Trasporti Attraverso La Membrana

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    I trasporti attraverso

    la membrana plasmatica

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    La capacit di diffusione attraverso il doppio strato lipidico varia in funzione della

    idrofobicit (solubilit in un mezzo idrofobico) e della dimensione delle molecole.

    La membrana plasmatica una barriera semipermeabile

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    I trasporti attraverso la membrana

    TRASPORTO PASSIVO:

    - diffusione semplice- diffusione facilitata

    Avviene secondo

    gradiente di

    elettrochimico

    TRASPORTO ATTIVO:

    - pompe

    Avviene contro

    gradiente

    elettrochimico

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    La diffusione sposta i soluti verso lequilibrio, tendendo a

    formare una situazione di equilibrio con concentrazioni ugualiin ogni punto e quindi dalla zona a maggior concentrazione a

    quella a minor concentrazione.

    La diffusione tende al minimo contenuto di energia libera: le

    molecole si muovono secondo il gradiente di concentrazione

    Allequilibrio non avviene pi movimento perch lenergialibera minima.

    Con questo trasporto si muovono:

    - piccole molecole idrofobiche ( O2, CO2, N2, benzene)

    - molecole piccole polari senza carica netta (H2O, glicerolo,

    etanolo)

    - acidi grassi apolari e grandi molecole apolari ( lipidi)

    DIFFUSIONE SEMPLICE

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    OSMOSI

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    OSMOLARITA

    uscita H2O entrata H2O

    La differenza di osmolarit fra interno ed esterno della cellula

    muove lacqua.Osmolarit = concentrazione di soluti in una soluzione

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    DIFFUSIONE FACILITATA

    Le molecole che non attraversano il doppio strato lipidico perch

    idrofiliche effettuano il trasporto per diffusione facilitata.

    La diffusione facilitata un trasporto passivo, che non necessita

    di Energia ed avviene secondo gradiente elettrochimico.

    Con questo trasporto si muovono:

    - Ioni (che non attraversano mai il doppio strato lipidico a

    causa della carica)

    - Amminoacidi, Glucosio, Nucleotidi

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    Proteine trasportatrici o proteine vettore

    Si legano al soluto specifico e subiscono cambiamenti di

    conformazione per trasferire il soluto attraverso la membrana.

    Proteine canale (canali ionici)

    Formano un poro idrofilo per il passaggio del soluto nel doppio

    strato lipidico (passaggio degli ioni)

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    Canali ionici

    I canali ionici sono proteine transmembrana che permettono il

    passaggio rapido di ioni inorganici (sino ad 1 milione di ioni/sec)secondo gradiente elettrochimico.

    Sono selettiviper un determinato ione (a diversit dei pori acquosi),

    che deve avere carica e dimensioneadatta a passare nel canale.

    Fluttuano tra uno stato aperto ed uno chiuso e possono essere

    controllati da stimoli specifici.

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    Gradiente elettrochimico

    Per molecole prive di carica la direzione del trasporto dipende

    dal gradiente di concentrazione.

    Per le molecole elettricamente cariche (ioni inorganici oorganici) entra in gioco il gradiente elettrochimico.

    Potenziale di membrana= differenza di carica a cavallo della

    membrana con accumulo di cariche negative sul lato citosolico

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    Alberts et al., LESSENZIALE DI BIOLOGIA MOLECOLARE DELLA CELLULA,Zanichelli editore S.p.A.Copyright

    Canale per il potassio (K+)

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    Canale per il potassio (K+)

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    Canale per il sodio (Na+)

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    Canali ionici regolati

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    1) Canali a controllo di voltaggio

    2) Canali a controllo di ligando

    3) Canali a controllo meccanico

    ( rispondono a forze meccaniche sulla membrana)

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    Canali a controllo di voltaggio (alfa-elica 4 )

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    Proteine trasportatrici o proteine vettore

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    Le proteine carrier possono trasportare 1 o 2 soluti, si parla

    quindi di uniportoo cotrasporto.

    Il cotrasportopu avvenire in simporto o antiporto.

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    I trasportatori sono specificie legano una sola classe di

    molecole o un piccolo gruppo di molecole correlate.

    Es. Glucosio o Galattosio o Mannosio

    Sono inoltre stereoespecifici cio accettano un solo isomeroEs. D-Glucosio e non L- Glucosio

    Seguono una cinetica di saturazione e possono essere soggetti

    ad inibizione competitiva

    Cinetica della diffusione semplice e facilitata

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    Trasportatore del glucosio

    Gli aa polari localizzati nel doppio strato lipidico sembrano legare il

    glucosio.

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    Trasportatore del Glucosio GLUT1

    ( eritrocita e cellula muscolare)

    Diffusione facilitata

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    TRASPORTO ATTIVO

    Avviene contro gradiente elettrochimico.

    Deve essere accoppiato ad una fonte di ENERGIAdiretta o indiretta

    TRASPORTO attivo diretto = viene accoppiato ad una reazione

    chimica ESOERGONICA ( Esempio, idrolisi di ATP)

    TRASPORTO attivo indiretto = dipende dal trasporto simultaneo

    (cotrasporto) di 2 soluti, uno che si muove secondo gradiente, laltro

    contro gradiente.

    Pu avvenire sia per simporto, sia per antiporto.

    Di solito 1 dei 2 soluti uno ione Na

    +

    o H

    +.

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    Trasporto attivo DIRETTO

    Il trasporto attivo permette di mantenere costanti concentrazioni

    di soluti lontani dallequilibrio:STATO STAZIONARIO DI NON EQUILIBRIO

    Il movimento dei soluti o degli ioni da un lato della membrana

    viene accoppiato direttamente ad una reazione esoergonica,

    normalmente lidrolisi dellATP.

    Le proteine di membrana che fungono da trasportatori sono

    chiamate pompe, perch spostano in modo selettivo composti

    specifici da una massa fluida ad unaltra. Le proteine di trasporto

    attivate dallATP sono dette ATPasi di trasporto o pompe

    ATPasiche.

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    Esempio: la pompa Na+/K+

    La pompa Na+/K+ un antiporto che sposta Na+fuori dalla cellula

    (3 ioni) e K+dentro (2 ioni): movimento unidirezionale. Il

    trasporto e accoppiato allidrolisi di ATP.

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    La pompa Na+/K+ serve a mantenere lequilibrio osmotico e

    stabilizzare il volume cellulare.

    Le cellule contengono unalta concentrazione di soluti, comprese

    molecole organiche cariche negativamente confinate allinterno

    della cellula (anioni fissi) e i cationi che le accompagnano per

    equilibrare le cariche.

    Si crea gradiente osmotico che attirerebbe acqua.Leffetto bilanciato da unelevata concentrazione di Na+ e Cl-

    nel fluido extracellulare. LATPasi Na+/K+mantiene lequilibrio

    osmotico pompando fuori il Na+.

    Se si blocca la pompa Na+/K+, per es. con louabaina, le cellule si

    rigonfiano e talora scoppiano.

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    La pompa Na+/K+e i canali a perdita di K+generano il Vm

    (potenziale di membrana)

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    Principali tipi di ATPasi di trasporto

    Pompe ATPasiche di tipo P:

    - Na+/K+(membrana plasmatica)

    - H+( membrana plasmatica)

    - Ca2+ (membrana plasmatica

    - Ca2+ ( reticolo sarcoplasmatico)

    Pompe ATPasiche di tipo V:

    - H+( lisosomi)

    - H+(vacuoli)

    Pompe ATPasiche di tipo F:

    - H+( membrana mitocondriale interna)

    - H+(membrana dei tilacoidi dei cloroplasti)

    Pompe ATPasiche di tipo ABC:

    - vari soluti

    - farmaci antitumorali

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    Trasportatore ABC (ATP-binding cassette)

    Nei batteri hanno il ruolo di trasportare sostanze varie

    allinterno della cellula.

    Negli Eucarioti portano sostanze tossiche fuori dalla cellula.

    Il gene mdr iperespresso nelle cellule tumorali responsabile

    della resistenza di tali cellule alla chemioterapia.

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    Trasporto attivo INDIRETTO

    Trasportatore del glucosio ( Glut 4): viene sfruttato il gradiente del Na+

    per trasportare il Glucosio allinterno della cellula contro gradiente.

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    Sulla membrana apicaledelle cellule epiteliali dellintestino c un trasportatore

    che permette il passaggio del glucosio contro gradiente. Il processo

    endoergonico, ma sostenuto dal flusso esoergonico di ioni Na+, a sua vola

    mantenuto dalla pompa Na+

    /K+

    . Sulla membrana basale il glucosio escesecondo gradiente per diffusione facilitata (GLUT2).

    Enterocita (cellula dellepitelio intestinale)