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4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

De acuerdo con la teoria biogeografica (KOOPMAN, 1958b; LEVINS y HEATWOLE, 1963; MACARTHUR y WILSON, 1967; MACARTHUR, 1972), seis factores principales determinan el numero de especies presentes en una isla: (1) el tiempo que la isla ha estado disponible para su colonizacion; (2) el tamafio de la isla (por lo general, relacionado con la diversidad ecologica de la isla) y su historia fisiografica y climatica; (3) el numero y la densidad poblacional de las especies existentes en las areas vecinas (colonizadores potenciales); (4) el tamafio y la naturaleza del espacio que ha mediado entre la isla y la fuente de colonizadores potenciales; (5) la probabilidad de sobrevivencia de 10s colonizadores durante la migracion y el arribo a la isla; y, finalmente, (6) la interaccion entre especies, una vez establecidas en la isla, proceso que conduce a la extincion de

unas y a la sobrevivencia de otras (lo cual se relaciona muy directamente con el factor 2).

Sin pretender abordar en esta reseiia el estudio biogeografico de 10s murcielagos cubanos en consonancia con las exigencias for- males de la teoria, he considerado util, no obstante, examinar sumariamente lo que se conoce sobre estos animales, en relacion con 10s factores anteriormente enumerados, a mod0 de aproximacion preliminar que es- timule el progreso ulterior de esta linea de estudio. Los cinco primeros factores enumerados se consideran en la secci6n 4.2; el ultimo de 10s factores enunciados, aquCl que se refiere a la interaccion entre especies, se examina en la presente section, en tCrminos de 10s dos componentes fundamentales en las relaciones ecologicas de 10s murciClagos: el alimento y el refugio.

CATEGORIAS TRdFlCAS troficas. con arreglo a1 porcentaje de fre-

La informacion detallada sobre 10s elementos vegetales y animales que intervienen en la dieta de 10s murcielagos cubanos puede encontrarse bajo cada especie de mur- ciClago en las "sinopsis ecologicas" (Parte 3 ) , asi como en 10s apendices I y 11. Esta informacion se presenta ahora en forma con-

- cuencia en el consumo del tip0 particular de alimento que caracteriza a cada categoria. Aquellos tipos de alimento no consumidos con una frecuencia superior a1 10Yo por ninguna especie de murciClago, fueron desdeiiados a 10s efectos de establecer categorias tr6ficas.

densada en la ^ ~ a b l a 4.1-1, en la cual 10s La Tabla 4.1-1 muestra que, de las cuatro murcielagos aparecen asignados a categorias categorias troficas reconocidas para 10s mur-

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4.1 BIOGEOGRAFIA ECOL6GICA

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

cielagos de Cuba, 10s consumidores de insectos resultan ser abrumadoramente 10s mas importantes, con el 92% de las especies con- tribuyendo a la categoria. La importancia de 10s vegetarianos (las dos categorias cen- trales en la tabla) es relativamente limitada, con solo 6 especies (24%) como contribu- yentes; y la categoria de 10s piscivoros, con una sola especie, es practicamente insigni- ficante. En lineas generales, este esquema trofico es un patron caracteristico para 10s murcielagos de las Antillas Mayores.

Atendiendo a la frecuencia de consumo (Tabla 4.1-I), una especie de murcielago podria considerarse especialista en una o mas categorias troficas con una contribucion del 659'0, o mayor. Sobre la base de este criterio, 10s miembros de las familias Mormoo- pidae, Natalidae, Vespertilionidae, y Molos- sidae muestran especializacion extrema en la categoria fundamental de 10s consumidores de insectos, aunque el peso principal de la contribucion a la categoria (importancia trofica) recae muy parejamente en molosidos y mormopidos, en tanto natalidos y vespertilionidos representan 10s componentes menos importantes. Por su parte, 10s filostomatidos muestran la mayor diversidad trofica, con especialistas en tres de las cuatro categorias reconocidas.

UTlLlZACldN DE LOS RECURSOS ALIMENTARIOS

El principio de exclusion competitiva establece que, en un mismo lugar, la competicion entre especies con similares requerimientos alimentarios tiende a1 desalojo o a la extincion de aquellas con inferior habilidad competitiva. Asi, mientras mas difieran en requerimieiltos alimentarios las especies Je un area dada, mayor sera el numero de especies que puedan coexistir en dicha Area. El mod0 mas obvio de evitar competir poy el alimento sera pertenecer a categorias tr6- ficas distintas, y este es, en efecto, el mas al- to grado alcanzable de aislamiento ecologico entre las especies de una comunidad. Por consiguiente, las interacciones criticas esta- ran dadas por la pertenencia a una misma

categoria trofica. Pero como la semejanza I

ecologica es correlativa de la semejanza mor- I

fologica, dentro de cada categoria trofica la competicion sera mas severa entre aquellos organismos que ostenten la mayor similitud morfologica, o sea, entre individuos de una misma especie y entre especies del mismo genero. La coexistencia estable y sostenida a estos niveles de maxima severidad competitiva sera posible unicamente mediante el logro evolucionario de determinado grado minimo de diferencia en la utilizacion de 10s

I

recursos alimentarios. Estas diferencias permiten reducir el traslapamiento ecologico entre 10s organismos competidores, y evitar asi la exclusion competitiva.

La evolucion de tales mecanismos de coexistencia (comparticion del alimento) se ha evidenciado en estudios recientes sobre co-

i munidades de murcielagos, tanto de regiones templadas como tropicales (McNAB, 1971; FLEMING et al., 1972; FENTON, 1972; 1975; KUNZ, 1973; BLACK, 1974; HEITHAUS et al., 1975; LAVAL y FITCH, 1977). En el presente epigrafe examinare algunas formas en que 10s murcielagos cubanos pudieran compartir 10s recursos alimentarios a distintos niveles competitivos, en tkrminos de tres dimensiones esenciales del nicho: espacio, tiempo, y particula alimentaria.

E s p a c i o y t i e m p o

Consumir aiimentos diferentes implica buscarlos en lugares y circunstancias diferentes, y asi es dable concebir a las especies de una comunidad de murciklagos distribui- das de una manera ordenada a traves del espacio alimentario. Sobre la base de mi experiencia personal en la obsemacion de la conducta alimentaria de un buen numero de las especies cubanas, he discernido cuatro patrones fundamentales en la utilizacion del espacio alimentario por 10s murciklagos: ( 1 ) consumidores en espacios abiertos: consumo de insectos a distintas alturas por encima del dose1 forestal y otros obstaculos; (2) consumidores aereos en la vegetacion: consumo de insectos capturados a1 vuelo en vegetacion de variada densidad; (3) consu-

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA 32 1

midores estacionarios en la vegetacion: consumo de elementos estaticos (frutas, polen, nectar, o insectos sedentarios) en vegetacion densa o rala; y (4) consumidores en superficies acuaticas: consumo de peces e insectos, en vuelo rasante sobre el agua. Un esquema semejante fue propuesto por BLACK (1974) para la comunidad neartica de murcielagos insectivoros que el estudi6.

Pero la irradiacion adaptativa a una diversidad de nichos alimentarios ha supuesto en 10s murcielagos la evolucion de variados estilos de vuelo. Obviamente, las radicales diferencias que existen entre la captura de insectos en vuelo, la visita a flores y frutas, o la extraccion subsuperficial de peces, han demandado de 10s murcielagos sustanciales variaciones en la velocidad y mecanica de vuelo y, concomitantemente, fundamentales modificaciones del aparato locomotor. VAUGHAN ( 1970) ha establecido palmariamente la relacion que existe entre el estilo de vuelo ( = regimen alimentario) y la forma del ala en 10s murcielagos, y resulta opor- tun0 detenerse brevemente en esta conside- ration, antes de pasar a particularizar sobre la utilizacion del espacio alimentario por las distintas especies de murciklagos cubanos.

En terminos aerodinamicos, un ala ancha y corta proporcionara a aves y murcielagos la mayor sustentacion a velocidades mode- radas o bajas, y, en consecuencia, sera eficiente para volar entre la vegetacion y a ras del suelo, donde se requiere la mayor maniobrabilidad para evadir obstaculos; un ala estrecha y larga, en cambio, proporcionara mayor velocidad a expensas de la sustentacion, y sera eficiente para volar en espacios abiertos, donde la capacidad de maniobra no es tan importante (VAUGHAN, 1970). Des- de el punto de vista mecanico, el segrnento proximal del ala (plagiopatagio) produce, durante el vuelo, la mayor parte de la sustentacion, en tanto el segment0 distal (dactilopatagio) produce la mayor parte de la propulsion; per0 como el aire tiende a hacer resistencia a1 avance, en virtud de la turbu- lencia que se genera alrededor del extremo del ala <fenomen0 conocido en aviation co-

mo vortice del apice alar), las alas diseiia- das para mayor velocidad en 10s murcielagos se caracterizan por una reduccion del area del dactilopatagio en relacion con el area del plagiopatagio.

Atendiendo a 10s dos parametros mencio- nados (la relacion largo/ancho del ala y la relacion entre 10s segmentos patagiales) , calcule la razon de aspect0 (longitud del ala2 /area del ala) y la razon de superficie (area dactilo-/area plagiopatagio) para 25 especies de murcielagos cubanos, y de la relacion entre estos dos parametros (razon de aspec- to/razon de superficie) obtuve lo que he denominado "indice locomotor", como una medida combinada de la aptitud para maniobrabilidad y velocidad de vuelo en 10s murcielagos. Asi, teniendo en cuenta que aun pequeiias diferencias de diseiio alar influ- yen significativamente en 10s estilos de vuelo (VAUGHAN, 1970), a mas altos valores del &dice locomotor (mayor razon de aspect01 menor razon de superficie) correspondera una mayor aptitud para el vuelo a alta velocidad en espacios libres de obstaculos; in- versamente, 10s valores mas bajos del indice (menor razon de aspecto/mayor razon de superficie) denotaran una mayor aptitud para el vuelo a mediana y baja velocidad en espacios obstac~ulizados. Las especies consideradas desde este punto de vista aparecen agrupadas por patrones espaciales en la Ta- bla 4.1 -2. Los correspondientes disefios alares pueden apreciarse en la Figura 2.3-1.

La Tabla 4.1-2 muestra una bien definida tendencia a corroborar la correlacion que cabria esperar entre las caracteristicas ae- rodinamicas y 10s patrones de utilizacion del espacio alimentario en 10s murcielagos cubanos, y, asi, respalda el convencimiento de que la segregacion espacial (vertical) puede ser una manera efectiva de reducir la competicion por el alimento, particularmente entre 10s miembros de la categoria trofica fundamental -10s consumidores de insectos.

VAUGHAN y BATEMAN ( 1970) atribuyeron la falta de exito de 10s vespertilionidos en el Neotropico -en comparaci6n con su no-

322 4 . RESERA BIOGEOGRAFICA

TABLA 4.1-2. Caracteristicas aerodinimicas y utilization del espacio alimentario en 25 especies de murcielagos cubanos. Todos 10s valores son promedios.

Indice Raz6n de Razon de locomotor aspect0 superficie (razon de

Especie (N)a (longitud del (area aspect01 Categoria ala2/area del dactilo-/area raz6n de trofica Familia

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C o n s u m i d o r e s e n e s p a c i o s a b i e r t o s

Tadarida macrotis (8) Eumops glaucinus (6) Tadarida Iaticaudata (1) Molossus molossus (42) Tadarida brasiliensis (30) Lasiurus borealis (2) Lasiurus insularis (2) Mormopterus minutus (16)

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C o n s u m i d o r e s a C r e o s e n l a v e g e t a c i 6 n

Mormoops blainvillei (30) Eptesicus fuscus (22) Pteronotus quadridens (32) Nycticeius humeralis (2) Pteronotus macleayi (30) Pteronotus parnelli (32) Natalus lepidus (34) Natalus micropus (10)

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C o n s u m i d o r e s e s t a c i o n a r i o s e n l a . vegetation

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Mormoopidae Vespertilionidae

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Phyllonycteris poeyi (30) Erophylla sezekorni (28) Brachyphylla nana (30) Antrozous koopmani (2) Artibeus jamaicensis (44) Macrotus waterhousei (30) Monophyllus redmani (30) Stenoderma falcatum (8)

polinivoro Phyllostomatidae polinivoro Phyllostomatidae polinivoro Phyllostornatidae insectivoro Vespertilionidae frugivoro Phyllostomatidae insectivoro Phylostomatidae polinivoro Phyllostornatidae frugivoro Phyllostomatidae

C o n s u m i d o r e s e n s ' u p e r f i c i e s a c u 5 t i c a s

Noctilio leporinus (16) 4,74 1,16 4,09 piscivoro Noctilionidae - - -

a En nfimeros equivalentes de ejemplares de ambos sexos. b Las mediciones de la longitud y del Area del ala se describen en la secci6n 1.4 ("Mdtodos morfol6gioos"). c Longitud y Brea del ala estimados a partir de ejemplares preservados en ltquido.

4.1 BIOGEOGRAFfA ECOLOGICA 323

torio exito en areas templadas- competicion que le ofrecen 10s La Tabla 4.1-2 parece apoyar

- a la intensa mormopidos. esta aprecia-

cion, per0 muestra, ademas, que no s610 10s mormopidos, sin0 tambien 10s molosidos, pudieran sustituir a 10s vespertilionidos en el nicho tropical de 10s insectivoros akreos, circunstancia que se evidencia con mas fuer- za cuando se toma en consideracion la importancia trofica de las respectivas familias (Tabla 4.1-1).

En suma, 10s patrones espaciales que he reconocido para 10s murcielagos cubanos pueden caracterizarse como sigue.

CONSU~~IDORES EN ESPACIOS ABIERTOS. El V U ~ ~ O a alta velocidad en espacios abiertos (a distintas alturas por encima del dose1 forestal y otros obstaculos) es caracteristico de las especies de la familia Molossidae (VAUGHAN, 1966), asi como de especies del genero Lasiurus (BARBOUR y DAVIS, 1969), todas estrictamente insectivoras. Los murcielagos que utilizan este espacio alimentario muestran poca capacidad de maniobra y cazan todo el tiempo a1 vuelo. BLACK (1974) ha indicado que en este espacio alimentario la densidad y la diversidad de insectos probablemente Sean las menores.

CONSUMIDORES AEREOS EN LA VEGETACI~N. LOS mUr- cielagos que cazan insectos entre la vegetacion (de variada densidad) se caracterizan por su vuelo lento y su extrema maniobrabilidad. Se cuentan entre estos 10s mormopidos (BATEMAN y VAUG- HAN, 1974), 10s natalidos (BARBOUR, 1945), y algunos vespertilionidos (BLACK, 1974). Generalmen- te, 10s insectos son consumidos en el aire, pero Eptesicus puede transportar algunas de las presas para devorarlas en refugios nocturnos (vkase 3.22: "Actividad"). De acuerdo con BLACK (1974), la densidad y la diversidad de insectos probablemente Sean maximas en este espacio alimentario. La ubicacion de Mornzoops blainvillei como el mas veloz de 10s consurnidores aereos en la vegetacion (Tabla 4.1-2) concuerda con mi experiencia (vkase 3.6: "Actividad") y coincide con lo observado por GOODWIN (1970) en Jamaica. Llama la atencion, por otra parte, la posicion extrema que ocupa Natalus micropus entre 10s murcielagos referi- dos a este patr6n espacial.

pecies con diferente conducta alimentaria. Los consumidores de polen y nectar (subfamilias Phyl- lonycteridinae y Glossophaginae) muestran la mayor habilidad para el "colibrismo" (aleteo vibran- te para el sostenimiento casi estatico en el aire). VAUGHAN (1970) ha sefialado que el colibrismo ("hovering") es un modo de vuelo costoso en ter- ininos de inversion energetica, y que seguramente 10s murcielagos colibristas no se mantienen en vuelo todo el tiempo, posandose a intervalos. Los murcielagos frugivoros son algo mas rapidos en vuelo que 10s polinivoros, pero moderadamente agiles en la maniobra (VAUGHAN, 1970). La fruta es consumida in sit11 o es transportada para ser consumida en otros lugares del espacio alimentario (vease 3.14: "Alimento"). La inclusion de Ma- crotus y Antrozous entre 10s consumidores estacionarios responde a1 criterio generalizado de que 10s murciClagos de estos generos acostumbran a cazar insectos posados (ROSS, 1967; ANDERSON, 1969; NOVICK y DALE, 1971). Segun BLACK (1974), 10s murcielagos que comparten este habito alimentario consumen sus presas estacionariamente y transportan algunas de ellas a refugios transito- rios (vease 3.9: "Actividad"). Un rasgo comun a todos 10s consumidores estacionarios -que 10s dis- tingue de 10s restantes murcielagos- es la incapacidad para mantenerse en vuelo durante la totalidad de la jornada alimentaria. Si bien este inodo de alimentarse debe de ser energeticamente compensatono, lo cierto es que impone a las especies que lo practican el pago de un alto pre- cio por la via de una mayor exposicion a la de- predation por lechuzas (Tabla 4.1-3).

CONSUMIDORBS EN SUPERFICIES ACUATICAS. Una sola especie, el murcielago pescador (Noctilio leporinus), utiliza este espacio alimentario en Cuba. Su vuelo es relativamente lento y de aletazos pau- sados, y se efectua a. poca altura del suelo y bastante regularmente en su direccion. Por lo general, 10s peces capturados son consumidos en vuelo (BLOEDEI., 1955; SUTHERS, 1965).

Si bien la segregacion vertical de 10s murcielagos a traves del espacio alimentario puede ser un mod0 efectivo de minimizar la competicion entre miembros de una misma categoria trofica, la segregacion horizontal y la cronologia de la actividad alimentaria deben de serlo tambien en grado comparable.

CONSUMIDORES ESTACIONARIOS EN LA VEGETACI~N. Los murciklagos cubanos respondell a pa- Entre 10s murciClagos que consumen elementos trones cronol~rricos bien definidos en el ini-

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estaticos en la vegetacion (densa o rala) existe la de la actividad nocturna, y, sobre esta mayor diversidad etol6gica; pero, en general, todos vuelan con relativa lentitud y maniobran con base, he agrupado a aquellas especies ampa-

destreza. Es probable que estos murcielagos se radas par un minima de informacibn (Fi- orienten visualmente en mayor grado que las es- gura 4.1-1) en especies vespertinas (inicio

4. RESENA BIOGEOGRAFlCA

TABLA 4.1-3. Murcielagos que intervienen en la dieta de la leclluza (Tyto alba furcata), sobre la base del examen (total o parcial) de residuarios frescos de estas aves a traves de Cuba." Todos 10s valores son porcentajes. Los numeros entre parkntesis indican las localidades investigadas en cada region. N = numero de ejemplares. Se consideraron solamente craneos, siempre que 10s elementos mandibulares [mandibulas completas + (ramas mandibulares/2) ] no excedieron a1 numero total de craneos. Las especies representadas por menos del 1% de la suma

total de ejemplares, no fueron consideradas.

Especie

Matanzas- Pinar del Rio- Las Camagiiey-

- Habana (31) Villas (6) Oriente (7) Suma (44)

N = 829 N=260 N=343 N=l432

Artibeus jamaicensis (% N) 55,4 54,6 44,6 52,6

Phyllonycteris poeyi (% N) 15,7 22,7 19,2 17,s

Brachyphylla nana (% N) 13,6 18,l 14,3 14,6

Stenoderma falcatum (% N) 9,s 0,4 14,6 92

Macrotus waterhousei (% N) 3,7 2,3 3,s 3,5

Erophylla sezekorni (% N) 0,7 0,s 2,6 12

Monophyllus redmani (% N) 1,1 1,1 0,9 1,1

a Datos combinados de Noel Gonzalez Gotera (comunicacion personal) y del lnstituto de Zoologia.

promedio, entre - 10 y + 14 minutos alrede- len incrementar su actividad mucho mas dor de la puesta del sol; maxima luminosi- tarde en la noche que la mayoria de otros dad registrada, 500-900 lux), especies cre- insectos, y estas mariposas parecen consti- pusculares (inicio promedio, 16-30 minutos tuir el alimento preferido de Macrotus (vCa- despuCs de la puesta del sol; maxima lumino- se 3.9: "Alimento"). sidad registrada, 38-187 lux), y especies noc- Para 10s -murciClagos insectivoros, estas turnas (inicio promedio, 36-56 minutos des- diferencias temporales pudieran significar pues de la puesta del sol; luminosidad, siem- una forma de comparticion del alimento, me- pre 0 lux). diante el consumo de grupos de insectos ca- - -

La Figura 4.1-1 muestra que son 10s con- racterizados, a su vez, por picos alocronicos sumidores de insectos 10s que mas tempra- de actividad nocturna. BLACK (1974) consi- no inician su actividad alimentaria (todas dera que, dado el hecho de que 10s murcie- las especies vespertinas y la mayoria de las lagos insectivoros son depredadores eficien- crepusculares son insectivoras), y esto se tes, la potencialidad para una comparticion correlaciona con el bien conocido pic0 de temporal del alimento existe ciertamente. actividad vespertino-crepuscular de 10s insectos, fenomeno que ocurre similarmente alrededor de la salida del sol. La inclusion de dos murcielagos insectivoros (Mormoops blainvz'llei y Macrotus waterhousei) entre las especies nocturnas podria explicarse por la especializacion de estos murcielagos en el consumo de grupos de insectos de actividad tardia. Por lo pronto, en la experiencia

Los murcielagos piscivoros y vegetarianos, consumidores de elementos no afecta- dos por variacion cronologica, no hallarian ventaja en la actividad vespertina, en la que una mayor visibilidad 10s expondria a la accion depredadora de las rapaces diurnas en retirada, mas aun tratandose, mayormente, de murciClagos que se posan para comer.

de 10s entom6logos cubanos (Pastor Alayo, Incluso, en el caso de 10s polinivoros, el comunicaci6n personal), 10s esfingidos sue- hhbito de iniciar la actividad alimentaria ya

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326 4. RESENA BIOCEOCRAFICA

entrada la noche pudiera estar en correspon- dencia cronologica con la antesis nocturna de muchas plantas. No obstante, el valor adaptativo esencial de este patron temporal probablemente consista en permitir a 10s polinivoros la coocupacion de cuevas con 10s mormopidos, dada la alta frecuencia con que ambos grupos -10s de mayor gregarismo entre 10s murcielagos cavernicolas de Cuba- coinciden en recintos cavernarios de acceso unico y reducido, en particular las "cuevas calientes" (SILVA, 1977). Asi, el tamaiio de la entrada de una cueva de este tipo debe de constituir un factor limitante del numero de individuos que puede emerger de ella por unidad de tiempo (haciendo impo- sible, por inevitable congesti611, el kxodo sin- cronico de todas las especies que habitan la cueva), y, en consecuencia, limitara tambien el numero total de individuos que la cueva pueda albergar (BATEMAN y VAUGHAN, 1974: 52). De acuerdo con la Figura 4.1-1, de 10s

cuatro mormopidos cubanos, Pteronottls quadridens es vespertino, P. rnacleayi y P. parnelli son crepusculares, y Morrnoops blainvillei es nocturno, a1 tien~po que 10s polinivoros (Monophyllus red~nani, Phyllonyc- teris poeyi, y Brachyphylla nuna) suceden a Morrnoops, no obstante esistir (cuando las siete especies coinciden en una misma cueva) variadas magnitudes de traslapamiento cronologico a traves de toda la secuencia. Otro factor determinante del ajuste evolucionario en la cronologia del kxodo, entre mormopidos y polinivoros, debe de serlo la menor velocidad de vuelo de este ultimo grupo de especies (vease Tabla 4.1-2).

Junto a las diferencias cronologicas en el inicio de la actividad alimentaria, 10s murcielagos cubanos exhiben diferencias en la duracion de dicha actividad, y estas se muestran en la Tabla 4.1-4 para las mismas especies consideradas en la Figura 4.1-1. Se

TABLA 4.1-4. Duracion estimada del primer period0 de actividad alimentaria" en 16 especies de murcielagos cubanos.

Especie Variation observada Utiliza (ndmero de observaciones) (minutos) refugio nocturno

E s p e c i e s v e s p e r t i n a s

Morinopterus minutus (12) Natalus lepidus (12) Pteronotus quadridens (13) Molossus molossus (15) Eptesicus fuscus (10) Tadarida brasiliensis (9)

E s p e c i e s c r e p u s c u l a r e s

Eumops glaucinus (3) Pteronotus wzacleayi (8) Pteronotus parnelli (11) Noctilio leporinus (12) Alptibeus jamaicensis (12)

E s p e c i e s n o c t u r n a s

Mormoops blainvillei (12) Macrotus waterhousei (11) Monophyllus redmani (10) Phyllonycteris poeyi (12) Brachyphylla nana (4)

a Diferencia de tiempo entre el inicio del Bxodo y el comienzo del regreso a1 refuglo diurno. b No regresa a1 refugio hasta el amanecer.

4 .1 BIOGEOGRAFlA ECOLOGICA 327

aprecia en la tabla que 10s mas breves pc- riodos de actividad alimentaria son caracte- risticos de las especies que emergen mas temprano. Las variaciones que se observan para la duracion de 10s periodos de actividad, pudieran deberse a distintas causas, entre las cuales serian criticas las variacioncs anuales, tanto de la disponibilidad de 10s recursos alimentarios, como de la densidad poblacional de 10s murcielagos (en dependencia del ciclo reproductivo), esta ultima influida, ademas, por la mayor o menor proximidad de otros demos de las mismas especies. Para varias de las especies cubanas de murcielagos, he documentado en la Par- te 3, asimismo, como la duracion de la actividad alimentaria puede variar durante el aiio, en dependencia de las variaciones de la temperatura ambiental.

Una implicacion importante de las diie- rencias en la duracion de la actividad alimentaria, entre miembros de una misma categoria trofica, pudiera serlo la posibilidad de compartir el aliment0 por la via de la se- gregacibn horizontal; es decir, utilizando, para alimentarse, territorios diferencialmen- te distantes del refugio diurno, particularmente en el caso -hart0 frecuente entre 10s murcielagos cubanos- de la coocupacion de un mismo refugio por varias especies con similares requerimientos alimentarios. Asi, en experiencias de orientacion ( documentadas en la Parte 3), aquellas especies caracterizadas por su brevedad en la duracion de 10s periodos de actividad alimentaria, no fueron capaces de orientarse para regresar a1 refugio desde distancias entre 3 y 20 km; en tan- to otras, bien conocidas por sus prolongados periodos de vuelo, retornaron desde distancias considerablemente mayores, dentro de la misma noche en que se efectuo cada experiencia.

Entre las especies vespertinas, por ejem- '

plo, Pteronotus quadvidens acostumbra a emerger de las cuevas en grupos muy nutridos, que viajan varios kilometros en per- fecta formacion, a lo largo de corredores naturales que ofrece la topografia, hasta llegar a territorios donde probablemente 10s ani-

males se dispersan para cazar insectos (vease 3.3: "Actividad"). Identico patron de comportamiento fue observado por BATE- MAN y VAUGHAN (1974) en Pteronotus de Mexico. Concordantemente, P. quadridens se caracteriza por prolongados periodos de retorno al refugio (Tabla 4.1-4), y, er, una experiencia de orientacion, fue capaz de regresar masivamente desde una distancia maxima de 30 km durante la propia noche en que se realizo la experiencia, lo cual indica que seguramente su radio de accion puede ser mucho mayor que la distancia maxima establecida en el experimento.

Natalus lepidtls, en cambio, constituye un caso extremo en cuanto a brevedad de la actividad alimentaria (Tabla 4.1 -4), y, tan pronto establece el Cxodo vespertino, invariablemente se le puede observar cazando insectos en las inmediaciones mismas de las cuevas que utiliza como refugio. Esta especie, liberada a1 anochecer en grupos de 30 individuos, a intervalos de 1 km hasta una distancia maxima de 5 km, fue incapaz de regresar a1 refugio desde distancias supe- riores a 10s 2 km (vkase 3.19: "Actividad").

Estos resultados constituyen una fuerte indicacion de posibles diferencias en tamaiio de cot0 entre 10s murciClagos cubanos, y esto mismo parece cumplirse en comunidades de murcielago,~ centroamericanos estudiadas ?or FLEMING et aI. (1972). Cuando se comprueba, por ejemplo, que en solo 144 hectareas que ocupa la Reserva Natural de Cayo Caguanes (costa N de Las Villas) tienen su refugio diurno el 72% de las especies de murciClagos conocidas para Cuba (incluidas 11 de las 18 especies insectivoras), se comprende que la segregacibl~ horizontal a traves del espacio alimentario tiene que ser un mecanismo efectivo, a 10s fines de reducir la competicion entre especies y propi- ciar su coexistencia. Esto adquiere mayor signification en el caso de especies congenkricas, y asi resultan de interes las marcadas diferencias de patron temporal que se advierten en la Tabla 4.1-4 para las tres especies del genero Ptevonotus.

328 4. RESENA BIOGEOGRAFICA

Dentro de la dimension espacio-temporal del nicho, por otra parte, a la segregacion entre especies con similares requerimientos alimentarios pudiera superponerse la segregacion entre miembros de una misma especie, segun se desprende de ciertas observaciones etologicas que he referido en la Par- te 3. Pteronotus quadridens y Morrnoptertls ~zinutus, por ejemplo, acostumbran a emerger del refugio en oleadas de decenas o cientos de individuos de un mismo sexo. Gru- pos nutridos de machos de Natalus Iepidus y de Macrotus waterhousei han sido obser- vados regresando a1 refugio con ostensible antelacion a1 retorno de las hembras. Las puerparas de Molossus se distinguen de las restantes hembras del demo por periodos mas breves de actividad alimentaria. Otras observaciones han evidenciado que la eficiencia aliinentaria y la familiaridad con el territorio circundante a1 refugio pueden diferir significativamente entre juveniles y adultos de un mismo demo, y asi influir en la duracion y extension de la actividad nocturna (datos en la Parte 3). Todas estas circunstancias sugieren enfaticamente que existe variacion intraespecifica (sexual, anual, eval, y -probablemente- geografi- ca e individual) en la utilizacion del tiempo y del espacio alimentario por 10s murcielagos cubanos.

Resumiendo, en terminos de coexistencia, tanto la segregacion espacial (vertical y horizontal), como la segregacion temporal, pondran a1 alcance de unas especies (o segmentos de un mismo demo) porciones del recurso alimentario no disponibles para otras, aun cuando todas vivan sintopicamen- te y consuman el mismo tip0 de alimento, y es este un angulo de estudio que procede- ria desarrollar en detalle.

P a r t i c u l a a l i m e n t a r i a

MCNAB (1969) ha indicado que el regimen alimentario influye en el peso de 10s murcielagos a traves de la distribucion de frecuencia del tamaiio de la particula de alimento. Los insectos son generalmente pe- yuefios; las flores y las frutas suelen ser

mayores y mas dificiles de manipular que 10s insectos, y esto mismo es aplicable en mayor grado aun a 10s vertebrados que intervienen en la dieta de algunos murciklagos. En consecuencia, 10s murcielagos insectivoros tienden a ser pequeiios, en tailto la tendencia de 10s vegetariallos es a ocupar una posi- ci6n intermedia en tamafio entre 10s insectivoros y 10s carnivoros, sienclo estos ultimos 10s de mayor talla en cualquier comunidad. La Figura 4.1-2 confirma que 10s murciela- gcs cubanos no constituyen una excepcion a este principio.

Entre 10s miembros de una categoria trofica, por consiguiente, la diversidad de pesos debe de ser el resultado de la comparti- ticion competitiva del recurso alimentario, inediante el tamaiio de la particula de alimento (McNAB, 1971). En la Tabla 4.1-5, las 18 especies de murcielagos insectivoros ocupan una gama de pesos entre 2,4 y 37,l g, y la relacion entre la mas pesada y la mas ligera es de 15,4. Esta relacion es de 3,O para 10s cuatro polinivoros, y de 1,8 para 10s dos frugivoros; patron reminiscente de la tercera regla de Schoener (WILLIAMS, 1972).

Partiendo de las consideraciones anteriores, varios autores han utilizado el peso corporal ( 0 el tamafio) de 10s murcielagos como una medida relevante en estudios de la estructura de comunidades. Sobre la base de este criterio, MCNAB ( 1971), FLEMING et al. (1972), y LAVAL y FITCH (1977), por ejemplo, construyeron matrices de nicho para las comunidades tropicales que ellos es- tudiaron. Para la fauna cubana de murciklagos, he confeccionado una matriz similar (Tabla 4.1-6), en la que he hecho interve- nir, ademas del peso, el indice locomotor que compute en otra parte (vease Tabla 4.1-2).

Se observa en la Tabla 4.1-6, que de las 18 celdas ocupadas en la matriz, 11 estan cubiertas por una especie, y 7 lo estan por dos especies. Entre estas ultimas, en ningun caso se trata de especies congenkricas, y en so10 dos casos se trata de especies de la misma familia o subfamilia. Si 10s murcie-


FIGURA 4.1-2. Distribuciones de frecuencia del peso corporal de 25 especies de murciClagos cubanos, agrupadas por regimenes alimentarios: insectivoros (I), vegetarianos (V), y piscivoros (P). Escala vertical: numero de especies; escala ho-

rizontal: clases del peso (g) .

lagos de diferente talla efectivamente seleccionan alimentos de diferente tamaiio, y si 10s patrones locornotores realmente afectan la aprehension del alimento, hay que concluir que la cornunidad de murcielagos cubanos ha evolucionado estructuralmente en el sentido de minimizar la competicion ex- tre miembros de una misma categoria t1-6- fica.

cion del tip0 de diferencia suficiente para permitir la coexistencia dentro de una categoria trofica. Tomando las longitudes de la mandibula y de la serie dentaria superior como caracterizacion del aparato alirnenta- rio, TAMSITT (1967) cornputo las relaciones correspondientes a seis pares de especies congenericas de murciklagos colombianos sintopicos, y, de acuerdo con Hutchinson, interpret6 10s bajos valores que obtuvo (0,l-

abordo 1.2) coma indicacihn de considerable tras-

de las diferencias de talla entre especies con- lapamiento de nicho entre congkneres tropi-

genkricas sintopicas, sobre la base de com- cales de quiropteros. parar las dirnensiones de sus aparatos tro- .

ficos, y encontro que la relacion entre la Entre 10s murciClagos cubanos, el caso ex- mayor y la menor, de cada uno de 10s pares tremo de similitud morfologica lo constitu- de especies de aves y rnamiferos que estu- yen dos especies -virtualmente sinmorfi- did, vario de 1,l a 1,43. De aqui Hutchin- cas- del gdnero Pteronotus, P. quadridens son concluyo que el valor promedio de 1,28 y P. nzacleayi, para las que computk una re- podia usarse tentativamente como indica- lacion de 1,13, utilizando las mismas partes


TABLA 4.1-5. Peso corporal y dieta en 25 especies de murcielagos cubanos.

Especie ( N ) Peso

Preferencia alimentaria promedio (g ) Insectos Polen Frutas Peces

Natalus lepidus (136)

Natalus micropus (45)

Pteronotus quadridens (216)

Pteronottis macleayi (377)

Nycticeizts hurneralis (2)

Mormopterus mintitus (320)

Tadarida brasiliensis (173)

Mormoops blainvillei (114)

Tadarida laticaudata (21)

Molossus molossus (213)

Lasitlrus borealis (5)

Monophylltis redmani (119)

Pteronotus parnelli (72)

Eptesicus fuscus (169)

Erophylla sezekorni (245)

Macrotus waterhousei (122)

Stenoderma falcaturn (22)

Antrozous koopmani (2)a

Tadarida macrotis (9)

Phyllonycteris poeyi (233)

Lasiurus insularis (2)

Brachyphylla nana (221)

Artibeus jamaicensis (137)

Eumops glaucinus (41)

Noctilio leporinus (120)

a Peso calculado a partir de ejemplares preservados en liquido, por cornparacion con ejernplares pre- servndos de otras especies de tarnafio similar (y su relacion con el peso fresco).

bucales consideradas por Tamsitt. Estas especies, sin embargo, correspondieron a celdas distintas en la matriz de nicho (atendiendo a1 indice locomotor) y mostraron diferencias sustanciales en el patron espacio- temporal de la actividad alimentaria (vCase epigrafe anterior). Como han expresado FLEMING et al. (1972), cualquier diferencia en alguna de las dimensiones del nicho alimentario puede negar el efecto de la similitud morfol6gica sobre el grado de traslapamiento ecol6gico.

Habida cuenta de que las diferencias en el tamafio de las partes bucales deben ser un reflejo de diferentes estrategias adaptativas en la obtencion del aliment0 (HUTCHINSON, 1968), junto a 10s dos parametros considerados en la matriz de nicho (peso corporal e indice locomotor), he elaborado un terce- ro, que llamo "indice dentario" ( = diiimetro molar/longitud caninomolar), y con 10s mis- inos he compuesto la Figura 4.1-3, en la que se distinguen claramente las dos principales subzonas adaptativas de 10s murciClagos

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA 33 1

TABLA 4.1-6. Matriz de nicho para la fauna cubana de murciClagos. Categorias troficas: insectivoros (I), vcgetarianos (V), piscivoros (P) .

Distribucion del peso promedio (g) en 25 especies de murcielagos Indice locomotor 1-2,9 3-5,9 6-1 1,9 12-23,9 24-47,9 48-95,9 Suma

(Tabla 4.1-2) - ~ ~ ~ - ~ ~ I V P I V P I V P I V P I V P I V P I V P

Suma 2 4 6 1 4 3 2 2 1 1 8 6 1

insectivoros de Cuba, dominadas, respectivamente, por mormopidos y molosidos.

Como ocurre con cualquier factor depen- diente de la densidad, la consecucion del aliment0 generalmente engendra competicion entre 10s miembros de una especie, de manera que cualquier adaptacion que reduz- ca esta cornpeticion sera activamente favo- recida por la seleccion natural. En tales condiciones, es de esperar que la diversidad Fenotipica se mantenga a1 maximo, a fin de garantizar a la poblacion un patron de explotacion del nicho lo mas amplio posible, y reducir asi la competicion intraespecifica. Un ejemplo de estrategia evolucionaria de este tip0 es el dimorfismo sexual secundario, y su significacion ecologica en la adaptacion de 10s sexos a diferentes subnichos ha sido fehacientemente docurnentada para aves (SEAL.?NIIER, 1966) y reptiles (SCJ~OE- NER, 1967).

Aunque el dimorfismo sexual secundario es un fenomeno generalizado entre 10s mamiferos, en 10s cuales la hembra tiende a alcanzar mayor talla que el macho, se carece todavia de informacion suficiente para caracterizar las presiones selectivas respon- sables de este fenomeno (RALLS, 1976), y, para el caso, la carencia informativa parece ser mayor aun con respecto a 10s murciklagos. Para algunas de las variables mor-

fometricas de mas frecuente uso en este grupo animal, la Tabla 4.1-7 resume 10s patrones de la variacion sexual de las especies cubanas, en la mayoria de las cuales (83%) dicha variacibn result6 estadisticamente significativa.

De acuerdo con 10s datos de la Tabla 4.1-7, la hembra alcanza un peso ostensible- mente mayor que el del macho en la totalidad de 10s vespertilionidos, asi como en Ste- noderma falcatu~n y Natalus lepidtts, y en tales casos 10s otros dos caracteres considerados parecen estar, mayorrnente, en marcada correlacion directa con el peso. Inver- samente, este pation es aplicable a1 macho en Noctilio leporintis, Phyllonycteris poeyi, Tadarida macroti's, y Molossus molossus. En las restantes especies, las dos dimensiones lineales variaron con gran independencia de! peso. Pero mas interesante aun resulta el hecho de que, en 16 de las especies estudiadas, las maximas diferencias metricas entre 10s sexos correspondieran a dimensiones del aparato trofico, principalmente el diametro canino y, en menor escala, el diametro molar y la longitud caninomolar (datos en la Parte 3) . Estos resultados sugieren que la explotacion diferencial del nicho alimentario puede ser una via efectiva para reducir la competicion intersexual en especies di- morficas de murciClagos cubanos.

4. RESERA BIOCEOCRAFICA

FIGURA 4.1-3. Estructura de la comunidad de murciClagos insectivoros de Cuba (18 especies), sobre la base de caracteristicas aerodinhmicas, dimensiones del apa- rat0 trofico, y peso corporal (explicaciones en el texto): @ Mormoopidae, 0 Phyl-

lostomatidae, A Natalidae, 0 Vespertilionidae, y + Molossidae.

En las anteriores consideraciones sobre la utilizacion de 10s recursos alimentarios por 10s murciklagos de Cuba, la posibilidad de comparticion competitiva del aliment0 ha estado basada en inferencias derivadas de la morfologia y la etologia de las especies en. cuestion. Como ha sefialado FENTON (1975), la demostracion de selectividad alimentaria concederia mayor sustentacion a las inferencias basadas en la morfologia. Sin embargo, para obtener informacion precisa sobre la comparticion de los recursos alimen-

tarios, es esencial conocer con exactitud quk alimentos son consumidos (FENTON, 1974), y la identificacion y cuantificacion de 10s materiales extraidos del tracto digestivo de 10s murciklagos son tareas en extremo dificiles (GARDNER, 1977). A esto se debe, seguramente, la insuficiencia de este tipo de information en la literatura. Resulta oportuno, pues, examinar, desde este punto de vista, la limitada informacion que he logrado obtener sobre 10s contenidos estomacales de


TABLA 4.1-7. Resumen del dimorfismo sexual secundario en 24 especies de murcielagos cubanos. Los asteriscos indican significacidn estadistica en alguna de las

variables consideradas (datos en la Parte 3).

Especie

- -

Longitud del Longitud del antebrazo craneo Peso o 1 a ( N ) o 1 a ( N ) o 1 a ( N )

Noctilio leporinr~s*

Pteronotus parnelli"

Pteronotus qttadridens*

Pteronotus macleayi*

Mormoops blainvillei

Macrotus waterhousei*

Braclzyphylla nana"

Erophylla sezekorni*

Phyllonycteris poeyi*

Monophyllus redmatli*

Artibeus jamaicensis

Stenoderma falcatttm*

Natalus lepidtls*

Natalus microprrs

Eptesictls fuscr~s*

Nycticeius tzunzeralis*

Lasiurtrs borealis*

Lasiurus insularis*

Tadarida brasiliensis*

N o c t i l i o n i d a e

M o r m o o p i d a e

P h y l l o s t o m a t i d a e

N a t a l i d a e

V e s p e r t i l i o n i d a e

M o l o s s i d a e

Tadarida laticaudata* 0,99 (97) 0,98 (50) 0,99 (21)

Tadarida macrotis* 0,97 (41) 0,98 (23) 0,88 (9)

Mormopterus nzinutus 1,OO (92) 0,99 (63) 0,97 (320)

Eumops glaucit~us* 0,99 (89) 0,98 (56) 1,02 (41)

Molossus molossus* 0,99 (201) 0,97 (127) 0,85 (156)

331 4. RESERA BIOGEOGRAFICA

10s murcidlagos cubanos, hasta don& la frugivoros. De todos modos, A. jamarce~z~zs misma pudo detallarse. y S. falcatum difieren radicalmente en ta-

Los murcielagos frugivoros acostumbran a masticar la corteza y la pulpa de las frutas, per0 tragan exclusivamente el jugo (a veces, junto con semillas muy pequeiias), y, por lo general, el examen de 10s contenidos estomacales no permite conocer que frutas son consumidas por estos murciClagos, circunstancia seiialada ya por GREENHALL (1956). Sin embargo, la observation de la actividad alimentaria de Al-tibez~s jamaicensis, el mas comun de nuestros murciitlagos fruteros, ha permitido acopiar informacidn detallada sobre la utilizacion que este mur- ciClago hace de una diversidad de frutas, tanto silvestres como econdmicas (vCase ApCndice I) . En cambio, se carece absolutamente de informaci6n acerca de la dieta de Stenoderma falcatum, la menos comGn de las dos especies cubanas de murciClagos

maiio (Tabla 4.1-5), y es de suponer que las interacciones troficas entre ambas especies no alcancen niveles de severidad.

Para 10s consumidores de polen, la informacion alimentaria es todavia muy limitada (Tabla 4.1-a), per0 permite especular so- ineramente sobre las posibles interacciones competitivas de estos murciClagos. Al parecer, este grupo de especies explota nichos relativamente amplios, con especialistas (frecuencia de consumo: 65% o mayor) en tres de las cuatro categorias troficas reconocidas, y probablemente tolere mayor traslapamiento ecoldgico que las especies estrictamente insectivoras. Por lo pronto, en no pocas ocasiones he observado (y colectado) decenas de individuos de las cuatro especies alimentandose sobre una misma planta, por espacio de varias horas.

TABLA 4.1-8. Datos alimentarios en cuatro especies cubanas de murcidlagos polinivoros.

-- - - -

Especies de murcielagos (numero de contenidos estomacales)

Brachyphylla Erophylla Phyllo~zycteris Mo~zopl~yl lr ts nalta sezekorni poeyi redmani

(N = 85) (N = 30) (N = 205) (N = 65)

Elementos presentes en contenidos estomacales (% N)

Polen 68,2 100,O 86:8 Semillas 1 2 10,O 71,7 Insectos 51,s 13,3 31,2

Cactaceas Mimosaceas Ccsalpinaceas Sapindiceas Bignoniaceas Palmaceas Malvaceas Amarilidaceas Tiliaceas Bombacaceas Mirtaceas Borraginaceas

Familias de plantas representadas en el polen

4.1 RIOGEOGRAFIA ECOLOGICA 335

En el consumo de polen, Monophyllus redmani parece interactuar con un espectro mas a~nplio de familias de plantas que Phyl- lonycteris poeyi y Brachyphylla nnna, aunque el 42% de las familias consideradas en la Tabla 4.1-8 tienen representacion en la dieta de las tres especies. Desafortunada- mente, 10s polenes hallados en Erophylla sezekorni no fueron identificados, pero, incidentalmente, es oportuno mencionar que la distincion hecha por SILVA y PINE (1969), entre el polen blancuzco habitualmente consumido por P. poeyi y 10s polenes anaranja- dos preferidos por B. nana y E. sezekorni, pudiera corresponder con la alta frecuencia de consumo de polenes de la palma real (Roystonea regia), por parte de la primera de las especies (vkase 3.12: "Alimento"), en contraste con la ausencia de esta planta en 10s polenes extraidos de B. nana. De todos modos, estos murciklagos deben de ser oportunistas en el consumo de polen, puesto que son pocas las plantas que permanecen en floracion durante todo el aiio. Lo que cabe esperar, por tanto, es la utilization alterna de una gran diversidad de especies vegetales.

Llama la atencion, por otra parte, que Sean Rrachyphylla y Monophyllus (10s gkneros mas primitivos en sus respectivas subfamilias) 10s que presenten las frecuencias mas bajas en el consumo de polen, a1 mismo tiempo que consumen una elevada proporcion de insectos (Tabla 4.1-8). Esto es asi, particularmente, en el caso de Morlophylltrs redmaizi, aunque de seguro kste es un asi- duo consumidor de nkctar (vkase 3.13: "Ali- ment~"), circunstancia no reflejada en la tabla. Monophyl lz~s presenta una denticion primitiva dentro de la subfamilia Glosso- phaginae, y HOWELL (1974) ha indicado que el retener una denticion mas primitiva puede permitir a un glosofagino pasar a1 consumo de insectos durante periodos en que el aliment0 preferente escasea. La alta frecuencia en el consumo de insectos acredita- da a A l . redmani en la Tabla 4.1-8, sugiere que 10s insectos pudieran ser capturados en otras circunstancias, ademas de asociados con materia vegetal.

La Tabla 4.1-9 presenta 10s datos que he obtenido en relacion con el consumo de distintos ordenes de insectos, por aquellas especies de murciklagos (estrictamente insectivoras) avaladas por el examen de mas de 10 contenidos estomacales. Siguiendo el criterio de BLACK (1974), las especies con frecuencias de consumo del 65%, o mayores (cifras en negrita, en la tabla), pueden con- ceptuarse como estrategas en uno o m8s ordenes de insectos.

Evidentemente, lepidopteros y coleopteros son 10s grupos de insectos utilizados con mayor frecuencia por las especies de murciklagos consideradas en la Tabla 4.1-9. Es- to parece estar en relacion con el hecho de que ambos grupos son 10s mas abundantes, y 10s que presentan la mayor diversidad de tamaiio, entre 10s insectos cubanos (Pastor Alayo y Fernando de Zayas, comunicaciones personales). Estos resultados coinciden exac- tamente con 10s obtenidos por BLACK (1974) en el estudio de una comunidad de murciklagos de Nuevo Mkxico. Los lepidopteros y 10s coleopteros incluyen especies pequeiias, medianas, y grandes, y esta gama permite el acomodamiento de un mayor numero de especies insectivoras en la explotacion de este abundante recurso, por la via de una m5s amplia distribucion de frecuencia del tamafio de la particula alimentaria. Asi, en ambos grupos de insectos inciden tantos murciklagos estrategas como en el resto de 10s 6rdenes considerados (Tabla 4.1 -9). Por otra parte, se advierte en la tabla que no hay estrategas en ordenes de insectos consumidos por menos del 40% de las especies consideradas (probablemente, ordenes menos abundantes y diversificados), y que, en aque- 110s ordenes con mas de un estratega, en ningun caso se trata de especies congenkricas.

. Aunque la information sobre la dieta de 10s murci6lagos cubanos dista mucho aun de ser suficientemente concluyente a 10s fines de esclarecer las interacciones tr6ficas entre las distintas especies, 10s datos disponibles a este respecto sugieren, no obstante, que la selectividad alimentaria pudiera

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA 337

ser un mecanismo (quizas el mas importan- sulta de innegable interes, tanto teorico co- te) para la coexistencia de murcielagos que mo practico, estudiar con mayor deteni- consumen el mismo tip0 de alimento. Re- miento este mecanismo potencial.

R E F U G I O

PATRONES DE UTlLlZACldN DEL otro tipo de recinto utilizado como refugio REFUGIO DIURNO diurno por 10s murcielagos cubanos.

Los murcielagos cubanos utilizan diversos tipos de refugio diurno, y, a1 parecer, muchas de las especies se han adaptado a vivir en tipos particulares de refugio. Si se toma una frecuencia de utilization del 80% (o mayor) como criterio de adaptacion a1 refugio, para las especies consideradas en la Tabla 4.1-10, resulta que el 71% de las especies cubanas de murcielagos utiliza exclusivamente (7 especies) , o primariamente (10 especies), un solo tip0 de refugio. En el otro extremo, Arti'beus jamaicensis, el mas ubicuista de 10s murcielagos cubanos, ocupa todo tip0 de refugio. Se aprecia en la tabla, asimismo, que 10s refugios cavernarios (16 especies) son utilizados con preferencia a 10s antropicos (10 especies) o a 10s arboreos ( 10 especies) , y que determinados grupos taxonomicos (mormopidos, filonicteridinos, glosofaginos, y natalidos) habitan exclusivamente en cuevas. A1 propio tiempo, otras cuatro especies parecen haberse adap- tad0 a vivir exclusivamente en follajes (Ste- noderma falcatum, Lasiurus borealis, L. insularis), o en edificios (Nycticeius humeralis). Desde el punto de vista de su utilizacion por 10s murciClagos, 10s cinco tipos basicos de refugio diurno que he reconocido (A-E; Tabla 4.1-10) se pueden caracterizar como sigue (segun datos en la Parte 3) .

R e f u g i o t i p o A

Por razones obvias, las camaras y galerias cavernarias de una sola entrada alcanzan niveles de temperatura y humedad relativa del aire considerablemente mas altos (siempre por encima de las respectivas medias anuales de Cuba) y mas estables que 10s que se

comunmente en cuevas de acceso multip ObtienY e, y -para el caso- en cualquier

Las especies que acostumbran a utilizar este tip0 de refugio (mormopidos, filonicteridinos, glosofaginos, y natalidos) se cuentan entre las mas gregarias de Cuba (nunca se hallan individuos solitarios), con colonias que fluctuan entre cientos y miles (o decenas de miles) de individuos, y pueden coincidir hasta nueve de estas especies en la misma camara o galeria de una cueva. En tales casos, las especies coexistentes suelen compartir el area disponible de techos y/o paredes (segun la especie), con discontinui- dad espacial entre las respectivas colonias.

Cuando la capacidad interior del recinto cavernario es comparativamente pequeiia, especialmente si el acceso a1 mismo se presenta exageradamente reducido, 10s murcielagos pueden "tapizar" en hacinamiento extremo las areas de anclaje disponibles, aunque sin deshacer la integridad especifica de las colonias. Cuando esto ocurre, el calor irradiado por 10s m~rcielagos, unido a1 agua que evaporan, proporciona a1 aire del recin- to 10s mas altos valores de temperatura (28- 40°C) y humedad relativa (90-99%) conocidos para las cuevas cubanas, porque la extraordinaria reduccion del acceso determina que el aire interior del recinto se renueve con extrema lentitud.

Estas circunstancias confieren a1 refugio tipo A la maxima independencia (y, en consecuencia, la maxima estabilidad) microcli- matica con respecto a las condiciones del ambiente exterior. Entre 10s refugios de este tipo, las llamadas "cuevas calientes" de Cuba representan condiciones extremas, y para una de nuestras especies de murcielagos (Phyllonycteris poeyi) dichas cuevas constituyen el unico microambiente eficien-


TABLA 4.1-10. Principales tipos de refugio diurno, y frecuencia de su utilizacibn (% de N ) , en 24 cspecies de murciClagos cubanos. No incluye circunsta~lcias atipicas o excepcionales.

Camaras y galerias Estructuras cavernarias arqui tectonicas Arboles

N" Especie De De

acceso acceso Follaje Ocluedad linico multiple en tronco

(A) (B) (C) (D) (E)

N o c t i l i o n i d a e Noctilio leporinus 10 10,0


Pteronotus parnelli 23 82,6 17,4 Pteronotus quadridens 28 100,O Pteronotus macleayi 29 100,O Mormoops blainvillei 36 80,6 19,4

P h y l l o s t o m a t i n a e

Macrotus waferlzousei 91 7,7 87,9 4,4

P h y l l o n y c t e r i d i n a e

Brachyphylla nana 37 83,8 16,2 Erophylla sezekorni 24 83,3 16,7 Phyllonycteris poeyi 30 100,O

G l o s s o p h a g i n a e Monophyllus redmani 25 88,O 12,O

S t e n o c l e r m a t i n a e

Artibeus jamaicerzsis 103 3,9 76,7 6 3 8,7 Sterzoderma falcatum 2 100,O

N a t a l i d a e

Natalus Iepidus 28 92,9 7,l Natalus micropus 14 85,7 14,3


Eptesicus fuscus 77 Nycticeius hzimeralis 3 Lasiurzls borealis 8 Lasiurus insularis 2

M o l o s s i d a e

Tadarida brasilierzsis 68 75,O 23,s 1,5 Tadarida laticaudata 4 25,O 75,O Tadarida macrotis 10 70,O 30,O Mormopterus mirzutus 15 40,O 60,O Eumops glaucinus 19 52,6 5,3 42,l Molossus molossus 62 83,9 16,l

Numero de especies (%) que utiliza el refugio 50 54 42 29 29

a Ndmero de refugios conocidos.

4.1 BlOGEOGRAFlA ECOLOGICA

temente explotable (SILVA, 1977). Como he referido anteriormente (vease "Espacio y tiempo", en esta seccion), el tamafio de la entrada de un refugio cavernario de este tipo, probablemente determine el tamafio ma- silno de la poblacion de murcidlagos que cl recinto pueda albergar.

No obstante ser habitual en este tip0 de refugio el hacinamiento extremo de 10s animales, Cstos no suelen formar "paquetes" compactos, como es caracteristico en especies que utilizan otros tipas de refugio, siilo que se situan (1) muy proximos unos de otros, o (2) casi en contacto, o (3) en estrc- cho contacto corporal, per0 sin engarzarse mutuamente. En estas circunstancias, 10s animales penden cabeza abajo, asidos por 10s pies, bien de 10s techos, o bien de las paredes; en este ultimo caso, suele haber extenso contacto ventral con el substrato. Pueden hacer uso extensivo de las "cainpa- nas" de disolucion, per0 jamas utilizan las fisuras o grietas de 10s techos y paredes cavernarios, dentro de 10s cuales un murcielago no puede pender asido por 10s pies.

Para las especies que utilizan el refugio tipo A, la fidelidad a1 refugio probablemente sca la maxima entre las especies cubanas de murcielagos (con la posible excepcion de Mormoops blainviller'). Aunquc se carece casi absolutamente de datos sobre la dispersion de estas especies, la gran estabilidad poblacional que se observa en estos refugios (incluida la utilizacion -por colonias- de 10s mismos lugares especificos dei~tro del recinto cavernario), por espacio de muchos aiios, sugiere que esta cs una presuncion razonable. No obstante, en algunos morm6pi- dos y natalidos, uno de 10s sexos puede abandonar transitoriamente el refugio pernlanen- te, durante una paste de la estacion reproductiva (datos en la Parte 3) .

Tres especies de murcielagos son habitantes exclusives de refugios tip0 A, en tan- to otras siete especies lo son preferencialmente (Tabla 4.1-10). Estas ultimas pueden ocupar, ocasionalmente, las partes mas abrigadas de 10s refugios tip0 B.

R e f u g i o t i p o B

Las camaras y galerias cavernarias de acceso multiple se caracterizan por una mayor circulacion interior del aire y, consecuentemente, por una mayor influencia de las condiciones externas en el microclima del recinto, en comparacion con 10s refugios tip0 A. Esta influencia disminuye progresiva- menie desde las entradas hacia el interior dcl recinto cavernario, de suerte que en las partes mas internas (las mas abrigadas) no se registran 10s extremos de la variacion climatica que ocurre en el exterior, aunque el microclima suele variar con bastante amplitud alrededor de la media anual (para Cuba) de la temperatura (25°C) y de la humedad relativa (779'0). Las camaras y galerias cavernarias de estas caracteristicas varian en tamaiio entre unos pocos metros de desarro- 110 lineal y varios cientos de metros, y la altura de 10s techos puede variar tambien considerablemente.

Cinco especies de murcielagos (Macrotus tvcrterlzousei, Artibeus jamaiceizsis, Eptesicus f uscus, Tadarida brasil iensis, y Tadarida nzacrotis) utilizan como refugio diurno, de manera preferencial, este tip0 de recinto cavernario (Tabla 4.1 - lo) , y, aunque normalmente sus colonias no coinciden en ocupar 10s mismos lugares dentro del refugio, cuatro de las cinco especies (exceptuada T. macrotis) pueden presentarse, indistintamente, en las partes mas expuestas del recinto, o en las mas abrigadas, aunque Macrotus pre- fiere decididamente las zonas mas internas y (por consiguiente) menos iluminadas. Ta- darida nzacrotis, en cambio, ocupa solamente oquedades rocosas en las partes mas externas de las cuevas, y siempre en pequeiios grupos de individuos, o solitariamente.

Macrotus waterhousei y Artibeus jal~zui- censis pueden presentarse solitariamente, o en grupos que varian entre algunas decenas y unos pocos cientos de individuos, aunque las colonias de Artibeus suelen ser mayores que las de Macrotus. En ambos casos, 10s individuos acostumbran a pender de 10s techos, sin contacto entre si (Macrotus), o formando pequeiios racimos (en "campa-


nas" de disolucion), que pueden llegar a compactarse frente a temperaturas ambientales bajas (Artibeus) . Cualquiera de las dos especies puede hallarse, ocasionalmente, ocupando refugios tip0 A (Tabla 4.1-10).

Eptesicus fuscus y Tadarida brasiliensis ocupan con mayor frecuencia las zonas mas externas y claras de las cuevas, y aqui se presentan (1) solitariamente o en pequefios grupos, en fisuras y grietas de techos y paredes, en las que 10s murcielagos penetran hasta situarse en estrecho contacto dorsoventral con el substrato; o (2) en grupos de algunas decenas de individuos, en "campanas" de disolucion. Cuando ocupan las partes mas abrigadas del refugio, ambas especies suelen situarse en areas planas de techos y paredes, en grupos de mayor tamafio (algunos cientos de individuos; ocasionalmente miles en el caso de T. brasiliensis) en 10s que 10s murciClagos mantienen extenso contacto ventral con el substrato. En todos 10s casos 10s individuos manifiestan maxima aglomeracibn, formando "paquetes" muy compactos. Ocasionalmente alguno de estos "paquetes" puede estar integrado por individuos de las dos especies.

Las especies de rnurci~1a~o.s que utilizan refugios tipo B no suelen ocuparlos estable- y permanentemente, y, asi, las colonias pueden desaparec'er (o fluctuar apreciable- mente en numero de individuos) durante periodos de variada extension a traves del afio, sin regularidad aparente, o pueden mudar 10s lugares especificos donde se instalan dentro del refugio. Este grupo de especies invariablemente utiliza, ademas, refugios antropicos y/o arboreos (Tabla 4.1-10).

R e f u g i o t i p o C

Diez especies de murcielagos utilizan estructuras arquitectonicas como refugio diurno en Cuba (Tabla 4.1-lo), entre las cuales solo una (Nycticeius humeralb) ha sido ha- llada exclusivamente en este tip0 de refugio; pero, muy probablemente, habite tambien en arboles. De las restantes especies, dos (Molossus molossus y Eunrops glaucintis)

lo utilizan preferencialmente, en tanto las otras siete (Mormopterus minutus, Tadari- da macrotb, T. laticaudata, T. brasiliensis, Eptesicus fuscus, Artibeus jamaicensis, y Macrotus waterhousei) lo utilizan secunda- riarnente.

Dos modalidades principales de utilizacion de estructuras arquitectonicas pueden distinguirse en este grupo de especies: ( 1 ) la ocupacion de intersticios y oquedades diversos (techos de tejas, paredes forradas, falsos techos, barbacoas, cornisas huecas, registros electricos, reverso de cuadros y pi7 zarras, etc.), dentro de 10s cuales 10s murcielagos no pueden volar, o (2) la ocupacion de 10s espacios abiertos (pendiendo de 10s techos, a la vista del observador). Por razones obvias, esta ultima modalidad es in- frecuente; solo la practican Macrotus y Ar- tibeus, y raras veces las colonias alcanzan el centenar de individuos. Pero Artibeus puede ocupar tambien oquedades. Entre 10s murcielagos que practican la primera modalidad, solo Molossus y Mormopterus suelen preseiltarse en grupos de algunos cientos o miles de individuos; las restantes especies aparecen solitariamente, o en grupos de unos pocos individuos, o -cuando mas- de algunas decenas. A diferencia de Macrotus o Artibeus, 10s murcielagos que ocupan intersticios acostumbran a formar "paquetes" cornpactos, en extenso contacto dorsal (o dorsoventral) con el substrato.

El macroclima debe de influir en el microambiente de 10s refugios tip0 C en magnitud similar, o algo mayor, a la descrita para 10s refugios tip0 B, y he observado desplazamientos de las colonias en el interior de 10s refugios antropicos, tanto en el sentido de contrarrestar el frio intenso, como de mitigar el calor excesivo.

Solo Molossus nzolossus y Eunzops glaucinus parecen utilizar, con alguna estabilidad y permanencia, 10s refugios tip0 C. Las restantes especies (no hay datos para Nycticeius) suelen utilizarlos con marcada irregularidad.

4 . I BIOGEOGRAFlA ECOLOGICA 341

R e f u g i o t i p 0 D

En la utilizacion de follajes como refugio diurno por 10s murcielagos cubanos, es posible distinguir dos modalidades esenciales: (1) ocupacion de follajes abiertos (arboles de hoja ancha y muchos tipos de palmas), y (2) ocupacion de follajes compactos, representados fundamentalmente por 10s pena- chos secos y rigidos de ciertas especies de palmas del genero Copertzicia (vease 3.30: "Refugio") .

Stetzoderma falcaturn, Lasiurus borealis, y L. insular2s utilizan exclusivainente refugios tip0 D (siempre follajes abiertos), y en estos 10s animales se presentan solitariamente (Lasiurus), o formando uno o mas . .

racimos (a1 parecer, no mayores de cinco individuos) por planta (Stenoderma).

Los follajes compactos (Copernicia) son utilizados preferencialmente por Mormopte- rus minutus y Tadarida laticaudata, y secundariamente por Eurnops glaucitzus. La primera de estas especies se presenta, invariablemente, en cantidades de varios miles de individuos; las otras dos no suelen exceder de unos pocos individuos. Las tres especies acostumbran a aglomerarse maximamente, en extenso contact0 dorsoventral con 10s pe- nachos de la palma.

Artibeus, por su parte, exhibe ambas modalidades de utilizacion de 10s follajes (siempre en pequeiio numero de individuos), principalmente de 10s follajes abiertos, y, con seguridad, la utilizacion de estos por el murcielago frutero es mucho mas frecuente que lo que refleja la Tabla 4.1-10.

La influencia de 10s factores climaticos es maxima en 10s refugios tip0 D, aunque el follaje compacto puede atenuarla en alguna medida. Por lo general, 10s follajes son utilizados por 10s murcielagos con menor regularidad y estabilidad que cualquiera de 10s otros tipos de refugio diurno aqui reconoci- dos, y, presumiblemente, lo habitual es el desplazamiento constante de 10s individuos o las colonias, de unas plantas a otras, particularmente en el caso de follajes abiertos. La ocupacion de palmas Copertzicia suele

ser mas prolongada, per0 aun relativamente breve, dado que 10s propios murcielagos ter- minan por destruir la parte util de la planta (vease 3.30: "Refugio") .

R e f u g i o t i p o E

Entre 10s murcielagos cubanos que ocupan oquedades en troncos de arboles y palmas de todo tip0 (incluidos nidos abandona- dos de pajaros carpinteros), solo el murcielago pescador, Noctil20 leporinus, utiliza este tip0 de refugio con caracter preferencial (Tabla 4.1 - 10). Las restantes especies lo utilizan secundariamente, aunque Eurnops glaucinus puede encontrarse en tales refugios con relativa frecuencia.

El ambiente exterior no debe de influir en el microclima de estas oquedades tan directamente como en el follaje, per0 su influencia seguramente es mayor que en 10s refugios tipos B y C. Asi, por ejemplo, en una ocasion en que registre simultaneamente la temperatura del aire en el interior de una bar- bacoa y dentro de un almacigo hueco (ambos recintos utilizados como refugio diurno por la misma especie de murcielago), la diferencia de temperatura con respecto a la registrada en el exterior ( 13,g°C) fue de 6°C en el primer caso, y de 4,2"C en el segundo.

Obviamente, 10s murcielagos manifiestan gregarismo minimo en este tip0 de refugio, y lo utilizan con bastante irregularidad, incluida la sustitucion de una especie por otra en una misma planta.

ALGUNAS CARACTERiSTlCAS ECOFlSlOLdGlCAS

Por poseer alas y membranas caudales vascularizadas y desnudas, 10s murcielagos confrontan problemas de perdida de calor que no se les presenta a otros mamiferos. Si se consideran las alas como parte de la superficie del cuerpo, la proporcion de SU-

perficie a masa corporal es la mayor conocida entre 10s mamiferos (LYMAN, 1970). Co- mo que la produccion del calor tiene lugar en el interior del volumen del cuerpo, y pues- to que la perdida de calor es primariamente un fenomeno de superficie, la relaci6n entre


el area superficial y el volumen corporal es importante en el establecimiento del nivel de balance entre la produccion de calor y la perdida del mismo. Los animales pequefios, cuya area superficial es grande en relacion con la masa corporal, tendran tasas de perdida y produccion de calor relativamente mas altas que las especies mayores (McMA- NUS, 1977). Asi, aun descontando las alas, la relacion de superficie a volumen se man- tendra alta en 10s murcielagos, por ser mamiferos comparativamente pequefios.

Por otra parte, la regulacion del calor y la regulacion del agua, en 10s vertebrados, son fenomenos correlacionados (DWYER, 1971), y, por las mismas razones expuestas anteriormente, 10s murcielagos deben con- frontar concomitantes problemas de deshi- dratacion. En efecto, parece ser que estos animales pierden agua evaporativamente a un ritmo mayor que cualquier otro mamifero de tamafio comparable (STUDIER, 1970).

En animales con tales peculiaridades bio- fisicas, en 10s que, ademas, la vida activa se limita a unas pocas horas de la noche, las caracteristicas microclimaticas de 10s lugares escogidos para el reposo diurno deben constituir factores criticos para la sobrevivencia. Consecuentemente, la diversidad de patrones de utilizacion del refugio diurno que exhiben 10s murci~lagos debe ser -en buena medida- expresion de diferentes res- puestas fisiologicas a las condiciones microambientales.

En lo que se refiere a 10s murcielagos cubanos, se carece absolutamente de datos ex- perimentales sobre la conducta termorregu- latoria o sobre la pkrdida evaporativa de agua, aunque unas pocas especies o subespecies muy afines a las nuestras han sido objeto de estudios de este tipo en areas vecinas. En consecuencia con estas limitacio- nes, me rernito en el presente epigrafe a la informacion observacional pertinente (en gran medida incidental y anecdotica), aco- piada en las condiciones del trabajo de campo con nuestros murcielagos, persuadido, no obstante, de que tales observaciones consti-

tuyen indicios legitimos de diferencias fisiologicas entre las especies.

R e s p u e s t a a l a t e m p e r a t u r a

A1 considerar el comportanliento termorregulatorio de 10s murcielagos, es menester distinguir entre la actividad nocturna y el reposo diurno, dadas las radicales diferencias en las tensiones a que estan sometidos estos animales durante una y otra fase de su ciclo circadiano.

A falta de datos sobre las tasas metab6- licas, la temperatura corporal de 10s murcielagos puede servir como indicador de patrones termorregulatorios. La Tabla 4. l - 11 consigna 10s valores de la temperatura corporal, registrados durante la actividad alimentaria, para 18 especies de murcielagos cubanos. Estos valores indican que existe considerable labilidad termica en la fase activa de las especies involucradas, con una gama de temperaturas entre 29 y 41°C. Mc- NAB (1969) ha sefialado que 10s rnurcielagos regulan bien con una ternperatura corporal cercana a 10s 30°C, y, en efecto, este valor concuerda muy cercanamente con el limite inferior de la gama de temperaturas activas que he obtenido para nuestros murcielagos. La tabla muestra, ademas, que el nivel promedio de la temperatura corporal aumento, en todos 10s casos, del invierno a1 verano. Es probable que la tasa metabolica basal cambie estacionalmente, por aclimata- cion de 10s murcielagos a las condiciones ambientales prevalecientes en una y otra epoca. En algunas de las especies, la temperatura corporal activa vario significativamente, no solo entre epocas del aiio, sin0 tambikn entre 10s sexos y entre la salida y el regreso a1 refugio diurno (Figura 4.1-4).

Aunque la gama total de las temperaturas ambientales registradas durante el estudio de la actividad nocturna (de las especies contenidas en la Tabla 4.1-11) result6 bastante amplia (8-3O0C), no todas las especies respondieron por igual a las temperaturas bajas (Figura 4.1-5). La mayoria de las especies desarrollo normalmente su actividad alimentaria con las minimas temperaturas

'1 1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA 343

TABLA 4.1-11. Variaci6n de la temperatura corporal ("C) durante el vuelo nocturno regular, en 18 especies de murciClagos cuban0s.a

- - - -- -

Meses Invierno Verano Especie N repre- (noviembre-abril) (mayo-octubre)

sentadus Media (extremos) Media (extremos)


Noctilio leporinus 131 2 No registrada


Pteronotus parnelli 152 10 37,3 (345-39,5) Pteronotus quadridens 497 12 35,3 (30,5-40,O) Pteronotus macleayi 262 12 34,9 (30,O-39,O) Mormoops blainvillei 301 12 37,4 (33539,s)

P ! i y l l o s t o m a t i n a e

Macrotus tvaterhousei 136 12 35,9 (33,O-38,O)


Brachyphylla nana 191 11 37.4 (34,5-40,s) Phyllonycteris poeyi 324 12 36,2 (31,O-39,O)

G l o s s o p h a g i n a e

Monophyllus rednlani 103 12 36,3 (34,O-38,5)

Artibeus jamaicensis Stenoderma falcatum

Natalus lepidus

Eptesicus fuscus Nycticeius humeralis Lasiurus borealis

S t e n o d e r m a t i n a e

N a t a l i d a e

30 2 335 (32,O-35,O)


M o l o s s i d a e

Tadarida brasiliensis 40 5 32,O (29,O-35,5) Mormopterus minutus 376 10 35,s (30,s-38,s) Molossus molossus 42 2 37,7 (35,5-39,O)

37,6 (35,541,O) No registrada

37,5 (35,5-39,s) No registrada No registrada

a El metodo de registro se explica en la secci6n 1.4 ("Metodos ecol6gicos").

4. RESERA BIOGEOGRAPICA

MAYO- OCTUBRE

(20,0-29,2°C)

FIGURA 4.1-4 Variation de la temperatura corporal en adultos de Pteronotus q~iudrider7s (N=497) colectados a1 salir del refugio diurno (inicio de la actividad alimentaria) o regresar a1 mismo (con el estomago lleno), en 14 muestreos representativos de todos 10s meses del aiio (datos combinados de tres localidades de la Provincia de Las Villas: V-17, -26, y -434; 1968-69). Cada muestra abarca un semestre y proporciona la representation grafica de la amplitud observada (linea verlical) y la media aritmetica (linea horizontal), asi como de una desviacion estandar (rectangulo blanco) y dos errores estandar (rectangulo negro) a cada lado de la media. El tamafio de la muestra se indica numericamente en cada caso. Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. La escala vertical corresponde a la temperatura rectal (en O C ) . Los valores de temperatura que aparecen (entre parkntesis) bajo cada semestre, indican 10s extremos de la variaci6n de la temperatura ambiental durante el periodo, en base de 10s registros efectuados (a in-

tervalos de una hora) entre la puesta y la salida del sol en cada muestreo.


NOCTILIONIDAE

MORMOOPIDAE

Mormoops b/ofnvf/kf \ PHYLLOSTOMATINAE

PHY LLONYCTERIDINAE

STENODERMATINAE

MOLOSSIDAE

FIGURA 4.1-5. Respuesta a la temperatura ambiental durante el vuelo nocturno regular, en 18 especies de murciClagos cubanos, s e g h muestreos indicados en la Tabla 4.1-11. Para cada especie, la barra blanca indica la gama total de temperaturas macroambientales registradas en la proximidad del refugio diurno, entre la puesta y la salida del sol, considerados en conjunto todos 10s muestreos practicados (except0 en 10s casos de Nycticeius y Lasiurus, que representan la colecta incidental a canlpo abierto, en una sola ocasion). La zona negra continua indica la gama de temperaturas ambientales dentro de la cual la colonia desarrollo normalmente su actividad alimentaria. La zona ilegra discontinua indica la gama de temperaturas ambientales dentro de la cual la colonia manifesto anormalidad en el desarrollo de

la actividad, y por debajo de la cual esta ceso completamente. Escalas en OC.


registradas. Los miembros de las familias Vespertilionidae y Molossidae, en cambio, respondieron a las temperaturas frias con una marcada disminucion de la actividad, seguida, casi invariablemente, por su com- pleta suspension y, en ocasiones, la subse- cuente entrada en letargo (datos en la Par- te 3) . A1 parecer, para este grupo de especies, una temperatura ambiental entre 20 y 22°C resulta critica, a 10s efectos del normal desenvolvimiento de la actividad alimentaria (Figura 4.1-5). Noctilio leporinus, por su parte, fue capaz de alimentarse normalmente frente a temperaturas ambientales bastante bajas, pero, en una ocasion, dejo de efectuar el segundo periodo de actividad alimentaria, con una temperatura de 16°C (Fi- gura 4.1-5).

Una deficiencia esencial de mi trabajo de campo con 10s murci6lagos es haber desde- fiado el registro sistematico de la temperatura corporal de 10s auimales en reposo diurno, lo que hubiera permitido la comparacion directa de este aspect0 del comportamiento termorregulatorio entre las fases activa y pasiva del ciclo circadiano. No obstante, teniendo en cuenta que la actividad nerviosa no es independiente de la temperatura corporal, sino que, por el contrario, las funciones sensorial y motora variail casi directamente con la temperatura corporal (HEN- SHAW, 1970), es posible hallar, como lo ha hecho DWYER (1964), una indication de las capacidades termorregulatorias de 10s murciklagos, durante su fase de reposo, en 10s niveles de actividad que las distintas especies exhiben en la utilizacion del refugio diurno. A ese fin, he elaborado las siguientes categorias de la respuesta de nuestros murcielagos a la presencia humana durante el reposo diurno.

Acr~vos. Dispersion inmediata y veloz ante la presencia del observador, aun sin ser perturbados directamente por este. La dispersion se genera simplemente con solo escuchar que se aproxi- ma el observador. Generalmente, la dispersi6n va acompaiiada de intensa vociferation.

ALERTA. En su mayoria, 10s individuos se dispersan de inmediato y velozmente a1 ser perturbados directamente por el observador (por ejem-

plo, con la luz de una linterna). No obstante, algunos individuos pueden dispersarse antes de la perturbacion directa, en tanto otros pueden to- lerarla durante algunos segundos (rara vez llega a1 minuto) sin abandonar sus lugares en el substrato, per0 manifestando intranquilidad y -segun la especie- emitiendo esporadicos chasqui- dos de protesta.

QUIETOS. LOS individuos se presentan inmovi- les y silenciosos, y, generalmente, son incapaces de volar de inmediato si se les obliga a hacerlo. Suelen permitir la maxima aproximacion del observador, casi por tiempo indefinido, si no se les toca o se les asusta. Los individuos que ocupan oquedades o intersticios (en techos o paredes de cuevas, en troncos de arboles, en estructuras arquitectonicas, o en el follaje compact0 de la palma Copernicia vespertilionurn), por lo general, se dispersan dnicamente 3-5 minutos despuks de haber sido sometidos a violenta perturbacion directa (por ejemplo, punzados persistentemente con una vara). En ocasiones, 10s individuos penetran n18s profundamente adn en 10s intersticios que ocupan, en vez de abandonarlos. Los que ocupan espacios abiertos en cuevas, sin embargo, requie- ren menos perturbaci6n para dispersarse en pocos minutos.

LET~GICOS. LOS individuos permiten su manipu- lacion por el observador, siendo incapaces de volar, o aun de moverse o emitir sonidos audibles (o lo hacen muy lerdamente). A 10s 10-20 minutos de iniciada la manipulation, 10s individuos se activan y son capaces de volar.

De acuerdo con la categorizacion anterior, 10s murciClagos activos o en estado de alerta, capaces de dispersarse instantaneamente, deben de mantener niveles de temperatura corporal activa (cercanos a 10s 30°C, o mayores); en tanto 10s individuos quietos o le- turgicos representaran condiciones de relajamiento termorregulatorio. Atendiendo a esta basta generalization, la Tabla 4.1-12 resume mi conocimiento observational sobre la etologia del reposo diurno en 10s murcielagos cubanos.

Eptesicus fuscus y 10s moldsidos estudiados parecen ser incapaces de mantener niveles activos de temperatura corporal frente a temperaturas ambientales bajas, aunque, en todos 10s casos, desarrollaron su actividad alimentaria (pero anormalmente) con temperaturas macroambientales frente a las cuales manifestaron letargo durante el reposo diurno (Figura 4.1-5; Tabla 4.1-12), en cuyo


TABLA 4.1-12. Respuesta a la presencia humana durante el reposo diurno, y su relaci6n con la temperatura ambiental (Tu)~, en 23 especies de murcielagos cubanos. Las categorias de la respuesta se definen

en el texto.

R e s p u e s t a Ta Ta observada Tipo pre-

observada con ferencial Especie Activos Alerta Quietos Letargicos (extremos) individuos de

en letargo refugio


+ + Noctilio leporir~us


Pteronotus parnelli Pteronotus quadridens Pteronotus macleayi Mormoops blainvilleib

Macrotus waterhousei


Brachyphylla nana Erophylla sezekorni Phyllonycteris poeyi

G l o s s o p h a g i n a e

+ Moi~ophyZZt~s redmani

Artibeus jamaicensis Stenoderrna falcatum

N a t a l i d a e

+ +

Natalus lepidus Natalus micropus


+ + + -1- +

Eptesict~s fuscus Lasiurus borealis Lasiurus insularis

M o l o s s i d a e

Tadarida brasiliensis Tadarida laticaudata Tadarida macrotis Mormopterus minutus Eumops glaucinus Molossus molossus

a Se refiere a la temperatura rnacroambiental cn la localidad donde se encuentra el refugio, y no a Ia temperntura microambien. tal de 6ste.

b El posible letargo descrito para M. blainvillei (vkase 3.6: "Refugio"), no se considera aqui, por tratarse del comportamiento in- frecuente de individuos aislados que no caracterizan la tendencia normal de la especie.

4. RESENA BlOGEOGRAFlCA

caso la temperatura interior del refugio rara vez fue registrada. Quizas, para estos murcielagos, la temperatura ambiental se tor- ne critica por debajo de 25°C durante el reposo diurno, y por debajo de 22 a 20°C durante la actividad nocturna.

Dos Lasiurus borealis fueron capturados en actividad alimentaria con una temperatura ambiental de 16,4"C (Figura 4.1-5); per0 esta especie no ha sido observada durante la noche a temperaturas inferiores a la sefiala- da, ni tampoco -como en el caso de Lasiu- rus 2nsularis- pudo ser observada en reposo diurno a temperaturas inferiores a 25°C (Tabla 4.1-12).

Solo con las temperaturas ambientales mas altas es posible hallar vespertilionidos y molosidos en estado de alerta durante el reposo diurno. En suma, para vespertilionidos y molosidos, el estado predominante de reposo es la quietud, tanto en invierno como en verano. El hallazgo de individuos letargicos, por otra parte, ha tenido un caracter incidental (datos en la Parte 3), y, en la mayoria de las ocasiones, no se registro la temperatura corporal de 10s animales o la interior del refugio. Repetidas veces he hallado individuos de Eptesicus ft~scus en dis- tinto grado de letargo (incluido letargo profundo), per0 solo en una ocasion registre la temperatura corporal de dos de ellos (26,O y 27,S°C), en letargia somera, con una temperatura macroambiental de 19°C. Asi- mismo, dos individuos letargicos de Tada- rida brasiliensis, examinados a1 tiempo que registre 21°C fuera del refugio, presentaron temperaturas corporales de 24 a 26"C, respectivamente. La incidencia de letargia profunda pude documentarla adecuadameilte con una colonia de Molossus molossus, en la que 10s animales redujeron la temperatura corporal a solo 1°C por encima de la temperatura interior del refugio, a1 descender esta a 16°C (vkase 3.33: "Actividad"). Estos . hallazgos no constituyen novedad, por cuan- to es conocido que algunos molosidos y vespertilionidos tropicales experimentan letargo por exposicion a1 frio (LYMAN, 1970).

A diferencia de 10s vespertilionidos y molosidos considerados, la mayoria de las restantes especies estudiadas (mormopidos, filonicteridinos, glosofaginos, y natalidos) parecen poseer la capacidad de termorregular todo el tiempo durante el reposo diurno (Ta- bla 4.1-12). Asimismo, este grupo de murcielagos desarrollo normalmente su actividad alimentaria frente a las mas bajas temperaturas registradas durante el period0 de estudio (Figura 4.1-5).

En materia de termolabilidad, parece que noctilionidos, filostomatinos, y estenoderma- tinos ocupan una posicion intermedia entre 10s dos grupos de especies a que acabo de re- ferirme. Macrotus waterhousei se presenta como la mas homeotermica de las especies de este tercer grupo, y solo en e- >casas oportunidades he observado individuos en estado de quietud, per0 nunca aletargados. En latitudes frias, Macrotus californicus experimenta letargo por periodos cortos durante el invierno (McNAB, 1969). Artibeus jamaicensis fue capaz de alimentarse normalmente frente a temperaturas ambientales hasta de 12°C (Figura 4.1-5), per0 ocho individuos aletargados de dia, con una temperatura macroambiental de 17"C, presentaron temperaturas corporales entre 26,s y 28,0°C (vease 3.14: "Refugio"). Incidental- mente, Artibeus ha sido hallado en letargo, en cuevas de las grandes alturas continentales (HENSHAW, 1970). En cuanto a Nocti- lio leporilzus, jamas lo he encontrado repo- sando en estado de alerta; he hallado un individuo en reposo diurno, aparentemente aletargado, y en otra ocasion observe que una colonia dejo de efectuar el segundo periodo de actividad alimentaria con temperatura ambiental de 16°C (Tabla 4.1-12; Figu- ra 4.1-5; datos en 3.1: "Refugio" y "Activi- dad"). Noctilio leporinus no ha sido hallado en letargo fuera de Cuba, pero, investi- gad0 experimentalmente, mostr6 una tasa metabolica basal inferior a la de 10s otros murcielagos carnivoros estudiados (McNAB, 1969).

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOMGICA 349

R e s p u e s t a a l a h u m e d a d

Para cualquiera habituado a manipular murcielagos vivos en Cuba, resultara fami- liar el espectaculo que ofrecen algunas de las especies, consistente en la rapida deshi- drataci6n de las membranas alares de 10s individuos reciCn capturados, proceso que, invariablemente, comienza por el extremo distal del ala y prosigue en direcci6n a1 cuerpo, causando la muerte de 10s animales en un lapso, por lo general, no mayor de 15 horas. Como cabria esperar, estle fen6meno ha sido observado en murciClagos de otra isla antillana (GOODWIN, 1970).

Como que el fendmeno descrito afecta a un grupo particular de especies, y no a las demas (las cuales pueden vivir en el laboratorio sin beber agua ni ingerir aliment0 por espacio de varios dias), en un intento por obtener una medida -a1 menos aproximadamente comparativa- de la capacidad para la retenci6n de humedad en uno y otro gmpo de especies, practiquk la prueba siguiente (durante la primera semana de ju- lio de 1970).

Se colectaron murciClagos en refugios diurnos cercanos a1 laboratorio, y se tras- ladaron a Cste protegiCndolos del aire. En el lapso mas breve posible eran sacrificados, y en el act0 se les cercenaba el plagiopatagio a un numero variable de ejemplares (segun la especie), hasta obtener, aproximadamente, 5 g de la membrana. El material obtenido era pesado de inmediato y se expo- nia entonces a las condiciones ambientales del laboratorio, repitiendose el pesaje a las 12 horas. De esta forma se procedi6 con 16 especies, en tres corridas, utilizando como testigos, en todos 10s casos, a Artibeus jamaicensis y a Molossus molossus. En cada oportunidad, la prueba se inicio a las 08:00, y la temperatura y la humedad relativa del aire en el laboratorio, consideradas de conjunto las tres ocasiones, variaron entre 25 y 29°C y entre 55 y 61%, respectivamente. La variation observada para 10s testigos, entre las tres corridas, no excedi6 de 1,594 (y fue promediada) . Los datos asi obtenidos para

la totalidad de las especies, se presentan gra- ficamente en la Figura 4.1-6.

De acuerdo con 10s resultados obtenidos, parece ser que la evaporaci6n del agua en 10s patagios se relaciona con la filiaci6n ta- xonomica de 10s murciClagos, y esto pudiera tener que ver con las conclusiones de SCHO- LANDER et al. (1950), en el sentido de que 10s mamiferos tropicales parecen tener mas pobre aislamiento corporal (y, por consiguiente, mayor conductividad) que 10s de regiones frias, de peso comparable. Asi, se advierte claramente en la Figura 4.1-6 que, con excepci6n de Noctilio leporinus (letra N), 10s miembros de 10s gmpos taxon6micos de mayor restricci6n neotropical mostraron mas susceptibilidad a la acci6n desecante del ambiente que 10s representantes de las familias cosmopolitas: Vespertilionidae y Molossidae. Concuerda con estos resultados, asimismo, el hallazgo de MCNAB (1969), en cuanto a que 10s murciClagos tropicales manifiestan mayor conductividad que la expec- tativa dada por el peso.

Por otra parte, estos resultados no deben sorprender, si se tienen en cuenta la delica- deza, finura, y translucidez de las membranas alares en el primer gmpo de especies, en notorio contraste con la mayor fortaleza, grosor, y opacidad de dichas membranas en el segundo gmpo, algunas de cuyas especies (Eptesicus fuscus y la mayoria de 10s mo16- sidos) presentan patagios de apariencia co- riacea. Hacia la confirmacidn de estas diferencias de estmctura patagial entre 10s murciklagos, apuntan 10s datos obtenidos en estudios recientes (aunque de un ndmero muy limitado de especies), tanto histomorfologi- cos (VAUGHAN, 1959; GUPTA, 1967) como ex- perimentales (STUDIER, 1972), realizados con fines no precisamente biogeograficos.

Es de destacar, a1 propio tiempo, que la aparente menor evaporaci6n en 10s patagios correspondi6 a aquellos grupos de especies (vespertili6nidos y mol6sidos) que manifiestan la mayor labilidad termica -incluida la entrada en letargo profund* en tanto la maxima evaporaci6n parece caracteristica de aquellos grupos (natalidos, morm6pidos,

Mwmaopidae

-,

Phy llonycteridinae

y Gl ossophag~nae k i

I . =. -

Vaspertilionidaa

Nocti l ion~dar

FIGURA 4.1-6. Deshidratacidn comparativa de patagios en 16 especies de murciilagos cubanos: A. Natalus lepidus, B. Mormoops blatnvillei, C . Pteronotus macleayi, D. Pteronotus quadridens, E. Phyllonycteris poeyi, F. Erophylla sezekorni, G . Mo- nophyllus redmani, H. Pteronotus parnelli, I . Brackyphylla nana, I. Artibeus jamaicensis, K . Macrotus waterhousei, L. Eptesicus fuscus, M. Mormopterus minutus, N. Noctilio leporinus, 0. Molossus molossus, P. Tadarida brasiliensis. Escala: perdida de peso (%) de las membranas alares a las 12 horas de sacrificados 10s ani-

males. El mCtodo se explica en el texto.

filonicteridinos y glosofaginos) que, segun he mostrado anteriormente, se comportan como homeotermos completos, independientemente de que ambos grupos incluyen especies pequeiias, medianas, y grandes.

SELECC16N DEL REFUGIO DIURNO

La ostensible insuficiencia y alto grado de imprecision de 10s datos ecofisiologicos que he obtenido en las condiciones del tra-

bajo de campo con nuestros murcielagos, harian parecer poco juicioso cualquier intento de generalizacion formal sobre la seleccion del habitat en estos animales. Pien- so, sin embargo, que no deja de ser prove- choso -sin ser del todo ilicit- considerar tales datos a la luz de 10s patrones de uti- lizaci6n del refugio (vCase Tabla 4.1-10 y caracterizacion de 10s tipos), a manera de con- jetura sobre las formas en que 10s murcie-


lagos cubanos pudieran seleccionar sus refugios diurnos. Con estas estrechas miras, he distinguido tres grupos ecologicos de especies, que pueden caracterizarse como sigue.

G r u p o 1

(Mormbpidos, filonicteridinos, glosofbginos, y natalidos; especies estrictamente insectivoras o primariamente polinivoras. Caracteristicas generales: capacidad para la homeotermia constante; maxima conductividad corporal; baja diversidad de refugios; maximas estabilidad y permanencia en la utilizacibn del refugio; maximo gregarismo; ausencia de aglomeracion cornpacta.)

Los murcielagos de este grupo son cavernicolas obligatorios y habitantes exclusivos o preferenciales de refugios tip0 A. La con- centraci6n de decenas de miles de individuos en camaras y galerias cavernarias comparativamente pequefias, de acceso unico y reducido, permite a estos murciClagos usar el calor y el agua que disipan, para aumentar la temperatura y la humedad relativa de la totalidad del aire interior de tales recintos cavernarios. Un instinto gregario altamente desarrollado tiene para estos murciClagos, por consiguiente, una obvia significacidn adaptativa; en cambio, la aglomeracion com- pacts de 10s individuos no reportaria a 6s- tos una ventaja sustancial.

En las condiciones microambientales de altas temperaturas y niveles de vapor de agua cercanos a la saturacibn, se reduce maximamente el diferencial tirmico entre el cuerpo de 10s murcielagos y el ambiente, asi como la cantidad adicional de vapor de agua suspendible en el aire. De esta forma, 10s murciClagos minimizan el costo de la homeotermia y la tasa de evaporacion durante el reposo diurno. En tales condiciones, mudar de refugio careceria de sentido en tCrminos energeticos, y, asi, las especies de este grupo manifiestan la mas absoluta estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio diurno, incluido el uso de 10s mismos lugares especificos para la instalacion de las colonias dentro de 10s recintos cavernarios.

La homeotermia constante y la alta conductividad corporal colocan a estos murcielagos en maxima desvent'aja metabdlica durante la actividad alimentaria, en la que 10s animales se exponen a la intensa accion desecante que supone el vuelo, asi como a dras- ticos cambios de temperatura ambiental, que, en ocasiones, han implicado diferen- ciales hasta de 20°C entre el refugio y el exterior (SILVA, 1977). Esto pudiera explicar por que las especies de este grupo son las unicas que regresan a1 refugio diurno con temperaturas corporales marcadamente mas bajas que las que manifiestan a1 emerger (vkanse 10s correspondientes epigrafes "Ac- tividad", en la Parte 3, asi como la Figura 4.1-4).

Alimentarse diariamente, aun en condiciones de extrema inclemencia del tiempo, constituye para estos murciilagos un imperativo termorregulatorio (vCase, por ejemplo, 3.2: "Actividad", en relaci6n con la conducta de Pteronottls parnelli durante el paso de un cicl6n). Frente a temperaturas ambientales bajas, las especies mas pequefias de este grupo suelen modificar sustancialmente el estilo de vuelo y reducir la duraci6n de la actividad alimentaria (pero sin limitar aprecia- blemente el n b e r o de individuos partici- pantes), y se les ha observado reducir sen- siblemente 10s niveles de consumo durante el invierno (vCase, por ejemplo, 3.3 y 3.19: "Alimento" y "Actiuidad") . En tCrminos del ciclo anual, esta Cpoca pudiera representar para dichas especies un "period0 de mante- nimiento", en el sentido del t i m i n o propuesto por O'SHEA y VAUGHAN (1977). La homeotermia constante, en este grupo de especies, no seria posible sin el considerable ahorro energdtico que entrafia la utilizaci6n de refugios tip0 A.

G r u p o 2

(Vespertilibnidos y molbsidos; especies estrictamente insectivoras. Caracteristicas generales: capacidad para la letargia profunda; minima conductividad corporal; alta diversidad de refugios; falta de estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio; solitarismo, o gregarismo bajo a moderado; alta frecuencia de aglo- meraci6n compacta.)


La capacidad para reducir la temperatura corporal a variados niveles por encima de la temperatura ambiental, incluida la entrada en letargo profundo, representa para estos murcielagos la posibilidad de maximizar su eficiencia energetica, por la via de una reducci6n del costo metabolic0 durante el 1-eposo diurno, e, incluso, frente a temperaturas ambientales nocturnas dentro de las cuales la captura de insectos no seria tan energeticamente compensatoria. A1 propio tiempo, la baja conductividad corporal con- fiere ostensibles ventajas a las especies de este grupo, mas aim por cuanto es conocido que, en 10s murcielagos, la pCrdida evaporativa de agua es considerablemente menor durante el letargo que en el estado homeo- termico (STUDIER, 1970). Estos atributos confieren a las especies del grupo 2 la mayor tolerancia a las variaciones microambientales, y por ello exhiben un amplio espectro de utilizacion del refugio diurno (refugios tipos B a E).

Aunque estos rnurcielagos pueden aprove- charse del aire que calientan metabolicamen- te en el interior de las reducidas oquedades e intersticios que frecuentemente ocupan, no hallarian ventaja en calentar camaras y galerias cavernarias completas (refugios tipo A), como hacen las especies del grupo 1, y, a diferencia de &as, no exhiben tan alto desarrollo del gregarismo. Estas circunstancias eximen a las especies del grupo 2, de la obligation de utilizar un mismo refugio estable- y permanentemente, exencijn que se facilita, ademas, por la extraordinaria abundancia de 10s refugios preferenciales de este grupo de murciClagos (en comparacion con la disponibilidad de refugios tip0 A). A1 propio tiempo, la marcada propension de estos murciClagos a aglomerarse compactamente, debe de responder a las ventajas que conlleva una reduccion colecti- va de la razon superficie-volumen, en el sentido de minimizar 10s efectos de las variaciones microambientales (McNAB, 1969).

. . Algunas especies solitarias, habitantes exclusivos de follajes abiertos, como 10s miembros del gCnero Lasiurus, pudieran represen-

tar un caso particular de adaptacion a1 ambiente, entre las especies del grupo 2.

Los rnurcielagos de este grupo pueden experimentar drasticas variaciones del peso durante el aiio, asociadas a incrementos de la adiposidad en regimes especificas del cuerpo (vease, por ejemplo, 3.22 y 3.30: "Va- riacion anual") .

G r u p o 3

(Noctilio leporilzus, Macrotus tuaterhousei, Ar- tibelts jamaicelzsis, y Stenoderma falcat~tm: especies piscivoras, insectivoras, o frugivoras. Ca- racteristicas generales: capacidad para la letargia somera; de mediana a minima conductividad corporal; alta diversidad de refugios; falta de estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio; solitarismo, o gregarismo bajo a moderado; mediana frecuencia de aglomeracion compacta.)

Aparentemente, 10s murcielagos de estc grupo comparten con las especies del grupo 1 la capacidad para desenvolver normalmente su actividad alimentaria con temperaturas ambientales bajas, a1 tiempo que comparten con las del grupo 2 la capacidad para experimentar determinado grado de relajamiento termorregulatorio durante el reposo diurno. De acuerdo con esto, las especies de este grupo pudieran representar una posi- ci6n intermedia entre 10s grupos 1 y 2, independientemente de que parece existir considerable variacion de comportamiento termorregulatorio entre las cuatro especies que componen el grupo.

En estas especies, la utilizacion de refugios varia desde la ocupacion exclusiva de follajes. abiertos (Stenoderma), hasta el uso de todos 10s tipos de refugios conocidos (Ar- tibeus), y, por esta razon, las especies de este grupo se asemejan mas a las del grupo 2 en la tolerancia a variaciones microambientales, asi como en modalidades del gregarismo y el aglomeramiento. No obstante, la aparente incapacidad para la letargia profunda, unida a una mayor conductividad corporal, deben colocar a estos murciClagos en sustancial desventaja metabolica con respecto a las especies del segundo grupo.

4.1 BIOGEOGRAFlA ECOLOGlCA 353

O t r a s i m p l i c a c i o n e s e n e r g e t i c a s

Si, en alguna medida, las anteriores espe- culaciones reflejan 10s modos en que iiues- tros murcielagos efectivamente seleccionan sus refugios diurnos (incluidas las concomitantes adaptaciones etologicas y dernogr8fi- cas), 10s tres grupos de especies que a1 efec- to he reconocido deben diferir sustancialmente en la respuesta a la privacion de alimento, toda vez que, en tales condicioiies, 10s animales se verian obligados a depender de sus reservas energeticas almacenadas, las cuales -como se sabe- se relacionall de manera inversa con la tasa basal del meta- bolism~. Con esta idea en mente, durante el mes de agosto ( 1971) colectk cantidades variadas de murcielagos de 18 especies, y 10s introduje en jaulas, que fueron de inmediato colocadas en el lugar precis0 del refugio diurno en que cada una de las especies solia reposar durante el dia (except0 en el caso de Nycticeius humeralis, que fue man- tenida en el laboratorio). A partir del con- finamiento, las jaulas fueron examinadas a intervalos de 6 horas, durante el tiempo que sobrevivieron 10s murcielagos, y en cada visita se retiraron 10s cadaveres acumulados. En total, se utilizaron cinco refugios cavernarios y tres antropicos, y el numero de especies por refugio vario entre una y cuatro.

Como se aprecia en la Figura 4.1-7, 10s resultados de la experiencia concuerdan con lo presupuestado especulativamente: como promedio, las especies del grupo 1 sobrevivieron entre 2 y 3,7 dias; las del grupo 2, entre 6,5 y 13 dias; y las del grupo 3 (inter- medio), entre 2,8 y 4,5 dias. Evidentemen- te, el peso corporal de 10s murcielagos no es un factor determinante en estos resultados, puesto que tanto el grupo 1 como el 2 incluyen especies pequeiias, medianas, y grandes. No obstante, el peso corporal parece operar secundariamente, a saber, dentro de un mismo grupo filogenetico, en el sentido de favorecer a aquellos miembros del grupo con mas baja razon superficie-volumen. Comparense, a tal efecto, Mormoops bla2nvillei (8,O g) y Pteronottis qt~advidens

(4,7 g), entre 10s morm6pidos; Braclzyphylla nana (33,4 g) y Phyllonycteris poeyi (21,O g) , entre 10s filonicteridinos; Eptesicus fusclts (12,O g) y Nycticeius humeralis (5,4 g), entre 10s vespertilionidos; y Eumops glatici- nus (37,l g) y Mormopterus minutus (5,9 g), entre 10s molosidos.

Sobre la base del estudio, en condiciones de laboratorio, en 34 especies de murcielagos neotropicales, MCNAB ( 1969) concl~~yo que 10s murcielagos tropicales consumidores de insectos -a diferencia de 10s que consumen otros tipos de alimento- se asemejan marcadamente a 10s de la zona templada, en su propension a relajar el control termorregulatorio durante el reposo y en su tendencia a tener mas bajas tasas metabolicas basales; y esta conclusion fue suscri- ta mas recientemente por MCMANUS (1977). Estos autores postularon que 10s murcielagos regulan sus tasas metabolicas a niveles apropiados a la estabilidad estacional de 10s recursos alimentarios: si el alimento experimenta restriccion estacional (como ocurre con 10s insectos), 10s murcielagos tendran tasas metabolicas bajas, y, consecuentemente, seran pobres termorreguladores; per0 si el alimento esta disponible a niveles adecua- dos durante el aiio (como es el caso de las flores, las frutas, o 10s pequeiios vertebrados), 10s murcielagos optaran por la homeotermia, lo cual exige altas tasas basales de metabolismo. En apoyo de esta interpreta- cion, dichos autores argumentaron que las poblaciones tropicales de insectos responden estacionalmente a la lluvia, de manera similar a como lo hacen 10s insectos de la zona templada con respecto a 10s cambios estacionales de la temperatura (JANZEN y SCHOENER, 1968), y que, por tanto, no es cierto que 10s insectivoros aereos dispongan en el tropic0 de un suministro constante de

. alimento.

Como se ve, mis datos se hallan en franca contradiccion con las interpretaciones que acabo de citar. En las condiciones subtro- picales de Cuba, en las que 10s insectos efectivamente experimentan notables fluctuaciones estacionales asociadas a las precipita-


(2) I Tadmido nocrotis 17/

FIGURA 4.1-7. Resistencia a la inanici6n en 18 especies de murcielagos cubanos (explicaciones en el texto). Para cada especie se indica la media aritmktica (linea vertical) y 10s extremos (linea horizontal) de la sobrevivencia. A la izquierda se indica (entre parentesis) el nurnero del grupo ecologico a que pertenece la especie; a la derecha se consigna el nombre de la especie, seguido .(entre parentesis) del numero de individuos utilizados en la prueba. Escalas: tlempo (en horas).

ciones, la existencia de refugios tip0 A permite a 10s grupos mas tipicamente tropicales de murcielagos insectivoros -mormopidos y natalidos- reposar con temperaturas corporales permanentemente activas y alimentarse ininterrumpidamente durante la estaci6n seca (invierno), en la cual inciden Ias mAs bajas temperaturas que se producen

en el Pais. A vespertilionidos y molosidos, en cambio, les resulta mas economico inte- rrumpir esporadicamente la actividad alimentaria, frente a las condiciones extremas del invierno, y recurrir a1 letargo. Tanto en uno como en otro caso, 10s murcielagos responden a ventajas fisiologicas conferidas por el microambiente que seleccionan para

reposar; per0 la respuesta parece estar condicionada historicamente, antes que por factores ecologicos.

El propio MCNAB (1969) reconoce que hay patrones termorregulatorios dificiles de explicar por relaciones ecologicas, y cita a1 efecto 10s resultados obtenidos recientemente en Africa y en la India por otros autores, quienes, trabajando con murcielagos insectivoros, encontraron que 10s n~iembros tropicales de las familias que ocupan la LO-

na templada experimentaron letargo a1 ser expuestos a1 frio, mientras que las especies pertenecientes a familias estrictamcnte tropicales mantuvieron temperaturas corporales de intermedias a altas. Llama la atencion la semejanza entre estos resultados y 10s mios. Pudiera ser, como ha seiialado LYMAN (1970), que 10s murcielagos no siempre respondan en condiciones experimenta- les como lo hacen en la naturaleza. Por lo pronto, en la unica especie estudiada hasta ahora en ambas situaciones, 10s animales se mostraron mas homeotermicos en la cueva que en el laboratorio (HERREID, 1963a y b) .

En linea con su punto de vista, MCNAB (1969) planteo, asimismo, que el regimen alimentario debia afectar otras funciones energeticamente costosas -aparte de la homeotermia- tales como la reproduccion. En este sentido, argument6 que no es lo- g i c ~ esperar que la reproduccion ocurra durante 10s periodos de insuficiente disponibilidad de alimento, y de aqui concluyo que 10s murcielagos insectivoros deben de tener periodos de crianza mas cortos que aquellas especies que consumen otros tipos de alimento. En efecto, 10s ciclos reproductivos de todos 10s organismos parecen estar adap- tados en forma que la descendencia se pro- duzca en epocas del aiio energeticamente favorables. Donde 10s niveles del alimento varian estacionalmente, lo usual es que re- sulten favorecidos 10s ciclos reproductivos estacionales; donde 10s niveles del alimento permanecen bastante constantes a traves del afio, la reproduccion debe de ser aciclica (FLEMING et al., 1972; WILSON, 1973).

A1 parecer, entre 10s murcielagos cubanos se dan dos tipos basicos de ciclos reproductivos (sensu WILSON, 1973): (1) poliestria bimodal, consistente en una estacion reproductiva, mas o menos amplia, con dos picos de partos (mas sincronizados en Mono- plzyllus, Ettmops, y Molossus; mucho menos sincronizados en Noctilio, Artibeus, y Stenoderma); y (2) monestria estacional, consistente en una estaci6n reproductiva restringida, con un solo pic0 de partos (mormopidos, filostomatinos, filonicteridinos, natalidos, vespertilionidos, y 10s restantes molbsidos).

Sobre la base del hallazgo de hembras lac- tantes, la Tabla 4.1-13 resume la periodicidad de las epocas de crianza de 10s murciklagos cubanos. Se aprecia en la tabla que, en general, nuestros murcielagos acomodan la produccion de su descendencia a la epoca del aiio mas energeticamente favorable, y que, en efecto, las especies insectivoras suelen tener periodos de crianza mas cortos que 10s de las especies con diferente rkgi- men alimentario.

Aunque el increment0 veraniego de las poblaciones de insectos es una nocion empiri- camente bien establecida en Cuba, no existe una nocion comparable con respecto a posibles picos estacionales en la floracion y fruc- tificacion de las plantas cubanas, y menos aun en lo que se refiere a la abundancia de 10s peces dulceacuicolas. De todos modos, el hecho de que no haya murcielagos repro- ductivamente aciclicos en Cuba, apunta hacia una disponibilidad ciclicamente fluctuan- te de 10s recursos alimentarios de estos animales. Aun asi, llama la atencion que nuestros murcielagos polinivoros (10s de mayor amplitud de nicho alimentario) tengan periodos de crianza aproximadamente tan res- tringidos como 10s de las especies insectivoras (Tabla 4.1-13). Habra aun que explicar, por otra parte, que factores condicionan la poliestria en Eumops y Molossus, en tan- to el resto de las especies insectivoras son monestras.

Las anteriores consideraciones sobre la seleccion del habitat en 10s murciClagos cu-


TABLA 4.1-13. Periodicidad de la crianza en 24 especies de murcielagos cubanos (segun datos en la Parte 3 ) .

Especie Meses en que ocurre la lactancia (ejemplares examinados/meses investigados) E F M A M J J A S O N D

Macrotus waterhousei (283112)

Eptesicus fuscus (2061 1 1 )

Nycticeius humeralis ( 1 ) 8

Lasiurus borealis (11/8)a

Tadarida macrotis (2417)

Mormopterus minutus (411112)

Eumops glaucinus (4317)

Pteronotus nzacleayi (255112)

Pteronotus quadridens (578112)

Mormoops blainvillei (220111)

Molossus molossus (67211 1 )

Lasiurus insularis ( 1 1 1 ) a

Tadarida laticaudata (9114)

Natalus micropus (5814)

Natalus lepidus (686112)

Pteronotus parnelli (308110)

Tadarida brasiliensis (24811 1 )

E s p e c i e s i n s e c t i v o r a s

Artibeus jamaicensis (248112)

Stenoderma falcatunz (1316)"

E s p e c i e s f r u g i v o r a s .

E s p e c i e s p i s c i v o r a s

Noctilio leporinus (264112) + + + + + + + + + + +

E s p e c i e s p o l i n i v o r a s

Brachyphylla nana (210112)

Erophylla sezekorni (8211 1 )

Phyllonycteris poeyi (818/12)

Monophyllus rednzani (12511 1 )

a Lactancia inferida de otros datos reproductivos.

4.1 BIOGEOGRAFfA ECOLOGICA 357

banos, parecen indicar que la interaccion entre 10s requerimientos fisiologicos y las caracteristicas del refugio conforma 10s patrones de explotacion del nicho estructural. Asi, por la via de la respuesta a las ventajas fisiologicas conferidas por 10s distintos tipos de refugio, 10s murcielagos minimizan la competicion por este importante recurso,

y, consecuentemente, promueven la coexistencia. La propia discusion ha puesto de manifiesto palmariamente, sin embargo, cuanto ignoramos aun sobre 10s mecanismos iinplicados en dicho ajuste funcional a 10s parametros ambientales, y esto constituye, sin duda, una atrayente via de futura in- dagacion.

D I S T R I B U C I O N G E O G R A F I C A Y

D I S T R I B U C 1 6 N E C O L 6 G I C A

Dada la decisiva significacion que el alimento y el refugio tienen en las relaciones ecologicas de 10s murcielagos, cabria preci- sar en que medida la disponibilidad de estos importantes recursos gobierna la distribucion de 10s murcielagos a traves de la Isla de Cuba.

Salvo observaciones casuales, las diferencias en la composicion de las comunidades tropicales de murcielagos no han sido ex- plicadas (TAMSITT, 1967), y, en este sentido, 10s murciClagos cubanos no constituyen ex- -

cepcion. Asi, colectando murciClagos en Ve- nezuela, PIRLOT (1964) se pregunto si las capturas con malla, a campo abierto, "dan una imagen de las poblaciones residentes o de las comunidades que vienen a alimentarse, procedentes de otros sitios", y especulo que la zona de residencia y la zona de alimentacion pudieran o no coincidir, en unos u otros habitats. Refiriendose igualmente a 10s murcielagos neotropicales, TAMSITT (1967) consider6 que el factor refugio debe de ser mas importante que el factor alimen- to para explicar las diferencias de composicion entre comunidades, y afirmo que, aun estando disponible el alimento, probablemente un murcielago no se alimente en el area dada, a menos que el refugio este con- tenido en la zona de alimentacion.

Aunque la falta de colecta a campo abier- to ha sido una deficiencia sustancial de mi trabajo de campo, es posible especular sobre la composicion de nuestras comunidades de murcielagos en diferentes localidades -y, por ende, sobre la distribucion geogrh-

fica de 10s mismos- en 10s terminos siguientes.

Cuatro rasgos generales de la fisiografia cubana son pertinentes a esta discusion: (1) La Isla de Cuba es larga y estrecha, y su eje longitudinal se orienta, aproximadamente, en direccion W-E. (2) la topografia de Cuba no presenta las radicales disconti- nuidades caracteristicas de las regiones continentales. El 75% del relieve de la Isla de Cuba esta constituido por amplias llanuras, cadenas de pequeiias elevaciones, y terrenos ligeramente ondulados. So10 el 25% del territorio esta ocupado por cadenas montaiio- sas (siempre inferiores a 10s 2 000 m de ele- vacion), que presentan una orientacion W-E, y, por tanto, las mismas no constituyen barreras importantes. (3) Debido, en parte, a 10s factores apuntados en 1 y 2, el macroclima de Cuba no presenta una marcada re- gionalizacion. (4) Los accidentes espeleologicos constituyen un elemento cardinal de la naturaleza cubana. A1 parecer, Cuba es el pais con mas elevado numero de cavernas por unidad territorial en el mundo, y las mismas se distribuyen profusamente a lo largo y ancho de la Isla, con absoluta independencia de la fisionomia vegetacional (tengase en cuenta, por ejemplo, que tipos tan particulasizados del paisaje espeleologi- CO, como las "cuevas calientes", estan presentes en todas las provincias cubanas, y esta distribucion abarca desde la vegetacion xerofitica hasta el bosque humedo, pasando por toda una gama de vegetaciones intermedias).


Partiendo de 10s atributos sefialados, la prediccion general podria ser la siguiente. Las colonias -habitualmente muy numero- sas- de 10s murcielagos cavernicolas obligatorios (habitantes de refugios tip0 A ) tendran una distribucion diurna mas discontinua espacialmente que las colonias, grupos pequefios, o individuos solitarios, de aquellas especies capaces de utilizar distintos tipos de refugio (incluidas las cuevas). Por consiguiente, independientemente de la diversidad estructural del bibtopo, en cualquier localidad la composicion diurna de la comunidad de murcielagos debe consistir en una combinacion de especies oportunistas, prestas a aprovechar cualquier posibilidad de refugiarse en la localidad, y especies eventuales, cuya presencia en la localidad estaria condicionada por la existencia o la ausencia de refugios tip0 A.

La probabilidad de que el refugio coincida con el area de alimentacion sera, por tanto, mayor para las especies oportunistas que para las eventuales. Esto coloca a las primeras en ventaja energetica sobre las segundas, las cuales deben verse, con frecuencia, obligadas a efectuar desplazamientos a grandes distancias ---cuyo limite maximo estaria dado, entre otros factores, por la talla corporal de 10s animales (McNAB, 1963)- a fin de alcanzar territorios favorables para la alimentacion. (En efecto, ciertos datos en la Parte 3 sugieren que las especies de este grupo re- corren normalmente decenas de kilometros durante su actividad alimentaria, exceptuada Natalus lepidus, seguramente por su peque- fiisima talla.) Teoricamente, la magnitud de tales desplazamientos estaria dada por el balance energetic0 entre el costo de obtener el alimento y las ventajas conferidas por el refugio tip0 A. Pero como la profusion de accidentes espeleologicos en Cuba determina que aun el numero de refugios tip0 A sea alto en relacion con el area territorial de la Isla, la capacidad para desplazarse a distancias relativamente grandes posibilita que, practicamente, no exista un lugar del Pais que no este a1 alcance de vuelo de 10s cavernicolas obligatorios.

En comparacion con la composicion diurna, entonces, la composicion nocturna de las comunidades de murcielagos sera mas homogenea con respecto a las caracteristicas estructurales del biotopo, que son las que gobiernan la distribucion del alimento (tratese de insectos, frutas, flores, o peces). Por consiguiente, en terminos generales, la distribucion diurna de 10s murcielagos en Cuba estaria determinada pol- la disponibilidad de refugios, en tanto la distribucibn nocturna estaria regida por la disponibilidad de alimento (o su equivalente, la diversidad estructural del biotopo). Un compo- nente menos predecible, tanto de dia como de noche, estaria constituido por las tres especies (mayormente solitarias) de murcielagos estrictamente arboricolas.

Este esquema constituye, por supuesto, una sobresimplificacion, que no toma en cuenta las marcadas diferencias que existen entre las especies, en relacion con factores tales como la cronologia de la actividad alimentaria, y las variaciones etologicas condi- cionadas por 10s cambios climaticos y las fluctuaciones poblacionales, en adicion a la mayor o menor proximidad de 10s refugios y a1 uso de determinados habitats exclusivamente como rutas de dispersion entre el refugio y el area de alimentacion.

De todos modos, si las anteriores conjeturas gozan de alguna objetividad, lo que cabe esperar es que 10s murcielagos esten distribuidos con marcada amplitud a traves de la Isla de Cuba. La Tabla 4.1-14 parece confirmar esta presuncion. La aparente ausencia de Nycticeius humeralis y A ~ t r o - zous koopmani en las regiones oriental y central, respectivamente, de seguro representa insuficiente pesquisaje, dado que se trata de dos de nuestras mas raras especies de murcielagos. Por otra parte, el hecho de que no se haya colectado ejemplares de Ta- darida laticaudata o de Mormopterus minutus en el occidente de la Isla, pudiera muy bien estar relacionado con la fijacion de estas especies a la palma jata Copernicia ves- pertilionum, que no vive en la region occidental. Como que, a1 parecer, estas dos es-


pecies han pasado a ocupar refugios antro- existe (si es que esto no ha ocurrido ya); pe- picos en la region central (debido, segura- ro la utilization preferencial de refugios mente, a la notoria reduccion de 10s jatales antr6picos por estas especies, probablemen- en lo que va de siglo), la posibilidad de que te las colocaria en franca competicibn con se extiendan hacia el occidente ciertamente el murcielago casero.

TABLA 4.1-14. Distribucion en Cuba de las especies vivientes de mur~ielagos.~

Especie Region Region Region

occidental central oriental

Noctilio leporinus

Pteronotus parnelli

Pteronotus quadridens

Pteronotus macleayi



Brachyphylla nana

Erophylla sezekorni

Phyllonycteris poeyi

Monophylltls redmani


Stenoderma falcatum

Natalus Iepidus

Natalus micropus

Eptesicus fuscus

Nycticeius humeralis

Lasiurus borealis

Lasiurus insularis

Antro~ous koopmani

Tadarida brasiliensts

Tadarida laticaudata

Tadarida macrotis

Mormopterus minutus

Eumops glaucinus

Molossus molossus

a Las tres regiones esthn dadas por la divisi6n de la Isla de Cuba en partes equivalentes en longitud geogrzifica.

4.2 BIOGEOGRAFIA HlSTORlCA


Tratandose del poblamiento animal de las ra traspasar las masas oceanicas que han Antillas Mayores, conviene partir de dos mediado entre el Continente y las islas. Sin aserciones fundamentales: (1) Todas las embargo, esta creencia -co111o se verano evidencias indican -y el consenso general corresponde con la realidad. establece- que en tiempos del Mioceno Su- perior a1 Plioceno las islas de las Antillas Mayores adquirieron esencialmente su aspecto moderno, y han estado desde entonces disponibles para 10s colonizadores potenciales (aunque el area territorial de las islas puede haber experimentado variaciones sustanciales durante ese tiempo); (2) no existe evidencia definitiva de que, a partir del Eoceno Superior, las Antillas Mayores hayan sido desplazadas a su posicion presente, o hayan estado conectadas a masas continentales (veanse reseiias por NAGLE, 1972; por GRAHAM, 1972; y por ITURRALDE-VINENT, 1975; aunque 10s hiatos maritin~os entre las islas misrnas, asi como entre estas y el Con- tinente, pueden haber sido mucho menores que en la actualidad), y esta apreciacion es consistente con 10s datos mas recientes sobre la distribucion de la flora y de la fauna vertebrada en dicha region insular (GRA- HAM Y JARZEN, 1969; WILLIAMS, 1969; 1972; PATTERSON y PASCUAL, 1972; TRUEB y TYLER, 1974).

Como que el grado de diferenciacidn inor- fologica entre 10s quiropteros antillanos y sus ancestros continentales hace altamen~e improbable una edad mas temprana que el Plioceno para la mayor parte de dicha fauna insular, la dispersion oceanica (aerea) se presenta como la explicacion mas razonable para la colonizacion de las Antillas Mayores por 10s rnurcielagos.

Porque el 73% de 10s mamiferos vivientes de las Antillas Mayores son rnurcielagos, se acostumbra a inferir que la capacidad para el vuelo ha conferido a estos ultimos ventajas sobre 10s mamiferos terrestres pa-

En anirnales que vuelan, desplazarse del Continente a las islas no depende tanto de la capacidad para volar la distancia implicada, como de la disposicion para hacerlo. Las aves, por ejemplo, caracterizadas por el fenomeno de la migracion a grandes distancias, son proclives a extraviarse, compelidas por fuertes corrientes aereas, y recalar en islas lejanas. Los murcielagos, en cambio, son muy sedentarios cornparativamente, y -hasta donde se sabe- ninguno de 10s que habitan las Antillas es migratorio.

No obstante, a primera vista pudiera parecer, de todos modos, que 10s murcielagos gozan de ventajas para el poblamiento insular, en comparacion con 10s mamiferos terrestres, por cuanto estos deben depender exclusivamente del transporte pasivo mediante balsas naturales arrastradas por las corrientes marinas (SIMPSON, 1956; KING, 1962). Algunas de las ventajas de la dispersion de animales aereos, en comparacion con la dispersion por balsas, fueron consideradas por MILLER (1966) en 10s terminos siguientes: ( 1 ) el colonizador aereo llegara mas rapido a la isla, con el consiguiente ahorro de energia que ello supone; (2) la probabilidad de alcanzar una isla pequefia (que abundan mas que las grandes) sera mayor para el colonizador aereo, porque la vi- sion a distancia (aun de noche) puede guiar- lo hacia la isla pequeiia; (3) el colonizador akreo esta exento de 10s riesgos im~licados en el desembarco en la zona intermareal; (4) la busqueda y localizacion de habitats favorables para refugiarse y alimentarse, una vez alcanzada la isla, discurrira con mayor rapidez en el caso del colonizador aereo, dada su mayor movilidad, aumentando asi la

4.2 BIOGEOGRAFlA HISTORICA

probabilidad de sobrevivir a las tensiones de la travesia.

A pesar de la evidente importancia de estas ventajas, la propulsion por corrientes in- tensas de aire debe colocar a 10s murciklagos -dadas sus conocidas peculiariclades higrotermicas- en colosal desventaja energetica con respecto a 10s mamiferos terrestres propulsados por el agua, y esta sola circunstancia debe resultar suficiente para cancelar las ventajas enumeradas, independientemente de que, en este sentido, la probabilidad no seria la misma para todas las especies de murciClagos.

En realidad, a1 observar la marcada dispa- ridad numerica entre las especies de murcielagos y de mamiferos terrestres que viven actualmente en las Antillas Mayores, se pasa por alto el hecho fundamental de que tres cuartas partes de 10s inamiferos terrestres conocidos de esta region insular son especies extinguidas. Cuando se consideran de conjunto las especies fosiles y las vivientes, la proporcion de murcielagos no excede del 4696, y esto evidencia que 10s mismos no son necesariamente mejores colonizadores que 10s mamiferos terrestres. De hecho, la subfamilia (Phyllonycteridinae), 10s 6 generos (26%), y las 27 especies (61 %) de murcielagos (vivientes y extinguidos) que son end& micos en las Antillas Mayores, atestiguan que la invasion del Archipielago por especies continentales no ha sido un evento ire- cuente.

Por otra parte, si se considera que el nivel taxon6mico del end'emismo constituye un indicador de antigiiedad relativa ( K o ~ P - MAN, 1958b; SMITH, 1972), hay que concluir, como lo hicieran KOOPMAN y WILLIAMS (1951), que no existe razon para pensar que una parte mayoritaria de la fauna haya arri- bad0 a las Antillas simultaneamente.

DERlVACldN CONTINENTAL

La fauna cubana de murciClagos esta inte- grada por 10 filostom8tidos, 7 mormopidos, 7 molosidos, 5 vespertili6nidos, 3 natalidos, y 1 noctilionido. De estas 33 especies (ex- cluidos 10s rdcords accidentales), 26 son vi-

vientes, 4 son extinguidas, y 3 se conocen en Cuba por restos fosiles exclusivamente. A1 propio tiempo, 12 de las especies son mono- tipicas (8 vivientes y 4 fosiles) y 21 son po- litipicas (18 vivientes y 3 fosiles). La Tabla 4.2-1 muestra 10s niveles taxonomicos del endemismo y la composicion zoogeografica que caracterizan a la fauna, cuyo origen es claramente neotropical. Nueve especies (5 vivientes y 4 fosiles) y 11 subespecies (9 vi- vicntes y 2 fosiles) son endemicas en el Ar- chipielago Cubano.

La falta de adecuada evidencia fosil en el area continental, convierte en simple conje- tura toda consideracion sobre el origen de una buena parte de la fauna insular de murcielagos. Lo que sigue no es mas que un resumen de las conjeturas mas razonables en torno a las afinidades y derivaciones continentales de las distintas especies de murcielagos cubanos, agrupadas por familias.

NOCTILIONIDAE (Noctilio leporinus) . Noc- tilio leporinus mastivus se distribuye ampliamente desde Mexico hasta el N de Sur- america y en casi todas las islas del Cari- be. La corpulencia del murciklago pescador, unida a sus habitos marinos, seguramente explican la estabilidad morfologica de la especie a traves de toda la cuenca del Caribe. No obstante, 10s demos que ocupan las Antillas, la Isla de Trinidad, el N de Sur- america, y la parte S de Centroamerica, c~nstituyen un agiegado de poblaciones ho- mogeneas, que difiere ligeramente de las PO-

blaciones de Nicaragua hacia el N (DAVIS, 1973). Estas circunstancias aconsejan suponer que el murciklago pescador alcanzo a las grandes Antillas desde el N de Surame- rica, por via de las Antillas Menores.

MORMOOPIDAE (Pteronotus parnelli, P. quadridens, P. pristi'nus, P. nzacleayi, Mor- moops blainvillei, M. magna, M. megalophylla). Los mormopidos tienen una amplia distribucion continental; per0 el hecho de que la mitad de las especies conocidas Sean endemicas en las Antillas Mayores (todas presentes en Cuba), sugiere que esta region insular ha sido un importante centro de di- ferenciaci6n secundaria para la familia.


TABLA 4.2-1. Endemismo y composicibn zoogeografica de la fauna de murciClagos de Cuba, incluidas las especies extinguidas (*) .

Region Neotropical

Subregion Brasiliana Subregion Antillana T a x o n e s

Porcion sur- Porci6n cen- Isla de Otras Region americana troamericana Cuba Pinos islas Neartica

Brachyphylla nana

B. n. nana

Erophylla sezekorni

E. s. sezekorni

Phyllonycteris (Phyllonvcteris) poeyi

Monophyllus redmani

M. r. clinedaphus

Stenoderma falcatum

Stenoderma vetum

Natalus (Nyctiellus) lepidus

Natalus (Chilonatalus) micropus

N . m. macer

Subfamilia endemica antillana

Otros generos endemicos antillanos

Otros subgeneros endkmicos antillanos

Otras especies endemicas antillanas

Pteronotus (Chilonycteris) quadridens

P. q. quadridens

Pteronotus (Chilonycteris) macleayi

P. m. macleayi

Pteronotus (Chilonycteris) pristinus


Mormoops magna

Artibeus anthonyi

Lasiurus (Dasypterus) insularis

Antrozous (Antrozous) koopmani

Mormopterus minutus

4.2 BIOGEOGRAFlA HISTORICA 363

TABLA 4.2-1 (Continuacion)

Region Neotropical

Subregion Brasiliana Subregion Antillana T a x o n e s

Porcion sur- Porci6n cen- Isla de Otras Region americana troamericana Cuba Pinos islas Neartica

Pteronotus (Phyllodia) parnelli

P. p. parnelli


M . w. minor


A. j. parvipes

Desmodus rotundus

D. r. puntajudensis

Natalus (Natalus) stramineus

N . s. primus

Eptesicus (Eptesicus) fuscus

E. f . dutertreus

E. f . petersoni

Nycticeius (Nycticeius) humeralis

N . h. cubanus

Lasiurus (Lasiurus) borealis

L. b. pfeifferi

Tadarida (Tadarida) brasiliensis

T. b. muscula

Eumops perotis

E. p. gigas

Molossus molossus

M . m. tropidorhynchus

Otras subespecies endemicas antillanas

Subespecies y otras especies no endemicas antillanas

Noctilio leporinus + N. 1. mastivus +

Mormoops megalophylla + M . m. megalophylla

Desmodus rotundus + D. r. murinus +

Tadarida (Tadarida) laticaudata . + T. 2. yucatanica

Tadarida (Tadarida) macrotis + Eumops glaucinus +

E. g. g2aucinus +


SMITH (1972) considero que 10s mormopidos pudieran haber arribado a Jamaica, desde la region Honduras-Nicaragua; o posible- mente a Cuba, desde Yucatan; y postulo una fecha de arribo del Plioceno Medio a1 Supe- rior para las especies endemicas. Entre estas, Pteronotus quadridens y P. macleayi estan estrechamente relacionadas, a1 tiempo que ambas se relacionan a la especie continental P. personatus. En vista de que la similitud entre quadridens y madeayi es mayor que entre cualquiera de ellas y personatus, SMITH (1972) estimo que las dos primeras pudieran representar el resultado de una sola invasion. Como que Pteronotus pristinus se relaciona con quadridens en mayor grado que nzacleayi, la especie extinta pudiera haber resultado de la misma invasion propuesta por Smith. De las otras dos especies endemicas antillanas, Mormoops magna y M. blakzvillei, la primera -a1 parecer, el gigante del genero- se conoce exclusivamente por el h u m e r ~ fosil, y esto no deja mucho margen para comparaciones; ambas pudieran igualmente representar invasiones tempranas a las Antillas Mayores. Otros dos mormopidos, de amplia distribucion continental, invadieron tambien las An- tillas. Uno, Pteronotus parnelli, solo se ha diferenciado subespecificamente de las poblaciones continentales, y SMITH (1972) lo considero un probable inmigrante pleisto- cenico. El otro, Mormoops megalophylla, conocido en el segmento insular solo por restos fosiles de Cuba, seguramente representa el mormopido de mas reciente arribo a las Antillas.

PHYLLOSTOMATIDAE (Macrotus waterhousei, Brachyphylla nana, Erophylla sezekorni, Phyllonycteris poeyi, Monophyllus redmani, Artibeus janza2censis, A. anthonyi, Stenoderma falcatum, S. vetunz, Desmodus rotundus). De las 10 especies de filostomatidos conocidas de Cuba, 6 pertenecen a generos endCmicos antillanos y, por tanto, deben representar las mas antiguas invasiones del segmento insular. Tres de estos gCne- ros (Brachyphy!la, Erophylla, y Phyllonyc- teris) constituyen por si solos una subfa- miLia (Phyllonycteridinae) endCmica de las .

Antillas, en cuya region deben de haberse originado, a partir de algun oscuro inmigrante ancestral. Los otros dos generos endemicos (Monophyllus y Stenoderma) no tienen tampoco una clara derivacion continental. El poblamiento de las Antillas Ma- yores a partir de propagulos procedentes de las Antillas Menores ha sido sugerido para Monophyllus (SCHWARTZ y JONES, 1967) y para Brachyphylla (SILVA, 1976d), y esto apunta hacia Suramerica como posible pun- to de origen para algunas de las viejas especies insulares; pero KOOPMAN (1975) ha considerado que el poblamiento ocurrio a la inversa en el caso de Brachyphylla, por ser este el unico filonicteridino no endemic0 de las Antillas Mayores (incluidas en estas las Bahamas). La unica especie endemica antillana de Artibeus (A. anthonyi), conocida exclusivamente por restos fosiles de Cuba, ha sido relacionada con una forma suramerica- na de A. lituratus (WOLOSZYN y SILVA, 1977). Otras tres especies de filostomatidos (Ma- crotus waterhousei, Artibeus jamaicensis, y Desmodus rotundus), no endemicas de las Antillas, se han diferenciado en Cuba a nivel subespecifico solamente, y seguro representan arribos recientes a la Isla. M. waterhousei es incuestionablemente un inmigrante centroamericano (BUDEN, 1975b). Si A. jamaicensis efectivamente ha invadido las An- tillas Menores desde las Mayores (KOOPMAN, 1968; 1975; JONES y PHILLIPS, 1970), la poblacion cubana deben de haberla originado murcielagos centroamericanos. En cuanto a1 vampiro (Desmodus rotundus), conocido en las Antillas exclusivamente por restos fosiles de Cuba, existe la posibilidad de reco- nocer dos subespecies alocronicas en la Is- la, en cuyo caso habria que postular sendas invasiones (WOLOSZYN y MAYO, 1974); pero, de todas formas, la derivacion centroameri- cana de la especie es indudable.

NATALIDAE (Natalus lepidus, N. micropus, , N. stramineus). KOOPMAN (1970) concedio importancia particular a las Antillas como Area de diversificaci6n de 10s natalidos, dado el hecho de que las cuatro especies que componen la familia estAn presentes en (y tres de ellas confinadas a) dicha region in-

4.2 BIOGEOGRAFIA HIST6RICA

sular. Segun KOOPMAN (1968), Natalus stramineus lleg.6 a las Antillas Menores desde SuramCrica; per0 LINARES (1971) consider6 que la presencia de la especie en esas islas se explica mejor por la ruta Yucatan-Anti- llas Mayores, y de aqui a las Menores. De todos modos, el hecho de una mas pobre distribucion de la familia en Suramerica, hace pensar en CentroamCrica como la regi6n de origen mas probable para 10s natalidos antillanos.

VESPERTILIONIDAE (Eptesicus f uscus, Nyc- ticeius humeralis, Lasiurt~s borealis, L. insularis, Aiztrozous koopmani). Las cinco especies de vespertilionidos radicadas en Cuba tienen, en mayor o menor grado, afinidades con la zona templada de NorteamCrica, aunque Lasiurus borealis y Eptesictls fuscus se distribuyen ampliamente a travCs de Centro- amCrica y parte de SuramCrica. La ruta de arribo de 10s vespertilionidos cubanos puede haber sido via CentroamCrica (incluida la parte tropical de MCxico); per0 la posibilidad de que algunas de estas especies (gC- neros Nyctkeius y Lasiurus) se hayan deri- vado de poblaciones en el SE de 10s Esta- dos Unidos (via Florida o Bahamas) no puede descartarse completamente (KOOPMAN et al., 1957; STARRET, 1962). Lasizirus insularis y Antrozous koopmani son endCmicas de Cuba; las otras tres especies e s t b representadas en la Isla por poblaciones s610 subespecificamente distintas de las continentales, y deben de haber arribado en Cpoca pos- terior.

MOLOSSIDAE (Tadarida brasiliensis, T. la- ticatldata, T. macrotis, Mormoptertts minutus, Eumops glaucinus, E. perotis, Molossus nzolossus) . De 10s molosidos cubanos, s610 Morrnopterus - minutus es endCmico, y 10s unicos otros representantes neotropicales del gCnero se encuentran en Peni. Las restantes especies no se han diferenciado de las poblaciones continentales (Tadarida laticaudata, T. macrotis, Eumops glaucinus), o lo han hecho s610 a nivel subespecifico (Tadar2da brasiliensis, Eunzops perotis, Molossus molossus). Estas especies presentan distribuciones muy amplias en Centro- y SuramCri-

ca, y algunas de ellas (T. brasiliensis, T. macrotis, y Eumops perotis) penetran algo hacia el N en la zona templada. La ruta de arribo mas plausible para 10s mol6sidos cubanos parece ser via CentroamCrica. No obstante, para las formas antillanas comunmente referidas a Tadarida brasiliensis, pudiera demostrarse en el futuro una derivacion norteamericana (JONES y PHILLIPS, 1970).

De acuerdo con las anteriores conjeturas, la mayor parte de la fauna cubana de mur- ciClagos (10s morm6pidos, 10s natalidos, casi todos 10s molosidos, la mayoria de 10s filostomatidos, y algunos de 10s vespertilid- nidos) parece haber arribado a la Isla pro- cedente de Centroamerica (incluida la parte tropical de MCxico), en muy distintas Cpocas, y 10s puntos de origen mas proba- b l e ~ serian Yucatan y Honduras-Nicaragua. Una parte minoritaria de la fauna pudiera haber alcanzado la Isla por la via de las An- tillas Menores, partiendo del N de Surame- rica (Noctilio y algunos filostomatidos), o por via de Florida o Bahamas (algunos vespertilionidos) .

Este patr6n zoogeografico parece el mas razonable porque, (1) en todas las epocas, el area territorial de las Antillas Mayores debe haber sido mayor que el de las Meno- res, siendo correspondientemente mayor la probabilidad de colonizaci6n de las primeras (aunque la tasa de invasi6n debe haber variado en el tiempo con las emersiones y subsidencias de las masas insulares), y porque (2) donde mejor se distribuye la mayoria de las especies representadas en Cuba es en CentroamCrica (regi6n que ha sido, incuestionablemente, un importante centro de evolucion de 10s quir6pteros neotropicales). Significativamente, KOOPMAN (1976) ha llamado la atencion sobre el hecho de que varias especies de filostomatidos del area costera e insular del N de SuramCrica tienen mas afinidad con CentroamCrica que con la cuenca del Amazonas.

KOOPMAN (l958b) ha enfatizado la importancia de las posiciones relativas de las cuatro islas principales de las Antillas Mayo-


res, con respecto a las posibilidades de invasion por murcielagos centroamericanos. El1 efecto, las dos islas mas proximas a1 Conti- nente, Cuba y Jamaica, tienen 33 y 23 especies de murcielagos (vivientes y extinguidas), respectivamente, mientras que La Es- paiiola -no obstante ser mucho mayor que Jamaica- tiene solo 17 especies, en concor- dancia con su posicion mas periferica, lo

das a islas satelites de las islas principales, como ocurre con Pteronotus parnelli gona- vensis en Isla Gonave y con Eptesicus fuscus peterson? en Isla de Pinos. Como se sabe, la restriccion del intercambio de genes con otras poblaciones, unida a la pequefiez del genofondo, tiende a promover la diferen- ciacion fenCtica de las poblaciones insulares (FOSTER, 1964).

cual supone el cruce de dos barreras acu8- Incluso, dentro de 10s limites de la Isla de ticas. La existencia de casi tantas (16) espe-

Cuba, para mas de la tercera parte de las cies en Puerto Rico como en La Espafiola,

especies vivientes he podido demostrar dife- seguramente es el reflejo de dos circunstan-

rencias significativas en dimensiones linea- cias: ( l ) Puerto Rico ha recibido algunos de les entre muestras de regiones contiguas, a

sus murcielagos directamente de las Antillas lo largo del eje longitudinal de la Isla (da-

Menores; (2) la fauna de murcielagos de La tos en la Parte 3). Aunque de naturaleza Espafiola es la mas pobremente conocida de

claramente clinal en algunos casos, la ausen- las cuatro islas en cuestion. cia de un patron definido en esta forma de

Tratandose de islas de elevada diversidad ecologica, el seiialamiento de Koopman po- ne de manifiesto el importante papel que han jugado las barreras acuaticas en la formacion de la fauna (oceanica) de murcielagos de las Antillas Mayores (44 especies), sobre todo cuando esta se compara con la fauna de las islas del N de Suramerica (alrededor de 60 especies) -menores y, en general, mas pobres ecologicamente que las Antillas Ma- yores- o con la de otras islas o archipiela- gos continentales del mundo.

De igual modo, las barreras acuaticas parecen haber sido determinantes en la pre- vencion del intercambio de murci~lagos entre las propias islas de las Antillas Mayores. Asi, de las 44 especies de murcielagos (vivientes y extinguidas) adscriptas a esta region insular, 22 han subespeciado en la region, y tres cuartas partes (34) de estas subespecies son monotopicas; algunas restringi-

variacion espacial dificulta su interpreta- cion. Pudiera ocurrir que determinados lac- tores del ambiente, criticos para la seleccidn de rasgos morfometricos, varien en Cuba de manera concordante con la variacion que manifiestan dichas especies; per0 tambien pudiera ser que pasadas sumersiones de las partes mas llanas de la Isla hubieran inco- municado segmentos de esas especies. En una isla larga y estrecha, la disposicion de 10s demos a traves de la misma limita por si sola el flujo genetic0 y facilita su eventual interrupcion.

De todos modos, estos datos refuerzan el criterio de que el sedentarismo de 10s murciilagos hace posible que aun barreras acuaticas relativamente pequefias, tales como las que median entre las islas de las Antillas Mayores, constituyan obstaculos importantes para la dispersion de muchas de las especies.

Entre 10s murciClagos de las Antillas Ma- yi, Desmodus rotundus puntajudensis, y Na- yores, cinco especies (Pteronotus pristirzus, talus stramineus prl'mus) son t6xones extin- Mormoops magna, Phyllonycteris major, Ar- guidos; dos subespecies vivientes (Mormo- tibeus anthonyi, y Stenoderma vetum) y seis ops megalophylla megalophylla y Desmodus subespecies (Pteronotus parnelli gonaven- rotundus murinus) se conocen en la region sis, Tonatia bidens surophila, Monophyllus por restos fosiles solamente; y tres taxones plethodon {rater, Stenoderma rufum anthon- vivientes en la regi6n (Macrotus waterhou-

4.2 BIOGEOGRAFIA HISTORICA 367

sei minor, Brachyphylla nana pumila, y Ste- noderma falcatum) se han extinguido en una o mas de las islas. Se advierte, asi, que las extinciones comprenden las familias estrictamente neotropicales (Mormoopidae, Phyl- lostomatidae, y Natalidae), y abarcan, por igual, especies insectivoras, frugivoras, y polinivoras.

RECORD FdSIL

WOLOSZYN y SILVA (1977) tipificaron pre- liminarmente 10s depbsitos fosiliferos cubanos, contentivos de mamiferos terrestres, y entre 10s cuatro tipos que reconocieron se dan todos 10s que se conocen hasta ahora de las Antillas Mayores. De Cstos, so10 dos resultan importantes a 10s efectos c;le la presencia de murciClagos: 10s depositos tipos A y D.

Los ~depositos tip0 A son aquellos origina- dos como resultado de la depredacion por lechuzas (Tyto) que instalan sus nidos en 10s vestibulos de las cuevas. Los restos alimentarios se acumulan primer0 debajo de 10s nidos, y posteriormente pueden ser trans- portados por el agua y redepositados a cier- ta distancia de la boca de la cueva (proceso todavia muy corriente en las Antillas Ma- yores). La composicion de estos depositos refleja fielmente las preferencias alimentarias de la lechuza: especies relativamente pequeiias de mamiferos, aves, reptiles, y anfi- bios. Entre 10s murcielagos, solo algunas especies intervienen en la dieta (vCase, por ejemplo, la Tabla 4.1-3), per0 Cstas pueden ser tanto especies cavernicolas como arboricolas. Caracteristicamente, la mayor parte de 10s restos en estos depositos representan individuos jovenes; en general, 10s restos se presentan bastante fragmentados, y 10s murcielagos suelen estar representados en cantidad muy inferior a la de 10s restantes vertebrados consumidos. Se ha postulado (SIL- VA, 1974b) que estos depositos -por su proximidad a las entradas de las cuevas- estan expuestos a diversos agentes destructivos, y que, por tanto, 10s depositos fosiliferos de este tip0 existentes en la actualidad no deben de tener mayor antigiiedad. Por lo general, 10s materiales no difieren (o difie-

ren, a veces, solamente en color) de 10s ejemplares modernos, ni presentan un grado apreciable de mineralizacion. El transporte y la redeposicibn, por otra parte, contribu- yen a que estos depositos carezcan de estratigrafia definida. Una mayoria absoluta de 10s dep6sitos fosiliferos (contentivos de murciClagos) descubiertos hasta ahora en Cuba y otras islas de las Antillas Mayores (revisados por SILVA, 1974b), pertenece a este tip0 de deposito, y el criterio de 10s autores que 10s han dado a conocer es unani- me en lo tocante a considerarlos un sub- producto de la depredaci6n por lechuzas.

Los depositos tip0 D son 10s que se encuentran en las zonas mas internas de las cuevas, generalmente sepultados bajo pisos secundarios o dermmbes de diverso tipo. Suelen estar constituidos exclusivamente por restos de murcitlagos (hicamente especies cavernicolas), producto de la tasa normal de mortalidad de 10s demos cavernarios; per0 pueden representar, ademas, el resultado de la muerte subita de dichos demos, a consecuencia de accidentes naturales (SILVA, 1974b). Hasta el presente, 10s depositos de este tip0 se conocen solo de Cuba, y han sido descubiertos por dinamita- cion, como resultado de la explotaci6n industrial del guano de murcitlago. Por lo general, 10s materiales se presentan en cantidades espectaculares (millones de huesos); invariablemente difieren en apariencia de 10s materiales ne~ntold~icos, y presentan un alto grado de mineralizacidn y fragilidad. A pesar de esto, 10s ejemplares no aparecen tan fragmentados como en 10s depositos tipo A. Los depositos tip0 D suelen presentar una estratigrafia definida y se han hallado diferencias estadisticamente significativas entre muestras de distintas capas es- tratigraficas (SILVA, 1974b). Obviamente, 10s depositos tip0 D deben ser mAs antiguos que 10s depdsitos tipo A.

De acuerdo con el consenso general, una edad Pleistocene-Reciente es la mas plausible para 10s depdsitos fosiliferos contentivos de murciClagos, estudiados hasta el presente en las Antillas Mayores (ANTHONY, 1918; 1919; KOOPMAN y WILLIAMS, 1951;


WILLIAMS, 1952; KOOPMAN y RUIBAL, 1955; CHOATE y BIRNEY, 1968; SILVA, 1974b). La extincion masiva de mamiferos a fines del Pleistoceno y principios del Reciente, en todos 10s continentes, es un hecho bien establecido. Sin embargo, la opinion cientifi- ca sobre las causas de esas dramaticas extinciones esta dividida entre aquellos que situan a1 hombre primitivo (cazador) como agente principal (entre otras razones, porque -segun se afirma- el record fosil no muestra perdida de mamiferos pequeiios), y aquellos que favorecen el cambio clima- t i c ~ como factor determinante (vkase sim- posio: MARTIN y WRIGHT, 1967).

En las Antillas Mayores, la corta edad del hombre aborigen (hasta ahora no mayor de 5 500 aiios AP, segun fechado radiocarboni- co: TAB~O et al., 1976), unida a su probable irrelevancia demografica, lo descartan como agente potencial en la extincion de una fauna mastozool6gica caracterizada, precisamente, por la profusion de micromamiferos (murcielagos, insectivoros, y roedores). Las fluctuaciones climiiticas, por consiguiente, parecen ser la unica alternativa postulable para explicar las extinciones pleistocknicas y postpleistocenicas de 10s mamiferos de las Antillas Mayores, aunque el conocimiento del clima cuaternario de la region dista aun de ser concluyente (veanse resumenes de la problematica, relativos a Cuba, por MAYO y KARTASHOV, 1972, y por MAYO y PBRALVER, 1973). Por lo pronto, existen algunas evidencias sobre la posible influencia del paleocli- ma en la estabilidad de 10s demos cavernarios de murciklagos cubanos (GRAI~A, 1968; VIRA y FUNDORA, 1970; SILVA, 1974b).

Sobre la base de materiales obtenidos en depositos fosiliferos tip0 D, de la region central de Cuba (10s unicos con estratigrafia definida descubiertos hasta ahora en las Antillas Mayores), pude demostrar estadisticamente ( SILVA, 1974b) la ocurrencia de variacion cronoclinal en nueve especies de murcielagos (gCneros Pteronottrs, Mor- moops, Macrotus, Brachyphylla, Phyllonyc-

teris, y Monophyllus), consistente en un aumento de la talla a traves de la secuencia estratigrafica. Tratandose, en su mayoria, de especies de amplia distribucion en las Antillas Mayores (ocho de ellas todavia vivientes), conclui que no era concebible que tan peculiar patron variacional hubiera afec- tad0 exclusivamente a las poblaciones cubanas de esas especies, y atribui la circunstancia de que dicho patron no se hubiera detec- tad0 en otras islas antillanas al-hecho de no haberse descubierto en estas (todavia) 10s depositos tip0 D (o sea, muestras fosiles suficientemente antiguas, compuestas por ejemplares adultos relativamente bien preservados y en cantidades adecuadas para el tratamiento estadistico) . En consecuencia, postule que la evolucion postpleistocenica de cjerto numero de las especies antillanas de murcielagos debio consistir, esencialmente, en un aumento de la talla.

A1 propio tiempo, he llamado la atencion (SILVA, 1974b) sobre el hecho de que la casi totalidad de 10s murcielagos extintos conocidos de las Antillas Mayores representan la talla maxima en sus respectivos niveles taxonbmicos: Monophylltis plethodon frater, Stenoderma rufunz anthonyi, y Natalus stramineus primtts, son las subespecies mas grandes conocidas de estas especies; Ptero- notus pristinus es considerablemente mayor que cualquiera de las otras especies del sub- genera Chilonycteri's; Mormoops rnagna y Phyllonycteris major son 10s miembros de mayor tamaiio conocidos en sus respectivos generos.

De acuerdo con las anteriores consideraciones, la evolucion filetica (aumento de la talla) y la extincion parecen haber sido fenomenos concomitantes, de primer orden, en la historia Pleistoceno-Reciente de la fauna de murcielagos de las Antillas Mayo- res. Como que la evolucion filetica es una respuesta a cambios ambientales de larga duracion (MILLER, 1966), y como que 10s mecanismos de coexistencia (tales como 10s que se consideraron en la seccion 4.1) atestiguan que la competicion entre especies tiene que haber sido suficientemente prolonga-


da e intensa, o, de lo contrario, no se hubiera producido dicha divergencia evolucionaria en la explotacion del nicho (SCHOZNER, 1974), no seria descabellado proponer la hi- potesis de que el clima glacial y/o postgla- cia1 hizo sentir sus efectos en las Antillas Mayores (tanto directamente como a traves del ascenso del nivel marino y su consecuente reduccion del area insular) hasta el pun- to de imponer a 10s murcielagos restricciones esporadicas en la disponibilidad de 10s recursos alimentarios, y, por ende, una com- petici6n mas intensa; en estas condiciones, varias de Ias especies neotropicales -.-indu- cidas por determinadas peculiaridades bio- energkticas- respondieron con un aumento gradual de la talla, tornandose mas proclives a la extincion, que efectivamente se pro- dujo en algunos casos. A la luz de esta hi- potesis, es posible especular sobre el patron de variacion temporal de la talla observado en nuestros murciklagos, en 10s terminos siguientes.

Como se sabe, un organism0 grande utiliza menor cantidad de aliment0 por unidad de peso corporal que uno pequefio, y esto le permite resistir mejor la escasez eventual de 10s recursos alimentarios. En tales condiciones, 10s individuos de mayor tamafio se- r ia l~ favorecidos selectivamente, si -como presume WILLIAMS (1972)- la talla esta bajo el control de la seleccion natural y las especies tienden constantemente a la talla optima (en este caso a una talla mayor). Un consumidor grande es capaz de extraer mas energia (por unidad de tiempo) de un ar- ticulo alimentario grande que de uno pequefio. Como que 10s articulos alimentarios grandes abundan menos que 10s pequefios, el consumidor grande comenzara por 10s articulos grandes, per0 escasos, y continuarA consumiendo progresivamente articulos mas pequefios, a medida que 10s grandes se vayan agotando. El consumidor pequeiio, por el contrario, empezara utilizando articulos pequeiios, per0 abundantes, y, a1 tiempo que kstos vayan escaseando, consumira articulos mayores y menos abundantes (SCHOENER, 1969). Por esta razon, 10s animales con me- nor talla corporal suelen adaptarse a una

gama mas amplia de condiciones ecologicas, que les permiten sobrevivir a1 margen de las condiciones preferenciales, generalmente sobre la base de particulas alimentarias mas pequeiias (MILLER, 1967). Por consiguiente, el aumento de la talla conducira a adaptaciones mas estrechas, o sea, a mayor especializacion.

Por otra parte, mientras mas grandes son 10s individuos de una especie, mas espacio vital exigen; la densidad de poblacion disminuye, o sea, disminuye el numero de individuos por unidad de area. Por ejemplo, entre las especies congenkricas de murciklagos cubanos, Pteronotus quadridens (4,7 g), P. macleayi' (5,4 g), y P. parnelli (1 1,2 g) son sucesivamente menos abundantes; Tadarida brasili'ensis (8,O g), T. laticaudata (10,4 g), y F. macrotis (20,6 g) responden a1 mismo patron; e idknticas relaciones de abundancia y talla existen entre Natalus lepidus (2,4 g) y N. micropus (2,9 g), entre Lasiurus borealis ( 10,9 g) y L. instllaris (25,9 g) , y entre Eumops glauci'nus (37,l g) y E. perotis (peso desconocido, pero, sin duda, considerablemente mayor que en glaucinus).

Es axiomatic0 que las poblaciones numericamente reducidas tienen menor probabilidad de sobrevivir a 10s cambios ambientales, y, asi, aquellas especies que en condiciones de mayor severidad competitiva hubie- ren alcanzado una talla mayor (lo que equi- vale a menor numero de individuos y a una adaptacion mas estrecha a1 medio), serian las mas propensas a extinguirse frente a nuevas alteraciones ecologicas. Esto, por supuesto, no seria un fenomeno nuevo ni unico de 10s murciklagos antillanos; como ha sefialado KRZANOWSKI (1967), es bien conocido que, en el proceso de empobrecimiento faunistico de las islas, 10s mamiferos mas grandes son 10s primeros en desaparecer.

Como que -de acuerdo con el consenso general- el territorio de las Antillas Ma- yores estuvo extensivamente cubierto de bos- ques, y como que una gran mayoria de 10s murcielagos de Centroamkrica y de la zona


costera e insular del N de Suramerica son habitantes preferenciales de la vegetacion (DALQUEST y WALTON, 1970), 10s colonizadores originales de las Antillas Mayores deben de haber sido, en su mayoria, murci~lagos arboricolas. Sin embargo, entre las especies vivientes endemicas del Archipielago -presumiblemente 10s colonizadores mas tempra- nos (KOOPMAN, 195827)- solo el 24% habita exclusivamente en arboles (gdneros Ariteus, Stenoderma, y Lasiurus), en tanto el 62% de las especies son cavernicolas obligatorios (generos Pteronotus, Mormoops, Brachyphy- lla, Erophylla, Phyllonycteris, Monophyllus, y Natalus), habitantes exclusives o preferenciales de refugios tip0 A (vCase 4.1: "Refu- gio"). Estos datos seguramente reflejan el positivo papel que deben de haber jugado 10s habitats cavernarios en la preservacion de 10s primeros colonizadores.

Las Antillas Mayores constituyen una de las mas importantes regiones carsicas del mundo, en la que las cuevas se cuentan por millares, y 10s murciClagos parecen haber aprovechado eficientemente sus potenciali- dades para la explotacion de tan importante recurso. Con raz6n DWYER ( 1971 ) ha plan- teado que el habito de refugiarse en cavernas es parte de la dotacion genetica de una especie, y que el mismo no se manifiesta a no ser que exista una abundancia de cuevas apropiadas en una region suficientemente extensa. Para 10s murcielagos, la superiori. dad de 10s refugios cavernarios sobre cualquier otro tip0 de refugio es obvia. Las cuevas, con sus protegidos y espaciosos recintos, proporcionan a 10s murcidagos, entre

Este postulado se refleja, por ejemplo, en la pobreza comparativa de murcielagos frugivoros en las Antillas Mayores, por razon de que las especics que prefieren este regimen alimentario suelen ser estricta- o preferencialmente arboricolas. De las casi 90 especies de filostomatidos que habitan Centroame- rica y la zona costera e insular del N de Sur- amkrica (JONES y CARTER, 1976), alrededor del 46% son murcielagos frugivoros (WALK- ER, 1968); en cambio, las especies frugivoras representan solo el 33% de 10s filostomatidos que viven en las Antillas Mayores.

A pesar de la presunta mayor incidencia de extincion sobre las especies arboricolas, entre las formas conocidas de murcielagos exiinguidos en las Antillas Mayores solo tres (Artibeus anthony9i, ~tenode)rma vetum, y S. rufum anthonyi) deben haber sido arboricolas estrictos, en tanto seis formas (gkneros Pteronotus, Mormoops, Phyllonycteris, Mo- nophyllus, y Natalus) seguramente fueron cavernicolas obligatorios. Esta aparente discrepancia se explica por el hecho de que la propia naturaleza del habito de refugiarse en 10s arboles, unida a1 limitado gregarismo caracteristico de las especies arboricolas, reduce la probabilidad de que dichas especies se preserven como fosiles. Solo aquellos arboricolas incorporados a depositos tip0 A (mediante la depredacion por lechuzas) deben haber tenido oportunidad de preservarse como fosiles, per0 la improba- bilidad de preservacion de ese tip0 de depo- s i t ~ fosilifero fue fundamentada anteriormente en este epigrafe.

- -

otras ventajas: (1) estabilidad mimima en la disponibilidad del refugio; (2) proteccion En conclusion, la aludida incidencia dife-

contra los depredadores durante el rePoso 'encia1 de extincion pudiera explicar la con-

diurno; (3) condiciones seguras para la tradiccion que advirtiera KOOPMAN ( 1958b) crianza; (4) resguardo durante 10s periodos en el hecho de que la fauna de murciklagos

de maxima inClemencia climatica; (5) la de las Antillas Mayores sea en la actualidad

posibilidad de dcsarrollar poblacioncs nu- mas PO^" de 10 Clue cabria eSPerar, a Juz-

merosas. Incuestionablemente, estas venta- gar par la diversidad ecol6gica de la region. jas promueven la sobrevivencia, y, asi, es Teniendo en cuenta que las masas oceani- razonable postular que las extinciones deben cas pueden constituir barreras significativas de baber afectado en mayor grado a Ias es- para la dispersion de 10s murciCIagos -par- pecics estrictamcnte arboricolas que a las ticularmente de 10s filostomatidos (KOOP- estrictamente cavernicolas. MAN, 1976)- seguramente el tiempo trans-

4.2 BIOGEOGRAFIA HISTORICA 37 1

currido ha sido insuficiente para la recolo- lagos vivientes del Archipielago puede re- nizacion y consiguiente saturation taxoceno- presentar el deficit entre las tasas de inmi- tica de estas islas. Asi, la fauna de murcie- gracion y de extincion.

F U T U R O D E L A F A U N A

Los habitos nocturnos confieren a 10s murcielagos ventajas significativas. Aquellas de ~luestras especies que capturan insectos a1 vuelo, comparten el nicho solamente con algunas arafias y con dos o tres especies de aves (Caprimulgiformes y Strigiformes) . A1 propio tiempo, no hay en el Pais muchos Fi- tofagos e ictiofagos nocturnos capaccs de competir con 10s murciklagos que consumen frutas, polen, nectar, o peces.

Nuestros n~urcielagos no parecen tener muchos enemigos. Unicamente la lechuza (Tyto alba fuvcata) figura como depreda- dor habitual; per0 solo determinadas especies de murcielagos son consumidas (vease, por ejemplo, la Tabla 4.1-3), y Cstas representan una parte minoritaria de la dieta del ave. El parasitismo, por otra parte, manifiesta gran incidencia; un considerable numero de endo- y ectoparasitos tienen en 10s murcielagos cubanos sus hospederos habi- tuales (vease Apendice 111), per0 el conocimiento presente no permite evaluar la significacion del parasitismo como limitante poblacional en nuestros murciklagos. Lo mismo ocurre con la exigua informacion de que se dispone en relacion con posibles en- fermedades padecidas por estos animales.

A1 parecer, muchas de nuestras especies de murciklagos son proclives a sufrir accidentes de diverso tipo (veanse 10s epigrafes "Va- riacion accidental" en la Parte 3); y en otro lugar (SILVA, 1977) he documentado como, en tiempos historicos, demos cavernarios en- teros han sido exterminados por catastrofes naturales.

La actividad humana- puede alterar sen- siblemente el equilibrio ecologico, tanto en el sentido de beneficial- como de perjudicar a 10s murciklagos. La introduccion y el cul- tivo de frutales, por ejemplo, con seguridad han beneficiado grandemente a1 rnur-

ciklago frutero (Avtibeus jamaicensis); bas- te seiialar que el 38% de las especies representadas en la dieta (conocida) de este murcielago en Cuba son frutas cultivadas por el hombre (vkase Apendice I) . Asimismo, el vasto plan de construccion de presas y em- balses que se lleva a cab0 actualmente en todo el Pais -implicada la siembra de peces- pudiera representar un factor decisi- vo en el eventual crecimiento poblacional del murcielago pescador (Noctilio lepovi- nus). De igual forma, la agricultura extensiva, promotora habitual de gigantescas poblaciones de insectos fitofagos, debe representar una fuente importante de aliment0 para las especies insectivoras, que constituyen una parte absolutamente mayoritaria de la fauna cubana de murcielagos.

La deforestacion extensiva y la practica de eliminar 10s "cayos" de monte y la vegetacion riparia constituyen una seria amenaza para la sobrevivencia de 10s murcielagos que utilizan plantas como refugio diurno, particularmente las especies estrictamente arboricolas. Sin embargo, el hecho de que algunas de esas especies hayan pasado a ocupar estructuras arquitectonicas en el lapso de unos pocos siglos, constituye una indicacion de la capacidad de dichas especies para evadir 10s efectos negativos de esta forma de influencia antropica.

Quizas, la mayor anlenaza que pesa sobre nuestros murcielagos es la que proviene del uso extensivo de pesticidas organoclorina- dos, causantes indiscutibles de la declinacion de las poblaciones de murcielagos en otras latitudes (LUKENS y DAVIS, 1964; 1965; GE- LUSO et al., 1976). Como que 10s murcielagos suelen vivir mucho mas tiempo que las aves y 10s mamiferos de tamafio comparable (probablemente, debido a su bajo potencial reproductive), 10s hidrocarburos clo-

3 72 4. RESENA BIOGEOGRAFICA

- rinados disponen de mas tiempo para acu- mularse en 10s tejidos de estos animales, y alcanzar, asi, niveles toxicos (COCKRUM, 1970). Por otra parte, MOHR (1972) ha llamado la atencion sobre el hecho de que la creciente resistencia de 10s insectos a 10s pesticidas puede acelerar en 10s murcielagos insectivoros la incidencia de 10s niveles le- tales del envenenamiento. Por demas, 10s pesticidas afectaran igualmente a nuestros murcielagos frugivoros y polinivoros, visi- tantes asiduos de las grandes areas dedica- das actualmente a la fruticultura.

Por razones obvias, la espeleologia eshi- be en Cuba un desarrollo creciente. Con todo lo inocua que pudiera parecer la simple visita a cuevas, la practica intensiva de esta actividad puede causar la declination poblacional de 10s murci6lagos que habitan cavernas, especialmente de 10s cavernicolas obligatorios. Aunque 10s murcielagos no Sean directamente perturbados, la presencia humana en 10s recintos cavernarios oca- siona perjuicios diversos a estos animales. En la epoca de la lactancia, por ejemplo, es frecuente que las madres, a1 huir despavo- ridas ante la presencia del visitante, dejen caer las crias a1 suelo, de donde no las pueden recuperar. Asimismo, las especies que manifiestan relajamiento termorregulatorio durante el reposo diurno se ven compelidas a alertarse -aun sin que el visitante se per- cate de su presencia- lo cual entrafia un gasto adicional de energia.

En 10s ultimos 20 afios, he podido apreciar declinaciones sustanciales en las poblaciones de murciClagos de algunas de las cuevas mas frecuentemente visitadas en el Pais. Para aquellos cavernicolas obligatorios en 10s que la posibilidad de disponer de una fuente exogena de calor y humedad depende de la capacidad para concentrar decenas de miles de individuos en refugios tip0 A, la reduccion de 10s demos cavernarios por debajo de determinado nivel debe representar un factor critic0 para la sobrevivencia. Por esta razon, entre otras, la mas especia- lizada de nuestras especies cavernicolas, el murcielago de las "cuevas calientes" (Phyl-

lonycteris poeyi), ha sido incluida en la lis- ta de las especies amenazadas de vertebrados cubanos (SILVA, 1974d).

Los murci6lago.s realizan funciones especificas en nuestros ecosistemas naturales, agrarios, y urbanos. Algunas de nuestras especies juegan un importante papel en la di- seminacion de semillas (quiropterocoria) y en la polinizacion (quiropterofilia) de innu- merable~ plantas, y las especies insectivoras deben prestar a1 hombre un servicio de ines- timable valor en la destruccion de infinidad de plagas agricolas y directamente nocivas a1 humano, aunque esta accion incluye seguramente parasitoides beneficiosos. Anterior - mente, he documentado como una de nuestras especies de murcielagos puede consumir miles de toneladas de insectos anualmen- te. Si se considera que la mayoria de nuestros murcielagos son insectivoros (varias de las especies, extraordinariamente abundantes), y que 10s mismos se distribuyen ampliamente a traves del Pais, hay que concluir que el impact0 ecologico de estos animales es considerable.

La posibilidad de utilizar diversos materiales terreos extraidos de las cuevas (incluidas las excretas frescas de 10s murcielagos) para la fertilizacion de las plantas es uno de 10s beneficios econbmicos tradicio- nalmente asociados a la permanencia de murcielagos en nuestras cavernas. No obstante, el tiempo requerido para la formacion de 10s compuestos fosfaticos altamente mi- neralizados -10s unicos materiales cavernarios realmente utilizables para la fertilizacion en cantidades industriales- obliga a conceptuar el llamado "guano de murcielago" como un recurso natural no renovable. En Cuba, el guano de murcielago ha sido utilizado en todas las epocas por 10s agriculto- res privados (AGETON, 1917; LORENZO, 1960), y en la decada del 60 fue objeto de explotacion industrial a escala nacional, En afios recientes, se han hecho estimados sobre la disponibilidad de guano de murcielago en cuevas de Las Villas (GRARA y FUNWRA, 1968) y de Oriente (VIRA, 1968).


Por supuesto, 10s beneficios enumerados deben balancearse con 10s perjuicios que nuestros murcielagos pueden infligir a la economia y a la salud del hombre. Los murcielagos se relacionan directa- o indirecta- mente con un buen numero de enfermeda- des del hombre y de 10s animales economicos (GREENHALL, 1965; MARINKELLE y GRO- SE, 1966; 1972; SULKIN y ALLEN, 1970; TAM- SITT Y VALDIVIESO, 1970; CONSTANTINE, 1970); pero, en Cuba, tales relaciones patogenas aguardan aun por la atencion de la ciencia. El agente causal de la histoplasmosis fue aislado de refugios de murcielagos cubanos (FONT et al., 1975), y dos de nuestras especies de quiropteros han resultado positivas de rabia (SILVA y HERRADA, 1974; SILVA, 1975). Mas recientemente, se aislo el virus de la encefalomielitis equina del este, en el murcielago frutero - Artibeus jamaicensis (Dr. Armando Fernandez, comunicacion personal).

Los murci6lago.s cubanos han sido respon- sabilizados incidentalmente con el deterioro de plantaciones de frutales (ALONSO, 1968), y, recientemente, funcionarios del Ministerio

de Agricultura han expresado su preocupa- cion por 10s daiios -a1 parecer, cuantio- sos- que Artibeus jamaicensis ha venido ocasionando a las plantaciones de guayaba en varias partes del Pais. Este murcielago perturba, ademas, el bienestar domestico, por el consumo de frutas en patios y jar- dines, y la consiguiente deposicion de resi- duos alimentarios que habitualmente man- chan 10s pisos y las paredes de 10s edificios. Asimismo, el habito de algunos de nuestros murcielagos de refugiarse en diversas estructuras construidas por el hombre es otra fuente de perjuicios economicos y sanita- rios, por el inevitable deterioro que esto aca- rrea para el inmueble, asi como por 10s riesgos implicados en la estrecha asociacion de humanos y murciC1ago.s.

Presumiblemente, 10s estudios futuros sobre los murciklagos cubanos se encaminarah a1 esclarecimiento definitivo de sus comple- jas interacciones ecologicas, a fin de que una politica de control cientificamente fundamentada armonice con el primordial ob- jetivo de preservar estos importantes componentes de nuestros ecosistemas.

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