UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz...

96
UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR AREA INTERDISCIPLINARIA DE CIENCIAS DEL MAR DEPARTAMENTO DE INGENIERIA EN PESQUERIAS TESIS EFECTO DE LA TEMPERATURA EN EL CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA DE JUVENILES DE ALMEJA MANO DE LEON Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) DURANTE LA PREENGORDA EN LABORATORIO QUE COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TITULO DE: INGENIERO EN PESQUERIAS PRESENTA JULIAN ALFONSO GARZON FAVELA La Paz, Baja California Sur, México Febrero de 2011

Transcript of UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz...

Page 1: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA

CALIFORNIA SUR

AREA INTERDISCIPLINARIA DE CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO DE INGENIERIA EN PESQUERIAS

TESIS

EFECTO DE LA TEMPERATURA EN EL CRECIMIENTO Y SUPERVIVENCIA DE

JUVENILES DE ALMEJA MANO DE LEON Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835)

DURANTE LA PREENGORDA EN LABORATORIO

QUE COMO REQUISITO

PARA OBTENER EL TITULO DE:

INGENIERO EN PESQUERIAS

PRESENTA

JULIAN ALFONSO GARZON FAVELA

La Paz, Baja California Sur, México Febrero de 2011

Page 2: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.
Page 3: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

DEDICATORIA

A MIS HIJOS Duilio y Thais que son lo mejor que me ha pasado en mi vida.

A MI ESPOSA Diana por su apoyo incondicional y paciencia.

A MIS PADRES Margarita (q.e.p.d.) y Julián, por haberme apoyado incondicionalmente en todo momento.

A MIS HERMANOS Nidia y Omar y a sus familias que siempre me han mostrado cariño.

Page 4: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco especialmente a mis Directores, M. en C. Miguel Robles Mungaray

Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme

incondicionalmente con sus conocimientos y tiempo para la realización de este

trabajo.

Al proyecto AVANCE CONACYT C01275 a cargo del Dr. José Manuel Mazón

Suastegui, por las facilidades brindadas.

A la Dra. María Araceli Avilés Quevedo por su apoyo en la realización de este

trabajo.

Al Centro de investigaciones Biológicas del Noroeste (CIBNOR) por el apoyo

concedido para que realizara mi trabajo de tesis. Al Dr. Sergio Hernández

Vázquez, Dr. Rafael Campos, Dr. Teodoro Reynoso Granados, Dr. Alfonso

Maeda, Dra. Concepción Lora Vilchis, Dra. Bertha Arredondo Vega, Dra. Ma.

Antonia Guzmán, Biol. Mar. Cynthia Elizabeth Aldana Avilés I.B.Q. Adriana

Greene Yee, Q.F.B Marte Virgen Félix y a Santiago Rodríguez Álvarez.

A mis maestros de escuela por aportar conocimientos y por apoyarme

incondicionalmente. Alfredo Flores I, Oscar Resendiz, Ana Lugo, Federico

Poujol, Jose L. Rito, Mario Yoshida (q.e.p.d.), Manuel Oseguera. Y en especial

a la Maestra Ramona Lauterio “Mony”.

Page 5: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

I

INDICE

Pagina

Indice…………………………………………………………………… I Resumen……………………………………………………………….. III Lista de tablas………………………………………………………… IV Lista de figuras……………………………………………………….. V 1.0.- INTRODUCCION………………………………………………... 1 1.1.- Estado actual y tendencias en el desarrollo mundial de la acuicultura………………………………………………………………

1

1.2.- Importancia de los moluscos como recurso pesquero nacional………………………………………………………………….

5

1.3.- Importancia de los moluscos en función de su potencial acuícola nacional……………………………………………………….

12

1.4.- Características generales de la especie……………………… 14 1.4.1.- Posición Taxonómica…………………………………………. 14 1.4.2.- Morfología externa…………………………………………….. 15 1.4.3.- Biología reproductiva y ciclo de vida de la especie……….. 17 1.5.- Distribución y hábitat de la especie…………………………… 24 1.6.- Principales zonas de captura………………………………….. 26 1.7.- Métodos de extracción…………………………………………. 27 1.8.- Avances en el cultivo de la especie…………………………… 28 1.9.- Estado actual y perspectivas del cultivo de almeja mano de león………………………………………………………………………

30

2.0.- ANTECEDENTES……………………………………………….. 34 2.1.- Estudios experimentales realizados en campo………………. 34 2.2.- Estudios experimentales realizados en el laboratorio……….. 36 3.0.- JUSTIFICACIÓN………………………………………………… 40 4.0.- HIPOTESIS DE TRABAJO…………………………………..... 41 5.0.- OBJETIVOS……………………………………………………… 41 5.1.- General…………………………………………………………… 41 5.2.- Específicos……………………………………………………….. 41 6.0.- MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………… 42 6.1.- Obtención de juveniles………………………………………….. 42 6.2.- Diseño de las unidades experimentales………………………. 42 6.3.- Cultivo de microalgas…………………………………………… 47 6.4.- Desarrollo de la investigación experimental………………….. 48 6.5.- Limpieza y mantenimiento de contenedores y unidades experimentales…………………………………………………………

50

6.6.- Obtención y análisis estadístico de datos…………………….. 50 7.0.- RESULTADOS…………………………………………………... 54 7.1.- Crecimiento de los juveniles……………………………………. 54 7.1.1.- Tasa de crecimiento…………………………………………... 54 7.1.2.- Crecimiento en Altura de la concha…………………………. 56

Page 6: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

II

7.1.3.- Crecimiento en función de la temperatura………………….. 57 7.2.- Supervivencia y mortalidad…………………………………….. 58 7.3.- Relaciones morfométricas……………………………………… 61 7.4.- Modelo de respuesta de crecimiento contra temperatura…... 62 8.0.- DISCUSION……………………………………………………… 64 9.0.- CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES………………… 71 9.1.- Conclusiones…………………………………………………….. 71 9.2.- Recomendaciones………………………………………………. 72 10.0.- BIBLIOGRAFIA………………………………………………… 74 11.0.- PAGINAS WEB………………………………………………… 85

Page 7: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

III

RESUMEN

En el presente estudio se evaluó el efecto de la temperatura en el

crecimiento de la concha, supervivencia y mortalidad de la almeja mano

de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835). El experimento

consistió en cuatro tratamientos de cultivo en los cuales se fijo la

temperatura en 15, 20, 25 y 30oC, utilizando como alimento una mezcla

(1:1:1) de microalgas de las especies Chaetoceros calcitrans,

Chaetoceros muelleri e Isochrysis galbana a una concentración de 30,000

cel/ml. Una densidad de 400 organismos con una talla inicial de 3-5 mm

de Altura (eje dorso-ventral) por contenedor experimental. Cada

contenedor alberga 4 unidades experimentales (100 organismos por

unidad experimental). El periodo de experimentación fue por un periodo

de tiempo de 28 días, con cinco muestreos los días 0, 7, 14, 21 y 28 en

los que se lleva a cabo la medición Altura-Longitud de 30 organismos al

azar de cada unidad experimental. La tasa de crecimiento promedio que

se obtuvo en 15oC, 20oC, 25oC y 30oC fue de 0.019 mm/día, 0.082

mm/día, 0.155 mm/día y 0.072 mm/día respectivamente. La talla promedio

en altura de N. subnodosus que se obtiene en 15oC, 20oC, 25oC y 30oC es

de 4.39mm, 6.08mm, 8.30mm y 5.92mm respectivamente. Los valores de

supervivencia que se obtienen en 15oC, 20oC, 25oC y 30oC fueron de

15.75%, 51.25%, 47.5% y 9% respectivamente. La relación lineal Altura-

Longitud de N. subnodosus durante el periodo experimental se ajusto a la

ecuación y = 0.0770 + 0.866x con una r2 = 0.972. En conclusión se

observo que el tratamiento con la temperatura de 25oC fue el que

presento significativamente la mejor tasa de crecimiento en los juveniles

de N. subnodosus, con 0.155 mm/día alcanzando una talla en altura

promedio de 8.30 mm. Los valores más altos en supervivencia se dieron

en los grupos con los tratamientos de 20oC y 25oC. Obtuvimos que la

temperatura óptima promedio de incremento en altura es de 24.31oC.

Page 8: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

IV

LISTA DE TABLAS

Pagina

Tabla 1.- Producción acuícola mundial en TM por principales grupos de especies en 2006 (Fuente: FAO 2009)………………….

3

Tabla 2.- Valor de la producción acuícola mundial por principales grupos de especies en 2006 (Fuente: FAO 2009)………………….

3 Tabla 3.- Serie histórica de la producción pesquera de almeja viva (en toneladas) por entidad federativa, 1996 a 2009 (Fuente: CONAPESCA, 2010)…………………………………………………..

6 Tabla 4.- Volumen de la producción de acuicultura en México (peso vivo), según litoral y entidad federativa, 2000-2009 (Toneladas) (Fuente: CONAPESCA, 2010)…………………………

7 Tabla 5.- Serie histórica de la producción de almeja en peso vivo según entidad federativa, 2000-2009 (Toneladas). (Fuente: CONAPESCA, 2010)…………………………………………………..

9 Tabla 6.- Diseño experimental de la investigación…………………

48

Tabla 7.- Valores de la ecuación de regresión (c y b) así como el valor de la temperatura óptima para los días 14, 21 y 28, calculada a partir de la formula X = -b/2c. Asimismo se muestra la temperatura promedio de los días 14, 21 y 28…………………..

63 Tabla 8.- Supervivencia, temperatura y tasa de crecimiento de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835)……………

70

Page 9: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

V

LISTA DE FIGURAS Pagina

Figura 1.- Producción acuícola mundial: Variación del crecimiento por región desde 1970. (Fuente: FAO 2009)…………………………………………………………………...

2 Figura 2.- Tendencias en la producción mundial de la acuicultura por principales grupos de especies. (Fuente: FAO, 2009)…………………………………………………………………...

4 Figura 3.- Contribución de la acuicultura en la producción mundial: por principales grupos de especies. (Fuente: FAO, 2009)…………………………………………………………………...

5 Figura 4.- Participación proporcional de los principales estados productores de almejas. (Fuente: CONAPESCA 2010)………….

8 Figura 5.- Captura de almeja Mano de León en peso vivo. (Fuente: Ponce-Díaz, 2010)…………………………………………

11 Figura 6.- Tendencia de precio/tonelada para la almeja mano de león (Fuente: Ponce-Díaz, 2010)…………………………….....

11 Figura 7.- Morfología interna de la concha de la almeja mano de león (Foto: J.M. Mazón-Suástegui), mostrando altura máxima………………………………………………………………...

16 Figura 8.- Morfología externa de la concha de la almeja mano de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835). (Foto: J.A. Garzón-Favela)……………………………………………………….

17 Figura 9.- Ciclo de vida de Nodipecten subnodosus (Broom, 1976; citado por Quintero-Ojeda, 2002)……………………………

19 Figura 10.- Características morfológicas de los gametos y estadios típicos del desarrollo embrionario de moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suástegui, 2005)……………………………………..

21 Figura 11.- Características morfológicas representativas del desarrollo larvario de moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suástegui, 2005)…………………………………………………………………...

22

Page 10: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

VI

Figura 12.- Desarrollo poslarvario típico de los moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suástegui, 2005).....................................................

23 Figura 13.- Distribución geográfica de Nodipecten subnodosus (Fuente: Osuna-García, 2006)………………………………………

25 Figura 14.- Principal zona de captura de almeja mano de león (Nodipecten subnodosus) en Laguna Ojo de Liebre (A) y Laguna Guerrero Negro (B), Baja California Sur, México (Fuente: http://maps.google.com).................................................

26 Figura 15.- Proceso de cultivo de almeja mano de león (Fuente: Avilés-Quevedo, 2009)………………………………………………

30 Figura 16.- Primeros datos oficiales publicados (2001-2003), sobre el cultivo de almeja mano de León: (A) producción de callo y (B) producción de semillas en el laboratorio. (Fuente: Carta Nacional Pesquera 2006. Diario oficial, viernes 25 de agosto de 2006)………………………………………………………

32 Figura 17.- Reproductor y semillas de Nodipecten subnodosus producidas en el Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas (LEM – CIBNOR) (Fotografías J.M. Mazón-Suástegui)……………………………………………………………..

43 Figura 18.- Detalles de las Unidades Experimentales. Vista lateral(Fotografía J.A. Garzón-Favela)…………………………….

44 Figura 19.- Contenedor experimental para 4 unidades experimentales. Vista lateral (Fotografía J.A. Garzón-Favela)…………………………………………………………………

45 Figura 20.- Contenedor experimental para 4 unidades experimentales. Vista superior (Foto J.A. Garzón-Favela)………

46 Figura 21.- (A) Cultivo de microalgas en bolsas de plástico y (B) Escalamiento (Fotografías J.A. Garzón-Favela)……………...

47 Figura 22.- Mediciones tomadas para los juveniles de Nodipecten subnodosus (Fotografía J.A. Garzón-Favela)……….

51 Figura 23.- Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 15oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0..............................................................................................

54

Page 11: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

VII

Figura 24.- Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 20oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0..............................................................................................

55 Figura 25.- Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 25oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0..............................................................................................

55 Figura 26.- Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 30oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0..............................................................................................

56

Figura 27.- Crecimiento promedio expresado en altura (mm error estándar) de juveniles de Nodipecten subnodosus en los diferentes tratamientos térmicos. Las literales diferentes denotan diferencias significativas mediante el análisis de Tukey (p<0.05)………………………………………………………………..

57

Figura 28.- Numero de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) vivos y muertos al final del cultivo en cada uno de los diferentes tratamientos térmicos (15, 20, 25 y 30oC)…………………………………………………………………...

59 Figura 29.- Supervivencia de juveniles de Nodipecten subnodosus(Sowerby, 1835) a temperaturas de 15oC, 20oC, 25oC y 30oC en los días 0, 7, 14, 21 y 28 del experimento..........

60 Figura 30.- Mortalidad de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) a temperaturas de 15oC, 20oC, 25oC y 30oC en los días 0, 7, 14, 21 y 28 del experimento....................................

61 Figura 31.- Relación lineal Altura-longitud de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) mantenidos en cuatro diferentes tratamientos de temperatura (15oC, 20oC, 25oC y 30oC) durante todo el periodo experimental.................................

62 Figura 32.- Crecimiento en altura de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) en función de la temperatura de preengorda, al día 28 del experimento.........................................

63

Page 12: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

1

1.0.- INTRODUCCIÓN

Durante los últimos años, las pesquerías del mundo presentan una clara

tendencia a la estabilización, mientras que la acuicultura se ha convertido en una

actividad cada vez más importante en diversos países, incluido México. Esta

actividad productiva se ha fortalecido a partir de que se han observado

reducciones importantes en la disponibilidad de los recursos pesqueros

tradicionalmente explotados y a la falta de nuevos recursos pesqueros

potencialmente explotables para satisfacer la demanda de proteína animal.

La declinación de las poblaciones naturales por la sobrepesca, la

contaminación del entorno y otros factores antropogénicos, ha obligado a la

búsqueda de nuevas alternativas de producción cuyo establecimiento implica el

uso de conocimientos y de criterios de ingeniería y de biotecnología, basados en

estudios e investigaciones básicas sobre la biología y la ecofisiología de algunas

especies con potencial acuícola. El cultivo de organismos marinos, incluyendo los

moluscos, es ahora una nueva opción para promover el desarrollo rural y regional,

constituyendo una opción importante para la alimentación humana (Avilés-

Quevedo, 2009).

1.1.- Estado actual y tendencias en el desarrollo mundial de la acuicultura.

A partir de 1970 el crecimiento de la producción acuícola mundial ha

variado dependiendo de la región (Figura 1). De acuerdo con FAO (2009), la

acuicultura contribuye de manera creciente en el suministro de pescados,

Page 13: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

2

crustáceos y moluscos, y su participación ha pasado de un 3.9% a un 36.0% de la

producción mundial, durante el periodo comprendido entre 1970 y 2006.

Figura 1. Producción acuícola mundial: Variación del crecimiento por región desde 1970. (Fuente: FAO 2009).

En 2006 más de la mitad de la producción acuícola mundial estaba

compuesta por peces de agua dulce con el 54%, los moluscos constituyeron el

segundo mayor grupo con el 27% de la producción total y los crustáceos el 9%

entre otras especies (Tabla 1). La producción ascendió a 27.8 millones de

toneladas de peces dulceacuícolas, 14.1 millones de toneladas de moluscos y 4.5

millones de toneladas de crustáceos con un valor de 29,500 millones de USD,

11,900 millones de USD y 17,950 millones de USD (FAO 2009) en peces,

moluscos y crustáceos, respectivamente, observándose que en valor los

crustáceos ocupan el segundo lugar (Tabla 2).

Page 14: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

3

Tabla 1. Producción acuícola mundial en TM por principales grupos de especies en 2006. (Fuente: FAO, 2009).

Toneladas (Millones)

Volumen (%) Especie

27.8 54 Peces de agua dulce

14.1 27 Moluscos

4.5 9 Crustáceos

3 6 Peces diádromos

1.5 3 Peces marinos

0.5 1 Otros organismos acuáticos

Tabla 2. Valor de la producción acuícola mundial por principales grupos de especies en 2006. (Fuente: FAO, 2009).

Valor (Millones de

USD)

Valor (%) Especie

29,500 37 Peces de agua dulce

17,950 23 Crustáceos

11,900 15 Moluscos

11,900 15 Peces diádromos

6,378 8 Peces marinos

1,594 2 Otros organismos acuáticos

La producción de los principales grupos de especies continúa en

crecimiento (Figura 2), aunque en los últimos 10 años, el incremento ha sido más

reducido que durante las décadas de 1980 y 1990 (FAO, 2009).

Page 15: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

4

Figura 2. Tendencias de la producción mundial de la acuicultura por principales grupos de especies. (Fuente: FAO, 2009).

El principal grupo de especies que se cultiva a nivel mundial (Figura 3), es

el de los peces de agua dulce, con un 76% de la producción acuícola mundial,

seguido por el cultivo de moluscos, que representa actualmente el 65% de la

producción mundial de acuicultura, al igual que la producción acuícola de peces

diádromos (FAO, 2009).

La mayor parte de las especies marinas cultivadas poseen un valor

comercial relativamente alto, debido a que las poblaciones naturales son

reducidas o están disminuyendo.

Page 16: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

5

Figura 3. Contribución de la acuicultura en la producción mundial por principales grupos de especies. (Fuente: FAO, 2009).

1.2.- Importancia de los moluscos como recurso pesquero nacional.

En México, las cifras oficiales de producción pesquera reúnen bajo el

concepto “almejas” a diversas especies de moluscos bivalvos, incluida la especie

objetivo en este estudio, que es la almeja Mano de León Nodipecten subnodosus.

De 1996 a 2001 (Tabla 3) la producción nacional pesquera de almeja viva se

mantuvo entre 21,444 y 5,607 toneladas por año, con una notable declinación de

las capturas, pero a partir de 2002 y hasta el 2006 la pesquería se ha recuperado

en Baja California Sur. Sin embargo, en 2009 se registró una caída en la

producción de poco mas de 50% en comparación con 2008 (CONAPESCA 2010).

Page 17: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

6

Tabla 3.- Serie histórica de la producción pesquera de almeja viva (en toneladas) por entidad federativa, 1996 a 2009 (Fuente: CONAPESCA, 2010).

AÑO B.C. B.C.S. CHIS. COL. GRO. JAL. MICH. NAY. OAX. SIN. SON. TOTAL

1996 290 21444 0 0 16 3 7 2 0 1283 127 23172

1997 540 5674 0 0 57 0 4 10 0 1130 194 7609

1998 1817 4380 0 0 10 0 2 0 0 958 636 7803

1999 1677 3853 0 0 8 0 0 13 0 761 918 7230

2000 1566 6410 0 0 28 0 0 148 1 347 4113 12613

2001 1137 5607 0 0 31 0 0 42 0 419 166 7402

2002 339 12397 44 290 18 0 0 0 21 18 0 13127

2003 340 9569 0 0 69 0 2 20 27 890 374 11291

2004 620 15311 0 0 26 0 2 23 45 1500 660 18187

2005 1108 19257 0 0 432 0 1 38 0 1734 157 22727

2006 1494 21716 0 0 151 0 1 22 11 1287 84 24766

2007 1466 18724 0 0 21 0 0 0 20 1450 120 21801

2008 1524 20498 0 0 105 0 0 23 31 1637 607 24425

2009 1404 9101 0 0 74 0 0 48 7 1970 2094 14698

En el año 2009 la producción pesquera nacional en peso vivo de “almeja”

ocupa el lugar 14 con una participación de 17,448 toneladas que corresponde al

0.99% de la producción nacional. La almeja ocupo el lugar 16 con una

participación con un valor de 220, 118 millones de pesos que corresponde al

1.29% de la producción nacional pesquera, por debajo del pulpo, ostras, y por

arriba del ostión (CONAPESCA, 2010). La producción acuícola nacional ha tenido

en general un crecimiento sostenido durante los últimos años. Durante el periodo

2000-2009, el volumen de producción por acuicultura en Baja California Sur se ha

incrementado de 330 a 45,416 toneladas anuales (Tabla 4).

Page 18: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

7

Tabla 4. Volumen de la producción de acuicultura en México (peso vivo), según litoral y entidad federativa, 2000-2009 (Toneladas) (Fuente: CONAPESCA, 2010).

Page 19: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

8

Baja California Sur es el principal productor de almeja en peso vivo (Tabla

5) tanto en el Litoral del Pacífico como en el Litoral del Golfo y Caribe y participa

con el 52% (Figura 4) dentro de los estados productores de almeja (CONAPESCA,

2010).

Figura 4. Participación proporcional de los principales estados productores de almejas. (Fuente: CONAPESCA, 2010).

Page 20: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

9

Tabla 5. Serie histórica de la producción de almeja en peso vivo según entidad federativa, 2000-2009 (Toneladas). (Fuente: CONAPESCA, 2010).

Los moluscos bivalvos en general han sido un recurso muy importante para

los habitantes de las costas del Pacifico de Baja California y en particular del Golfo

de California, en donde la almeja Catarina, A. ventricosus es la especie comercial

más importante para Baja California Sur, México. Entre 1986 y 1991 se obtuvo una

producción anual de más de 30,000 toneladas. Después de 1991 hasta 1993 se

redujo considerablemente la producción pesquera y debido a la sobreexplotación,

se tomaron medidas oficiales por parte del gobierno para regular la captura y

promover el desarrollo del cultivo de la especie. Estrategias similares se están

aplicando para la almeja mano de león.

Page 21: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

10

En la costa del Pacífico Mexicano, hay tres especies de pectínidos que son

comercialmente atractivas: la almeja Catarina, Argopecten ventricosus (Sowerby,

1835), la almeja voladora Pecten= Euvola vogdesi (Arnold, 1906), y la almeja

mano de león, N. subnodosus (Sowerby, 1835). Estas tres especies de almeja,

que en realidad son pectínidos, se encuentran distribuidas en el noroeste de

México, en la costa del Pacífico y el Golfo de California y han sido capturadas a tal

grado, que se considera a E. vogdesi en peligro de extinción, mientras que A.

ventricosus y N. subnodosus han llegado a ser consideradas como especies

sobreexplotadas (Casas-Valdez et al., 1996).

La almeja mano de león ha sido capturada alrededor de las costas del

Pacífico, especialmente en el área de Laguna Ojo de Liebre y Guerrero Negro

B.C.S., México. La pesquería alcanzó un pico en el año 1995 capturándose más

de 324 toneladas en ambas lagunas (Félix-Pico et al., 1997), cifra equivalente a 36

toneladas de callo (Félix-Pico et al., 1999). En general, se observa una tendencia

al incremento en los volúmenes de captura desde 1991, pero también se observan

fluctuaciones importantes. Ese año se obtuvieron 5 toneladas de callo pero de

acuerdo con los registros oficiales, las cifras crecieron hasta alcanzar 157

toneladas durante 1999 y sin embargo, en el año 2000, la captura se redujo a 122

toneladas de callo en Laguna Ojo de Liebre (INP, 2001).

De 1993 a 1999 las capturas fluctuaron entre 35 y 157 toneladas (producto

en callo). La máxima captura registrada fue en 2007, con 255 Toneladas de callo

Page 22: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

11

(Figura 5). La tendencia del Valor/Tonelada a pesos corrientes, así como a pesos

de 1998 es claramente descendente (Figura 6).

Figura 5. Captura de almeja Mano de León en peso vivo. (Fuente: Ponce-Díaz, 2010)

Figura 6. Tendencia de precio/tonelada para la almeja Mano de León (Fuente: Ponce-Díaz, 2010)

Page 23: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

12

1.3.- Importancia de los moluscos en función de su potencial acuícola

nacional.

México posee una gran cantidad y variedad de bahías y lagunas costeras

con una alta productividad y baja contaminación, lo que lo convierte en un sitio con

gran potencial para el cultivo de moluscos. Baqueiro (1984) reporta que tan solo

en el Pacífico mexicano existen más de 54 especies de moluscos que han sido

regularmente explotadas.

Los moluscos representan en la acuicultura marina uno de los grupos más

importantes desde el punto de vista productivo y económico, ya que sus costos de

producción no son muy elevados en relación a la inversión requerida para el

cultivo de otros grupos zoológicos. Los moluscos han sido sometidos a una

intensa explotación, lo cual ha obligado a las autoridades a regular su extracción

en bancos naturales, otorgando autorizaciones, permisos y concesiones para el

aprovechamiento de la producción natural. Las cuotas de captura, los permisos y

concesiones de cultivo deben otorgarse tomando en consideración la necesidad

de recuperar las poblaciones naturales. En este sentido, la disponibilidad de

semillas y juveniles para la industria acuícola debe ser suficiente para promover de

manera sostenible el desarrollo de la producción de moluscos a través de la

acuicultura. Para el cultivo de moluscos es muy importante conocer su biología y

ecofisiología, así como el desarrollo de zootecnias basadas en su comportamiento

y control del medio donde se encuentran. Dentro del grupo de los moluscos, los

pelecípodos o bivalvos ofrecen un mayor interés desde el punto de vista de la

Page 24: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

13

acuicultura por ser consumidores primarios, tener alta demanda de los

consumidores y un precio alto de mercado, a nivel mundial (Bautista-Parejo,

1989).

Los esfuerzos institucionales realizados en materia de investigación y

desarrollo tecnológico para el cultivo de almeja mano de león han sido importantes

pero insuficientes, a pesar de su elevado potencial. El cultivo de esta especie

nativa permitiría el aprovechamiento de condiciones naturales especiales como las

que existen en la zona Pacífico Centro de la Península de Baja California y podría

convertirse en una actividad sostenible y generadora de empleos y divisas.

Durante el periodo 2005 a 2008 se dedicaron esfuerzos importantes en el

CIBNOR y en empresas privadas como MARIMEX para la producción se semilla y

engorda en el mar. Como resultado de esto, la producción acuícola de callo de

mano de león oficialmente registrada en los estados de Baja California y Baja

California Sur, fue de 5 toneladas en 2002 y 4.5 toneladas en 2003, pero se redujo

a 0.8 toneladas en 2004. De manera muy relacionada, la producción de semillas

en laboratorio fue de 1.7 millones en 2001, de 0.45 millones en 2002 y de 1.25

millones en 2003 de semillas (Carta Nacional Pesquera, 2006;

http://www.semarnat.gob.mx/-Comité de Sanidad Acuícola de B.C.S., 2005). La

falta de continuidad en proyectos de investigación, desarrollo y validación

tecnológica, condujo a un desabasto de semilla de mano de león. Por otro lado, la

introducción de agentes patógenos y eventos masivos de mortalidad, han

Page 25: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

14

impactado sensiblemente los niveles de producción (engorda) en campo (Mazón-

Suastegui, 2005; Avilés-Quevedo, 2009).

En los últimos años se han enfocado los esfuerzos a producciones

sistemáticas a nivel piloto experimental de almeja catarina, A. ventricosus (Mazón-

Suastegui et al., 2003), Ostión de placer, Crassostrea corteziensis (Mazón-

Suastegui et al., 2002) y almeja mano de león, N. subnodosus (Mazón-Suastegui

et al., 2004-b; Mazón-Suastegui y Osuna-García, 2005), en el Laboratorio de

Larvicultura de Especies Marinas del Centro de Investigaciones Biológicas del

Noroeste S.C. (LEM-CIBNOR).

La acuicultura de la almeja mano de león ha surgido como una alternativa

para activar la pesquería, ayudando con esto a incrementar el mercado y llevar a

cabo programas de repoblamiento de los bancos naturales al mantener

organismos preadultos desovantes en cultivo. Además el conocimiento científico y

tecnológico generado por las instituciones para el cultivo de la almeja catarina en

Baja California Sur, ha ayudado indirectamente al desarrollo del cultivo de N.

subnodosus.

1.4.- Características generales de la especie.

1.4.1.- Posición Taxonómica.

La clasificación taxonómica de la especie objetivo es la siguiente, de

acuerdo Keen (1971):

Page 26: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

15

Phylum…………………Mollusca

Clase…………………...Pelecypoda

Orden…………………..Pterioida

Súper familia…………..Pectinacea

Familia………………....Pectinidae

Género…………………Lyropecten (Conrad, 1862)

Nodipecten (Dall, 1892)

Especie........................Nodipecten subnodosus

Nombre común: Almeja Mano de León

1.4.2.- Morfología externa.

La almeja mano de león posee una concha muy grande, fuerte, gruesa,

convexa, bastante comprimida y sólida, es la especie más grande y pesada de

América tropical. En esta especie, la concha puede alcanzar una altura de 210 mm

(Figura 7). Su coloración interna es reluciente y blanca con márgenes naranja a

violeta, mientras que la coloración externa es tan variada, que va desde crema con

líneas o remiendos en púrpura amarronados, hasta naranja, rojo ladrillo, púrpura o

gris. La ornamentación externa del disco está formada por costillas anchas de

forma redondeada-rectangular, uniformemente espaciadas. Las 9 costillas de la

valva izquierda tienen nódulos o jorobas vacías, más o menos prominentes que

permiten identificar fácilmente a la especie (Figura 8). La valva derecha con 9-10

costillas carece de nódulos. Ambas valvas están cubiertas por cóstulas y surcos

Page 27: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

16

radiales anchos tanto sobre las costillas como en los espacios intercostales

(Maeda-Martínez, 2002).

Figura 7. Morfología interna de la concha de la almeja mano de león (Foto: J.M. Mazón-Suástegui), mostrando altura máxima.

Page 28: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

17

Figura 8. Morfología externa de la concha de la almeja mano de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835). (Foto: J.A. Garzón-Favela)

1.4.3.- Biología reproductiva y ciclo de vida de la especie.

La biología reproductiva de N. subnodosus es bien conocida. Los primeros

estudios fueron realizados en Laguna Ojo de Liebre, teniendo como objetivo

describir los ciclos estacionales de madurez gonádica y su relación con el

reclutamiento de nuevos individuos a la pesquería. El ciclo reproductivo de N.

subnodosus, sigue los patrones descritos para otros pectínidos, y se pueden

Page 29: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

18

diferenciar perfectamente cinco estadios de desarrollo: indiferenciado, en

desarrollo o gametogénesis, maduro, en desove y desovado (Reinecke, 1981).

El ciclo de vida de N. subnodosus no es sensiblemente diferente del que

presentan otros pectínidos como la almeja catarina (Figura 9). La especie es

hermafrodita y en organismos sexualmente maduros se distinguen visualmente

con claridad las porciones masculina y femenina de la gónada, siendo la primera

de coloración rojo-ladrillo y la segunda de coloración blanquecina-lechosa. La

maduración es producto de diversos factores ambientales, entre los cuales, los

más determinantes son la temperatura y la disponibilidad de alimento. Una vez

maduros, los gametos son liberados en el medio circundante por medio del

desove, que es inducido por diversos estímulos ambientales, principalmente por

cambios en la temperatura del agua (Mazón-Suastegui et al., 2003).

Page 30: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

19

Figura 9. Ciclo de vida de Nodipecten subnodosus (Broom, 1976; citado por Quintero-Ojeda, 2002)

Emisión de gametos

y fertilización

Larva Pediveliger

Juvenil

Larva Veliger

Trocófora

Adulto

Page 31: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

20

La fecundación se realiza externamente y una hora después, se presentan

las primeras divisiones celulares. Después de 9 a 10 horas los embriones

alcanzan el estadio de larva trocófora (Figura 10) y 12 horas después el estadio

veliger temprano de charnela recta, conocido como larva D. El desarrollo larvario

posterior se puede ampliar en función de las condiciones ambientales

(temperatura y alimentación), y de manejo (densidad de cultivo), por un periodo de

hasta 22 días, al término del cual, se puede constatar la existencia de una mancha

ocular y un pie funcional con el cual la larva puede reptar (Figura 11). A partir de

este momento las larvas pediveliger oculadas (maduras o competentes), se

asientan sobre el fondo y se fijan temporalmente a un substrato para iniciar su

metamorfosis. Mediante este proceso natural, concluye la etapa de desarrollo

larvario pelágico y los organismos sufren profundos cambios anatómicos y

morfológicos, incrementan su tamaño y adquieren progresivamente la forma y

apariencia del estadio juvenil (Figura 12) y posteriormente crecen hasta que

finalmente se convierten en adultos (Mazón-Suastegui, 2005).

Page 32: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

21

Figura 10. Características morfológicas de los gametos y estadios típicos del desarrollo embrionario de moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suastegui, 2005).

Page 33: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

22

Figura 11. Características morfológicas representativas del desarrollo larvario de moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suastegui, 2005).

Page 34: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

23

Figura 12. Desarrollo poslarvario típico de los moluscos bivalvos de la familia Pectínidae (Fuente: Avilés-Quevedo, 1990; Mazón-Suástegui, 2005).

Page 35: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

24

1.5.- Distribución y hábitat de la especie.

La almeja mano de león, es la especie más grande de la familia Pectinidae

en aguas tropicales del Oeste Americano y se le puede encontrar semienterrada y

cubierta de sedimento, en fondos blandos y duros (INFOPESCA, 1982). La

especie habita en lagunas, bahías y canales con profundidades mayores a los 6 m

y corrientes fuertes de marea (Keen, 1971). Al igual que sucede con otros

pectínidos, la especie presenta una muy amplia distribución geográfica, desde el

norte de la Península de Baja California en México, hasta las costas del Perú

(Figura 13).

Debido a sus requerimientos ambientales y termotolerancia, N. subnodosus

no forma grandes bancos en aguas tropicales sino únicamente poblaciones

menores y aisladas en puntos muy específicos con profundidades mayores de 20

metros y un microclima específico, mientras que en zonas templadas la especie se

distribuye incluso a muy baja profundidad y constituye bancos de mayor densidad.

Prospecciones realizadas por el Instituto Nacional de Pesca (INP, hoy

INAPESCA), indican que la especie se distribuye en las Lagunas Manuela,

Guerrero Negro y Ojo de Liebre, en la costa Pacífico peninsular y por el litoral del

Golfo de California, la especie se distribuye desde Isla Ángel de la Guarda, hasta

Isla Espíritu Santo (INP, 2001).

Page 36: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

25

Figura 13.- Distribución geográfica de Nodipecten subnodosus (Fuente: Osuna-García, 2006).

Page 37: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

26

1.6.- Principales zonas de captura.

No obstante su amplia distribución natural, las mayores poblaciones se

localizan en la zona Pacífico Norte de Baja California Sur. Actualmente, la captura

comercial de almeja Mano de León se realiza únicamente en la costa

noroccidental del estado de Baja California Sur, concretamente en Laguna Ojo de

Liebre (INP, 2001), en el Pacífico mexicano (Figura 14).

Figura 14. Principal zona de captura de almeja Mano de León (Nodipecten subnodosus) en Laguna Ojo de Liebre (A) y Laguna Guerrero Negro (B), Baja California Sur, México (Fuente: www.googlemaps.com).

A

B

Page 38: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

27

1.7.- Métodos de extracción.

La almeja Mano de León se extrae por buceo. Un equipo de pesca está

formado por un buzo, un motorista y un cabo de vida o "jabero", que es el que se

comunica con el buzo por medio de jalones a la manguera o a un cabo de nylon

sujeto al cinturón de plomos. Las embarcaciones utilizadas en la captura son

pangas de fibra de vidrio de 20 a 22 pies de eslora, equipadas con motor fuera de

borda de capacidad variable (40 a 120 CF). Las embarcaciones se encuentran

equipadas con un compresor de aire para buceo semiautónomo (Hooka), el cual

es operado por un motor de gasolina de 5 a 7 CF. El aire comprimido es

almacenado en un tanque de aluminio a una presión de 60 a 100 lb/pulg2, y se

conecta una manguera para suministrar aire al buzo.

La “jaba” en la que se deposita la captura, está construida con malla de red

de pesca de desecho y un aro de metal cubierto por una manguera plástica para

mantener abierto uno de los extremos. Los organismos son extraídos

manualmente y colocados en la jaba y cuando ésta se llena es subida a la

embarcación por el cabo de vida. La captura es colocada en costales y

transportada a tierra. El desconchado lo realizan generalmente el jabero y el

motorista, quienes separan el músculo abductor o “callo” de la concha y del resto

de la masa visceral, para posteriormente lavarlo con agua de mar y empacarlo en

bolsas de polietileno en las cuales es conservado en hielo para su traslado (INP,

2001).

Page 39: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

28

La pesquería de almeja mano de león es una de las mejor administradas en

México. A fin de asegurar el cumplimiento de las cuotas de captura los permisos

de pesca se establecen en número de organismos completos, es decir, en su

concha; y el producto de la pesca es inspeccionado en el momento en que las

embarcaciones llegan a tierra. Esta medida oficial tiene como objeto adicional,

asegurar que los pescadores seleccionen y extraigan los organismos de talla

mayor, de la población disponible en los bancos naturales explotados.

1.8.- Avances en el cultivo de la especie.

El cultivo de moluscos se desarrolla a partir de la disponibilidad de juveniles

o “semillas” que pueden producirse en el laboratorio o colectarse en el mar. No se

requieren estanquerías en tierra o suministro de alimento balanceado pues

aprovechan la productividad primaria natural. El cultivo de la almeja mano de león

comprende dos procesos tecnológicos secuenciales. El primero corresponde a la

producción de “semilla” y se lleva a cabo en instalaciones especializadas con

manejo controlado. El segundo comprende la siembra y manejo de semillas,

juveniles y adultos en el medio natural, utilizando artes de cultivo específicos para

su confinamiento y protección (Quintero-Ojeda, 2003; Avilés-Quevedo, 2009).

La producción de semilla de moluscos se inicia con la colecta de

reproductores del medio natural y la aplicación de técnicas para

acondicionamiento gonádico o maduración sexual, y se continua con la inducción

al desove que permite la obtención y cultivo de diversos estadios larvarios hasta la

Page 40: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

29

obtención de “fijaciones” o pre-semillas, que ya tienen la forma y apariencia

externa del adulto, pero deben preengordarse en dispositivos con flujo controlado

de agua, dosificación de alimento y manejo de densidad, hasta que alcanzan la

talla de 3-4 mm (Mazón-Suástegui, 2005; Ruiz-Ruiz, 2008; Avilés-Quevedo, 2009).

El proceso de engorda de moluscos en campo se inicia con semillas de 3-4

mm, relativamente resistentes al manejo, que se transportan a los sitios de cultivo

y se siembran en dispositivos de diseño específico que les dan protección pero

permiten el libre flujo de agua que les provee de alimento y oxígeno, y facilita la

eliminación de sus excreciones. En una primera etapa de preengorda en campo se

obtienen juveniles y en una segunda etapa de engorda se obtienen adultos. Al

final del periodo de cultivo se realiza la cosecha, procesamiento primario,

empaque y transporte del producto a los mercados objetivo (Mazón-Suástegui,

2005; Ruiz-García, 2006; Avilés-Quevedo, 2009). Los procesos de producción de

semilla de mano de león en el laboratorio y su engorda en el mar, requieren en

conjunto hasta 28 meses (Figura 15).

Page 41: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

30

Figura 15.- Proceso de cultivo de almeja mano de león. (Fuente: Avilés-Quevedo, 2009)

1.9.- Estado actual y perspectivas del cultivo de almeja mano de león.

La almeja mano de león N. subnodosus es un pectínido de gran tamaño

que alcanza tallas superiores a 20 cm y produce callos de hasta 250g.

Instituciones y empresas mexicanas han realizado investigación para su cultivo. El

CIBNOR desarrolló tecnología para producir semilla en laboratorio y zootecnias

para engorda en el mar y desde 1999 ha realizado proyectos en la península de

Acondicionamiento

Reproductores

Desove

Cultivo

Larvario

Fijación

Preengorda laboratorio

Cultivo en el mar

Preengorda en el mar

Engorda

Cosecha

Page 42: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

31

Baja California, incluyendo Laguna Guerrero Negro, Bahía Magdalena y Santo

Domingo, mediante convenios de colaboración con productores, suministrando

semilla y asesoría para engorda, utilizando diversas artes y métodos de cultivo

(Mazón-Suástegui et al., 2004).

La especie se ubica a nivel mundial entre los “grandes pectínidos”, y

aunque su distribución natural comprende desde la zona Pacífico Centro de la

península de Baja California y Golfo de California, hasta Perú, su captura

comercial se realiza casi exclusivamente en la Laguna Ojo de Liebre, B.C.S.

(Osuna-García 2006, Avilés-Quevedo, 2009). Debido a la gran importancia

pesquera y alto valor comercial de la almeja mano de león, diversas instituciones

han realizado proyectos de investigación con el propósito de ampliar el

conocimiento y desarrollar o mejorar la tecnología de cultivo para la especie. Se

han realizado cultivos a nivel piloto y experimental en ambas costas de la

península de Baja California, e incluso cultivos experimentales en el estado de

Sinaloa (Diarte-Plata et al., 2006). Los resultados indican que es una especie

relativamente resistente y manejable, con mercado abierto e insatisfecho, y un

gran potencial acuícola si se asegura el suministro de semilla de laboratorio

(Quintero-Ojeda, 2003, Koch et al., 2005; Osuna-García et al., 2008).

A la fecha se han evaluado experimentalmente diversas técnicas y artes de

cultivo para la engorda en el mar. Los resultados varían dependiendo del sitio y del

manejo que los productores dan a los organismos, pero en general, algunas

PYMES y Cooperativas han obtenido cosechas importantes de callo (50-60g/pza),

Page 43: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

32

después de 22 a 26 meses de cultivo, comercializándolos en el mercado nacional

e internacional, beneficiando a sus familias sin afectar el entorno ecológico

(Mazón-Suástegui y Osuna-García, 2005; Mazón-Suastegui et al., 2006).

A pesar de que existen avances importantes, el cultivo de la especie no

figura como tal en las estadísticas nacionales, pero se incluye en el rubro de

“pectínidos”, reportándose de 4 a 5 toneladas anuales de callo obtenidas mediante

permisos de acuacultura de fomento y una producción en laboratorio de 0.5 a 1.8

millones de semillas en proyectos Academia-Empresa, bajo la dirección y con el

soporte tecnológico del CIBNOR (Carta Nacional Pesquera 2006). Entre los

proyectos desarrollados destaca el de la empresa Dunas Doradas, participante en

el proyecto Cluster Acuícola (Mazón-Suástegui y Osuna-García, 2005; Mazón-

Suástegui et al., 2006; Avilés-Quevedo, 2009).

En la figura 16-A se muestra la producción nacional de callo de almeja

mano de león por acuicultura, y en la figura 16-B se presenta la producción de

semilla en laboratorio.

A B

Figura 16. Primeros datos oficiales publicados (2001-2003), sobre el cultivo de almeja mano de león: (A) producción de callo y (B) producción de semillas en el laboratorio. (Fuente: Carta Nacional Pesquera 2006. Diario oficial, viernes 25 de agosto de 2006)

Page 44: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

33

Existe una exportación importante de callo de almeja mano de león

procedente de la captura en la región de Guerrero Negro, B.C.S. La escasa

producción acuícola derivada de permisos de acuicultura de fomento (Mazón-

Suástegui y Osuna-García, 2005) no se ha mezclado con el producto de la

pesquería, ya que los acuicultores prefieren cosechar fuera de la temporada de

pesca y proveer a sus compradores locales y regionales, vendiendo el producto

cultivado a un precio mejor que el de captura (Mazón-Suástegui et al., 2006).

En el caso de la almeja mano de león, el producto se ubica específicamente

en la categoría de “callos grandes” (6 a 14 callos/Kg), superando a otros productos

de talla menor como la almeja catarina (100 a 200 callos/Kg). El precio en playa

del callo de almeja mano de león de cultivo llega a los $180.00/Kg, superando el

precio del producto de la pesquería ($130.00/Kg). La diferencia reside en la fecha

de salida al mercado, ya que ambos productos (de cultivo y de pesca) se

comercializan en diferente época del año, además de que se producen en

diferente cantidad, dando lugar a negociaciones cliente-proveedor basadas en

oferta-demanda del producto (Mazón-Suástegui et al., 2006).

El pescador y el acuicultor de mano de león normalmente venden su

producto en playa, únicamente lavado con agua de mar. El comprador lava y

clasifica el producto por talla, y durante el proceso el callo se hidrata por contacto

con el agua dulce, gana peso y enseguida se congela. Por esta razón, el cliente

conocedor prefiere callo manejado exclusivamente con agua de mar y fresco-

enhielado (Mazón-Suástegui et al., 2006).

Page 45: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

34

2.0.- ANTECEDENTES

2.1.- Estudios experimentales realizados en campo.

Existen algunos antecedentes con respecto a los estudios realizados en

campo, con juveniles de almeja mano de león N. subnodosus y corresponden

principalmente a cultivos en suspensión, con semilla producida en el laboratorio.

En la Bahía de Bacochibampo, Sonora Carvajal-Rascón (1987) realizó un estudio

y determinó un crecimiento de 0.286 mm/día en cinco meses de cultivo (abril a

septiembre, 1985) para ejemplares de N. subnodosus con una talla inicial de 23.5

mm y una talla final de 66.5 ± 0.58 mm, mantenidas en módulos ostrícolas en un

rango de temperatura del agua de mar de 21.5oC a 31oC.

García-Domínguez et al. (1992) indican que después de la fijación en el

mes de noviembre de 1989, los juveniles de Mano de León alcanzaron una talla

promedio de 76 mm con un crecimiento de 0.161 mm/día en el mes de noviembre

de 1990. Estos juveniles fueron cultivados en canastas de plástico ostrícolas en un

sistema de suspensión.

Quintero-Ojeda (2002) estudió el crecimiento y supervivencia de la almeja

Mano de León en el estero El Cardón, B.C.S., México, en canastas ostrícolas

suspendidas a densidades de 40 a 80% de ocupación del área disponible y obtuvo

tasas de crecimiento de 0.178 mm/día y 158 mm/día respectivamente. En costales

de fondo a densidades de 40 y 80 % de ocupación del área disponible, el mismo

Page 46: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

35

autor obtuvo un crecimiento menor, de 0.139 mm/día y 0.098 mm/día

respectivamente. Durante el desarrollo de este estudio se registró en el mes de

agosto una temperatura máxima promedio de 25.6oC y una temperatura mínima

promedio de 14.5oC en el mes de diciembre.

Pérez de León (2006), cultivó semillas de N. subnodosus de 3 mm de altura

promedio en un sistema experimental de suspensión por un periodo de 18 meses

y obtuvo una supervivencia acumulada de 63.6 % y una talla promedio de 105.1

mm de altura y un crecimiento de 0.189 mm/día. El autor registró una temperatura

ambiente anual entre 18 y 22oC.

Koch et al., (2005) estudiaron el efecto de la densidad de cultivo y la época

de siembra en el crecimiento de N. subnodosus en Bahía Magdalena, B.C.S. La

temperatura promedio en el sitio de cultivo fue de 24.3oC, durante los meses de

Octubre a Diciembre de 2001 y de 19.4oC de Febrero a Abril de 2002. Los

juveniles que se utilizaron para el estudio fueron producidos en el laboratorio y al

momento de siembra tenían una talla de 3 a 5 mm. De acuerdo con los autores,

las almejas alcanzaron una talla final de hasta 25 mm en 2001 y de hasta 19 mm

en 2002. Se obtuvo crecimiento de 0.35 mm/día y 0.25 mm/día en los años 2001 y

2002 respectivamente.

En Venezuela se han desarrollado estudios experimentales relacionados

con la densidad de cultivo, crecimiento y supervivencia de juveniles de Lyropecten

(Nodipecten) nodosus de 9.4 ± 0.18 mm de longitud antero-posterior, cultivados en

Page 47: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

36

suspensión durante un periodo de 7 meses. Durante estos estudios, la mayor

longitud promedio alcanzada fue de 55.80 ± 0.22 mm con un crecimiento de 0.22

mm/día para la densidad de 7 ejemplares/cesta y la menor con valor de 38.59 ±

0.72 mm con un crecimiento de 0.139 mm/día para la densidad de 250

ejemplares/cesta a una temperatura que fluctúo entre 21.5 y 25.5oC (Acosta et al.,

2000).

2.2.- Estudios experimentales realizados en el laboratorio.

Los primeros estudios tendientes a la producción controlada de juveniles de

almeja mano de león en el laboratorio se iniciaron en 1994 en el Instituto de

Investigaciones Oceanológicas en Ensenada B. C. (García-Pámanes et al., 1994)

y en el Centro Ostrícola del Estado de Sonora, en Bahía Kino, Sonora (Serrano-

Guzmán et al., 1997).

Diversos estudios se realizaron para dar soporte al desarrollo de la

tecnología de producción de semilla en el laboratorio. Gutiérrez et al. (1997),

trabajaron con el efecto de la temperatura sobre el acondicionamiento de

reproductores de N. subnodosus. Barrios et al. (2003) realizaron un trabajo sobre

el crecimiento de N. subnodosus en la Bahía de La Paz, B.C.S., México. Diversos

trabajos abordan la influencia de los factores abióticos como temperatura,

salinidad y oxígeno disuelto sobre el crecimiento y supervivencia de organismos

marinos.

Page 48: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

37

Pares-Sierra et al., (1996), estudiaron el efecto del flujo y la concentración

de alimento sobre el crecimiento, el peso y la tasa de filtración de los juveniles de

N. subnodosus. Los organismos orientados a favor de la corriente se vieron

favorecidos en el incremento en peso y la tasa de crecimiento en un flujo de 5-10

cm/seg.

Posteriormente, Serrano-Guzmán et al. (1997) reportan altas mortalidades

(92%) de mano de león recién fijada, en condiciones de alta densidad y

temperaturas por arriba de los 27oC, y Cerón-Ortiz (2000) en su trabajo para

evaluar el crecimiento de esta misma especie con una mezcla de microalgas,

reporta que las almejas alcanzaron un tamaño de 6.98 mm después de siete

semanas de cultivo (0.0608 mm/día), con una dieta mixta a base de la mezcla de

microalgas Pavlova lutheri y Chaetoceros calcitrans en condiciones constantes de

temperatura (21 ± 1oC).

González-Estrada (2003) reporta que juveniles de Mano de León con 7.29 ±

0.42 mm de talla inicial cultivados por un tiempo de 40 días alcanzaron 10.19 mm

de talla final con un crecimiento de 0.0725 mm/día, habiendo utilizado como

alimento la mezcla de dos especies de microalgas (Isochrysis. galbana y Ch.

calcitrans).

González-Jiménez (2010) reporta que juveniles de mano de león de talla

inicial de 2 ± 0.3 mm de altura de la concha por un tiempo de cultivo de 28 días,

alimentadas con I. galbana y mantenidas a 16oC y 20oC alcanzaron una menor

Page 49: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

38

talla en altura de 3.05 ± 0.37 mm con un crecimiento de 0.01 ± 0.002 mm/día mm

y 3.74 ± 0.23 mm con un crecimiento de 0.0375 mm/día respectivamente. Los

organismos alimentados con la mezcla P. lutheri y Chaetoceros muelleri

alcanzaron una mayor talla en altura de 6.79 ± 0.50 y 6.81 ± 0.31 mm mantenidas

a 24oC y 28oC respectivamente, y tasa de crecimiento de 0.127 ± 0.011 mm/día y

0.127 ± 0.011 mm/día en 24oC y 28oC respectivamente.

En cuanto al desarrollo larval de N. subnodosus, García-Pámanes et al.

(1994) encontraron que este periodo dura 22 días a una temperatura entre 23 y

25oC, con una supervivencia de 32%. También reportan que los juveniles de Mano

de León requieren de dos meses para alcanzar un tamaño de 10 mm con un

crecimiento de 0.016 mm/día manteniéndose a 23oC con raciones entre 125 y 250

mil cel/mL del CLON T (I. galbana) en cámaras de flujo descendente.

Por otro lado, Villavicencio-Peralta (1997) estudió el crecimiento larvario de

N. subnodosus a temperatura constante de 24oC, salinidad de 37 UPS y 4

diferentes especies de microalgas como dieta natural. La tasa de crecimiento más

alta que encontró fue de 1.62 µm/día en el tratamiento donde utilizó como alimento

la microalga I. galbana durante los 16 días de cultivo.

Villegas-Carrasco, (2004) evaluó la base de datos disponible en el

Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas (LEM-CIBNOR), sobre la

producción de larvas y semillas de N. subnodosus y reporta que se llevaron a cabo

diversos cultivos larvarios en periodos de 10 a 17 días; y que las larvas se

Page 50: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

39

alimentaron con mezclas de I. galbana-Ch. calcitrans, I. galbana- Ch. muelleri e I.

galbana- Ch. calcitrans-Monochrysis lutheri. De acuerdo con el autor, durante

diversos ciclos de producción, la tasa de crecimiento larvario varió entre 7.13 y

13.3 µm/día y el mayor tamaño de la concha se alcanzó a temperaturas promedio

de 24 a 26oC.

Page 51: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

40

3.0.- JUSTIFICACIÓN

La almeja Mano de León es un buen candidato para la acuicultura en

México, debido a que es una especie de alto valor comercial en el mercado

nacional e internacional. Sin embargo los costos de producción de la semilla son

elevados, debido entre otros factores, al alto costo de la alimentación durante la

etapa de preengorda de juveniles y a la falta de zootecnias para su adecuado

manejo en condiciones controladas.

Debido a lo anterior el presente trabajo pretende aportar nuevo

conocimiento sobre la biología de la especie N. subnodosus, identificando la

temperatura en la que la semilla tiene una mayor supervivencia y crecimiento, para

determinar los valores óptimos para el manejo de semillas de N. subnodosus en el

laboratorio.

El propósito de la investigación es generar información aplicable para

reducir el tiempo durante el cual la semilla estará en el laboratorio (Etapa de

Preengorda), y por consecuencia reducir los costos de producción de este insumo

biológico indispensable para el cultivo de la especie a talla comercial.

Page 52: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

41

4.0.- HIPOTESIS DE TRABAJO

Mediante la manipulación de los organismos juveniles en el laboratorio, bajo

diferentes tratamientos térmicos, se puede obtener una mejor respuesta en

relación al crecimiento y supervivencia de N. subnodosus.

5.0.- OBJETIVOS

5.1.- General

Evaluar el efecto de la temperatura en el crecimiento y supervivencia de

juveniles de almeja mano de león (Nodipecten subnodosus), en condiciones de

laboratorio.

5.2.- Específicos

Determinar las relaciones morfométricas de la semilla de N. subnodosus

durante la en etapa de preengorda en laboratorio.

Determinar el crecimiento de la semilla de N. subnodosus en función de la

temperatura durante la etapa de preengorda.

Determinar supervivencia y mortalidad de la semilla de N. subnodosus en

función de la temperatura manejada durante la etapa de preengorda

Identificar el rango óptimo de crecimiento y supervivencia de la especie

durante la etapa de preengorda.

Page 53: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

42

6.0.- MATERIALES Y MÉTODOS

6.1.- Obtención de juveniles.

Los juveniles de Mano de León (Nodipecten subnodosus), fueron

producidos en el Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas del Centro de

Investigaciones Biológicas del Noroeste, S.C. (Figura 17). El proceso se inició con

la colecta en campo y acondicionamiento gonádico de los reproductores en

ambiente controlado, para asegurar su total maduración sexual mediante el

manejo adecuado de los parámetros más relevantes, que son la temperatura y la

alimentación. Posteriormente se llevó a cabo el cultivo larvario y la fijación de

larvas pedivéliger oculadas en colectores de fibras plásticas. Finalmente se realizó

el desgrane de los colectores y se inició la preengorda de semillas en cilindros de

surgencia recirculantes, aplicando métodos estandarizados (Mazón-Suástegui,

2005).

6.2.- Diseño de las unidades experimentales.

Las unidades experimentales diseñadas para el manejo de los juveniles

fueron construidos con tubos de PVC sanitario de 10 cm de diámetro y 16 cm de

altura con un falso fondo de malla Nytex de 236 micras de luz y una descarga de

4.2 cm de diámetro en la parte superior de cada cilindro (Figura 18). En cada

contenedor experimental (Figura 19) se colocaron a cuatro recipientes (Figura 20)

con 100 juveniles cada uno. Durante el desarrollo del experimento se mantuvo un

Page 54: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

43

flujo continuo de microalgas y agua marina filtrada a 1 µm, con una salinidad de 38

UPS.

Figura 17. Reproductor y semillas de Nodipecten subnodosus producidas en el Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas (LEM – CIBNOR) (Fotografías J.M. Mazón-Suástegui).

Page 55: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

44

Figura 18. Detalles de las Unidades Experimentales. Vista lateral (Fotografía J.A. Garzón-Favela).

Page 56: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

45

Figura 19. Contenedor experimental para 4 unidades experimentales. Vista lateral (Fotografía J.A. Garzón-Favela).

Page 57: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

46

Figura 20. Contenedor experimental para 4 unidades experimentales. Vista superior (Fotografía J.A. Garzón-Favela).

Page 58: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

47

6.3.- Cultivo de microalgas.

Para la alimentación de los organismos experimentales fue necesario

cultivar el alimento natural más utilizado en este tipo de estudios, que son las

microalgas. Los cultivos de microalgas fueron realizados bajo condiciones

controladas de temperatura (20oC) e iluminación artificial con tubos de luz

fluorescente y fotoperiodo de 24 horas, en el Laboratorio de Microalgas del

CIBNOR. Los cultivos se realizaron en bolsas de plástico de 40 litros (Figura 21-

A), con agua de mar filtrada y esterilizada mediante cloración con hipoclorito de

sodio al 6% (0.5 mL/L) y neutralización del cloro residual con tiosulfato de sodio

(0.025 mL/L) y aireación, utilizando el medio de cultivo F/2 de Guillard, aplicando

técnicas de escalamiento tradicionales estandarizadas (Figura 21-B).

Figura 21. (A) Cultivo de microalgas en bolsas de plástico y (B) Escalamiento (Fotografías J.A. Garzón-Favela)

A B

Page 59: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

48

6.4.- Desarrollo de la investigación experimental.

El diseño de la investigación involucró el manejo de 16 unidades

experimentales, que fueron manejadas a temperaturas de 15, 20, 25 y 30oC (Tabla

6) considerando un contenedor con 4 unidades experimentales por cada

temperatura. En cada unidad experimental se colocaron 100 juveniles de talla

uniforme (3-5 mm de altura), que fueron alimentados con una mezcla (1:1:1) de las

microalgas I. galbana, Ch. muelleri y Ch. calcitrans a una concentración de 30,000

cel/mL. Estas microalgas se seleccionaron tomando como base diversos reportes

que ubican a estas especies entre las mejores para cubrir las necesidades

nutricionales de moluscos bivalvos juveniles, y particularmente de la almeja Mano

de León N. subnodosus (García-Pámanes et al., 1994, Villavicencio-Peralta. 1997,

Pares-Sierra et al., 1996, Cerón-Ortiz. 2000)

Tabla 6. Diseño experimental de la investigación. Temperatura Grupos experimentales (N. subnodosus, 3-5 mm de Altura)

15oC R1=100

juveniles

R2=100

juveniles

R3=100

juveniles

R4=100

juveniles

20oC R1=100

juveniles

R2=100

juveniles

R3=100

juveniles

R4=100

juveniles

25oC R1=100

juveniles

R2=100

juveniles

R3=100

juveniles

R4=100

juveniles

30oC R1=100

juveniles

R2=100

juveniles

R3=100

juveniles

R4=100

juveniles

Page 60: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

49

Diariamente se llevó a cabo la determinación de concentración celular en

los cultivos de microalgas mediante el análisis de 3 muestras representativas

fijadas con formol, utilizando una cámara Neubauer (Hematocitómetro) y un

microscopio óptico. Una vez determinados los volúmenes necesarios de cada

especie para establecer la ración diaria de alimento requerida para cada unidad

experimental, la mezcla de microalgas se suministró de manera continua por

gravedad desde un tanque de mezcla-almacenamiento, utilizando para ello

mangueras de vinyl y válvulas reguladoras de plástico. Se utilizó un tanque de 200

litros de capacidad, aforando con agua de mar previamente tratada con filtro de

arena y filtros de cartucho de 10 y 5 micras a una salinidad de 38 UPS.

Las temperaturas que se manejaron en cada uno de los contenedores (15,

20, 25 y 30oC) se mantuvieron estables con la ayuda de calentadores de

inmersión Ebo-Jager de 250 Watts. El experimento se llevó a cabo en un cuarto

frío de 2.5 x 4 x 3 m, con una capacidad de enfriamiento de hasta 5oC. El cuarto

frío se mantuvo a 15oC lo cual coincide con el tratamiento térmico experimental

más bajo. Diariamente se llevó un registro de temperatura para ajustarla en caso

de ser necesario, y de esta manera, mantener los 4 tratamientos en la temperatura

correspondiente de acuerdo con el diseño experimental establecido al inicio de la

investigación.

Page 61: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

50

6.5.- Limpieza y mantenimiento de contenedores y unidades experimentales.

El mantenimiento de los juveniles durante el tiempo que duró el

experimento consistió en la limpieza diaria de los contenedores y unidades

experimentales y de los juveniles, lavándolos con agua de mar a la misma

temperatura establecida para cada grupo de juveniles en el diseño experimental.

Mediante el esquema operativo establecido, se llevó a cabo un recambio diario del

500 % de agua y alimento en las unidades experimentales mediante recirculación

de agua por medio de aerosifones para optimizar el uso del alimento.

6.6.- Obtención y análisis estadístico de datos.

Se hizo una biometría inicial de 30 organismos elegidos al azar de cada

unidad experimental determinando la altura (eje dorso-ventral) y la longitud (eje

antero-posterior) de los juveniles (Figura 22). Se utilizó para ello un Vernier digital

(± 0.1 mm). Además de la medición inicial (Día 0), se realizaron 4 biometrías

posteriores a lo largo del experimento, con muestreos cada 7 días tomando 30

organismos al azar de cada recipiente (unidad experimental), generando los datos

correspondientes a 15, 20, 25 y 30oC para determinar crecimiento, contabilizando

además el número de organismos vivos y organismos muertos para determinar

supervivencia.

Page 62: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

51

Figura22. Mediciones tomadas para los juveniles de Nodipecten subnodosus. (Fotografía J.A Garzón-Favela)

Con los valores morfométricos obtenidos durante las 5 biometrías

realizadas (días 0, 7, 14, 21 y 28) para cada unidad experimental, se determinó

crecimiento y supervivencia. La mortalidad se determinó mediante el conteo de

vivos y muertos para cada uno de los tratamientos (n=30) considerados en el

diseño experimental propuesto. Los valores de altura y longitud fueron

correlacionados entre sí por medio de un análisis de regresión (p=0.05), para

evaluar la posibilidad de utilizar sólo la altura para describir el crecimiento, siempre

y cuando se obtuviese un valor alto de correlación (R2). Los valores de crecimiento

y la mortalidad por período de muestreo fueron analizados por medio de un

ANOVA de una vía (p=0.05), y en el caso de encontrar diferencias significativas,

se procedió a utilizar un análisis de comparación múltiple de Tukey (p=0.05). Los

valores de mortalidad se transformaron a arco seno.

Page 63: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

52

Se realizó un análisis de regresión polinomial para estimar el valor de

temperatura en cual la semilla presentó un mayor crecimiento, y se ajustaron los

valores de crecimiento por temperatura a una ecuación polinomial de segundo

grado:

y= a+bx-cx2

en donde:

y= Altura de los juveniles expresado en milímetros

x= Temperatura de los diferentes tratamientos en ºC desde 15 a 30oC

a, b y c= son las constantes estimadas del ajuste de la ecuación de regresión para

una ecuación polinomial de segundo grado.

La pendiente de una ecuación de segundo grado es el valor de su primera

derivada, así la ecuación de regresión puede ser convertida al derivar en:

bcxdy

dx 2

se iguala a 0;

02 bcx

y al despejar x nos queda;

c

bx

2

Page 64: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

53

Esta ecuación permite estimar la pendiente de la curva obtenida, el punto

de inflexión de la ecuación, y el máximo de respuesta a las temperaturas utilizadas

que indica el valor de temperatura que produce el mejor crecimiento de los

juveniles en este experimento.

Page 65: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

54

7.0.- RESULTADOS

7.1.- Crecimiento de los juveniles.

7.1.1.- Tasa de crecimiento.

En el día 7 de cultivo en los tratamientos de 20oC (Figura 24) y 25oC (Figura

25) se obtuvieron las mayores tasas de crecimiento promedio en altura dorso-

ventral con 0.166 mm/día y 0.108 mm /día respectivamente. El tratamiento de

25oC muestra promedio más alto en los días 14, 21 y 28 con valores de 0.164,

0.161 y0.155 mm/día respectivamente. Mientras que los tratamientos de 15oC

(Figura 23), 20oC y 30oC (Figura 26) muestran los promedios más bajos.

0.010

0.030

0.050

0.070

0.090

0.110

0.130

0.150

0.170

7 14 21 28Día

mm

/día

Figura 23. Tasa de crecimiento promedio de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 15

oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0.

Page 66: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

55

0.010

0.030

0.050

0.070

0.090

0.110

0.130

0.150

0.170

7 14 21 28Día

mm

/día

Figura 24. Tasa de crecimiento promedio de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 20

oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0.

0.010

0.030

0.050

0.070

0.090

0.110

0.130

0.150

0.170

7 14 21 28Día

mm

/día

Figura 25. Tasa de crecimiento promedio de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 25

oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0.

Page 67: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

56

0.010

0.030

0.050

0.070

0.090

0.110

0.130

0.150

0.170

7 14 21 28Día

mm

/día

Figura 26. Tasa de crecimiento promedio de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) correspondiente al tratamiento de 30

oC en los días 7, 14, 21 y 28, con respecto al día 0.

7.1.2.- Crecimiento en altura de la concha.

En la figura 27 se muestra la talla en altura dorso-ventral de la semilla de N.

subnodosus alcanzada en los cuatro tratamientos experimentales. En el día 7 se

observó una mayor talla en altura de 4.71 mm y 4.96 en los tratamientos 25oC y

20oC respectivamente. La menor talla en altura para el mismo día, se registró en

los tratamientos 30oC y 15oC con 4.48 mm y 4.44 mm respectivamente. Después,

en los días 14, 21 y 28 se observó una marcada diferencia significativa en las

tallas alcanzadas entre los tratamientos experimentales. La mayor talla en altura

se obtuvo en el tratamiento de 25oC con 6.25, 7.34 y 8.3 mm en los días 14, 21 y

28 respectivamente, seguida por el tratamiento de 20oC en donde se observó una

Page 68: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

57

talla en altura de 5.53 mm en el día 14, 5.93 mm en el día 21 y 6.08 mm en el día

28. Las menores tallas en altura se obtuvieron en 30oC con 5.09, 5.46 y 5.92 mm

en los días 14, 21 y 28 respectivamente y menor talla en 15oC con 4.3 mm en el

día 14, en el día 21 con 4.36 mm y para el día 28 con 4.39 mm.

Figura 27. Crecimiento promedio expresado en altura dorso-ventral (mm error estándar) de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) en los diferentes tratamientos térmicos. Las literales diferentes denotan diferencias significativas mediante el análisis de Tukey (p<0.05).

7.1.3- Crecimiento en función de la temperatura.

Se encontraron diferencias en el crecimiento atribuibles al efecto de la

temperatura (Figura 27). Esas diferencias fueron determinadas particularmente

Page 69: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

58

para el crecimiento en altura dorso-ventral de la semilla de N. subnodosus durante

todo el periodo de experimentación en los diferentes tratamientos térmicos. Para el

caso del día 7, en los tratamientos de 20oC y 25oC se observó un crecimiento

ligeramente mayor que en los tratamientos de 15oC y 30oC. Para el día 14, el

tratamiento que propició un mejor crecimiento en la semilla fue el de 20oC y 25oC

(mayor a 25oC), mientras que el menor crecimiento en la semilla correspondió a

los tratamientos de 30oC y 15oC, con menor crecimiento en este último. Se

observa la misma tendencia en todos los tratamientos para los días 21 y 28 en

relación al día 14.

7.2.- Supervivencia y mortalidad.

Al final del experimento se observó (Figura 28) que los grupos

experimentales manejados a temperaturas “medias” de 20oC y 25oC presentaron

al final del experimento, un mayor número de organismos vivos, con 205 y 190

semillas, respectivamente. En cambio, a temperaturas “extremas” de 15oC y 30oC

se obtuvieron 63 y 36 organismos vivos respectivamente al final del cultivo.

Page 70: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

59

0

50

100

150

200

250

300

350

400

VIVOS (inicio del

cultivo)

VIVOS (Fin del cultivo) MUERTOS (Fin del

cultivo)

No

. d

e o

rga

nis

mo

s

15 ºC

20 ºC

25 ºC

30 ºC

Figura 28. Numero de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) vivos y muertos al

final del cultivo en cada uno de los diferentes tratamientos térmicos (15, 20, 25 y 30oC).

En términos porcentuales, la supervivencia en el día 7 fue mayor en 20oC,

seguida de 25oC, 30oC y 15oC con 70.5%, 61.75%, 32.5% y29 % respectivamente

(Figura 29). Se observa en el día 14 una mayor supervivencia en 20oC con 66.5%

seguida de 25oC con 56.5% y una menor supervivencia en 15oC y 30oC con

valores de 19.75% y 18.25% respectivamente. En el día 21 se observo una mayor

supervivencia en 20oC con 63.75% seguida de 25oC con 51.25%, 15oC y 30oC

presentaron una menor supervivencia de 17.25 % y 12% respectivamente. Al final

del experimento (día 28) se observo supervivencia 15.75%, 51.25%, 47.5% y 9%

en 15oC, 20oC, 25oC y 30oC respectivamente.

Page 71: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

60

Figura 29. Supervivencia de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) a temperaturas

de 15oC, 20

oC, 25

oC y 30

oC en los días 0, 7, 14, 21 y 28 del experimento.

En la figura 30 se observo en el día 7 una mayor mortalidad a 15oC y 30oC,

presentándose a 15oC la mayor mortalidad encontrada para este día. A 20oC y

25oC se registró una mortalidad menor, siendo la mínima a 20oC. Para el día 14 se

registró una mayor mortalidad en 30oC que en 15oC, siendo mayor a 30oC. Se

observó una menor mortalidad a 25oC y 20oC, registrando a 20oC la menor

mortalidad. Para los días 21 y 28 tenemos la misma tendencia para 15oC, 20oC,

25oC y 30oC comparando con los valores del día 14.

Page 72: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

61

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 7 14 21 28Día

Mo

rta

lid

ad

(%

)

15 ºC

20 ºC

25 ºC

30 ºC

Figura 30. Mortalidad de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) a temperaturas de

15oC, 20

oC, 25

oC y 30

oC en los días 0, 7, 14, 21 y 28 del experimento.

7.3.- Relaciones morfométricas.

En la figura 31 se presentan las relaciones morfométricas de Altura-

Longitud de la concha que fueron determinadas experimentalmente durante el

estudio, empleando los valores de todas las temperaturas y de todos los días de

cultivo.

Page 73: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

62

y = 0.0770 + 0.866x

R2 = 0.972

ALTURA (mm)

2 4 6 8 10 12 14

LO

NG

ITU

D (

mm

)

0

2

4

6

8

10

12

Figura 31. Relación lineal Altura-Longitud de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) mantenidos en cuatro diferentes tratamientos de temperatura (15

oC, 20

oC, 25

oC y 30

oC)

durante todo el periodo experimental.

7.4.- Modelo de respuesta de crecimiento contra temperatura

En la figura 32 se observa el punto de inflexión de la curva que indica la

temperatura óptima de incremento en altura, siendo ésta de 24.31oC (Tabla 7).

Page 74: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

63

0.00

1.00

2.00

3.00

4.00

5.00

6.00

7.00

8.00

9.00

15 ºC 20 ºC 25 ºC 30 ºC

TEMPERATURA

AL

TU

RA

(m

m)

Figura 32. Crecimiento en altura de los juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835) en función de la temperatura de preengorda, al día 28 del experimento.

Tabla 7. Valores de la ecuación de regresión (c y b) así como el valor de la temperatura óptima para los días 14, 21 y 28, calculada a partir de la formula X = -b/2c. Asimismo se muestra la temperatura promedio de los días 14, 21 y 28.

DIA

c

b Temperatura Óptima (oC)

14 0.0240 1.146 23.87

21 0.0335 1.620 24.17

28 0.0375 1.867 24.89

Promedio 24.31

Page 75: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

64

8.0.- DISCUSIÓN

La producción de semilla de moluscos bivalvos es necesaria para el

desarrollo de la acuacultura en el Noroeste de México, en especial de aquellas

especies que tienen un alto valor comercial y no es factible su colecta del medio

natural. Tal es el caso de la almeja mano de león N. subnodosus, pues a la fecha

no se desarrolla una producción sostenible a escala comercial, faltando por

resolver algunos aspectos específicos en las técnicas de producción de semilla en

laboratorio. Uno de los factores no definidos a suficiencia, es el relativo a la

preengorda de la semilla, que es la etapa más costosa en un laboratorio productor.

A partir de que las poslarvas reptantes se fijan al sustrato colector, y durante toda

la etapa de preengorda, la demanda de alimento vivo se incrementa

considerablemente hasta que la semilla se comercializa, lo que incrementa

significativamente los costos operativos (Robles-Mungaray, com. pers.).

Para lograr mejorar el cultivo de los organismos a un nivel comercial es

necesario conocer cuál es el efecto que tienen diferentes factores en el

crecimiento y la supervivencia de los juveniles, incluidos los requerimientos de

alimento y la respuesta de la semilla a los cambios de los factores ambientales

que normalmente se presentan en los laboratorios de producción. En este sentido,

el presente trabajo pretende contribuir al conocimiento de la biología de la especie,

estudiando el rango térmico óptimo para el crecimiento de N. subnodosus durante

la etapa de preengorda de semilla.

Page 76: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

65

Existen varios trabajos que abordan la influencia de los factores abióticos

como temperatura, salinidad y oxígeno disuelto sobre el crecimiento y

supervivencia de organismos marinos. La temperatura es considerada, como el

factor ambiental más importante que determina el nivel de actividad en organismos

poiquilotermos (Bayne, 1976). Esta puede afectar directa o indirectamente el

crecimiento y la supervivencia de larvas, juveniles y adultos, así como su

influencia en el proceso reproductivo a través de la maduración de los gametos, el

desove, el desarrollo larvario y el asentamiento (Kinne, 1970). La mayoría de los

estudios sobre el efecto de la temperatura en moluscos y especialmente en

pectínidos se han realizado a temperaturas estables (Sicard-González, 1999). Se

han realizado otros trabajos acerca del flujo y concentración de alimento sobre el

crecimiento, el peso y la tasa de filtración de semillas de mano de león (Pares-

Sierra et al, 1996).

El crecimiento de los juveniles de moluscos bivalvos es altamente

dependiente de la temperatura (Leyva-Valencia, 1999), ya que todos los procesos

fisiológicos de los seres vivos son alterados en mayor o menor medida, por los

incrementos de temperatura. Esto ha sido reportado para diferentes especies de

bivalvos como Mytilus edulis (Bayne, 1976), Argopecten ventricosus (Sicard-

González, 1999), Atrina maura (Leyva-Valencia, 1999), Nodipecten subnodosus

(González-Estrada, 2003) y Crassostrea corteziensis (Cáceres, 2005).

Durante el desarrollo de la presente investigación, los juveniles de N.

subnodosus se sometieron a tratamientos experimentales que consistieron en

Page 77: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

66

cuatro temperaturas (15, 20, 25 y 30oC), utilizando como dieta una combinación

1:1:1 de I. galbana, Ch. muelleri y Ch. calcitrans, que puede cubrir las necesidades

nutricionales de los juveniles de almeja Mano de León (García-Pámanes et al.,

1994; Villavicencio-Peralta, 1997; Pares-Sierra et al., 1996; Cerón-Ortiz, 2000).

Las temperaturas establecidas en el diseño experimental aplicado se

encuentran dentro de los límites térmicos y de las variaciones anuales de

temperatura en el área de distribución natural de N. subnodosus y se ubican

además dentro de los rangos reportados en estudios anteriores sobre el efecto de

la temperatura, en el crecimiento y supervivencia de juveniles de Mano de León

(Carvajal-Rascón, 1987; Serrano-Guzmán et al., 1997; Quintero-Ojeda, 2002;

López-Sánchez, 2003; Villegas-Carrasco, 2004; Pérez de León, 2006).

Los resultados confirman que la temperatura del agua de mar es un factor

tan importante en el metabolismo de N. subnodosus, que permite diferenciar el

crecimiento. Las temperaturas que propiciaron un mayor crecimiento fueron 20oC

y 25oC. En esta última se observó la mayor tasa de crecimiento en los días 14, 21

y 28, mientras que en el tratamiento de 20oC se observó un mayor crecimiento

únicamente para el día 7. Al contrario, para las temperaturas extremas de 15oC y

30oC, el crecimiento fue más lento, siendo 15oC la temperatura a la cual se

presentó la menor tasa de crecimiento. En este sentido, Monsalvo-Spencer (1998)

y Sicard-González (1999) encontraron que el mayor crecimiento de juveniles de

almeja catarina Argopecten ventricosus se presentó en las temperaturas medias

de sus estudios experimentales (19 a 22°C), y el menor crecimiento a las

Page 78: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

67

temperaturas inferiores (16oC) y superiores (25-28°C). Sin embargo, no existe

información suficiente para explicar de manera satisfactoria los resultados

obtenidos con N. subnodosus en el presente estudio, ya que los reproductores

utilizados para producir los organismos experimentales (semillas) se colectaron en

la Laguna Ojo de Liebre, en Guerrero Negro, B.C.S., un lugar donde la

temperatura presentó valores máximos de 24, 24.9 y 21oC durante los años 2001,

2002 y 2003 respectivamente, y valores mínimos de 12.5, 12 y 12oC, durante

2001, 2002 y 2003 respectivamente (Osuna-García, 2006). Al parecer, los

organismos (larvas, fijaciones, semillas) producidos a temperaturas más elevadas

en el laboratorio del CIBNOR, presentaron una gran aclimatación a estas

condiciones y en consecuencia, una excelente respuesta a la temperaturas de

25oC.

Diversos trabajos sobre moluscos bivalvos señalan que existe un intervalo

óptimo de temperatura para su desarrollo, así como temperaturas en las que los

procesos fisiológicos son retardados o inhibidos, lo cual puede ocasionar incluso

su muerte. Cuando los organismos se salen de su rango óptimo de temperatura

tienen que compensar esa deficiencia en su metabolismo con gasto energético

extra, lo cual retrasa el crecimiento y si no es suficiente la energía acumulada, el

cambio térmico (excesivo) ocasiona la muerte (Schmidt-Nielsen, 1976; Hoar,

1978).

González-Estrada (2001), evaluó varias temperaturas (23, 25, 27 y 29oC)

experimentales para juveniles de Argopecten ventricosus de 1.04 ± 0.6 cm de

Page 79: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

68

altura inicial durante doce días, obteniendo como resultado 100% de supervivencia

y determinó que la temperatura de 23oC propició un mejor crecimiento con valor

de 0.20 ± 0.02 cm (0.166 mm/día). Al igual que N. subnodosus, esta especie

habita zonas templadas. La temperatura de 23oC, apropiada para A. ventricosus,

se acerca a la de 25oC que en este trabajo permitió obtener el mayor crecimiento

en altura para juveniles de N. subnodosus.

Cáceres (2005), trabajando con semillas de Crassostrea corteziensis

durante 4 semanas de cultivo experimental, observó un mayor crecimiento a 26,

28 y 30oC, siendo esta última la temperatura a la cual se presentó el crecimiento

más elevado y valores menores a 22, 24 y 32oC. Sin embargo, debe considerarse

que C. corteziensis es una especie tropical y N. subnodosus es una especie de

aguas templadas.

En este trabajo se observó que a temperatura de 20oC se tiene una mayor

supervivencia en los juveniles de N. subnodosus, en comparación con los

resultados obtenidos a temperaturas de 15, 25oC y 30oC. Sin embargo se obtuvo

también menor crecimiento que a 25oC, y a esta temperatura se obtuvo el mayor

crecimiento al finalizar el cultivo. Sin embargo es importante acotar que las

diferencias encontradas no fueron estadísticamente significativas entre los

tratamientos de 20 y 25oC. Los tratamientos que presentaron valores mayores de

mortalidad fueron 30oC (en primer lugar) y 15oC (en segundo). Contrariamente, a

20 y 25oC se observaron valores menores de mortalidad. Una posible explicación

Page 80: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

69

para ello es que estas temperaturas se encuentran en los extremos de la termo-

tolerancia de esta especie (González-Estrada, 2003).

La relación entre el crecimiento de los juveniles de N. subnodosus en altura

y en longitud presentó un comportamiento isométrico, con un ajuste de R2=0.972.

Esto permitió trabajar con una sola variable de respuesta, en este caso, los

valores de Altura de la concha medida en sentido dorso-ventral. La relación entre

la Longitud (eje antero-posterior) y la altura de la concha de N. subnodosus

muestra una R2 = 0.9685 (Villegas-Carrasco, 2004), la cual se asemeja con el

resultado del presente trabajo (R2 =0.972).

En resumen, los resultados del presente trabajo muestran similitudes con

los obtenidos por otros autores con respecto a la tasa de crecimiento y la

supervivencia de los juveniles, así como en las combinaciones y concentraciones

de las diferentes especies de microalgas utilizadas como alimento. Con respecto a

las diferentes temperaturas que se usaron en otros estudios relacionados con el

cultivo de N. subnodosus en estado juvenil, se observan algunas diferencias tanto

en el campo como bajo condiciones controladas de laboratorio (Tabla 8).

Page 81: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

70

Tabla 8. Supervivencia, temperatura y tasa de crecimiento de juveniles de Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835).

LUGAR DE CULTIVO ALIMENTO

TEMPERATURA

SOBREVIVENCIA

TASA DE CRECIMIENTO REFERENCIAS

(Mezcla) (oC) (%) (mm/Día)

Campo - 21.5-31 - 0.286 Carbajal-Rascón (1987)

- - - 0.161

García-Domínguez et al., (1992)

- 25.6 32 0.178

- 25.6 29 0.158 Quintero-Ojeda (2002)

- 25.6 68 0.139

- 25.6 35 0.098

- 18-22 63.6 0.189 Pérez de León (2006)

- 24.3-19.4 44 0.350 Koch et al., (2005)

- 24.3-19.5 10 0.250

- 21.5-25.5

87 0.220 Acosta et al., (2000)

- 74 0.139

Laboratorio I. galbana-

P. lutheri- 21 - 0.061 Cerón-Ortiz (2002)

Ch.

calcitrans

I. galbana - 22 100 0.073

González-Estrada (2003)

Ch.

calcitrans

P. lutheri-

- 46 -

Serrano-Guzmán et al., (1997)

Ch.

calcitrans

I. galbana 16 - 0.01

I. galbana 20 - 0.03 González-

Ch. gracilis- 24 - 0.127 Jiménez (2010)

P. lutheri 28 - 0.127

I. galbana- 15 15.75 0.019 Este estudio

Ch.

muelleri- 20 51.5 0.082 Este estudio

Ch.

calcitrans 25 47.5 0.155 Este estudio

30 9 0.072 Este estudio

Page 82: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

71

9.0.- CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

9.1.- Conclusiones.

Los juveniles de N. subnodosus presentaron un crecimiento isométrico de la

concha, con incrementos similares en Altura y Longitud, durante todo el

periodo del cultivo.

Los juveniles de N. subnodosus presentaron respuestas diferentes en

crecimiento y supervivencia, en relación a las temperaturas de cultivo

evaluadas, de conformidad con el diseño experimental aplicado en la

presente investigación.

Las mayores diferencias en la respuesta de crecimiento y supervivencia en

los juveniles de mano de león, se observaron en los tratamientos térmicos

de 15 y 30oC.

La mayor tasa de crecimiento registrada fue de 0.155 mm/día, alcanzando

una talla final en altura de la concha de 8.3 mm y se obtuvo en el grupo

experimental cultivados a 25oC.

En segundo lugar se obtuvo en 20oC con tasa de crecimiento de 0.082

mm/día y una talla final de 6.08 mm.

Page 83: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

72

En general se presentaron altos porcentajes de mortalidad en todos los

tratamientos, con valores de 48.75% registrada en el tratamiento de 20oC,

seguido por 52.75% en el tratamiento de 25oC, de manera que la mayor

supervivencia correspondió a la temperatura de 20oC con el 51.25%.

De acuerdo con el análisis de regresión, la temperatura óptima para la

preengorda de juveniles de N. subnodosus en las condiciones de cultivo y

de conformidad con el diseño experimental y manejo aplicados fue de

24.3oC.

9.2.- Recomendaciones.

Es indispensable continuar y ampliar las investigaciones sobre el tema, a fin

de generar información complementaria que permita elevar la tasa de

crecimiento y la supervivencia de juveniles de N. subnodosus durante la

etapa de preengorda y rentabilizar la tecnología de producción de semillas

en el laboratorio.

Se recomienda preengordar la semilla de N. subnodosus a 25oC porque a

esta temperatura se obtuvieron los mejores resultados. La temperatura de

20oC resulta también aceptable cuando se tiene de manera natural en

función de la localización geográfica del laboratorio productor, sin

necesidad de equipos de enfriamiento.

Page 84: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

73

Aun cuando la mayor supervivencia se presentó a 20oC, se recomienda

preengordar la semilla a 25oC ya que no se encontraron diferencias

significativas entre ambos regímenes térmicos, además de que a 25oC el

crecimiento es mayor.

Es posible que los valores elevados de mortalidad hayan ocurrido por un

manejo excesivo de los juveniles, por lo que se recomienda reducir al

mínimo posible la manipulación durante la preengorda de semilla y su

exposición al aire.

Page 85: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

74

10.- BIBLIOGRAFÍA

Acosta, V. Freites, L. Lodeiros, C. 2000. Densidad, crecimiento y

supervivencia de juveniles de Lyropecten (Nodipecten) nodosus (pteroida:

pectinidae) en cultivo suspendido en el Golfo de Cariaco, Venezuela. Rev.

Biol. Trop., 48(4), 799-806.

Avilés-Quevedo, M.A. 1990. Crecimiento de la almeja Catarina en función del

alimento, con anotaciones sobre su biología y desarrollo. Tesis de Maestría.

IPN, CICIMAR. 81 p.

Avilés-Quevedo, S. 2009. Propuesta de un modelo de agrupamiento

empresarial para el cultivo sustentable de la almeja Mano de León y Ostión de

Placer. Tesis de Maestría. UABCS. 117 p.

Baqueiro, C.E. 1984. Status of molluscan aquaculture on the pacific coast of México. Aquaculture, (39): 83–93.

Barrios-Ruiz, D., J. Chávez-Villalba y C. Cáceres-Martínez. 2003. Growth of

Nodipecten subnodosus (Bivalvia: Pectinidae) in La Paz Bay, México.

Aquaculture Research, 34: 633-639.

Bautista-Parejo, C. 1989. MOLUSCOS, Tecnología de cultivo. España. 11-17

pp.

Page 86: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

75

Bayne, B.L. 1976. Marine MUSSELS: Their ecology and physiology. By Nerc.

Institute for Marine Environmental Research Cambridge University Press. 121-

159.

Cáceres-Puig, J. I. 2005. Efecto de la temperatura en el crecimiento y

supervivencia de semilla de ostión de placer Crassostrea corteziensis

(Hertlein, 1951) durante la preengorda en el laboratorio. Tesis de licenciatura.

UABCS. 49 p.

Carta Nacional Pesquera, 2006. Diario oficial (Segunda Sección). Viernes 25

de agosto de 2006. 103 pp.

Carvajal-Rascón, Ma. De los A.1987. Cultivo larvario de la almeja mano de

león Lyropecten subnodosus, a partir del crecimiento y maduración gonadal

de los reproductores. Tesis de maestría. Instituto Tecnológico y de estudios

superiores de Monterrey, Campus Guaymas, México, 66 p.

Casas-Valdez, M. Ponce-Díaz, G. Estudio del Potencial Pesquero y Acuícola

de Baja California Sur. México. 87-100 pp.

Cerón-Ortiz, A. N. 2000. Evaluación de tres mezclas de microalgas sobre el

crecimiento de la almeja mano de león Lyropecten (Nodipecten) subnodosus.

Tesis de maestría. CICESE. México. 86 p.

Page 87: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

76

CONAPESCA. 2010. Anuario estadístico de Acuicultura y pesca 2008. 213 p.

Diarte-Plata, G. Góngora-Gómez A.N., Sandoval-Soto I., Domínguez-Orozco

A.L., Hernández-Sepúlveda J.A., Esparza-López L.E., Abad-Rosales S.E.,

Mazón-Suástegui J.M., 2006. Cultivo de la almeja mano de león Nodipecten

subnodosus (Sowerby, 1835) en el estado de Sinaloa, México. Memorias del

XIV Congreso Nacional de Oceanografía y I Reunión Internacional de

Ciencias Marinas. Manzanillo, Colima; 15-19 de mayo de 2006. pp 508-512

FAO. 2009. Estado mundial de la pesca y acuicultura 2008. 196 p.

Félix–Pico, E.F. Tripp Quezada, A. García Domínguez, F. Morales Hernández,

R. 1997. Scallop fisheries in Baja California Sur, México. 11th Internacional

Pectinid Workshop, 11-15 April, La Paz, B.C.S. México. 48 pp.

Félix–Pico, E.F. Villalejo-Fuerte, A. Tripp-Quezada. Holguín-Quiñones, O.

1999. Growth and survival of Lyropecten subnodosus (Sowerby, 1835) in

suspended culture at the National Marine Park of Bahía de Loreto, B.C.S.,

México. 12th Internacional Pectinid Workshop, 5-11 May, Bergen, Norway. 39-

40.

García-Domínguez, F.A. Castro-Moroyoqui, P. Félix-Pico, E.F. 1992. Scallop

Fisheries in Baja California Sur, México. 11 TH International Pectinid

Workshop, 11-15 April. La Paz, B.C.S. México. 48 pp.

Page 88: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

77

García-Pámanes, L. García-Pámanes, F. Chi-Barragán, G. Pares-Sierra, G.

García-Pámanes, J. Medina-Hurtado, O & Núñez-Cabrero, F. 1994. Desarrollo

de tecnología para el cultivo integral de la almeja mano de león Lyropecten

subnodosus. Resúmenes del Primer Congreso Nacional de Ciencia y

Tecnología del Mar, San Carlos Guaymas Sonora (17 al 19 Nov.). SEP/SEIT,

Unidad de Educación en Ciencia y Tecnología del Mar. México. 31 p.

González-Estrada, F. 2001. Estudio de los efectos agudos y crónicos del

amonio sobre la supervivencia, metabolismo y crecimiento de la almeja

catarina (Argopecten ventricosus Sowerby II, 1842), en relación a la

temperatura. Tesis de licenciatura. Universidad Autónoma de Nayarit,

Facultad de Ingeniería Pesquera. México. 51 p.

González-Estrada, F. 2003. Determinación de la temperatura optima para

crecimiento en juveniles de Mano de León (Nodipecten subnodosus, Sowerby,

1835). Tesis de maestría. CIBNOR, S.C. México. 90 p.

González-Jiménez, A. 2010. Efecto combinado de temperatura y dieta en el

crecimiento, composición bioquímica y respiración de juveniles de almeja

mano de león Nodipecten subnodosus (SOWERBY 1835) Tesis de

Licenciatura. Universidad del Mar, México. 87 p.

Page 89: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

78

Gutiérrez-Villaseñor, C. E & Chi-Barragán, G. 1997. Effect of the temperature

and feeding ration on the conditioning of Lyropecten subnodosus Sowerby,

1835. Instituto de Investigaciones Ocanológicas UABC. 11th International

Pectinid Workshop, 11-15 April, La Paz, B.C.S., México. 73-75 pp.

Hoar, W. 1978. Fisiología general y comparada. Omega. España. 885 p.

INFOPESCA. 1982. Catalogo de especies marinas de interés económico

actual o potencial para América latina. Parte 2 – Pacifico Centro y Suroriental.

Rome, FAO/PNUD, SIC/82/2:424 pp.

Instituto Nacional de la Pesca (INP). 2001. Sustentabilidad y pesca

responsable en México. Evaluación y manejo 1999-2000. 349-366 pp.

Keen, M. 1971. Sea shells of tropical west America. Marine Molluscs from Baja

California to Peru. Stanford University Press, California USA. 1065 p.

Kinne, O. 1970. Temperature invertebrates. En Marine Ecology, 1 (1), Wiley-

Interscience. London. 407-514 pp.

Koch, V. Mazón-Suastegui, J.M. Sinsel, F. Robles-Mungaray, M. Dunn, D.

2005. Lion’s paw scallop (Nodipecten subnodosus, Sowerby 1835)

aquaculture in Bahía Magdalena, México: effects of population density and

season on juvenile growth and mortality. Aquaculture Research, 36, 505-512.

Page 90: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

79

Leyva-Valencia, I. 1999. Termotolerancia, halotolerancia y temperatura óptima

en juveniles de callo de hacha (Atrina maura Sowerby, 1835). Tesis de

licenciatura. UNAM. México. 54 p.

López-Sánchez, J.A. 2003. Tasa de filtración y aclaramiento en la almeja

Mano de León (Nodipecten subnodosus, Sowerby, 1835). Tesis de maestría.

CIBNOR, S.C. México. 85 p.

Maeda-Martínez, A.N. 2002. Los moluscos pectínidos de Iberoamérica:

Ciencia y tecnología. México. 13 pp.

Mazón-Suastegui. 1987. Evaluación de cinco dietas microalgales en el

crecimiento larval de Modiolux capax (Conrad, 1837) y Pinctada mazatlanica

(Hanley. 1845). Tesis de Maestría. IPN, CICIMAR. México. 70 p.

Mazón-Suastegui, J.M. 2005. Biología y cultivo de la almeja catarina

Argopecten ventricosus (Sowerby II, 1842). Tesis de Doctorado. Universidad

de Barcelona. España. 217 p.

Mazón-Suastegui, J.M. Robles Mungaray. Osuna García, M. 2001. Cultivo de

la almeja Mano de León Lyropecten (= Nodipecten) subnodosus. Apuntes del

curso teórico practico dirigido a productores y técnicos del sector social y

privados de Baja California Sur. SAGARPA/BCS, programa de capacitación al

productor, 2001. 27 p.

Page 91: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

80

Mazón-Suástegui J.M., Robles-Mungaray M., Flores-Higuera F. y S. Avilés-

Quevedo. 2002-a. Experiencias en la producción de semilla de ostión de

placer Crassostrea corteziensis en el laboratorio. Memorias del IV Simposio

Nacional de Acuicultura y Pesca. Antigua, Guatemala 16-18 octubre 2002. 16-

18 pp.

Mazón-Suástegui J.M., S. Avilés-Quevedo, M. Robles-Mungaray y F. Flores-

Higuera. 2002-b. Experiencias en el cultivo de ostión de placer Crassostrea

corteziensis a partir de semilla producida en el laboratorio. Memorias del IV

Simposio Nacional de Acuicultura y Pesca. Antigua, Guatemala 16-18 octubre

2002. 12-15 pp.

Mazón-Suastegui, J.M. Robles Mungaray. Osuna García, M. 2003. Bases

tecnológicas para el cultivo de la conchuela desarrollo Argopecten ventricosus

en la República de Panamá. Publicación del Ministerio de desarrollo

Agropecuario de Panamá, proyecto de cooperación internacional S.R.E.-

IMEXCI 302NP13 ¨Producción de Semilla de Moluscos y Cultivos en el Mar.

54 p.

Mazón-Suástegui J.M., Osuna-García, M., Robles-Mungaray M. y V. Koch.

2004. El cultivo de almeja mano de león Nodipecten subnodosus en la

península de Baja California, México: una alternativa de producción

sustentable. Resumen. First International Symposium on Total Capital

Systematics and the Long-Term Management of Bahía Magdalena, Baja

Page 92: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

81

California, Sur. Center for Coastal Studies, Puerto San Carlos, Baja California

Sur, México. Junio 2004.

Mazón-Suástegui J.M., Osuna-García M. 2005. Informe Final de actividades

realizadas al amparo de un permiso de acuacultura de fomento, otorgado a la

Sociedad de Producción Pesquera y Acuícola “Dunas Doradas”, S.P.R. de

R.L. para el cultivo de almeja mano de león Nodipecten (=Lyropecten)

subnodosus en la Laguna Guerrero Negro, Municipio de Ensenada, Baja

California. Permiso PAF/DGOPA-09/2002, Expediente AF/DGOPA-027/2002.

Asesoría científica y soporte tecnológico del CIBNOR, S.C. La Paz, B.C.S.

México, Agosto de 2005. 34 p.

Mazón-Suástegui J.M., Barajas-Frías J.D., Villavicencio-Peralta G. 2006.

Informe Primera Fase del proyecto CONACYT-AVANCE C01-275 “Desarrollo

de un Cluster Acuícola para el cultivo de Crassostrea corteziensis y

Nodipecten subnodosus”, con la participación de las empresas Ostrícola

Guevara, Acuícola Casablanca y Dunas Doradas. Programa Avance-Conacyt.

Etapas 1-4; Septiembre 2006. 36 p.

Monsalvo-Spencer, P. 1998. Estudio sobre larvas y juveniles de almeja

catarina Argopecten ventricosus (= circularis) (Sowerby II, 1842) en el

laboratorio. Tesis de maestría. IPN, CICIMAR. México. 90 p.

Page 93: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

82

Osuna-García, M. 2006. Efecto de la densidad en el cultivo de la almeja mano

de león Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1835), en la Península de Baja

California, México. Tesis de maestría. IPN. CICIMAR, México. 82 p.

Osuna-García, M. Hernández-Llamas, A., Mazón-Suástegui J.M., 2008.

Production dynamics of the giant lions-paw scallop Nodipecten subnodosus

cultivated off-bottom. Aquaculture 274: 260-267.

Pérez de León, E. 2006. Crecimiento y producción de la almeja Mano de León

N. subnodosus, en sistemas de cultivo en suspensión en la Laguna Guerrero

Negro, Baja California. Tesis de licenciatura. UABCS. México. 58 p.

Pares-Sierra, G. García-Esquivel, Z y García-Pámanes. 1996 Efecto del flujo y

concentración de alimento sobre el crecimiento, el peso y la tasa de filtración

de escalopas juveniles (Lyropecten subnodosus). XI Simposium Internacional

Biología Marina. Resúmenes O-020. México.

Ponce-Díaz, G. 2010. Propuesta de Carta Estatal Pesquera y Acuícola de

Baja California Sur. Elaboración propia a partir de la información de avisos de

arribo de la Subdelegación de pesca de SAGARPA (CONAPESCA) en Baja

California Sur. MANUSCRITO INEDITO. 20-23 pp.

Page 94: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

83

Quintero-Ojeda. 2002. Crecimiento y supervivencia de la Almeja Mano de

León Lyropecten subnodosus (Sowerby, 1835) en dos artes de cultivo en el

Estero El Cardón, Laguna San Ignacio, B.C.S., México. Tesis de licenciatura.

UABCS. México. 60 p.

Reinecke, M.A. 1981. Madurez y desove de N. subnodosus (Sowerby, 1853)

en Laguna Ojo de Liebre, B.C.S. Documento interno. CRIP La Paz. INP.

SEPESCA. 11 pp.

Ruiz-García, M.C. 2006. Efecto de la densidad y fecha de siembra en el

crecimiento de ostión de placer Crassostrea corteziensis (Hertlein, 1951).

Tesis de Licenciatura. Centro de Estudios Superiores del estado de Sonora.

México. 74 p.

Ruiz-Ruiz, K.M. 2008. Efecto de la dieta en el crecimiento y composición

bioquímica de la semilla de ostión de placer, Crassostrea corteziensis

(Hertlein) durante la preengorda en laboratorio. Tesis de licenciatura. Instituto

Tecnológico de Los Mochis (ITLM), 68 p.

Serrano-Guzmán, S. Robles-Mungaray, M & Velasco-Blanco, G. 1997. Larval

cultura of mexican pectinid Argopecten circularis= ventricosus (Sowerby,

1835) and Lyropecten =Nodipecten subnodosus (Sowerby, 1833) in a

Page 95: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

84

comercial hatchery. En: Book of abstracts. 11th Pectinid Workshop, 11-15

April, La Paz, B.C. S. México. 25-27 pp.

Sicard-González, M.T. 1999. Temperatura letal superior y temperatura óptima

en una población de almeja catarina (Argopecten ventricosus Sowerby II,

1842). Tesis de Maestría. IPN CICIMAR. México. 94 p.

Schmidt-Nielsen, K. 1976. Fisiología animal. Omega. España. 499 pp.

Villavicencio-Peralta, G. 1997. Acondicionamiento gonadal, desarrollo

embrionario y cultivo de larvas de almeja mano de león, Lyropecten

subnodosus (Sowerby, 1835), alimentada con cuatro especies de microalgas.

Tesis de licenciatura. Instituto Tecnológico del Mar, Guaymas. Unidad la Paz,

B.C. S. México. 93 p.

Villegas-Carrasco, M. de J. 2004. Evaluación de los cultivos larvarios de la

almeja Mano de León Nodipecten Subnodosus (Sowerby, 1835), realizadas en

el Laboratorio de Larvicultura de Especies Marinas del CIBNOR, de 1998 a

2003. Tesis de licenciatura. UABCS. México. 106 p.

Page 96: UNIVERSIDAD AUTONOMA DE BAJA CALIFORNIA SURbiblio.uabcs.mx/tesis/TE 2495.pdf · Dr. Cesar Ruiz Verdugo y al Dr. José Manuel Mazón Suastegui por apoyarme ... Dr. Rafael Campos, Dr.

Garzón Favela, 2011

85

PAGINAS WEB

http://maps.google.com

http://www.semarnat.gob.mx/sitioantiguo/queessemarnat/politica_ambiental/or

denamientoecologico/Documents/documentos_golfo/talleres/philippe_danigo.p

df - Comité de Sanidad Acuícola de Baja California Sur, A.C. 2005. Consejo

para el ordenamiento ecológico marino del Golfo de California. 17 de Mayo de

2005, La Paz, Baja California Sur, México.