LA NUTRIZIONE MINERALE - UNISA · La nutrizione minerale di una pianta è funzione di tutti gli...

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LA NUTRIZIONE MINERALE

Le piante come minatori della crosta terrestre

Ovvero gli ioni inorganici necessari alla pianta e loro

modalità di assorbimento e distribuzione

1

Il metabolismo dei vegetali si basa su:

• Acqua

• Luce

• Elementi chimici presenti in acqua aria e suolo

NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE

2

Composizione chimica dei vegetali

• 80-85% di una pianta erbacea è composta da H2O 90% perso con la traspirazione

10% impiegato per le funzioni metaboliche (solvente, turgore cellulare, distensione)

• 15-20% materia organica (95% del peso secco) + sostanze minerali (5% del

peso secco) materia organica: carboidrati (carbonio-idrogeno-ossigeno), proteine e macromolecole

contenenti zolfo e fosforo

Le sostanze minerali presenti nelle piante riflettono la composizione del terreno in

cui la pianta è cresciuta.

Nelle piante sono stati rinvenuti oltre 50 elementi chimici diversi

NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE

3

Elemento essenziale

devono rispondere a tre requisiti fondamentali:

1. Deve essere necessario durante l’intero ciclo biologico della pianta, sia per la

crescita che per la riproduzione (N, Fe, Ca). La sua assenza causa gravi anomalie

in crescita, sviluppo e riproduzione della pianta.

2. Non devono essere possibili sostituzioni. La sostituzione di un elemento

essenziale con un elemento simile ad esso non permette la sopravvivenza della

pianta.

3. L’elemento deve essere presente all’interno della pianta nella forma

biodisponibile

NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE

4

5

La nutrizione minerale di una pianta è funzione di tutti gli elementi che la pianta

contiene e che partecipano al metabolismo

CLASSIFICAZIONE:

1. Sulla base della quantità

2. Sulla base delle funzioni fisiologiche e biochimiche

NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE

6

I macronutrienti sono presenti a una

concentrazione di almeno 1 g/Kg di

materia vegetale secca e comprendono

sei elementi minerali, che vengono

assunti sotto forma ionica:

Azoto (N)

Fosforo (P)

Potassio (K)

Zolfo (S)

calcio (Ca)

Magnesio (Mg)

NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE

CLASSIFICAZIONE:

1. Sulla base della quantità

I micronutrienti sono presenti in

concentrazioni inferiori a 0,1 g/kg di

materia vegetale secca e includono:

Ferro (Fe)

Cloro (Cl)

Boro (B)

Manganese (Mn)

Zinco (Zn)

Sodio (Na)

Rame (Cu)

Nichel (Ni)

Molibdeno(Mo)

Silicio (Si)

7

Concentrazione media di elementi nutritivi in piante sane

8

CLASSIFICAZIONE:

2. Sulla base delle funzioni fisiologiche e biochimiche

NECESSITÀ NUTRITIVE DELLE PIANTE

GRUPPO 1 Nutrienti che costituiscono i composti organici

N, S

GRUPPO 2. Nutrienti per l’accumulo di energia o per l’integrità strutturale

P, Si, B

GRUPPO 3. Nutrienti che rimangono nella forma ionica

K, Mn, Na, Cl, Mg, Ca

GRUPPO 4. Nutrienti coinvolti nelle reazioni redox

Fe, Zn, Ni, Mo, Cu

9

FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI

11

FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI

12

FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI

13

FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI

14

FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI

15

FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI

16

FUNZIONE BIOLOGICA DEGLI ELEMENTI

17

ELEMENTO IONE ASSORBITO DALLA PIANTA

CARBONIO CO2

IDROGENO H2O

OSSIGENO O2

AZOTO NO3-, NH4

+

FOSFORO H2PO4-, HPO4

-2

POTASSIO K+

CALCIO Ca+2

MAGNESIO Mg+2

ZOLFO SO4-2

BORO H2BO3-

CLORO Cl-

COBALTO Co+2

RAME Cu+2

FERRO Fe+2, Fe+3

MANGANESE Mn+2

MOLIBDENO MoO4-2

ZINCO Zn+2 20

COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?

radici immerse in una soluzione nutritiva e senza suolo

Sistema di supporto

per le piante

Soluzione nutritiva

21

Soluzione Knop: Ca(NO3)2

KNO3 MgSO4

KH2PO4

utilizzo di SOLUZIONI IDROPONICHE

COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?

SOLUZIONI IDROPONICHE

22

Usate anche per la cresita commerciale in serra o in verticale di piante

COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?

COLTURE IDROPONICHE

23

La coltura idroponica prevede:

• Immersione radici in acqua

• Circolazione di nutrienti

• Fornire nutrienti sempre in concentrazioni adeguate

• Vasche forate e con pareti annerite (no alghe)

• Cambiare spesso la soluzione di nutrienti perchè il pH può variare

COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?

COLTURE IDROPONICHE

24

La soluzione deve essere aerata per evitare l’anossia

COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?

COLTURE IDROPONICHE

25

Coltura idroponica su pellicola nutritiva

COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?

COLTURE IDROPONICHE

26

Coltura aeroponica

COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?

COLTURE IDROPONICHE

27

28

Coltura a flusso e reflusso

COME SI FA A DIMOSTRARE CHE UN ELEMENTO È ESSENZIALE?

COLTURE IDROPONICHE

COLTURE IDROPONICHE

Un esempio di terreno nutritivo per le piante

29

Un problema della crescita delle piante in soluzione nutritiva è la disponibilità di

Fe

Il Fe fornito come FeSO4 o Fe(NO3)2 può precipitare come idrossido di Fe o fosfato

di Fe

Sali insolubili o parzialmente

solubili possono essere

assimilati mediante l’uso di

chelanti

COLTURE IDROPONICHE

EDTA

DTPA Acido dietilentriamminopentaacetico

30

Gli studi effettuati mediante coltivazione idroponica hanno permesso di individuare

19 elementi essenziali per la crescita e lo sviluppo di tutte le piante.

COLTURE IDROPONICHE

DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE

31

Sintomi della carenza di elementi nutritivi sono l’espressione dei disordini

metabolici che risultano dall’insufficiente rifornimento dell’elemento essenziale

La carenza di un nutriente essenziale causa generalmente gli stessi sintomi in tutte

le piante.

Antagonismi sinergismi

Potassio Boro Azoto Magnesio

Magnesio Potassio Magnesio Fosforo

Molibdeno Rame Molibdeno Azoto

Rame Manganese Ferro

Potassio Manganese Ferro

Fosforo Zinco Potassio Rame Calcio Ferro

Zolfo Azoto Potassio Rame Manganese Magnesio

Zinco Ferro

Boro Potassio

Ferro Fosforo

Azoto Potassio Rame Boro

Calcio Potassio Magnesio Ammonio

32

Da elevata concentrazione di macroelementi un’azione antagonista di alcuni nutrienti sull’assorbimento di altri elementi

DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE

Tra i sintomi eziologici comuni e identificativi la carenza di un nutriente vi sono:

• Clorosi

• Necrosi

Clorosi: ingiallimento delle foglie

azoto, ferro, magnesio, zolfo, calcio

DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE

33

Necrosi: morte localizzata di alcuni tessuti caratteristica del

Fosforo. Causata da carenza di potassio (necrosi delle

zone apicali e marginali delle lamine fogliari), manganese

(necrosi del tessuto fogliare presente tra le nervature)

DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE

34

Dipendono anche dalla mobilità del nutriente limitante all’interno della pianta

DANNI CAUSATI DA UNA CARENZA MINERALE

Elementi mobili:

Azoto

Potassio

Magnesio

Cloro

Sodio

Zinco

Molibdeno

Elementi immobili:

Calcio

Fosforo

Zolfo

Ferro

Boro

Rame

I sintomi da carenza si

manifesteranno per primi

nelle foglie più vecchie

I sintomi da carenza si

manifesteranno per primi

nelle foglie più giovani

35

RELAZIONE FRA RESA DI UNA COLTURA E CONTENUTO DI NUTRIENTI

nel tessuto vegetale

L’analisi dei tessuti vegetali risulta utile per preparare programmi di fertilizzazione

che favoriscano le alte rese delle colture e la loro qualità

36

TRATTAMENTO DELLE CARENZE NUTRIZIONALI

Implica:

• Somministrazione di fertilizzanti chimici o organici

• Analisi del terreno

37

I fertilizzanti chimici contengono sali inorganici

(generalmente macronutrienti) e possono essere:

• diretti se contengono solo un elemento (es.

superfosfati, nitrato di ammonio)

• composti se contengono due o più elementi (la loro

% viene indicata; es. 14-14-10, corrisponde alla % di

N, P e K)

Possono essere applicati al suolo per modificare il pH

Calce (CaO, CaCO3 e Ca(OH)2)

Zolfo (S)

TRATTAMENTO DELLE CARENZE NUTRIZIONALI

Fertilizzanti chimici

38

Applicazione fogliare è effettuata spruzzando una soluzione contenente elementi

nutritivi sulle foglie. In tal modo l’assorbimento è più rapido ed elimina problemi di

assorbimento non specifico di un nutriente da parte delle particelle del suolo.

L’assorbimento di un nutriente è ottimale se la soluzione forma una sottile pellicola

sulla foglia. Per ottenere ciò si aggiungono alla soluzione detergenti in grado di

ridurre la tensione superficiale

Le soluzioni nutritive penetrano per diffusione attraverso la cuticola.

Da effettuare nelle ore più fresche della giornata

TRATTAMENTO DELLE CARENZE NUTRIZIONALI

Fertilizzanti chimici

39

I fertilizzanti organici contengono gli elementi nutritivi minerali nella forma di

molecole organiche complesse.

elementi minerali disponibili dopo degradazione da parte di microrganismi:

mineralizzazione ( variabile e a volte lento)

TRATTAMENTO DELLE CARENZE NUTRIZIONALI

Fertilizzanti organici

originano da rifiuti e residui della vita

animale e vegetale o da depositi

rocciosi naturali 40

41

IL TERRENO E LE PIANTE

Il terreno fornisce una serie di “servizi”:

- Ancoraggio

- Fornitura di minerali

- Fornitura di O2

- Benefici forniti da altri organismi del suolo

Il suolo è una miscela di materiali, alcuni in forma solida (particelle minerali), più o

meno in soluzione.

• 45%: componente minerale

• 50%: aria ed acqua, che circolano nei pori tra le particelle del suolo

• 5%: componente organica, composta da Humus (80%), radici (10%) e

microfauna e flora (10%)

42

TERRENO

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

• Orizzonte A: il materiale organico inizia ad essere degradato e a costituire nutrimento, il suolo trattiene ioni ed acqua. • Orizzonte B: strato illuviale, dilavamento dell’argilla, assenza di pigmenti • Orizzonte C: roccia che dà origine ai materiali minerali, iniziale trasformazione della roccia madre, ma non presenta modificazione da parte di sostanze organiche no nutrimento piante • Orizzonte D: roccia madre, non trasformata

43

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

Profili ed orizzonti

Le particelle di sabbia sono inerti e conferiscono al suolo una porosità elevata: ciò

provoca grande circolazione di acqua ed aria (non troppo positivo).

Le particelle di limo hanno dimensioni un poco inferiori: superficie liscia appiattita

suolo compatto, che trattiene acqua, la quale circola male.

Le particelle di argilla, formate da silicati di alluminio, che costituiscono un reticolo

cristallino caratterizzato da carica superficiale netta negativa

particelle Diametro (um)

sabbia grossa 200-2000

sabbia fine 20-200

limo 2-20

argilla Meno di 2

Suolo ottimale:

loam

(sabbia-limo-argilla)

44

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

Materiale eterogeneo formato da: fase liquida, solida e gassosa

le particelle del terreno essendo

cariche negativamente sono

idrofile.

45

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

46

Il 98% degli ioni sono contenuti nelle fase solida; lo 0.2% sono in

soluzione nell’acqua del terreno; circa l’1,8% sono legati alle particelle

colloidali del terreno (argilla e humus) e da queste vengono assorbite

dalla radice mediante un meccanismo detto SCAMBIO dei CATIONI.

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

(SiO4) 6-

Respirazione cellulare

48

Le radici infatti assorbono preferibilmente i cationi (ioni carichi

positivamente es. Ca2+, K+, Na+) rispetto agli anioni (ioni carichi

negativamente es. NO3-, H2PO2

-, SO42-) che sono facilmente dilavabili dal

terreno.

SCAMBIO dei CATIONI

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

Al3+ Fe2+ Fe3+ Ca2+

49

Sistemi di trasporto nella membrana plasmatica di una cellula radicale Sistemi di trasporto nella membrana plasmatica di una cellula radicale

50

Strategie di assunzione radicale del ferro Strategie di assunzione radicale del ferro

Acido mugineico

51

SALI più frequenti nel terreno o nelle acque (es. di irrigazione)

Cloruro di sodio = NaCl

Solfati di magnesio, calcio e sodio =

MgSO4, CaSO4, Na2SO4

Carbonati e bicarbonati di calcio e sodio =

CaCO3, Ca(HCO3)2, Na2CO3, NaHCO3

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

52

A livello fisiologico le piante subiscono tre tipi di danni da salinità :

osmotico, nutrizionale e tossico

1) I danni osmotici, legati al basso potenziale idrico del terreno, sono dovuti

ad una riduzione del turgore cellulare che comporta alterazione dei processi

metabolici ed inibizione della crescita.

EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON TOLLERANTE

53

2) Il danno nutrizionale, invece, è dovuto alla competizione ionica nei processi

di assorbimento radicale.

3) Il danno tossico, infine, può influire sia sulla funzionalità di membrana

(alterando la permeabilità ed il trasporto), sia sulle attività enzimatiche

danneggiando processi metabolici quali fotosintesi e respirazione.

A questi si aggiungono i danni derivanti da asfissia radicale causata dalla

riduzione della permeabilità dei terreni.

EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON TOLLERANTE

54

Denaturazione proteine

Alterazione del funzionamento delle pompe K+/Na+

EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON EFFETTI DELLA SALINITÀ NEL TERRENO SULLA CRESCITA DI UNA PIANTA NON TOLLERANTE

55

Sulla base della capacità di tollerare alte concentrazioni saline nel terreno, le piante

vengono classificate generalmente in:

• GLICOFITE specie sensibili

• ALOFITE specie tolleranti e resistenti ad elevate salinità

ADATTAMENTO E SENSIBILITÀ ALLA SALINITÀ NEL TERRENO ADATTAMENTO E SENSIBILITÀ ALLA SALINITÀ NEL TERRENO

56

Si possono inoltre distinguere diversi gruppi di piante sulla loro capacità di

tollerare una concentrazione crescente di NaCl:

I: alofite estreme: completano il ciclo di crescita in ambienti estremamente salati

II: alofite transitorie: tollerano la salinità solo in certe fasi dello sviluppo

III: glicofite tolleranti

IV: glicofite estremamente sensibili

ADATTAMENTO E SENSIBILITÀ ALLA SALINITÀ NEL TERRENO ADATTAMENTO E SENSIBILITÀ ALLA SALINITÀ NEL TERRENO

Una quantità eccessiva di minerali limita la crescita della pianta

Terreni salini (cloruro di sodio e solfato di sodio) stress salino

Piante sale-tolleranti o alofite

Meccanismi di tolleranza alla salinità:

1. I Sali minerali non vengono assorbiti

2. Vi è l’assorbimento ma anche l’escrezione attraverso ghiandole del sale

presenti sulle foglie

3. Segregazione all’interno dei vacuoli

Pancratium maritimum (giglio marino) 57

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

58

Adattamento osmotico

ALOFITE ALOFITE

Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline

1) Produzione di osmoliti compatibili nel citosol. Molecole fisiologiche, piccole, drosolubili, neutre, chimicamente inerti:

• PROLINA • GLICINA BETAINA • MONOSACCARIDI (glucosio e fruttosio derivanti dall’idrolisi di amido e fruttani) • POLIOLI (pinitolo)

59

2) Capacità di mantenimento di un potenziale osmotico più negativo di quello del suolo grazie all’ingresso controllato di ioni Na+ e Cl- all’interno della pianta. 3) Sintesi di acquaporine sulle membrane cellulari, aumento della capacità di assorbimento di acqua.

Adattamento osmotico

ALOFITE ALOFITE

Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline

60

Chiusura degli stomi mediata dal Na+ assorbito ad elevate concentrazioni. In questo modo, una maggior quantità di acqua è trattenuta dalla pianta, riducendo la tossicità ionica.

ALOFITE ALOFITE

Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline

61

Adattamenti morfologici 1. Succulenza salina

La succulenza può coinvolgere foglie (Suaeda maritima) o fusti (Salicornia sp.). La morfologia di questi organi è adattata per facilitare l’accumulo di acqua diminuzione del rapporto superficie/volume. In questo modo, i soluti sono disciolti in una maggiore quantità di acqua, diminuendo l’effetto tossico.

ALOFITE ALOFITE

Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline

62

Adattamenti morfologici 2. Formazione di «ghiandole del sale»

Cellula epidermica basale: accumula sali all’interno del vacuolo mediante un meccanismo di trasporto attivo Cellule di supporto: pareti spesse e cutinizzate, prive di vacuoli. Queste modificazioni permettono il mantenimento monodirezionale del flusso di acqua e di sali verso la cellula terminale

Cellula terminale «a vescicola»: presenta un vacuolo di grandi dimensioni all’interno del quale vengono accumulati i sali che provengono dalle cellule di supporto

ALOFITE ALOFITE

Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline

63

Adattamenti morfologici 2. Formazione di «ghiandole del sale»

ALOFITE ALOFITE

Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline

In alcune graminacee alofite Costituite una cellula basale ed una cellula apicale

64

Nelle alofite dicotiledoni, la struttura cellulare delle ghiandole del sale è molto complessa - 2-4 cellule basali sorreggono una cellula del gambo, sulla quale si appoggiano 8-12 cellule secretrici che costituiscono la ghiandola.

Adattamenti morfologici 2. Formazione di «ghiandole del sale»

ALOFITE ALOFITE

Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline

65

In alcune piante, la secrezione del sale avviene attraverso idatodi funzione sussidiaria di adattamento (riflettere la luce, contro animali erbivori)

ALOFITE ALOFITE

Meccanismi di adattamento in piante tolleranti elevate concentrazioni saline

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

L’importanza del pH del terreno per la crescita vegetale

Il pH del suolo influenza:

1. La disponibilità di nutrienti minerali per l’assorbimento radicale:

pH acidi (4.0-5.0) = elevata concentrazione di protoni nel suolo. Il suolo è

generalmente povero di nutrienti, in quanto il rapido scambio cationico ha

comportato il rilascio dei cationi dalle particelle del suolo facilitando,

successivamente all’assorbimento radicale, anche la loro lisciviazione nelle

falde acquifere

pH basici (9.0-10.0) = la concentrazione dei minerali nel terreno è molto alta a

causa della bassa concentrazioni di protoni. Tuttavia, gli elementi sono poco

biodisponibili per l’assorbimento radicale a causa del limitato scambio

cationico

2. La forma chimica di alcuni elementi: Es: nei suoli acidi alluminio e manganese

diventano così solubili da risultare tossici, nei suoli alcalini il ferro e lo zinco sono

insolubili, quindi non disponibili per l’assorbimento radicale.

66

L’importanza del pH del terreno per la crescita vegetale

Le piante si sono adattate a vivere in suoli con diverse condizioni di pH:

67

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

68

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

pH ottimale tra 5.5 e 6.5

In terreni acidi si hanno elevate concentrazioni di alluminio, manganese e ferro,

dove l’alluminio rappresenta l’elemento che conferisce maggiore tossicità.

I terreni acidi sono carenti di diversi minerali essenziali, tra i quali il fosforo

rappresenta il maggior fattore limitante.

Eccesso di Al3+ porta ad una rapida inibizione della

crescita radicale

Due meccanismi di adattamento:

Tolleranza simplastica

Esclusione

69

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

Meccanismi adattativi in piante acidofile

Tolleranza simplastica: chelazione dell’ Al3+ da

parte di acidi organici e sequestro all’interno di

vacuolo. L’accumulo di Al3+ complessato a citrato nei

sepali dei fiori causa il viraggio del loro colore da

rosso-rosa (pH del terreno basico) a blu.

Esclusione: meccanismi dipendenti dalla

produzione di chelanti che impediscono o limitano

l’assorbimento di Al3+ nel citosol:

- rilascio di acidi organici nella rizosfera

- rilascio di ioni OH- nella rizosfera

-«sequestro» dell’ Al3+ nella parete cellulare, dove

lega la pectina

70

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

Meccanismi adattativi in piante acidofile

Hydrangea (ortensia)

71

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

Meccanismi adattativi in piante acidofile

Il fosforo rappresenta il maggior fattore limitante in

suoli acidi. Le piante che vivono in suoli acidi hanno

evoluto alcuni meccanismi di adattamento per

migliorare l’efficienza di assorbimento del fosforo:

1. Rilascio di essudati, in particolare acidi organici

come il malato ed il citrato, che permettono di

rendere biodisponibile il P cambiando le

condizioni chimiche della rizosfera

2. Adattamento morfologico dell’apparato radicale

sintesi di abbondanti peli radicali con funzione di

aumento della superficie di assorbimento

3. Associazione simbiotica con micorrize, per

aumentare la superficie di assorbimento

72

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

Meccanismi adattativi in piante acidofile

Suoli che presentano alti valori di pH sono generalmente ricchi di CaCO3, sono

inoltre permeabili, caldi e asciutti.

Le piante che si sono adattate a vivere in questi terreni sono chiamate calcicole.

In terreni relativamente basici, con pH>7, la biodisponibilità della maggior parte di

macronutrienti è maggiore rispetto ai suoli acidi, ad eccezione del fosforo, che,

anche in questo caso, rappresenta un fattore limitante insieme a ferro e

manganese.

Il fosforo si ritrova nei suoli alcalini come Ca3(PO4)2 produzione in piante

calcicole di essudati organici come l’ acido ossalico:

fosfato di calcio + acido ossalico fosfato + ossalato di calcio

Per aumentare l’efficienza di assorbimento del ferro, le piante calcicole producono

essudati organici come l’acido citrico formazione di Fe-citrato, facilmente

assorbibile

Asparagus acutifolius

73

RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE RUOLO DEL TERRENO NELLA NUTRIZIONE DELLE PIANTE

Meccanismi adattativi in piante basofile

Sistema radicale fascicolato delle

monocotiledoni. I tre-sei assi

radicali primari sono affiancati da

radici avventizie (dette nodali o di

sostegno)

Per il reperimento di H2O ed elementi minerali le

piante sviluppano un esteso sistema radicale

Il sistema radicale a fittone delle

dicotiledoni si sviluppa lungo un

singolo asse radicale principale

detto radice primaria, da cui si

sviluppano le radici secondarie 74

Radice

RADICE

Anatomia

Zona apicale

Meristematica Zona di allungamento

Struttura primaria Struttura secondaria

Radice

Radice

Assorbimento dei soluti

sia all’apice che nelle

altre zone della radice

78

La rizosfera è la zona del suolo circostante le radici per lo spessore di pochi millimetri (2-5). In essa vi sono complesse relazioni tra pianta, microrganismi e suolo. Le radici e i bio-films associati possono influenzare profondamente la chimica del suolo.

RIZOSFERA

79

Il movimento di soluti nella rizosfera avviene: Per flusso di massa (movimento dell’acqua) Per diffusione (secondo gradiente di concentrazione) Zona di esaurimento nutritivo (0,2-2 mm dalla superficie radicale)

RIZOSFERA

Accrescimento della radice Associazioni micorriziche

Risultano micorrizate l’83% di dicotiledoni ed il 79% di monocotiledoni e tutte le

gimnosperme.

Le Micorrize amplificano il sistema radicale e facilitano l’acquisizione di elementi

minerali come il fosforo (relativamente immobile) ~ 600 volte (~ 1000 m di micelio

per 1 m di radice micorrizata)

Esplorazione più fine del suolo poiché le ife hanno un diametro di ~ 1 µm e i peli

radicali di 3-4 µm

Simbiosi piante/funghi Simbiosi piante/funghi

Micorrize

80

P, Cu, Zn, Mn

Le ife fungine circondano

la radice producendo una

guaina fungina che penetra

nello spazio intercellulare

del parenchima corticale per

formare il reticolo di Hartig

81

Micorrize ectotrofiche Micorrize ectotrofiche

Le ife fungine crescono fra gli

spazi intercellulari di parete del

parenchima corticale e penetrano

all’interno delle singole cellule.

Le ife non rompono le membrane

ma vengono circondate da esse

formando vescicole o arbuscoli.

Questi ultimi partecipano agli scambi

di elementi nutritivi

82

Micorrize vescicolo-arbuscolari Micorrize vescicolo-arbuscolari

84

Radici a grappolo Radici a grappolo

Forma di adattamento estremo alla carenza di fosforo. La loro formazione richiede

grande dispendio energetico alla pianta.

85

Piante autotrofe in terreni poveri di nutrienti (azoto) Hanno evoluto modificazioni fogliari che permettono loro di acquisire una fonte organica di azoto supplementare, attraverso la digestione di insetti e piccoli animali. Per afferrare gli insetti le piante carnivore possiedono i più svariati dispositivi

Adattamenti nutrizionali in suoli poveri di nutrienti Adattamenti nutrizionali in suoli poveri di nutrienti PIANTE CARNIVORE

In Drosera sp. le foglie presentano delle emergenze chiamate «tentacoli»

86

In Dionaea dopo il contatto dell’insetto con peli sensitivi, si chiudono rapidamente le due lamine fogliari intrappolando l’insetto fino alla completa digestione.

Adattamenti nutrizionali in suoli poveri di nutrienti Adattamenti nutrizionali in suoli poveri di nutrienti PIANTE CARNIVORE

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Si distinguono: Piante semiparassite fanno fotosintesi e per questo sono verdi, ma usufruiscono del sistema conduttore del tessuto ospite per acquisire acqua. Si distinguono raramente dalla pianta ospite, se non per il pallido colore giallo-verde Piante oloparassite completamente eterotrofe, acquisiscono acqua, nutrenti e molecole organiche dalla pianta ospite e presentano le seguenti caratteristiche: - Assenza di clorofilla - Foglie come piccole scaglie o assenti - Radici fortemente ridotte - Sistema conduttore poco sviluppato - Sviluppo di nuovi organi con funzione succiante, gli austori, che consentono alla pianta parassita di penetrare nel corpo della pianta ospite fino ai fasci conduttori e di nutrirsi del loro contenuto

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Cormofite che si nutrono totalmente o in parte in modo eterotrofo.

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Tra le semiparassite: vischio (Viscum album), pianta epifita che vive su alberi ospiti come il melo, il pero, il pioppo, il tiglio, ecc.

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Tra le oloparassite: Cuscuta europea

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