Processi di trasporto dell’H2O - unirc.it · •E’ efficace per piccole molecole ... Il FLUSSO...
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Quali processi sono coinvolti nel trasporto
di acqua nel sistema
continuum suolo-
pianta atmosfera?
Processi di trasporto dell’H2O
Il movimento dell’H2O è passivo o attivo?
Minerals
H2O
H2O
Through stomata, leaves
take in CO2 and expel O2.
The CO2 provides carbon for
photosynthesis. Some O2
produced by photosynthesis
is used in cellular respiration.
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Transpiration, the loss of water
from leaves (mostly through
stomata), creates a force within
leaves that pulls xylem sap upward.
Water and minerals are
transported upward from
roots to shoots as xylem sap.
2
Roots absorb water
and dissolved minerals
from the soil.
1
CO2
500 ml di H2O per
ogni molecola di CO2
2
Processi fisici guidano il trasporto dell’H2O nelle piante lungo un
ampio range di distanze
Il trasporto nelle piante vascolari avviene su tre livelli
•Trasporto di H2O e soluti da singole
cellule, come i peli radicali
•Short-distance transport di sostanze da cellula a cellula a livello di tessuti
ed organi
•Long-distance transport entro lo
xilema ed il floema a livello di pianta intera
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Diffusione
Flusso di massa
Osmosi
Continuum
suolo-
pianta-
atmosfera
SPAC
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DIFFUSIONEE’ il movimento netto, da un punto ad un
altro, dovuto alle attività cinetiche o moti
termici casuali delle molecole e degli ioni
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Diffusione tra due ambienti con diversa concentrazione di soluti
•Soluzione Ipotonica: minore concentrazione di soluti
•Soluzione Ipertonica: maggiore concentrazione di soluti
•Soluzione Isotonica: uguale concentrazione di soluti
A= soluzione ipotonica
B= soluzione ipertonicaA=B Soluzioni Isotoniche
equilibrio
Determina il progressivo
movimento di sostanze da
zone ad alta energia verso
zone a bassa energia
Avviene in risposta ad un GRADIENTE di CONCENTRAZIONE
Le molecole tendono a muoversi da una regione ad alta concentrazione ad una a bassa concentrazione (in termini di quantità di sostanza o il n° di particelle x unità di volume)
Quando è raggiunta una distribuzione uniforme delle molecole
EQUILIBRIO DINAMICO
La diffusione è
veloce nei gas
intermedia nei liquidi
più lenta nei solidi
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Legge di FickLa velocità di trasporto del soluto tramite
diffusione
Js = - Ds (mole m-2 s-1)
x
sC
Js= Flusso diffusivo della sostanza “s”È la differenza della
concentrazione “s” fra
due punti separati, è la
forza guida della
diffusione
Il segno negativo indica che il flusso
si sposta secondo gradiente di
concentrazione
Questa eq. è valida solo in risposta a
gradienti di concentrazione e non di
altre forze
Ds= coefficiente di diffusione m2s-1 . Misura
la facilità di una sostanza “s” a muoversi
attraverso un particolare mezzo. E’
caratteristico di ogni sostanza e dipende
dal mezzo attraverso cui avviene (+
elevato per piccole molecole, più veloce
in aria rispetto ai liquidi)
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x
CCDJ
CCDxJ
dCDdxJ
ss
ss
sss
21
12
2
1
x
sC
x
Cs
x
Cs
Ponendo = r =RESISTENZA
sD
x
=Per valori molto
piccoli
Js=-Ds
Si considera la derivata parziale e non
la derivata “d” in quanto Cs è
funzione di altre variabili quali
temperatura, tempo e non solo “x”
Definita una “T” ed un tempo “t”,
integrando l’equazione rispetto ad
“x”
Js=r
s Il flusso è inversamente proporzionale alla
resistenza incontrata tra il punto 1 e 2
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rPs
1Se la permeabilità è uguale
sss PJ IL flusso sarà direttamente
proporzionale alla permeabilità
della membrana
Una membrana con elevata resistenza alla diffusione ha una bassa
permeabilità
Qual’è il limite della diffusione?
Coefficiente di permeabilità
La diffusione è rapida a breve distanza, ma
estremamente lenta a lunga distanza
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All’aumentare dalla
distanza dell’origine del
gradiente di
concentrazione, questo
diventa meno forte e il
movimento netto più lento ed il tempo per la
diffusione maggiore
tc=1/2= tempo impiegato dalla sostanza posta a qualsiasi distanza dal punto di partenza per raggiungere la metà del valore di concentrazione
dal punto di partenza
K= costante che dipende dalla geometria del sistema
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sc D
raggiot
2
2
1
Il processo di diffusione:
•E’ efficace per piccole molecole
•E’ efficace a brevi distanze (dimensioni cellulari)
•Non è sufficiente per trasporti a lunga distanza
•E’ un processo spontaneo
Esempio per brevi distanze (50µm) Esempio per lunghe distanze (1m)
Ds= 10-9m2s-1 K=1
Short
distance
transport
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Nelle piante l’H2O deve
muoversi attraverso la
membrana plasmatica
semipermeabile
Membrana cellulare è selettivamente permeabile o
ancor meglio differenzialmente permeabile,
permette il passaggio di H2O e molecole piccole
non cariche e limita quelle più grandi e cariche
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Membrana plasmatica rappresenta una barriera al
movimento della maggior parte delle sostanze
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È il movimento di un solvente attraverso una membrana semipermeabile o differenzialmente permeabile
OSMOSI
Il movimento dell’acqua è
influenzato dalla concentrazione
dei soluti della soluzione.
Uno speciale caso di diffusione
Movimento netto di acqua
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17
18
Per molti anni è stato osservato che alcune cellule mostravano una più alta
permeabilità all’acqua fornendo l’ipotesi che proteine di membrana
specializzate (Sidel and Solomon, 1957). favorissero il passaggio dell’H2O
Cioè:
Background: la scoperta delle acquaporine
Calcolo dello spessore di membrana+
“Pd” coefficiente di diffusione
Non giustificava il passaggio dell’H2O per
semplice diffusione
In 2003, Peter Agre ha ricevuto il Nobel Prize per la
chimica per la scoperta delle acquporine.
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Aquaporin phylogenetic tree
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•Sono membri di una famiglia di canali
transmembrana “MIP”(25-30 Kda) (Major
Intrinsic Protein)
•Attraversano per 6 volte il doppio strato di
membrana per la presenza di 6 eliche
•Possono essere presenti molte isoforme
(distribuzione tessuto-specifica)
•La capacità di trasportare H2O è regolata dallo stato di fosforilazione
della proteina (aggiungendo o togliendo gruppi fosfato da specifici
residui amminoacidici presenti nella struttura)
•Sono regolate in risposta a stimoli ambientali e ormonali: luce blu,
ormoni quali acido gibberellico, acido abscissico, stress idrico, infezioni
da nematodi
Acquaporine: sono proteine integrali di membrana che formano un
canale altamente selettivo per l’H2O e che hanno il compito di facilitarne il movimento
21Guardare movie
22Larcher pag 252
La modulazione
dell’attività delle
acquaporine può
alterare la
VELOCITA’ del
movimento
dell’H2O ma non la
DIREZIONE del trasporto o la
FORZA MOTRICE
che la genera
quindi non
influenzano il Potenziale idrico
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Ruolo delle acquaporine
•Richiesta di un sentiero a bassa resistenza per il flusso di H2O in condizioni
di alta traspirazione. Vantaggio evolutivo
•Controllo migliore del movimento dell’H2O rispetto a quello per via
apoplastica
•Facilita il flusso transcellulare
•La loro sintesi ed attività possono essere indotte dalla risposta alla stress
idrico e promuovere un rapido recupero dopo l’annaffiatura
Permeabilità all’H2O
del vacuolo
Permeabilità all’H2O
della membrana100 volte > >
Significato fisiologico: Alta permeabilità del tonoplasto rende il
vacuolo capace di “water buffer” durante lo stress idrico,
minimizzando le variazioni del volume citoplasmatico
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The tonoplast intrinsic proteins (TIP) and
plasma membrane intrinsic proteins(PIP)
correspond to aquaporins that are
abundantly expressed in the vacuolar
and plasma membranes, respectively.
PIPs are further subdivided into two
phylogenetic subgroups, PIP1 and PIP2.
Because of their abundance, PIPs and
TIPs represent central pathways for
transcellular and intracellular water
transport.
A third subgroup comprises Nodulin26-
like intrinsic membrane proteins (NIP),
are present in non-leguminous plants,
where they have been localised in
plasma and intracellular membranes.
The small basic intrinsic proteins (SIP)
define the fourth plant aquaporin
subgroup and were first uncovered from
genome sequence analysis. SIPs form a
small class of 2–3 divergent aquaporin
homologues and are mostly localised in
the endoplasmic reticulum(ER).
25glycerol water
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Aquaporins may be involved in
a large number of physiological
functions in plants. These
functions were inferred from the
expression patterns of specific
aquaporin isoforms or from the
blocking effects of mercury on
water transport through plant
tissues.
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Osmosi
Avviene spontaneamente in risposta ad una
forza motrice, che è determinata da gradienti
di concentrazione e di pressione
La velocità e la direzione del flusso idrico attraverso la membrana sono
determinati dalla somma di queste due forze motrici
Il meccanismo di osmosi
comporta che le molecole di H2O
entrano per
•Diffusione attraverso il doppio
strato lipidico
•Flusso di massa attraverso le
Acquaporine
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Long distance transport
Flusso di massa
E’ un moto ordinato in cui, idealmente, solvente e soluti migrano alla
stessa velocità per l’esistenza di un gradiente energetico, un gradiente di pressione
E’ riferito al movimento simultaneo di gruppi di atomi e molecole in risposta ad un gradiente di pressione
(da pressione maggiore verso pressione minore)
Esempi:
•Correnti convettive
•Caduta della pioggia
•Spostamento dell’H2O nelle tubazioni
•Flusso di un fiume
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Legge di Poiseuille
Poiseuille
definì
La velocità del flusso di volume dipende dal raggio della
tubatura (r), dalla viscosità del liquido (ŋ) e dal gradiente di
pressione
x
Pr
8
4
Jv =
= gradiente di pressione o forza trainante del flusso
= viscosità
x
P
π = 3,14
r = raggio (della tubatura)
Se il raggio
raddoppia la
velocità del volume
aumenterà di un fattore 16
Il FLUSSO DI MASSA è il meccanismo di trasporto a lunga distanza che
si verifica nello xilema, nel suolo e nelle pareti cellulari dei tessuti
vegetali
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Regole del movimento dell’H2O
• E’ guidato solamente da processi fisici
• L’H2O scorre solamente “secondo gradiente di concentrazione e/o di pressione”
• Non ci sono meccanismi biologici per il trasporto dell’H2O