Una barriera ecologica si trasforma in una barriera
riproduttiva
Le specie ad anello
Cause della stabilità (intervallo di variazione
stabile per lunghi periodi):
- Selezione stabilizzante
- Plasticità ecologica e dello sviluppo
- Costrizioni dello sviluppo
- Habitat tracking
Sopravvivenza dell’antenato (verificabile)
LA STASI EVOLUTIVA
2006
Nature, agosto 2006Calmodulin: regolazione genica della morfogenesi dei becchi
1835
15 sept. 1835
Cinque settimane
Avvistamento
IL MITO DELL’ILLUMINAZIONE…
Un puzzle morfologico
Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends.
(1845, Viaggio di un naturalista attorno al mondo)
Un esperimento privilegiato di evoluzione
- recente formazione (4 Mil. – oggi)
- ecosistema unico (sistema delle correnti)
- arcipelago vulcanico isolato
- disabitate fino al 1535
Radiazione adattativa
14 specie strettamente imparentate
Antenato comune sicuro: 2-3 M di anni fa
LO SPAZIO (selezione naturale, adattamento, speciazione)
Nessuna estinta finora
Rosemary e Peter Grant
Studi sistematici continuativi (1973 – 2007): la selezione
naturale vista all’opera!
Cambiamenti adattativi rapidi (anche 1 anno)
Modi di speciazione (Coyne, Orr, 2004)
- Sp. allopatrica normale (max frequenza)
- Sp. parapatrica e simpatrica (flusso genico interrotto e non; ibridazioni intermedie)
- Sp. con selezione di rinforzo (simpatrica; dopo ibridazione disadattativa)
- Sp. simpatrica per selezione sessuale (isolamento comportamentale, West-Eberhard 1983)
- Sp. per ibridazione (cromosomica o genica) (*solo nelle piante)
Interazioni competitive fra specie simpatriche
Speciazione come effetto collaterale
dell’adattamentoEffetto del fondatore
Nei fringuelli (Grant):
Ibridazioni
Differenti barriere di isolamento riproduttivo (Coyne, Orr, 2004)
Basi genetiche dell’isolamento riproduttivo + ecologia
Prima della fertilizzazione:
- Ecologiche (habitat isolation; differential adaptations; allochronic isolation; pollinator isolation)
- Comportamentali (ethological or sexual isolation)
- Meccaniche (incompatibility of reproductive structures)
Dopo la fertilizzazione:
- Intrinseche (hybrid inviability; hybrid physiological or behavioral sterility)
- Estrinseche (ecological inviability of hybrids)
(Processi continui che producono entità discrete!)
Nei fringuelli (Grant): alimentazione (becchi) e canto
IL TEMPO (discendenza comune, diversificazione)
<>
Filogenesi dei fringuelli di Darwin (mtDNA, PNAS 1999)
Albero di discendenza
Morfologia e adattamenti alimentari
(almeno quattro generi)
Ground Finches Small Ground Finch Geospiza fuliginosa
Medium Ground Finch " fortis
Large Ground Finch " magnirostris
Sharp-beaked ground Finch " difficilis
Cactus Ground Finch " scandens
Large Cactus Ground Finch " conirostris
Tree Finches Small Tree Finch Camarhynchus parvulus
Medium Tree Finch " pauper
Large Tree Finch " psittacula
Woodpecker Finch Cactospiza pallidus
Mangrove Finch " heliobates
Vegetarian Finch Platyspiza crassirostris
Warbler Finch Certhidea olivacea
Cocos Island Finch Pinaroloxias inornata
Split or lump…Sei generi!
UN LABORATORIO DI SPECIALIZZAZIONI ADATTATIVE
Geospiza difficilis septentrionalis (isola di Wolf), fringuello vampiro (evoluzione culturale: dai parassiti delle sule al loro sangue)
Camarhynchus heliobates e pallidus (arboricoli), uso di spine o bastoncini per estrarre insetti
Specie terricole, 3 si cibano di semi, una vive sui fichi d’India, due integrano con cactus
Specie arboricole, 4 insettivore, una germogli e frutti
Fringuello cantore (insettivoro)
Fringuello vegetariano (Platyspiza crassirostris)
Fringuello dell’isola di Cocos (Pinaroloxias inornata) (piante e insetti)
PESCI CICLIDI DEL LAGO VITTORIA
- Effetti specie-area
- Turnover pulses
- Adaptive radiations
IRRIDUCIBILITA’ DELLA MACROEVOLUZIONE
FOUNDER EFFECT
BOTTLENECK EFFECT
(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)
(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)
(courtesy, Kenneth Kidd, Yale University)
HOMO SAPIENS GLOBALIZATION
Tutti parenti, tutti differenti
Land areas (73K – 10 K)
TOBA Eruption (73 K)
George Cuvier (1769-1832)
Charles Lyell (1797 – 1875)
Background VS Mass Extinctions
MASS EXTINCTIONS
Le vittime: inadeguatezza o contingenza?
Velociraptor mongoliensis con Mononykus olecranus
DINOSAURI CON LE PENNE
1996-2006: AMNH di NY
Transizione dinosauri-uccelli (corsa-volo)
Exaptation di penne e piume
Dimensione cosmologica dell’evoluzione?
L’INEDITO UMANO…
-Sesta estinzione
- Suicidio di specie
(Bison skull pile, 1870)
CAMBRIAN EXPLOSION
Modello ad albero “cespuglioso”
Cono della diversità crescente
Il modello dell’esplorazione stocastica (Gould 1996)
- Criteri di progressività di Dawkins (complessità adattativa)
- Obiezione di Maynard Smith (evolvibilità)
- Esplorazione dello spazio dei progetti di Dennett
Due modi di essere darwiniani
(Stephen J. Gould, 1941-2002) (Richard Dawkins, 1941)
Un duello all’ombra di Darwin
Non senza qualche personalismo…
LE DUE EREDITA’ DELLA SINTESI MODERNA
Tradizione dei genetisti di popolazione (Fisher, Haldane, Wright)
Tradizione dei naturalisti (Simpson, Mayr)
Modelli mat.-quantitativi
Sguardo alla microevoluzione (estrapolazionismo)
(oggi) Competizione per massimizzazione genica
Modelli “qualitativi”
Sguardo alla macroevoluzione (pattern filogenetici su larga scala)
(oggi) Competizione per sopravvivenza ecologica
(Huxley, Dobzhansky)
Frequenza relativa di… Frequenza relativa di…
IL GIOCO DELL’ORTODOSSIA E DELL’ETERODOSSIA
Due modi di essere darwiniani
Indurimento della Sintesi
Dawkins – Williams – Maynard Smith
Superamento della Sintesi
Gould – Lewontin – Eldredge - Vrba
Disfide all’ombra di Darwin
Altruismo in natura
Omosessualità - Riproduzione
Accelerazioni evolutive
Origini della vita
Evoluzione umana …
Lo scontro sull’adattazionismo: Gould-Lewontin 1979, Gould-Vrba 1982
In realtà: DUE MODERATE ETERODOSSIE
DARWINISMO UNIVERSALE (Williams, Maynard Smith, Dawkins, Dennett)
Darwinismo informazionale
Estrapolazionismo (fenotipo esteso)
Estensione di kin selection e sel. sessuale a comportamento umano
Potere causale dei geni
DARWINISMO ESTESO (Gould, Eldredge, Vrba)
Darwinismo strutturalista
Rifiuto del gradualismo e del funzionalismo stretto
Limiti al potere della selezione naturale (vincoli)
Ruolo “contabile” dei geni
- Differenti attitudini verso la scienza? (Sterelny, 2001)
Che cosa unisce Gould e Dawkins?
- Comune riferimento al nucleo centrale della logica esplicativa darwiniana
- Rifiuto di qualsiasi visione finalistica dell’evoluzione
- Sguardo decentrato sul “posto dell’uomo nella natura”
- Effetto reversivo dell’evoluzione umana (la ribellione contro i replicatori)
- Indipendenza e libertà della scienza
Dawkins 2003: dal darwinismo universale
al darwinismo minimale
Gould 2002: dal post-darwinismo al
darwinismo inclusivo
RAFFORZAMENTO DEL NUCLEO ESTENSIONE DELLA CINTURA
Rifiutare i dibattiti con i creazionisti
“La vittoria nel dibattito non è ciò a cui i sostenitori del creazionismo/Intelligent Design davvero aspirano.
Il colpo a cui mirano è semplicemente il riconoscimento che discende anzitutto dalla
possibilità che viene loro offerta di condividere un palco con un vero scienziato. Questo darà agli
spettatori inconsapevoli l’idea che vi siano in ballo argomenti su cui davvero vale la pena discutere e che in un certo qual modo i contendenti giochino ad armi
pari” (R. Dawkins, inviata a Gould il 14-12-2001)
L’onore delle armi
“Sono felice che Steve Gould, proprio prima della sua morte, sia riuscito a concludere sia il magnum opus
sull’evoluzione sia il ciclo di saggi da Natural History in dieci volumi. Anche se non eravamo d’accordo su
parecchie cose, ne condividevamo molte altre, inclusi un incantato senso di piacere dinnanzi alle meraviglie
del mondo naturale e un’appassionata convinzione che tali meraviglie meritino appunto una spiegazione
puramente naturalistica”
(Richard Dawkins, 2003)
Un nocciolo esplicativo comune: IL QUADRIMOTORE DELL’EVOLUZIONE
MUTAZIONE (sorgenti di variazione)
SELEZIONE NATURALE (processi selettivi)
DERIVA GENETICA (processi neutralistici)
MACROEVOLUZIONE (migrazione,
radiazione adattativa, estinzione di massa)
Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, I
n Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.
Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.
Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.
Niles Eldredge (2008) , “Hierarchies and the Sloshing Bucket: Toward the Unification of Evolutionary Biology”, in Evo Edu Outreach 1 pp. 10–15.
- No longer debated explanations and concepts (corroborated;
method. infalsific.)
- Positive and negative heuristics
Auxiliary assumptions
Protective belt in progress
RP Core
What is under falsification is not a single theory, but
a RESEARCH PROGRAMME
The core evolves through integrations
A confutation in the belt is not a refutation of the core
Observative theories
Initial conditions
Open problems
Controversial issues
Assumptions of marginality Domains
of relevance
Common Descent – Genetic Theory of Nat.
Selection
Philetic Gradualism
Extrapolationism (Macroevolution from
microevolution)
Strong or methodological Adaptationism
Auxiliar assumptions
DW Core
ERP1 - MODERN SYNTHESIS (not a monolith, but an open yard)
Great explanatory capacity Coherent theoretical framework
Ronald A. Fisher
Universal Darwinian “algorythm”
Common Descent – Genetic Theory of Nat. Selection
Philetic Gradualism Extrapolationism
(Macroevolution from microevolution)
Strong or methodological Adaptationism
Auxiliar assumptions
DW Core
A “regressive” RP (less empirical contents, between crisis and transition)
Progressive inclusions, integrations and revisions
Punctuated equilibria
Neutralism
Ecology
Evo-DevoEpigenetics
Phenotypic plasticity
Niche construction
Exaptation
Genetic Drift
Accumulation of anomalies
IncompletenessAccumulation of ad hoc hypotheses
ERP2: A DARWINIAN EXTENDED CORE
MUTATION (sources of variation)
NATURAL SELECTION (selective
processes)
GENETIC DRIFT (neutralistic processes)
MACROEVOLUTION (migrations,
adaptive radiations, mass extinctions…)
Understanding the phenotype (phenotypic plasticity,
macroevolution, origins of form)
Selection and adaptation reformed (neutralism, multilevel selection, niche construction, exaptation,
symbiosis)
Evo-Devo (innovation, modularity,
evolvability)
ERP2: A more PLURALISTIC “PROTECTIVE BELT”
New views on inheritance (epigenetic
inherit., niche inherit.)
The evolving structure of Darwinian Research Program
Extended DW Core
Auxiliar assumptions
Advances of Darwinism (population genetics,
drift, speciations)
Understanding the phenotype (phenotypic plasticity,
macroevolution, origins of form)
Evo-Devo (innovation, modularity,
evolvability)
EXTENDED DARWINIAN SYNTHESIS (more empirical contents and predictions of “new facts”)
New views on inheritance (epigenetic
inherit., niche inherit.)
The evolving structure of Darwinian Research Program
Selection and adaptation reformed (neutralism, multilevel selection, niche construction, exaptation,
symbiosis)
NO PARADIGM SHIFT:
1 – “Paradigm” is too strong a concept (normal science; language; world-view)
2 – There are no growing, irrecoverable anomalies
3 - Exceptions are no confutations (but, the need for pluralistic patterns of explanation)
4 – Anomalies find explanation with integrative hypotheses, consistent with the core of the “research programme”
5 – A no longer debated core is surrounded by a “protective belt” of auxiliary assumptions in progressWhat is happening is a progressive transition of RP (I. Lakatos)
TRANSITION ERP1 – ERP2:
1 – CONTINUITY (LAK: scientific is not only the theory itself, but the dynamic of succession of theories, the process of growth of knowledge)
2 – A RATIONAL DYNAMIC OF REVISION AND EXTENSION of the RP (compatibility with previous RP)
3 – Neither A PARADIGM SHIFT nor, at the opposite, A SUPERFICIAL RESTYLING (updating internal problems): an evolution of the structure of evolutionary theory
WHAT A CHALLENGING “ALTERNATIVE THEORY OF EVOLUTION” (or ERP) SHOULD DO:
1 – DESCRIBE AND EXPLAIN ALL THE EMPIRICAL CORROBORATED BASIS OF THE PREVIOUS RP (incorporation; not single controversial cases)
2 – DESCRIBE AND EXPLAIN SOMETHING MORE (new facts, predictions: additional empirical contents)
3 – PERFORM POINT 1 AND 2 USING PRINCIPLES AND CONCEPTS NOT REDUCIBLE TO THOSE OF THE PREVIOUS RP
There is nothing like that in the field
I LATI SCIVOLOSI DI UNA CONTROVERSIA
1 – QUANTE “TEORIE DELL’EVOLUZIONE” ESISTONO OGGI? Una sola, nessuna, molte? Teoria o programma di ricerca?
2 – CHE COSA INTENDIAMO PER “DARWINISMO”? Quello di Darwin del 1859? Quello di Fisher e Dobzhansky del 1937? Quello del 2008?
3 – CHE COSA SOPRAVVIVE E CHE COSA E’ CONFUTATO OGGI DEL “DARWINISMO”? La teoria dell’evoluzione del 2008 è ancora darwiniana?
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