Tesi di tirocinio di formazione e orientamento

(Convenzione stipulata tra ISPRA e Università degli Studi di Palermo del

18/01/2012)

OSSERVAZIONI SULLA SPECIE LESSEPSIANA

Fistularia commersonii Rüppell,1838 (Osteychthyes):

STUDIO DELLA DISTRIBUIZIONE E DELL’ETÀ

Dott. Alberto Oddo

Tutor ISPRA Dott. Luca Castriota

ANNO 2012

Data Firma Tirocinante Firma del Tutor ISPRA Firma Responsabile Ser-vizio ISPRA

Firma del Tutor Ente Promotore* * Il Tutor dell’Ente Promotore sarà citato nella pubblicazione ISPRA solo in presenza della firma

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1. ABSTRACT

L’oggetto di studio di questo elaborato è la specie lessepsiana Fistularia commersonii Rüppell, 1838 che ha recentemente invaso il bacino del Mediterraneo diffondendosi da Suez allo stretto di Gibilterra in soli 7 anni. Per questo è considerata una delle specie più invasive del Mediteranneo. Tuttavia le informazioni sulla sua diffusione sono frammenta-rie, e ancora più esigui sono i dati sullo studio dell’età di questa specie nel Mediterraneo. Il presente elaborato si è posto l’obbiettivo, per quanto possibile, di colmare queste lacune. La raccolta delle segnalazioni della specie è stata funzionale all’elaborazione di un databa-se e alla georeferenziazione della specie in Mediterraneo tramite specifici software. Sono stati raccolti, inoltre, dati sul campo intervistando alcuni operatori del mare della Sicilia nord-occidentale. Infine sono state impiegate le tecniche di studio, acquisite attraverso atti-vità di laboratorio, di aspetti rilevanti la biologia della specie, ossia l’età e la crescita.

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2. PREFAZIONE

La presente tesi di primo livello è il risultato di un progetto di tirocinio di formazione e

orientamento che si inquadra nell’ambito dello studio delle specie non indigene e della loro

distribuzione in Mediterraneo. Obiettivo del tirocinio era permettere l’acquisizione delle

metodologie di indagine e di elaborazione delle informazioni biologiche e geografiche re-

lative alle specie non indigene, prendendo ad esempio una delle specie invasive aliene

maggiormente rappresentate in Mediterraneo, ossia il pesce flauto Fistularia commersonii.

L’attività di formazione ha previsto una fase propedeutica di ricerca e analisi del materiale

bibliografico riguardante la specie, l’estrapolazione e l’elaborazione delle informazioni ne-

cessarie per la ricostruzione della sua distribuzione in Mediterraneo, attraverso la messa a

punto di un database delle segnalazioni. La fase successiva ha coinvolto il tirocinante nella

raccolta diretta di dati sul territorio tramite indagini rivolte agli operatori del mare, per la

costruzione di mappe di distribuzione della specie su scala locale, attraverso visite presso

alcune marinerie del palermitano, interviste a pescatori, diffusione di apposito questionario!

presso SCUBA diving e cooperative di pesca. Successivamente sono state affrontate:

– le tecniche di mappatura dei dati attraverso l’uso di Sistemi Informativi Geografici

(GIS), utilizzando il software open source Quantum GIS;

– le tecniche di studio, acquisite attraverso attività di laboratorio, di aspetti rilevanti del-

la biologia della specie, ossia l’età e la crescita;

– l’elaborazione e la rappresentazione grafica dei risultati ottenuti nonché la stesura del-

la tesi.

Il raggiungimento dell’obiettivo prefissato è stato possibile grazie a un fruttuoso gioco di

squadra che ha coinvolto i ricercatori dell’ISPRA di Palermo D.ssa Manuela Falautano, Dr.

Pietro Battaglia, D.ssa Patrizia Perzia, il sottoscritto Dott. Luca Castriota e ovviamente il

tirocinante Alberto Oddo che ha operato con bravura ed entusiasmo sia presso la sede tec-

nico-scientifica di Palermo sia presso il Laboratorio di Milazzo, oltreché sul campo.

Il Tutor

Luca Castriota

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3. INDICE

ABSTRACT ........................................................................................................................... 3

PREFAZIONE ...................................................................................................................... 4

INDICE ................................................................................................................................. 5

INTRODUZIONE ................................................................................................................. 7

1 - IL MARE MEDITERRANEO E IL FENOMENO DELLE SPECIE ALIENE. ..... 8

2 - F. COMMERSONII NEL SUO AREALE PRIMARIO ............................................ 15

2.1 IDENTIFICAZIONE E DESCRIZIONE ............................................................................................................. 15 2.2 DESCRIZIONE DEL GENERE FISTULARIA. ................................................................................................... 15 2.3 FISTULARIA COMMERSONII RÜPPELL, 1838 ............................................................................................... 18

2.3.1 L’analisi e la formula meristica della specie F. commersonii. ...................................................... 19 2.4 MODELLI DI COMPORTAMENTO PREDATORIO ............................................................................................ 20

2.4.1 Esemplari di piccola taglia ............................................................................................................. 23 2.4.2 Esemplari di grande taglia. ............................................................................................................ 23 2.4.3 Ricerca del cibo in associazioni con conspecifici ed eterospecifici. .............................................. 24 2.4.4 Cambiamenti ontogenetici nella ricerca del cibo ........................................................................... 25

3 - CARATTERISTICHE DI F.COMMERSONII NEL MARE MEDITERRANEO . 27

3.1 DIETA ...................................................................................................................................................... 27 3.2 ASPETTI PARASSITOLOGICI ........................................................................................................................ 33 3.3 ASPETTI GENETICI .................................................................................................................................... 34 3.4 RIPRODUZIONE ........................................................................................................................................ 36

3.4.1 Morfologia delle gonadi e stadi di maturità ................................................................................... 38 3.4.2 Dimensioni degli esemplari alla maturità ...................................................................................... 39 3.4.3 Periodicità di riproduzione in funzione della temperatura e della salinità ................................... 39 3.4.4 Condizione fisica degli esemplari riproduttivi ............................................................................... 41

METODOLOGIA ............................................................................................................... 43

4 - SEGNALAZIONI, DATABASE E CARTOGRAFIA GIS SULLA DISTRIBUZIONE DI F. COMMERSONII IN MEDITERRANEO. ............................ 43

4.1 RACCOLTA DEI DATI ................................................................................................................................. 43 4.1.1 Segnalazioni di F. commersonii nel bacino orientale del mare Mediterraneo. ............................. 43 4.1.2 Segnalazioni di F. commersonii nel bacino occidentale del mare Mediterraneo. ......................... 48 4.1.3 Utilizzo della “Conoscenza Ecologica Locale” come strumento per raccogliere informazioni su F. commersonii. ....................................................................................................................................... 53

4.2 COSTRUZIONE DEL DATABASE ................................................................................................................... 56 4.2 ELABORAZIONE GRAFICA DEI DATI ............................................................................................................ 58

4.2.1 Numero di esemplari in funzione del paese, degli anni e dei mesi ................................................. 59 4.2.2 Numero di esemplari nei settori FAO ............................................................................................. 61 4.2.3 Classi di frequenza di lunghezze ..................................................................................................... 61

4.3 GEOREFERENZIAZIONE DELLE SEGNALAZIONI DI F. COMMERSONII IN MEDITERRANEO TRAMITE SOFTWARE

QGIS. ............................................................................................................................................................ 63

5 - STUDIO PRELIMINARE DELL’ETÀ E DELLA CRESCITA DI F. COMMERSONII NEL MEDITERRANEO CENTRALE. ............................................ 66

5.1 CONSIDERAZIONI INIZIALI ......................................................................................................................... 66 5.1.1 Analisi dell’accrescimento attraverso l’osservazione di parti anatomiche calcificate .................. 68

5.2 MATERIALI E METODI ............................................................................................................................... 73

6

CORPO DELLA TESI ........................................................................................................ 76

5.3 ANALISI DATI ............................................................................................................................................ 76 5.4 RISULTATI ................................................................................................................................................ 76

CONCLUSIONI ................................................................................................................�� 82

BIBLIOGRAFIA ..............................................................................................................���83

ALLEGATI E/O ANNESSI ................................................................................................ 99

MAPPE NAUTICHE ........................................................................................................ 99

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4. INTRODUZIONE

La presente tesi si inquadra all’interno del Programma di Tirocinio tra ISPRA (Istituto Su-

periore Protezione e Ricerca Ambientale) e Università Italiane in collaborazione con la

fondazione CRUI (Conferenza dei Rettori delle Università Italiane). Il tirocinio formativo

si è svolto dal 31/1/2012 al 31/07/2012.

L’obiettivo principale del presente elaborato è l’apprendimento di alcune tecniche di studio

delle specie non indigene in Mediterraneo. In particolare, lo studio si è indirizzato sulla

specie lessepsiana Fistularia commersonii Rüppell, 1838 che ha recentemente invaso il ba-

cino del Mediterraneo diffondendosi da Suez allo stretto di Gibilterra in soli 7 anni.

Il tirocinio si è sviluppato nelle seguenti fasi:

1. Studio della letteratura inerente la specie presa in esame in Mediterraneo e nel suo

areale di origine;

2. Studio delle metodologie di indagine presso alcune marinerie della Sicilia nord-

occidentale al fine di rilevare informazioni sulla presenza della specie;

3. Costruzione di un database delle segnalazioni registrate in letteratura per la georefe-

renziazione della specie in Mediterraneo ed elaborazione e rappresentazione grafica

dei dati;

4. Studio di aspetti biologici: analisi dell'età attraverso la lettura delle vertebre;

Il tirocinio si è svolto nella sede ISPRA di Palermo per i punti 1-3 con la supervisione dei

ricercatori dell’ISPRA Luca Castriota, Manuela Falautano e Patrizia Perzia, e nel Labora-

torio di Milazzo per il punto 4 con la supervisione del ricercatore dell’ISPRA Pietro Batta-

glia.!

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1 - IL MARE MEDITERRANEO E IL FENOMENO DELLE SPECIE

ALIENE.

Il Mediterraneo è il bacino semichiuso più grande (2.969.000 km2) e profondo (con una

profondità massima di 5.267 km2 ed una profondità media di 1.460 km2) della Terra. I

22.500 km2 di coste si estendono in tre continenti, Africa, Europa e Asia. Questo bacino è

connesso a ovest, tramite lo stretto di Gibilterra, all’Oceano Atlantico; a nord-est,

attraverso lo stretto dei Dardanelli, al mar di Marmara e al mare Nero; oltre a queste

connessioni naturali, dal 1869 è connesso a sud-est, attraverso al canale di Suez, al mar

Rosso. Il Mediterraneo ha una storia geologica lunga e complessa che ha profondamente

inciso sullo stato attuale della sua flora e fauna; questo bacino è un residuo della Tetide,

braccio oceanico disposto in senso est-ovest, che nei tempi geologici compresi tra il

Permiano e il Miocene separava due supercontinenti: Laurasia a nord e Gondwana a sud.

La comunicazione con l’Oceano Indiano cessò definitivamente 12-13 milioni di anni fa

(Ma); mentre durante il Miocene, 5,6 – 5,3 Ma, fu il contatto tra il Mediterraneo e

l’Oceano Atlantico ad interrompersi svariate volte, queste interruzioni portarono ad un

evento geologico noto come “Crisi di salinità del Messiniano”. Esso segna un vero e

proprio punto di cesura riguardo le caratteristiche biotiche del mare Mediterraneo: prima di

questo evento infatti il bioma era a netta affinità tropicale indo-pacifica; in seguito si sono

susseguiti flussi di ripopolamento di specie diverse, ma sempre di origine atlantica

(Lejeusne et al., 2009). Il bioma di tipo tropicale che caratterizzava il Mediterraneo si è

mantenuto fino all’inizio dei cicli glaciali avvenuti circa 2 Ma (Kalogirou, 2011). Dunque,

in termini geologici, alla luce dei recenti cambiamenti climatici ed ecologici (Lejeusne et

al., 2009), secondo Por, 2010 il Mediterraneo, sta in parte ristabilendo la sua condizione di

mare caldo con caratteristiche tropicali1. In relazione alle differenze morfologiche è

possibile distinguere, da un punto di vista climatico e biologico, due bacini principali

separati a livello dello stretto di Sicilia e dello stretto di Messina: il bacino occidentale e il

bacino orientale. All’interno di questi due bacini maggiori sono distinguibili molte sezioni

minori accomunate da condizioni oceanografiche generali: il Mediterraneo orientale è più

profondo, caldo, salato e oligotrofico rispetto a quello occidentale. Per quanto riguarda la

temperatura delle acque, il Mediterraneo possiede una situazione di omeotermia invernale.

Ruolo importante nel determinare queste peculiarità termiche è svolto dalle acque

1 Inoltre il ritrovamento in Sicilia di un fossile appartenente a Fistularia licatae Sauvage, 1880, nel Miocene - Messiniano pre-evaporitico - (Aramboutg, 1925) attesta la presenza del genere Fistularia tra la fauna tropicale del Mediterraneo pre-evaporitico, e ciò porta Por (2009) a sostenere che si dovrebbe parlare più correttamente di ricolonizzazione piuttosto che di un’invasione di specie tropicali.

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Figura 1. Schema generale dell’afflusso di acqua atlantica (AW = Atlantic Water) superficiale e poco salata e dell’efflusso di acqua a profondità intermedia del Levantino (LIW = Levantine Intermediate Water). Sono mostrate inoltre le correnti che interessano le acque profonde del bacino occidentale (WMDW = Western Mediterranean Deep Water) e orientale (EMDW = Eastern Mediterranean Deep Water). Modificato da Kalogirou, 2011.

Figura 2. Raffigurazione schematica delle principali correnti e dei vortici presenti in Mediterraneo e loro variabilità stagionale. Linea spessa = corrente invernale; linea sottile = corrente estiva. A: corrente e vortici algerine; B: branche del flusso ionico; C: corrente ciclonica del Tirreno; D: anticiclone estivo del Tirreno orientale; E: corrente liguro-provenzale; F: vortice del golfo di Lione; G: anticlone della Sirte; H: flusso del medio-Mediterraneo; I: sistema dei vortici di Shikmona e Mersa-Matruth; J: corrente della Cicilicia e dell’Asia minore; K: vortice di Rodi; L: vortice di Iera-Petra; M: vortice occidentale di Creta; N: vortice del Peloponneso; O: corrente ciclonica dello Ionio; P: vortice dell’Adriatico meridionale; Q: corrente costiera dell’Adriatico orientale; R: corrente costiera dell’Adriatico occidentale; S: vortice del mar Ionio orientale. Tratto da Bianchi, 2007.

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atlantiche che entrano attraverso lo stretto di Gibilterra (Bianchi, 2007). L’entrata di acqua

superficiale atlantica compensa, anche il deficit idrico dovuto al bilancio negativo che si ha

tra perdita di acqua per evaporazione e input di acqua dalle precipitazioni e dagli apporti

fluviali. Il Mar Mediterraneo orientale, a causa del suo alto tasso di evaporazione, mette in

atto una corrente ovest-est di acque superficiali poco saline provenienti dall'Atlantico (AW,

Atlantic Water); questa gradualmente si addensa fino discendere con moto convettivo, di-

venendo così corrente levantina intermedia (LIW, Levantine Intermediate Water). Que-

st'acqua più salata viene quindi trasportata verso ovest e lascia il Mediterraneo, arricchendo

di sale l'Oceano Atlantico (Kalogirou, 2011), (Fig. 1). Il Mediterraneo presenta un sistema

di correnti complesso che varia a seconda della stagione (Fig. 2). A dispetto delle sue pic-

cole dimensioni (0,82 % della superficie oceanica e 0,3% del suo volume), il Mediterraneo

ospita tra il 4% e il 18% (il valore varia a seconda del taxon che viene preso in considera-

zione) delle specie marine di tutto il mondo (Bianchi & Morri, 2000).

Figura 3. Composizione biogeografia della fauna ittica del Mediterraneo in riferimento a 11 regioni biogeografiche. Modificato da Psomadakis et al., 2012.

Una delle motivazioni di questa grande biodiversità mediterranea (Fig. 3) è la

tormentata storia geologica di questo mare, che ha portato cambiamenti ambientali in

successione e alti tassi di speciazione. Componente significativa della biodiversità

mediterranea è la presenza di specie non indigene senza dubbio agevolata da due fenomeni

chiave: la tropicalizzazione2 e la meridionalizzazione3 (vedi linea di flusso in arancione in

2 Tropicalizzazione: processo causato dall’arrivo e dall’espansione di specie esotiche di origine tropicale e subtropicale; il fenomeno è agevolato dall’innalzamento della temperatura delle acque del Mediterraneo (Psomadakis et al., 2012).

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fig. 4). Un’altra ragione è da ricercare nella varietà delle caratteristiche climatiche e

idrologiche che portano alla compresenza in questo mare di biocenosi tipiche di ambienti

freddi, temperati e sub-tropicali (Lejeusne et al., 2009): il

tasso di endemismo del Mediterraneo è così elevato che

questo bacino può aver svolto la funzione di “pompa di

diversità” per le specie provenienti dall’Atlantico (Bianchi,

1996). Negli ultimi decenni però la composizione biotica del

Mediterraneo ha subito rapidi e profondi cambiamenti.

Primo fra tutti l’introduzione di specie non indigene che sta

portando ad un arricchimento della biodiversità, fenomeno

che può costituire una minaccia ulteriore rispetto alla sua

perdita. Infatti il Mediterraneo, e in generale le regioni ad

alto tasso di endemismo sono il risultato di milioni di anni di

evoluzione (Shakman, 2008), ed è su questo tipo di

ecosistemi che in genere gli scambi di fauna hanno un

impatto maggiore (Kalogirou, 2011). In tempi storici le

comunità umane hanno reso l’introduzione di specie aliene

una prassi finalizzata, in prima istanza, al proprio

approvvigionamento. In una regione fortemente

antropizzata, come il bacino del Mediterraneo,

l’introduzione delle specie non indigene ha assunto una valenza tale da poter essere

considerata una componente significativa del processo di omogeneizzazione della sua

biodiversità (Andaloro et al., 2006), processo favorito anche dal cambiamento climatico

(Hiddink et al., 2012). Nella letteratura che si occupa di biologia delle invasioni sono vari

gli attributi e le definizioni che vengono dati ai “nuovi arrivati”; in questo studio si è scelta

questa definizione generale: “si definisce aliena una specie, sottospecie o taxon inferiore,

presente al di fuori del suo intervallo di distribuzione naturale (passato o presente) e al di

fuori del suo potenziale di dispersione (ad es. al di fuori dell’intervallo di distribuzione che

occupa naturalmente o che non potrebbe occupare senza introduzione o responsabilità

diretta o indiretta da parte dell’uomo), e include ogni parte, gameti o propaguli, che

potrebbero sopravvivere e conseguentemente riprodursi” (IUCN 2000). In letteratura viene

spesso usato, erroneamente, anche l’attributo “invasivo” come sinonimo di “alieno” per

designare le specie non indigene, tuttavia questo termine indica una specie nociva per il

nuovo ambiente e caratterizzata da un ampia distribuzione, e non tutte le specie aliene !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!3 Meridionalizzazione: estensione settentrionale e aumento della biomassa di specie termofile native del Mediterraneo (Psomadakis et al., 2012).!

Figura 5. Mappa del Canale di Suez. Immagine modificata da Kalogirou (2011).

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possiedono queste caratteristiche. La prima difficoltà che la specie aliena deve essere in

grado di superare è sopravvivere durante il percorso che la separa dal luogo di origine a

quello potenzialmente invadibile. Inoltre gli individui pionieri devono stabilire nel nuovo

habitat popolazioni vitali e auto-sostenibili (Andaloro et al., 2006).

Figura 4. Geografia del mare Mediterraneo in cui vengono mostrate le rotte principali di diffusione delle

specie. Le abbreviazioni in grassetto maiuscolo indicano le aree principali del Mediterraneo (ALB: mare di

Alboran; NWM: Mediterraneo Nord Occidentale; TYR: mar Tirreno; ADR: mare Adriatico; ION: mare

Ionio; AEG: mare Egeo; LEV: bacino di Levante) e mari adiacenti (ATL: Oceano Atlantico; BLA: mar Nero;

RED: mar Rosso). Le abbreviazioni in corsivo indicano alcune aree di rilievo del Mediterraneo (Gib: stretto

di Gibilterra; GoL: Golfo di Lione; Sue: Canale di Suez). Le temperature riportate corrispondono alle medie

stagionali inverno-estate. Le frecce rappresentano le rotte principali d’espansione delle specie rispetto alla

loro origine: native del Mediterraneo (arancione), migranti provenienti dall’Atlantico (verde) e migranti dal

mar Rosso (rosso). Va notato che la specie F. commersonii ha superato lo stretto di Sicilia espandendosi sino

alle coste del bacino occidentale, per questa specie la linea rossa va immaginata estesa sino a quelle regioni.

Modificato da Lejeusne et al., (2009).

Le caratteristiche che contraddistinguono le specie che riescono a superare queste difficoltà

iniziali sono: strategie riproduttive multiple e alta plasticità fenotipica4. Se la specie aliena

riesce ad insediarsi e adattarsi, potrà cominciare a disperdersi nel nuovo habitat con conse-

guenti ripercussioni sull’ecosistema e le attività umane. Le conseguenze delle bio-invasioni

sono: ecologiche; (per es. nuove interazioni predatore-preda e competizione per risorse tro-

fiche comuni alle specie indigene), evolutive; (per es. ibridazione con le specie del luogo di !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!4 Si definisce plasticità fenotipica la capacità di una specie di adattarsi agli stress ambientali; queste specie mostrano elevati tassi di crescita, forte capacità competitiva e alta fecondità (Andaloro et al., 2006).

13

origine) ed economiche; (per es. una specie aliena può essere immessa nel mercato oppure

causare la scomparsa di una specie indigena di importanza economica). I vettori di introdu-

zione di una specie non indigena possono essere suddivisi in due grandi categorie: volonta-

ria/ intenzionale o accidentale/involontaria. Nel mare Mediterraneo le principali vie di in-

troduzione volontaria sono l’acquicoltura e l’acquariologia. Vie di introduzione involonta-

ria sono invece rappresentate dalla ballast water (l’acqua di zavorra delle navi che può

ospitare specie aliene), dal fouling (bioconcrezioni delle chiglie). Nel mare Mediterraneo,

all’introduzione di specie aliene si aggiunge la loro penetrazione attraverso vie naturali

come lo stretto di Gibilterra5 e vie artificiali come il canale di Suez (Fig. 5). Per definire

l’immigrazione di specie dal mar Rosso attraverso il canale di Suez nel mar Mediterraneo

si usa il termine generale “migrazione Lessepsiana” in onore del diplomatico francese Fer-

dinand de Lesseps che si occupò della costruzione del canale (Por, 1978); le specie che

percorrono il canale nel senso opposto, migrando dal Mediterraneo al mar Rosso, invece

sono definite migratori anti-Lessepsiani (Shakman, 2008). La penetrazione dal mar Rosso

è potuta avvenire grazie all’apertura nel 1869 del canale di Suez, un corridoio di 162 km

che unisce questo mare al Mediterraneo. Il passaggio di specie fu però ostacolato inizial-

mente dall’elevata salinità degli interposti Laghi Amari e Lago Timsah. Negli anni a segui-

re, il canale, laghi compresi, subì una diluizione progressiva, avvicinandosi fortemente ai

valori di salinità mediterranei e permettendo così il passaggio dei primi organismi. Iniziò

così l’esodo dei migranti lessepsiani in Mediterraneo, fenomeno favorito dalla messa in

opera negli anni 60’ della diga di Assuan che ridusse notevolmente la portata del Nilo, cau-

sando da un lato un aumento di salinità nel mediterraneo orientale e dall’altro una riduzio-

ne dell’innalzamento del livello del mare. Una della conseguenze fu l’abbattimento della

corrente da nord a sud che si creava durante le massime piene del Nilo e che si opponeva ai

flussi migratori (Andaloro et al., 2006). Si è venuto così a creare un gradiente di migranti

che vede la sua massima espressione nel bacino di Levante ma che ormai riguarda tutto il

bacino del Mediterraneo. Infatti è stata registrata la presenza di 955 specie aliene

nell’intero Mare Mediterraneo, di queste più della metà (56%) risultano stabilizzate in al-

meno un settore del bacino (Zenetos et al., 2010). I pesci non indigeni presenti nel solo

Mar di Levante appartengono a 149 specie e almeno la metà di essi è riuscita a costituire

una popolazione autosufficiente ed è perciò da considerarsi stabilizzata. Tra i pesci non in-

digeni si è distinta per la maggiore velocità di espansione (Hiddink et al., 2012) la specie

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!5 La penetrazione di specie non mediterranee dall’oceano Atlantico attraverso lo stretto di Gibilterra non è un fenomeno nuovo ma avviene sin dall’eocene; negli ultimi 30 anni però si è accentuato con la penetrazione di specie tropicali e subtropicali nettamente diverse dalle specie delle regioni lusitanica e boreale che in passato, con il loro ingresso in mediterraneo, contribuivano ad arricchire il basso endemismo mediterraneo al punto da instaurare una fauna atlanto-mediterranea.!

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lessepsiana oggetto di questo studio: Fistularia commersonii, (Rüppel 1838) che dopo soli

7 anni dalla prima segnalazione (Golani, 2000) risulta ormai presente in tutti i settori del

mar Mediterraneo (Zenetos et al., 2010). Le segnalazioni di F. commersonii nella parte

nord-occidentale del Mediterraneo (Sánchez-Tocino et al, 2007) potrebbero quindi essere il

preludio di una vasta diffusione anche in questa regione delle specie lessepsiane nel pros-

simo futuro.

!

15

2 - F. COMMERSONII NEL SUO AREALE PRIMARIO

2.1 Identificazione e descrizione

La specie Fistularia commersonii Rüppell, 1838 appartiene alla Famiglia Fistulariidae, Or-

dine Syngnathiformes, Classe Osteichthyes. Il Genere Fistularia Linnaeus, 1758 (dal latino

“fistularis”, “simile a flauto”) comprende quattro specie di pesci predatori, prevalentemen-

te piscivori, comunemente chiamati pesci flauto: F. commersonii Rüppell, 1838, F. corneta

(Gilbert e Starks, 1904), F. petimba (Lacépède, 1803) e F. tabacaria (Linnaeus, 1758).

L’inquadramento sistematico della specie F. commersonii che sarà seguito è quello presen-

te su Fishbase:

•Regno Animalia

•Phylum Chordata

•Subphylum Vertebrata

•Superclasse Osteichthyes

•Classe Actinopterygii

•Sottoclasse Neopterygii

•Infraclasse Teleostei

•Superordine Acanthopterygii

•Ordine Sygnathiformes

•Famiglia Fistularidae

•Genere Fistularia Linnaeus, 1758

•Specie Fistularia commersonii Rüppell, 1838

2.2 Descrizione del Genere Fistularia.

Le specie appartenenti al genere Fistularia sono accomunate da una serie di

caratteristiche morfologiche. In fig. 5 vengono esemplificate tutte queste caratteristiche

comuni. Il corpo si presenta estremamente allungato e lievemente appiattito in senso dorso-

ventrale; la bocca è piccola e leggermente obliqua rispetto al muso; quest’ultimo, lungo e

tubolare, è esagonale in sezione trasversale; il lungo muso tubolare, viene considerato da

alcuni autori (Nelson et al., 2006), un adattamento all’alimentazione tra le scogliere, poiché

consentirebbe la predazione tra gli anfratti dei fondali rocciosi. L’osso premascellare e

quello mandibolare della cavità orale sono dotati di piccoli denti. Le pinne dorsali ed

anali sono in posizione posteriore e opposte le une alle altre, con raggi molli (non spinosi

nella pinna dorsale) in numero variabile da 13 a 20; le pinne pettorali, se confrontate alle

16

altre, sono piccole e segmentate con 13 -17 raggi; le pinne pelviche si presentano anch’esse

ridotte, con 6 raggi; la coda, omocerca, presenta due lobi costituiti da 14 raggi caudali (7 +

7). La linea laterale6 è ben sviluppata e decorre anteriormente lungo il dorso, formando un

arco, per poi piegare verso il basso sul fianco e continuare posteriormente su un

filamento allungato prodotto dai 2 raggi centrali della pinna caudale. Il filamento caudale,

che presenta pori sensoriali, sembra funzionare come un’estensione del sistema della linea

laterale finalizzato all’amplificazione degli stimoli della maccanorecezione (Psomadakis et

al., 2007). La presenza di questo filamento caudale è una caratteristica diagnostica del

genere. Nella metà posteriore del corpo, le ossificazioni della linea laterale possono essere

accompagnate da spine retroverse. Il corpo negli esemplari giovani è ricoperto da file di

spinule uncinate (la cosiddetta “forma villosa” di Lütken, 1880). Può anche essere presente

una fila di placchette ossee allungate lungo la linea dorso-ventrale e mediana del

corpo appena anteriormente alla pinna dorsale (F. petimba) e/o anale. Il numero totale

di vertebre è compreso tra 76-87, con le prime 4 vertebre allungate e fuse.

Figura 5. Caratteristiche comuni a tutte le specie del genere Fistularia, esemplificate in un unico esemplare-tipo (modificato da Fischer e Bianchi, 1984).

L’aspetto cromatico, varia a seconda della specie, da rosso ad arancio-

marrone dorsalmente e argenteo ventralmente (F. corneta e F. petimba), oppure marrone-

oliva dorsalmente e argenteo ventralmente con una serie di macchie blu sul dorso e muso

(F. commersonii e F. tabacaria). Il genere Fistularia annovera pesci di grandi dimensioni,

che possono arrivare fino a circa 2 m di lunghezza totale. La dieta dei fistularidi consiste

soprattutto di piccoli pesci ma anche di crostacei e molluschi (Fritzsche, 1976). Il genere

Fistularia non è particolarmente ricercato e apprezzato nei mercati ittici dell’area in cui !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!6 Il sistema della linea laterale è una linea di recettori sensoriali che decorre lungo i lati di alcuni pesci ed anfibi; i sensori che la compongono servono a rilevare i movimenti dell’acqua (Miller-Harley, 2005).

17

viene pescato, ma si può comunque ritrovarlo commercializzato nelle zone costiere

tropicali e subtropicali. Anche se commestibili, le specie del genere Fistularia, sono

maggiormente utilizzate dall’uomo per farne farina di pesce utilizzata in zootecnia come

foraggiamento (Fisher e Bianchi, 1984).

Lo schema che segue mette in evidenza i tratti distintivi e comuni delle quattro specie

appartenenti al genere Fistularia (Fritzsche, 1976). La caratteristica è sempre seguita da

un areale storico7, a cui segue (preceduta da una →) la specie (o le specie) che possiede

tale caratteristica:

(1) 17-20 raggi dorsali, 16-19 raggi anali. Distribuzione: Oceano Pacifico

orientale.

! F. corneta.

(2) 13-17 raggi dorsali, 13-16 raggi anali.

! F. petimba, F. corneta, F. commersonii.

(3) Placchette ossee allungate sul tegumento del dorso, in corrispondenza della

linea mediana; ossificazioni latero-posteriori che terminano con spine

retroverse sulla parte posteriore della linea laterale. Distribuzione: Oceano

Pacifico occidentale e Atlantico tropicale.

!F. petimba.

(4) Nessuna placchetta ossea allungata inserita sul tegumento del dorso, in

corrispondenza della linea mediana; ossificazioni latero-posteriori che non

terminano con spine. Distribuzione: Oceano Pacifico occidentale e

Atlantico tropicale.

! F. corneta, F. commersonii.

(5) Creste del muso lisce negli individui adulti; la distanza dall’opercolo al

punto di inserzione della pinna pelvica è più del doppio rispetto alla

distanza tra il punto di inserzione della pinna pelvica e il punto di inserzione

della pinna anale. Distribuzione: Atlantico tropicale.

! F. tabacaria.

(6) Creste del muso notevolmente seghettati negli individui adulti; la distanza

dall’opercolo al punto di inserzione della pinna pelvica è all’incirca doppia

rispetto alla distanza tra il punto di inserzione della pinna pelvica e il punto

di inserzione della pinna anale. Distribuzione: Indo-pacifica e recentemente !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!7 Per areale storico o primario si intende l’areale storicamente occupato dalla specie, ovvero quello in cui essa si è evoluta ed in cui si presenta maggiormente adattata; diverso il concetto di areale secondario, che rappresenta l’area geografica in cui la specie si è diffusa successivamente con o senza l’intervento umano (Zunino e Zullini, 1995).

18

Mare Mediterraneo

!F. commersonii.

Sulla base delle caratteristiche comuni è possibile determinare due gruppi di specie, nel

genere Fistularia (Fritzsche, 1976): F. petimba e F. corneta da una parte e F. commersonii

e F. tabacaria dall’altra.

2.3 Fistularia commersonii Rüppell, 1838

Sinonimo rilevante della specie F. commersonii Rüppell, 1838 è il nome scientifico

Fistularia depressa Günther, 1880. La specie viene comunemente chiamata pesce flauto.

Oltre ad avere le caratteristiche tipiche del genere, F. commersonii mostra alcuni aspetti

morfologici che la contraddistinguono. Le creste (protuberanze ossee allungate) decorrono,

oltre che sulla superficie del muso tubolare, anche longitudinalmente, lungo lo spazio

interorbitale che si presenta relativamente ristretto e piatto (Fig. 6). Inoltre, le

creste superiori e laterali del muso sono seghettate sulla porzione prossimale per almeno

due-terzi della loro lunghezza. Le creste laterali del muso hanno piccole dentellature

rivolte anteriormente. Le creste superiori del muso divergono a circa due-terzi di

distanza dall'orbita verso la bocca per poi convergere nuovamente. Le creste pre-orbitali

e post-orbitali hanno seghettature ridotte. Le creste post-temporali sono lisce.

Figura 6. Particolare dello spazio interorbitale e delle macchie sul dorso. Tratto da www.Fishbase.com

Le spinosità dell’epidermide, ben sviluppate negli esemplari giovani, non sono visibili

negli adulti. L’altezza della pinna dorsale è quasi identica a quella della pinna anale, ed

19

entrambe le pinne sono leggermente più alte dei lobi caudali. Dalla coda omocerca si

diparte il caratteristico filamento caudale, che approssimativamente eguaglia la lunghezza

del muso. I lobi delle pinne dorsali, caudale ed anali hanno una forma subtriangolare, con

estremità leggermente appuntite. Le pinne dorsali e anali hanno sfumature arancioni e sono

trasparenti alla base. La livrea è generalmente di colore bruno o verde oliva nella metà

superiore ed argentea nella parte ventrale; caratteristica è la presenza di un paio di strisce

blu che percorrono tutta la parte dorsale del corpo, inoltre è stato osservato un rapido

cambiamento del colore del corpo che permette alla specie di mimetizzarsi nei differenti

ambienti (Randall et al., 1997; Corsini et al., 2002; Bulgheri et al., 2010). Sempre a scopo

mimetico, soprattutto la notte (Kuiter et al., 2001) o con scarsa luce, la specie può

assumere una colorazione marmorizzata, a strisce trasversali più scure alternate a bande

chiare (Fig. 7).

Figura 7. Cambiamento di livrea di uno stesso esemplare di F. commersonii: in alto, verde-oliva e, in basso,

marmorizzato (Pirkenseer et al., 2012).

Secondo Fritzsche, 1976 a livello morfometrico la lunghezza totale (comprendente il

filamento caudale) degli esemplari adulti si aggira intorno ai 1000 mm, ma può arrivare

anche a 1600 mm. Il 38% della lunghezza totale è occupata dalla testa costituita perlopiù

dal lungo muso; esso costituisce il 27% della lunghezza totale; l’82% della lunghezza

totale è occupata dallo spazio che va dal muso all’attaccatura della pinna dorsale; la parte

che va dal muso all’attaccatura pelvica rappresenta il 52% della lunghezza totale.

2.3.1 L’analisi e la formula meristica della specie F. commersonii.

La meristica (dal greco µέρος, “parte”) è un'area dell’ittiologia che si occupa del

conteggio delle caratteristiche quantitative di un pesce. Una misura (tratto numerabile)

meristica può essere usata per descrivere una particolare specie ittica, o per identificarne

20

una sconosciuta. Caratteri meristici sono quindi le strutture numerabili che si presentano in

serie (ad esempio i miomeri - segmenti di tessuto muscolare scheletrico presenti in pesci -,

le vertebre, i raggi della pinna). I tratti meristici sono spesso descritti in una notazione

abbreviata chiamata formula meristica. Questi caratteri sono tra gli strumenti più

comunemente utilizzati per la differenziazione delle specie e delle popolazioni. La

variabilità intraspecifica può essere misurata, invece, tramite caratteri morfometrici (Fig.

8), ovvero caratteri che descrivono l’anatomia dell’individuo solitamente in termini di

rapporti fra grandezze. Il confronto dei dati meristici viene utilizzato nell’analisi fenetica

(studio dell’aspetto esteriore) e cladistica (metodo sistematico) (Fortini, 2011).

Figura 8. Dati morfometrici relativi a F. commersonii. LT: lunghezza totale; LF: lunghezza forca; LS: lun-ghezza standard; LM: lunghezza del muso.

La formula meristica è un metodo rapido per descrivere il modo in cui sono disposte le

ossa (raggi) delle pinne degli osteitti ed è paragonabile alla formula fiorale utilizzata in

Botanica per il riconoscimento delle specie vegetali. La formula meristica si indica con le

lettere D, A, P, V (dorsale, anale, pettorale, ventrale) e si distinguono i raggi spinosi

(numero romano) da quelli molli (numero arabo). La specie F. commersonii non presenta

raggi molli e la sua formula meristica è: D, 15; A, 14, P, 14-15; V, 6.

2.4 Modelli di comportamento predatorio

Lo studio di Takeuchi, 2009 permette di scoprire il comportamento che F. commersonii

assume durante la ricerca del cibo, soprattutto in relazione alle sue dimensioni corporee e

alle interazioni con l’ambiente e gli altri organismi. Lo studio è stato condotto su 400

esemplari di F. commersonii in un arco di tempo compreso tra il 1997-2000 ed il 2004. Le

osservazioni sul campo sono state effettuate durante la stagione estiva ed autunnale,

nell’area costiera (circa 10.000 m²) dell’isola di Kuchierabu-jima (Giappone). Trattandosi

della medesima specie, lo studio ci permette di raccogliere informazioni fondamentali

21

anche sul comportamento della popolazione mediterranea di F. commersonii. Tuttavia,

essendo l’oceano Pacifico e il Mare Mediterraneo aree biogeografiche molto diverse, i dati

assumono una valenza generale e non sono applicabili tout court alla popolazione

mediterranea di F. commersonii. I pesci che predano altri pesci (pesci piscivori) sviluppano

tutta una serie di comportamenti finalizzati alla cattura della preda, come per esempio

l’agguato, l’avvicinamento furtivo, l’inseguimento, in risposta all’ampia gamma di

adattamenti comportamentali e morfologici attuati dai pesci predati, per evitare di essere

catturati (Keenleyside 1979; Gerking 1994). Perciò, il comportamento messo in atto

durante l’approvvigionamento del cibo sarà molto più diversificato e complesso nei

piscivori che non in quei pesci che appartengono ad altri livelli trofici, per es. i pesci che si

nutrono di zooplankton e quelli che si nutrono di alghe. Nella ricerca del cibo, i piscivori

mettono in atto complesse interazioni con le prede (Hixon, 1991; Gerking, 1994) oppure

con altri pesci predatori di altre specie per associarsi con essi nell’approvvigionamento del

cibo (Diamant e Shpigel, 1985; Silvano 2001). Grazie all'analisi della dieta delle specie

piscivore, in molti gruppi di pesci sono stati osservati cambiamenti di dimensione nei pesci

di cui si cibavano, e questi cambiamenti si sono susseguiti durante tutto il ciclo vitale

dell’organismo (cambiamenti ontogenetici) (Kingsford 1992; St John 1999; Baker e

Sheaves 2005). Un esempio di cambiamento ontogenetico si ha quando esemplari di

piscivori giovani e adulti impiegano differenti tecniche di caccia (Kingsford 1992; St John

1999). Il pesce flauto Fistularia commersonii ha, nel suo areale storico, il suo ambiente di

caccia privilegiato nelle acque basse delle coste e delle scogliere della regione tropicale e

sub-tropicale dell’Indo-Pacifico. I pesci della famiglia Fistulariidae, sono noti per essere

predatori che si avvicinano furtivamente alla preda e, una volta giunti a breve distanza da

essa, sferrano un attacco repentino (Hobson 1968; Parrish 1993). Essi si uniscono per

predare insieme ad altre specie di pesci oppure altri animali come il polpo (Hobson 1968;

Diamant e Shpigel 1985). Nelle acque basse delle scogliere di molte aree tropicali e sub-

tropicali, i membri della famiglia Fistulariidae cacciano un’ampia varietà di specie ittiche e

le dimensioni delle prede di F. commersonii sono correlate alle dimensioni delle prede

(Takeuchi et al. 2002; Kalogirou et al. 2007).

Il comportamento predatorio di F. commersonii è schematizzabile nel seguente modo

(fig. 9 e 10):

1. “Ricerca”: la fase in cui il pesce va alla ricerca della preda, spesso fermandosi

per poi ripartire vicino al substrato costituito dal fondale roccioso; oppure

nuotando tra banchi di pesci pelagici.

2. “Avvicinamento”: la fase in cui il pesce segue a distanza ravvicinata la preda

22

dopo averla individuata.

3. “Inseguimento o puntamento”: dove il pesce insegue o punta la preda per poi

attaccarla.

4. “Attacco”: dove il pesce si avventa sulla preda.

5. “Trattamento”: la fase finale che comprende tutti i movimenti dalla suzione al

completo ingerimento che seguono ad un attacco che ha avuto buon esito.

Figura 9. Ricerca solitaria del cibo in Fistularia commersonii: (a) nei confronti di prede che nuotano sul

fondale (b) o vicino al fondale (c) o nella colonna d'acqua, nei confronti di pesci pelagici (d) nella colonna

d'acqua o sfruttando le caratteristiche topografiche del luogo (f, g). b, c, e, ed f, illustrano le fasi che vanno

dalla “Ricerca” alla fase “Attacco”. Le direzioni d’attacco di F. commersonii sono indicate dalle frecce

mentre il substrato, come rocce e coralli, è in grigio. Modificato da Takeuchi et al., 2007.

Takeuchi et al. (2002) suddivide le prede in due categorie a seconda dell’habitat

specifico della specie ittica predata: (1) “pesci di scogliera” che frequentano solitamente il

substrato o nuotano vicino ad esso (per es. i membri delle famiglie Tripterygiidae,

Gobiidae, Blenniidae, Bothidae, Labridae, Scaridae, Mullidae, Chaetodontidae e

23

Pomacentridae), e (2) “pesci pelagici” che formano banchi lungo la colonna d’acqua. Il

pesce flauto F. commersonii si nutre, usando sia la tecnica della caccia solitaria sia la

ricerca associativa del cibo con eterospecifici o conspecifici. Gli esemplari di piccola e di

grande taglia, però, mostrano delle scelte preferenziali sul tipo di preda ed esibiscono

repertori diversi nelle tecniche di caccia.

2.4.1 Esemplari di piccola taglia

Gli esemplari di piccola taglia di F. commersonii predano pesci di scogliera bentonici

perlopiù cacciando in maniera solitaria piuttosto che associativa con conspecifici. In

entrambe le modalità di predazione, essi si accostano alle prede con avvicinamento furtivo.

Quindi sia la varietà di prede che il repertorio comportamentale degli esemplari di F.

commersonii di piccola taglia sono significativamente esigui se paragonati a quelli di

grande taglia. Gli esemplari solitari e piccoli di F. commersonii perlustrano il fondale in

senso orizzontale a 5-20 cm di distanza da esso (Fig. 9a). Dopo aver individuato la preda,

nuotano rapidamente per avvicinarsi molto ad essa. Dopo aver atteso immobili per un po’,

essi compiono un movimento repentino, piegando ad “S” la parte centrale del corpo, che li

fa fiondare sulla preda. Quindi, afferrano la preda e risucchiandola la inghiottono tutta

intera. Per quanto riguarda la ricerca del cibo con altre specie, gli esemplari piccoli

seguono conspecifici della stessa taglia formando banchi di 1-13 individui.

2.4.2 Esemplari di grande taglia.

I pesci flauto di grande taglia attaccano una grande varietà di specie bentoniche. Essi

impiegano varie strategie per l’approvvigionamento del cibo in funzione dei vari tipi di

prede, che includono molteplici tipi di predazione individuale e caccia in gruppo sia con

conspecifici che con eterospecifici. Gli esemplari di F. commersonii di grandi dimensioni,

quando cacciano in gruppo inseguono specie ittiche pelagiche mentre quando solitari

tendono ad avvicinarsi furtivamente alla preda. I modelli di comportamento messi in atto

durante la ricerca solitaria del cibo verso pesci bentonici sono simili a quelli messi in atto

dagli esemplari di piccola taglia (Fig. 9a). Quando la ricerca del cibo è rivolta verso pesci

di scogliera che nuotano in banco nella colonna d’acqua, essi perlustrano la scogliera ad

una altezza di 10-30 cm (Fig. 9c). Dopo aver scelto la preda, essi si avvicinano con

andamento furtivo, dal basso rispetto al banco di pesci per poi sfrecciare verso l’alto (Fig.

9d). Invece quando la preda designata è un pesce pelagico, la ricerca viene svolta al di

sopra della scogliera, spesso spostandosi da un banco ad un altro di pesci (Fig. 9e-f). É

stato osservato che gli esemplari di F. commersonii di grandi dimensioni sfruttano la

24

topografia dell’ambiente nel quale si procacciano il cibo (Fig. 9f -10f).

Figura 10. Ricerca associativa del cibo in Fistularia commersonii, vista dorsale (a) e vista laterale (b-i).

Caccia a pesci di scogliera in associazione con conspecifici (a); caccia a pesci di scogliera in associazione

con eterospecifici come il serpente, Laticauda semifasciata (b), la tartaruga, Chelonia mydas (c), e il pesce

chirurgo Acanthurus nigrofuscus (d); caccia a pesci pelagici in associazione con conspecifici (e), sfruttando

la topologia del substrato o la superficie dell’acqua (f,g); caccia nei confronti di pesci pelagici in associazione

con eterospecifici (h,i). C, d, f, e g illustrano le fasi comprese dalla fase di “Inseguimento o puntamento” alla

fase di “Attacco”. Il substrato è rappresentato in ombreggiato, l’avvicinamento agli esemplari a cui associarsi

è raffigurato da freccie tratteggiate, e le direzioni d’attacco sono raffigurate da frecce continue. Modificato

da: Takeuchi et al., 2007.

2.4.3 Ricerca del cibo in associazioni con conspecifici ed eterospecifici.

Gli individui di grandi dimensioni di F. commersonii si associano per la ricerca del cibo

25

con esemplari della stessa specie di taglia simile, e ciò avviene molto più spesso di quanto

non facciano gli individui di piccola taglia. Durante la caccia in gruppo con conspecifici, i

pesci grandi puntano sia ai pesci bentonici di scogliera che ai pesci pelagici. Gli individui

di grandi dimensioni si associano a formare banchi fino a 30 individui per andare a caccia

di pesci pelagici; grandi gruppi di pesce flauto sono stati osservati anche in Mediterraneo

(Oz et al.,2007; Sànchez-Tocino et al., 2007; Bulgheri et al., 2010). Dopo l’avvistamento e

l’inseguimento, nuotando molto velocemente, il gruppo di pesci flauto a volte spinge il

banco di pesci pelagici verso la superficie dell’acqua, circondandoli dai fianchi o dalla

zona d’acqua sottostante al banco. Dopo che il gruppo di F. commersonii ha circondato le

prede (sfruttando anche la conformazione del fondale), le attacca ripetutamente. Gli

esemplari di grandi dimensioni sfruttano anche altre specie per cacciare: sono state contate

12 specie con diverse abitudini alimentari, appartenenti a 12 famiglie (Fig. 10b e 10c)

perlopiù specie ittiche (Fig. 10d). Quando F. commersonii si associa a eterospecifici non-

piscivori, tende a seguirli furtivamente, mentre con i piscivori, la specie è solita seguirli a

breve distanza. Nella ricerca del cibo con pesci dalle abitudini pelagiche e predatorie, i

raggruppamenti di F. commersonii, sono soliti associarsi a gruppi di 2-30 Carangidi (Fig.

10i). Gli esemplari solitari di F. commersonii spesso dissimulano la propria presenza

quando si associano a banchi di pesci non-piscivori (per es. il pesce chirurgo) che si

dirigono verso un gruppo di potenziali prede pelagiche; ciò gli consente di sferrare un

attacco da una distanza ridotta.

2.4.4 Cambiamenti ontogenetici nella ricerca del cibo

Le tipologie di prede ed il repertorio comportamentale messo in atto nella ricerca del

cibo da F. commersonii sono correlati alle dimensioni del predatore e quindi al loro stadio

di sviluppo. Gli individui di taglia minore mettono in atto come strategia di caccia soltanto

l’avvicinamento furtivo e inoltre, la distanza dalla quale sferrano i loro attacchi è piuttosto

ridotta. Queste scelte tattiche nella ricerca del cibo, riscontrate negli individui di

dimensioni ridotte di F. commersonii si rispecchiano altresì in una tipologia ridotta di

prede; ovvero essi predano solo pesci bentonici, e vanno alla ricerca del cibo da soli o in

associazioni con conspecifici di taglia similare. Impiegando la ricerca in associazione del

cibo, con piscivori con- o eterospecifici, gli esemplari di F. commersonii di grandi

dimensioni riescono ad attaccare pesci pelagici più frequentemente rispetto a pesci

bentonici di scogliera, perché in gruppo possono facilmente sconvolgere l’ordine compatto

dei banchi di pelagici a seguito di un primo attacco (Parrish 1993). In particolare F.

commersonii utilizza l’associazione con pesci eterospecifici quando si nutre di pelagici

26

rispetto a quando preda specie di scogliera. F. commersonii solitamente comincia a seguire

il pesce con- o eterospecifico con cui vuole associarsi nella ricerca del cibo, nel momento

in cui questo si avvicina a qualsiasi preda potenziale. In questo modo, il modello

comportamentale nella ricerca del cibo di F. commersonii può anche cambiare adattandosi

al comportamento messo in atto nella ricerca del cibo dei co- o eterospecifici. Si può

concludere che gli esemplari di F. commersonii esibiscono un più ampio repertorio

comportamentale durante la ricerca del cibo all’aumentare delle dimensioni corporee. I vari

comportamenti messi in atto hanno rivelato una notevole correlazione con gli habitat e con

gli atteggiamenti antipredatori dei pesci predati. Ciò indica che la diversificazione nel

comportamento rende gli esemplari di F. commersonii, soprattutto quelli di maggiori

dimensioni, capaci di espandere la gamma di risorse alimentari utilizzabili (Takeuchi,

2009). Quanto detto supporta la tesi di una migrazione di individui adulti di F.

commersonii attraverso il canale di Suez piuttosto che allo stadio giovanile; infine la

notevole plasticità e diversificazione nel comportamento predatorio è da considerarsi uno

dei fattori determinanti il successo con cui F. commersonii si è espansa in Mediterraneo.

!

27

3 - CARATTERISTICHE DI F.COMMERSONII NEL MARE MEDITER-

RANEO

3.1 Dieta

La descrizione della dieta è un agevole strumenti d’indagine applicabile nell’ambiente

marino per valutare il potenziale impatto di un piscivoro invasivo (Kalogirou et al., 2007).

Da qui la scelta di trattare in questo elaborato le analisi del contenuto stomacale del pisci-

voro invasivo F. commersonii come strumento per comprenderne l’impatto nell’ambiente

Mediterraneo.

Gli studi condotti sulla dieta di F. commersonii riguardano esemplari catturati tra il 2001 e

il 2008 nel settore orientale (Saad & Sabour, 2010; Corsini et al., 2002; Bariche et al.,

2007; Karachlé et al., 2004; Kalogirou et al., 2007) e centrale (Falautano et al., 2011; Pais

et al., 2007; Elbaraasi e Elsalini, 2009; Ligas et al., 2009; Psomdakis et al., 2007; Bulgheri

et al., 2010) del Mare Mediterraneo. Allo stato attuale non risultano studi sul tipo di prede

cacciate da F. commersonii nel settore occidentale, escluso il Tirreno, del Mare Mediterra-

neo.

Lo spettro alimentare del piscivoro invasivo F. commersonii, nel nuovo ambiente medi-

terraneo è molto ampio, infatti il numero totale delle prede rinvenute nei vari settori del

Mediterraneo appartengono a numerosi gruppi sistematici diversi: a 14 e 41 taxa nel settore

centrale (Falautano et al., 2011) e orientale -isola di Rodi- (Kalogirou et al., 2007) rispetti-

vamente, e a 21 famiglie diverse, nel mare di Levante -coste del Libano- (Bariche et al.,

2009). L’ampia varietà di prede nei contenuti stomacali di F. commersonii è stata anche ri-

levata da Tacheuki et al. (2002), che hanno identificato 10 famiglie nella dieta di una popo-

lazione conspecifica nelle acque poco profonde delle scogliere del Giappone meridionale.

Quattro famiglie di pesci predati da F. commersonii a Rodi (Gobiidae, Labridae, Mullidae

e Scaridae) sono presenti anche tra le prede del fondale roccioso catturate da F. commerso-

nii nelle acque giapponesi (Tacheuki et al., 2002), confermando il fatto che molti coloniz-

zatori delle acque costiere del Mediterraneo mantengono le loro abitudini alimentari di ba-

se (Golani, 1993), almeno nei primi stadi della loro espansione nel nuovo habitat (Kalogi-

rou et al., 2007).

I dati che provengono dagli studi sulla dieta di F. commersonii nel Mediterraneo cen-

trale sono, in genere, relativamente scarsi: le analisi riguardano solo pochi individui esami-

nati in un breve periodo di studio. Gli esemplari del settore centrale del Mediterraneo di cui

è stato analizzato il contenuto stomacale sono stati catturati nelle acque italiane del Tirreno

(Falautano et al., 2011; Pais et al., 2007; Ligas et al., 2009; Psomdakis et al., 2007; Bulghe-

28

ri et al., 2010), nello stretto di Sicilia (Falautano et al., 2011) e in Libia (Elbaraasi & Elsa-

lini, 2009). L’analisi del contenuto dello stomaco di un esemplare rinvenuto nel 2005 ad

Arbatax (Sardegna) ha evidenziato la presenza di resti di Chromis chromis, tipico frequen-

tatore delle praterie di Posidonia oceanica, dove l’esemplare di pesce flauto è stato cattura-

to (Pais et al., 2007). Il contenuto stomacale dell’unico individuo catturato nel 2006 a Porto

S. Stefano (Toscana) era costituito da resti di tre esemplari di Coris julis (Ligas et al.,

2009); ascrivibili alla stessa specie erano i resti riferibili del contenuto stomacale

dell’esemplare pescato a Piombino (Toscana) nel 2007 (Bulgheri et al., 2010). Nello stesso

anno, lungo le coste del Lazio sono stati pescati 15 pesci flauto (Psomdakis et al., 2007) e

nei 12 esemplari analizzati è stata riscontrata la presenza di pesci allo stadio giovanile e di

piccola taglia (Gobiidae, Labridae e Sparidae); tra i pesci bentonici figuravano membri del-

la famiglia Gobiidae e Synodontydae, mentre quelli pelagici appartenevano alle famiglie

Atherinidae ed Engraulidae.

L’esemplare pescato nel 2007 in Libia conferma l’ampia gamma di specie predate da F.

commersonii che, anche in Mediterraneo, integra la propria alimentazione con specie non

ittiche (Golani, 2000). Infatti, oltre a tre piccole colonne vertebrali di pesce, sono stati ri-

trovati, nel contenuto stomacale di questo esemplare, anche resti di krill (ordine Euphau-

siacea) e granchi (Elbaraasi e Elsalini, 2009). Anche Kalogirou et al. (2007) hanno indivi-

duato prede non ittiche, ossia crostacei decapodi (sottordine: Dendrobranchiata) e isopodi,

rappresentati rispettivamente dall’1% e dal 2,8% del contenuto stomacale totale analizzato.

E così anche negli esemplari esaminati da Bariche et al. (2009), il 5,4% delle prede era

rappresentato da crostacei.

Le maggiori informazioni sul tipo di pesci predati nel Mediterraneo centrale si ricavano

dallo studio di Falautano et al. (2011), condotto nei mari siciliani dal 2005 al 2008. Dei 77

individui catturati, 63 individui provengono dalle acque delle isole Pelagie, 7 da Milazzo, 6

da Sciacca e 1 da Marettimo. Solo 28 degli individui catturati avevano lo stomaco pieno.

Le prede trovate erano esclusivamente teleostei. La specie più rappresentata in termini di

biomassa era il pelagico Sardinella aurita, con il 21% del peso totale delle prede, seguito

da C. chromis e Sparisoma cretense (entrambi rappresentati al 11,5%) e da Thalassoma

pavo (all’11%). Le altre specie, che rappresentavano il restante 56,5% del contenuto sto-

macale, erano, in ordine decrescente di peso: Boops boops, Spicara flexuosa, Symphodus

ocellatus, Serranus cabrilla, Spicara smaris e C. julis. Così come rilevato negli esemplari

di F. commersonii catturati in Lazio (Psomdakis et al., 2007), anche quelli catturati in ac-

que siciliane predano esemplari appartenenti alle famiglie Labridae e Sparidae (rispettiva-

mente T. pavo e B. boops). Le taglie delle prede, comprese tra 30,5 e 91,3 mm di lunghez-

29

za totale, indicano che gli individui di F. commersonii esaminati prediligono pesci di pic-

cola taglia, perlopiù giovanili, ma anche prede allo stadio adulto quali: S. aurita, T. pavo e

S. ocellatus (Falautano et al., 2011). Nel settore orientale del Mediterraneo sono state effet-

tuate analisi del contenuto stomacale in un numero maggiore di esemplari rispetto al setto-

re occidentale e, inoltre, i dati sono riferibili ad un periodo più prolungato di studio (Saad e

Sabour, 2010; Bariche et al., 2009; Kalogirou et al., 2007). Le prime informazioni sul tipo

di pesce predato da F. commersonii in queste acque provengono da 37 esemplari catturati

nell’isola di Rodi (Grecia) che mostravano di predare soprattutto esemplari giovani di spe-

cie bentoniche della fauna ittica locale, ossia S. smaris e Mullus surmuletus (Corsini et al.,

2002). Sono stati ritrovati, invece, nello stomaco dell’unico individuo catturato nella peni-

sola Calcidica (Grecia), resti di pesci adulti non identificabili (Karachlé et al., 2004). Il re-

gime alimentare di F. commersonii è stato studiato anche nei 460 esemplari pescati tra

l’agosto del 2004 e il settembre 2005 a largo delle coste siriane. Nei contenuti stomacali

analizzati figuravano quasi esclusivamente pesci locali, S. aurita, B. boops ed Engraulis

encrasicolus (Saad e Sabour, 2010).

La composizione alimentare di F. commersonii è stata oggetto di studio dal maggio

2003 al novembre 2004 lungo le coste Levantine del Libano (Bariche et al., 2009). Sono

stati analizzati 841 esemplari di cui 243 (ovvero, il 29% del totale degli individui catturati)

contenevano prede identificabili appartenenti a 41 taxa differenti, perlopiù pesci ma anche,

seppure in misura minore, crostacei. Il 50% delle prede ingerite era rappresentato da osteit-

ti appartenenti alle famiglie Centracanthidae, Sparidae ed Engraulidae, il 28% da pesci ap-

partenenti alle famiglie: Atherinidae, Blennidae, Gobiidae, Labridae e Siganidae; i pesci

allo stadio larvale erano la quota minoritaria con l’11% del numero totale delle prede. Al-

cune famiglie erano rappresentate perlopiù da una singola specie: S. smaris era l’unica spe-

cie riscontrata nella famiglia Centracanthidae; B. boops costituiva il 94,3% della famiglia

Sparidae; Atherina boyeri l’88,7% della Atherinidae; Gobius buchichi l’85,7% della fami-

glia Gobiidae e infine la famiglia Labridae era composta per il 77,3% da T. pavo. Tra le

prede di F. commersonii vi erano anche specie lessepsiane, ovvero osteitti non autoctoni

del Mediterraneo che costituivano il 5,5% del numero totale dei pesci predati e sono da

considerarsi risorsa alimentare occasionale. Tali specie erano: Atherinomorus forskalii,

Callionymus filamentosus, Sphyraena pinguis, Siganus luridus e Siganus rivulatus. La bas-

sa presenza di specie lessepsiane nella dieta di F. commersonii è confermata anche dallo

studio di Kalogirou et al. (2007) nel Golfo di Trianda (isola di Rodi) dove essi hanno rile-

vato un singolo migrante lessepsiano (S. rivulatus), tra le sue prede. Ciò suggerisce che una

pregressa presenza di specie lessepsiane in Mediterraneo non è da considerarsi tra i fattori

30

che hanno contribuito al successo di F. commersonii nel nuovo ambiente (Kalogirou et al.,

2007). A comprovare ciò è la presenza di un’abbondante e stanziale popolazione di S. luri-

dus lungo le coste del Libano, che pur rappresentando una disponibile risorsa proteica, vie-

ne predata solo di rado (Bariche et al., 2009). Il regime alimentare non fornisce, quindi, al-

cuna informazione concernente il ruolo che i migranti lessepsiani svolgono nel facilitare

l’insediamento di ulteriori colonizzatori nel mare di Levante e stabilire popolazioni auto-

sufficienti (Golani, 1993).

Le abitudini alimentari della specie invasiva F. commersonii variano con le stagioni e

con le dimensioni degli esemplari. Lungo le coste libanesi, S. smaris e B. boops sono pre-

senti per la maggior parte dell’anno vicino alla costa, costituendo una fonte di cibo pronta e

disponibile. Tuttavia, queste due specie erano predate da F. commersonii in primavera e in

estate con percentuali di frequenza rispettivamente del 70,1% e del 96,8%. Il periodo au-

tunnale e invernale si distinguevano dai precedenti per una più ampia varietà di tipologia di

cibo ingerito, e gobidi, blennidi, labridi e larve di pesci si riscontravano maggiormente nei

contenuti stomacali reperiti in inverno. A novembre, individui di F. commersonii erano sta-

ti osservati avvicinarsi alla costa libanese ed entrare nei porti e nei lidi, dove rimanevano

per la maggior parte dell’inverno, andando a caccia attivamente. Questo comportamento

potrebbe spiegare la variazione delle prede ingerite durante l’autunno e l’inverno, come

blennidi, gobidi, aterinidi e larve di pesce che sono più comuni in questi tipi di habitat (Ba-

riche et al., 2009). Anche nel Golfo di Trianda, nel periodo invernale si è assistito ad un

cambiamento sostanziale nella dieta, poiché il numero di stomaci vuoti rinvenuti era mag-

giore e le prede presenti erano perlopiù pesci allo stadio di novellame e decapodi (Kalogi-

rou et al., 2007).

Per quanto concerne, invece, la variazione della dieta in base alle dimensioni degli

esemplari, non è stata riscontrata, nei rilevamenti in Libano, una correlazione significativa.

Tutti gli individui, al di là delle dimensioni, si cibavano maggiormente di S. smaris e B.

boops. Va notato, però, il ruolo di Spicara smaris come preda prevalente degli individui di

taglia media, ovvero gli esemplari aventi una lunghezza totale (Lt) compresa tra i 500 e i

900 mm. É significativo il fatto che i pesci flauto di maggiori dimensioni (Lt compresa tra i

900 e i 1200 mm) mostravano la tendenza a cacciare specie appartenenti alla famiglia Si-

ganidae, mentre gli esemplari aventi la Lt minore (200-500 mm) cacciavano piccoli pesci

allo stadio larvale (Bariche et al., 2009). Si è notato anche che l’ampiezza della bocca dei

pesci flauto era il fattore limitante della dimensione massima della preda (Takeuchi, 2009).

Esiste una correlazione tra le dimensioni delle prede e le dimensioni dell’apertura orale dei

predatori e quindi delle loro dimensioni; i pesci flauto di maggiori dimensioni presentano

31

un’apertura boccale tale da permettere loro di ingerire pesci di medie dimensioni. Gli

esemplari giovani, presentano una cavità orale meno ampia che permetterebbe di catturare

con maggiore facilità le larve di pesci e arricchire la dieta con i gobidi, specie strettamente

bentoniche (Bariche et al., 2009).

La composizione della dieta di F. commersonii è stata oggetto di studio anche in un al-

tra zona del Mediterraneo orientale, ovvero nell’isola di Rodi (Kalogirou et al., 2007). Il

campionamento è avvenuto dal settembre 2004 al marzo 2005, nel golfo di Trianda (a

nord-est dell’isola) caratterizzato da un fondale sabbioso frammisto a praterie di P. oceani-

ca. Di 245 esemplari di pesce flauto catturati, 38 presentavano lo stomaco vuoto. Anche in

questo caso i pesci erano la principale tipologia di preda di F. commersonii. Le specie itti-

che predate appartenevano a 11 famiglie di teleostei di cui Sparidae e Centracanthidae era-

no le principali (rispettivamente 29,4% e 28,3% in biomassa), seguite dalla famiglia Mul-

lidae (15,6%); in queste tre famiglie, le specie maggiormente rinvenute erano S. smaris, B.

boops e Mullus barbatus. In termini di numero di esemplari rinvenuti nei contenuti stoma-

cali, la percentuale maggiore era detenuta dalla famiglia Gobiidae. Nello studio effettuato a

Rodi, contrariamente a quanto rilevato in Libano (Bariche et al., 2009), è stata osservata

una chiara relazione tra le dimensione dei predatori e le dimensioni delle prede. In tutti gli

esemplari sono stati rilevati pesci sopra-bentonici; i pesci flauto di taglia minore (<350 mm

di lunghezza standard) si nutrivano anche di pesci bentonici mentre i più grandi (701-1050

mm di lunghezza standard) arricchivano la loro dieta anche con pesci pelagici. I pesci di

medie dimensioni (351-700 mm di lunghezza standard) cacciavano tutte e tre le tipologie

di prede, seppure mostrassero una certa tendenza a cacciare perlopiù osteitti sopra-

bentonici.

Nel mare di Levante, la maggior parte delle prede (89,3%) consisteva di pesci che vivo-

no in banco e se confrontati con gli habitat frequentati dalle prede, si deduceva che F.

commersonii avesse una significativa preferenza per le specie ittiche pelagiche che vivono

nella colonna d’acqua piuttosto che per le specie associate alla scogliera o al fondale mari-

no (Bariche et al., 2009). Nello studio condotto nell’isola di Rodi, invece, i piccoli esem-

plari giovanili erano, per consistenza numerica, una componente importante della dieta di

F. commersonii. Le specie ittiche bentoniche (quasi esclusivamente gobidi) e sopra-

bentoniche (riferibili ad un totale di sette famiglie) contribuivano alla dieta con la stessa

abbondanza numerica (21,6%). I pesci sopra-bentonici predati (principalmente le specie S.

smaris e B. boops e membri della famiglia Mullidae) dominavano nettamente la dieta in

termini di percentuale in peso (78,6%), suggerendo che le specie sopra-bentoniche sono la

fonte più importante di energia metabolica necessaria al pesce flauto nel mare Egeo sud-

32

orientale. Lungo le coste libanesi, S. smaris e B. boops erano le prede principali sia in ter-

mini di frequenza sia in peso mentre, i gobidi ne rappresentavano solo una piccola percen-

tuale. Queste differenze possono essere spiegate con la diversità delle regioni analizzate

(mare Egeo sud-orientale–mare Levantino libanese), ma anche con la differente durata di

campionamento (5 mesi nell’isola di Rodi rispetto ai 18 mesi in Libano) e, soprattutto, col

diverso periodo di campionamento, svoltosi tra settembre e marzo a Rodi (periodo inverna-

le in cui anche in Libano si è registrata una flessione notevole nei rinvenimenti di S. smaris

e B. boops e un maggior numero di prede appartenenti alla famiglia Gobiidae); un’ulteriore

spiegazione alle discrepanze tra i due studi è data dalla profondità in cui è avvenuto il

campionamento: da 1 a 40 m in Libano, mentre in Grecia da 30 a 40 m, riducendo in

quest’ultimo caso l’ambiente marino analizzato. Nel settore centrale era un pesce pelagico,

S. aurita, la specie predata con maggiore frequenza, seguito da specie costiere allo stadio

giovanile (Falautano et al., 2011). Le prede comuni agli esemplari di F. commersonii del

settore orientale e di quello centrale del Mediterraneo, sebbene rinvenute con differente

frequenza sono: S. smaris, B. boops, T. pavo e C. julis; ovvero le famiglie Centracanthidae,

Sparidae e Labridae. Al di là delle differenti tipologie di campionamento e delle differenze

regionali della fauna ittica mediterranea che possono modificare in una certa misura

l’analisi del contenuto stomacale, F. commersonii preda soprattutto specie ittiche native del

Mediterraneo, comprese specie di una certa importanza economica (S. smaris e B. boops e

Mullidae spp.). F. commersonii nel Mediterraneo orientale sembra alimentarsi essenzial-

mente di specie che vivono nella colonna d’acqua nuotando in banco (Bariche et al., 2009);

ma mentre questo comportamento sembra avere minor successo rispetto a quello di altri

predatori pelagici, ciò potrebbe rivelarsi energeticamente più vantaggioso rispetto a quello

di predare organismi isolati e sporadici nonché associati alle scogliere come i gobidi, blen-

nidi e i labridi.

F. commersonii mostra già nel suo areale di distribuzione Indo-Pacifico tutte le caratte-

ristiche (Tacheuki et al., 2002; Tacheuki et al., 2009) che ne garantiranno il successo nel

Mediterraneo, ovvero: ampio spettro alimentare e duttilità nella ricerca del cibo. Lo studio

della composizione alimentare condotto a Rodi, conferma la classificazione di questa spe-

cie tra i predatori di primo livello dei mari ellenici (Stergiou e Karpouzi, 2005), allo stesso

livello trofico8 (4,50) delle specie Dentex dentex, Epinephelus marginatus, Euthynnus al-

letteratus e Sarda sarda (Stergiou e Karpouzi, 2002).

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!8!Il livello trofico definisce le posizioni degli organismi all’interno delle reti trofiche che caratterizzano gran parte degli ecosistemi acquatici, in particolare gli organismi produttori e consumatori, le loro relazioni di alimentazione e altri componenti, quali il detrito. Solitamente alle piante e al detrito è assegnato un livello trofico pari a 1, 2 agli erbivori (consumatori di primo-livello), 3 ai consumatori di secondo-livello, etc. Tuttavia, i consumatori reali, cibandosi di organismi appartenenti a più di un livello trofico, di solito non

33

3.2 Aspetti parassitologici

Quando una specie si insedia in un nuovo areale, quasi certamente porterà con sé un de-

terminato subset di specie parassite. Nell’ambito delle invasioni biologiche, l’interazione

ospite-parassita gioca un ruolo chiave nel successo di una specie non indigena. Inoltre, i

dati parassitologici delle specie invasive danno informazioni utili sull’area d’origine, sui

meccanismi d’invasione e sulle prospettive di successo nel nuovo habitat. Spesso tra la

specie ospite e la specie parassita si instaurano rapporti di co-evoluzione. L’assenza di un

tale equilibrio co-evolutivo e, conseguentemente, la possibilità per la specie alloctona di

insediarsi nel nuovo ambiente soltanto con un ridotto sottoinsieme di parassiti o del tutto

privo dei suoi parassiti specifici, può portare ad un vantaggio adattativo per la specie (ov-

vero “the enemy release hypothesis”, ERH)9. La documentazione inerente i parassiti di F.

commersonii nell’area Indo-Pacifica è esigua (Pérez-Ponce de Leòn et al., 1998; Rigby et

al., 1999; Nahhas et al., 2004). Nella popolazione di F. commersonii del mare Mediterra-

neo sono stati condotti alcuni studi finalizzati ad analisi parassitologiche. Negli esemplari

analizzati, uno in Pais et al. (2007) e sette in Merella et al. (2007), è stata documentata, per

la prima volta, la presenza di un’ampia varietà di specie parassite oltre ai trematodi (Pais et

al., 2007), soprattutto specie generaliste native del Mediterraneo, ma anche parassiti speci-

fici del genere Fistularia ovvero, Neoallolepidapedon hawaiiense Yamaguti, 1965 e Allo-

lepidapedon fistulariae Yamaguti, 1940. In Pais et al. (2007) tutte le specie parassite

dell’esemplare di F. commersonii analizzato, sono state ritrovate esclusivamente nel siste-

ma digerente: cavità orale, stomaco ed intestino; l’intensità10 con cui sono stati rinvenuti i

parassiti indica una netta preponderanza dei platelminti. I vermi piatti rinvenuti apparten-

gono a due classi diverse: Cestoda e Trematoda. Il ciclo vitale della classe Trematoda, of-

fre dati importanti per chiarire la migrazioni del pesce flauto in mediterraneo. In particola-

re, il ritrovamento di parassiti specifici di F. commersonii (i lepocreadidi, N. hawaiiense e

A. fistulariae) ci dà importanti indicazioni circa l’età dei primi esemplari entrati nel Medi-

terraneo. La loro presenza indica che F. commersonii è entrata nel Mediterraneo allo stadio

adulto, poiché gli stadi larvali del pesce flauto non ospitano questi parassiti lepocredidi; e

ciò dimostra anche che le specie invasive possono essere vettori di parte dei propri parassiti !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!hanno livelli trofici con valore numerico intero. I livelli trofici della maggior parte dei pesci e di altri consumatori acquatici tendono ad avere valori compresi tra 2.0 e 5.0, i valori maggiori, però, si riscontrano raramente tranne che per pesci di grande taglia, come gli squali, e nei mammiferi predatori, come le orche e gli orsi polari (CIESM Workshop Series, 2000). !9 The enemy release hypothesis, ERH, è una nuova tendenza nello studio dell’ecologia delle invasioni che correla il successo di una specie non indigena con i suoi nemici naturali. Nello specifico questa ipotesi spiega il successo della specie invasiva con una minore influenza dei nemici propri dell’areale d’origine, come i patogeni, i parassiti e i predatori. Per cui venendo a mancare l’impatto negativo dei propri nemici naturali, la specie, posto che le altre condizioni siano favorevoli, si espanderà con vigore nel nuovo ambiente.

10Intensità: numero di individui di una specie parassita in ciascun ospite infetto (Margolis et al., 1982)!

34

naturali11 e/o acquisire parassiti endemici del nuovo habitat. Altro dato importante che si

ricava è che la rapida diffusione di F. commersonii nel mare Mediterraneo è avvenuta no-

nostante la presenza dei suoi parassiti specifici, e ciò suggerisce cautela nell’accettazione

acritica dell’ERH (Merella et al., 2007) poiché la specie invasiva, si è diffusa con successo

nonostante fosse portatrice del proprio pattern di parassiti.

3.3 Aspetti genetici

L’attuale conoscenza dei meccanismi che guidano il successo delle invasioni biologiche è

limitata. Sebbene l’adattamento abbia un ruolo centrale nelle invasioni biologiche, queste

ultime non possono fare riferimento ad una teoria unificata che ne spieghi gli aspetti gene-

tici (Golani et al., 2007). Le analisi genetiche, grazie all’avvento della tecnologia del DNA

ricombinante, hanno apportato notevole beneficio in tutti i campi delle scienze biologiche,

consentendo, per esempio, l’identificazione delle specie e lo studio delle popolazioni itti-

che nel bacino del Mare Mediterraneo. Nonostante il DNA mitocondriale e quello nucleare

siano entrambi disponibili per gli studi di genetica di popolazioni, la scelta dei geni mito-

condriali dei vertebrati consente di analizzare geni con un alto tasso di mutazione; é così

possibile distinguere con accuratezza i vari aplotipi12 di una popolazione. Poiché il DNA

mitocondriale viene ereditato per via femminile, esso ci dà informazioni circa l’ereditarietà

in senso matrilineare. Lo studio del DNA mitocondriale, tra cui quello di F. commersonii, è

stato utilizzato anche per identificare la specie nelle acque del Tirreno centrale e per valu-

tare l’inquinamento biologico13 (Guerriero et al., 2010). Grazie al sequenziamento di speci-

fiche regioni del DNA mitocondriale (mtDNA, dall'inglese mitochondrial DNA) è stato

possibile comprendere se la popolazione di F. commersonii avesse subìto quella peculiare

forma di deriva genetica detta “effetto collo di bottiglia”14. Quando una popolazione subi-

sce l’effetto collo di bottiglia, ci sono ripercussioni sulla “fitness” o adattabilità degli indi-

vidui che la compongono, poiché si riduce la diversità genetica della popolazione. Diretta-

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!11A. fistulariae non era mai stato rinvenuto in Mediterraneo prima dello studio di Pais et al., 2007 12 Aplotipo: si intende la combinazioni di alleli (sequenze di DNA) in posizioni adiacenti (loci) sul cromosoma, che sono trasmesse insieme. Un aplotipo può coincidere con un locus, con più loci, o con un intero cromosoma a seconda del numero di eventi di ricombinazione che sono avvenuti in un determinato set di loci. 13 Inquinamento biologico o biopollution, è un termine che definisce gli effetti negativi delle specie esotiche invasive sulla qualità dell'ambiente acquatico e terrestre. Biopollution è un sinonimo di "impatti delle invasioni biologiche". 14 Effetto collo di bottiglia: quando pochi individui di una popolazione colonizzano nuovi habitat, raramente portano con sé tutti gli alleli della popolazione da cui provengono. Pertanto è verosimile che la nuova colonia abbia una composizione genica distinta e presenti meno variazioni della più ampia popolazione originaria. Queste popolazioni presentano una diversità genetica ridotta a tal punto che se anche le dimensioni delle popolazioni tornassero a livelli numerici più alti, avrebbero solo una minima parte dell’originario pool genico (che è l’insieme delle risorse ereditarie –alleli– a disposizione dell’intera popolazione) Miller-Harley (2005).

35

mente proporzionale alla diversità genetica, l’adattabilità corrisponde al successo riprodut-

tivo di un individuo in un dato ambiente, rispetto ad altri della stessa specie. Se conside-

riamo il fenomeno a livello di popolazioni, l’effetto collo di bottiglia porterà ad una dimi-

nuzione del pool genico (somma di tutti gli alleli per tutti i caratteri in una popolazione che

si riproduce sessualmente) e quindi ad una riduzione della diversità genetica. Cionondime-

no, gli effetti collo di bottiglia sono controversi. L’interpretazione tradizionale è che la ri-

duzione della diversità genetica renda la popolazione meno responsiva agli stress ambien-

tali e più esposta al pericolo di estinzione (Miller-Harley, 2005). Per quanto riguarda le

migrazioni lessepsiane, le specie invasive, come F. commersonii, entreranno dal mar Rosso

nel Mediterraneo attraverso il canale di Suez e in seguito andranno ad occupare, espanden-

dosi nel nuovo ambiente, le nicchie ecologiche disponibili. Ed è proprio il canale di Suez

che determina una restrizione sia geo-fisica che genetica per gli individui di pesce flauto,

che scaturisce in un probabile effetto collo di bottiglia, seguendo un modello coerente con

altre invasioni documentate (Sax et al., 2005). Ciononostante, in contrasto con questa pre-

dizione, le popolazioni delle specie invasive del mar Rosso e quelle del mar Mediterraneo

mostrano un’elevata somiglianza genetica e nessun indizio dell’effetto collo di bottiglia

(Golani e Ritte 1999; Bucciarelli et al., 2002; Hassan et al., 2003; Hassan e Bonhomme

2005; Azzurro et al., 2006). Infatti i dati mostrano che la colonizzazione è avvenuta a parti-

re da un grande numero di individui o attraverso molteplici eventi di colonizzazione, o con

una combinazione di entrambi; ma un fattore da prendere in considerazione è che tutti que-

sti studi sono stati condotti nei decenni successivi all’invasione di una specie, se non addi-

rittura dopo più di un secolo, per cui sorge la questione delle distorsioni metodologiche

(Golani et al., 2007). L’invasione delle acque del Mediterraneo di F. commersonii ha, in-

vece, il vantaggio di essere un fenomeno recente (2000-2007) e ampiamente documentato.

L’esame del DNA mitocondriale di F. commersonii è stato effettuato da Golani et al.

(2007) e da Sanna et al. (2010). Lo studio condotto da Golani et al. (2007) si basava su

un’unica sequenza, la porzione ipervariabile 5’ della regione di controllo del DNA mito-

condriale (comunemente chiamata, D-loop) che è stato estratto da numerosi esemplari del

Mediterraneo a est del canale di Sicilia (52 individui, provenienti da Israele, Turchia, Gre-

cia e Italia) e dell’areale d’origine (49 campioni originari dell’Oceano Pacifico, Indiano e

mar Rosso). Le relazioni filogenetiche ottenute dal sequenziamento di queste regioni di

controllo del DNA mitocondriale, mostravano la presenza di 2 aplotipi comuni ai 45 indi-

vidui di F. commersonii del Mediterraneo, mentre gli individui dell’areale di origine erano

geneticamente distinti, mostrando quasi un differente aplotipo per ogni esemplare (49

esemplari, 46 aplotipi). Questo studio contribuisce ad arricchire il dibattito sul controverso

36

fenomeno del collo di bottiglia applicato alle invasioni biologiche, per cui una popolazione

con bassa diversità genetica, come quella di F. commersonii nel Mediterraneo, riesce, no-

nostante questo, ad espandersi con successo nel nuovo habitat.

3.4 Riproduzione

Le informazioni che seguono riguardano le popolazioni di F. commersonii dell’Oceano

Pacifico, in particolare quelle della regione della corrente californiana (U.S.A.) e del

Giappone. La specie Fistularia commersonii è una specie dioica (a sessi separati), non

presenta dimorfismo sessuale ed è ovipara a fecondazione esterna. La deposizione delle

uova avviene principalmente nei mesi estivi: da giugno ad agosto; la riproduzione avviene

con sincronia nel rilascio dei gameti; le uova sono pelagiche, ovvero vengono deposte nella

colonna d’acqua e trasportate dalle correnti. Le uova pelagiche sono galleggianti poiché

contengono gocce lipidiche. Lo sviluppo precoce di F.commersonii come per qualsiasi

altro pesce osseo comprende: lo sviluppo dell’embrione nell’uovo, lo stadio larvale e lo

stadio giovanile.

Lo stadio larvale è costituito da tre fasi in successione:

1. Larva con “sacco vitellino”: caratterizzata dalla presenza di un sacco vitellino

collegato ventralmente alla larva da cui essa trae nutrimento. Si ha questo tipo

di larva dalla schiusa all’esaurimento delle riserve energetiche del tuorlo.

2. Stadio larvale di pre-flessione: la notocorda è diritta e le strutture della pinna

caudale stanno iniziando a formarsi sul lato ventrale della notocorda (vedi Fig.

11).

3. Stadio larvale di flessione: inizia con la flessione verso l’alto dell’estremità

della notocorda e termina con il posizionamento verticale delle ossa ipurali

(ossa che formeranno la base della pinna caudale) nella formazione del processo

caudale (vedi Fig. 12).

4. Stadio larvale di post-flesione: si forma la pinna caudale grazie alla crescita dei

raggi ossei e il conseguente avvio dello stadio giovanile.

Figura 11. Larva pre-flessione di Fistularia commersonii. Fonte: Beltràn-Leon e Herrera, 2000.

37

Dopo la schiusa, si costituisce una forma larvale di tipo planctonico: la larva con “sacco

vitellino” che può essere lunga da un minimo di 5,4 mm ad un massimo di 7 mm. Il sacco

vitellino si presenta pigmentato; la coda ha delle striature dorsali e verticali ed è

parzialmente ricoperta da melanofori; i melanofori sono presenti anche nella testa e nel

tronco ed hanno un ruolo importante nella pigmentazione dei pesci e di molti altri

vertebrati. La pigmentazione sarà mantenuta anche negli stadi di pre-flessione e post-

flessione. Lo sviluppo delle pinne avviene nel seguente ordine: pinne caudali, pinne dorsali

ed anali, pinne pettorali ed infine pinne pelviche (Watson e Sandknop, 1996).

Figura 12. Stadio larvale di flessione di F. commersonii. Fonte: Beltràn-Leon e Herrera, 2000. Da notare il

filamento caudale in formazione che origina da due raggi mediani fortemente modificati della pinna caudale.

L’esemplare giovanile (post-larvale) ha un corpo notevolmente allungato ed è dotato di

un muso tubolare. Nello stadio post-larvale la pigmentazione è estesa a tutto il corpo

comprendendo anche il filamento caudale (Watson e Sandknop, 1996).

La riproduzione di F. commersonii nel mare Mediterraneo è stata trattata per la prima

volta nello studio di Bariche et al., 2012. In esso sono stati affrontati i seguenti temi:

• morfologia delle gonadi e stadi di sviluppo;

• dimensioni degli esemplari alla maturità;

• periodicità della riproduzione in funzione della temperatura e della salinità;

• condizione fisica degli esemplari riproduttivi.

Gli esemplari di F. commersonii oggetti dello studio sono stati pescati, a cadenza settima-

nale, nelle coste del Libano nelle acque del Mediterraneo orientale. Sono stati pescati 812

individui nel periodo compreso tra ottobre 2005 e novembre 2006, mentre tra aprile e di-

cembre 2009 sono stati pescati altri 261 individui (per un totale di 1073 esemplari). I cam-

pioni sono stati misurati in lunghezza totale (Lt) e sono state pesate le loro gonadi: 646

ovari e 427 testicoli (1073 gonadi totali).

38

3.4.1 Morfologia delle gonadi e stadi di maturità

Le gonadi sono situate nella cavità addominale, e si estendono in senso antero-dorsale al di

sopra del tratto digestivo. Negli individui immaturi, le gonadi occupano circa la metà della

cavità addominale mentre negli stadi avanzati di sviluppo essa ne viene occupata per quasi

tutta la sua lunghezza. La morfologia della gonade di F. commersonii (Fig. 13) è conforme

alle strutture generali degli organi riproduttivi dei teleostei (Hoar 1969), le uniche peculia-

rità riscontrate sono la fusione longitudinale dei due lobi e la forma allungata di ovari e te-

sticoli, che riflette la forma del corpo. Sono distinguibili 8 stadi di maturità nelle femmine

e 4 nei maschi. La maturità degli oociti è coerente con lo sviluppo ovarico “asincrono”

(Wallace e Selman 1981; West 1990) che corrisponde alla presenza di oociti in qualsiasi

stadio di sviluppo. I gameti maschili, invece sembrano seguire la spermatogenesi sincrona

e cistica (Mattei et al., 1993).

Figura 13. Aspetto istologico delle gonadi di F. commersonii: (a) taglio trasversale di ovario, che rivela oociti

a differente livello di sviluppo, la barra corrisponde a 3 mm; (b) taglio trasversale di testicolo: è visibile un

singolo lobo, la barra corrisponde a 1 mm. Modificato da Bariche et al., 2012.

39

3.4.2 Dimensioni degli esemplari alla maturità

La dimensione a cui il 50% della popolazione ha raggiunto la maturità riproduttiva (L50) è

stata calcolata su esemplari (stadio III e superiori nelle femmine; stadio II e superiori nei

maschi) catturati durante il periodo di deposizione del 2005-06 (King 1995). Gli individui

sessualmente maturi rientravano in un intervallo di dimensioni comprese tra 65 e 113 cm in

Lt (stadi II-VI) per le femmine, e per i maschi, tra 51 e 100 cm in Lt (stadi II-III). La fem-

mina più piccola, sessualmente matura, aveva una lunghezza pari a 64,9 cm in TL mentre il

più piccolo tra i maschi maturi sessualmente misurava 51,4 cm in Lt.

3.4.3 Periodicità di riproduzione in funzione della temperatura e della salinità

La periodicità di riproduzione sia nei maschi che nelle femmine è stata ricostruita con

l’esame della variazione temporale dello stadio di maturità e con l’indice gonado-somatico

(GSI)15. La stagione riproduttiva abbraccia parecchi mesi, comincia nel mese di maggio in

concomitanza con uno stadio ovarico avanzato (stadi IV, V), e dura fino a ottobre. Ovari

post-deposizione (stage VII) sono stati documentati a partire da luglio. Sono state riscon-

trate grandi differenze nel valore di GSI tra i due sessi: nelle femmine sessualmente matu-

re, il GSI era compreso tra 1,9 e 18,2 (stadi IV-VI), mentre nei maschi maturi (stadio III)

tra 0,3 e 1,7 (Fig. 14).

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!15 L'indice gonado-somatico, abbreviato come GSI, è il calcolo della massa della gonade (GW) come percentuale della massa totale del corpo (TW). Esso è rappresentato dalla formula: GSI = [Peso gonadi / Peso Tessuto totale] x 100. Si tratta di uno strumento per misurare la maturità sessuale degli animali in correlazione allo sviluppo dell'ovario e dei testicoli (Colin et al., 2003).

40

Figura 14. Variazione temporale degli stadi di maturità delle gonadi nel 2005-06 (a,c) e nel 2009 (b,d) per le

femmine (a,b) e per i maschi (c,d). I numeri arabi fra parentesi posti al di sopra di ciascuna barra

rappresentano la dimensione del campione; mentre i numeri romani si riferiscono agli stadi di maturità.

Modificato da Bariche et al., 2012.

Una correlazione significativa è stata trovata tra i valori di GSI delle femmine e la tempe-

ratura dell’acqua; stessa cosa non si può dire nei maschi (Fig. 15). Il picco nel valore di

GSI in agosto corrisponde ad una temperatura media di 28,4 °C mentre i valori più bassi in

febbraio e marzo corrispondono rispettivamente a 17,8 e 18,0 °C. Il valore di GSI era alto

quando la salinità era maggiore di 39,2 ‰ (Fig. 3). La distribuzione degli stadi di maturità

della femmina è indicativa di una prolungata stagione riproduttiva nella popolazione medi-

terranea di F. commersonii, che si estende per almeno sei mesi, da maggio a ottobre. Que-

sto protratto periodo riproduttivo, insieme allo sviluppo asincrono degli oociti, è una carat-

teristica peculiare dei pesci marini delle basse latitudini (Pavlov et al., 2009) che F. com-

mersonii sembra aver mantenuto nell’ambiente colonizzato. Considerando che, in altri pe-

sci lessepsiani, è stata messa in evidenza una riduzione del periodo di deposizione delle

uova (Golani e Diamant 1991; Golani 1993; Bariche et al. 2003) ciò sembra essere un fat-

tore distintivo degno di nota per F. commersonii nel nuovo ambiente. I maschi maturi sono

41

presenti durante la maggior parte dell’anno e ciò conferma il periodo riproduttivo relativa-

mente lungo di F. commersonii nel Mediterraneo.

Figura 15. Variazioni mensili della temperatura superficiale dell'acqua (linea nera), e della salinità (linea

tratteggiata grigia) per il periodo di campionamento 2005-06 nel Mediterraneo orientale. Modificato da

Bariche et al., 2012.

3.4.4 Condizione fisica degli esemplari riproduttivi

La variazione nel tempo degli indici di condizione riflette nei pesci il cambiamento del loro

benessere generale (Anderson e Neumann 1996). Questi indici hanno mostrato un paralle-

lismo tra lo sviluppo delle gonadi femminili e la disponibilità delle prede preferite nelle

acque costiere (Bariche et al., 2009). Infatti, quando la temperatura dell’acqua comincia a

scendere, in autunno e per quasi tutto l’inverno (stagione fredda), F. commersonii si dirige

vicino alla costa, e la sua presenza diventa molto comune nelle acque basse (Bariche et al.,

2009). Il conseguente cambiamento nel comportamento trofico del pesce gli consente l'ac-

cumulo di riserve energetiche durante l'autunno e ciò sembra essere importante per la so-

pravvivenza della specie durante la stagione invernale fredda. Tale comportamento potreb-

be consentire al pesce di mantenersi in buone condizioni corporee e ciò è sicuramente van-

taggioso per il successo nella stagione riproduttiva seguente (Galloway e Munkittrick

2006). Viceversa, i valori più bassi relativi alla condizione corporea sono stati registrati

quando sono state raggiunte le temperature dell’acqua più basse. Ciò è stato riscontrato an-

che nel Mar Egeo (Kalogirou et al. 2007). Quindi la stagione fredda potrebbe essere un fat-

42

tore limitante fondamentale per questa specie tropicale, in particolare nei settori centrale e

occidentale del Mediterraneo, dove le temperature del mare sono sensibilmente più basse e

la presenza di F. commersonii non sembra del tutto stabilizzata (Azzurro et al. 2011).

In conclusione, la riproduzione di F. commersonii nel Mediterraneo è caratterizzata da un

prolungamento della stagione riproduttiva, da molteplici eventi di deposizione delle uova,

e da buone condizioni durante la riproduzione.

Queste caratteristiche hanno probabilmente aiutato la specie a stabilire una grande popola-

zione nel bacino di Levante. A livello di popolazione, l'attività riproduttiva sembra essere

strettamente sincronizzata con la temperatura dell'acqua di mare, poiché si verifica quando

la temperatura è superiore a 22°C. Questa potrebbe essere la soglia critica ambientale per

la deposizione delle uova e, in considerazione del fatto che per il Mediterraneo si prospetta

un generale riscaldamento (Lejeusne et al. 2010), ciò potrebbe aumentare il successo di

questa specie nei settori occidentali del bacino.

!

43

5. METODOLOGIE

4 - SEGNALAZIONI, DATABASE E CARTOGRAFIA GIS SULLA DI-

STRIBUZIONE DI F. COMMERSONII IN MEDITERRANEO.

Sono state raccolte le segnalazioni riguardanti la presenza di F. commersonii nel mare Me-

diterraneo dal gennaio 2000 al gennaio 2013 allo scopo di:

(1) ricostruire le fasi dell’invasione dallo studio delle fonti bibliografiche;

(2) implementare in un database le informazioni estrapolate per l’elaborazione dei dati;

(3) produrre la cartografia tematica georeferenziata in ambiente GIS della distribuzione

delle segnalazioni.

4.1 Raccolta dei dati

Di seguito sono elencati i record citati in 70 articoli scientifici, e quelli raccolti sul campo

durante il tirocinio (4 record); nel database sono state inoltre inserite anche le segnalazioni

riportate in letteratura grigia e sul web, come per esempio riviste online e blog specializza-

ti.

Quello che segue è qiundi un resoconto delle segnalazioni di F. commersonii in Mediterra-

neo basato sulla consultazione di circa 70 articoli scientifici da cui sono stati estrapolati i

dati inerenti le località di segnalazione e/o cattura. Le varie segnalazioni sono ordinate in

senso cronologico e con riferimento geografico alle 2 aree principali del Mediterraneo:

orientale e occidentale.

4.1.1 Segnalazioni di F. commersonii nel bacino orientale del mare Mediterraneo.

Mare di Levante

La prima segnalazione documentata della specie aliena, F. commersonii in Mediterra-

neo, è del 10 gennaio 200016. L’esemplare è stato pescato a largo delle coste israeliane,

nella zona di mare compresa tra Ashdod e Jaffa. Dopo pochi giorni, sono stati pescati altri

due esemplari in una zona di mare più settentrionale: tra Tel-Aviv e Netanya. I tre esem-

plari, i primi di questa specie, rinvenuti nel Mediterraneo sono depositati alla Hebrew Uni-

versity of Jerusalem Fish collection (Golani, 2000). La presenza della specie nelle acque

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!16 Come prima segnalazione di F. commersonii nel mare Mediterraneo altri autori (Galil, 2006 e Katsanevakis, 2009) riportano l’anno 1999 e Cipro come luogo di ritrovamento. Entrambi si riferiscono a Wirtz e Debelius, 2003 come prima fonte che attesti questa segnalazione di F. commersonii.

44

della piattaforma continentale israeliana è confermata dalla cattura di 47 esemplari durante

una campagna di campionamento svoltasi tra il mese di ottobre 2008 e dicembre 2011

(Edelist, 2012). A meno di un anno dalla prima segnalazione in Mediterraneo, nel novem-

bre del 2000, la specie è stata segnalata anche nel Golfo di Antalya (Turchia meridionale) e

nel Golfo di Gòcova (Turchia occidentale) (Mehemet et al., 2002); Nel giugno 2001 conti-

nuano le catture della specie in acque turche: essa viene pescata di frequente dai pescatori

del Golfo di Antalya su praterie di P. oceanica (Bilecenoglu et al., 2002); ulteriori segnala-

zioni sono avvenute nel maggio del 2002 nelle acque dell’area protetta della penisola di

Datça-Bozburun e nella baia di Hisarönü (Oz et al. 2007), e tra il mese di novembre del

2006 e agosto 2008 nella baia di Iskendarun e nella baia di Saroz (Keskin et al., 2011).

Questa successione di ritrovamenti dalle coste israeliane alle coste turche è conforme al

modello di dispersione tipico di altre specie lessepsiane, modello che risulta influenzato

dalle correnti presenti nel bacino di Levante (vedi fig. 2 e 4 del cap. 1 per una rappresenta-

zione in mappa) e che guidano il flusso delle specie lessepsiane dalle zone del mare di Le-

vante meridionale alle acque del mare di Levante settentrionale. L’unica segnalazione do-

cumentata riferibile alle acque egiziane è del 2001, e fa riferimento ad un numero relati-

vamente elevato di esemplari catturati ad ovest di Alessandria, Egitto (Halim e Rizkalla,

2011). Durante una campagna di campionamento in Libano svoltasi dal mese di maggio

del 2003 all’aprile 2004, sono stati pescati circa 156 esemplari di F. commersonii; sui

campioni è stato condotta l’analisi della dieta (Bariche, 2007). A largo delle coste del Li-

bano sono stati effettuati ulteriori campionamenti in due ulteriori periodi, che hanno regi-

strato la presenza di 1073 individui di F. commersonii. Nel primo campionamento – dal

mese di ottobre 2005 al novembre 2006 - sono stati catturati 812 esemplari, nel secondo –

dal mese di aprile al dicembre 2009 - 261 esemplari. Gli esemplari, misurati ed analizzati,

sono stati utilizzati per determinare la struttura della popolazione di F. commersonii nella

parte più orientale del Mediterraneo. Il quadro che si è ricavato dall’analisi delle lunghez-

ze, del sesso e del peso degli individui, è quello di una popolazione numericamente estesa

e bilanciata. Infine, va notato che nel giro di pochi anni dal suo ingresso in Mediterraneo

(Golani, 2000), la specie ha assunto una certa importanza commerciale tra i mercati ittici

del Mediterraneo orientale (Bariche, 2011). Ciò è certamente dovuto al fatto che la popola-

zione del Libano abbia apprezzato di F. commersonii “il sapore gustoso e la carne priva di

spine” nonostante il suo aspetto affusolato, insolito tra i pesci di mercato (Bariche e Kajaji-

an, 2012). Nel luglio 2001 vengono pescati con rete a circuizione 3 esemplari di F. com-

mersonii a largo delle coste di Lattakia in Siria. A questa prima cattura, nel 2002 ne è se-

guita un’altra (Saad, 2002). In seguito, le catture di questo migratore lessepsiano sono an-

45

date progressivamente aumentando e, tra il 2003 e il 2005, sono stati pescati circa 500

esemplari. Il regime alimentare degli esemplari catturati si basava quasi esclusivamente su

specie ittiche locali (Saad e Sabour, 2010). Il numero di individui catturati nel bacino

orientale risente delle segnalazioni di Saad et al., 2010, Bariche et al., 2007 e di Bariche et

al., 2012 poiché queste fonti riportano rispettivamente: 460, 841 e 1073 campioni catturati.

Mare Egeo

Numerose sono le segnalazioni di F. commersonii nel mare Egeo. Appena un anno dopo la

prima cattura in Mediterraneo (Golani, 2000), la specie viene segnalata nel mare Egeo sud-

orientale per poi essere registrata in tutti i suoi versanti. Nel periodo compreso tra l’estate e

l’inverno del 2001 sono stati pescati con rete a strascico 37 individui di F. commersonii

nell’area marina prospiciente le coste nord-occidentali e nord-orientali dell’isola di Rodi

(Grecia) (Corsini et al., 2002). Dopo pochi anni, nel 2004 e nel 2005, il golfo di Trianda

(Rodi), è stato scelto per l’importanza del suo ecosistema marino, come sito di studio della

presenza del migratore lessepsiano F. commersonii: sono stati catturati 245 esemplari.

L’analisi effettuata sui campioni si è incentrata sulla dieta, e le prede rinvenute sono state

contate e classificate sino al più basso livello tassonomico (Kalogirou et al., 2007). Recenti

osservazioni sulla popolazione di F. commersonii nell’isola di Rodi portano a pensare che

questa specie stia seguendo in quest’area un modello di espansione definito “boom and

bust”: la specie invasiva raggiunge inizialmente un picco di densità molto alto per poi di-

minuire notevolmente la sua presenza (Kalogirou et al., 2012). Ciononostante, la presenza

di questo migratore indo-pacifico, nel mare Egeo orientale, continua a essere documentata.

Infatti nel luglio del 2012 nell’isola di Chalki, nelle vicinanze di Rodi, sono stati pescati 6

esemplari di F. commersonii (Thessalou-Legaki et al., 2012). Per quanto riguarda il versan-

te meridionale del mare Egeo, la maggior parte delle catture e/o segnalazioni interessa

l’isola di Creta. Infatti durante l’anno 2002 molti pescatori dell’isola di Creta (Grecia) han-

no pescato alcune specie aliene, tra cui F. commersonii. Le zone a cui si riferiscono le se-

gnalazioni cretesi per l’anno 2002 sono: Lentas, Sisse, golfo di Mirampelou, golfo di He-

raklion; in tutte queste zone è stato ritrovato almeno un esemplare della specie in esame

(Tingilis et al., 2003). Ulteriore ritrovamento è avvenuto nel febbraio del 2007 nella locali-

tà di Ieraptera, Creta (Peristeraki et al., 2006). Le segnalazioni di F. commersonii a Creta

sono continuate ininterrottamente dal 2003 al 2009 nel periodo estivo: la specie è stata più

volte osservata durante l’attività di snorkeling nelle acque di Foinikas, Lycos e Loutro

(Palmer e Scazzocchio, 2009). Per quanto riguarda il mar Egeo settentrionale nell’estate

del 2003 è stato pescato con una rete tramaglio un esemplare di pesce flauto a circa 25 m di

profondità nelle acque di Loutra (Grecia). É stato confrontato il periodo impiegato da altri

46

migratori lessepsiani a diffondersi dal mare Egeo meridionale al mare Egeo settentrionale

con quello speso da F. commersonii: ebbene in un solo anno F. commersonii è riuscita a

insediarsi nel mare Egeo settentrionale (Karachle et al., 2004). Un ulteriore campione è sta-

to pescato nel 2007 nel mare Egeo orientale presso l’isola di Kalymnos (Peristeraki et al.,

2006). Durante una ricerca svoltasi nell’area marina antistante il Golfo di Messiniakos

(Grecia, Peloponneso meridionale) è stata registrata la presenza di quattro specie ittiche

non indigene, tra cui F. commersonii. L’avvistamento riguarda un esemplare ed è avvenuto

nell’agosto del 2010, nelle acque della spiaggia di Memi, ad una profondità di 4 metri (Pir-

kenseer, 2012). Nell’isola di Karpathos (Grecia) - mare Egeo sud-orientale - è stata riscon-

trata la presenza di F. commersonii sia nell’agosto 2010, in località Amoopi (Nicolaidou et

al., 2012), che nel luglio del 2012 in località Apella (Thessalou-Legaki et al., 2012). Dal 7

al 17 Luglio 2011 nelle isole egee di Paros e Antiparos (Grecia) sono stati scelti alcuni siti

per sondaggi volti a verificare la presenza di specie aliene. Tra le varie specie non mediter-

ranee riscontrate rientrano due esemplari di F. commersonii (Katsanevakis, 2011); la fre-

quenza con la quale questa specie viene rinvenuta in queste acque è tale da far credere che

il pesce flauto vi abbia stabilito con successo una popolazione autosufficiente.

Stretto di Sicilia

E’ invece del novembre 2002 la prima segnalazione di F.commersonii a largo delle co-

ste della Tunisia. La specie viene segnalata largo di Zarzis, a sud del Golfo di Gabes e,

nell’ottobre del 2003, a largo di Sfax. Infine altri cinque esemplari sono stati pescati a lar-

go di Kelibia (città costiera della Tunisia settentrionale) (Souissi et al., 2004). Lo Stretto di

Sicilia è considerato come un limite alle migrazioni lessepsiane e per le sue caratteristiche

idrologiche si comporta come una sorta di barriera biogeografica (Fig. 4) (Quignard and

Tomasini, 2002): F. commersonii ha raggiunto, dopo soli due anni dalla prima segnalazio-

ne (Golani, 2000), questo “confine lessepsiano”. Per quanto riguarda l’Italia, la prima se-

gnalazione di questo predatore lessepsiano è ascrivibile al bacino orientale del Mediterra-

neo e risale al 12 novembre del 2002: a 45 miglia nautiche dal versante meridionale

dell’isola di Lampedusa viene ritrovato un esemplare di F. commersonii (Fiorentino et al.,

2004). Le segnalazioni sono continuate con il ritrovamento, circa un mese più tardi, di un

esemplare di sesso femminile a ovest di Lampedusa (Azzurro et al., 2004). F. commersonii

verrà in seguito segnalata in tutte le isole Pelagie dal 2005 al 2009 (Falautano et al., 2011;

Costa pers. comm.,); nel corso del 2010, in Sicilia, sul versante orientale del bacino del

Mediterraneo, questa specie lessepsiana, è stata avvistata o catturata in numerose occasio-

47

ni: a Marzamemi (Deidun e Germanà, 2011), Pozzallo (Amore, 2010), Avola (Tiralongo,

2010), Mazara del Vallo e Selinunte (Deidun e Germanà, 2011). Molteplici segnalazioni,

intensificatesi nel corso del 2011, sono avvenute anche nell’isola di Malta, nei siti di Zur-

rieq e Qawra (Deidun e Germanà, 2011). Va notato che questo migratore lessepsiano è sta-

to individuato principalmente nei siti di immersione più frequentati (per es. Zurrieq, Malta)

o nei grandi porti di pesca (per es. Mazara del Vallo) o in località turistiche e ciò probabil-

mente porta a sottostimare la sua presenza (Deidun e Germanà, 2011).

Coste libiche

Tra il Gennaio 2005 ed il Marzo 2006 sono stati rinvenuti e analizzati alcuni esemplari

di F. commersonii (chiamato dalla popolazione libica “gaeta”) lungo le coste libiche ad

una profondità compresa tra 1-50 metri. Gli individui raccolti fanno parte di un più ampio

studio finalizzato alla comprensione dell’ecologia e della biologia delle specie lessepsiane

lungo le coste libiche. I siti prescelti per l’analisi sono stati: Farwah, Zwara, Tripoli, Misu-

rata, Bengasi, Tobruk e Albardiah. La Libia è stata suddivisa in tre macro-regioni: regione

occidentale, regione centrale (Golfo della Sirte) e regione orientale. Dallo studio non

emergono i dati appartenenti ai singoli campioni bensì dati statistici estrapolati dal numero

di rinvenimenti effettuati: il pesce flauto è stato rinvenuto in percentuali di abbondanza tali,

da ritenerlo raro in tutte e tre le macro-regioni: 0,04% nella regione orientale, 0,15% in

quella centrale e 0,07% per le coste occidentali (Shakman e Kinzelbach, 2007). Nel mese

di novembre 2007 un esemplare di F. commersonii è stato catturato 5 miglia nautiche dalle

coste di Bengasi, Libia (Elbaraasi e Elsalini, 2009). In seguito, tra il 20 e il 27 ottobre

2010, all’interno di un progetto per la costituzione di aree marine protette in Libia, sono

stati studiati, il fondale e la fauna ittica della laguna di Ain El Ghazala e la spiaggia di

Bomba (Libia orientale). I risultati riguardanti F. commersonii confermano i dati già rileva-

ti da Shakman e Kinzelbach (2007): in entrambi i siti la presenza di questa specie è indica-

ta come “rara” (Badalamenti et al., 2010).

Mare Adriatico

Il 7 Novembre 2006 e il 15 Dicembre 2006, due esemplari di F. commersonii sono stati

catturati durante una pesca a tramaglio rispettivamente nelle acque a largo delle coste di

Tricase Porto (Adriatico sud-occidentale, Puglia) e nell’isolotto di Sveti Andrija (Adriatico

sud-orientale, Croazia). Il campione di Tricase Porto è stato pescato a 200 m a largo della

48

costa e ad una profondità di 20 m su un fondale roccioso misto a sabbioso; quello di Sveti

Andrija invece, è stato catturato a 30 m di profondità e su fondale sabbioso (Dulcic et al.,

2008). Il 19 dicembre 2007, un altro esemplare di pesce flauto è stato rinvenuto sulla batti-

gia della spiaggia di Bar (Montenegro, Adriatico meridionale). Questo esemplare fa salire a

tre il numero di ritrovamenti di F. commersonii nel sud dell’Adriatico (Dulcic et al., 2008).

Questa segnalazione dimostra che, forse, i ritrovamenti precedenti di F. commersonii nel

mare Adriatico non sono stati solo un caso fortuito (Joskimovic et al., 2008).

4.1.2 Segnalazioni di F. commersonii nel bacino occidentale del mare Mediterraneo.

Mar Tirreno

Nel novembre del 2003 viene pescata con una rete da posta nel Golfo di Castellamare

(Sicilia nord-occidentale) una femmina di F. commersonii. Il ritrovamento è avvenuto su

fondali rocciosi associati a praterie di P. oceanica (Pipitone et al., 2004). Questa cattura

costituisce la prima segnalazione di F. commersonii nel bacino occidentale del mare Medi-

terraneo e del mare Tirreno. Pochi tempo dopo, nel gennaio del 2004, dopo soli 3 mesi dal-

la prima segnalazione in acque tunisine (Souissi et al., 2004) è stato catturato un altro

esemplare di F. commersonii a largo di Rafraf (Tunisia settentrionale) (Charfi-

Cheikhrouha, 2004). Le catture in acque siciliane riferibili al bacino occidentale del Medi-

terraneo si sono susseguite a Messina (Ventimiglia, 2010), Cefalù, Palermo (nelle località

di Aspra e Addaura) (Deidun e Germanà, 2011), Milazzo e Marettimo (Falautano et al.,

2011).

Le segnalazioni che seguono riguardano il versante nord-orientale del mare Tirreno. La

prima segnalazione di F. commersonii nel Tirreno settentrionale è dell’Ottobre 2004.

L’esemplare è stato catturato lungo le coste dell’Argentario (Toscana) ad una profondità di

circa 30 m (Micarelli et al., 2006). A questo ritrovamento è seguito quello avvenuto nel

Dicembre 2006 nei pressi di Porto S. Stefano (Toscana). L’individuo catturato era un ma-

schio con gonadi in maturazione (Ligas et al., 2007). Tra il 29 ottobre e il 15 novembre

2007 sono stati individuati 15 esemplari (di cui solo 12 analizzabili) di pesce flauto tra le

reti dei pescatori di Anzio, Terracina e Civitavecchia lungo le coste laziali; dei campioni è

stato analizzato il contenuto stomacale, e l’aspetto delle gonadi, che sono risultate!confor-

mi alle descrizioni già effettuate da Azzurro et al., 2004. Infine, in contrasto con Fisher e

Bianchi (1984) tutti gli individui presentati in questo studio avevano un filamento caudale

nero anziché bianco: esso può forse essere indicato come un carattere fenotipico recessivo

che si è stabilizzato nella popolazione mediterranea rispetto alla popolazione Indo-Pacifica,

a conferma della scarsa diversità genetica tra gli individui (Psomadakis et al., 2007).

49

Per quanto riguarda il versante tirrenico occidentale, il 25 Ottobre 2005, è stato catturato

con una rete a tramaglio un esemplare di sesso femminile di F. commersonii su prateria di

P. oceanica a largo delle coste di Arbatax (Sardegna). Questo ritrovamento offre un ele-

mento di analisi nuova: una panoramica sui parassiti di F. commersonii nel Mare Nostrum.

Inoltre, il fatto che l’esemplare avesse gli ovari svuotati può indicare che nel Mare Medi-

terraneo, particolarmente durante l’autunno, possono trovarsi femmine in fase di post-

deposizione (Pais et al. 2007), come riportato da Fiorentino et al. (2004) e Azzurro et al.

(2004). Nel periodo intercorso tra settembre del 2007 e gennaio del 2008, sono stati cattu-

rati a largo delle coste della Sardegna, 15 esemplari di F. commersonii. I campioni esami-

nati sono stati pescati, perlopiù nel versante meridionale (11 esemplari) ma anche nel ver-

sante nord-orientale (1 esemplare) e lungo le coste centro-occidentali (3 esemplari). Le cat-

ture effettuate con tramagli erano associate a fondali ricoperti da praterie di P. oceanica.

Come in Pais et al. 2007, a livello macroscopico tutte le femmine mostravano gonadi post-

riproduttive (scala di Holden e Raitt, 1974) caratteristiche del periodo che segue la deposi-

zione delle uova (Follesa et al., 2008). Il giorno 5 novembre 2007, un esemplare di F.

commersonii è stato catturato da un pescatore subacqueo nelle acque costiere di Piombino

(Toscana). Il pesce, con altri 6 esemplari della stessa specie di dimensioni simili, si aggira-

va, ad una profondità di circa 8 m, probabilmente in cerca di prede (Bulgheri et al., 2010).

La presenza di F. commersonii sul versante tirrenico settentrionale viene attestata il 30

ottobre 2007. Trattasi di un esemplare pescato con reti a tramaglio nelle acque vicine alla

costa di Sanremo (Liguria), nel mar ligure occidentale; il ritrovamento è stato effettuato su

fondale fangoso a circa 60 m di profondità, nei pressi di un esteso letto di P. oceanica.

Come già sostenuto in Psomadakis et al. (2007) e anche in Garibaldi e Rellini (2008) è

plausibile una correlazione tra il percorso di distribuzione di F. commersonii nel Mare Tir-

reno e le sue correnti di superficie: i ritrovamenti avvenuti in Italia in successione cronolo-

gica a Castellamare del Golfo (Sicilia) del 2003 (Pipitone et al., 2004), seguiti dalla cattura

avvenuta nelle acque dell’Argentario (Toscana) nel 2004 (Micarelli et al., 2006) e infine

quello del 2005 lungo le coste di Arbatax (Sardegna) (Pais et al., 2007), sembrano seguire

una grande spirale di correnti superficiali, ben nota agli oceanografi come “Tyrrhenian gy-

re”, “ricircolo tirrenico”. Questo tipo di corrente in genere causa il trasporto di uova e di

pesci allo stadio larvale, ma non di adulti (e questo sembra essere il caso di

F. commersonii). Con l'attuale ritrovamento quindi F. commersonii raggiunge

il “trampolino di lancio” per le acque più occidentali del Mediterraneo; lungo il Mar Ligu-

re occidentale, infatti, scorre la corrente Liguro-provenzale che procede verso ponente ad

una velocità di flusso pari a 1.6 milioni di m3 di acqua al secondo (Garibaldi e Relini,

50

2008). Le segnalazioni di F. commersonnii nel mar ligure vengono confermati nel 2008

(Occhipinti-Ambrogi e Galil, 2008) e nel 2010 (Garibaldi et al., 2010). Infatti il 30 agosto

2008 viene segnalato un banco di pesci flauto (circa 20 individui) vicino a Laigueglia (Li-

guria) sul versante nord-occidentale del Mare Ligure. Dalla locale comunità di pescatori è

stato riferito inoltre che la specie era già stata notata durante l’ultima settimana di Agosto

(Occhipinti-Ambrogi e Galil, 2008). Tra il 23 ottobre e il 28 novembre 2010 sono stati

campionati 14 individui di F. commersonii, pescati lungo le coste della Liguria. I siti ri-

guardano le città di Noli (2 individui), Ventimiglia (1 individuo), Arma di Taggia (1 indi-

viduo), Alassio (3 individui), Arenzano (2 individui), Porto di Genova (1 individuo), Impe-

ria (3 individui) e Sanremo (1 individuo). Come per i precedenti ritrovamenti del Mediter-

raneo settentrionale (Ligas et al., 2007; Psomadakis et al., 2009) anche questi sono avve-

nuti in autunno (Garibaldi et al., 2010).

Il primo avvistamento di F. commersonii lungo le coste mediterranee della Francia è

avvenuto nelle acque delle isole di Porquerolles nel novembre 2007. Nell’agosto del 2008,

due esemplari sono stati catturati nelle acque della Corsica nord-orientale (Miniconi,

2010). Seguendo queste osservazioni è stata lanciata una campagna di indagine dalla

ECOMERS Laboratory. Le attività subacquee, effettuate nell’estate del 2009, hanno ripor-

tato la presenza del pesce flauto nel sud della Corsica e nella spiaggia di Villefranche-sur-

Mer. La specie è stata osservata nelle stesse acque nell’ottobre e nel dicembre del 2009. In

seguito un individuo isolato è stato identificato nella regione di Bouches-du-Rhône, vicino

a Marsiglia. Tutti i pescatori intervistati della zona hanno confermato che il pesce non era

mai stato pescato prima di allora. In meno di un mese (dal 16 ottobre 2010 al 15 novembre

2010), è stato pescato continuativamente in Corsica, Alpes-Maritimes, e Var. Poiché le abi-

tudini dei pescatori non sono cambiate da un anno all’altro, la comparsa di F. commersonii

tra il pescato del 2010 rispetto agli anni precedenti, può essere spiegato solo con l’aumento

in numero di esemplari di questo migratore lessepsiano lungo le coste francesi. Come le

precedenti segnalazioni hanno fatto notare (Occhipinti-Ambrogi e Galil, 2008) anche le se-

gnalazioni francesi sono avvenute solo in autunno e inverno (Bodilis et al., 2011).

Coste iberiche

Il 2007 sancisce l’arrivo di F. commersonii nella porzione più occidentale del Mar Me-

diterraneo nonché l’arrivo di questa specie nelle acque iberiche. All’inizio di novembre del

2007 sono cominciati gli avvistamenti di esemplari solitari nella baia di Berènguel (Al-

meñécar, Spagna); in seguito, tra la fine di novembre e l’inizio di dicembre, nello stesso

sito si sono fatti notare gruppi composti da 3 a 11 individui. La cattura di un esemplare, il 2

51

dicembre 2007, ne ha permesso l’identificazione. A questa cattura è seguito un avvista-

mento, il 6 dicembre del 2007, nelle acque basse (5 m) della cala Morro de Vedell (Pala-

mòs, Spagna) su fondale roccioso ricoperto di alghe fotofile. La presenza di F. commerso-

nii nelle acque della penisola iberica e nei pressi dello stretto di Gibilterra (Almeñécar),

sette anni dopo la prima rilevazione nel Mare Mediterraneo (Golani, 2000), ci dà un'idea

della capacità e della velocità di colonizzazione di questa specie (Sànchez-Tocino et al.,

2007).

Coste algerine

Il 25 gennaio 2008 è stato catturato un esemplare di F. commersonii nei pressi dell’isola

di Seridjina (Algeria orientale). Altri due individui sono stati catturati il 3 febbraio 2008

vicino la spiaggia di Molo (Algeria orientale) ad una profondità di 13 m. In seguito la spe-

cie, è stata segnalata dai pescatori del luogo, nella baia di Skikda (Algeria orientale) e a

largo delle coste di Bou Ismäil (Algeria occidentale); il numero totale degli esemplari avvi-

stati e/o catturati si aggirava intorno ai 100 esemplari. I campioni sono stati prelevati da

fondali rocciosi e sabbiosi, e da praterie di P. oceanica. F. commersonii è il primo migrato-

re lessepsiano riscontrato in Algeria alla data (2008) del suo ritrovamento (Kara e Oudja-

ne, 2009).

Figura 16. Ricostruzione della cronologia dell’invasione di F. commersonii. Sono mostrate le due rotte di

dispersione e le osservazioni più lontane geograficamente. Modificato da Azzurro et al., (2012).

52

Tutte le informazioni inerenti la distribuzione e l’abbondanza di F. commersonii rivelano

una colonizzazione del Mediterraneo che è proceduta in parallelo sul versante meridionale

e settentrionale. Tra i due percorsi (tracciati da una linea bianca e da una nera in fig. 16), se

si confrontano le date delle principali rilevazioni, non c’è stato nessun apparente

sfasamento temporale e le due rotte migratorie procedono di pari passo su entrambi i

versanti (Azzurro et al., 2012). Inoltre in fig. 11 sono evidenziati con una stella i punti più

estremi raggiunti da F. commersonii in Mediterraneo: mare di Alboran, mar Egeo

settentrionale e mar Adriatico settentrionale. Nel 2010 F. commersonii viene ritenuta

specie stabilizzata (categoria est: established) in tutte le aree in cui è stato suddiviso il

bacino del Mediterraneo: occidentale (WMED), centrale (CMED), orientale (EMED) e

adriatico (ADRIA) (Zenetos et al., 2010). F. commersonii infatti possiede tutte le

caratteristiche delle specie non indigene che riescono a insediarsi in un nuovo ambiente:

• ha stabilito popolazioni autosufficienti allo stato libero a partire da uno o pochi in-

dividui introdotti;

• gli individui della popolazione riescono ad auto-perpetuarsi senza alcun aiuto ester-

no;

• infine le popolazioni sono indipendenti dall’uomo in tutti le fasi del loro ciclo vita-

le;

Figura 17. Modello che predice l’indice di compatibilità ambientale per F. commersonii. I colori delle celle variano a seconda del livello di compatibilità dell’habitat: partendo da un livello 0 (corrispondente ad una minima compatibilità ambentale) sino a un livello 1 (corrispondente alla massima compatibilità ambientale). Elaborazione tramite MaxEnt modificata da Azzurro et al., (2012).

53

Il primo dato significativo ricavato dall’analisi di tutte le segnalazioni è l’elevatissima ve-

locità di dispersione di F. commersonii nel Mediterraneo, tanto da essersi guadagnata

l’appellativo di “lessepsian sprinter” (Karachle et al., 2004): infatti la velocità media con

cui si è spostata è pari a 498 km/anno-1 (Hiddink et al., 2012). La velocità dispersione mas-

sima è stata pari a 1.000–1.500 km/anno-1 con una evidente rallentamento registrato, tra il

2004-2005, in corrispondenza dello stretto di Sicilia: 250 km/anno-1 (Azzurro et al., 2012).

Questa grande capacità espansiva ha permesso al pesce flauto di insediarsi in tutto il Medi-

terraneo in soli 7 anni dalla sua prima segnalazione; inoltre la velocità di dispersione di F.

commersonii non ha eguali se confrontata a quella delle altre specie aliene del Mediterra-

neo (Ben Rais Lasram et al., 2010; Hiddink et al., 2012). Anche a livello mondiale sono

pochi gli esempi di specie aliene con velocità di dispersione paragonabile: Pterois volitans

e Pterois miles in Florida (Schofield, 2009) e Eriocher sinensis nel Regno Unito (Herborg

et al., 2005). Durante la sua dispersione questa specie lessepsiana ha incontrato molteplici

habitat caratterizzati da diversi tipi di fondale: roccioso, sabbioso, misto e più o meno ricco

di specie vegetali. Da tutte le segnalazioni consultate, si può affermare che le condizioni

ambientali più favorevoli alla specie F. commersonii in Mediterraneo sono i bassi fondali

in prossimità della linea di costa (fig. 17). In generale la maggiore barriera per le invasioni

biologiche sono le caratteristiche abiotiche del nuovo ambiente: F. commersonii segue

questo modello. Infatti le variabili principali che costituiscono barriere abiotiche alla di-

spersione di F. commersonii sono, in ordine di importanza: la profondità, la concentrazione

di clorofilla e la salinità (Azzurro et al., 2012). In base ai parametri che caratterizzavano gli

ambienti che sono stati colonizzati da F. commersonii è stata costruita una mappa (vedi fig.

17) che illustra quali sono gli ambienti potenzialmente colonizzabili da questa specie (Az-

zurro et al., 2012).

4.1.3 Utilizzo della “Conoscenza Ecologica Locale” come strumento per raccogliere in-

formazioni su F. commersonii.

La Conoscenza Ecologica Locale (trad. dall’inglese “Local Ecological Knowledge”) può

essere definita come l’informazione che un gruppo di persone possiede sull’ecosistema

locale (Huntington, 2000). Essa, negli ultimi decenni, è emersa come fonte alternativa di

informazioni su una specie e sulla sua abbondanza relativa. La conoscenza ecologica locale

pone l’accento sull’importanza delle informazioni che si sono tramandate di generazione in

generazione e, piuttosto che interessarsi all’esperienza del singolo individuo, essa si

rivolge ad un’intera comunità. In questo paragrafo si vuole esplorare l'utilità della

conoscenza ecologica locale nel fornire informazioni affidabili sulla presenza di F.

54

commersonii nella costa nord-occidentale della Sicilia. Per attingere a questa potenziale

fonte di dati si è soliti utilizzare interviste e/o questionari “non strutturati”. L’intervista non

strutturata è la più diffusa forma di intervista per la raccolta di informazioni da una

comunità e dalla sua gente. I membri della comunità vengono intervistati in maniera

informale trascorrendo parte della giornata in comune: sulle loro barche, condividendo

cibo o bevande, sulla strada e ovunque risulti conveniente (McGoodwin, 2001). L’obiettivo

principale di questo tipo di intervista è quello di non condizionare l’intervistato con

risposte suggerite dalle stesse domande, ma carpire le informazioni attraverso una

conversazione libera avendo cura poi di annotare quanto riferito su un apposito modulo.

Nonostante il suo approccio casuale, l’intervista destrutturata è più difficile da sottoporre

rispetto a quella formale, che segue il rigido schema “domanda-risposta”; di certo non è un

tipo di approccio in cui si può avere fretta, perché se si sceglie un intervista destrutturata

bisogna soprattutto rispettare i tempi e i termini dell’interlocutore (McGoodwin, 2001). In

alcuni casi ci si è approcciati al singolo pescatore o subacqueo con l'espresso fine di

effettuare un colloquio, quindi con un chiaro piano in mente ma flessibile in modo da non

limitare le risposte dell'informatore. A tutti gli intervistati sono state presentate

esclusivamente le immagini di F. commersonii del modulo e una mappa nautica (vedi pag.

94, mappe nautiche 1, 2, 3, 4) della zona nella quale operavano gli intervistati, per arrivare

ad una migliore individuazione delle aree di interesse. Le domande che più di frequente

sono state rivolte ai pescatori durante le interviste destrutturate sono state le seguenti:

• Ha mai visto questo pesce?

• Come ne è venuto a conoscenza?

• Dove l’ha visto? (si è fatto uso della mappa nautica)

• Su che tipo di fondale?

• A quale profondità?

• A quale distanza dalla costa?

• Quando è apparsa per la prima volta?

• In quale periodo dell’anno?

• Sa quantificare il fenomeno?

• Il pesce ha provocato fastidi all’attività di pesca? Se si quali?

• Se rinviene il pesce nelle reti come se ne libera?

55

Inoltre con le interviste si sono volute vagliare le conoscenze possedute dai pescatori o dai

subacquei nei riguardi di F. commersonii. Le interviste sono state sottoposte tra i mesi di

febbraio e aprile del 2012, in 4 località diverse appartenenti al versante tirrenico meridio-

nale della provincia di Palermo e Trapani: Cefalù, Porticello (Santa Flavia), Isola delle

Femmine e Castellamare del Golfo. Il sondaggio è stata sottoposto ai pescatori locali o a

subacquei ricreativi: 5 pescatori di Isola delle Femmine, 1 pescatore di Porticello, 5 subac-

quei ricreativi a Castellamare del Golfo e un sub apneista a Cefalù; tutti i pescatori aveva-

no più di dieci anni di esperienza in mare. I pescatori sono stati avvicinati durante le loro

attività di routine a terra, soprattutto mentre pulivano le reti o riparavano le imbarcazioni.

Poiché si è notato che i pescatori sono una comunità piuttosto schiva e diffidente nei ri-

guardi dei ricercatori, si è posta particolare attenzione all’approccio: esso è stato sempre

abbastanza diretto, privo di formalità e le conversazioni sono sempre iniziate chiedendo

delle nuove specie incontrate in mare negli ultimi anni. Tutti gli intervistati riconoscevano

subito F. commersonii dalle immagini che gli venivano mostrate e, per l’aspetto curiosa-

mente allungato, i pescatori ne hanno supposto l’origine tropicale. Sono risultate molto uti-

li le mappe nautiche mostrate ai pescatori per la comprensione delle zone di segnalazione

della specie (vedi mappe nautiche 1 – 4). Il pescatore intervistato a Porticello, pratica pesca

a tramaglio lungo la fascia costiera compresa tra Capo Zafferano e Cefalù, dai 5 ai 50 m di

profondità e su fondale sabbioso; è venuto direttamente a conoscenza della specie F. com-

mersonii ritrovandone tra le reti qualche esemplare (subito rigettato a mare) circa due anni

fa (2010) nel periodo tra gennaio e marzo (vedi mappa 1 per le posizioni indicate dal pe-

scatore sulla mappa nautica). Il pescatore riferisce inoltre che il pesce risultava molto raro

e che solo pochi individui (circa 5) sono stati pescati in quel periodo. La seconda intervista

riguarda un pescatore sportivo che pratica pesca in apnea; nei mesi di gennaio e febbario

2011 ha catturato due esemplari di F. commersonii rispettivamente a Cefalù e in località

Punta Rais-Gerbi (vedi mappa 2), ad una profondità di circa 10 m su praterie di P. oceani-

ca. A Isola delle Femmine è stato intervistato un gruppo di 5 pescatori appartenenti alla

comunità di pescatori locale. I pescatori praticano pesca a tramaglio e hanno riscontrato il

pesce flauto soltanto nel febbraio 2011 a circa mezzo miglio nautico (925 m) di distanza

dalla costa della baia di Carini e lungo la costa di Punta Raisi (vedi mappa 3) su fondale

roccioso profondo, in media, 20 m. I pochi esemplari catturati sono stati ributtati in mare.

L’ultimo gruppo di intervistati era costituito da 5 persone che rientravano da

un’immersione nel Golfo di Castellamare, anch’essi hanno identificato il pesce e l’avevano

avvistato nella stessa zona, in gruppi poco numerosi, a marzo-aprile 2011, nel fondale sab-

bioso compreso tra Terrasini e Punta Leone (vedi mappa 4).

56

4.2 Costruzione del database

Dalle fonti bibliografiche sono state estrapolate informazioni relative a oltre 250 osserva-

zioni di F. commersonii in Mediterraneo per un totale di circa 3300 individui, dal gennaio

2000 al gennaio 2012. Queste sono state semplificate e codificate allo scopo di popolare un

database opportunamente strutturato per le successive elaborazioni: grafici microsoft excel

e cartografia tematica in ambiente GIS.

Le informazioni sono state distribuite in 20 campi principali:

!

1. Affidabilità fonte

2. Affidabilità posizione

3. Data cattura

4. Mese

5. Anno

6. Data pubblicazione

7. Autore

8. Località

9. Paese

10. Latitudine (sessagesimale)

11. Latitudine (decimale)

12. Longitudine (sessagesimale)

13. Longitudine (decimale)

14. Sistema di cattura

15. Profondità

16. Tipologia di Fondale

17. Settore del Mare Mediterraneo

18. Numero di esemplari

19. Lunghezza totale (mm)

20. Lunghezza standard (mm)

21. Peso (g)

22. Sesso

23. Note

57

Per il campo “affidabilità della fonte” sono stati assegnati valori che vanno da 1 a 5 in base

alla attendibilità, il valore più basso identifica una maggiore affidabilità della fonte. La co-

difica e la provenienza delle osservazioni in percentuale è in figura 18. Stesso criterio è sta-

to utilizzato per suddividere i record in base all’accuratezza della localizzazione geografica

(Fig. 18); secondo questo metodo le segnalazioni sono state ripartite in tre tipologie: codice

1 per quelle che riportavano le coordinate esplicite (o gps); 2) quelle che indicavano la di-

rezione e le miglia o una piccola area e 3) quelle che davano informazioni solo sul nome

dell’area di ritrovamento. Particolare attenzione è stata posta sulla registrazione delle coor-

dinate, ritrovate nelle varie fonti, in formato diverso (sessagesimale, gradi-minuti primi e

secondi decimali, gradi decimali, etc.). Si è proceduto alla conversione in un unico formato

e al calcolo delle coordinate in formato decimale per le successive elaborazioni GIS.

Figura 18. A destra il grafico riporta le segnalazioni suddivise per tipologia. A sinistra è riportata in grafico l’accuratezza delle fonti sulla posizione geografica.

Per quanto riguarda il campo del database “numero di esemplari” in esso sono stati inseriti

i valori numerici interi corrispondenti agli individui segnalati. Nel caso in cui le abbondan-

ze non erano espresse con numeri interi si è fatto ricorso anche in questo caso a una codifi-

ca: per i valori percentuali al di sotto dell’1% (Shakman e Kinzelbach, 2007) e nel caso in

cui il numero di individui non veniva specificato (Wirtz e Debelius, 2003) si è scelto di ri-

portare il dato come unica osservazione. Il campo “settore mediterraneo” è stato compilato

con le sigle delle maggiori aree di pesca stilate dal Dipartimento di Acquacoltura e Pesca

32%!

15%!

53%!

A!*!direzione!e!miglia!o!piccola!area!

B!*!gps!o!coordinate!esplicite!

C!*!nome!dell'area!

58

del FAO (Food and Agriculture Organization). I riferimenti geografici e i confini delle va-

rie aree sono illustrate nella figura 19. Si è scelto di inserire questo campo nel database per

evidenziare le aree di pesca del Mediterraneo che possono subire maggiormente l’impatto

del pescivoro invasivo F. commersonii. Al mare Mediterraneo e al Mar Nero è stato attri-

buita dal FAO la sigla Area 37. Quest’area è stata suddivisa in 4 subaree con relative re-

gioni:

37.1 per il Mediterraneo occidentale (suddiviso in: 37.1.1, 37.1.2 e 37.1.3);

37.2 per il Mediterraneo centrale (suddiviso in: 37.2.1 e 37.2.2);

37.3 per il Mediterraneo orientale (suddiviso in :37.3.1 e 37.3.2);

37.4 per il Mar Nero (suddiviso in 37.4.1, 37.4.2, 37.4.3)

!!!!!!!!! !

Figura 19. Mappa della FAO utilizzata per redigere il campo “settore mediterraneo” del database. Le varie sub-aree del Mediterraneo sono indicate da diversi codici numerici. Si faccia riferimento al testo per i riferimenti aree-codici.!

4.2 Elaborazione grafica dei dati

Allo scopo di estrarre informazioni significative dai dati raccolti implementati nel databa-

se, sono stati prodotti alcuni grafici in microsoft excel, come per esempio la frequenza de-

gli avvistamenti nello spazio (Fig. 19) e nel tempo (Fig. 20 e Fig. 21).

59

4.2.1 Numero di esemplari in funzione del paese, degli anni e dei mesi

Dai grafici riportati si evince che la presenza maggiore di F. commersonii è segnalata in

due paesi del bacino orientale: Libano e Siria che, messi insieme, costituiscono più della

metà degli individui totali segnalati in Mediterraneo, mentre è assente ad oggi nelle coste

del Marocco, di Monaco, della Slovenia, della Bosnia-Herzegovina e dell’Albania, essa ri-

sulta quindi presente in 16 paesi mediterranei su 21.

!

Figura 19. La figura in alto mostra il numero di esemplari di F. commersonii riferito al paese di segnalazione. Si noti la cospicua presenza nelle acque dei paesi del Mare Levantino.

!

Poiché i valori riferiti alla Siria e al Libano derivano da studi prolungati nel tempo (più di

un anno) si potrebbe obiettare che essi non riportano la reale presenza del pesce flauto e

che il grande numero di ritrovamenti è dovuto solo alla durata del campionamento. In real-

tà ciò non è vero perché il numero di esemplari rinvenuti in altri studi a parità di durata di

campionamento ma diversi come posizione geografica (Shakman e Kinzelbach, 2007; Lef-

kaditou e Petrakis, 2010; Keskin et al., 2011), è molto minore rispetto agli studi di Saad et

al., 2010, Bariche et al., 2007 e di Bariche et al., 2012. Inoltre nella stesso bacino levantino

la presenza di F. commersonii nelle acque di Siria e Libano è decisamente maggiore rispet-

to all’Egitto ma anche ad Israele (vedi Fig. 19), dove lo studio di Edelist, 2012 è stato con-

dotto per un tempo prolungato. Quindi la presenza di F. commersonii non è da cosiderarsi

omogenea in tutto il bacino del Levante.

60

!

Figura 20. Numero di esemplari di F. commersonii segnalati in Mediterraneo per ciascun anno di riferimento.

Per quanto riguarda il periodo degli avvistamenti si è scelto di inserire la data completa in

“data di cattura” e nel caso di periodi che comprendessero più anni si è inserito nel campo

“anno” il riferimento più antico. La figura 20 riporta il numero di individui di F. commer-

sonii segnalati in ciascun anno: dal 1999-2000 al 2012. Il campo “mese” è stato trattato di-

versamente: sono stati inseriti soltanto i record che fanno riferimento ad un singolo mese.

La figura 21 mostra il numero di esemplari totali (1740 campioni) suddiviso per mese di

segnalazione.

!

Figura 21. A livello intra-annuale, come già notato da Azzurro et al., (2012) la distribuzione delle segnalazioni in Mediterraneo di F. commersonii si innalza inequivocabilmente nel periodo invernale.

!

!

0!

500!

1000!

1500!

1999!2000!2001!2002!2003!2004!2005! 2006! 2007! 2008! 2009! 2010! 2011! 2012!

n°!di!esemplari!

anno!

0!100!200!300!400!500!600!700!800!900!

1000!1100!1200!1300!

mese!

n°!di!esemplari!

61

Dal grafico si evince che la distribuzione dei record aumenta quasi in maniera esponenziale

a partire da Ottobre,in accordo con quanto riportato da Azzurro (2012). Gli errori di cam-

pionamento non sono una spiegazione plausibile, poiché l’autunno e l’inverno sono le sta-

gioni peggiori per l’osservazione del pesce in mare. Una possibile motivazione può essere

che, con l’approssimarsi della stagione invernale, gli individui di F. commersonii si avvici-

nano alla costa e ai lidi (Bariche et al., 2009), dove possono essere catturati più facilmente.

4.2.2 Numero di esemplari nei settori FAO

!

Figura 22. Distribuzione degli individui di F. commersonii seguendo la suddivisione del FAO in maggiori aree di pesca del Mediterraneo. Per le sigle si faccia riferimento al testo.

Nella fig. 22 è riportato un grafico a torta che mette in relazione il numero di esemplari pe-

scati in ciascuna delle zone del Mediterraneo suddivise secondo il FAO (fig. 13). Il settore

37.3.2 corrisponde alle acque territoriali dei paesi che si affacciano sul bacino di Levante

(Egitto, Israele, Libano, Siria, Cipro e Turchia), questo settore accoglie circa il 75% di tutti

gli individui segnalati in Mediterraneo; esso è il più a rischio per quanto riguarda

l’eventuale incidenza di F. commersonii (e delle specie lessepsiane in genere) sul pescato e

le implicazioni economiche che ne possono derivare.

4.2.3 Classi di frequenza di lunghezze

Ulteriori considerazioni debbono essere fatte sui campi che riportano le lunghezze standard

e totali dei vari esemplari. Non sempre nelle fonti vengono riportati riferimenti sulla lun-

ghezza degli esemplari di F. commersonii e, se sono riportati, solo raramente appaiono en-

trambe le lunghezze: standard (LS) e totali (LS). I campi del database relativi alle lunghez-

ze sono stati compilati solo nel caso di misure certe e non nel caso di range di lunghezza.

62

Le lunghezze presenti nel database sono riportate in mm. Nelle figure sottostanti, fig. 23 e

24, vengono mostrate le frequenze di distribuzione degli esemplari per classi di lunghezza.

Nella figura 23 è riportato il grafico con le LT degli esemplari di F. commersonii in Medi-

terraneo. Il grafico è fortemente influenzato dalla mole di dati sulle LT di F. commersonii

riportati dagli studi di Bariche et al., 2009 e di Bariche et al., 2012.

!

Figura 23. Il grafico mostra la distribuzione di frequenza delle LT degli esemplari di F. commersonii riportate nel database. Le varie classi di lunghezza totali vengono riportate in mm.

!

!!!!!!!!! !

Figura 24. Il grafico è stato ottenuto suddividendo in 4 classi le LS di F. commersonii riportate nel database. Le varie classi di lunghezza totali vengono riportate in mm.

!!

Per quanto riguarda le LS riportate dai vari individui di F. commersonii in Mediterraneo, si

è seguita una distribuzione in quattro classi di frequenza. Si è seguito il grafico con le fre-

0!

50!

100!

150!

200!

250!

300!

350!

400!

450!

100! 200! 300! 400! 500! 600! 700! 800! 900! 1000! 1100! 1200! 1300!

Freq

uenza!

Classe!

63

quenze di LS di Kalogirou et al., 2007 (poiché esso riportava il maggior numero di valori

in LS ) ma è stata aggiunta una quarta classe: 1051-1300.

4.3 Georeferenziazione delle segnalazioni di F. commersonii in Mediterraneo tramite

software QGIS.

Un GIS è l'acronimo inglese di Geographic Information System ed è un sistema informati-

co computerizzato che consente l'acquisizione, la memorizzazione, la visualizzazione, la

trasformazione e la restituzione di informazioni derivate da dati geografici (geo-riferiti o

geo-referenziati). Tramite questo strumento software si può quindi analizzare un dato spa-

ziale con un suo preciso riferimento nel mondo reale ovvero ad un territorio. Il GIS elabora

dati spaziali che legano ad un singolo elemento geografico una o più descrizioni alfanume-

riche e fa fronte alla molteplicità dei dati reali (date, lunghezze, numero di esemplari) delle

osservazioni e li converte in un singolo dato informatico analizzabile. Il problema fonda-

mentale che sta alla base di un GIS consiste nell’omogeneizzazione dei dati disponibili,

che il più delle volte sono estremamente eterogenei; questo è stato lo scopo

dell’elaborazione in GIS della grande mole di dati diversi provenienti dalla letteratura su F.

commersonii. Le elaborazioni sono state implementate in un Sistema Informativo Geogra-

fico (GIS) opportunamente organizzato. Il software utilizzato è stato l’open source17 Quan-

tum GIS. Gli elementi più importanti che costituiscono il GIS sono:

– Un sottosistema di inserimento dati che raccoglie e visualizza i dati spaziali, in questo

caso i vari record riguardanti F. commersonii in tutto il bacino del Mediterraneo.

– Un sottosistema di immagazzinamento ed estrazione, per effettuare la verifica della cor-

rettezza spaziale, la conservazione, l’aggiornamento e le analisi successive dei dati in un

formato rapidamente utilizzabile.

– Un sottosistema di manipolazione ed analisi, in grado di effettuare aggregazioni di dati,

secondo criteri definiti, in base alla loro posizione nello spazio o periodo di cattura, per

esempio per n° di esemplari, anno, mese.

– Un sottosistema di rappresentazione dei dati, che mostri in tutto o in parte il database

originale, in forma tabellare e/o grafica e i risultati delle elaborazioni effettuate con la

produzione di carte tematiche.

I dati relativi alle segnalazioni di F. commersonii in Mediterraneo sono stati registrati e in-

seriti in un foglio di calcolo. Ogni record è stato associato alla relativa area ed è stato geo-

riferito, tramite le coordinate latitudine e longitudine. Nella quasi totalità degli oltre 70 ri-!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!17 Open source: in informatica il termine indica un software il cui autore e/o ne permettono, il libero studio e l'apporto di modifiche, tramite apposite licenze d’uso, da parte di altri programmatori.

64

ferimenti bibliografici che sono stati consultati, le coordinate erano espresse in grado de-

cimale (per es. 35,162883 N); si è proceduto alla conversione in gradi sessagesimali (per

es.!35° 9'46.38"N) per poter elaborare il dato con il software QGIS.

!

Fig. 25. QGIS: interrogazione della mappa georeferenziata: con un semplice click si accede a tutte le informazioni riguardanti la segnalazione.

!

La produzione di cartografia tematica è uno degli strumenti più importanti di rappresenta-

zione dei risultati in ambiente GIS: i vari record sono stati “fissati” in mappa, attraverso

coordinate reali (in gradi decimali), sottoforma di punti distinti. Il singolo punto può essere

in seguito “interrogato”: cliccandovi si aprirà una finestra con tutti i dati del database in-

formativo precedentemente costruito e ad esso riferito (vedi fig. 25). È stata così costruita

una prima mappa che riporta la distribuzione delle segnalazioni, identificando la presenza

degli esemplari con un singolo punto in mappa (Fig. 26). La stessa mappa può essere raffi-

gurata in maniera differente: si possono diversificare le segnalazioni in base al numero di

esemplari, permettendo in tal modo una immediata lettura della stessa. Seguendo questo

criterio, in fig. 27, i singoli punti di mappa differiscono per grandezza e colorazione in base

al numero di esemplari. I valori risultanti, suddivisi per classi, sono stati rappresentati uti-

lizzando una scala di colori dal bianco al rosso mattone, allo scopo di effettuare un efficace

e immediato confronto visivo delle differenze fra le varie segnalazioni. Il range e il numero

delle classi sono stati scelti in funzione del massimo e minimo valore presente.

65

!

Figura 26. QGIS: mappa georeferenziata che mostra le singole segnalazioni di F. commersonii in Mediterraneo.

!

!

!

Figura 27. QGIS: mappa che enfatizza la consistenza delle segnalazioni di F. commersonii in Mediterraneo.

66

5 - STUDIO PRELIMINARE DELL’ETÀ E DELLA CRESCITA DI F.

COMMERSONII NEL MEDITERRANEO CENTRALE.

5.1 Considerazioni iniziali

La crescita è uno degli aspetti più studiati della biologia dei pesci poiché, nell’ottica del-

la gestione delle risorse pescabili, è un buon indicatore della salute degli individui e delle

popolazioni (Moyle e Cech, 1982; Maceina e Sammons, 2006). La crescita può essere de-

finita come la variazione delle dimensioni (lunghezza e peso) di un individuo nel tempo,

oppure, dal punto di vista energetico, come il cambiamento della riserva calorica sottofor-

ma di tessuto somatico e riproduttivo. Così come la crescita ha generalmente un incremen-

to positivo anche il bilancio energetico del metabolismo dovrà essere positivo. Il metaboli-

smo è la somma dell’anabolismo (ovvero la biosintesi, in cui i precursori semplici vengono

uniti tra loro per costruire molecole complesse) più il catabolismo (fase degradativa, in cui

le molecole organiche vengono convertite in prodotti finali più semplici). Quindi, in un pe-

sce in crescita i prodotti dell’anabolismo superano quelli del catabolismo. La crescita di un

pesce è abbastanza differente da quella dell’uomo e di altri animali a sangue caldo. Essi

non interrompono la loro crescita, né raggiungono una taglia adulta ad una determinata età

in cui la crescita si ferma. In generale, infatti, i pesci continuano a crescere in lunghezza e

peso per tutta la vita. Inoltre, all’interno di una stessa specie, il loro tasso di crescita di un

individuo può essere molto veloce oppure lento, in base alle condizioni ambientali in cui

esso si trova. Infatti, la velocità di crescita di una specie, oltre ad essere regolata da ormoni

ipofisari e steroidei, è fortemente influenzata da fattori ambientali e dalle relazioni inter-

specifiche che essa instaura nel suo ambiente. I fattori più importanti sono:

• Temperatura

• Concentrazione di ossigeno

• Salinità

• Competizione

• Disponibilità di cibo

• Età e maturità

Vi sono diversi metodi per determinare l’età ed il tasso di crescita nei teleostei (Cailliet et

al., 1986); tra i più utilizzati vi sono:

67

1. Crescita in un ambiente controllato. Un pesce (un uovo o una larva) di età nota

viene posto in un ambiente artificiale controllato. Quindi a intervalli regolari vengono pre-

se misure circa la lunghezza o il peso per calcolare il tasso di accrescimento. Tale metodo

ha però un grosso limite, dovuto al fatto che le condizioni di un ambiente artificiale rappre-

sentano una semplificazione grossolana di quelle presenti in natura.

2. Cattura-marcatura-ricattura. Consiste nel catturare una piccola parte della popola-

zione ittica, misurarla, marcarla opportunamente, rilasciarla e successivamente ricatturare,

in una o più occasioni, gli stessi individui marcati valutandone la variazione in dimensioni

e peso. Il più semplice metodo di cattura-marcatura-ricattura, è quello messo a punto da

Peterson (1896). Il limite di questo metodo consiste nello sforzo di campionamento che

deve essere elevato (alto numero di pesci marcati), per poter aumentare le possibilità di ri-

cattura.

3. Distribuzione delle frequenze di lunghezza. Questo metodo grafico, proposto da

Bhattacharya (1967) consiste nel misurare le lunghezze degli individui di una popolazione

campionati in un determinato periodo e costruire un diagramma delle frequenze lunghezza

per classe di taglia, separando successivamente i diversi gruppi (sulla base delle diverse di-

stribuzioni normali), cui vengono successivamente associate classi di età. Tale metodica

necessita comunque di un campionamento ripetuto al fine di seguire nel tempo

l’andamento delle diverse mode e la comparsa di nuove reclute.

4. Analisi accrescimento di parti anatomiche calcificate. Il metodo consiste nel con-

tare gli anelli di accrescimento in determinate strutture calcificate, ossee e non: scaglie,

raggi spinosi, vertebre, otoliti. L’accrescimento di tali strutture, dovuto alla deposizione di

sali di calcio, è direttamente proporzionale a quello del pesce e può fornire indicazioni ab-

bastanza affidabili per la determinazione dell’età. Il limite di tale metodica è da ricercare

nel fatto che tali analisi richiedono l’impiego di parecchio tempo.

5. Assorbimento differenziale del radiocarbonio. Il principio su cui si basa questo

metodo è la marcatura con isotopi radioattivi del carbonio; parti anatomiche dell’animale

(scaglie, nel caso dei pesci) vengono incubate con l’isotopo 14 del carbonio, 14C e la velo-

cità di assorbimento del 14C viene utilizzata per valutare l’emissione di radiazioni: maggio-

re è l’emissione, maggiore sarà stata la velocità di assorbimento del 14C e ciò è indice di

un alto tasso di accrescimento.

68

Grazie alla sua praticità ed alla sua ampia applicabilità, il quarto metodo è sicuramente

quello più diffuso e più utilizzato. Per questo motivo è stato scelto di applicarlo anche nel

presente studio sull’accrescimento di F. commersonii.

5.1.1 Analisi dell’accrescimento attraverso l’osservazione di parti anatomiche calcificate

Le strutture anatomiche utilizzate per la determinazione dell’età nelle specie ittiche sono

varie ed includono scaglie, otoliti ed ossa (vertebre, raggi e spine delle pinne, ossa operco-

lari, cleitre, ossa uroiali e iomandibolari) (Khan et al., 2011). Mentre le scaglie sono pro-

duzioni dermiche, gli otoliti sono concrezioni di sali di calcio (CaCO3) e non ossa. Questa

proprietà li rende più durevoli rispetto alle strutture ossee. Mentre il tessuto osseo ha un

accrescimento determinato dal midollo interno alla struttura, gli otoliti si accrescono per la

deposizione di nuovo materiale sulla superficie esterna dello stesso otolite. Questo spiega

perché nell’otolite è possibile distinguere anche strutture molto delicate come gli anelli di

crescita giornalieri, mentre ciò non è possibile per le ossa.

Tuttavia, qualunque sia la struttura considerata, la deposizione dei sali di calcio durante le

varie fasi di vita dell’individuo è visibile sottoforma di anelli di crescita. Questi anelli pos-

sono subire delle variazioni nel numero e nell’aspetto, a causa degli stessi fattori biotici e

abiotici che influenzano lo sviluppo delle specie ittiche. In generale, maggiore sarà la diffe-

renza termica tra l’estate e l’inverno, più grande sarà la differenza nel tasso di crescita sta-

gionale. Motivo per cui, i pesci tropicali, che vivono in condizioni climatiche pressoché

stabili mostrano una certa omogeneità nella deposizione degli anelli di crescita; ma la stes-

sa cosa si può dire dei pesci abissali che vivono a basse temperature costanti. Poiché

l’orologio biologico, sensibile alle pur minime fluttuazioni stagionali, responsabile del de-

posito stagionale degli incrementi di crescita, è ancora poco conosciuto, bisogna essere

cauti nell’interpretazione del loro numero e dimensione. Altra accortezza che bisogna ave-

re quando si vuole fare uno studio sull’età di una popolazione ittica usando questa metodo-

logia, è quello di prendere in considerazione il maggior numero possibile di esemplari, ap-

partenenti a diverse classi di lunghezza, in maniera tale da rendere più accurata la determi-

nazione dell’età. Gli indicatori o anelli di crescita sono depositi di sali di calcio e materiale

biologico (proteine principalmente) nelle parti dure del pesce (otoliti, scaglie o vertebre),

che assumono la forma di anelli concentrici, che si alternano in bande opache e bande iali-

ne. Il termine annulus (al plurale annuli) può essere definito come una caratteristica strut-

turale correlata ad un periodo di tempo pari ad un anno, che comprende l’unione di una

banda opaca ed una ialina. Varie parti calcificate dei pesci sono utili per determinarne l’età.

69

Gli otoliti e le scaglie sono le componenti maggiormente usate, ma negli elasmobranchi e

in altri pesci ossei è più opportuna l’osservazione delle vertebre (Cailliet et al., 1986).

Otoliti

Gli otoliti sono strutture composte da carbonato di calcio (sottoforma di aragonite) immersi

in una matrice organica, presenti nell’orecchio interno dei pesci. Il ruolo fisiologico degli

otoliti è quello di determinare le sensazioni statiche e di equilibrio. Sono presenti tre otoli-

ti: sagitta, asterisco e lapillo. La sagitta è l’otolite del sacculo ed essendo molto più grande

degli altri due è quella che viene utilizzata maggiormente negli studi di accrescimento. Le

sagitte variano molto sia per forma che per dimensione nelle varie specie e sono quindi

considerate un importante carattere tassonomico per l’identificazione delle specie (Tuset et

al., 2012). Il notevole tasso di mineralizzazione dell’otolite fa di esso una delle strutture

più dense tra tutti i tessuti dei teleostei (Liem et al., 2002) . Nel processo di formazione de-

gli anelli di crescita si depositano, come detto, zone opache e zone ialine; nei mari tempe-

rati le prime sono depositate durante i periodi più caldi (es: estate), le seconde in quelli più

freddi (inverno), quando il metabolismo è più lento. La rimozione degli otoliti deve essere

eseguita su esemplari freschi o congelati, ma mai conservati in formalina, poiché questa

decalcifica gli otoliti (Cailliet et al., 1986). La rimozione degli otoliti può avvenire usando

tre metodi: 1) attraverso l’opercolo al di sopra delle branchie; 2) operando un taglio in ma-

niera tale da rimuovere la porzione superiore del cranio; 3) agendo con un taglio verticale

al cranio, nei pesci piatti. La preparazione più semplice per l’osservazione al microscopio

degli otoliti, consiste nell’immergere in una vaschetta a fondo scuro piena d’acqua la cop-

pia (uno da ciascuno degli orecchi interni) di otoliti, con un’illuminazione dall’alto. Questa

tecnica è molto efficace nel caso si tratti di otoliti abbastanza chiari, e appartenenti ad

esemplari giovani. Spesso uno dei due otoliti ha delle marcature più nette, ed è importante

perciò osservarli entrambi e inclinarli sotto la luce del microscopio per permettere la visio-

ne da una differente prospettiva; ciò consente di verificare che gli anelli siano consistenti

nello spazio e che non si tratti di falsi anelli. Per incrementare la risoluzione ed il contrasto

degli anelli è utile adoperare alcuni accorgimenti. Gli otoliti più spessi sono di solito opa-

chi, per renderli più chiari si può immergerli in glicerina (diluita al 25%) o altre sostanze.

Ciononostante, in numerose specie longeve, con la crescita dell’individuo, gli anelli più

esterni degli otoliti divengono molto sottili e quasi impossibili da leggere nell’otolite inte-

gro. È stato dimostrato che la sezione trasversale dell’otolite (dividendolo in due metà a

partire dal nucleo centrale) è necessaria per determinare in maniera più accurata l’età (Fig.

28). Tale metodica permette inoltre di evitare errori di lettura nel caso si abbia a che fare

70

con otoliti che crescono in maniera asimmetrica e con un asse di crescita differente dal

piano longitudinale.

Figura 28. Otolite di nasello del Pacifico, che mostra la relazione tra annuli visibili sulla superficie ed in sezione. Inoltre le zone di crescita diventano sempre più ristrette con la crescita del pesce. Modificato da: Cailliet et al., 1986.

Per facilitare l’osservazione degli anelli di crescita presenti negli otoliti esistono vari meto-

di, come ad esempio il passaggio su fiamma per circa 20 secondi (break and burn prepara-

tion) oppure la colorazione con una soluzione colorante. Nel primo caso si aumenta il con-

trasto degli anelli della sagitta sezionata ma ciò è utilizzabile per la lettura a breve termine,

poiché col tempo i colori più scuri sfumeranno. Ha un effetto permanente, invece il metodo

della colorazione. Esso necessita dell’aggiunta di violetto di metile B (0,05 gr.) ad una so-

luzione di acqua distillata (30 ml) ed acido idrocloridrico concentrato (1 ml). Il passaggio

di un sottile strato di colorante sull’otolite lo renderà violetto acceso, facilitandone la lettu-

ra. Negli otoliti l’assegnazione alla classe di età avviene utilizzando sia le zone opache che

traslucide come incrementi annuali. Un anello annuale completo a cui corrisponde un anno

di età è definito come l’interfaccia compresa tra la zona interna traslucida e la zona esterna

opaca.

Scaglie

Nei teleostei le scaglie sono costituite da due tipi di tessuto: quello esterno scanalato e cal-

cificato, quello interno piatto e fibroso (Cailliet et al., 1986). I circuli sono gruppi di scana-

lature che si dispongono intorno alla porzione più interna della scaglia, che prende il nome

di focus. Quando la crescita corporea è rapida, questi solchi semicircolari sono disposti più

lontano l’uno dall’altro, mentre sono molto meno distanziati quando la crescita procede più

lentamente (Fig. 29). Gli annuli della scaglia si dispongono in successione a formare delle

71

porzioni più fitte che sono indicative di un anno di crescita e sono depositati solitamente

durante la lenta crescita invernale. Le scaglie finalizzate alla lettura dell’età vengono stac-

cate dalla porzione centrale del corpo: dai fianchi o alla base delle pinne pettorali. Sono

preferibili le scaglie piatte e larghe e, cosa importante, devono essere estratte dalla stessa

sede corporea dai diversi individui della popolazione di cui si vuole studiare le classi di età.

L’osservazione delle scaglie è molto semplice, basta porle, inumidite con acqua, su un ve-

trino alla luce del microscopio.

Figura 29. Una tipica scaglia ctenoide, che mostra gruppi di anelli concentrici che possono essere classificati come annuli ed interpretati come indicatori della crescita stagionale. Modificato da Cailliet et al., 1986.

Vertebre

Il metodo tradizionale per stabilire l’età degli elasmobranchi è la lettura delle loro vertebre.

Questo metodo è molto utile anche per quegli osteitti che non presentano scaglie e/o hanno

otoliti difficilmente utilizzabili (e questo è il caso di F. commersonii). Ci sono due tipi di

incrementi concentrici nel centrum vertebrale, ovvero la porzione centrale conica della ver-

tebra e l’anello e la banda (Fig.30).

72

Figura 30. Diagramma che mostra i due tipi di incrementi concentrici presenti nel centrum vertebrale. Modificato da: Cailliet et al. (1986).

Un anello viene definito come il marcatore più piccolo presente sulla superficie conica in-

terna della vertebra; più anelli concentrici equidistanti costituiscono una banda, essa è il

più ampio indicatore osservabile. Le bande più ampie contengono anelli più distanziati

l’uno dall’altro; mentre le bande strette hanno anelli molto compressi tra loro. Queste ban-

de si formano annualmente e perciò vengono utilizzate in molte specie ittiche come indica-

tori di crescita annuali (Cailliet et al., 1986). Il centrum vertebrale è importante che sia il

più ampio possibile, così da offrire una più ampia superficie di lettura. Quale che sia la

tecnica di studio, i centra vertebrali vanno ripuliti dal tessuto presente: archi emali e neura-

li; la pulitura viene eseguito tramite prolungata immersione in acqua distillata precedente-

mente bollita. Per alcune specie è necessario l’uso di una soluzione di candeggina per una

più accurata rimozione del connettivo al fine di prevenire difficoltà nella lettura successi-

va. La lettura del centrum deve avvenire al microscopio da dissezione, orientando la luce

lateralmente al centrum. Altre tre tecniche finalizzate ad enfatizzare le bande del centrum

vertebrale sono: 1) il sezionamento trasversale della vertebra per facilitarne la lettura, so-

prattutto quando i centra hanno coni vertebrale piuttosto profondi e stretti; 2) l’utilizzo di

oli sulla superficie del centrum così da incrementarne la nitidezza delle bande ed eliminare

al contempo le irregolarità superficiali; 3) mediante l’utilizzo di radiografie ai raggi x la

sezione trasversale del centrum vertebrale, così alla successiva osservazione al microsco-

pio a luce a trasmissione o riflessa, gli incrementi risulteranno enfatizzati.

73

5.2 Materiali e metodi

Nel periodo compreso tra il 2005 ed il 2010 sono stati esaminati in tutto 78 esemplari di F.

commersonii catturati nei mari siciliani e principalmente nelle acque delle Isole Pelagie

(Stretto di Sicilia) e di Milazzo (Tirreno meridionale). Su ogni esemplare è stata rilevata la

lunghezza totale in cm, senza considerare il filamento caudale (tale misura può aggiungere

un errore di precisione). E’ stato possibile rilevare il peso totale solo in 60 esemplari, in

quanto alcuni di essi sono stati conservati a lungo congelati e l’eccessiva disidratazione

non ha permesso la registrazione di questo parametro. Per lo studio dell’età e della crescita

sono state prese in considerazione le vertebre di 46 individui18. La preparazione di queste

per l’analisi degli incrementi di crescita ha previsto varie fasi:

1) estrazione del segmento vertebrale;

2) pulitura delle vertebre;

3) colorazione delle vertebre;

4) osservazione al microscopio.

Estrazione del segmento vertebrale: Per ogni esemplare sono state prelevate un numero di

vertebre compreso tra 4 e 10, per un totale di circa 200 vertebre per la specie presa in esa-

me. Nonostante gran parte degli studi di età dei teleostei condotti attraverso la lettura delle

vertebre, utilizzino vertebre prelevate nella regione caudale, in questo studio si è scelto di

prelevare le vertebre del tronco (Fig. 4), poiché, rispetto alle altre, esse hanno un centrum

di maggiori dimensioni che le rende adatte alla lettura degli incrementi di crescita. Tale

scelta non introduce errori significativi nell’analisi dell’età, in quanto tutte le strutture ver-

tebrali hanno crescita sincrona nello stesso individuo.

Figura 31: Scheletro di una Fistularia sp., in cui vengono messe in evidenza la posizione delle vertebre del tronco, oggetto dello studio. Modificato da: www.helterskeletons.com.

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!18 Inoltre per prendere dimestichezza con la tecnica sono stati analizzati 37 campioni della specie endemica mediterranea Trachinotus ovatus (Linneo, 1758) secondo la metodologia esposta nel testo.

74

Pulitura delle vertebre: La rimozione di tutti i tessuti dalle vertebre è stata resa possibile

grazie all’immersione dei campioni in acqua bollente. Questo trattamento ha permesso un

più agevole distacco dei tessuti (tessuto muscolare e midollo) e la messa a nudo delle parti

ossee. Una volta fatto ciò, sono stati rimossi i processi trasversi e la spina neurale per con-

sentire una maggiore maneggevolezza del campione. Dal segmento vertebrale prelevato,

costituito da un numero variabile di vertebre, sono state separate tutte le vertebre con

l’aiuto di un bisturi, praticando un taglio in corrispondenza dei cuscinetti intervertebrali.

Dalle singole vertebre è stato eliminato il contenuto del canale neurale, e dal centrum è sta-

ta eliminata la notocorda e il tessuto di natura connettivale presente; quest’ultima procedu-

ra è stata effettuata facendo attenzione a non scalfire la superficie interna del centrum, per

non danneggiare gli incrementi di crescita presenti e comprometterne la successiva lettura

al microscopio.

Colorazione delle vertebre: Al fine di mettere in evidenza gli incrementi di crescita presen-

ti nella struttura della vertebra è stata utilizzata una soluzione colorante a base di alizarina

rossa (Fig. 32), che è una sostanza capace di legarsi al calcio.

Figura 32. A sinistra: aspetto della polvere di Alizarina. Fonte: www.kremer-pigmente.com; a destra: struttura chimica dell'alizarina. Fonte: www.sigmaaldrich.com

Il processo di colorazione del calcio con alizarina funziona meglio quando è condotto in

soluzione basica; pertanto un altro composto importante della soluzione colorante utilizzata

è l’idrossido di potassio (KOH). L’idrossido di potassio ha una duplice importanza, poiché,

innanzitutto, essendo una base forte con proprietà corrosive accelera la decomposizione dei

tessuti molli (residui eventualmente rimasti dopo la fase di pulitura), lasciando solo i tessu-

ti duri, come le ossa e, in secondo luogo facilita il legame dell’alizarina al calcio compor-

tandosi da mordente19 (Puchtler et al., 1969). La miscela di alizarina è così composta: Ali-

zarina Rossa, Acqua distillata, acido acetico, cui si aggiunge successivamente una miscela

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!19 Mordente: Sostanza che fissa un colorante in o su un materiale con cui combinarsi per formare un composto insolubile; il mordente viene utilizzato anche per intensificare la presenza di determinate sostanze e/o macchie in un preparato tissutale o citologico (McNaught & Wilkinson, 1997).

75

di glicerina e acqua distillata. Tale miscela di alizarina costituisce la base del preparato co-

lorante e per essere attivata ha bisogno di essere aggiunta ad una soluzione di KOH, glice-

rina e acqua distillata al momento della colorazione. Le vertebre sono state messe a bagno

in tale soluzione, separatamente per ciascun esemplare, per un tempo variabile tra i 20 ed i

40 minuti. Una colorazione tendente al rosso-violetto era indice di un buon fissaggio del

colorante. Le vertebre colorate sono state asciugate e riposte nelle apposite provette nume-

rate, pronte per essere osservate al microscopio.

Osservazione al microscopio: per l’osservazione è stato utilizzato un microscopio stereo-

scopico (modello: Zeiss Stemi 2000-c). Sono state osservate almeno tre vertebre per cia-

scun esemplare in modo da limitare errori dovuti ad eventuali problematiche di lettura sul

singolo pezzo. Le vertebre sono state inoltre lette da due operatori in modo da ridurre al

minimo errori di interpretazione. L’insieme di una banda chiara ed una scura, è stato inter-

pretato come incremento annuale di crescita, anche se ancora non è stato possibile validare

l’età attraverso metodi usati in bibliografia (Campana, 2001).

!

76

6. CORPO DELLA TESI

5.3 Analisi dati

Il modello di crescita utilizzato per descrivere l’accrescimento della specie è stato

l’equazione di von Bertalanffy (1938), la cui espressione generale è:

Lt = Linf * (1-e-k(t-t0

))

dove Lt è la lunghezza per la classe di età t, Linf è la massima lunghezza teorica che la spe-

cie può raggiungere, k è il coefficiente istantaneo di crescita, t è l’età e t0 è il punto in cui la

curva raggiunge l’asse x. Successivamente, con i parametri Linf e k della suddetta equazio-

ne è stato calcolato il “growth performance index” indicato con la lettera greca “phi”, Φ

(Munro e Pauly, 1983):

Φ = (2*log Linf + log k)

L’analisi della relazione esistente tra crescita in lunghezza e quella in peso per la specie F.

commersonii è stata descritta utilizzando la funzione di potenza (Bagenal, 1978):

PT = a*LTb

dove “PT” è il peso totale in gr, “LT” è la lunghezza totale (senza filamento), “a” è

l’intercetta della linea di regressione e “b” il coefficiente di regressione, che indica una

crescita isometrica quando b=3 (Anderson e Neumann, 1996). I parametri “a” e “b” sono

stati stimati dalla trasformazione (ln) dell’equazione della regressione lineare. Per stabilire

se la crescita è di tipo isometrica (b=3) o allometrico (b≠3), è stato impiegato il test di Stu-

dent o t-test (Snedecor e Cochran, 1967). La crescita isometrica si verifica alla stessa velo-

cità in tutte le parti di un organismo cosicché la sua forma risulta costante durante lo svi-

luppo e la crescita corporea. Questo concetto è l’opposto di crescita allometrica.

5.4 Risultati

L’analisi degli incrementi di crescita presenti nella struttura delle vertebre non ha mostrato

particolari problemi di interpretazione delle bande. Tuttavia per la stretta conformazione

delle vertebre, la lettura al microscopio si è rivelata abbastanza difficoltosa. Il centrum, ov-

vero la porzione principale della vertebra, ha una forma conica e una composizione in ban-

de più o meno numerose a seconda dell’età dell’esemplare. Queste bande, poiché si forma-

no per deposizione di nuovo materiale osseo, sono costituite da anelli. Spostandosi verso

l’esterno del centrum le bande diventano sempre meno distanziate, e più difficili da distin-

77

guere poiché esse corrispondono alle fasi di crescita più recenti e per questo meno separate

le une dalle altre (foto 33 e 34).

Figura 33. Vertebra di un esemplare di F. commersonii di 3 anni di età; gli indicatori in bianco mettono in risalto le 3 bande interpretate come incrementi di crescita annuali. Immagine osservata al microscopio Zeiss Discovery V8 ed elaborata con il programma Axiovision.

78

Figura 34. Figura 34. Vertebra di un esemplare di F. commersonii di 4 anni di età; gli indicatori in bianco mettono in risalto le 4 bande interpretate come incrementi di crescita annuali. Immagine osservata al microscopio Zeiss Discovery V8 ed elaborata con il programma Axiovision.

In figura 35 si riporta la frequenza di taglia degli esemplari di F. commersonii presi in con-

siderazione per lo studio della crescita. Gli esemplari esaminati appartengono ad un range

di taglia compreso tra 73,0 cm e 107,5 cm di LT (senza filamento), con una LT media pari

a 82,3 ± 8.1 cm. Gran parte degli individui è concentrata nella classe di taglia 80 cm.

Figura 25. Distribuzione di frequenza delle diverse classi di lunghezze totali degli esemplari di F. commersonii presi in esame per lo studio dell’età.

0

5

10

15

20

25

30

60 70 80 90 100 110 120

N ind.

Classi LT cm (senza filamento)

N ind. = 46

79

L’analisi delle strutture vertebrali ha permesso di identificare per gli esemplari in esame tre

gruppi di età, compresi tra i 2 ed i 4 anni. La chiave lunghezza-età per la specie è mostrata

in tabella 1. Da essa si evince che la maggior parte degli individui appartengono alle classi

di età 2 e 3 poiché esse comprendono, rispettivamente 16 e 22 individui su un totale di 46

individui analizzati.

TAB. 1. Chiave lunghezza-età per la specie F. commersonii.

Valori medi, deviazioni standard e range di taglia per ciascuna classe di età vengono ripor-

tati in tabella 2. In tale tabella sono inoltre mostrati i valori dei parametri della curva di von

Bertalanffy e del “growth performance index”, assieme alle lunghezze medie attese per

ciascuna classe, stimate con la suddetta equazione. In figura 36 è invece mostrata la curva

di von Bertalanffy.

Tab. 2. Numero di individui, lunghezze medie osservate e calcolate (L attesa), e range di taglia per ciascuna classe di età (anni) e parametri dell’equazione di von Bertalanffy per la specie F. commersonii.

2 3 4

55-65 60 0

65-75 70 6 6

75-85 80 10 17 1 28

85-95 90 4 4 8

95-105 100 1 1 2

105-115 110 2 2

115-125 120 0

16 22 8 46

Età

Tot ind.

Range classi LT cm

Classe LT cm

Tot ind.

2 3 4

N° ind 16 22 8 Lt = Linf (1 - e-k (t-t0))

LT cm media 75.77 82.62 94.35 Linf = 102.39

DS 1.75 4.29 9.83 k = 0.4931

Range LT cm 73.0-80.0 77.1-96.5 80.4-107.5 t0 = -0.5741

LT cm attesa 73.61 84.82 91.66 Φ = 3.7134

classi di età Parametri equazione von Bertalanffy

80

Figura 36. Curva di accrescimento di von Bertalanffy per la specie F. commersonii

Nella figura 37 viene riportato la rappresentazione grafica della relazione tra la crescita in

peso (PT espresso in gr) ed in lunghezza (LT senza filamento espressa in cm,) per i 60

esemplari analizzati.

Figura 37. Relazione taglia-peso calcolata per la specie Fistularia commersonii.

Curva di crescita di von Bertalanffy per Fistularia commersonii (N° ind. = 46)

Lt = 102.39 (1 - e -(0.4931(t-(-0.5741))))

0 1 2 3 4 5

età

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

120LT

cm

sen

za fi

l

y = 0.0001x3.372

R² = 0.857

0

100

200

300

400

500

600

700

800

0 20 40 60 80 100 120

PT gr

LT cm (senza filamento)

Fistularia commersoniiN ind. = 60

81

La relazione taglia-peso calcolata su 60 esemplari di F. commersonii (PT=0,0001*LT3.372)

ha permesso di evidenziare una crescita allometrica positiva per la specie, in quanto il va-

lore di b è risultato significativamente differente dal valore teorico di crescita isometrica

b=3. Nonostante il basso numero di esemplari considerati si evidenzia un’alto valore del

coefficiente di determinazione20, R2.

Lo studio dell’età della specie F. commersonii si basa ancora su un’analisi preliminare che

andrebbe maggiormente approfondita prendendo in considerazione un maggior numero di

campioni. Inoltre, l’interpretazione degli incrementi di crescita come formazioni annuali

(banda chiara + banda scura) deve essere ancora verificata attraverso metodi di “age vali-

dation”. Tuttavia la specie sembra mostrare incrementi simili a quelli di altre specie medi-

terranee, in cui l’analisi dell’età ha evidenziato una crescita tipica di pesci dei mari tempe-

rati, e cioè più accentuata nei periodi primaverile-estivo e meno marcata nei periodi freddi

(autunno-inverno). Anche se in questo studio è stata osservata un’età massima di 4 anni per

la specie, non si può escludere che F. commersonii possa essere un pesce ancora più lon-

gevo, in quanto il range di taglia analizzato (73-107.5) è inferiore alle dimensioni massime

riportate in bibliografia (Fritzsche e Schneider, 1995).

Per quanto riguarda la relazione taglia-peso, i risultati ottenuti sono differenti da quelli di

Edelist (2012) in Mediterraneo orientale (Israele), che si basano su un numero minore di

esemplari (n=47 contro i 60 qui considerati), ma mostrano una crescita di tipo isometrico

(con b =3,35), anche se b ha valori abbastanza simili a quelli calcolati in questa tesi. Tale

differenza potrebbe essere dovuta sia al basso numero di esemplari analizzati sia a eventua-

li differenze di crescita della stessa specie in due aree del Mediterraneo caratterizzate da

caratteristiche chimico-fisiche differenti. F. commersonii è infatti una specie termofila e

differenze di temperatura possono sicuramente condizionarne l’ecologia e gli aspetti legati

all’accrescimento.

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!20 Il coefficiente di determinazione ( R2), è una proporzione tra la variabilità dei dati e la correttezza del modello statistico utilizzato.

82

7. CONCLUSIONI

Il presente tirocinio ha permesso di acquisire le basi per lo studio della distribuzione delle

specie non indigene in Mediterraneo. In particolare, il tirocinio si è incentrato sulla specie

lessepsiana Fistularia commersonii e su alcuni suoi aspetti biologici.

Lo svolgimento del tirocinio ha permesso di prendere familiarità con la ricerca e l’analisi

di pubblicazioni scientifiche inerenti l’argomento di indagine; di apprendere alcune meto-

dologie di studio delle specie non indigene in loco, mediante la messa a punto di questiona-

ri sottoposti agli operatori della pesca e ai diving al fine di ottenere informazioni dirette

sulla presenza della specie Fistularia commersonii nell’area di studio;

Sono state apprese le metodologie di acquisizione e restituzione dei dati attraverso

l’utilizzo di software specifici (Microsoft Excel per la costruzione del database dei record

esistenti in letteratura; QGIS per la georeferenziazione e la rappresentazione grafica della

distribuzione dei record);

Sono stati affrontati alcuni aspetti biologici della specie in esame e sono state apprese le

metodologie per lo studio dell’età attraverso la lettura delle vertebre, a partire dal tratta-

mento dei campioni in laboratorio fino alla rappresentazione grafica dei dati e

l’interpretazione dei risultati.

83

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9. ALLEGATI E|O ANNESSI

MAPPE NAUTICHE

Aree in cui è stata segnalata la presenza di F. commersonii dal pescatore professionista Orlando di Porticello (Santa Flavia), intervistato l'11 febbraio 2012

Aree in cui è stata segnalata la presenza di F. commersonii dal pescatore sportivo Gaetano Vitale, intervistato il 10 febbraio 2012

Aree in cui è stata segnalata la presenza di F. commersonii da un gruppo di pescatori professionisti di Isola delle Femmine, intervistati il 3 marzo 2012

Aree in cui è stata segnalata la presenza di F. commersonii da un gruppo di subacquei ricreativi di Alcamo, intervistato il 16 aprile 2012