pinne pelviche si spostano più avanti. Nei pesci abissali

abbiamo la presenza dell’occhio telescopico che ha un cristallino molto sviluppato.

Curiosità: L’ippocampo è un pesce che contiene la tasca incubatrice. E uova si schiudono quindi in

questa tasca, che è contenuta nel maschio e le cure parentali sono particolari rispetto agli altri

pesci.

Diversità tra i pesci ossei

Esistono delle specie che fanno parte della classe dei pesci ossei, ma hanno alcune caratteristiche

che li allontanano da essi. Questi sono:

Anguilliformi: Sono rappresentati dalle murene marine. Sono apodi, senza pinne pelviche, ma le

pinne dorsali, caudale e anale formano un’unica pinna continua. Le squame sono assenti e per

questo lo superficie del corpo sembra abbastanza liscia.

Clupeiformi: sono rappresentati dalle acciughe, dai salmoni e dalle trote.

Galliformi: Rappresentati dal merluzzo

Perciformi: Tonni, pesce spada, sgombro, triglie e cefali, scorfani.

Tetradontiformi: con denti che formano un becco molto tagliente che serve a rompere il corallo e a

nutrirsi del polpo all’interno del corallo. Sono rappresentati dai pesci palla.

La strada per arrivare agli anfibi….

Dalla pinna lobata dei crossopterigi e non da quella allungata dei dipnoi, ha origine l’arto. Per

cui la pinna nei pesci e l’arto negli anfibi sono strutture omologhe. La struttura della pinna è detta

pterigio, mentre quella dell’arto è detta Chiridio. Il passaggio da pinna ad arto è rappresentato da

una coda con pinna sorretta da raggi. Per arto si formeranno sei o otto dita. Nelle forme di

passaggio persisterà l’opercolo e probabilmente le branchie. I denti a struttura labirintica.

La superclasse dei tetrapodi comprende in se le quattro classi di vertebrati terrestri che sono gli

anfibi, i rettili, gli uccelli e i mammiferi. Si chiamano così in quanto sono provvisti di quattro arti, che nel tempo sono scomparsi o si sono modificati. Non sono altro che degli gnatostomi terrestri, con arti deambulanti e respirazione polmonare. Sono dotati di cinto pelvico che è connesso direttamente a tre vertebre della colonna vertebrale. Le articolazioni sono snodate e mobili. La muscolatura è ipoassiale che riesce a sostenere i visceri. Gli arti sono a contatto con il suolo. I reni sono molto sviluppati, sono animali urotelici con vescica urinaria. Con gli anfibi quindi ha inizio l’era dei tetrapodi. Gli Anfibi, poco più di 4000 specie e con il loro nome che significa “doppia vita”, sono i primi animali che hanno colonizzato l’ambiente terrestre, ma sono rimasti ancora strettamente legati all’acqua, almeno per la riproduzione. Si riconoscono tre ordini:

1)Apodi o gimnofioni: sono le cecilie e i vermi formi.

2)Urodeli o caudati perché provvisti di coda: tritoni e salamandre

3) Anuri o aucodati perché non hanno la coda: e sono le rane e i rospi che si differenziano per la respirazione che è cutanea per le rane, mentre nei rospi migliora la respirazione polmonare e si riduce quella cutanea. Lo stesso tegumento è meno permeabile.

Le caratteristiche degli anfibi moderni sono:

-Tegumento, caratterizzato da epidermide pluristratificata e ricca di ghiandole mucose che servono ad aumentare la superficie a disposizione per una migliore respirazione cutanea. Presenti anche ghiandole edonistiche che servono per il gusto e per l’olfatto, ghiandole velenifere. Sotto come al solito è presente il derma che è il tessuto vascolarizzato. -La pelle è nuda e priva di scaglie o peli o penne. E’ permeabile e vascolarizzata per scambi idrici e gassosi. Fondamentale per una funzione respiratoria. -Alla respirazione cutanea si affianca la respirazione polmonare e bocca-faringea grazie anche alla presenza di narici interne che sboccano nella cavità boccale. -Le zampe servono per il nuoto -Il cuore ha due atri e un ventricolo, in rapporto alla presenza dei polmoni.

Anfibi

-Il cranio è grande e lo scheletro molto leggero, parzialmente cartilagineo, con muscolo però molto sviluppati. -Nella fase larvale sono ancora legati all’acqua dolce quindi la respirazione è branchiale, mentre nella fase adulta sono in grado di vivere sulla terra e hanno respirazione polmonare e cutanea. -Nell’orecchio c’è un’area sensoriale per i suoni a bassa frequenza. 1)Caudati o urodeli: Il loro corpo è allungato, la coda è ben sviluppata e hanno quattro arti di

lunghezza uguali tra di loro. Non c’è differenza dal punto di vista architettonico tra la larva e

l’adulto, in quanto queste hanno la

coda e le quattro zampe ugualmente

sviluppate. E’ molto comune quindi la

neotenia, cioè il fatto che vengono

mantenuti gli stessi aspetti dal punto

di vista fisico. E’ possibile distinguere

le due forme solamente dal fatto che

l’adulto è maturo e quindi si può

riprodurre, mentre la larva non ha

ancora raggiunto la maturità sessuale.

Le specie viventi sono circa 150. Sono

solamente acquatici e hanno coda e

collo distinto. Tra le specie ricordiamo

le salamandre e i tritoni. Per quanto riguarda la fecondazione questa è interna.

2) Anuri o aucaudati: hanno zampe posteriori adattate al salto quindi queste sono più lunghe di

quelle anteriori. Compaiono, come anche già da

prima, le coane o le narici secondarie. La

respirazione è di tipo buccofaringea. Sono in

grado di emettere dei richiami vocali adatti per la

riproduzione. Sono presenti circa 4000 specie in

climi tropicali e temperati. La bocca è provvista di

denti e la lingua è attaccata solo anteriormente e

questa quindi è in grado di ribaltarsi per catturare

il cibo e portarlo all’interno della cavità boccale. Il

sistema muscolare naturalmente è molto

sviluppato, ma mancano di collo. Si nutrono di

alghe e catturano insetti. La riproduzione è legata

all'acqua nella maggior parte delle specie. Negli

anuri, la riproduzione è acquatica, le uova sono

prive di guscio e avvolte da un materiale

gelatinoso, quindi devono essere deposte in acqua. La fecondazione è esterna: il maschio sale sul

dorso della femmina e feconda le uova man mano che questa le depone. Le uova fertilizzate si

sviluppano in seguito in larve acquatiche chiamate girini, attrezzate di una coda ondulante per la

locomozione, branchie esterne, un lungo apparato digerente e un picco corneo con

cheratinizzazione variabile a seconda della dieta erbivora o carnivora del girino. La metamorfosi è

graduale e comporta modificazioni nell'apparato digerente, la comparsa di zampe e polmoni, la

scomparsa delle branchie. Con la metamorfosi, l’apparato branchiale si trasforma in apparato

polmonare e piano piano si perde la coda.

3)Apodi o gimnofiomi: Il corpo è

allungato, la coda è breve e sono primi di

arti. In genere fossori, scavano gallerie

nel terreno delle regioni tropicali. E lo

sviluppo è diretto. Circa 150 specie

tropicali. Sembrano degli anellidi, ma

sono vertebrati cioè posseggono colonna

vertebrale, cosa che non è presente negli

anellidi.

L’origine degli amnioti

Dagli anamni, privi di involucri protettivi, passiamo agli amnioti. Questi sono caratterizzati dallo

sviluppo embrionale che comprende la formazione di varie membrane

(amnios, corion ed allantoide). Negli amnioti non si ha più il passaggio dalla larva alla forma

adulta, bensì la nascita di individui che, di solito, sono le copie in miniatura dei genitori. Adesso

quindi il piccolo è protetto completamente dall’amnios. Gli amnioti iniziano con i rettili e

comprendono poi uccelli e mammiferi.

Derivano dagli anfibi rettiloformi che sono piccoli e agili e con zampe molto lunghe. Si nutrivano di

insetti e molto probabilmente erano arboricoli.

Le caratteristiche principali:

-sono dotati di pelle cheratinizzata e impermeabile (primi cambiamenti nel tegumento) che

consente loro di vivere in ambienti molto molto aridi. Il tegumento è anche protetto da squame e

talvolta da scudi cornei. Periodicamente viene mutata.

Rettili

- E’ molto più facile distinguere un corpo, un capo e una coda. Il capo è posizionato più in alto e ha

occhi laterali. All’interno dell’orecchio le columelle sono immobili. I denti sono piccoli e numerosi e

la muscolatura adduttrice della mandibola, muscolarizzata, è suddivisa in due gruppi: muscoli tem-

porali che esprimono la potenza del movimento e i muscoli pterigoidei che danno velocità al mo-

vimento, inseriti sul palato.

- Gli arti possono essere presenti oppure assenti, in quanto per adattamento secondario sono

diventati striscianti e non deambulanti come succede nei serpenti.

-Lo sviluppo è diretto e le uova vengono deposte a terra. Per questo motivo le uova dovevano

essere necessariamente protette da involucri e cioè da annessi embrionali quali corion, allantoide

e sacco vitellino e amnios, fondamentale.

- Respirazione sono polmonare, tranne nei cheloni che è cloacale .

-Più netta separazione del sangue arterioso e venoso e parziale separazione dei ventricoli, con

setto interventricolare che si completa nei rettili più evoluti. Animali eterotermi come tutti gli

animali studiati fino ad ora.

- Inoltre il cinto pelvico è a contatto con tre vertebre sacrali, articolazione mobile a leva nel

metatarso, arti lunghi ravvicinati, con unghie. Il tutto va a migliorare il movimento e migliora anche

il sostegno degli arti.

Classificazione dei rettili

Esistono, come abbiamo già visto diversi ordini di rettili:

Rincocefali: sono i più antichi e hanno una sola specie il sphenodon punctatus, detto anche

tuatara. Assomiglia a una grossa lucertola e vive in nuova zelanda spostandosi dalla terra all’acqua

e nutrendosi di piccoli animali. Il tegumento è molto spesso e impermeabile. Depone le uova

direttamente in buche nel terreno.

Cheloni o testudinati: sono rappresentati dalle testuggini o tartarughe. Hanno il corpo rivestito da

una corazza, costituita da carapace o scudo dorsale convesso e da piastrone ventrale che è piatto.

La corazza è costituita da ossa suturate tra loro, con un rivestimento corneo, caratterizzato da

lamine sottili, prodotto dall’epidermide. E’ questo che si utilizza per fare gioielli e scarpe. Da questa

struttura vengono fuori collo, testa, zampe e coda. Infatti queste parti del corpo possono essere

retratte ed estroflesse. Il tronco invece è fisso ed è protetto dallo scudo osseo. Il Cranio breve e

triangolare, privo di denti, con becco, formato da mascelle cornee. Le zampe naturalmente sono

deambulanti, palmate o trasformate in natatorie. Sono ovipare, circa 250 specie in ambienti

terrestri caldi o temperati e in tutti i mari, tranne che in Nuova zelanda e America sud-occidentale.

Le dimensioni possono variare, infatti possono raggiungere un metro o poco più di un metro. La

metameria si esprime in capo, collo, tronco e coda. Sono animali uricotelici, per risparmiare acqua.

L’Orecchio interno e medio è ben sviluppato, il timpano è ricoperto di cute, ma nonostante tutto

l’udito è mediocre.

Squamati: Nell’ambito degli squamati ritroviamo due sott’ordini cioè i sauri e gli ofiti. Gli squamati

rappresentano la maggior parte dei rettili, infatti ne esistono circa 6000 specie che abitano climi

caldi e temperati.

SAURI: fanno parte di questo ordine i camaleonti; Capo largo, onnivori, cranio poco

cinetico, piccoli tranne eccezioni due specie neozelandesi; Fanno parte di questi anche i gechi, le

lucertole, varanidi, iguane. Zampe e timpani ben sviluppati, coda automitata cioè capace di essere

rigenerata. E’ un impulso nervoso che fa staccare automaticamente la coda quando questa viene

afferrata. Circa 3500 specie. Hanno le mandibole fuse anteriormente, non possono

ingerire grandi prede, perché non possono aprire la bocca tanto come i serpenti. Gli occhi

sono mobili e l’epidermide è corneificata protetta, con squame e scudi, permette la muta.

OFIDI: fanno parte di questo ordine i serpenti; il capo è stretto, insettivori, cranio cinetico,

lunghi più di 10 m con un numero di vertebre da 200 a 400. Senza zampe, tracce di cintura pelvica,

occhi fissi senza palpebre, le mandibole sono unite anteriormente da un ligamento

e grazie anche alla disposizione delle ossa craniche sono in grado di ingerire grandi prede,

addirittura intere. Le mandibole possono cosi abbassarsi sia posteriormente che anteriormente

spalancando la bocca e provocare la morte della preda inizialmente per soffocamento. Dopo entra

in circolo il veleno che è neurotossico e provoca la paralisi dei muscoli respiratori o del cuore, o

provoca emorragie interne. I Denti del veleno sono canalicolati e collegati alla ghiandola del veleno

e sono necessariamente più grandi rispetto agli altri. I denti non canalicolati sono detti aglifi, come

succede ad esempio nelle bisce, che sono innocue. I denti canalicolati possono posizionarsi in parti

diverse della bocca, per questo motivo parleremo di denti posti più anteriormente (proteroglifi)

posti posteriormente (Opistoglifi) . La lingua è bifida. Sono dotati di organo a fossetta che

permette agli animali di avere una buona sensibilità chimica e termica per poter catturare la preda.

Hanno generalmente un buon udito, anche se non hanno orecchio medio.

Loricati: (coccodrilli) arti posteriori laterali con possibilità di roteare portandosi sotto il corpo, muso

lungo, semiacquatici, 25 specie viventi. I coccodrilli si trovano in America centro meridionale e nel

Nilo, gli alligatori, invece nei fiumi del nord America e Cina, i caimani in America intertropicale e

india. Sono l’ordine più evoluto nei rettili. Infatti sono caratterizzati dalla separazione del

ventricolo in destro e sinistro, il corpo è rivestito da grosse squame e anche da scudi ossei, vivono

nei fiumi e nelle paludi, dove scavano gallerie per il riparo; si nutrono di mammiferi e

occasionalmente di uomo. Nei coccodrilli l’orecchio interno è molto ben sviluppato rispetto agli

altri rettili. Qui gli stimoli vibratori vengono convertiti in impulsi nervosi. Ci sono delle differenze

nell’ambito dei loricati: L’alligatore ha il capo largo e il muso rotondeggiante, i denti nascosti

quando la bocca è chiusa, mentre il coccodrillo ha il muso più lungo.

L’origine degli uccelli:

Derivano dai dinosauri saurischi maniraptora, le penne si originano forse per

termoregolazione, la struttura del piede cambia in modo che questi possano afferrarsi ai rami e

atterrare sul suolo. Il movimento delle mani per catturare le prede può aver originato il volo

battente. Il primo uccello è Archaeopteryx del Giurassico, con denti, mani artigliate sia

posteriori che anteriori, coda lunga così come nei rettili e penne come gli uccelli. Un altro

esemplare è rappresentato da Confuciusornis del Cretaceo che ha coda corta con vertebre

caudali fuse, piedi prensili, senza denti. Quindi questo si avvicina di più agli uccelli.

L’evoluzione degli uccelli è fortemente condizionata dall’adattamento al volo, lo sterno è più

profondo, vi sono specie volatrici, acquatiche e terrestri, ma solo alla fine del cretaceo

compaiono gli uccelli attuali, i Neorniti.

Le caratteristiche principale degli uccelli sono che:

- Privi di denti,

-tronco breve con sterno carenato e vertebre per

lo più fuse. (coda e bacino)

-le penne derivano dalle squame, il rivestimento

è isolante e le superfici portanti per il volo. Le

penne in più evitano la dispersione del calore ed

è per questo che sono omeotermi. La massima

indipendenza dall’ambiente si otterrà con i

mammiferi che ricopriranno il feto con la

placenta.

-Gli arti anteriori degli uccelli sono adattati al volo, con ossa delle dita fuse, con muscoli

massicci. Alla carena sono collegati i muscoli: grande pettorale (abbassa l’ala) e piccolo

pettorale (antagonista e alza l’ala).

- ossa molto leggere e pneumatizzate cioè piene di aria perché sono collegate ai sacchi aerei

che a loro volta sono collegate ai polmoni, che sono molto sviluppati. Il tutto per poter favorire

il volo. Il volo richiede: leggerezza, potenza, equilibrio e mobilità dell’aria. Per quanto riguarda

la respirazione questa è polmonare; I polmoni e i bronchi sono tubolari, collegati come

abbiamo detto ai sacchi aerei; questi assicurano ventilazione costante, regolazione termica e

unidirezionale. Alla diramazione della trachea vi è il siringe, organo della fonazione. Molto

spesso questo serve per emettere suoni necessari all’accoppiamento.

UCCELLI

-metabolismo elevato e cuore con 4 cavità, quindi più svilupatto.

-Il corpo è fusiforme ed è costituito da 2 coni uniti per la base, per offrire la minima resistenza

all’aria.

- Il cranio è cinetico, sostenuto da 1 condilo,

- grandi orbite con vista e udito molto sviluppati.

-Vertebre per lo più anchilosate e ridotte al pigostilo. Solo le cervicali sono mobili.

- L’ala ha mano e dita ridotte.

- Presentano metameria eteronoma nello scheletro. Le mascelle sono senza denti.

- manca vescica urinaria ed è per questo che gli escrementi sono semisolidi. A livello

della coda c’è l’ uropigio, ghiandola che produce sostanza oleosa per lubrificare e

impermeabilizzare l’intera superficie del corpo.

- Per quanto riguarda la riproduzione e corteggiamenti sono molto complessi. C’è go-

nocorismo e i maschi sono molto diverse dalle femmine, e questo è dovuto anche ai ca-

ratteri secondari extragenitali. I maschi hanno livree (piumaggio) sgargianti per poter atti-

rare la femmina. Le cure parentali sono molto complesse infatti per poter accogliere i picco-

li si costruiscono nidi molto elaborati; Sono ovipari e soggetti a migrazione.

La classe degli uccelli si divide in due sottoclassi:

-Neorniti che sono gli uccelli attuali, ma a loro volta questi si dividono in:

Paleognati: Non sono volatori e sono privi di carena sullo sterno. Appartengono a questa classe gli

struzzi. A questa classe appartengono anche gli sfenisciformi, cioè i pinguini. Questi sono

caratterizzati da arti adatti per nuotare, penne molto corte e un corpo protetto da un denso strato

di grasso. Vivono nelle coste dell’Antartide e in Patagonia.

Neognati: Questi invece sono volatori, con sterno carenato e ali ben sviluppate. Hanno zampe

corte e palmate, con becco lungo. Appartengono a questi gli anseriformi e i galliformi:

Sfenisciformi, i pinguini non sono volatori, arti per il nuoto, penne corte, corpo protetto da denso

strato di grasso.

A seconda dell’ambiente in cui i neorniti (neognati) vivono ritroviamo forme acquatiche

rappresentati da un fenicotteriformi, ciconiformi, gruiformi e caraciformi che hanno zampe

allungate e palmate come il martin pescatore. Esistono i rapaci diurni con becco robusto

rappresentati dai falconiformi, con capo piccolo e becco corto e appuntito, e i rapaci notturni le

famose civette (strigiformi); a differenza dei diurni questi hanno occhi grandi e capo largo. Gli

artigli sono acuminati e si nutrono di piccoli mammiferi, piccoli uccelli e di artropodi. Abbiamo poi

gli arboricoli con becco robusto, appuntito e ricurvo, rappresentati dai psittacciformi come i

pappagalli; i cuculiformi che depongono le uova nei nidi degli altri uccelli; i piciformi che sono i

picchi e si arrampicano sui tronchi e si nutrono di insetti; i passeriformi: questi hanno tre dita

anteriori e uno posteriore.

L’origine dei mammiferi

I mammiferi si sono originati nel Triassico e si sono evoluti poi nel cenozoico, fino ad arrivare all’era

quaternaria che corrisponde all’era un cui viviamo. Sono Presenti, 4300 specie viventi. Come

sappiamo dai rettili si sono originate due linee evolutive, quella degli uccelli e quella dei

mammiferi. Per la precisione i mammiferi derivano dai Pelicosauri che risalgono al carbonifero; Si

può affermare che le caratteristiche principali sono:

-Finestra temporale allargata e unica con cranio allargato.

-Palato secondario

-Nuova articolazione della mandibola, con due masse muscolari adduttrici .

-Tre ossicini nell’orecchio medio, staffa, incudine e martello.

-Provvisti di diaframma e peli e naturalmente mammelle per poter allattare i piccoli. Al tegumento

sono annessi, oltre ai peli, anche altri tipi di ghiandole e sistemi sensoriali.

-Inizio di diversificazione dentaria.

-Arti laterali.

-Spesso creste dorsali, ectotermi.

-la colonna vertebrale è flessibile sul piano verticale.

- La caratteristica più importante dei mammiferi è che questi sono dotati di peli. Sono questi

che permettono di mantenere l’omeotermia, infatti sono dei veri e proprio isolanti termici e

in più sono caratterizzati da dei muscoli erettori. La seconda caratteristica più importante è

che posseggono le ghiandole mammarie, da qui l’origine del nome “portatori di mam-

melle”. Capo sorretto da 2 condili occipitali. La bocca è provvista di denti ed è presente il

fenomeno dell’ eterodonzia, vuol dire che ogni dente ha una forma e una funzione ben

specifica in rapporto anche all’alimento di cui si cibano. Per questo motivo, infatti i mammi-

feri possono essere erbivori, predatori, insettivori oppure onnivori. Le zampe hanno cinque

dita e sono adatte per la deambulazione, per la corsa, per il nuoto e per il volo. Per cui una

diversità anche nell’ambito della funzionalità delle appendici, ma sempre con cinque dita, a

parte qualche caso che come al solito fa eccezione alla regola. Mammiferi “speciali” sono i

MAMMIFERI

cetacei e le sirenidi che mancano di zampe posteriori e trasformano quelle anteriori in

pinne. Un’altra eccezione è rappresenta dal patagio nei chirotteri cioè nei pipistrelli;

Il patagio è una membrana adatta per supportare il volo ed in alcuni mammiferi per effettuare

planate. Si estende dalle falangi delle zampe anteriori fino a quelle posteriori e talvolta include an-

che la coda. È formato da sottile tessuto cutaneo elastico vascolarizzato, talvolta ricoperto di pelu-

ria. Sono animali in grado di emettere suoni in quanto sono provvisti di corde vocali nella la-

ringe, una sorta di perfezionamento del siringe che avevamo trovato negli uccelli. Per quanto ri-

guarda poi i primati, questi possiedono zampe prensili, una specializzazione che si perfeziona con

la stazione eretta negli antropoidei e particolarmente nell’uomo. Al massimo dello sviluppo il

telencefalo e cervelletto. Questo porta a un miglioramento della memoria, dell’ apprendimen-

to, dell’intelligenza e della comunicazione, mentre lo sviluppo del cervelletto porta a un migliore

equilibrio, coordinazione, movimento.

La vescica urinaria è presente in rapporto ad escrezione fluida. Appare un nuovo annesso

embrionale, la placenta che collega poi il feto alla madre per nutrizione e respirazione. Nei

mammiferi la vista, l’udito e olfatto molto sviluppati, abbiamo visto infatti che essendo il

telencefalo molto sviluppato si perfezionano anche i sensi e il movimento. Il Cuore è al

massimo della perfezione, con 4 cavità e separazione tra sangue venoso e sangue arterioso

con grande e piccola circolazione. La fecondazione è interna, con uova povere di vitello

(oligolecitiche) e circondate da cellule follicolari. La riproduzione, anche in questo caso, è un

fenomeno caratterizzato da complessi corteggiamenti. In genere è presente un viviparità

placentare. Fondamentale è l’allattamento e le cure parentali.

I più piccoli sono i roditori, qualche centimetro, i più grandi sono i cetacei, tra cui la balenottera

musculus che supera 30 m di lunghezza e le 100 tonnellate di peso. I mammiferi che vivono nelle

regioni fredde sono in grado di attendere condizioni migliori attraverso il letargo, rallentando al

massimo e quindi quasi bloccando per tutta la stagione il proprio metabolismo. Sono possibili

variazioni di colore per mute autunnali, come ad esempio la pelliccia bianca per mimetismo con le

nevi. Compiono, naturalmente migrazioni in quanto una parte del ciclo biologico, cioè la

riproduzione, deve essere svolto nelle migliori condizioni possibili. Quindi, se è possibile, devono

necessariamente spostarsi.

Diversità dei mammiferi

Nell’ambito dei mammiferi è possibile riconoscere tre sottoclassi;

-Prototeri o monotremi: di questa sottoclasse fanno parte l’ornitorinco. Questo è acquatico, ha le

zampe palmate e non ha denti. Ha la cloaca e sono ancora ovipari. Vive nella regione australiana.

Un altro esempio è l’echidna, con il corpo ricoperto da spine. Ha abitudini notturne.

-Metateri o marsupiali: questi vivono in Australia e in sud America. I marsupiali hanno femmine

con marsupio, tasca ventrale sostenuta da ossa marsupiali, in cui i giovani immaturi rimangono fino

a completo sviluppo. Infatti la gestazione è molto breve perché questi maturano appunto nel

marsupio. Altre specie sono rappresentate dallo scoiattolo volante (petratus). Le zampe posteriori

sono molto lunghe e sviluppate perché per muoversi usano il salto. Anche la coda è molto

allungata.

-Euteri o placentati o ancora teri: La caratteristica principale è che finalmente presentano la

placenta. Sono tantissimi e sono caratterizzati da un gruppo di ordini tra loro affini che

rappresentano la linea filetica che porta all’uomo. Questi sono:

-insettivori: questi sono i più piccoli tra i placentati e hanno cinque dita. Sono rappresentati dai

ricci, dalle talpe che hanno le zampe modificate in modo da poter scavare nel terreno (

convergenza… vedi adattamenti).

-dermotteri: somigliano molto a degli scoiattoli volanti perché dotati di patagio. Hanno abitudini

notturne e si trovano in asia sud orientale.

-chirotteri: sono i mammiferi adattati al volo e sarebbero i pipistrelli. Ricordiamo anche il

desmodus, il vampiro dell’America Meridionale. Questo usa denti molto affilati per tagliare la cute

di cavalli, bovini e uccelli.

Occasionalmente morde

l’uomo e si nutre di sangue.

Appartengono a questo ordine i

microchirotteri, che sono

insettivori cavernicoli e anche i

macrochirotteri di più di un

metro in Africa e in Australia. Il

patagio in questi include le

zampe posteriori e la coda, per

allungamento dal 2 al 5 dito, il 1

dito è provvisto di artiglio e

serve per l’aggancio, hanno

organi per percepire gli

ultrasuoni per evitare gli ostacoli.

Esistono anche degli euteri acquatici; Questi hanno arti anteriori trasformati in pinne oppure

hanno arti palmati. Gli arti posteriori sono assenti. Esistono tra questi, due ordini fondamentali:

-Sirenidi

-Cetacei; tra i cetacei si differenziano gli odontoceti, che hanno denti tutti uguali (ricordiamo il

capodoglio, i delfini.) e i misticeti che hanno piastre cornee che danno origine ai fanoni (balene e

balenottere azzurre). Le attuali balene sono derivate da un mammifero terrestre primitivo con

zoccolo (ungulati) 55 milioni di anni fa, per perdita degli arti posteriori e arti anteriori modificati in

pinne. Sappiamo infatti che la vita acquatica è un adattamento terziario

Facendo riferimento quindi all’origine dei cetacei, parliamo degli euteri ungulati: questi si

dividono in:

-Perissodattili di grandi dimensioni; caratterizzati da dita impari (1 oppure 3) avvolte da una guaina

cornea. Questa dà origine allo zoccolo. Hanno uno stomaco semplice. Comprendono equini, cioè il

cavallo, con un solo dito funzionante. Comprendono anche il tapiro, il rinoceronte e le zebre.

-Artiodattili; hanno dita pari e rappresentanti sono il maiale e l’ippopotamo che abita i fiumi

d’Africa. Hanno denti completi e non sono ruminanti. Ci sono ancora i cervidi, ovini, caprini e

giraffidi che invece sono ruminanti e hanno quindi la dentatura ridotta e lo stomaco con le quattro

camere di cui abbiamo parlato. Ancora il cammello che ha due gobbe e il dromedario 1. Vengono

definiti pre-ruminanti in quanto hanno 3 camere.

-Primati: caratterizzati da cinque dita opponibili, occhi diretti, stazione eretta e cervello molto

sviluppato. Questi hanno diversi sottordini; le proscimmie e gli antropoidei. Questi ultimi

sarebbero le scimmie e l’uomo.

-Proscimmie, abitudini notturne: sono i lemuri del Madagascar e i Tarsi nelle Filippine

-Antropoidei: si dividono in tre superfamiglie ,Ceboidei, Cercopitecoidei e Hominoidei

Ceboidei: sono scimmie Platirrine con narici separate, molto distanti perché separate da una zona

appiattita. Hanno 36 denti e vivono in America.

Cercopitecoidei: Scimmie Catarrine con 32 denti e con narici avvicinate. Vivono in Africa e in Asia.

Hominoidei: hanno 32 denti, sono privi di coda, con una stazione + o – eretta, che diventerà eretta

con l’uomo. Comprendono:

- Le scimmie antropomorfe, che precedono l’uomo. Vivono nelle foreste e si nutrono di vege-

tali come semi e frutta: tra queste ricordiamo la famiglia delle pongide a cui appartiene il

gibbone (asia),orangtango (sumatra) gorilla e scimpazè.

- L’uomo, unico rappresentante della famiglia Hominidae. E’ comparso 100.000 anni fa cioè

nel tardo pleistocene ed è stato preceduto da altri Hominidae, del genere australopitecus e

genere Homo (homo abilis) e successivamente dall’erectus, che comprende l’uomo di Gia-

va, cioè il Pithecantropus erectus e quello di pechino Synantropus pechinensis. Si passa

quindi dalla nicchia arboricola al suolo e quindi alla stazione eretta, alla liberazione

della mano per la manipolazione e costruzione degli strumenti e per il linguaggio simbolico.

Rapido accrescimento della capacità cranica cioè del cervello.

Scheletro umano:

La condizione da bipede implica innanzitutto uno spostamento del foro occipitale al centro

della calotta cranica e la colonna vertebrale assume una forma ad S per una migliore

distribuzione del peso e la formazione dei glutei. Il bacino è corto e allargato per un miglior

attacco dei muscoli e per la postura eretta. Arcata dentaria è ad U anziché rettangolare come

nel gorilla o a V come nei tarsi. Si presenta anche il premascellare che è verticale e non obliquo.

Altri ordini di mammiferi:

-Sdentati o Xenartri : come ad esempio i Bradipi ( America tropicale) sospesi con artigli ai rami

degli alberi. Gli Armadilli (America) con piastre ossee ricoperte di sostanza cornea. Le piastre

consentono all’animale di avvolgersi a palla e di spostarsi rotolando.

- Folidoti: corpo ricoperto con piastre cornee che si sovrappongono, senza denti, lingua lunga per

catturare insetti. Un esempio è dato dal Pangolini (africa ed Asia)

- Tubulidentati: come l’ Oritteropo (Africa) catturano con la lingua formiche e termiti in quanto

sono senza denti.

- Lagomorfi : conigli e lepri con 2 paia di incisivi superiori a crescita continua

- Roditori, con un solo paio di incisivi superiori a crescita continua e sono gli scoiattoli, criceti, ratti,

topi, cavie.

-Carnivori; caratterizzata da 4-5 dita con artigli e si dividono in:

-Fissipedi: i fissipedi sono terrestri come cani lupi volpi gatti ecc…

- Pinnipedi: i pinnipedi invece sono acquatici, vivono in mari freddi e hanno zampe palmate, si

nutrono di pesci. Sono gregari, vivono in gruppo. Tra i pinnipedi citiamo le otarie che sono

caratterizzate dai canini trasformati in zanne.

- Proboscidati; sono i più grandi mammiferi terrestri con proboscide che deriva dalla fusione del

naso e del labbro superiore e 2 incisivi superiori trasformati in zanne; Fanno parte di questo ordine

l’ elefante indiano e africano che è più grande. Hanno grandi orecchie per aumentare la superficie

di dispersione del calore.

-Iracoidei: somigliano alle cavie e si trovano in africa e asia.

Le leggi dei mammiferi

Ci sono due leggi che mettono in relazione la temperatura e l’estensione della superficie del corpo.

-Legge di Bergman: si riferisce alle specie omeoterme dei climi freddi e dice che: “tutti gli animali

che vivono in questi climi freddi hanno un corpo massiccio, tozzo, che si avvicina molto alla forma

sferica” .

-Legge di Allen: le specie omeoterme dei climi freddi, hanno forma compatta con riduzioni delle

dimensioni delle superfici attraverso le quali si disperde di calore e cioè collo, orecchie e coda.

Nella volpe artica quindi collo orecchie e coda saranno ridotte, in modo che non venga disperso il

calore. Se invece vediamo una volpe del deserto questa avrà proprio queste parti molto grandi per

poter disperdere meglio il calore a causa del clima in cui è costretta a vivere; La volpe delle regioni

temperate avrà caratteri intermedi. Questo è anche il motivo per cui l’elefante africano ha

orecchie molto più grandi, rispetto a quello indiano.