UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz...
Transcript of UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz...
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA
CALIFORNIA SUR
AREA INTERDISCIPLINARIA DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO DE INGENIERIA EN PESQUERIAS
TESIS
EFECTO DE LA TEMPERATURA EN EL CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA DE
JUVENILES DE ALMEJA MANO DE LEON Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835)
DURANTE LA PREENGORDA EN LABORATORIO
QUE COMO REQUISITO
PARA OBTENER EL TITULO DE:
INGENIERO EN PESQUERIAS
PRESENTA
JULIAN ALFONSO GARZON FAVELA
La Paz, Baja California Sur, México Febrero de 2011
DEDICATORIA
A MIS HIJOS Duilio y Thais que son lo mejor que me ha pasado en mi vida.
A MI ESPOSA Diana por su apoyo incondicional y paciencia.
A MIS PADRES Margarita (q.e.p.d.) y Julián, por haberme apoyado incondicionalmente en todo momento.
A MIS HERMANOS Nidia y Omar y a sus familias que siempre me han mostrado cariño.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco especialmente a mis Directores, M. en C. Miguel Robles Mungaray
Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme
incondicionalmente con sus conocimientos y tiempo para la realización de este
trabajo.
Al proyecto AVANCE CONACYT C01275 a cargo del Dr. José Manuel Mazón
Suastegui, por las facilidades brindadas.
A la Dra. María Araceli Avilés Quevedo por su apoyo en la realización de este
trabajo.
Al Centro de investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR) por el apoyo
concedido para que realizara mi trabajo de tesis. Al Dr. Sergio Hernández
Vázquez, Dr. Rafael Campos, Dr. Teodoro Reynoso Granados, Dr. Alfonso
Maeda, Dra. Concepción Lora Vilchis, Dra. Bertha Arredondo Vega, Dra. Ma.
Antonia Guzmán, Biol. Mar. Cynthia Elizabeth Aldana Avilés I.B.Q. Adriana
Greene Yee, Q.F.B Marte Virgen Félix y a Santiago Rodríguez Álvarez.
A mis maestros de escuela por aportar conocimientos y por apoyarme
incondicionalmente. Alfredo Flores I, Oscar Resendiz, Ana Lugo, Federico
Poujol, Jose L. Rito, Mario Yoshida (q.e.p.d.), Manuel Oseguera. Y en especial
a la Maestra Ramona Lauterio “Mony”.
I
INDICE
Pagina
Indice…………………………………………………………………… I Resumen……………………………………………………………….. III Lista de tablas………………………………………………………… IV Lista de figuras……………………………………………………….. V 1.0.- INTRODUCCION………………………………………………... 1 1.1.- Estado actual y tendencias en el desarrollo mundial de la acuicultura………………………………………………………………
1
1.2.- Importancia de los moluscos como recurso pesquero nacional………………………………………………………………….
5
1.3.- Importancia de los moluscos en función de su potencial acuícola nacional……………………………………………………….
12
1.4.- Características generales de la especie……………………… 14 1.4.1.- Posición Taxonómica…………………………………………. 14 1.4.2.- Morfología externa…………………………………………….. 15 1.4.3.- Biología reproductiva y ciclo de vida de la especie……….. 17 1.5.- Distribución y hábitat de la especie…………………………… 24 1.6.- Principales zonas de captura………………………………….. 26 1.7.- Métodos de extracción…………………………………………. 27 1.8.- Avances en el cultivo de la especie…………………………… 28 1.9.- Estado actual y perspectivas del cultivo de almeja mano de león………………………………………………………………………
30
2.0.- ANTECEDENTES……………………………………………….. 34 2.1.- Estudios experimentales realizados en campo………………. 34 2.2.- Estudios experimentales realizados en el laboratorio……….. 36 3.0.- JUSTIFICACIÓN………………………………………………… 40 4.0.- HIPOTESIS DE TRABAJO…………………………………..... 41 5.0.- OBJETIVOS……………………………………………………… 41 5.1.- General…………………………………………………………… 41 5.2.- Específicos……………………………………………………….. 41 6.0.- MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………… 42 6.1.- Obtención de juveniles………………………………………….. 42 6.2.- Diseño de las unidades experimentales………………………. 42 6.3.- Cultivo de microalgas…………………………………………… 47 6.4.- Desarrollo de la investigación experimental………………….. 48 6.5.- Limpieza y mantenimiento de contenedores y unidades experimentales…………………………………………………………
50
6.6.- Obtención y análisis estadístico de datos…………………….. 50 7.0.- RESULTADOS…………………………………………………... 54 7.1.- Crecimiento de los juveniles……………………………………. 54 7.1.1.- Tasa de crecimiento…………………………………………... 54 7.1.2.- Crecimiento en Altura de la concha…………………………. 56
II
7.1.3.- Crecimiento en función de la temperatura………………….. 57 7.2.- Supervivencia y mortalidad…………………………………….. 58 7.3.- Relaciones morfométricas……………………………………… 61 7.4.- Modelo de respuesta de crecimiento contra temperatura…... 62 8.0.- DISCUSION……………………………………………………… 64 9.0.- CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES………………… 71 9.1.- Conclusiones…………………………………………………….. 71 9.2.- Recomendaciones………………………………………………. 72 10.0.- BIBLIOGRAFIA………………………………………………… 74 11.0.- PAGINAS WEB………………………………………………… 85
III
RESUMEN
En el presente estudio se evaluó el efecto de la temperatura en el
crecimiento de la concha, supervivencia y mortalidad de la almeja mano
de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835). El experimento
consistió en cuatro tratamientos de cultivo en los cuales se fijo la
temperatura en 15, 20, 25 y 30oC, utilizando como alimento una mezcla
(1:1:1) de microalgas de las especies Chaetoceros calcitrans,
Chaetoceros muelleri e Isochrysis galbana a una concentración de 30,000
cel/ml. Una densidad de 400 organismos con una talla inicial de 3-5 mm
de Altura (eje dorso-ventral) por contenedor experimental. Cada
contenedor alberga 4 unidades experimentales (100 organismos por
unidad experimental). El periodo de experimentación fue por un periodo
de tiempo de 28 días, con cinco muestreos los días 0, 7, 14, 21 y 28 en
los que se lleva a cabo la medición Altura-Longitud de 30 organismos al
azar de cada unidad experimental. La tasa de crecimiento promedio que
se obtuvo en 15oC, 20oC, 25oC y 30oC fue de 0.019 mm/día, 0.082
mm/día, 0.155 mm/día y 0.072 mm/día respectivamente. La talla promedio
en altura de N. subnodosus que se obtiene en 15oC, 20oC, 25oC y 30oC es
de 4.39mm, 6.08mm, 8.30mm y 5.92mm respectivamente. Los valores de
supervivencia que se obtienen en 15oC, 20oC, 25oC y 30oC fueron de
15.75%, 51.25%, 47.5% y 9% respectivamente. La relación lineal Altura-
Longitud de N. subnodosus durante el periodo experimental se ajusto a la
ecuación y = 0.0770 + 0.866x con una r2 = 0.972. En conclusión se
observo que el tratamiento con la temperatura de 25oC fue el que
presento significativamente la mejor tasa de crecimiento en los juveniles
de N. subnodosus, con 0.155 mm/día alcanzando una talla en altura
promedio de 8.30 mm. Los valores más altos en supervivencia se dieron
en los grupos con los tratamientos de 20oC y 25oC. Obtuvimos que la
temperatura óptima promedio de incremento en altura es de 24.31oC.
IV
LISTA DE TABLAS
Pagina
Tabla 1.- Producción acuícola mundial en TM por principales grupos de especies en 2006 (Fuente: FAO 2009)………………….
3
Tabla 2.- Valor de la producción acuícola mundial por principales grupos de especies en 2006 (Fuente: FAO 2009)………………….
3 Tabla 3.- Serie histórica de la producción pesquera de almeja viva (en toneladas) por entidad federativa, 1996 a 2009 (Fuente: CONAPESCA, 2010)…………………………………………………..
6 Tabla 4.- Volumen de la producción de acuicultura en México (peso vivo), según litoral y entidad federativa, 2000-2009 (Toneladas) (Fuente: CONAPESCA, 2010)…………………………
7 Tabla 5.- Serie histórica de la producción de almeja en peso vivo según entidad federativa, 2000-2009 (Toneladas). (Fuente: CONAPESCA, 2010)…………………………………………………..
9 Tabla 6.- Diseño experimental de la investigación…………………
48
Tabla 7.- Valores de la ecuación de regresión (c y b) así como el valor de la temperatura óptima para los días 14, 21 y 28, calculada a partir de la formula X = -b/2c. Asimismo se muestra la temperatura promedio de los días 14, 21 y 28…………………..
63 Tabla 8.- Supervivencia, temperatura y tasa de crecimiento de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835)……………
70
V
LISTA DE FIGURAS Pagina
Figura 1.- Producción acuícola mundial: Variación del crecimiento por región desde 1970. (Fuente: FAO 2009)…………………………………………………………………...
2 Figura 2.- Tendencias en la producción mundial de la acuicultura por principales grupos de especies. (Fuente: FAO, 2009)…………………………………………………………………...
4 Figura 3.- Contribución de la acuicultura en la producción mundial: por principales grupos de especies. (Fuente: FAO, 2009)…………………………………………………………………...
5 Figura 4.- Participación proporcional de los principales estados productores de almejas. (Fuente: CONAPESCA 2010)………….
8 Figura 5.- Captura de almeja Mano de León en peso vivo. (Fuente: Ponce-Díaz, 2010)…………………………………………
11 Figura 6.- Tendencia de precio/tonelada para la almeja mano de león (Fuente: Ponce-Díaz, 2010)…………………………….....
11 Figura 7.- Morfología interna de la concha de la almeja mano de león (Foto: J.M. Mazón-Suástegui), mostrando altura máxima………………………………………………………………...
16 Figura 8.- Morfología externa de la concha de la almeja mano de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835). (Foto: J.A. Garzón-Favela)……………………………………………………….
17 Figura 9.- Ciclo de vida de Nodipecten subnodosus (Broom, 1976; citado por Quintero-Ojeda, 2002)……………………………
19 Figura 10.- Características morfológicas de los gametos y estadios típicos del desarrollo embrionario de moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suástegui, 2005)……………………………………..
21 Figura 11.- Características morfológicas representativas del desarrollo larvario de moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suástegui, 2005)…………………………………………………………………...
22
VI
Figura 12.- Desarrollo poslarvario típico de los moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suástegui, 2005).....................................................
23 Figura 13.- Distribución geográfica de Nodipecten subnodosus (Fuente: Osuna-García, 2006)………………………………………
25 Figura 14.- Principal zona de captura de almeja mano de león (Nodipecten subnodosus) en Laguna Ojo de Liebre (A) y Laguna Guerrero Negro (B), Baja California Sur, México (Fuente: http://maps.google.com).................................................
26 Figura 15.- Proceso de cultivo de almeja mano de león (Fuente: Avilés-Quevedo, 2009)………………………………………………
30 Figura 16.- Primeros datos oficiales publicados (2001-2003), sobre el cultivo de almeja mano de León: (A) producción de callo y (B) producción de semillas en el laboratorio. (Fuente: Carta Nacional Pesquera 2006. Diario oficial, viernes 25 de agosto de 2006)………………………………………………………
32 Figura 17.- Reproductor y semillas de Nodipecten subnodosus producidas en el Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas (LEM – CIBNOR) (Fotografías J.M. Mazón-Suástegui)……………………………………………………………..
43 Figura 18.- Detalles de las Unidades Experimentales. Vista lateral(Fotografía J.A. Garzón-Favela)…………………………….
44 Figura 19.- Contenedor experimental para 4 unidades experimentales. Vista lateral (Fotografía J.A. Garzón-Favela)…………………………………………………………………
45 Figura 20.- Contenedor experimental para 4 unidades experimentales. Vista superior (Foto J.A. Garzón-Favela)………
46 Figura 21.- (A) Cultivo de microalgas en bolsas de plástico y (B) Escalamiento (Fotografías J.A. Garzón-Favela)……………...
47 Figura 22.- Mediciones tomadas para los juveniles de Nodipecten subnodosus (Fotografía J.A. Garzón-Favela)……….
51 Figura 23.- Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 15oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0..............................................................................................
54
VII
Figura 24.- Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 20oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0..............................................................................................
55 Figura 25.- Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 25oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0..............................................................................................
55 Figura 26.- Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 30oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0..............................................................................................
56
Figura 27.- Crecimiento promedio expresado en altura (mm error estándar) de juveniles de Nodipecten subnodosus en los diferentes tratamientos térmicos. Las literales diferentes denotan diferencias significativas mediante el análisis de Tukey (p<0.05)………………………………………………………………..
57
Figura 28.- Numero de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) vivos y muertos al final del cultivo en cada uno de los diferentes tratamientos térmicos (15, 20, 25 y 30oC)…………………………………………………………………...
59 Figura 29.- Supervivencia de juveniles de Nodipecten subnodosus(Sowerby, 1835) a temperaturas de 15oC, 20oC, 25oC y 30oC en los días 0, 7, 14, 21 y 28 del experimento..........
60 Figura 30.- Mortalidad de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) a temperaturas de 15oC, 20oC, 25oC y 30oC en los días 0, 7, 14, 21 y 28 del experimento....................................
61 Figura 31.- Relación lineal Altura-longitud de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) mantenidos en cuatro diferentes tratamientos de temperatura (15oC, 20oC, 25oC y 30oC) durante todo el periodo experimental.................................
62 Figura 32.- Crecimiento en altura de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) en función de la temperatura de preengorda, al día 28 del experimento.........................................
63
Garzón Favela, 2011
1
1.0.- INTRODUCCIÓN
Durante los últimos años, las pesquerías del mundo presentan una clara
tendencia a la estabilización, mientras que la acuicultura se ha convertido en una
actividad cada vez más importante en diversos países, incluido México. Esta
actividad productiva se ha fortalecido a partir de que se han observado
reducciones importantes en la disponibilidad de los recursos pesqueros
tradicionalmente explotados y a la falta de nuevos recursos pesqueros
potencialmente explotables para satisfacer la demanda de proteína animal.
La declinación de las poblaciones naturales por la sobrepesca, la
contaminación del entorno y otros factores antropogénicos, ha obligado a la
búsqueda de nuevas alternativas de producción cuyo establecimiento implica el
uso de conocimientos y de criterios de ingeniería y de biotecnología, basados en
estudios e investigaciones básicas sobre la biología y la ecofisiología de algunas
especies con potencial acuícola. El cultivo de organismos marinos, incluyendo los
moluscos, es ahora una nueva opción para promover el desarrollo rural y regional,
constituyendo una opción importante para la alimentación humana (Avilés-
Quevedo, 2009).
1.1.- Estado actual y tendencias en el desarrollo mundial de la acuicultura.
A partir de 1970 el crecimiento de la producción acuícola mundial ha
variado dependiendo de la región (Figura 1). De acuerdo con FAO (2009), la
acuicultura contribuye de manera creciente en el suministro de pescados,
Garzón Favela, 2011
2
crustáceos y moluscos, y su participación ha pasado de un 3.9% a un 36.0% de la
producción mundial, durante el periodo comprendido entre 1970 y 2006.
Figura 1. Producción acuícola mundial: Variación del crecimiento por región desde 1970. (Fuente: FAO 2009).
En 2006 más de la mitad de la producción acuícola mundial estaba
compuesta por peces de agua dulce con el 54%, los moluscos constituyeron el
segundo mayor grupo con el 27% de la producción total y los crustáceos el 9%
entre otras especies (Tabla 1). La producción ascendió a 27.8 millones de
toneladas de peces dulceacuícolas, 14.1 millones de toneladas de moluscos y 4.5
millones de toneladas de crustáceos con un valor de 29,500 millones de USD,
11,900 millones de USD y 17,950 millones de USD (FAO 2009) en peces,
moluscos y crustáceos, respectivamente, observándose que en valor los
crustáceos ocupan el segundo lugar (Tabla 2).
Garzón Favela, 2011
3
Tabla 1. Producción acuícola mundial en TM por principales grupos de especies en 2006. (Fuente: FAO, 2009).
Toneladas (Millones)
Volumen (%) Especie
27.8 54 Peces de agua dulce
14.1 27 Moluscos
4.5 9 Crustáceos
3 6 Peces diádromos
1.5 3 Peces marinos
0.5 1 Otros organismos acuáticos
Tabla 2. Valor de la producción acuícola mundial por principales grupos de especies en 2006. (Fuente: FAO, 2009).
Valor (Millones de
USD)
Valor (%) Especie
29,500 37 Peces de agua dulce
17,950 23 Crustáceos
11,900 15 Moluscos
11,900 15 Peces diádromos
6,378 8 Peces marinos
1,594 2 Otros organismos acuáticos
La producción de los principales grupos de especies continúa en
crecimiento (Figura 2), aunque en los últimos 10 años, el incremento ha sido más
reducido que durante las décadas de 1980 y 1990 (FAO, 2009).
Garzón Favela, 2011
4
Figura 2. Tendencias de la producción mundial de la acuicultura por principales grupos de especies. (Fuente: FAO, 2009).
El principal grupo de especies que se cultiva a nivel mundial (Figura 3), es
el de los peces de agua dulce, con un 76% de la producción acuícola mundial,
seguido por el cultivo de moluscos, que representa actualmente el 65% de la
producción mundial de acuicultura, al igual que la producción acuícola de peces
diádromos (FAO, 2009).
La mayor parte de las especies marinas cultivadas poseen un valor
comercial relativamente alto, debido a que las poblaciones naturales son
reducidas o están disminuyendo.
Garzón Favela, 2011
5
Figura 3. Contribución de la acuicultura en la producción mundial por principales grupos de especies. (Fuente: FAO, 2009).
1.2.- Importancia de los moluscos como recurso pesquero nacional.
En México, las cifras oficiales de producción pesquera reúnen bajo el
concepto “almejas” a diversas especies de moluscos bivalvos, incluida la especie
objetivo en este estudio, que es la almeja Mano de León Nodipecten subnodosus.
De 1996 a 2001 (Tabla 3) la producción nacional pesquera de almeja viva se
mantuvo entre 21,444 y 5,607 toneladas por año, con una notable declinación de
las capturas, pero a partir de 2002 y hasta el 2006 la pesquería se ha recuperado
en Baja California Sur. Sin embargo, en 2009 se registró una caída en la
producción de poco mas de 50% en comparación con 2008 (CONAPESCA 2010).
Garzón Favela, 2011
6
Tabla 3.- Serie histórica de la producción pesquera de almeja viva (en toneladas) por entidad federativa, 1996 a 2009 (Fuente: CONAPESCA, 2010).
AÑO B.C. B.C.S. CHIS. COL. GRO. JAL. MICH. NAY. OAX. SIN. SON. TOTAL
1996 290 21444 0 0 16 3 7 2 0 1283 127 23172
1997 540 5674 0 0 57 0 4 10 0 1130 194 7609
1998 1817 4380 0 0 10 0 2 0 0 958 636 7803
1999 1677 3853 0 0 8 0 0 13 0 761 918 7230
2000 1566 6410 0 0 28 0 0 148 1 347 4113 12613
2001 1137 5607 0 0 31 0 0 42 0 419 166 7402
2002 339 12397 44 290 18 0 0 0 21 18 0 13127
2003 340 9569 0 0 69 0 2 20 27 890 374 11291
2004 620 15311 0 0 26 0 2 23 45 1500 660 18187
2005 1108 19257 0 0 432 0 1 38 0 1734 157 22727
2006 1494 21716 0 0 151 0 1 22 11 1287 84 24766
2007 1466 18724 0 0 21 0 0 0 20 1450 120 21801
2008 1524 20498 0 0 105 0 0 23 31 1637 607 24425
2009 1404 9101 0 0 74 0 0 48 7 1970 2094 14698
En el año 2009 la producción pesquera nacional en peso vivo de “almeja”
ocupa el lugar 14 con una participación de 17,448 toneladas que corresponde al
0.99% de la producción nacional. La almeja ocupo el lugar 16 con una
participación con un valor de 220, 118 millones de pesos que corresponde al
1.29% de la producción nacional pesquera, por debajo del pulpo, ostras, y por
arriba del ostión (CONAPESCA, 2010). La producción acuícola nacional ha tenido
en general un crecimiento sostenido durante los últimos años. Durante el periodo
2000-2009, el volumen de producción por acuicultura en Baja California Sur se ha
incrementado de 330 a 45,416 toneladas anuales (Tabla 4).
Garzón Favela, 2011
7
Tabla 4. Volumen de la producción de acuicultura en México (peso vivo), según litoral y entidad federativa, 2000-2009 (Toneladas) (Fuente: CONAPESCA, 2010).
Garzón Favela, 2011
8
Baja California Sur es el principal productor de almeja en peso vivo (Tabla
5) tanto en el Litoral del Pacífico como en el Litoral del Golfo y Caribe y participa
con el 52% (Figura 4) dentro de los estados productores de almeja (CONAPESCA,
2010).
Figura 4. Participación proporcional de los principales estados productores de almejas. (Fuente: CONAPESCA, 2010).
Garzón Favela, 2011
9
Tabla 5. Serie histórica de la producción de almeja en peso vivo según entidad federativa, 2000-2009 (Toneladas). (Fuente: CONAPESCA, 2010).
Los moluscos bivalvos en general han sido un recurso muy importante para
los habitantes de las costas del Pacifico de Baja California y en particular del Golfo
de California, en donde la almeja Catarina, A. ventricosus es la especie comercial
más importante para Baja California Sur, México. Entre 1986 y 1991 se obtuvo una
producción anual de más de 30,000 toneladas. Después de 1991 hasta 1993 se
redujo considerablemente la producción pesquera y debido a la sobreexplotación,
se tomaron medidas oficiales por parte del gobierno para regular la captura y
promover el desarrollo del cultivo de la especie. Estrategias similares se están
aplicando para la almeja mano de león.
Garzón Favela, 2011
10
En la costa del Pacífico Mexicano, hay tres especies de pectínidos que son
comercialmente atractivas: la almeja Catarina, Argopecten ventricosus (Sowerby,
1835), la almeja voladora Pecten= Euvola vogdesi (Arnold, 1906), y la almeja
mano de león, N. subnodosus (Sowerby, 1835). Estas tres especies de almeja,
que en realidad son pectínidos, se encuentran distribuidas en el noroeste de
México, en la costa del Pacífico y el Golfo de California y han sido capturadas a tal
grado, que se considera a E. vogdesi en peligro de extinción, mientras que A.
ventricosus y N. subnodosus han llegado a ser consideradas como especies
sobreexplotadas (Casas-Valdez et al., 1996).
La almeja mano de león ha sido capturada alrededor de las costas del
Pacífico, especialmente en el área de Laguna Ojo de Liebre y Guerrero Negro
B.C.S., México. La pesquería alcanzó un pico en el año 1995 capturándose más
de 324 toneladas en ambas lagunas (Félix-Pico et al., 1997), cifra equivalente a 36
toneladas de callo (Félix-Pico et al., 1999). En general, se observa una tendencia
al incremento en los volúmenes de captura desde 1991, pero también se observan
fluctuaciones importantes. Ese año se obtuvieron 5 toneladas de callo pero de
acuerdo con los registros oficiales, las cifras crecieron hasta alcanzar 157
toneladas durante 1999 y sin embargo, en el año 2000, la captura se redujo a 122
toneladas de callo en Laguna Ojo de Liebre (INP, 2001).
De 1993 a 1999 las capturas fluctuaron entre 35 y 157 toneladas (producto
en callo). La máxima captura registrada fue en 2007, con 255 Toneladas de callo
Garzón Favela, 2011
11
(Figura 5). La tendencia del Valor/Tonelada a pesos corrientes, así como a pesos
de 1998 es claramente descendente (Figura 6).
Figura 5. Captura de almeja Mano de León en peso vivo. (Fuente: Ponce-Díaz, 2010)
Figura 6. Tendencia de precio/tonelada para la almeja Mano de León (Fuente: Ponce-Díaz, 2010)
Garzón Favela, 2011
12
1.3.- Importancia de los moluscos en función de su potencial acuícola
nacional.
México posee una gran cantidad y variedad de bahías y lagunas costeras
con una alta productividad y baja contaminación, lo que lo convierte en un sitio con
gran potencial para el cultivo de moluscos. Baqueiro (1984) reporta que tan solo
en el Pacífico mexicano existen más de 54 especies de moluscos que han sido
regularmente explotadas.
Los moluscos representan en la acuicultura marina uno de los grupos más
importantes desde el punto de vista productivo y económico, ya que sus costos de
producción no son muy elevados en relación a la inversión requerida para el
cultivo de otros grupos zoológicos. Los moluscos han sido sometidos a una
intensa explotación, lo cual ha obligado a las autoridades a regular su extracción
en bancos naturales, otorgando autorizaciones, permisos y concesiones para el
aprovechamiento de la producción natural. Las cuotas de captura, los permisos y
concesiones de cultivo deben otorgarse tomando en consideración la necesidad
de recuperar las poblaciones naturales. En este sentido, la disponibilidad de
semillas y juveniles para la industria acuícola debe ser suficiente para promover de
manera sostenible el desarrollo de la producción de moluscos a través de la
acuicultura. Para el cultivo de moluscos es muy importante conocer su biología y
ecofisiología, así como el desarrollo de zootecnias basadas en su comportamiento
y control del medio donde se encuentran. Dentro del grupo de los moluscos, los
pelecípodos o bivalvos ofrecen un mayor interés desde el punto de vista de la
Garzón Favela, 2011
13
acuicultura por ser consumidores primarios, tener alta demanda de los
consumidores y un precio alto de mercado, a nivel mundial (Bautista-Parejo,
1989).
Los esfuerzos institucionales realizados en materia de investigación y
desarrollo tecnológico para el cultivo de almeja mano de león han sido importantes
pero insuficientes, a pesar de su elevado potencial. El cultivo de esta especie
nativa permitiría el aprovechamiento de condiciones naturales especiales como las
que existen en la zona Pacífico Centro de la Península de Baja California y podría
convertirse en una actividad sostenible y generadora de empleos y divisas.
Durante el periodo 2005 a 2008 se dedicaron esfuerzos importantes en el
CIBNOR y en empresas privadas como MARIMEX para la producción se semilla y
engorda en el mar. Como resultado de esto, la producción acuícola de callo de
mano de león oficialmente registrada en los estados de Baja California y Baja
California Sur, fue de 5 toneladas en 2002 y 4.5 toneladas en 2003, pero se redujo
a 0.8 toneladas en 2004. De manera muy relacionada, la producción de semillas
en laboratorio fue de 1.7 millones en 2001, de 0.45 millones en 2002 y de 1.25
millones en 2003 de semillas (Carta Nacional Pesquera, 2006;
http://www.semarnat.gob.mx/-Comité de Sanidad Acuícola de B.C.S., 2005). La
falta de continuidad en proyectos de investigación, desarrollo y validación
tecnológica, condujo a un desabasto de semilla de mano de león. Por otro lado, la
introducción de agentes patógenos y eventos masivos de mortalidad, han
Garzón Favela, 2011
14
impactado sensiblemente los niveles de producción (engorda) en campo (Mazón-
Suastegui, 2005; Avilés-Quevedo, 2009).
En los últimos años se han enfocado los esfuerzos a producciones
sistemáticas a nivel piloto experimental de almeja catarina, A. ventricosus (Mazón-
Suastegui et al., 2003), Ostión de placer, Crassostrea corteziensis (Mazón-
Suastegui et al., 2002) y almeja mano de león, N. subnodosus (Mazón-Suastegui
et al., 2004-b; Mazón-Suastegui y Osuna-García, 2005), en el Laboratorio de
Larvicultura de Especies Marinas del Centro de Investigaciones Biológicas del
Noroeste S.C. (LEM-CIBNOR).
La acuicultura de la almeja mano de león ha surgido como una alternativa
para activar la pesquería, ayudando con esto a incrementar el mercado y llevar a
cabo programas de repoblamiento de los bancos naturales al mantener
organismos preadultos desovantes en cultivo. Además el conocimiento científico y
tecnológico generado por las instituciones para el cultivo de la almeja catarina en
Baja California Sur, ha ayudado indirectamente al desarrollo del cultivo de N.
subnodosus.
1.4.- Características generales de la especie.
1.4.1.- Posición Taxonómica.
La clasificación taxonómica de la especie objetivo es la siguiente, de
acuerdo Keen (1971):
Garzón Favela, 2011
15
Phylum…………………Mollusca
Clase…………………...Pelecypoda
Orden…………………..Pterioida
Súper familia…………..Pectinacea
Familia………………....Pectinidae
Género…………………Lyropecten (Conrad, 1862)
Nodipecten (Dall, 1892)
Especie........................Nodipecten subnodosus
Nombre común: Almeja Mano de León
1.4.2.- Morfología externa.
La almeja mano de león posee una concha muy grande, fuerte, gruesa,
convexa, bastante comprimida y sólida, es la especie más grande y pesada de
América tropical. En esta especie, la concha puede alcanzar una altura de 210 mm
(Figura 7). Su coloración interna es reluciente y blanca con márgenes naranja a
violeta, mientras que la coloración externa es tan variada, que va desde crema con
líneas o remiendos en púrpura amarronados, hasta naranja, rojo ladrillo, púrpura o
gris. La ornamentación externa del disco está formada por costillas anchas de
forma redondeada-rectangular, uniformemente espaciadas. Las 9 costillas de la
valva izquierda tienen nódulos o jorobas vacías, más o menos prominentes que
permiten identificar fácilmente a la especie (Figura 8). La valva derecha con 9-10
costillas carece de nódulos. Ambas valvas están cubiertas por cóstulas y surcos
Garzón Favela, 2011
16
radiales anchos tanto sobre las costillas como en los espacios intercostales
(Maeda-Martínez, 2002).
Figura 7. Morfología interna de la concha de la almeja mano de león (Foto: J.M. Mazón-Suástegui), mostrando altura máxima.
Garzón Favela, 2011
17
Figura 8. Morfología externa de la concha de la almeja mano de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835). (Foto: J.A. Garzón-Favela)
1.4.3.- Biología reproductiva y ciclo de vida de la especie.
La biología reproductiva de N. subnodosus es bien conocida. Los primeros
estudios fueron realizados en Laguna Ojo de Liebre, teniendo como objetivo
describir los ciclos estacionales de madurez gonádica y su relación con el
reclutamiento de nuevos individuos a la pesquería. El ciclo reproductivo de N.
subnodosus, sigue los patrones descritos para otros pectínidos, y se pueden
Garzón Favela, 2011
18
diferenciar perfectamente cinco estadios de desarrollo: indiferenciado, en
desarrollo o gametogénesis, maduro, en desove y desovado (Reinecke, 1981).
El ciclo de vida de N. subnodosus no es sensiblemente diferente del que
presentan otros pectínidos como la almeja catarina (Figura 9). La especie es
hermafrodita y en organismos sexualmente maduros se distinguen visualmente
con claridad las porciones masculina y femenina de la gónada, siendo la primera
de coloración rojo-ladrillo y la segunda de coloración blanquecina-lechosa. La
maduración es producto de diversos factores ambientales, entre los cuales, los
más determinantes son la temperatura y la disponibilidad de alimento. Una vez
maduros, los gametos son liberados en el medio circundante por medio del
desove, que es inducido por diversos estímulos ambientales, principalmente por
cambios en la temperatura del agua (Mazón-Suastegui et al., 2003).
Garzón Favela, 2011
19
Figura 9. Ciclo de vida de Nodipecten subnodosus (Broom, 1976; citado por Quintero-Ojeda, 2002)
Emisión de gametos
y fertilización
Larva Pediveliger
Juvenil
Larva Veliger
Trocófora
Adulto
Garzón Favela, 2011
20
La fecundación se realiza externamente y una hora después, se presentan
las primeras divisiones celulares. Después de 9 a 10 horas los embriones
alcanzan el estadio de larva trocófora (Figura 10) y 12 horas después el estadio
veliger temprano de charnela recta, conocido como larva D. El desarrollo larvario
posterior se puede ampliar en función de las condiciones ambientales
(temperatura y alimentación), y de manejo (densidad de cultivo), por un periodo de
hasta 22 días, al término del cual, se puede constatar la existencia de una mancha
ocular y un pie funcional con el cual la larva puede reptar (Figura 11). A partir de
este momento las larvas pediveliger oculadas (maduras o competentes), se
asientan sobre el fondo y se fijan temporalmente a un substrato para iniciar su
metamorfosis. Mediante este proceso natural, concluye la etapa de desarrollo
larvario pelágico y los organismos sufren profundos cambios anatómicos y
morfológicos, incrementan su tamaño y adquieren progresivamente la forma y
apariencia del estadio juvenil (Figura 12) y posteriormente crecen hasta que
finalmente se convierten en adultos (Mazón-Suastegui, 2005).
Garzón Favela, 2011
21
Figura 10. Características morfológicas de los gametos y estadios típicos del desarrollo embrionario de moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suastegui, 2005).
Garzón Favela, 2011
22
Figura 11. Características morfológicas representativas del desarrollo larvario de moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suastegui, 2005).
Garzón Favela, 2011
23
Figura 12. Desarrollo poslarvario típico de los moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suástegui, 2005).
Garzón Favela, 2011
24
1.5.- Distribución y hábitat de la especie.
La almeja mano de león, es la especie más grande de la familia Pectinidae
en aguas tropicales del Oeste Americano y se le puede encontrar semienterrada y
cubierta de sedimento, en fondos blandos y duros (INFOPESCA, 1982). La
especie habita en lagunas, bahías y canales con profundidades mayores a los 6 m
y corrientes fuertes de marea (Keen, 1971). Al igual que sucede con otros
pectínidos, la especie presenta una muy amplia distribución geográfica, desde el
norte de la Península de Baja California en México, hasta las costas del Perú
(Figura 13).
Debido a sus requerimientos ambientales y termotolerancia, N. subnodosus
no forma grandes bancos en aguas tropicales sino únicamente poblaciones
menores y aisladas en puntos muy específicos con profundidades mayores de 20
metros y un microclima específico, mientras que en zonas templadas la especie se
distribuye incluso a muy baja profundidad y constituye bancos de mayor densidad.
Prospecciones realizadas por el Instituto Nacional de Pesca (INP, hoy
INAPESCA), indican que la especie se distribuye en las Lagunas Manuela,
Guerrero Negro y Ojo de Liebre, en la costa Pacífico peninsular y por el litoral del
Golfo de California, la especie se distribuye desde Isla Ángel de la Guarda, hasta
Isla Espíritu Santo (INP, 2001).
Garzón Favela, 2011
25
Figura 13.- Distribución geográfica de Nodipecten subnodosus (Fuente: Osuna-García, 2006).
Garzón Favela, 2011
26
1.6.- Principales zonas de captura.
No obstante su amplia distribución natural, las mayores poblaciones se
localizan en la zona Pacífico Norte de Baja California Sur. Actualmente, la captura
comercial de almeja Mano de León se realiza únicamente en la costa
noroccidental del estado de Baja California Sur, concretamente en Laguna Ojo de
Liebre (INP, 2001), en el Pacífico mexicano (Figura 14).
Figura 14. Principal zona de captura de almeja Mano de León (Nodipecten subnodosus) en Laguna Ojo de Liebre (A) y Laguna Guerrero Negro (B), Baja California Sur, México (Fuente: www.googlemaps.com).
A
B
Garzón Favela, 2011
27
1.7.- Métodos de extracción.
La almeja Mano de León se extrae por buceo. Un equipo de pesca está
formado por un buzo, un motorista y un cabo de vida o "jabero", que es el que se
comunica con el buzo por medio de jalones a la manguera o a un cabo de nylon
sujeto al cinturón de plomos. Las embarcaciones utilizadas en la captura son
pangas de fibra de vidrio de 20 a 22 pies de eslora, equipadas con motor fuera de
borda de capacidad variable (40 a 120 CF). Las embarcaciones se encuentran
equipadas con un compresor de aire para buceo semiautónomo (Hooka), el cual
es operado por un motor de gasolina de 5 a 7 CF. El aire comprimido es
almacenado en un tanque de aluminio a una presión de 60 a 100 lb/pulg2, y se
conecta una manguera para suministrar aire al buzo.
La “jaba” en la que se deposita la captura, está construida con malla de red
de pesca de desecho y un aro de metal cubierto por una manguera plástica para
mantener abierto uno de los extremos. Los organismos son extraídos
manualmente y colocados en la jaba y cuando ésta se llena es subida a la
embarcación por el cabo de vida. La captura es colocada en costales y
transportada a tierra. El desconchado lo realizan generalmente el jabero y el
motorista, quienes separan el músculo abductor o “callo” de la concha y del resto
de la masa visceral, para posteriormente lavarlo con agua de mar y empacarlo en
bolsas de polietileno en las cuales es conservado en hielo para su traslado (INP,
2001).
Garzón Favela, 2011
28
La pesquería de almeja mano de león es una de las mejor administradas en
México. A fin de asegurar el cumplimiento de las cuotas de captura los permisos
de pesca se establecen en número de organismos completos, es decir, en su
concha; y el producto de la pesca es inspeccionado en el momento en que las
embarcaciones llegan a tierra. Esta medida oficial tiene como objeto adicional,
asegurar que los pescadores seleccionen y extraigan los organismos de talla
mayor, de la población disponible en los bancos naturales explotados.
1.8.- Avances en el cultivo de la especie.
El cultivo de moluscos se desarrolla a partir de la disponibilidad de juveniles
o “semillas” que pueden producirse en el laboratorio o colectarse en el mar. No se
requieren estanquerías en tierra o suministro de alimento balanceado pues
aprovechan la productividad primaria natural. El cultivo de la almeja mano de león
comprende dos procesos tecnológicos secuenciales. El primero corresponde a la
producción de “semilla” y se lleva a cabo en instalaciones especializadas con
manejo controlado. El segundo comprende la siembra y manejo de semillas,
juveniles y adultos en el medio natural, utilizando artes de cultivo específicos para
su confinamiento y protección (Quintero-Ojeda, 2003; Avilés-Quevedo, 2009).
La producción de semilla de moluscos se inicia con la colecta de
reproductores del medio natural y la aplicación de técnicas para
acondicionamiento gonádico o maduración sexual, y se continua con la inducción
al desove que permite la obtención y cultivo de diversos estadios larvarios hasta la
Garzón Favela, 2011
29
obtención de “fijaciones” o pre-semillas, que ya tienen la forma y apariencia
externa del adulto, pero deben preengordarse en dispositivos con flujo controlado
de agua, dosificación de alimento y manejo de densidad, hasta que alcanzan la
talla de 3-4 mm (Mazón-Suástegui, 2005; Ruiz-Ruiz, 2008; Avilés-Quevedo, 2009).
El proceso de engorda de moluscos en campo se inicia con semillas de 3-4
mm, relativamente resistentes al manejo, que se transportan a los sitios de cultivo
y se siembran en dispositivos de diseño específico que les dan protección pero
permiten el libre flujo de agua que les provee de alimento y oxígeno, y facilita la
eliminación de sus excreciones. En una primera etapa de preengorda en campo se
obtienen juveniles y en una segunda etapa de engorda se obtienen adultos. Al
final del periodo de cultivo se realiza la cosecha, procesamiento primario,
empaque y transporte del producto a los mercados objetivo (Mazón-Suástegui,
2005; Ruiz-García, 2006; Avilés-Quevedo, 2009). Los procesos de producción de
semilla de mano de león en el laboratorio y su engorda en el mar, requieren en
conjunto hasta 28 meses (Figura 15).
Garzón Favela, 2011
30
Figura 15.- Proceso de cultivo de almeja mano de león. (Fuente: Avilés-Quevedo, 2009)
1.9.- Estado actual y perspectivas del cultivo de almeja mano de león.
La almeja mano de león N. subnodosus es un pectínido de gran tamaño
que alcanza tallas superiores a 20 cm y produce callos de hasta 250g.
Instituciones y empresas mexicanas han realizado investigación para su cultivo. El
CIBNOR desarrolló tecnología para producir semilla en laboratorio y zootecnias
para engorda en el mar y desde 1999 ha realizado proyectos en la península de
Acondicionamiento
Reproductores
Desove
Cultivo
Larvario
Fijación
Preengorda laboratorio
Cultivo en el mar
Preengorda en el mar
Engorda
Cosecha
Garzón Favela, 2011
31
Baja California, incluyendo Laguna Guerrero Negro, Bahía Magdalena y Santo
Domingo, mediante convenios de colaboración con productores, suministrando
semilla y asesoría para engorda, utilizando diversas artes y métodos de cultivo
(Mazón-Suástegui et al., 2004).
La especie se ubica a nivel mundial entre los “grandes pectínidos”, y
aunque su distribución natural comprende desde la zona Pacífico Centro de la
península de Baja California y Golfo de California, hasta Perú, su captura
comercial se realiza casi exclusivamente en la Laguna Ojo de Liebre, B.C.S.
(Osuna-García 2006, Avilés-Quevedo, 2009). Debido a la gran importancia
pesquera y alto valor comercial de la almeja mano de león, diversas instituciones
han realizado proyectos de investigación con el propósito de ampliar el
conocimiento y desarrollar o mejorar la tecnología de cultivo para la especie. Se
han realizado cultivos a nivel piloto y experimental en ambas costas de la
península de Baja California, e incluso cultivos experimentales en el estado de
Sinaloa (Diarte-Plata et al., 2006). Los resultados indican que es una especie
relativamente resistente y manejable, con mercado abierto e insatisfecho, y un
gran potencial acuícola si se asegura el suministro de semilla de laboratorio
(Quintero-Ojeda, 2003, Koch et al., 2005; Osuna-García et al., 2008).
A la fecha se han evaluado experimentalmente diversas técnicas y artes de
cultivo para la engorda en el mar. Los resultados varían dependiendo del sitio y del
manejo que los productores dan a los organismos, pero en general, algunas
PYMES y Cooperativas han obtenido cosechas importantes de callo (50-60g/pza),
Garzón Favela, 2011
32
después de 22 a 26 meses de cultivo, comercializándolos en el mercado nacional
e internacional, beneficiando a sus familias sin afectar el entorno ecológico
(Mazón-Suástegui y Osuna-García, 2005; Mazón-Suastegui et al., 2006).
A pesar de que existen avances importantes, el cultivo de la especie no
figura como tal en las estadísticas nacionales, pero se incluye en el rubro de
“pectínidos”, reportándose de 4 a 5 toneladas anuales de callo obtenidas mediante
permisos de acuacultura de fomento y una producción en laboratorio de 0.5 a 1.8
millones de semillas en proyectos Academia-Empresa, bajo la dirección y con el
soporte tecnológico del CIBNOR (Carta Nacional Pesquera 2006). Entre los
proyectos desarrollados destaca el de la empresa Dunas Doradas, participante en
el proyecto Cluster Acuícola (Mazón-Suástegui y Osuna-García, 2005; Mazón-
Suástegui et al., 2006; Avilés-Quevedo, 2009).
En la figura 16-A se muestra la producción nacional de callo de almeja
mano de león por acuicultura, y en la figura 16-B se presenta la producción de
semilla en laboratorio.
A B
Figura 16. Primeros datos oficiales publicados (2001-2003), sobre el cultivo de almeja mano de león: (A) producción de callo y (B) producción de semillas en el laboratorio. (Fuente: Carta Nacional Pesquera 2006. Diario oficial, viernes 25 de agosto de 2006)
Garzón Favela, 2011
33
Existe una exportación importante de callo de almeja mano de león
procedente de la captura en la región de Guerrero Negro, B.C.S. La escasa
producción acuícola derivada de permisos de acuicultura de fomento (Mazón-
Suástegui y Osuna-García, 2005) no se ha mezclado con el producto de la
pesquería, ya que los acuicultores prefieren cosechar fuera de la temporada de
pesca y proveer a sus compradores locales y regionales, vendiendo el producto
cultivado a un precio mejor que el de captura (Mazón-Suástegui et al., 2006).
En el caso de la almeja mano de león, el producto se ubica específicamente
en la categoría de “callos grandes” (6 a 14 callos/Kg), superando a otros productos
de talla menor como la almeja catarina (100 a 200 callos/Kg). El precio en playa
del callo de almeja mano de león de cultivo llega a los $180.00/Kg, superando el
precio del producto de la pesquería ($130.00/Kg). La diferencia reside en la fecha
de salida al mercado, ya que ambos productos (de cultivo y de pesca) se
comercializan en diferente época del año, además de que se producen en
diferente cantidad, dando lugar a negociaciones cliente-proveedor basadas en
oferta-demanda del producto (Mazón-Suástegui et al., 2006).
El pescador y el acuicultor de mano de león normalmente venden su
producto en playa, únicamente lavado con agua de mar. El comprador lava y
clasifica el producto por talla, y durante el proceso el callo se hidrata por contacto
con el agua dulce, gana peso y enseguida se congela. Por esta razón, el cliente
conocedor prefiere callo manejado exclusivamente con agua de mar y fresco-
enhielado (Mazón-Suástegui et al., 2006).
Garzón Favela, 2011
34
2.0.- ANTECEDENTES
2.1.- Estudios experimentales realizados en campo.
Existen algunos antecedentes con respecto a los estudios realizados en
campo, con juveniles de almeja mano de león N. subnodosus y corresponden
principalmente a cultivos en suspensión, con semilla producida en el laboratorio.
En la Bahía de Bacochibampo, Sonora Carvajal-Rascón (1987) realizó un estudio
y determinó un crecimiento de 0.286 mm/día en cinco meses de cultivo (abril a
septiembre, 1985) para ejemplares de N. subnodosus con una talla inicial de 23.5
mm y una talla final de 66.5 ± 0.58 mm, mantenidas en módulos ostrícolas en un
rango de temperatura del agua de mar de 21.5oC a 31oC.
García-Domínguez et al. (1992) indican que después de la fijación en el
mes de noviembre de 1989, los juveniles de Mano de León alcanzaron una talla
promedio de 76 mm con un crecimiento de 0.161 mm/día en el mes de noviembre
de 1990. Estos juveniles fueron cultivados en canastas de plástico ostrícolas en un
sistema de suspensión.
Quintero-Ojeda (2002) estudió el crecimiento y supervivencia de la almeja
Mano de León en el estero El Cardón, B.C.S., México, en canastas ostrícolas
suspendidas a densidades de 40 a 80% de ocupación del área disponible y obtuvo
tasas de crecimiento de 0.178 mm/día y 158 mm/día respectivamente. En costales
de fondo a densidades de 40 y 80 % de ocupación del área disponible, el mismo
Garzón Favela, 2011
35
autor obtuvo un crecimiento menor, de 0.139 mm/día y 0.098 mm/día
respectivamente. Durante el desarrollo de este estudio se registró en el mes de
agosto una temperatura máxima promedio de 25.6oC y una temperatura mínima
promedio de 14.5oC en el mes de diciembre.
Pérez de León (2006), cultivó semillas de N. subnodosus de 3 mm de altura
promedio en un sistema experimental de suspensión por un periodo de 18 meses
y obtuvo una supervivencia acumulada de 63.6 % y una talla promedio de 105.1
mm de altura y un crecimiento de 0.189 mm/día. El autor registró una temperatura
ambiente anual entre 18 y 22oC.
Koch et al., (2005) estudiaron el efecto de la densidad de cultivo y la época
de siembra en el crecimiento de N. subnodosus en Bahía Magdalena, B.C.S. La
temperatura promedio en el sitio de cultivo fue de 24.3oC, durante los meses de
Octubre a Diciembre de 2001 y de 19.4oC de Febrero a Abril de 2002. Los
juveniles que se utilizaron para el estudio fueron producidos en el laboratorio y al
momento de siembra tenían una talla de 3 a 5 mm. De acuerdo con los autores,
las almejas alcanzaron una talla final de hasta 25 mm en 2001 y de hasta 19 mm
en 2002. Se obtuvo crecimiento de 0.35 mm/día y 0.25 mm/día en los años 2001 y
2002 respectivamente.
En Venezuela se han desarrollado estudios experimentales relacionados
con la densidad de cultivo, crecimiento y supervivencia de juveniles de Lyropecten
(Nodipecten) nodosus de 9.4 ± 0.18 mm de longitud antero-posterior, cultivados en
Garzón Favela, 2011
36
suspensión durante un periodo de 7 meses. Durante estos estudios, la mayor
longitud promedio alcanzada fue de 55.80 ± 0.22 mm con un crecimiento de 0.22
mm/día para la densidad de 7 ejemplares/cesta y la menor con valor de 38.59 ±
0.72 mm con un crecimiento de 0.139 mm/día para la densidad de 250
ejemplares/cesta a una temperatura que fluctúo entre 21.5 y 25.5oC (Acosta et al.,
2000).
2.2.- Estudios experimentales realizados en el laboratorio.
Los primeros estudios tendientes a la producción controlada de juveniles de
almeja mano de león en el laboratorio se iniciaron en 1994 en el Instituto de
Investigaciones Oceanológicas en Ensenada B. C. (García-Pámanes et al., 1994)
y en el Centro Ostrícola del Estado de Sonora, en Bahía Kino, Sonora (Serrano-
Guzmán et al., 1997).
Diversos estudios se realizaron para dar soporte al desarrollo de la
tecnología de producción de semilla en el laboratorio. Gutiérrez et al. (1997),
trabajaron con el efecto de la temperatura sobre el acondicionamiento de
reproductores de N. subnodosus. Barrios et al. (2003) realizaron un trabajo sobre
el crecimiento de N. subnodosus en la Bahía de La Paz, B.C.S., México. Diversos
trabajos abordan la influencia de los factores abióticos como temperatura,
salinidad y oxígeno disuelto sobre el crecimiento y supervivencia de organismos
marinos.
Garzón Favela, 2011
37
Pares-Sierra et al., (1996), estudiaron el efecto del flujo y la concentración
de alimento sobre el crecimiento, el peso y la tasa de filtración de los juveniles de
N. subnodosus. Los organismos orientados a favor de la corriente se vieron
favorecidos en el incremento en peso y la tasa de crecimiento en un flujo de 5-10
cm/seg.
Posteriormente, Serrano-Guzmán et al. (1997) reportan altas mortalidades
(92%) de mano de león recién fijada, en condiciones de alta densidad y
temperaturas por arriba de los 27oC, y Cerón-Ortiz (2000) en su trabajo para
evaluar el crecimiento de esta misma especie con una mezcla de microalgas,
reporta que las almejas alcanzaron un tamaño de 6.98 mm después de siete
semanas de cultivo (0.0608 mm/día), con una dieta mixta a base de la mezcla de
microalgas Pavlova lutheri y Chaetoceros calcitrans en condiciones constantes de
temperatura (21 ± 1oC).
González-Estrada (2003) reporta que juveniles de Mano de León con 7.29 ±
0.42 mm de talla inicial cultivados por un tiempo de 40 días alcanzaron 10.19 mm
de talla final con un crecimiento de 0.0725 mm/día, habiendo utilizado como
alimento la mezcla de dos especies de microalgas (Isochrysis. galbana y Ch.
calcitrans).
González-Jiménez (2010) reporta que juveniles de mano de león de talla
inicial de 2 ± 0.3 mm de altura de la concha por un tiempo de cultivo de 28 días,
alimentadas con I. galbana y mantenidas a 16oC y 20oC alcanzaron una menor
Garzón Favela, 2011
38
talla en altura de 3.05 ± 0.37 mm con un crecimiento de 0.01 ± 0.002 mm/día mm
y 3.74 ± 0.23 mm con un crecimiento de 0.0375 mm/día respectivamente. Los
organismos alimentados con la mezcla P. lutheri y Chaetoceros muelleri
alcanzaron una mayor talla en altura de 6.79 ± 0.50 y 6.81 ± 0.31 mm mantenidas
a 24oC y 28oC respectivamente, y tasa de crecimiento de 0.127 ± 0.011 mm/día y
0.127 ± 0.011 mm/día en 24oC y 28oC respectivamente.
En cuanto al desarrollo larval de N. subnodosus, García-Pámanes et al.
(1994) encontraron que este periodo dura 22 días a una temperatura entre 23 y
25oC, con una supervivencia de 32%. También reportan que los juveniles de Mano
de León requieren de dos meses para alcanzar un tamaño de 10 mm con un
crecimiento de 0.016 mm/día manteniéndose a 23oC con raciones entre 125 y 250
mil cel/mL del CLON T (I. galbana) en cámaras de flujo descendente.
Por otro lado, Villavicencio-Peralta (1997) estudió el crecimiento larvario de
N. subnodosus a temperatura constante de 24oC, salinidad de 37 UPS y 4
diferentes especies de microalgas como dieta natural. La tasa de crecimiento más
alta que encontró fue de 1.62 µm/día en el tratamiento donde utilizó como alimento
la microalga I. galbana durante los 16 días de cultivo.
Villegas-Carrasco, (2004) evaluó la base de datos disponible en el
Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas (LEM-CIBNOR), sobre la
producción de larvas y semillas de N. subnodosus y reporta que se llevaron a cabo
diversos cultivos larvarios en periodos de 10 a 17 días; y que las larvas se
Garzón Favela, 2011
39
alimentaron con mezclas de I. galbana-Ch. calcitrans, I. galbana- Ch. muelleri e I.
galbana- Ch. calcitrans-Monochrysis lutheri. De acuerdo con el autor, durante
diversos ciclos de producción, la tasa de crecimiento larvario varió entre 7.13 y
13.3 µm/día y el mayor tamaño de la concha se alcanzó a temperaturas promedio
de 24 a 26oC.
Garzón Favela, 2011
40
3.0.- JUSTIFICACIÓN
La almeja Mano de León es un buen candidato para la acuicultura en
México, debido a que es una especie de alto valor comercial en el mercado
nacional e internacional. Sin embargo los costos de producción de la semilla son
elevados, debido entre otros factores, al alto costo de la alimentación durante la
etapa de preengorda de juveniles y a la falta de zootecnias para su adecuado
manejo en condiciones controladas.
Debido a lo anterior el presente trabajo pretende aportar nuevo
conocimiento sobre la biología de la especie N. subnodosus, identificando la
temperatura en la que la semilla tiene una mayor supervivencia y crecimiento, para
determinar los valores óptimos para el manejo de semillas de N. subnodosus en el
laboratorio.
El propósito de la investigación es generar información aplicable para
reducir el tiempo durante el cual la semilla estará en el laboratorio (Etapa de
Preengorda), y por consecuencia reducir los costos de producción de este insumo
biológico indispensable para el cultivo de la especie a talla comercial.
Garzón Favela, 2011
41
4.0.- HIPOTESIS DE TRABAJO
Mediante la manipulación de los organismos juveniles en el laboratorio, bajo
diferentes tratamientos térmicos, se puede obtener una mejor respuesta en
relación al crecimiento y supervivencia de N. subnodosus.
5.0.- OBJETIVOS
5.1.- General
Evaluar el efecto de la temperatura en el crecimiento y supervivencia de
juveniles de almeja mano de león (Nodipecten subnodosus), en condiciones de
laboratorio.
5.2.- Específicos
Determinar las relaciones morfométricas de la semilla de N. subnodosus
durante la en etapa de preengorda en laboratorio.
Determinar el crecimiento de la semilla de N. subnodosus en función de la
temperatura durante la etapa de preengorda.
Determinar supervivencia y mortalidad de la semilla de N. subnodosus en
función de la temperatura manejada durante la etapa de preengorda
Identificar el rango óptimo de crecimiento y supervivencia de la especie
durante la etapa de preengorda.
Garzón Favela, 2011
42
6.0.- MATERIALES Y MÉTODOS
6.1.- Obtención de juveniles.
Los juveniles de Mano de León (Nodipecten subnodosus), fueron
producidos en el Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas del Centro de
Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (Figura 17). El proceso se inició con
la colecta en campo y acondicionamiento gonádico de los reproductores en
ambiente controlado, para asegurar su total maduración sexual mediante el
manejo adecuado de los parámetros más relevantes, que son la temperatura y la
alimentación. Posteriormente se llevó a cabo el cultivo larvario y la fijación de
larvas pedivéliger oculadas en colectores de fibras plásticas. Finalmente se realizó
el desgrane de los colectores y se inició la preengorda de semillas en cilindros de
surgencia recirculantes, aplicando métodos estandarizados (Mazón-Suástegui,
2005).
6.2.- Diseño de las unidades experimentales.
Las unidades experimentales diseñadas para el manejo de los juveniles
fueron construidos con tubos de PVC sanitario de 10 cm de diámetro y 16 cm de
altura con un falso fondo de malla Nytex de 236 micras de luz y una descarga de
4.2 cm de diámetro en la parte superior de cada cilindro (Figura 18). En cada
contenedor experimental (Figura 19) se colocaron a cuatro recipientes (Figura 20)
con 100 juveniles cada uno. Durante el desarrollo del experimento se mantuvo un
Garzón Favela, 2011
43
flujo continuo de microalgas y agua marina filtrada a 1 µm, con una salinidad de 38
UPS.
Figura 17. Reproductor y semillas de Nodipecten subnodosus producidas en el Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas (LEM – CIBNOR) (Fotografías J.M. Mazón-Suástegui).
Garzón Favela, 2011
44
Figura 18. Detalles de las Unidades Experimentales. Vista lateral (Fotografía J.A. Garzón-Favela).
Garzón Favela, 2011
45
Figura 19. Contenedor experimental para 4 unidades experimentales. Vista lateral (Fotografía J.A. Garzón-Favela).
Garzón Favela, 2011
46
Figura 20. Contenedor experimental para 4 unidades experimentales. Vista superior (Fotografía J.A. Garzón-Favela).
Garzón Favela, 2011
47
6.3.- Cultivo de microalgas.
Para la alimentación de los organismos experimentales fue necesario
cultivar el alimento natural más utilizado en este tipo de estudios, que son las
microalgas. Los cultivos de microalgas fueron realizados bajo condiciones
controladas de temperatura (20oC) e iluminación artificial con tubos de luz
fluorescente y fotoperiodo de 24 horas, en el Laboratorio de Microalgas del
CIBNOR. Los cultivos se realizaron en bolsas de plástico de 40 litros (Figura 21-
A), con agua de mar filtrada y esterilizada mediante cloración con hipoclorito de
sodio al 6% (0.5 mL/L) y neutralización del cloro residual con tiosulfato de sodio
(0.025 mL/L) y aireación, utilizando el medio de cultivo F/2 de Guillard, aplicando
técnicas de escalamiento tradicionales estandarizadas (Figura 21-B).
Figura 21. (A) Cultivo de microalgas en bolsas de plástico y (B) Escalamiento (Fotografías J.A. Garzón-Favela)
A B
Garzón Favela, 2011
48
6.4.- Desarrollo de la investigación experimental.
El diseño de la investigación involucró el manejo de 16 unidades
experimentales, que fueron manejadas a temperaturas de 15, 20, 25 y 30oC (Tabla
6) considerando un contenedor con 4 unidades experimentales por cada
temperatura. En cada unidad experimental se colocaron 100 juveniles de talla
uniforme (3-5 mm de altura), que fueron alimentados con una mezcla (1:1:1) de las
microalgas I. galbana, Ch. muelleri y Ch. calcitrans a una concentración de 30,000
cel/mL. Estas microalgas se seleccionaron tomando como base diversos reportes
que ubican a estas especies entre las mejores para cubrir las necesidades
nutricionales de moluscos bivalvos juveniles, y particularmente de la almeja Mano
de León N. subnodosus (García-Pámanes et al., 1994, Villavicencio-Peralta. 1997,
Pares-Sierra et al., 1996, Cerón-Ortiz. 2000)
Tabla 6. Diseño experimental de la investigación. Temperatura Grupos experimentales (N. subnodosus, 3-5 mm de Altura)
15oC R1=100
juveniles
R2=100
juveniles
R3=100
juveniles
R4=100
juveniles
20oC R1=100
juveniles
R2=100
juveniles
R3=100
juveniles
R4=100
juveniles
25oC R1=100
juveniles
R2=100
juveniles
R3=100
juveniles
R4=100
juveniles
30oC R1=100
juveniles
R2=100
juveniles
R3=100
juveniles
R4=100
juveniles
Garzón Favela, 2011
49
Diariamente se llevó a cabo la determinación de concentración celular en
los cultivos de microalgas mediante el análisis de 3 muestras representativas
fijadas con formol, utilizando una cámara Neubauer (Hematocitómetro) y un
microscopio óptico. Una vez determinados los volúmenes necesarios de cada
especie para establecer la ración diaria de alimento requerida para cada unidad
experimental, la mezcla de microalgas se suministró de manera continua por
gravedad desde un tanque de mezcla-almacenamiento, utilizando para ello
mangueras de vinyl y válvulas reguladoras de plástico. Se utilizó un tanque de 200
litros de capacidad, aforando con agua de mar previamente tratada con filtro de
arena y filtros de cartucho de 10 y 5 micras a una salinidad de 38 UPS.
Las temperaturas que se manejaron en cada uno de los contenedores (15,
20, 25 y 30oC) se mantuvieron estables con la ayuda de calentadores de
inmersión Ebo-Jager de 250 Watts. El experimento se llevó a cabo en un cuarto
frío de 2.5 x 4 x 3 m, con una capacidad de enfriamiento de hasta 5oC. El cuarto
frío se mantuvo a 15oC lo cual coincide con el tratamiento térmico experimental
más bajo. Diariamente se llevó un registro de temperatura para ajustarla en caso
de ser necesario, y de esta manera, mantener los 4 tratamientos en la temperatura
correspondiente de acuerdo con el diseño experimental establecido al inicio de la
investigación.
Garzón Favela, 2011
50
6.5.- Limpieza y mantenimiento de contenedores y unidades experimentales.
El mantenimiento de los juveniles durante el tiempo que duró el
experimento consistió en la limpieza diaria de los contenedores y unidades
experimentales y de los juveniles, lavándolos con agua de mar a la misma
temperatura establecida para cada grupo de juveniles en el diseño experimental.
Mediante el esquema operativo establecido, se llevó a cabo un recambio diario del
500 % de agua y alimento en las unidades experimentales mediante recirculación
de agua por medio de aerosifones para optimizar el uso del alimento.
6.6.- Obtención y análisis estadístico de datos.
Se hizo una biometría inicial de 30 organismos elegidos al azar de cada
unidad experimental determinando la altura (eje dorso-ventral) y la longitud (eje
antero-posterior) de los juveniles (Figura 22). Se utilizó para ello un Vernier digital
(± 0.1 mm). Además de la medición inicial (Día 0), se realizaron 4 biometrías
posteriores a lo largo del experimento, con muestreos cada 7 días tomando 30
organismos al azar de cada recipiente (unidad experimental), generando los datos
correspondientes a 15, 20, 25 y 30oC para determinar crecimiento, contabilizando
además el número de organismos vivos y organismos muertos para determinar
supervivencia.
Garzón Favela, 2011
51
Figura22. Mediciones tomadas para los juveniles de Nodipecten subnodosus. (Fotografía J.A Garzón-Favela)
Con los valores morfométricos obtenidos durante las 5 biometrías
realizadas (días 0, 7, 14, 21 y 28) para cada unidad experimental, se determinó
crecimiento y supervivencia. La mortalidad se determinó mediante el conteo de
vivos y muertos para cada uno de los tratamientos (n=30) considerados en el
diseño experimental propuesto. Los valores de altura y longitud fueron
correlacionados entre sí por medio de un análisis de regresión (p=0.05), para
evaluar la posibilidad de utilizar sólo la altura para describir el crecimiento, siempre
y cuando se obtuviese un valor alto de correlación (R2). Los valores de crecimiento
y la mortalidad por período de muestreo fueron analizados por medio de un
ANOVA de una vía (p=0.05), y en el caso de encontrar diferencias significativas,
se procedió a utilizar un análisis de comparación múltiple de Tukey (p=0.05). Los
valores de mortalidad se transformaron a arco seno.
Garzón Favela, 2011
52
Se realizó un análisis de regresión polinomial para estimar el valor de
temperatura en cual la semilla presentó un mayor crecimiento, y se ajustaron los
valores de crecimiento por temperatura a una ecuación polinomial de segundo
grado:
y= a+bx-cx2
en donde:
y= Altura de los juveniles expresado en milímetros
x= Temperatura de los diferentes tratamientos en ºC desde 15 a 30oC
a, b y c= son las constantes estimadas del ajuste de la ecuación de regresión para
una ecuación polinomial de segundo grado.
La pendiente de una ecuación de segundo grado es el valor de su primera
derivada, así la ecuación de regresión puede ser convertida al derivar en:
bcxdy
dx 2
se iguala a 0;
02 bcx
y al despejar x nos queda;
c
bx
2
Garzón Favela, 2011
53
Esta ecuación permite estimar la pendiente de la curva obtenida, el punto
de inflexión de la ecuación, y el máximo de respuesta a las temperaturas utilizadas
que indica el valor de temperatura que produce el mejor crecimiento de los
juveniles en este experimento.
Garzón Favela, 2011
54
7.0.- RESULTADOS
7.1.- Crecimiento de los juveniles.
7.1.1.- Tasa de crecimiento.
En el día 7 de cultivo en los tratamientos de 20oC (Figura 24) y 25oC (Figura
25) se obtuvieron las mayores tasas de crecimiento promedio en altura dorso-
ventral con 0.166 mm/día y 0.108 mm /día respectivamente. El tratamiento de
25oC muestra promedio más alto en los días 14, 21 y 28 con valores de 0.164,
0.161 y0.155 mm/día respectivamente. Mientras que los tratamientos de 15oC
(Figura 23), 20oC y 30oC (Figura 26) muestran los promedios más bajos.
0.010
0.030
0.050
0.070
0.090
0.110
0.130
0.150
0.170
7 14 21 28Día
mm
/día
Figura 23. Tasa de crecimiento promedio de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 15
oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0.
Garzón Favela, 2011
55
0.010
0.030
0.050
0.070
0.090
0.110
0.130
0.150
0.170
7 14 21 28Día
mm
/día
Figura 24. Tasa de crecimiento promedio de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 20
oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0.
0.010
0.030
0.050
0.070
0.090
0.110
0.130
0.150
0.170
7 14 21 28Día
mm
/día
Figura 25. Tasa de crecimiento promedio de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 25
oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0.
Garzón Favela, 2011
56
0.010
0.030
0.050
0.070
0.090
0.110
0.130
0.150
0.170
7 14 21 28Día
mm
/día
Figura 26. Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 30
oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0.
7.1.2.- Crecimiento en altura de la concha.
En la figura 27 se muestra la talla en altura dorso-ventral de la semilla de N.
subnodosus alcanzada en los cuatro tratamientos experimentales. En el día 7 se
observó una mayor talla en altura de 4.71 mm y 4.96 en los tratamientos 25oC y
20oC respectivamente. La menor talla en altura para el mismo día, se registró en
los tratamientos 30oC y 15oC con 4.48 mm y 4.44 mm respectivamente. Después,
en los días 14, 21 y 28 se observó una marcada diferencia significativa en las
tallas alcanzadas entre los tratamientos experimentales. La mayor talla en altura
se obtuvo en el tratamiento de 25oC con 6.25, 7.34 y 8.3 mm en los días 14, 21 y
28 respectivamente, seguida por el tratamiento de 20oC en donde se observó una
Garzón Favela, 2011
57
talla en altura de 5.53 mm en el día 14, 5.93 mm en el día 21 y 6.08 mm en el día
28. Las menores tallas en altura se obtuvieron en 30oC con 5.09, 5.46 y 5.92 mm
en los días 14, 21 y 28 respectivamente y menor talla en 15oC con 4.3 mm en el
día 14, en el día 21 con 4.36 mm y para el día 28 con 4.39 mm.
Figura 27. Crecimiento promedio expresado en altura dorso-ventral (mm error estándar) de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) en los diferentes tratamientos térmicos. Las literales diferentes denotan diferencias significativas mediante el análisis de Tukey (p<0.05).
7.1.3- Crecimiento en función de la temperatura.
Se encontraron diferencias en el crecimiento atribuibles al efecto de la
temperatura (Figura 27). Esas diferencias fueron determinadas particularmente
Garzón Favela, 2011
58
para el crecimiento en altura dorso-ventral de la semilla de N. subnodosus durante
todo el periodo de experimentación en los diferentes tratamientos térmicos. Para el
caso del día 7, en los tratamientos de 20oC y 25oC se observó un crecimiento
ligeramente mayor que en los tratamientos de 15oC y 30oC. Para el día 14, el
tratamiento que propició un mejor crecimiento en la semilla fue el de 20oC y 25oC
(mayor a 25oC), mientras que el menor crecimiento en la semilla correspondió a
los tratamientos de 30oC y 15oC, con menor crecimiento en este último. Se
observa la misma tendencia en todos los tratamientos para los días 21 y 28 en
relación al día 14.
7.2.- Supervivencia y mortalidad.
Al final del experimento se observó (Figura 28) que los grupos
experimentales manejados a temperaturas “medias” de 20oC y 25oC presentaron
al final del experimento, un mayor número de organismos vivos, con 205 y 190
semillas, respectivamente. En cambio, a temperaturas “extremas” de 15oC y 30oC
se obtuvieron 63 y 36 organismos vivos respectivamente al final del cultivo.
Garzón Favela, 2011
59
0
50
100
150
200
250
300
350
400
VIVOS (inicio del
cultivo)
VIVOS (Fin del cultivo) MUERTOS (Fin del
cultivo)
No
. d
e o
rga
nis
mo
s
15 ºC
20 ºC
25 ºC
30 ºC
Figura 28. Numero de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) vivos y muertos al
final del cultivo en cada uno de los diferentes tratamientos térmicos (15, 20, 25 y 30oC).
En términos porcentuales, la supervivencia en el día 7 fue mayor en 20oC,
seguida de 25oC, 30oC y 15oC con 70.5%, 61.75%, 32.5% y29 % respectivamente
(Figura 29). Se observa en el día 14 una mayor supervivencia en 20oC con 66.5%
seguida de 25oC con 56.5% y una menor supervivencia en 15oC y 30oC con
valores de 19.75% y 18.25% respectivamente. En el día 21 se observo una mayor
supervivencia en 20oC con 63.75% seguida de 25oC con 51.25%, 15oC y 30oC
presentaron una menor supervivencia de 17.25 % y 12% respectivamente. Al final
del experimento (día 28) se observo supervivencia 15.75%, 51.25%, 47.5% y 9%
en 15oC, 20oC, 25oC y 30oC respectivamente.
Garzón Favela, 2011
60
Figura 29. Supervivencia de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) a temperaturas
de 15oC, 20
oC, 25
oC y 30
oC en los días 0, 7, 14, 21 y 28 del experimento.
En la figura 30 se observo en el día 7 una mayor mortalidad a 15oC y 30oC,
presentándose a 15oC la mayor mortalidad encontrada para este día. A 20oC y
25oC se registró una mortalidad menor, siendo la mínima a 20oC. Para el día 14 se
registró una mayor mortalidad en 30oC que en 15oC, siendo mayor a 30oC. Se
observó una menor mortalidad a 25oC y 20oC, registrando a 20oC la menor
mortalidad. Para los días 21 y 28 tenemos la misma tendencia para 15oC, 20oC,
25oC y 30oC comparando con los valores del día 14.
Garzón Favela, 2011
61
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 7 14 21 28Día
Mo
rta
lid
ad
(%
)
15 ºC
20 ºC
25 ºC
30 ºC
Figura 30. Mortalidad de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) a temperaturas de
15oC, 20
oC, 25
oC y 30
oC en los días 0, 7, 14, 21 y 28 del experimento.
7.3.- Relaciones morfométricas.
En la figura 31 se presentan las relaciones morfométricas de Altura-
Longitud de la concha que fueron determinadas experimentalmente durante el
estudio, empleando los valores de todas las temperaturas y de todos los días de
cultivo.
Garzón Favela, 2011
62
y = 0.0770 + 0.866x
R2 = 0.972
ALTURA (mm)
2 4 6 8 10 12 14
LO
NG
ITU
D (
mm
)
0
2
4
6
8
10
12
Figura 31. Relación lineal Altura-Longitud de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) mantenidos en cuatro diferentes tratamientos de temperatura (15
oC, 20
oC, 25
oC y 30
oC)
durante todo el periodo experimental.
7.4.- Modelo de respuesta de crecimiento contra temperatura
En la figura 32 se observa el punto de inflexión de la curva que indica la
temperatura óptima de incremento en altura, siendo ésta de 24.31oC (Tabla 7).
Garzón Favela, 2011
63
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
7.00
8.00
9.00
15 ºC 20 ºC 25 ºC 30 ºC
TEMPERATURA
AL
TU
RA
(m
m)
Figura 32. Crecimiento en altura de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) en función de la temperatura de preengorda, al día 28 del experimento.
Tabla 7. Valores de la ecuación de regresión (c y b) así como el valor de la temperatura óptima para los días 14, 21 y 28, calculada a partir de la formula X = -b/2c. Asimismo se muestra la temperatura promedio de los días 14, 21 y 28.
DIA
c
b Temperatura Óptima (oC)
14 0.0240 1.146 23.87
21 0.0335 1.620 24.17
28 0.0375 1.867 24.89
Promedio 24.31
Garzón Favela, 2011
64
8.0.- DISCUSIÓN
La producción de semilla de moluscos bivalvos es necesaria para el
desarrollo de la acuacultura en el Noroeste de México, en especial de aquellas
especies que tienen un alto valor comercial y no es factible su colecta del medio
natural. Tal es el caso de la almeja mano de león N. subnodosus, pues a la fecha
no se desarrolla una producción sostenible a escala comercial, faltando por
resolver algunos aspectos específicos en las técnicas de producción de semilla en
laboratorio. Uno de los factores no definidos a suficiencia, es el relativo a la
preengorda de la semilla, que es la etapa más costosa en un laboratorio productor.
A partir de que las poslarvas reptantes se fijan al sustrato colector, y durante toda
la etapa de preengorda, la demanda de alimento vivo se incrementa
considerablemente hasta que la semilla se comercializa, lo que incrementa
significativamente los costos operativos (Robles-Mungaray, com. pers.).
Para lograr mejorar el cultivo de los organismos a un nivel comercial es
necesario conocer cuál es el efecto que tienen diferentes factores en el
crecimiento y la supervivencia de los juveniles, incluidos los requerimientos de
alimento y la respuesta de la semilla a los cambios de los factores ambientales
que normalmente se presentan en los laboratorios de producción. En este sentido,
el presente trabajo pretende contribuir al conocimiento de la biología de la especie,
estudiando el rango térmico óptimo para el crecimiento de N. subnodosus durante
la etapa de preengorda de semilla.
Garzón Favela, 2011
65
Existen varios trabajos que abordan la influencia de los factores abióticos
como temperatura, salinidad y oxígeno disuelto sobre el crecimiento y
supervivencia de organismos marinos. La temperatura es considerada, como el
factor ambiental más importante que determina el nivel de actividad en organismos
poiquilotermos (Bayne, 1976). Esta puede afectar directa o indirectamente el
crecimiento y la supervivencia de larvas, juveniles y adultos, así como su
influencia en el proceso reproductivo a través de la maduración de los gametos, el
desove, el desarrollo larvario y el asentamiento (Kinne, 1970). La mayoría de los
estudios sobre el efecto de la temperatura en moluscos y especialmente en
pectínidos se han realizado a temperaturas estables (Sicard-González, 1999). Se
han realizado otros trabajos acerca del flujo y concentración de alimento sobre el
crecimiento, el peso y la tasa de filtración de semillas de mano de león (Pares-
Sierra et al, 1996).
El crecimiento de los juveniles de moluscos bivalvos es altamente
dependiente de la temperatura (Leyva-Valencia, 1999), ya que todos los procesos
fisiológicos de los seres vivos son alterados en mayor o menor medida, por los
incrementos de temperatura. Esto ha sido reportado para diferentes especies de
bivalvos como Mytilus edulis (Bayne, 1976), Argopecten ventricosus (Sicard-
González, 1999), Atrina maura (Leyva-Valencia, 1999), Nodipecten subnodosus
(González-Estrada, 2003) y Crassostrea corteziensis (Cáceres, 2005).
Durante el desarrollo de la presente investigación, los juveniles de N.
subnodosus se sometieron a tratamientos experimentales que consistieron en
Garzón Favela, 2011
66
cuatro temperaturas (15, 20, 25 y 30oC), utilizando como dieta una combinación
1:1:1 de I. galbana, Ch. muelleri y Ch. calcitrans, que puede cubrir las necesidades
nutricionales de los juveniles de almeja Mano de León (García-Pámanes et al.,
1994; Villavicencio-Peralta, 1997; Pares-Sierra et al., 1996; Cerón-Ortiz, 2000).
Las temperaturas establecidas en el diseño experimental aplicado se
encuentran dentro de los límites térmicos y de las variaciones anuales de
temperatura en el área de distribución natural de N. subnodosus y se ubican
además dentro de los rangos reportados en estudios anteriores sobre el efecto de
la temperatura, en el crecimiento y supervivencia de juveniles de Mano de León
(Carvajal-Rascón, 1987; Serrano-Guzmán et al., 1997; Quintero-Ojeda, 2002;
López-Sánchez, 2003; Villegas-Carrasco, 2004; Pérez de León, 2006).
Los resultados confirman que la temperatura del agua de mar es un factor
tan importante en el metabolismo de N. subnodosus, que permite diferenciar el
crecimiento. Las temperaturas que propiciaron un mayor crecimiento fueron 20oC
y 25oC. En esta última se observó la mayor tasa de crecimiento en los días 14, 21
y 28, mientras que en el tratamiento de 20oC se observó un mayor crecimiento
únicamente para el día 7. Al contrario, para las temperaturas extremas de 15oC y
30oC, el crecimiento fue más lento, siendo 15oC la temperatura a la cual se
presentó la menor tasa de crecimiento. En este sentido, Monsalvo-Spencer (1998)
y Sicard-González (1999) encontraron que el mayor crecimiento de juveniles de
almeja catarina Argopecten ventricosus se presentó en las temperaturas medias
de sus estudios experimentales (19 a 22°C), y el menor crecimiento a las
Garzón Favela, 2011
67
temperaturas inferiores (16oC) y superiores (25-28°C). Sin embargo, no existe
información suficiente para explicar de manera satisfactoria los resultados
obtenidos con N. subnodosus en el presente estudio, ya que los reproductores
utilizados para producir los organismos experimentales (semillas) se colectaron en
la Laguna Ojo de Liebre, en Guerrero Negro, B.C.S., un lugar donde la
temperatura presentó valores máximos de 24, 24.9 y 21oC durante los años 2001,
2002 y 2003 respectivamente, y valores mínimos de 12.5, 12 y 12oC, durante
2001, 2002 y 2003 respectivamente (Osuna-García, 2006). Al parecer, los
organismos (larvas, fijaciones, semillas) producidos a temperaturas más elevadas
en el laboratorio del CIBNOR, presentaron una gran aclimatación a estas
condiciones y en consecuencia, una excelente respuesta a la temperaturas de
25oC.
Diversos trabajos sobre moluscos bivalvos señalan que existe un intervalo
óptimo de temperatura para su desarrollo, así como temperaturas en las que los
procesos fisiológicos son retardados o inhibidos, lo cual puede ocasionar incluso
su muerte. Cuando los organismos se salen de su rango óptimo de temperatura
tienen que compensar esa deficiencia en su metabolismo con gasto energético
extra, lo cual retrasa el crecimiento y si no es suficiente la energía acumulada, el
cambio térmico (excesivo) ocasiona la muerte (Schmidt-Nielsen, 1976; Hoar,
1978).
González-Estrada (2001), evaluó varias temperaturas (23, 25, 27 y 29oC)
experimentales para juveniles de Argopecten ventricosus de 1.04 ± 0.6 cm de
Garzón Favela, 2011
68
altura inicial durante doce días, obteniendo como resultado 100% de supervivencia
y determinó que la temperatura de 23oC propició un mejor crecimiento con valor
de 0.20 ± 0.02 cm (0.166 mm/día). Al igual que N. subnodosus, esta especie
habita zonas templadas. La temperatura de 23oC, apropiada para A. ventricosus,
se acerca a la de 25oC que en este trabajo permitió obtener el mayor crecimiento
en altura para juveniles de N. subnodosus.
Cáceres (2005), trabajando con semillas de Crassostrea corteziensis
durante 4 semanas de cultivo experimental, observó un mayor crecimiento a 26,
28 y 30oC, siendo esta última la temperatura a la cual se presentó el crecimiento
más elevado y valores menores a 22, 24 y 32oC. Sin embargo, debe considerarse
que C. corteziensis es una especie tropical y N. subnodosus es una especie de
aguas templadas.
En este trabajo se observó que a temperatura de 20oC se tiene una mayor
supervivencia en los juveniles de N. subnodosus, en comparación con los
resultados obtenidos a temperaturas de 15, 25oC y 30oC. Sin embargo se obtuvo
también menor crecimiento que a 25oC, y a esta temperatura se obtuvo el mayor
crecimiento al finalizar el cultivo. Sin embargo es importante acotar que las
diferencias encontradas no fueron estadísticamente significativas entre los
tratamientos de 20 y 25oC. Los tratamientos que presentaron valores mayores de
mortalidad fueron 30oC (en primer lugar) y 15oC (en segundo). Contrariamente, a
20 y 25oC se observaron valores menores de mortalidad. Una posible explicación
Garzón Favela, 2011
69
para ello es que estas temperaturas se encuentran en los extremos de la termo-
tolerancia de esta especie (González-Estrada, 2003).
La relación entre el crecimiento de los juveniles de N. subnodosus en altura
y en longitud presentó un comportamiento isométrico, con un ajuste de R2=0.972.
Esto permitió trabajar con una sola variable de respuesta, en este caso, los
valores de Altura de la concha medida en sentido dorso-ventral. La relación entre
la Longitud (eje antero-posterior) y la altura de la concha de N. subnodosus
muestra una R2 = 0.9685 (Villegas-Carrasco, 2004), la cual se asemeja con el
resultado del presente trabajo (R2 =0.972).
En resumen, los resultados del presente trabajo muestran similitudes con
los obtenidos por otros autores con respecto a la tasa de crecimiento y la
supervivencia de los juveniles, así como en las combinaciones y concentraciones
de las diferentes especies de microalgas utilizadas como alimento. Con respecto a
las diferentes temperaturas que se usaron en otros estudios relacionados con el
cultivo de N. subnodosus en estado juvenil, se observan algunas diferencias tanto
en el campo como bajo condiciones controladas de laboratorio (Tabla 8).
Garzón Favela, 2011
70
Tabla 8. Supervivencia, temperatura y tasa de crecimiento de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835).
LUGAR DE CULTIVO ALIMENTO
TEMPERATURA
SOBREVIVENCIA
TASA DE CRECIMIENTO REFERENCIAS
(Mezcla) (oC) (%) (mm/Día)
Campo - 21.5-31 - 0.286 Carbajal-Rascón (1987)
- - - 0.161
García-Domínguez et al., (1992)
- 25.6 32 0.178
- 25.6 29 0.158 Quintero-Ojeda (2002)
- 25.6 68 0.139
- 25.6 35 0.098
- 18-22 63.6 0.189 Pérez de León (2006)
- 24.3-19.4 44 0.350 Koch et al., (2005)
- 24.3-19.5 10 0.250
- 21.5-25.5
87 0.220 Acosta et al., (2000)
- 74 0.139
Laboratorio I. galbana-
P. lutheri- 21 - 0.061 Cerón-Ortiz (2002)
Ch.
calcitrans
I. galbana - 22 100 0.073
González-Estrada (2003)
Ch.
calcitrans
P. lutheri-
- 46 -
Serrano-Guzmán et al., (1997)
Ch.
calcitrans
I. galbana 16 - 0.01
I. galbana 20 - 0.03 González-
Ch. gracilis- 24 - 0.127 Jiménez (2010)
P. lutheri 28 - 0.127
I. galbana- 15 15.75 0.019 Este estudio
Ch.
muelleri- 20 51.5 0.082 Este estudio
Ch.
calcitrans 25 47.5 0.155 Este estudio
30 9 0.072 Este estudio
Garzón Favela, 2011
71
9.0.- CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
9.1.- Conclusiones.
Los juveniles de N. subnodosus presentaron un crecimiento isométrico de la
concha, con incrementos similares en Altura y Longitud, durante todo el
periodo del cultivo.
Los juveniles de N. subnodosus presentaron respuestas diferentes en
crecimiento y supervivencia, en relación a las temperaturas de cultivo
evaluadas, de conformidad con el diseño experimental aplicado en la
presente investigación.
Las mayores diferencias en la respuesta de crecimiento y supervivencia en
los juveniles de mano de león, se observaron en los tratamientos térmicos
de 15 y 30oC.
La mayor tasa de crecimiento registrada fue de 0.155 mm/día, alcanzando
una talla final en altura de la concha de 8.3 mm y se obtuvo en el grupo
experimental cultivados a 25oC.
En segundo lugar se obtuvo en 20oC con tasa de crecimiento de 0.082
mm/día y una talla final de 6.08 mm.
Garzón Favela, 2011
72
En general se presentaron altos porcentajes de mortalidad en todos los
tratamientos, con valores de 48.75% registrada en el tratamiento de 20oC,
seguido por 52.75% en el tratamiento de 25oC, de manera que la mayor
supervivencia correspondió a la temperatura de 20oC con el 51.25%.
De acuerdo con el análisis de regresión, la temperatura óptima para la
preengorda de juveniles de N. subnodosus en las condiciones de cultivo y
de conformidad con el diseño experimental y manejo aplicados fue de
24.3oC.
9.2.- Recomendaciones.
Es indispensable continuar y ampliar las investigaciones sobre el tema, a fin
de generar información complementaria que permita elevar la tasa de
crecimiento y la supervivencia de juveniles de N. subnodosus durante la
etapa de preengorda y rentabilizar la tecnología de producción de semillas
en el laboratorio.
Se recomienda preengordar la semilla de N. subnodosus a 25oC porque a
esta temperatura se obtuvieron los mejores resultados. La temperatura de
20oC resulta también aceptable cuando se tiene de manera natural en
función de la localización geográfica del laboratorio productor, sin
necesidad de equipos de enfriamiento.
Garzón Favela, 2011
73
Aun cuando la mayor supervivencia se presentó a 20oC, se recomienda
preengordar la semilla a 25oC ya que no se encontraron diferencias
significativas entre ambos regímenes térmicos, además de que a 25oC el
crecimiento es mayor.
Es posible que los valores elevados de mortalidad hayan ocurrido por un
manejo excesivo de los juveniles, por lo que se recomienda reducir al
mínimo posible la manipulación durante la preengorda de semilla y su
exposición al aire.
Garzón Favela, 2011
74
10.- BIBLIOGRAFÍA
Acosta, V. Freites, L. Lodeiros, C. 2000. Densidad, crecimiento y
supervivencia de juveniles de Lyropecten (Nodipecten) nodosus (pteroida:
pectinidae) en cultivo suspendido en el Golfo de Cariaco, Venezuela. Rev.
Biol. Trop., 48(4), 799-806.
Avilés-Quevedo, M.A. 1990. Crecimiento de la almeja Catarina en función del
alimento, con anotaciones sobre su biología y desarrollo. Tesis de Maestría.
IPN, CICIMAR. 81 p.
Avilés-Quevedo, S. 2009. Propuesta de un modelo de agrupamiento
empresarial para el cultivo sustentable de la almeja Mano de León y Ostión de
Placer. Tesis de Maestría. UABCS. 117 p.
Baqueiro, C.E. 1984. Status of molluscan aquaculture on the pacific coast of México. Aquaculture, (39): 83–93.
Barrios-Ruiz, D., J. Chávez-Villalba y C. Cáceres-Martínez. 2003. Growth of
Nodipecten subnodosus (Bivalvia: Pectinidae) in La Paz Bay, México.
Aquaculture Research, 34: 633-639.
Bautista-Parejo, C. 1989. MOLUSCOS, Tecnología de cultivo. España. 11-17
pp.
Garzón Favela, 2011
75
Bayne, B.L. 1976. Marine MUSSELS: Their ecology and physiology. By Nerc.
Institute for Marine Environmental Research Cambridge University Press. 121-
159.
Cáceres-Puig, J. I. 2005. Efecto de la temperatura en el crecimiento y
supervivencia de semilla de ostión de placer Crassostrea corteziensis
(Hertlein, 1951) durante la preengorda en el laboratorio. Tesis de licenciatura.
UABCS. 49 p.
Carta Nacional Pesquera, 2006. Diario oficial (Segunda Sección). Viernes 25
de agosto de 2006. 103 pp.
Carvajal-Rascón, Ma. De los A.1987. Cultivo larvario de la almeja mano de
león Lyropecten subnodosus, a partir del crecimiento y maduración gonadal
de los reproductores. Tesis de maestría. Instituto Tecnológico y de estudios
superiores de Monterrey, Campus Guaymas, México, 66 p.
Casas-Valdez, M. Ponce-Díaz, G. Estudio del Potencial Pesquero y Acuícola
de Baja California Sur. México. 87-100 pp.
Cerón-Ortiz, A. N. 2000. Evaluación de tres mezclas de microalgas sobre el
crecimiento de la almeja mano de león Lyropecten (Nodipecten) subnodosus.
Tesis de maestría. CICESE. México. 86 p.
Garzón Favela, 2011
76
CONAPESCA. 2010. Anuario estadístico de Acuicultura y pesca 2008. 213 p.
Diarte-Plata, G. Góngora-Gómez A.N., Sandoval-Soto I., Domínguez-Orozco
A.L., Hernández-Sepúlveda J.A., Esparza-López L.E., Abad-Rosales S.E.,
Mazón-Suástegui J.M., 2006. Cultivo de la almeja mano de león Nodipecten
subnodosus (Sowerby, 1835) en el estado de Sinaloa, México. Memorias del
XIV Congreso Nacional de Oceanografía y I Reunión Internacional de
Ciencias Marinas. Manzanillo, Colima; 15-19 de mayo de 2006. pp 508-512
FAO. 2009. Estado mundial de la pesca y acuicultura 2008. 196 p.
Félix–Pico, E.F. Tripp Quezada, A. García Domínguez, F. Morales Hernández,
R. 1997. Scallop fisheries in Baja California Sur, México. 11th Internacional
Pectinid Workshop, 11-15 April, La Paz, B.C.S. México. 48 pp.
Félix–Pico, E.F. Villalejo-Fuerte, A. Tripp-Quezada. Holguín-Quiñones, O.
1999. Growth and survival of Lyropecten subnodosus (Sowerby, 1835) in
suspended culture at the National Marine Park of Bahía de Loreto, B.C.S.,
México. 12th Internacional Pectinid Workshop, 5-11 May, Bergen, Norway. 39-
40.
García-Domínguez, F.A. Castro-Moroyoqui, P. Félix-Pico, E.F. 1992. Scallop
Fisheries in Baja California Sur, México. 11 TH International Pectinid
Workshop, 11-15 April. La Paz, B.C.S. México. 48 pp.
Garzón Favela, 2011
77
García-Pámanes, L. García-Pámanes, F. Chi-Barragán, G. Pares-Sierra, G.
García-Pámanes, J. Medina-Hurtado, O & Núñez-Cabrero, F. 1994. Desarrollo
de tecnología para el cultivo integral de la almeja mano de león Lyropecten
subnodosus. Resúmenes del Primer Congreso Nacional de Ciencia y
Tecnología del Mar, San Carlos Guaymas Sonora (17 al 19 Nov.). SEP/SEIT,
Unidad de Educación en Ciencia y Tecnología del Mar. México. 31 p.
González-Estrada, F. 2001. Estudio de los efectos agudos y crónicos del
amonio sobre la supervivencia, metabolismo y crecimiento de la almeja
catarina (Argopecten ventricosus Sowerby II, 1842), en relación a la
temperatura. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma de Nayarit,
Facultad de Ingeniería Pesquera. México. 51 p.
González-Estrada, F. 2003. Determinación de la temperatura optima para
crecimiento en juveniles de Mano de León (Nodipecten subnodosus, Sowerby,
1835). Tesis de maestría. CIBNOR, S.C. México. 90 p.
González-Jiménez, A. 2010. Efecto combinado de temperatura y dieta en el
crecimiento, composición bioquímica y respiración de juveniles de almeja
mano de león Nodipecten subnodosus (SOWERBY 1835) Tesis de
Licenciatura. Universidad del Mar, México. 87 p.
Garzón Favela, 2011
78
Gutiérrez-Villaseñor, C. E & Chi-Barragán, G. 1997. Effect of the temperature
and feeding ration on the conditioning of Lyropecten subnodosus Sowerby,
1835. Instituto de Investigaciones Ocanológicas UABC. 11th International
Pectinid Workshop, 11-15 April, La Paz, B.C.S., México. 73-75 pp.
Hoar, W. 1978. Fisiología general y comparada. Omega. España. 885 p.
INFOPESCA. 1982. Catalogo de especies marinas de interés económico
actual o potencial para América latina. Parte 2 – Pacifico Centro y Suroriental.
Rome, FAO/PNUD, SIC/82/2:424 pp.
Instituto Nacional de la Pesca (INP). 2001. Sustentabilidad y pesca
responsable en México. Evaluación y manejo 1999-2000. 349-366 pp.
Keen, M. 1971. Sea shells of tropical west America. Marine Molluscs from Baja
California to Peru. Stanford University Press, California USA. 1065 p.
Kinne, O. 1970. Temperature invertebrates. En Marine Ecology, 1 (1), Wiley-
Interscience. London. 407-514 pp.
Koch, V. Mazón-Suastegui, J.M. Sinsel, F. Robles-Mungaray, M. Dunn, D.
2005. Lion’s paw scallop (Nodipecten subnodosus, Sowerby 1835)
aquaculture in Bahía Magdalena, México: effects of population density and
season on juvenile growth and mortality. Aquaculture Research, 36, 505-512.
Garzón Favela, 2011
79
Leyva-Valencia, I. 1999. Termotolerancia, halotolerancia y temperatura óptima
en juveniles de callo de hacha (Atrina maura Sowerby, 1835). Tesis de
licenciatura. UNAM. México. 54 p.
López-Sánchez, J.A. 2003. Tasa de filtración y aclaramiento en la almeja
Mano de León (Nodipecten subnodosus, Sowerby, 1835). Tesis de maestría.
CIBNOR, S.C. México. 85 p.
Maeda-Martínez, A.N. 2002. Los moluscos pectínidos de Iberoamérica:
Ciencia y tecnología. México. 13 pp.
Mazón-Suastegui. 1987. Evaluación de cinco dietas microalgales en el
crecimiento larval de Modiolux capax (Conrad, 1837) y Pinctada mazatlanica
(Hanley. 1845). Tesis de Maestría. IPN, CICIMAR. México. 70 p.
Mazón-Suastegui, J.M. 2005. Biología y cultivo de la almeja catarina
Argopecten ventricosus (Sowerby II, 1842). Tesis de Doctorado. Universidad
de Barcelona. España. 217 p.
Mazón-Suastegui, J.M. Robles Mungaray. Osuna García, M. 2001. Cultivo de
la almeja Mano de León Lyropecten (= Nodipecten) subnodosus. Apuntes del
curso teórico practico dirigido a productores y técnicos del sector social y
privados de Baja California Sur. SAGARPA/BCS, programa de capacitación al
productor, 2001. 27 p.
Garzón Favela, 2011
80
Mazón-Suástegui J.M., Robles-Mungaray M., Flores-Higuera F. y S. Avilés-
Quevedo. 2002-a. Experiencias en la producción de semilla de ostión de
placer Crassostrea corteziensis en el laboratorio. Memorias del IV Simposio
Nacional de Acuicultura y Pesca. Antigua, Guatemala 16-18 octubre 2002. 16-
18 pp.
Mazón-Suástegui J.M., S. Avilés-Quevedo, M. Robles-Mungaray y F. Flores-
Higuera. 2002-b. Experiencias en el cultivo de ostión de placer Crassostrea
corteziensis a partir de semilla producida en el laboratorio. Memorias del IV
Simposio Nacional de Acuicultura y Pesca. Antigua, Guatemala 16-18 octubre
2002. 12-15 pp.
Mazón-Suastegui, J.M. Robles Mungaray. Osuna García, M. 2003. Bases
tecnológicas para el cultivo de la conchuela desarrollo Argopecten ventricosus
en la República de Panamá. Publicación del Ministerio de desarrollo
Agropecuario de Panamá, proyecto de cooperación internacional S.R.E.-
IMEXCI 302NP13 ¨Producción de Semilla de Moluscos y Cultivos en el Mar.
54 p.
Mazón-Suástegui J.M., Osuna-García, M., Robles-Mungaray M. y V. Koch.
2004. El cultivo de almeja mano de león Nodipecten subnodosus en la
península de Baja California, México: una alternativa de producción
sustentable. Resumen. First International Symposium on Total Capital
Systematics and the Long-Term Management of Bahía Magdalena, Baja
Garzón Favela, 2011
81
California, Sur. Center for Coastal Studies, Puerto San Carlos, Baja California
Sur, México. Junio 2004.
Mazón-Suástegui J.M., Osuna-García M. 2005. Informe Final de actividades
realizadas al amparo de un permiso de acuacultura de fomento, otorgado a la
Sociedad de Producción Pesquera y Acuícola “Dunas Doradas”, S.P.R. de
R.L. para el cultivo de almeja mano de león Nodipecten (=Lyropecten)
subnodosus en la Laguna Guerrero Negro, Municipio de Ensenada, Baja
California. Permiso PAF/DGOPA-09/2002, Expediente AF/DGOPA-027/2002.
Asesoría científica y soporte tecnológico del CIBNOR, S.C. La Paz, B.C.S.
México, Agosto de 2005. 34 p.
Mazón-Suástegui J.M., Barajas-Frías J.D., Villavicencio-Peralta G. 2006.
Informe Primera Fase del proyecto CONACYT-AVANCE C01-275 “Desarrollo
de un Cluster Acuícola para el cultivo de Crassostrea corteziensis y
Nodipecten subnodosus”, con la participación de las empresas Ostrícola
Guevara, Acuícola Casablanca y Dunas Doradas. Programa Avance-Conacyt.
Etapas 1-4; Septiembre 2006. 36 p.
Monsalvo-Spencer, P. 1998. Estudio sobre larvas y juveniles de almeja
catarina Argopecten ventricosus (= circularis) (Sowerby II, 1842) en el
laboratorio. Tesis de maestría. IPN, CICIMAR. México. 90 p.
Garzón Favela, 2011
82
Osuna-García, M. 2006. Efecto de la densidad en el cultivo de la almeja mano
de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835), en la Península de Baja
California, México. Tesis de maestría. IPN. CICIMAR, México. 82 p.
Osuna-García, M. Hernández-Llamas, A., Mazón-Suástegui J.M., 2008.
Production dynamics of the giant lions-paw scallop Nodipecten subnodosus
cultivated off-bottom. Aquaculture 274: 260-267.
Pérez de León, E. 2006. Crecimiento y producción de la almeja Mano de León
N. subnodosus, en sistemas de cultivo en suspensión en la Laguna Guerrero
Negro, Baja California. Tesis de licenciatura. UABCS. México. 58 p.
Pares-Sierra, G. García-Esquivel, Z y García-Pámanes. 1996 Efecto del flujo y
concentración de alimento sobre el crecimiento, el peso y la tasa de filtración
de escalopas juveniles (Lyropecten subnodosus). XI Simposium Internacional
Biología Marina. Resúmenes O-020. México.
Ponce-Díaz, G. 2010. Propuesta de Carta Estatal Pesquera y Acuícola de
Baja California Sur. Elaboración propia a partir de la información de avisos de
arribo de la Subdelegación de pesca de SAGARPA (CONAPESCA) en Baja
California Sur. MANUSCRITO INEDITO. 20-23 pp.
Garzón Favela, 2011
83
Quintero-Ojeda. 2002. Crecimiento y supervivencia de la Almeja Mano de
León Lyropecten subnodosus (Sowerby, 1835) en dos artes de cultivo en el
Estero El Cardón, Laguna San Ignacio, B.C.S., México. Tesis de licenciatura.
UABCS. México. 60 p.
Reinecke, M.A. 1981. Madurez y desove de N. subnodosus (Sowerby, 1853)
en Laguna Ojo de Liebre, B.C.S. Documento interno. CRIP La Paz. INP.
SEPESCA. 11 pp.
Ruiz-García, M.C. 2006. Efecto de la densidad y fecha de siembra en el
crecimiento de ostión de placer Crassostrea corteziensis (Hertlein, 1951).
Tesis de Licenciatura. Centro de Estudios Superiores del estado de Sonora.
México. 74 p.
Ruiz-Ruiz, K.M. 2008. Efecto de la dieta en el crecimiento y composición
bioquímica de la semilla de ostión de placer, Crassostrea corteziensis
(Hertlein) durante la preengorda en laboratorio. Tesis de licenciatura. Instituto
Tecnológico de Los Mochis (ITLM), 68 p.
Serrano-Guzmán, S. Robles-Mungaray, M & Velasco-Blanco, G. 1997. Larval
cultura of mexican pectinid Argopecten circularis= ventricosus (Sowerby,
1835) and Lyropecten =Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1833) in a
Garzón Favela, 2011
84
comercial hatchery. En: Book of abstracts. 11th Pectinid Workshop, 11-15
April, La Paz, B.C. S. México. 25-27 pp.
Sicard-González, M.T. 1999. Temperatura letal superior y temperatura óptima
en una población de almeja catarina (Argopecten ventricosus Sowerby II,
1842). Tesis de Maestría. IPN CICIMAR. México. 94 p.
Schmidt-Nielsen, K. 1976. Fisiología animal. Omega. España. 499 pp.
Villavicencio-Peralta, G. 1997. Acondicionamiento gonadal, desarrollo
embrionario y cultivo de larvas de almeja mano de león, Lyropecten
subnodosus (Sowerby, 1835), alimentada con cuatro especies de microalgas.
Tesis de licenciatura. Instituto Tecnológico del Mar, Guaymas. Unidad la Paz,
B.C. S. México. 93 p.
Villegas-Carrasco, M. de J. 2004. Evaluación de los cultivos larvarios de la
almeja Mano de León Nodipecten Subnodosus (Sowerby, 1835), realizadas en
el Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas del CIBNOR, de 1998 a
2003. Tesis de licenciatura. UABCS. México. 106 p.
Garzón Favela, 2011
85
PAGINAS WEB
http://maps.google.com
http://www.semarnat.gob.mx/sitioantiguo/queessemarnat/politica_ambiental/or
denamientoecologico/Documents/documentos_golfo/talleres/philippe_danigo.p
df - Comité de Sanidad Acuícola de Baja California Sur, A.C. 2005. Consejo
para el ordenamiento ecológico marino del Golfo de California. 17 de Mayo de
2005, La Paz, Baja California Sur, México.