LA QUARTA SETTIMANA - histology.altervista.org QUARTA SETTIMANA.pdf · • Una ipotesi suggerisce...

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LA QUARTA SETTIMANA

LA QUARTA

SETTIMANA4 m

m

In ogni phylum di animali c’è uno stadio dello

sviluppo detto “stadio filotipico”, in cui gli

embrioni di tutte le classi del phylum si

assomigliano. La prima fila rappresenta lo stadio filotipico di 4 classi di

vertebrati (pesci, anfibi, uccelli e mammiferi). Nell’uomo lo stadio

filotipico è raggiunto alla fine della 4^ settimana.

4^ settimana: eventi fondamentali

• l’embrione assume una forma tridimensionale.

• causa: i ripiegamenti dell’embrione in senso longitudinale e trasversale

Tubo neurale

Membrana cloacale

Allant. MC

Membrana faringea

Membrana faringea

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SETTIMANA

I ripiegamenti longitudinali

Celoma extraembrionale

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SETTIMANA

Evoluzione delle pieghe laterali (o trasversali) alla 4^ settimana di sviluppo. La discesa del pavimento dell’amnios lungo i fianchi dell’embrione trasforma il foglietto piatto dell’endoderma nel cilindro dell’intestino primitivo. Nella regione cefalica e in quella caudale le pieghe laterali circondano completamente l’embrione e formano rispettivamente l’intestino anteriore e posteriore

Nella regione centrale

dell’embrione, le pieghe

longitudinali e trasversali danno

origine all’ombelico

primitivo, all’intestino medio e al cordone

ombelicale

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SET

TIMANA

• Sviluppo dei tre foglietti embrionali

• Sviluppo dell’ectoderma

17 gg 19 gg 22 gg24 ggSviluppo

dell’ectoderma

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SETTIMANA

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SETTIMANA

Lo sviluppo delle pieghe neurali. (a) Stadio di placca neurale, a 17 giorni; (b) stadio di doccia neurale, a 19 giorni; (c) stadio di tubo neurale, a 22 giorni; (d) stadio di tubo neurale, a 24 giorni.

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SETTIMANA

Il neuroporoanteriore si chiude, in media, al giorno 24

Il neuroporoposteriore si chiude al giorno 26

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SETTIMANA

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Fotografie al microscopio a scansione di embrioni in cui la doccia neurale inizia a chiudersi per formare il tubo neurale. (a) Embrione di circa 20 giorni. (b) embrione di circa 22 giorni.

La formazione della cresta neurale nello sviluppo umano, prima, durante e dopo la chiusura del tubo neurale.

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Fotografia della regione cefalica di un embrione in cui parte

dell’ectoderma di rivestimento è stata

rimossa per mettere in evidenza le cellule

migratorie della cresta neurale.

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Derivati dell’ecto-

derma

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• Sviluppo del mesoderma

Sviluppo del mesoderma: suddivisione in 5 aree organo-formative. (a) Formazione

delle lamine mesodermiche e del processo cefalico; (b) ispessimento del mesoderma parassiale e comparsa di cavitàintercellulari nel mesoderma laterale (frecce); (c) formazione del celoma embrionalee separazione fra mesoderma somatico e splancnico; (d) completamento della distinzione fra 5 tipi di mesoderma (cordale, parassiale, intermedio, somatico e splancnico).

19° g

Fotografia del mesoderma parassiale e del mesoderma intermedio che si formano ai lati del tubo neurale e della notocorda (fine della 3^ settimana)

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Fotografia al microscopio a scansione dei somiti che si formano ai lati del tubo neurale durante la 4^ settimana

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Suddivisioni del mesoderma alla fine della 3^ settimana

• Si formano 5 aree organo-formative:mesoderma cordale (dorsale)

parassialeintermediosomaticosplancnico

Sviluppo del mesoderma (3^-4^ settimana)

LA QUARTA

SETTIMANA

LA QUARTA

SETTIMANA

Il mesoderma si è diviso in 5 aree organo-formative

alla 3^ settimana. Il mesoderma parassiale si

organizza in 49 somitomeri che, tranne i primi 7, si trasformano in

somiti (42, di cui gli ultimi 5 degenerano). In media si

formano 7 coppie di somitomeri e solo 37

coppie di somiti che sono suddivisi in 6 gruppi:

occipitali (4), cervicali (8), toracici (12), lombari (5), sacrali (5) e coccigei (3).

Dermatomo

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Fine 3^ sett Metà 4^ sett

Fine 4^ sett Inizio 5^ sett

Miotomo

Parte del mesenchima

Derivati del mesodermaLA QUARTA

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• Sviluppo dell’endoderma

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L’embrione umano alla fine della 4^ settimana. (a) Aspetto esternocaratterizzato dalla presenza degli archi branchiali e dalle forme dello stadio filotipico; (b) sezione mediana raffigurante gli abbozzi dell’intestino primitivo.

I derivati principali dell’endoderma

LA

QUARTA

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Embrione umano alla fine della quarta settimana.

Qual è la causa di tutti questi differenziamenti visti finora?

Alcune cellule dell’ipoblasto inducono le vicine cellule dell’epiblasto a diventare linea e nodo primitivi e a gastrulare. Si tratta della prima induzione che compare nell’embrione.

X

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Quali molecole inducono in vivocellule dell’epiblasto a diventare

linea primitiva e nodo di Hensen?

• Il transforming growth factor-beta(TGFbeta) e il fibroblast growth factor (FGF) sono le principali molecole induttrici.

Seconda serie di induzioni • La notocorda viene suddivisa, da segnali

(TGFbeta, FGF) provenienti dal nodo di Hensen, in regioni con diverse proprietà induttrici.

Terza serie di induzioni• Segnali provenienti dalle regioni della notocorda

inducono, a loro volta, l’ectoderma soprastante a formare parti diverse del sistema nervoso.

• Sui lati della notocorda, questi segnali inducono i diversi tipi di mesoderma.

Asimmetria sinistra-destra (lateralizzazione)

• Le differenze tra parte destra e parte sinistra del corposarebbero dovute ad un evento iniziale (symmetry breaking-event)• Una ipotesi suggerisce il ruolo delle monociglia (ciglio primario = 9+0 ) presenti su alcune cellule del nodo cefalico

LA QUARTA SETTIMANA

La rotazione del ciglio avverrebbe in senso orario dando luogo ad un gradiente (FLUSSO NODALE) verso SX dei fattori (SHH = SonicHedgehog e IHH=IndianHedgehog) che sono responsabili dell’induzione dell’espres-sione di Nodal

• a seguito di ciò Nodal prevale sul lato sinistro dell’embrione

• La maggiore espressione di Nodal nel mesoderma di sinistra si accompagna a maggiore espressione di lefty

• Ciò provoca a cascata l’espressione di PITX2 fattore che stabilisce la lateralità sinistra

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