1

Quali processi sono coinvolti nel trasporto

di acqua nel sistema

continuum suolo-

pianta atmosfera?

Processi di trasporto dell’H2O

Il movimento dell’H2O è passivo o attivo?

Minerals

H2O

H2O

Through stomata, leaves

take in CO2 and expel O2.

The CO2 provides carbon for

photosynthesis. Some O2

produced by photosynthesis

is used in cellular respiration.

4

Transpiration, the loss of water

from leaves (mostly through

stomata), creates a force within

leaves that pulls xylem sap upward.

Water and minerals are

transported upward from

roots to shoots as xylem sap.

2

Roots absorb water

and dissolved minerals

from the soil.

1

CO2

500 ml di H2O per

ogni molecola di CO2

2

Processi fisici guidano il trasporto dell’H2O nelle piante lungo un

ampio range di distanze

Il trasporto nelle piante vascolari avviene su tre livelli

•Trasporto di H2O e soluti da singole

cellule, come i peli radicali

•Short-distance transport di sostanze da cellula a cellula a livello di tessuti

ed organi

•Long-distance transport entro lo

xilema ed il floema a livello di pianta intera

3

Diffusione

Flusso di massa

Osmosi

Continuum

suolo-

pianta-

atmosfera

SPAC

4

DIFFUSIONEE’ il movimento netto, da un punto ad un

altro, dovuto alle attività cinetiche o moti

termici casuali delle molecole e degli ioni

5

Diffusione tra due ambienti con diversa concentrazione di soluti

•Soluzione Ipotonica: minore concentrazione di soluti

•Soluzione Ipertonica: maggiore concentrazione di soluti

•Soluzione Isotonica: uguale concentrazione di soluti

A= soluzione ipotonica

B= soluzione ipertonicaA=B Soluzioni Isotoniche

equilibrio

Determina il progressivo

movimento di sostanze da

zone ad alta energia verso

zone a bassa energia

Avviene in risposta ad un GRADIENTE di CONCENTRAZIONE

Le molecole tendono a muoversi da una regione ad alta concentrazione ad una a bassa concentrazione (in termini di quantità di sostanza o il n° di particelle x unità di volume)

Quando è raggiunta una distribuzione uniforme delle molecole

EQUILIBRIO DINAMICO

La diffusione è

veloce nei gas

intermedia nei liquidi

più lenta nei solidi

7

Legge di FickLa velocità di trasporto del soluto tramite

diffusione

Js = - Ds (mole m-2 s-1)

x

sC

Js= Flusso diffusivo della sostanza “s”È la differenza della

concentrazione “s” fra

due punti separati, è la

forza guida della

diffusione

Il segno negativo indica che il flusso

si sposta secondo gradiente di

concentrazione

Questa eq. è valida solo in risposta a

gradienti di concentrazione e non di

altre forze

Ds= coefficiente di diffusione m2s-1 . Misura

la facilità di una sostanza “s” a muoversi

attraverso un particolare mezzo. E’

caratteristico di ogni sostanza e dipende

dal mezzo attraverso cui avviene (+

elevato per piccole molecole, più veloce

in aria rispetto ai liquidi)

8

x

CCDJ

CCDxJ

dCDdxJ

ss

ss

sss

21

12

2

1

x

sC

x

Cs

x

Cs

Ponendo = r =RESISTENZA

sD

x

=Per valori molto

piccoli

Js=-Ds

Si considera la derivata parziale e non

la derivata “d” in quanto Cs è

funzione di altre variabili quali

temperatura, tempo e non solo “x”

Definita una “T” ed un tempo “t”,

integrando l’equazione rispetto ad

“x”

Js=r

s Il flusso è inversamente proporzionale alla

resistenza incontrata tra il punto 1 e 2

9

rPs

1Se la permeabilità è uguale

sss PJ IL flusso sarà direttamente

proporzionale alla permeabilità

della membrana

Una membrana con elevata resistenza alla diffusione ha una bassa

permeabilità

Qual’è il limite della diffusione?

Coefficiente di permeabilità

La diffusione è rapida a breve distanza, ma

estremamente lenta a lunga distanza

10

All’aumentare dalla

distanza dell’origine del

gradiente di

concentrazione, questo

diventa meno forte e il

movimento netto più lento ed il tempo per la

diffusione maggiore

tc=1/2= tempo impiegato dalla sostanza posta a qualsiasi distanza dal punto di partenza per raggiungere la metà del valore di concentrazione

dal punto di partenza

K= costante che dipende dalla geometria del sistema

11

sc D

raggiot

2

2

1

Il processo di diffusione:

•E’ efficace per piccole molecole

•E’ efficace a brevi distanze (dimensioni cellulari)

•Non è sufficiente per trasporti a lunga distanza

•E’ un processo spontaneo

Esempio per brevi distanze (50µm) Esempio per lunghe distanze (1m)

Ds= 10-9m2s-1 K=1

Short

distance

transport

12

Nelle piante l’H2O deve

muoversi attraverso la

membrana plasmatica

semipermeabile

Membrana cellulare è selettivamente permeabile o

ancor meglio differenzialmente permeabile,

permette il passaggio di H2O e molecole piccole

non cariche e limita quelle più grandi e cariche

13

Membrana plasmatica rappresenta una barriera al

movimento della maggior parte delle sostanze

14

È il movimento di un solvente attraverso una membrana semipermeabile o differenzialmente permeabile

OSMOSI

Il movimento dell’acqua è

influenzato dalla concentrazione

dei soluti della soluzione.

Uno speciale caso di diffusione

Movimento netto di acqua

16

17

18

Per molti anni è stato osservato che alcune cellule mostravano una più alta

permeabilità all’acqua fornendo l’ipotesi che proteine di membrana

specializzate (Sidel and Solomon, 1957). favorissero il passaggio dell’H2O

Cioè:

Background: la scoperta delle acquaporine

Calcolo dello spessore di membrana+

“Pd” coefficiente di diffusione

Non giustificava il passaggio dell’H2O per

semplice diffusione

In 2003, Peter Agre ha ricevuto il Nobel Prize per la

chimica per la scoperta delle acquporine.

19

Aquaporin phylogenetic tree

20

•Sono membri di una famiglia di canali

transmembrana “MIP”(25-30 Kda) (Major

Intrinsic Protein)

•Attraversano per 6 volte il doppio strato di

membrana per la presenza di 6 eliche

•Possono essere presenti molte isoforme

(distribuzione tessuto-specifica)

•La capacità di trasportare H2O è regolata dallo stato di fosforilazione

della proteina (aggiungendo o togliendo gruppi fosfato da specifici

residui amminoacidici presenti nella struttura)

•Sono regolate in risposta a stimoli ambientali e ormonali: luce blu,

ormoni quali acido gibberellico, acido abscissico, stress idrico, infezioni

da nematodi

Acquaporine: sono proteine integrali di membrana che formano un

canale altamente selettivo per l’H2O e che hanno il compito di facilitarne il movimento

21Guardare movie

22Larcher pag 252

La modulazione

dell’attività delle

acquaporine può

alterare la

VELOCITA’ del

movimento

dell’H2O ma non la

DIREZIONE del trasporto o la

FORZA MOTRICE

che la genera

quindi non

influenzano il Potenziale idrico

23

Ruolo delle acquaporine

•Richiesta di un sentiero a bassa resistenza per il flusso di H2O in condizioni

di alta traspirazione. Vantaggio evolutivo

•Controllo migliore del movimento dell’H2O rispetto a quello per via

apoplastica

•Facilita il flusso transcellulare

•La loro sintesi ed attività possono essere indotte dalla risposta alla stress

idrico e promuovere un rapido recupero dopo l’annaffiatura

Permeabilità all’H2O

del vacuolo

Permeabilità all’H2O

della membrana100 volte > >

Significato fisiologico: Alta permeabilità del tonoplasto rende il

vacuolo capace di “water buffer” durante lo stress idrico,

minimizzando le variazioni del volume citoplasmatico

24

The tonoplast intrinsic proteins (TIP) and

plasma membrane intrinsic proteins(PIP)

correspond to aquaporins that are

abundantly expressed in the vacuolar

and plasma membranes, respectively.

PIPs are further subdivided into two

phylogenetic subgroups, PIP1 and PIP2.

Because of their abundance, PIPs and

TIPs represent central pathways for

transcellular and intracellular water

transport.

A third subgroup comprises Nodulin26-

like intrinsic membrane proteins (NIP),

are present in non-leguminous plants,

where they have been localised in

plasma and intracellular membranes.

The small basic intrinsic proteins (SIP)

define the fourth plant aquaporin

subgroup and were first uncovered from

genome sequence analysis. SIPs form a

small class of 2–3 divergent aquaporin

homologues and are mostly localised in

the endoplasmic reticulum(ER).

25glycerol water

26

Aquaporins may be involved in

a large number of physiological

functions in plants. These

functions were inferred from the

expression patterns of specific

aquaporin isoforms or from the

blocking effects of mercury on

water transport through plant

tissues.

27

Osmosi

Avviene spontaneamente in risposta ad una

forza motrice, che è determinata da gradienti

di concentrazione e di pressione

La velocità e la direzione del flusso idrico attraverso la membrana sono

determinati dalla somma di queste due forze motrici

Il meccanismo di osmosi

comporta che le molecole di H2O

entrano per

•Diffusione attraverso il doppio

strato lipidico

•Flusso di massa attraverso le

Acquaporine

28

Long distance transport

Flusso di massa

E’ un moto ordinato in cui, idealmente, solvente e soluti migrano alla

stessa velocità per l’esistenza di un gradiente energetico, un gradiente di pressione

E’ riferito al movimento simultaneo di gruppi di atomi e molecole in risposta ad un gradiente di pressione

(da pressione maggiore verso pressione minore)

Esempi:

•Correnti convettive

•Caduta della pioggia

•Spostamento dell’H2O nelle tubazioni

•Flusso di un fiume

29

Legge di Poiseuille

Poiseuille

definì

La velocità del flusso di volume dipende dal raggio della

tubatura (r), dalla viscosità del liquido (ŋ) e dal gradiente di

pressione

x

Pr

8

4

Jv =

= gradiente di pressione o forza trainante del flusso

= viscosità

x

P

π = 3,14

r = raggio (della tubatura)

Se il raggio

raddoppia la

velocità del volume

aumenterà di un fattore 16

Il FLUSSO DI MASSA è il meccanismo di trasporto a lunga distanza che

si verifica nello xilema, nel suolo e nelle pareti cellulari dei tessuti

vegetali

30

Regole del movimento dell’H2O

• E’ guidato solamente da processi fisici

• L’H2O scorre solamente “secondo gradiente di concentrazione e/o di pressione”

• Non ci sono meccanismi biologici per il trasporto dell’H2O