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Suolo Sostanza organica (0.1-10%) Componenti minerali (>90%) Vivente (15%) Non vivente (85%) Sostanze umiche (70-85%) Parzialmente decomposta (10-30%) Microrganismi (75-80%) Artropodi Pedofauna (5-10%) Radici (5-15%) Lombrichi Nematodi Protozoi Batteri Funghi Attinomiceti Micorrize Alghe Biodiversità e attività biologica Ciclo bio-geochimico dei nutrienti Fissazione biologica dell’ azoto Contenuto idrico e struttura Degradazione degli inquinanti Funzioni

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Suolo Sostanza organica

(0.1-10%)

Componenti minerali (>90%)

Vivente (15%) Non vivente (85%)

Sostanze umiche (70-85%)

Parzialmente decomposta (10-30%)

Microrganismi (75-80%)

Artropodi

Pedofauna (5-10%) Radici (5-15%)

Lombrichi

Nematodi Protozoi Batteri

Funghi Attinomiceti

Micorrize

Alghe

Biodiversità e attività biologica

Ciclo bio-geochimico dei nutrienti

Fissazione biologica

dell’ azoto

Contenuto idrico e struttura

Degradazione degli inquinanti

Funzioni

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La sostanza organica del suolo

Per sostanza organica del terreno (SOM) si deve intendere l'insieme complesso ed eterogeneo di componenti organiche, viventi e non viventi (esclusi i residui vegetali grossolani, la macrofauna e la mesofauna) presenti nel suolo. Appartengono alla SOM composti diversi per composizione chimica e fisica, per funzioni e dinamiche, risultanti dai processi di accumulo, degradazione, decomposizione e resintesi di residui rilasciati da organismi microbici, animali e vegetali residenti nel terreno.

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La SOM comprende:

Le biomasse degli organismi viventi animali, vegetali e microbici, costituenti le comunità edafiche

Tutte le necromasse (animali, vegetali e microbiche) integre o in fase più o meno avanzata di demolizione delle strutture cellulari

I materiali di neogenesi, di natura complessa e di struttura chimica non ancora ben definita, meno suscettibili di decomposizione e genericamente indicati con il nome di sostanze umiche

Tutti i composti di natura organica rilasciati nel suolo dagli apparati radicali (come gli essudati e le rizodeposizioni) e dai microrganismi (ad es. gli enzimi del suolo)

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Life in soil

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Gli organismi del suolo in relazione alla loro dimensione ed alla loro abbondanza ponderale e numerica

ORGANISMI BIOMASSA (t· ha-1) N individui · g

-1 suolo

Batteri (microflora) 1-2 3 – 500 (x 106)

Attinomiceti (microflora)

1-2 1 – 20 (x 106)

Funghi (microflora) 2-5 5.000 - 900.000

Lieviti (microflora) --- 1.000 - 100.000

Alghe (microflora) 0,1-0,5 1.000 - 500.000

Protozoi (microfauna)

0,1-0,5 1.000 - 500.000

Nematodi (mesofauna)

0-0,2 50 – 200

Altri organismi (lombrichi)

0-3,0 ---

Radici (macroflora) 10-50 ---

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Distribuzione dei microrganismi lungo il profilo

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Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo

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La pedofauna

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Distribuzione dei principali invertebrati in un suolo forestale temperato

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Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo

Ciclo dei nutrienti Struttura del suolo

Macrofauna

Amminutamento di residui vegetali

Stimolazione dell'attività microbica

Rimescolamento di sostanza organica e componenti minerali

Dispersione di composti organici e disseminazione di cellule microbiche

Creazione di pori del terreno

Promozione dell'umificazione

Rilascio di deiezioni

Mesofauna

Controllo dello sviluppo di popolazioni fungine e della microfauna

Amminutamento dei residui vegetali

Promozione del ciclo dei nutrienti

Creazione di pori del terreno

Promozione dell'umificazione

Rilascio di deiezioni

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Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo

Ciclo dei nutrienti Struttura del suolo

Microfauna

Controllo dello sviluppo di batteri e funghi

Alterazione del ciclo dei nutrienti

Possibili alterazioni della struttura dovute ad interazioni con la microflora

Microflora

Demolizione dei materiali della lettiera

Mineralizzazione ed immobilizzazione dei nutrienti

Produzione di composti organici in grado di agire come cementi

Azione di intrappolamento fisico svolto dalle ife fungine

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Origine e composizione degli apporti organici al suolo

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Origine e composizione degli apporti organici al suolo

Esiste un flusso continuo di carbonio organico (C flow) che rifornisce gli orizzonti del suolo distribuendosi in modo diversificato lungo il profilo. Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico.

C flow

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Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico

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I residui rilasciati sia durante le fasi vitali che come necromasse animali, vegetali e microbiche subiscono continuamente nel suolo processi biotici di trasformazione. Il processo biotico di trasformazione della SOM in forme minerali solubili è chiamato mineralizzazione, il processo inverso è definito immobilizzazione. Una quota del C si deposita come humus.

Il turnover della sostanza organica nel suolo

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Destino del C nel suolo

C input

CO2

Biomassa microbica

5-15%

Humus

(immobilizzazione)

H2O, NH4+, (NO3

-), H2PO4-,

SO42-, K+, Na+, Mg2+, Ca2+,

Fe3+, Zn2+, Cu2+, Mn2+ e altri micronutrienti rilasciati nel suolo

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I residui vegetali freschi contengono, mediamente, dal 60 al 90 % (p/p) di acqua. La sostanza secca (+60 °C, 3 giorni) è principalmente costituita da C (42 %), O (42 %), H (8 %), oltre ad altri elementi presenti come ceneri.

La lettiera

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I fattori che controllano i processi biologici di trasformazione della sostanza organica nel suolo sono:

• la qualità del residuo (rapporto C/N, lignocellulosa, polifenoli, resine, etc.)

• la temperatura del suolo • l’umidità del terreno • la disponibilità di O2

• il contenuto ed il tipo di argilla • il contenuto in carbonati totali • il pH • la presenza di nutrienti • le caratteristiche geomorfologiche • la profondità del profilo • l’addizione di sostanza organica fresca • le attività antropiche

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Il rapporto C/N del residuo

C/N 25

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Dinamiche della lettiera nel suolo

I residui vegetali presentano una suscettibilità diversificata alla decomposizione microbica.

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Origine e resistenza alla decomposizione nel suolo di bio-macromolecole potenziali precursori delle sostanze umiche

Bio-macromolecole Origine Resistenza

Polisaccaridi Tutti gli organismi -/+

Proteine Tutti gli organismi -/+

Acidi nucleici Tutti gli organismi -/+

Cere Piante vascolari +/++

Resine, ambre Piante vascolari ++/+++

Tannini/polimeri fenolici Piante vascolari ++/+++

Melanine Tutti gli organismi +++/++++

Lignine Piante vascolari +++/++++

Alginati Alghe ++++

Cutani/Suberani Piante vascolari ++++

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Tempi di dimezzamento (in anni) valutati per le principali frazioni della sostanza organica

del suolo

Tipo di residuo T1/2

Residui organici facilmente degradabili 0,145

Residui organici resistenti alla degradazione 2,31

Sostanza organica negli organismi viventi 1,69

Sostanza organica stabilizzata fisicamente 49,5

Sostanza organica stabilizzata chimicamente 1980

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Fasi della decomposizione microbica del residuo organico nel suolo

Residuo minerale

Fase iniziale: Decomposizione di sostanze facilmente degradabili. Parziale conversione a CO2 (mineralizzazione) e a biomassa microbica (B) (immobilizzazione).

Quantità iniziale del residuo organico

CO2 B CO2 B

Fasi intermedie: Ulteriore perdita di cellulosa. Inizio della decomposizione della lignina. Ulteriore mineralizzazione della biomassa microbica (B).

B

Fasi intermedie: Cellulosa e altri carboidrati utilizzati con ulteriore perdita di peso.

Formazione di nuova biomassa microbica (B) e parziale mineralizzazione della

stessa.

CO2

CO2 CO2 B CO2 B B

Fase terminale: Mineralizzazione di parte del materiale resistente,

formazione e mineralizzazione di biomassa microbica, conversione a CO2.

Circa 1/3 del carbonio iniziale rimane nel suolo alla fine del ciclo.

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Destino del residuo aggiunto al suolo

Soil organism population and CO2 released

Amount of organic substance in the soil

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14CO2

EFFETTO INNESCO MISURATO

CO2 prodotta dopo aggiunta di residuo marcato

CO2 prodotta in assenza di residuo

SUOLO + RESIDUO MARCATO CON 14C

SUOLO

Effetto innesco

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Tassi di mineralizzazione annua (k) della SOM in climi temperati in relazione al contenuto in argilla e in carbonati totali

Calcolati secondo la relazione empirica di Rémy e Marin-Lafléche

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Humus

Porzione della SOM, di colore scuro, di natura

colloidale, resistente alla mineralizzazione, a reazione

acida che deriva da una profonda trasformazione dei

residui vegetali ed animali nel suolo, essenzialmente ad

opera di microrganismi, ma anche per reazioni

abiotiche.

Comprende frazioni chimicamente eterogenee (HA, FA,

umina) .

Le frazioni umiche costituiscono circa l’85% della SOM.

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Humus

Le sostanze umiche sono una serie continua di molecole

con peso da meno di 1000 Da a oltre 100.000 Da.

Sono di composizione assai variabile e sono

essenzialmente composte da anelli aromatici e catene

alifatiche, unite a gruppi funzionali che le rendono

chimicamente reattive nel suolo.

Le sostanze umiche determinano l’attività chimica e

biologica nel suolo.

Costituiscono un criterio per la classificazione dei suoli.

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Estrazione da suolo delle sostanze umiche

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Campione di suolo (terra fine, Ø < 2 mm)

Eventuali

pre-trattamenti

Centrifugazione

Estrazione con soluzione alcalina

(NaOH 0,1 M e/o Na4P2O7 0,1 M)

Residuo insolubile

(umina + composti non

umici + componenti minerali)

Surnatante

(sostanze umiche

solubili)

Eventuale recupero dell’umina

con adeguati estraenti

Acidificazione fino a pH ≈ 1

(HCl 6 M o H2SO4)

Centrifugazione

Surnatante

(frazione fulvica)

Precipitato

(frazione umica)

Purificazione per

passaggio su resine e dialisi

Purificazione per ripetute

dissoluzioni alcaline e

precipitazioni acide e

dialisi

Acidi umici Acidi fulvici

Schema operativo semplificato per l’estrazione, il frazionamento e la purificazione delle sostanze umiche del suolo

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Caratteristiche delle sostanze umiche

Principali gruppi funzionali che conferiscono reattività chimica

alle sostanze umiche (Stevenson, 1982)

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Caratteristiche delle sostanze umiche

L’humus è una componente estremamente eterogenea

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Caratteristiche delle sostanze umiche

Gli acidi umici (HA) e fulvici (FA) debbono considerarsi una miscela

eterogenea di macromolecole tutte diverse tra loro.

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Struttura delle sostanze umiche

Modello strutturale aromatico…

Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…

Associazioni supramolecolari…

(Stevenson, 1982)

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Struttura delle sostanze umiche

Modello strutturale aromatico…

Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…

Associazioni supramolecolari…

(Schulten & Schnitzer, 1997)

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Struttura delle sostanze umiche

Modello strutturale aromatico…

Modello strutturale aromatico/alchilico con aree “vuote”…

Associazioni supramolecolari…

(Schulten & Schnitzer, 1997)

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Struttura delle sostanze umiche

Modello strutturale aromatico…

Modello strutturale aromatico/alchilico e con aree “vuote”…

Associazioni supramolecolari…

(Piccolo, 2002)

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Genesi delle sostanze umiche

Waksman (1936): il residuo della decomposizione microbica (lignina) reagendo con proteine di sintesi microbica porta alla formazione di nuclei ligno-proteici precursori di HA e FA (lignin theory)

Kononova (1961): idrolisi microbica dei materiali della lettiera seguita da reazioni di condensazione abiotica (ad es. tra AA e composti aromatici, o AA e zuccheri)

Swaby e Ladd (1963): condensazione intracellulare tra amminoacidi e chinoni; i composti ad alto PM sono poi rilasciati all’esterno della cellula dove reagiscono con i cationi ed i colloidi del suolo

Haider (1972): prodotti aromatici di neo-sintesi microbica vengono liberati nel suolo dove subiscono reazioni abiotiche (laccasi, fenolossidasi, catalizzatori inorganici) con AA

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I percorsi della formazione delle sostanze umiche

SOSTANZE UMICHE

RESIDUI VEGETALI

TRASFORMAZIONE MICROBICA

Lignine modificate

COMPOSTI AZOTATI Lignine

decomposte Polifenoli Zuccheri

Strutture chinoniche

Strutture chinoniche

1 2 3 4

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Genesi delle sostanze umiche

Esistono (ed esisteranno) molte teorie sulla dinamica di formazione

delle sostanze umiche.

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Genesi delle sostanze umiche

Alla genesi delle sostanze umiche partecipano:

i prodotti della decomposizione della lignina

composti polimerici alifatici resistenti alla decomposizione microbica

composti organici azotati

fenoli, acidi, chinoni ed altre molecole derivanti dalla decomposizione dei residui vegetali ed animali

comunità microbiche

enzimi extracellulari

le superfici inorganiche chimicamente attive

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Le forme di humus

Il processo di umificazione porta alla genesi di sostanze umiche distinte per morfologia, struttura, attività biologica e caratteri chimici.

La forma di humus è il risultato visibile e duraturo della fauna e della microflora del suolo, a loro volta condizionate da fattori pedologici ed ambientali.

Substrato pedologico

Pedoclima

Copertura vegetale

Drenaggio e aerazione

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Le forme di humus

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Le forme di humus

Mull Moder Mor

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Le forme di humus

Moder

Mor

Mull

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Spesso strato di sostanza organica a vario grado di decomposizione accumulatasi col tempo alla superficie di suoli poco drenati, frequentemente o permanentemente saturi d’acqua. Carenza di O2 e basse T sono i fattori limitanti la mineralizzazione della SOM.

La torba

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La torba Tempi di formazione: fino a 10.000

anni (da 3 a 6 cm/100 anni)

Aspetti nutrizionali: si formano in ambienti lacustri in presenza di abbondanti acque meteoriche (non meno di 1000 mm annui) povere di sali

Composizione botanica: limitata e costante (a seconda del clima). A partire da piante acquatiche radicanti (Juncus, Tipha, Carex, Scirpus) seguite da muschi (Sphagnum), arbusti (Ericaceae come brugo, mirtillo) ed infine specie arboree igrofile (betulle, ontani, pioppi)

Profondità media: 4 m (2-13m)

pH: 3.2-6.5

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La sostanza organica disciolta (DOM)

Frazione organica solubile in acqua (filtrabile a < 0.45 m) Variabile sia quantitativamente che qualitativamente Forma reattiva e mobile della SOM Componente importante dei cicli biogeochimici di C, N e P Partecipa alla pedogenesi ed al trasporto degli inquinanti

Lettiera, comprese le necromasse radicali

IMOM e FA

Essudati radicali dalla rizosfera

SUOLO

Leaching

Leaching

Concimi organici Deiezioni zootecniche

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Secondo il contenuto totale in carbonio organico i suoli possono essere così classificati:

Carbonio totale del suolo

Valutazione g kg-1 suolo secco

Molto scarso < 4.5

Scarso 4.5 – 9.0

Medio 9.1 – 13.6

Elevato 13.7 – 18.1

Molto elevato > 18.1

(SISS, 2006)

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La frazione organica del suolo è fonte primaria di atomi di C, N, P e S presenti secondo quantitativi e rapporti stechiometrici che si mantengono generalmente costanti.

…non solo carbonio

g kg-1 suolo secco % org Corg:Nt:Porg:St

Carbonio 4.5 - 38 14 100 130

Azoto 0.2 – 5.0 1.5 95-99 10

Fosforo 0.035 – 5.300 0.6 19–70 1.3

Zolfo 0.030 – 1.600 0.5 95-99 1.3

Tali rapporti cambiano in relazione al tipo di suolo:

Suolo indisturbato di prateria: 200:10:1:1 Suolo organico: 160:10:1.2:1.2

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Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

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Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

- misura della perdita a fuoco per riscaldamento ad alte T (> 500 C). Il metodo, veloce ma poco accurato, fornisce una misura indiretta della sostanza organica del suolo, calcolata come differenza di peso del campione prima e dopo il trattamento termico. - ossidazione del carbonio con dicromato di potassio 1 N (K2Cr2O7) in ambiente acido (H2SO4) ed in condizioni controllate, seguita da titolazione redox con sale di Mohr [Fe(NH4)2(SO4)2]. E' il metodo più diffuso (metodo ufficiale) e stima direttamente il contenuto di carbonio organico (in g C kg-1 di suolo), che viene successivamente convertito in titolo di sostanza organica moltiplicando il valore sperimentalmente ottenuto per 1.724 (fattore di van Bemmelen).

Determinazione del contenuto totale (in g kg-1 di suolo, o in %) mediante:

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Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

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Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

- Estrazione da suolo, frazionamento, analisi elementare, caratterizzazione chimica dei gruppi funzionali, indagini cromatografiche e spettroscopiche.

Analisi di caratterizzazione chimica e strutturale di frazioni organiche

- Saggi di attività enzimatiche, per il dosaggio quantitativo di enzimi coinvolti nel ciclo biogeochimico di elementi quali: il C (α- e β-glucosidasi), l'N (ureasi), lo S (arilsolfatasi), il P (fosfatasi).

- Indagini ecologiche sulla pedofauna, che possono interessare aspetti qualitativi o quantitativi di:

- singole specie - gruppi tassonomici - intere comunità

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Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica

Favorisce la creazione della struttura e ne controlla la stabilità

Aumenta la capacità di ritenzione idrica

Aumenta la permeabilità

Migliora la lavorabilità dei suoli

Modifica il colore e controlla lo stato termico del suolo

Contrasta la suscettibilità all'erosione

Azione sulle proprietà fisiche

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Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica

Forma complessi stabili con i nutrienti limitandone le perdite

Controlla la variazione del pH (potere tampone)

Contribuisce significativamente alla CSC

Controlla la bioattività, la persistenza e la mobilità di metalli

pesanti e di fitofarmaci

Modifica il potenziale redox del suolo

Azione sulle proprietà chimiche

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Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica

E' fonte di materia e di energia per la componente edafica

Favorisce il rilascio di CO2 e chiude il ciclo del C

Rilascia gradualmente i nutrienti durante la mineralizzazione

Contiene sostanze fisiologicamente attive

Controlla lo stato di soppressività dei suoli

Influenza lo stato e la diversità delle comunità edafiche

Azione sulle proprietà biologiche