Fibra muscolare
Placca motrice
Terminale assone
Elettrodi registranti
Pda fibra muscolare
Forza muscolare
Tempo
Ten
sion
e
Pda dal motoneurone
latenza
Potenziale d’azione della fibra muscolare
Contrazione muscolare
Periodo di Latenza
Tempo (msec)
Ten
sion
e
Tempo (msec)
Fase di contrazione
Fase di rilasciamento
Ten
sion
e
Tempo
Periodo di Latenza
Il fenomeno contrattile, che segue un singolo pda è detto scossa muscolare la cui durata è maggiore di quella del pda e dipende dal tipo di fibra muscolare in esame.
Sequenza di scosse sempliciSequenza di scosse semplici
Tempo (msec)
Ten
sion
e
Pda
Potenziale d’azione
Scosse semplici sommateScosse semplici sommate
La nascita di un secondo pda quando l’evento contrattile, provocato dal primo, non è ancora terminato, genera una seconda scossa, che si somma alla prima.
Le tensioni si sommano e il muscolo sviluppa una contrazione più forte e duratura (tetano muscolare).
Ten
sion
e
Tempo (msec)
Tensione
Tempo (msec)Pda
Tensione massima
Tetano incompleto (non fuso): Sommazione scosse in fase di rilasciamento
Tensione
Tempo (msec)Pda
Tensione massima
Tensione singola scossa
Tetano completo (fuso): Sommazione scosse in fase di contrazione
La tensione sviluppata dal muscolo durante il tetano completo, èsuperiore a quella del tetano incompleto e della scossa semplice, perché il Ca2+ liberato dai singoli pda in sequenza si somma.
Somma in fase di contrazione �↑Ca2+ � ↑forza muscolare
Scossa semplice e tetano muscolare
• Lo sviluppo di un tetano incompleto o completo dipende dalla frequenza dei pda (frequenza di scarica dei motoneuroni).
• La regolazione della frequenza di scarica dei motoneuroni èquindi un meccanismo che permette la regolazione della forza muscolare.
Tetano incompleto
Tetano completo o liscio
Ruolo dellRuolo dell’’ATPATP
L’ATP svolge tre ruoli importanti nella contrazione muscolare:
1. Distacco della miosina dall’actina.2. Trasferimento energia alla testa della
miosina.3. Trasporto attivo del Ca2+ nel RS.
� La concentrazione di ATP muscolare (3-5 mM) è sufficiente per una contrazione tetanica di ~ 2 sec.� La maggior durata delle contrazioni muscolari dipende dalla riformazione di ATP attraverso: Fosfocreatina, glicolisi e fosforilazione ossidativa.
Fosfocreatinchinasi
Glicolisi anaerobia: Glucosio � piruvato �acido lattico � 2 ATP. (poco efficiente ma rapida)
Glicolisi aerobia: In presenza di O2, piruvato entra nel ciclo di Krebs� 36 ATP.
• In condizioni aerobie, il muscolo può utilizzare anche acidi grassi, (beta-ossidazione �
Acetil-CoA).
22
3636
CP + ADP ATP + C
Ossidazione a CO2 + H2O
Fonte di energia Reazione
Adenosintrifosfato (ATP)
Creatinfosfato (CP)
Unità di glucosionel glicogeno
Trigliceridi
ATP ADP + Pi
CP + ADP ATP + C
In anaerobiosi:piruvato → lattato
(glicolisi)In aerobiosi:
piruvato → CO2 + H2O
µM/g di muscolo
5
11
84
10
Energetica muscolare
Meccanica muscolare
Tensione muscolare:Forza esercitata dal muscolo / area di sezione (N / m2)
Carico: forza esercitata da un peso sul muscolo
Contrazioni isometrica ed isotonica
Contrazione
Rilasciamento
Contrazione
Rilasciamento
Contrazione isometricaQuando il carico è superiore alla tensione che il muscolo può sviluppare. il muscolo si contrae e sviluppa tensione, stira l’elemento elastico in serie (tendine), ma non si accorcia, perché la tensione sviluppata non èsufficiente a spostare, il carico.
Contrazione isotonicaQuando la forza sviluppata dall’elemento contrattile è in grado di vincere la forza esercitata dal carico, l’elemento contrattile si accorcia e il carico viene spostato.
Contrazioni isometrica ed isotonica
Isometrica Isotonica
Contrazione isometricaContrazione isometrica (senza accorciamento)(senza accorciamento)
Se la tensione che il muscolo sviluppa durante la contrazione non è sufficiente a vincere il carico, il muscolo non si accorcia
Carico(40 Kg)
Lun
ghe
zza
Carico(40 Kg)
Lun
ghe
zza
Tensione (Kg)
Tempo
20 Kg
Accorciamento
Tempo
Sviluppo di tensione
Variazione di lunghezza
30 Kg
Massima tensione sviluppabile dal muscolo
40 Kg
Forza richiesta per spostare il carico
Contrazione senza
accorciamento
Contrazione isotonicaContrazione isotonica (con accorciamento)(con accorciamento)Il muscolo contraendosi genera forza (tensione muscolare). Quando la tensione generata è in grado di vincere la forza di un carico applicato al muscolo, il carico è spostato, il muscolo si accorcia e compie un lavoro.
Variazione di lunghezza
Carico(20 Kg)
Carico(20 Kg)
Lunghezza
Lunghezza
Tensione (Kg)
Tempo
20 Kg
Accorciamento
Tempo
Sviluppo di tensione
30 KgMassima tensione sviluppabile dal muscolo
Forza necessaria per spostare il carico
Contrazione muscolare con
accorciamento
La contrazione di un muscolo è isometrica nella prima fase, e poi diventare isotonica.
� Forza isometrica sviluppata da una fibra muscolare dipende dal numero di interazioni actina-miosina che si formano nell’area della sua sezione trasversa.
� Tutte le interazioni sviluppano la stessa forza � la forza sviluppata da una fibra muscolare è la somma della forza sviluppata da tutte le interazioni di miofibrille disposte in parallelo.
� La forza sviluppata non dipende dalla lunghezza della fibra muscolare (sarcomeri in serie), perché la forza di sarcomeri in serie non può sommarsi. Ogni sarcomero agisce, infatti, non sulle estremità della miofibrilla, ma sui sarcomeri vicini, che trasmettono la forza sviluppata agli estremi.
� Se un’ipotetica miofibrilla è formata da 1000 sarcomeri in serie (lunghezza 2.5 mm), che sviluppano ognuno 5 µµµµg di forza, la fibra svilupperà ai suoi estremi 5 µµµµg.
� Se si aggiungono altri 1000 sarcomeri in serie, la fibra avràlunghezza 5 mm, ma la forza sviluppata sarà sempre 5 µµµµg.
� Se si aggiungono 1000 sarcomeri in parallelo, la forza sviluppata sarà 10 µµµµg, perché i sarcomeri in parallelo agiscono sulle estremità della fibra.
Il numero di interazioni actina-miosina che si formano nella sezione trasversa di una fibra, durante una contrazione dipendono da:.
• Diametro fibra (determina numero miofibrille e quindi sarcomeri disposti in parallelo)
• Lunghezza dei sarcomeri (determina il grado di sovrapposizione dei filamenti spessi e sottili)
• Quantità di Ca2+ che si lega alla troponina (determina il numero di siti di interazione disponibili)
• Tipo di miosina
La tensione sviluppata dal muscolo durante la contrazione dipende dalla lunghezza a cui si trovano le fibre muscolari quando inizia la contrazione.La tensione sviluppata da un muscolo è divisibile in due componenti:
• Tensione passiva. Tensione sviluppata dal muscolo quando viene allungato.Aumenta con la lunghezza delle fibre muscolari e dipende dalle componenti elastiche del muscolo (tessuto connettivo, titina).
• Tensione attiva. Tensione sviluppata dal muscolo durante la contrazione.
• Tensione totale. Tensione passiva + Tensione attiva.
CC: componente contrattile. CEP: componente elastica in parallelo (elasticità della titina)CES: componente elastica in serie (elasticitàdel tendine)
Modello a tre elementi
Variando la lunghezza iniziale del muscolo si ottengono valori diversi di tensione passiva ed attiva ���� curva lunghezza-tensione.
La tensione prodotta durante la contrazione, a partire da una determinata lunghezza:
Tensione passiva (PRECARICO) + Tensione attiva
Lmax è la lunghezza ottimale alla quale si sviluppa la massima tensione attiva.
Curva lunghezza-tensione
Passiva
Attiva
Totale
� Tensione passiva aumenta con la lunghezza.
� Tensione attiva aumenta fino ad un massimo, e poi cade a 0.
� Tensione totale durante la contrazione =
T passiva + T attiva
• La T attiva dipende dalla lunghezza del sarcomero che condiziona il numero di interazioni actina-miosina.
• Alla lunghezza del muscolo a riposo (2-2.2 µµµµm) �
massimo numero interazioni � massima T sviluppata.
• A lunghezze maggiori o minori � minore numerointerazioni � minore T sviluppata.
Relazione tensione attiva-lunghezza sarcomero
La relazione L-T, indica il livello di tensione isometrica massima sviluppabile ad una certa lunghezza e stabilisce il livello di accorciamento massimo, per ogni dato carico.
� L’accorciamento inizia dopo che è stata raggiunta la T necessaria a vincere il carico (fase isometrica).
� Durante l’accorciamento (fase isotonica) la T isometrica massima che il muscolo può sviluppare diminuisce con il diminuire della lunghezza.
� Quando si raggiunge la lunghezza, alla quale la massima T isometrica = carico, l’accorciamento termina.
� A parità di lunghezza iniziale, l’entità di accorciamento diminuisce con l’aumentare del carico.
(a) Maggiore è il carico applicato ad un muscolo (P), maggiore èla T sviluppata. Raggiunta la T sufficiente a superare il valore di P, il carico èsollevato, il muscolo inizia ad accorciarsi e la T sviluppata rimane costante ed uguale a P.
(b) La velocità di accorciamento (V) varia al variare del carico.
Attività isotonica
(c) Andamento temporale della T durante una contrazione isotonica con carico P.
(d) Andamento dell’accorciamento nel tempo.La velocità è costante all’inizio e diminuisce al diminuire della massima T isometrica che il muscolo può sviluppare.
Quando si è raggiunta la lunghezza alla quale la T isometrica massima = carico, l’accorciamento termina.
Velocitàcostante
La velocità di accorciamento delle fibre muscolari dipende dalla velocità con la quale avviene il ciclo di interazioni actina-miosina. Dipende quindi da tre fattori:
� Carico applicato (la velocità con la quale un ponte trasversale ruota, a parità di attività ATPasica, dipende dal carico applicato sul ponte stesso). Il carico viene ripartito per il numero di ponti attivi.
� Attività ATPasica della miosina
� Massima forza isometrica sviluppata (maggiore è la forza sviluppata (numero di ponti che si formano) �maggiore è la velocità di accorciamento, a parità di carico applicato (è minore il carico applicato su ogni ponte).
Contrazione isotonicaRelazione forza/velocità
Relazione forza/velocità
Carico 0 � velocità di accorciamento massima (Vmax)Carico P0 = tensione isometrica massima � velocità 0 (contrazione isometrica).Carico > P0 � velocità negativa (il muscolo si allunga) ���� aumento tensione fino ad un valore (~ 2P0) al quale il muscolo cede (cedimento apparato contrattile) e si allunga rapidamente.
La relazione forza-velocitàè di tipo iperbolico:Equazione di Hill
(P + a) · (V + b) = K
a e b = distanza degli asintoti dell’iperbole dagli assi della
curva F-V
Potenza = F (P) x V
La relazione forza-velocità esprime la capacità del muscolo di sviluppare potenza (W) = P x V
Per Carico = 0 e Carico = P0 (V = 0) � Potenza = 0Potenza massima a velocità ottimale ~ 1/3 Vmax o a forza ~ 1/3 Po
0.05 0.1 0.20.15 0.250
Tempo (sec)
Tensione
Fibre rapide
Fibre lente
Le fibre muscolari si dividono in:Rapide���� sviluppo tensione rapido Lente ���� sviluppo tensione lento e
duraturo
bassaintermedia o
elevataelevata
Attività lattico deidrogenasi
bassaelevataelevataAttività ATPasi
miosinica
ossidativoglicolitico o ossidativo
glicoliticoMetabolismo
scarsaintermediarapida Affaticabilità
scossa lentascossa rapidascossa rapidaTipo di
contrazione
rossarosabiancaColore
III AII BTipo fibra
Classificazione fibre muscolari
� Il SNC può richiedere ai muscoli scheletrici di produrre contrazioni a diverse velocità e livelli di forza, con un grado elevato di precisione e spesso per periodi prolungati di tempo.
� I comandi motori, di natura volontaria o riflessa, per produrre movimento, devono convergere sui motoneuroni α, che, secondo Sherrington, rappresentano la via finale comune delle azioni integrative del SNC.
� I motoneuroni che innervano un singolo muscolo, sono raggruppati insieme (nucleo motore) e sono in numero inferiore al numero di fibre che compongono il muscolo, perché ogni motoneurone innerva piùfibre muscolari (unità motoria).
LL’’unitunitàà fondamentale del movimento fondamentale del movimento èèll’’unitunitàà motoriamotoria
Unità motoria = motoneurone + fibre muscolari da esso innervate.Le fibre muscolari di una unità motoria sono tutte dello stesso tipo.
Unità motoria
Ogni fibra muscolare riceve un solo terminale assonico. Il rapporto tra fibra nervosa e muscolare è 1:1.
Il pda che si propaga lungo l’assone del motoneurone determina contemporanea attivazione (contrazione) di tutte le fibre muscolari da esso innervate.
Unità motoria piccola Unità motoria grande
Il numero delle fibre muscolari che formano l’unità motoria è variabile.
Unità motorie piccole: poche fibre muscolari � muscoli capaci di movimenti fini: muscoli dell’occhio (10 fibre), della mano (100 fibre)
Unità motorie grandi: molte fibre muscolari � muscoli che compiono movimenti grossolani: muscolo tibiale anteriore (600 fibre) .
Minore è il numero di fibre/unità motoria, tanto piùprecisamente può essere controllata la forza muscolare, aumentando o diminuendo il numero di unità attive.
Nucleo motore
Muscolo
AfferenzeAfferenze
• Attraverso il reclutamento di un numero maggiore o minore di unitàmotorie si può regolare la forza di contrazione di un muscolo.
• Le fibre muscolari appartenenti ad unità motorie diverse si mescolano. Questo garantisce, in caso di attività di poche unità motorie, una buona distribuzione della forza sviluppata nell’intero muscolo.
I 3 tipi di unità motorie/fibre muscolari( FF-Fibre IIB )
Scossa
semplice
Forza sviluppata con
tetano incom
pleto
Affaticabilità
Le differenze funzionali tra i tipi di unità motorie, dipendono, per lo più, dalle caratteristiche fisiologiche delle fibre muscolari che le compongono
( FR-Fibre IIA )( S-Fibre I )
Unità motorie S � livelli di forza bassi, contrazione lenta, resistenza alla fatica elevata � adatte ad attività muscolare sostenuta nel tempo. Sono normalmente le più numerose
Unità motorie FF � livelli di forza elevati, contrazione molto rapida, affaticabili � adatte ai movimenti in cui si richiede massima rapidità e forza, per periodi brevi. Sono normalmente le meno numerose
Unità motorie FR � livelli di forza intermedi, contrazione a velocitàintermedia, resistenza alla fatica � adatte ai movimenti in cui si richiedono prestazioni intermedie
Unità S Unità FF
Tipica distribuzione delle unitàmotorie in un muscolo, suddivise in
classi
All’interno di un muscolo,la proporzione di ciascun tipo di unità motoria (fibra): FF, FR e S varia a seconda del tipo di attività muscolare.
Un muscolo rapido (retto interno) sarà formato prevalentemente da fibre rapide, un muscolo lento (soleo) da fibre lente.
Unità motorie FF - fibre IIB: Motoneuroni grandi, assoni grande diametro-elevata velocità di conduzione. Numero fibre muscolari elevato.
Unità motorie S - fibre I (produzione di forza minore): Motoneuroni piccoli, assoni piccoli-bassa velocità di conduzione. Numero fibre muscolari basso.
Unità motorie FR – fibre IIA: Motoneuroni con caratteristiche intermedie.
Esiste una correlazione tra proprietEsiste una correlazione tra proprietàà intrinseche dei intrinseche dei motoneuroni e classi di unitmotoneuroni e classi di unitàà motoriemotorie
L’ordine di reclutamento delle unità motorie dipende dalla grandezza dei motoneuroni (principio della dimensione).
Le unità motorie sono reclutate secondo l’ordine prestabilito:
Unità S � FR � FF
Quando la forza muscolare diminuisce, cessano di scaricare in sequenza:
Unità FF � FR � S
Secondo il principio della dimensione, le unità motorie sono reclutate con un ordine che è direttamente proporzionale a: forza generata e velocità di contrazione ed inversamente proporzionale a: resistenza alla fatica.
Questo riduce lo sviluppo di fatica, perché consente di utilizzare le unità S (resistenti alla fatica) per tempi più lunghi.
Reclutamento dei motoneuroni (unitReclutamento dei motoneuroni (unitàà motorie)motorie)
Bassa RmMeno eccitabile,
reclutato da inputs afferenti
di maggiore intensità
interneurone
Neurone di grande diametro
Neurone di piccolo diametro
Fibre muscolari tipo I Fibre muscolari tipo II
Elevata RmMaggiormente
eccitabile,reclutato prima
La forza sviluppata da un muscolo può essere aumentata attraverso due modalità:
� Reclutamento di unità motorie (aumento numero fibre muscolari attive).↑stimolazione afferente � ↑numero unità motorie attivate.
Nucleo motore
Muscolo
Afferenze
Afferenze
Muscolo
Nucleo motore
Afferenze
Afferenze
Modulazione della forza
� Aumento della frequenza di scarica delle unità motorie giàattive.↑stimolazione afferente � ↑frequenza di scarica motoneuroni già attivi � contrazione muscolare passa da tetano incompleto a completo.
Tetano incompleto
Tetano completo o liscio
Reclutamento delle unitReclutamento delle unitàà motoriemotorie
Reclutamento di unità motorie del muscolo gastrocnemio mediale del gatto in varie condizioni comportamentali
Reclutamento delle unitàmotorie
Nei compiti motori che richiedono un lento aumento della forza, le unità motorie vengono reclutate gradualmente, una per volta, e la loro frequenza di scarica aumenta progressivamente, a partireda un valore iniziale di circa 8 Hz, man mano che aumenta il carico del muscolo.
Le unità motorie sono attive in maniera asincrona. Questo permette:
� Fusione delle contrazioni tetaniche incomplete prodotte dai motoneuroni attivi.
� Produzione di una forza di contrazione costante nel tempo.
� Prevenzione dell’insorgenza di fatica.
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