Albero filogenetico dei primati proposto da Haeckel nel...

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Albero filogenetico dei primatiproposto da Haeckel nel 1889.

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Antenato ancestrale

Australopitechusrobustus

Homo erectus

Australopitechusafricanus

Homo sapiens neanderthalensis

Homo sapiens sapiensAntropomorfe non umane

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Antenato ancestrale


Homo erectus




Antenato ancestrale


Homo erectus




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Antenato ancestrale


Homo erectus




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Questo ipotetico albero genealogicomostra la varietà di specie di ominidiche hanno popolato il pianeta (alcune conosciute solo grazie a frammenti).L’emergere di Homo sapiens non èstato un singolo processo di trasformazione lineare di una specie in un’altra, ma una evoluzione tortuosa e dai molti aspetti.

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BouriTree

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Ominidi

Homo Australopithecus Paranthropusgenere

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Hominis tree

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Homo erectus

Homo sapiens

4

2

0,5

A. afarensis

A. africanus

Homo habilisParanthropus Uscire dalla rigidità di una schematizzazione lineare

Una grande diversità di forme fossili che oltrepassano l’ambito noto per le specie attuali

I fossilidei primi Homo rivelano la presenza di più forme contemporanee, come tanti rami di una albero filogenetico che si irradica in un periodo ove l’uomo resta da comprendere a fondo

crassidensaethiopicus

boisei

robustus

rudolfensisergaster

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(Australopithecus) Homo rudolfensisUna nuova specie?

Problemi sono connessi al fatto che di rudolfensis non si hanno resti postcraniali associati, o associabili, al cranio. La specie rudolfensis ècaratterizzata da un cervello ‘grande’ associato con megadontia postcanina: la mancanza di resti postcraniali non permette di valutare se tali caratteristiche siano dovute ad un corpo di grandi dimensioni come in suoi contemporanei. Alcuni ritengono si tratti della stessa specie Homo habilis, e interpretano le differenze dimensionali in funzione del sesso. Altri vedono rudolfensis come antenato di habilis (con diminuzione delle dimensioni cerebrali; altri ancora li considerano come due linee completamente staccate.

Indici di cerebralizzazione (in assoluto e in rapporto a dimensioni corporee):H. habilis: capacità cranica media: 650 cc indice: 1.71H. rudolfensis: 750 1.41

Sicuramente un cervello più grande che gli australopiteci, relativamente più sviluppato in habilis che in rudolfensis

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(Australopithecus) Homo rudolfensisUna nuova specie?

La definizione di Homo rudolfensis è un argomento molto dibattuto: se è una specie separata, se è membro del genere Australopithecus o del genere Homo. La sua specificità è legata al cranio KNM ER 1470, scoperto da Leakey nel 1972 Koobi Fora, a est del lago Turkana, in Kenia. Consiste in un cranio pressochécompleto. Le incertezze sono connesse con le ‘grandi’ dimensioni del cranio e con i dubbi della sua datazione iniziale. Per questo Leakey non parlò di una particolare specie, ma semplicemente di genere Homo.Nel 1986 l’antropologo russo Valerii Alexeev coniò il nome di Pithecanthropusrudolfensis; il nome del genere successivamente decadde, ma il termine di specie fu mantenuto e unito al nome di genere Homo.

DatazioneHomo rudolfensis ha come riferimento KNM-ER 1470, scoperto da Bernard Ngeneo, del gruppo guidato da Richard Leakey, a Koobi Fora, Kenya, nel 1972. Il cranio fu assegnatoal genere Homo lasciando indeterminata l’indicazione di specie. Il cranio è stato ricostruitoin due pezzi principali da M. Leakey; le dimensioni del cervello furono stimate pari a 775cc. La prima datazione del reperto lo collocò a circa 2,9 maf, a causa di una inesattacollocazione a 2,6 maf dello strato di tufo vulcanico KBS, sotto il quale il cranio fu trovato. Oggi il reperto è collocato a circa 1,8 maf: la data è unanimemente accettata.

1470

1813

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KNM ER 1813 E CONFRONTO CON KNM ER 1470Altri problemi derivano dal fatto che alcuni vedono KNM ER 1813 - già considerato come habilis - come un perfetto erectus, nonostante le più piccole dimensioni craniche. Potrebbe essere un erectus di piccole dimensioni, ma potrebbe anche essere un ergaster (altra specie problematica, le forme attribuite ad ergaster sono simili all’erectus). La questione è ben lungi dall’essere risolta. Homo habilis, a questo punto, potrebbe essere: - - un antenato diretto dell’uomo moderno

- una linea collaterale estinta - - anche potrebbe non corrispondere ad una valida

entità tassonomica ed i resti così attribuiti appartenere ad altre specie.

Certo esiste un insieme di forme fossili che mostra, per numerosi caratteri, una grande variabilità

Alexeev originariamente interpretò ER 1470 come un maschio di rudolfensis e ER 1813 come una femmina della stessa specie. Ora ER 1813 è quasi unanimemente considerato essere habilis, mentre ER 1470 viene indicato come rudolfensis.

Altri reperti fossili sono stati attribuiti a rudolfensis:KNM ER 1590KNM ER 3732KNM ER 1801KNM ER 1802 1470 1813

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Paragonato al più piccolo KNM-ER1813, il cranio KNM-ER 1470 mostra alcune differenze che lo distinguono dalla specie habilisQueste differenze comprendono:

1. Un toro sopraorbitariopiù esile; dietro di esso la fronte con solco o depressione postorbitariapoco evidente

2. La faccia è più lunga con la parte superiore più stretta diquella media.

3. La mascella è più squadrata, con palato brevee pocoprofondo.

4. Megadontia dei denti iugali.

Altre caratteristiche di ER 1470 comprendono:

• mancanza della cresta e delletracce dei forti muscoli checaratterizzano gli australopiteci.

• una evidente costrizionepostorbitaria (che è però minoredi quella osservabile negliaustralopiteci robusti.

• Un osso frontale più rigonfioche sale più ripidamente, con struttura delle ossa craniche iùesili.

• L’osso occipitale abbastanzaarrotondato (meno flessorispetto a H. erectus).

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Confronto e distinzioni tra Homo habilis e Homo rudolfensis

CRANIO:Volume cerebrale 650 cm3 750 cm3Profilo arrotondato, resta allungato, ma più alto

allungato e appiattitoRilievo sopraorbitario moderato nessun rilievoFaccia parte intermedia moderata prognata al centroZigomi verticali inclinati in avantiPalato ridotto in avanti largoDenti mascellari premolari a 2 radici premolari a 3 radici

denti anteriori grandiDenti mandibolari molari stretti, premolari a molari grandi, premolari

due rilievi e una sola radice molarizzati a due radici; terzo terzo molare ridotto molare più grande

SCHELETRO LOCOMOTORE:Proporzioni = australopiteci non noteRobustezza moderata non notaMani misto arcaico/moderno non notePiede attitudine all’arrampicamento umaneFemore = australopiteci umane

Homo habilis Homo rudolfensis

Apparato masticatorio – denti – regime alimentare

Grandi scimmie ParantropiFoglivori frugivori primi uomini

Incisivi ridotti incisivi grandi incisivi grandiMolari grandi molari modesti molari grandi

con creste cuspidi arrotondate tubercoli arrotondatismalto poco spesso smalto spesso

premolari=>molari alimenti coriaceima non fibrosi

I parantropi possiedono il più potente apparato masticatorio mai osservato all’interno dei Primati.

Il vantaggio dei nostri cugini (P.) e antenati (H.) di essere stati capaci di sfruttare nutrimenti non facilmente accessibili ai loro concorrenti in periodi di competizione estrema.

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Nel complesso le differenze nella morfologia facciale evidenziano in rudolfensisil mantenimento di un apparato masticatorio potente, mentre la capacità di spezzettare alimenti coriacei è minore in habilis.

H. habilis usa alimenti di dimensioni più grandi dai quali stacca pezzi con gli incisivi, ma lo sforzo masticatorio è minore

H. rudolfensis ingurgita alimenti di dimensioni minori, che esigono un intervento minore degli incisivi, ma richiedono una masticazione più forte, perché più coriacei

I crani KNM-ER 1590, KNM-ER 3732, KNM-ER 1802

già sono stati visti, perché da alcuni autori attribuiti a Homo habilis.

Il cranio KNM-ER 1813 è oggetto di discussione, se specie distinta (H. habilis) oppure se più piccolo per dimorfismo sessuale.

I resti postcranici KNM-ER 1472 e 1481, già, incontrati, sono anche essi oggetto di discussione

Gli altri reperti attribuiti a Homo rudolfensis:

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KNM-ER 1590(a) Teca cranica(b) Denti anteriori(c) Denti iugali

Da alcuni assegnato a Homo habilis

KNM-ER 3732Teca cranica e zigomo(a) Vista frontale(b) Vista laterale(c) Calotta interna

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KNM-ER 1802Mandibola(a) lato occlusale(b) da sotto

KNM ER 1472Femorea) Vista posterioreb) Vista anteriore

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Homo ergaster/erectusHomo rudolfensisHomo habilis

Paranthropus aethiopicusParanthropus boisei

Homo ergaster/erectusHomo rudolfensisHomo habilis

Paranthropus robustus

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Conclusioni

Allo stato attuale delle conoscenze, la attribuzione dei reperti all’una o all’altra specie risulta in ogni modo controversa; numerosi paleoantropologi non assegnano a rudolfensis la validità di specie. La datazione (in sovrapposizione con habilis) indica come novità le dimensioni del cervello. Ne nascono problemi nella costruzione di alberi filogenetici della linea umana. Homo rudolfensis può essere la prima specie del genere Homo e una tappa nel cammino verso l’uomo moderno, oppure può essere semplicemente una forma, più vicina ad Homo che le australopitecine, ma che non porta direttamente all’uomo moderno. Nulla si può dire di sicuro su questo argomento, se non che il dibattito è molto acceso.

La specie Homo ergaster è stato descritta per la prima volta nel 1975 da C. Groves e V. Mazak. La specie viene descritta a partire da KNM-ER 992, una mandibola isolata, da altri attribuita a Homo erectus. La caratteristica più significativa di H. ergaster, per chi le assegna validità di specie, è la sua maggior somiglianza con Homo sapiens piuttosto che con Homo erectus. Questi considerano quindi ergaster un antenato diretto dell’uomo moderno, mentre erectus viene considerato un possibile ramo secco. Molti dei sostenitori dell’ipotesi out-of-Africa vedono in questa specie la prova che l’uomo moderno deriva direttamente da forme africane, e che ad esso non hanno contribuito le forme europee o asiatiche.

Homo ergaster: una nuova specie per Homo

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Graves e Mazak interpretano la mandibola come significativamente differente da H. erectus (ma non hanno fatto comparazioni con H. habilis). La sinfisi mandibolare mostra forti indicazioni per l’inserimento del muscolo digastrico (importante per la vocalizzazione) interpretata come una prova dell’esistenza di capacità di linguaggio.

KNM ER 992

KNM WT 15000, detto il ragazzo di Nariokotome, è uno dei più spettacolari ritrovamenti degli ultimi anni (1984); esso è opera del gruppo di Richard Leakey e Alan Walker. Esso rappresenta il più completo reperto fossile di ominide che sia stato trovato: intero è il cranio, intatti sono molte delle ossa postcraniali. Si tratta di un individuo maschile immaturo di circa 12 anni, alto circa 162 cm, suscettibile di raggiungere in età adulta la statura di 183 cm. Questo reperto è stato attribuito a Homo erectus; da alcuni fu poi attribuito a H. ergaster.

Datato a circa 1,6 maf

KNM WT 15000 mostra le stesse proporzioni corporali tipiche di chi vive nella savana: braccia corte rispetto a arti inferiori, in confronto agli australopiteci. SI MUOVE ESCLUSIVAMENTE SUL SUOLO, COME I MODERNI

- struttura apparato respiratorio superiore forse non compatibile con fonazione e linguaggio articolato

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B. Wood elenca sette caratteri che legano H. ergaster con H. sapiense che lo distinguono da H. erectus:- aumentata lunghezza dell’osso occipitale- ossa nasali larghe- apertura nasale più larga- base cranica più breve- maggior sviluppo della sinfisi mandibolare- M1 stretto

Alcune di queste caratteristiche sono presenti anche in H. erectusasatico; in più recenti analisi di altri ricercatori che se ergaster èritenuto diversificato da erectus, allora materiale di erectus risulta essere cladisticamente più vicino agli uomini moderni

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Caratteristiche: capacità cranica 900 ccarrotondamento osso frontale, anche se ancora sfuggenteaumento parietali e temporali – linea temporale laterale

La faccia, proiettata in avanti, è larga e appiattita. La mandibola priva di mento, primitiva, ma assai meno robusta che in AustralopiteciLa dentatura anteriore (incisivi e canini) sviluppata a detrimento di quella iugale indica l’assunzione definitiva di un regime alimentare onnivoro

La neocorteccia (2% massa corporea) consuma da solo ¼ dell’energia prodotta dal nostro metabolismo. La percentuale è molto minore presso le grandi scimmie, ove invece il consumo legato a polmoni, cuore è dello stesso ordine di grandezza; viceversa il consumo energetico dell’apparato digerente è maggiore nelle scimmie legate a regime erbivoro

Regolazione corporea e sudorazione. Minor importanza regolamzione tramite respirazione => possibilità sviluppo linguaggio?

Other specimens that have been attributed to ergaster include

KNM ER 3733

SK 847 (assegnato da alcuni a H. habilis)

KNM-ER 3883.

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(ASSEGNATO ANCHE A H. ERGASTER)

SK 847

KNM ER 3733

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CARATTERISTICHE DI KNM ER 3733- Toro sopraorbitario stretto- Solco sopratorale- Frontale sfuggente- Restringimento retrorbitario marcato- Linee temporali abbassate- Occipitale fortemente abbassato e dotato di un proprio toro- Capacità cranica: circa 850 cc

Confrontato con WT 15000 è assai meno robusto: per questo KNM WT 3733 è stato attribuito al sesso femminile

KNM ER 3833

FRONTEOBLIQUO

FIANCO

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Homo (Australopithecus) habilis: - capacità cranica (610 cc) inferiore rispetto alle altre due specie,

ma sempre ben superiore a quella di australopiteci- dentatura ridotta e meno molarizzata che in australopiteci e

parantropi

Homo (Australopithecus) rudolfensis:- cranio di grandi dimensioni (751 cc: poco meno di ergaster)- dentatura iugale non ridotta

Homo ergaster:- capacità cranica (900 cc) ai limiti inferiori di Homo erectus- dentatura anteriore sviluppata a detrimento di quella iugale (regime

onnivoro).

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L’emergenza di Homo ergaster non è il prodotto di una evoluzione ‘graduale’, ma rappresenta un salto evolutivo considerevole da porre in relazione con profonde modificazioni dell’ecologia e del comportamento.

Cervello, cranio e apparato masticatorio hanno avviato un processo che dovrà ancora subire, nel corso di 1,5 milioni di anni, modificazioni considerevoli.

Lo scheletro postcraniale invece presenta una struttura notevolmente simile a quella dell’uomo attuale.

Per molti il genere Homo comincia con ergaster

ambiente

locomozione

alimentazione

digestione eproduzione energia

cervello

raccolta del cibo

consumo energetico

sudorazione

esposizione al solerespirazione

linguaggio

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