"Se il cervello è davvero la fabbrica del "Se il cervello è davvero la fabbrica del pensiero, nel senso di luogo in cui il pensiero, nel senso di luogo in cui il pensiero è fabbricato, occorre ammettere pensiero è fabbricato, occorre ammettere che, per un individuo, la costruzione del suo che, per un individuo, la costruzione del suo cervello e quella del suo pensiero sono un cervello e quella del suo pensiero sono un tutto unico"tutto unico"

(A. Pronchiantz)(A. Pronchiantz)

INDUZIONE NEURALEINDUZIONE NEURALEProcesso mediante il quale alcune cellule del Processo mediante il quale alcune cellule del

foglietto più esterno dell'embrione cominciano a foglietto più esterno dell'embrione cominciano a trasformarsi in tessuto nervoso.trasformarsi in tessuto nervoso.

Periodo criticoPeriodo critico16° giorno placca neurale

solco neurale

21° giorno tubo neurale

PROCESSO PROLIFERATIVO PROCESSO PROLIFERATIVO (250.000 unità al minuto)(250.000 unità al minuto)

La cessazione del La cessazione del processo mitotico innesca la processo mitotico innesca la successiva migrazione e successiva migrazione e conferisce l'indirizzo conferisce l'indirizzo definitivo.definitivo.

MIGRAZIONEMIGRAZIONEAmeboide, su un substrato (glia), verso la Ameboide, su un substrato (glia), verso la

destinazione definitiva alla velocità 1/10 mm al giornodestinazione definitiva alla velocità 1/10 mm al giorno

ADESIONE SELETTIVAADESIONE SELETTIVAFormazione di connessioni con altri neuroni Formazione di connessioni con altri neuroni

"vie marcate" - NGF"vie marcate" - NGF

MORTE SELETTIVA CELLULAREMORTE SELETTIVA CELLULARENumero di contatti funzionaliNumero di contatti funzionali

Eliminazione di alcune Eliminazione di alcune connessioni, connessioni, stabilizzazione di altrestabilizzazione di altre

Attività funzionaleAttività funzionale

Stadio delle tre Stadio delle tre vescicole vescicole primitive:primitive:

cervello anteriore: cervello anteriore: telencefalo telencefalo (corteccia, nuclei (corteccia, nuclei della base), della base), diencefalodiencefalo

cervello medio: cervello medio: mesencefalomesencefalo

cervello posteriore:cervello posteriore:ponte e cervelletto, ponte e cervelletto, bulbo, midollo bulbo, midollo spinalespinale

Stadio delle cinque Stadio delle cinque vescicolevescicole

Alla nascita il cervello non è Alla nascita il cervello non è completamente sviluppato, esso completamente sviluppato, esso è solo un terzo di quello adulto.è solo un terzo di quello adulto.

Il suo sviluppo prosegue per tutto Il suo sviluppo prosegue per tutto il primo annoil primo anno

Le aree associative pre-frontali Le aree associative pre-frontali raggiungeranno la piena raggiungeranno la piena maturità soltanto a 20 – 25 annimaturità soltanto a 20 – 25 anni

la variabilità individuale è connessa a fattori genetici e ambientali.la variabilità individuale è connessa a fattori genetici e ambientali.

La teoria da lui sviluppata si fonda su tre tesi fondamentali:La teoria da lui sviluppata si fonda su tre tesi fondamentali: 1) Durante lo sviluppo del cervello nell'embrione, fra le cellule 1) Durante lo sviluppo del cervello nell'embrione, fra le cellule cerebrali (neuroni) si forma un cerebrali (neuroni) si forma un modello di connessioni altamente modello di connessioni altamente variabilevariabile e diverso da individuo a individuo. e diverso da individuo a individuo. 2) Dopo la nascita, in ciascun individuo si fissa uno schema di 2) Dopo la nascita, in ciascun individuo si fissa uno schema di connessioni neurali, ma certe combinazioni di connessioni connessioni neurali, ma certe combinazioni di connessioni sono scelte sono scelte a preferenza di altre in conseguenza degli stimolia preferenza di altre in conseguenza degli stimoli che il cervello che il cervello riceve attraverso i sensi.riceve attraverso i sensi. 3) Tale selezione avverrebbe particolarmente in gruppi di cellule 3) Tale selezione avverrebbe particolarmente in gruppi di cellule cerebrali che sono connesse fra loro in cerebrali che sono connesse fra loro in schede o mappeschede o mappe, e queste , e queste mappe hanno un dialogo fra loro per creare categorie di cose e di mappe hanno un dialogo fra loro per creare categorie di cose e di avvenimenti.avvenimenti.

EdelmanEdelman: il cervello potrebbe funzionare : il cervello potrebbe funzionare come un sistema selettivo e che quello come un sistema selettivo e che quello che noi chiamiamo apprendimento che noi chiamiamo apprendimento potrebbe essere in realtà una potrebbe essere in realtà una forma di forma di selezioneselezione..

DARWINISMO NEURALEDARWINISMO NEURALE

Poiché il cervello deve essere preparato a far fronte a eventi Poiché il cervello deve essere preparato a far fronte a eventi imprevedibili, deve rappresentare gli stimoli in mappe in una imprevedibili, deve rappresentare gli stimoli in mappe in una grande varietà di modi. grande varietà di modi.

Il principio evoluzionistico basilare qui all'opera è Il principio evoluzionistico basilare qui all'opera è che gli che gli stimoli vengono organizzati in schemi che possano aiutare stimoli vengono organizzati in schemi che possano aiutare l'organismo a far fronte al suo ambiente. l'organismo a far fronte al suo ambiente.

Edelman vede, quindi, l'attività del cervello Edelman vede, quindi, l'attività del cervello come come altamente individualealtamente individuale, sostenendo inoltre che due cervelli non , sostenendo inoltre che due cervelli non reagiscono mai allo stesso modo di fronte ad un identico reagiscono mai allo stesso modo di fronte ad un identico stimolo. stimolo.

Ogni persona, secondo questa teoria, è unica: le Ogni persona, secondo questa teoria, è unica: le percezioni sono in qualche misura creazioni, e i ricordi fanno percezioni sono in qualche misura creazioni, e i ricordi fanno parte di processi continui di immaginazione. La vita mentale non parte di processi continui di immaginazione. La vita mentale non può essere ridotta in molecole. può essere ridotta in molecole.

L'intelligenza umana non consiste solo in un L'intelligenza umana non consiste solo in un accrescimento continuo delle conoscenze, ma nel rielaborare, accrescimento continuo delle conoscenze, ma nel rielaborare, ricategorizzare, e quindi generalizzare, l'informazione in modi ricategorizzare, e quindi generalizzare, l'informazione in modi nuovi.nuovi.

““Diderot immaginava nel Diderot immaginava nel Sogno di d’AlembertSogno di d’Alembert che la formazione di un ‘ reticolo ’ a partire da che la formazione di un ‘ reticolo ’ a partire da quelle che egli chiamava ‘ molecole ’ potesse quelle che egli chiamava ‘ molecole ’ potesse produrre un ‘tessuto di materia sensibile ’ produrre un ‘tessuto di materia sensibile ’ all’origine di un’azione e di una reazione. all’origine di un’azione e di una reazione. Questa anticipazione di ‘Questa anticipazione di ‘materialismo istruitomaterialismo istruito ‘ ‘ apriva quindi la via all’idea che le nostre apriva quindi la via all’idea che le nostre funzioni cerebrali, le nostre sensazioni e i funzioni cerebrali, le nostre sensazioni e i nostri pensieri fossero il nostri pensieri fossero il prodotto prodotto dell’organizzazione dell’organizzazione della materia”della materia”

Jean-Pierre ChangeuxJean-Pierre Changeux

Le pre-rappresentazioni e i Le pre-rappresentazioni e i giochi cognitivigiochi cognitivi

La cosa essenziale nell’organizzazione del cervello La cosa essenziale nell’organizzazione del cervello è l’architettura della rete cellulare e molecolareè l’architettura della rete cellulare e molecolare

La sincronizzazione temporale della scarica di un gruppo di La sincronizzazione temporale della scarica di un gruppo di neuronineuroni

Attività spontanea del cervelloAttività spontanea del cervello

Nel neurone esistono dei potenziali d’azione spontanei prodotti Nel neurone esistono dei potenziali d’azione spontanei prodotti da dispositivi speciali (da dispositivi speciali (oscillatori molecolari) oscillatori molecolari) costituiti come costituiti come minimo da due minimo da due proteine-canale antagoniste ma accoppiate.

Questi oscillatori molecolari sono responsabili di fluttuazioni Questi oscillatori molecolari sono responsabili di fluttuazioni lente del lente del potenziale elettrico di membrana che, al di là di una certa soglia, scatenano dei potenziali d’azione spontaneiscatenano dei potenziali d’azione spontanei

crea integrazione e coordinazione tra le popolazioni di neuroni crea integrazione e coordinazione tra le popolazioni di neuroni interconnessiinterconnessi

La sincronia rivelerebbe il legame tra i neuroni, ma La sincronia rivelerebbe il legame tra i neuroni, ma non ne sarebbe necessariamente la causa.non ne sarebbe necessariamente la causa.

Ma la cosa più inquietante è che in certe popolazioni Ma la cosa più inquietante è che in certe popolazioni di neuroni fenomeni di sincronia si producono di neuroni fenomeni di sincronia si producono spontaneamente senza significato apparente.spontaneamente senza significato apparente.

L’esistenza di una attività corticale sostenuta in L’esistenza di una attività corticale sostenuta in assenza di input sensoriale è un fenomeno assenza di input sensoriale è un fenomeno

consolidato, anche nelle aree sensoriali primarie, econsolidato, anche nelle aree sensoriali primarie, e non si tratta di semplice rumore.non si tratta di semplice rumore.

Il bambino appena nato si mette ad esplorare il Il bambino appena nato si mette ad esplorare il mondo esterno e mondo esterno e

interrompe la sua ricerca solo quando dormeinterrompe la sua ricerca solo quando dorme

Questa attività esplorativa si organizza intorno alla Questa attività esplorativa si organizza intorno alla produzione nel cervello di ipotesi produzione nel cervello di ipotesi spontanee , spontanee ,

pre-rappresentazioni pre-rappresentazioni

““Tale attività implica la verifica delle Tale attività implica la verifica delle ipotesi per prove ed errori attraverso ipotesi per prove ed errori attraverso quelli che noi chiamiamo quelli che noi chiamiamo giochi giochi cognitivi, cognitivi, i quali nelle fasi iniziali dello i quali nelle fasi iniziali dello sviluppo precedono i giochi linguistici”sviluppo precedono i giochi linguistici”

““L’ipotesi che si propone è che L’ipotesi che si propone è che l’acquisizione della conoscenza l’acquisizione della conoscenza sia sia indirettaindiretta e risulti dalla e risulti dalla selezioneselezione di pre- di pre-rappresentazioni, dette anche rappresentazioni, dette anche schemi preliminari, schemi schemi preliminari, schemi neuronali”neuronali”

L’attività spontanea neurale assume un ruolo L’attività spontanea neurale assume un ruolo centrale, contribuendo a una sorta di centrale, contribuendo a una sorta di

generatore di diversitàgeneratore di diversità di tipo darwiniano di tipo darwiniano

Le pre-rappresentazioni corrisponderebbero a stati di Le pre-rappresentazioni corrisponderebbero a stati di attività dinamici spontanei e transitori di popolazioni attività dinamici spontanei e transitori di popolazioni di neuroni capaci di formare combinazioni multiple.di neuroni capaci di formare combinazioni multiple.

Le pre-rappresentazioni attiverebbero in modo Le pre-rappresentazioni attiverebbero in modo combinato strutture innate e insiemi di distribuzioni combinato strutture innate e insiemi di distribuzioni neuronali risultanti da esperienze precedentineuronali risultanti da esperienze precedenti

La variabilità delle reti neuronali può essere data La variabilità delle reti neuronali può essere data da:da:

- comportamento aleatorio degli oscillatori comportamento aleatorio degli oscillatori neuronalineuronali

- errori di errori di trasmissione sinaptica (la risposta del neurone post sinaptico non sarebbe sempre identica a se stessa, ma avrebbe soltanto

una probabilità probabilità di comparsa)di comparsa)

- attivazione in modo combinatorioattivazione in modo combinatorio

La pre-rappresentazione è inserita all’interno La pre-rappresentazione è inserita all’interno dell’organizzazione gerarchica e in parallelo delle dell’organizzazione gerarchica e in parallelo delle

reti cerebrali in modo da subire i vincoli del reti cerebrali in modo da subire i vincoli del contestocontesto particolare in cui essa compareparticolare in cui essa compare

Il bambino sin dalla nascita e più tardi l’adultoIl bambino sin dalla nascita e più tardi l’adulto , , “proietta” pre-rappresentazioni sul mondo che lo “proietta” pre-rappresentazioni sul mondo che lo circonda in un modo dapprima esplicito, attraverso circonda in un modo dapprima esplicito, attraverso azioni motorie, poi in un modo tacito, azioni motorie, poi in un modo tacito, “mentalmente”. Si dà insomma a “mentalmente”. Si dà insomma a giochi cognitivigiochi cognitivi

Procedendo semplicemente per prove ed errori, il Procedendo semplicemente per prove ed errori, il bambino tenta di riconoscere, di identificare, di bambino tenta di riconoscere, di identificare, di

“categorizzare” oggetti e fenomeni del mondo che “categorizzare” oggetti e fenomeni del mondo che lo circonda lo circonda

Lo schema proposto è che una pre-rappresentazione può essere stabilizzata o meno in funzione del segnale ricevuto dal mondo esterno.

Essa costituisce un test dell’accordo, della conformità o anche dell’adeguazione delle pre-rappresentazione nei confronti dell’ambiente.

Questo test permette di scoprire se essa “dia senso” o meno e potrebbe fondersi su due meccanismi plausibili:

Il primo è la “Il primo è la “selezione per ricompensa selezione per ricompensa ” usato di ” usato di preferenza per la valutazione delle azioni. I segnali preferenza per la valutazione delle azioni. I segnali ricevuti dall’ambiente attivano certe vie neuronali che ricevuti dall’ambiente attivano certe vie neuronali che intervengono nella motivazione e/o nel piacere della intervengono nella motivazione e/o nel piacere della ricompensa.ricompensa.

La coincidenza nel tempo delle pre-rappresentazioni La coincidenza nel tempo delle pre-rappresentazioni generata in modo interno e dalla risposta positiva evocata generata in modo interno e dalla risposta positiva evocata in modo esterno porterebbe a stabilizzare l’in modo esterno porterebbe a stabilizzare l’ipotesiipotesi adeguata.adeguata.

Il secondo è la “Il secondo è la “selezione per risonanza”selezione per risonanza” che si fonda che si fonda sulla corrispondenza tra l’attività percettiva suscitata da sulla corrispondenza tra l’attività percettiva suscitata da stimolazioni sensoriali e la pre-rappresentazione esistente stimolazioni sensoriali e la pre-rappresentazione esistente al momento dell’esperienza sensoriale.al momento dell’esperienza sensoriale.

Queste due modalità di selezione comporterebbero la Queste due modalità di selezione comporterebbero la stabilizzazione di significati o di conoscenze sottoforma di stabilizzazione di significati o di conoscenze sottoforma di ““mappemappe” di rappresentazione” di rappresentazione

Un modello ridotto, neuronale, della realtà esterna sarebbe così selezionato e archiviato in memoria nel cervello.

Per via della selezione, il numero di pre-rappresentazioni dovrebbe diminuire nel corso dell’esperienza sul mondo.

In altre parole, per riprendere la formula dell’Uomo neuronale (Changeux 1983):

“apprendere è eliminare”

““Della realtà, non cogliamo nulla di Della realtà, non cogliamo nulla di assolutamente vero, ma soltanto ciò che capita assolutamente vero, ma soltanto ciò che capita casualmente, conformemente alle disposizioni casualmente, conformemente alle disposizioni momentanee del nostro corpo e alle influenze momentanee del nostro corpo e alle influenze che ci toccano o ci urtano”.che ci toccano o ci urtano”. Democrito

Fattore di crescita della cellula nervosaFattore di crescita della cellula nervosa

1948 – inizio degli studi (E. Bueker)1948 – inizio degli studi (E. Bueker)

1953 – viene isolata la proteina (Levi-1953 – viene isolata la proteina (Levi-Montalcini, Cohen)Montalcini, Cohen)

1986 – Rita Levi-Montalcini riceve il Nobel1986 – Rita Levi-Montalcini riceve il Nobel

TROFICATROFICA : viene assorbito dalle terminazioni : viene assorbito dalle terminazioni nervose e nervose e trasportato al corpo cellulare, il trasportato al corpo cellulare, il blocco della sua blocco della sua captazione o del suo trasporto captazione o del suo trasporto determina la morte determina la morte della celluladella cellula

CHEMIOTATTICACHEMIOTATTICA: guida la crescita delle fibre : guida la crescita delle fibre nervose nervose nella direzione del suo gradiente di nella direzione del suo gradiente di concentrazioneconcentrazione

DIFFERENZIATIVADIFFERENZIATIVA: capace di indirizzare verso un : capace di indirizzare verso un programma differenziativo cellule che originano da programma differenziativo cellule che originano da una comune matriceuna comune matrice

MODULATRICEMODULATRICE di funzioni cellulari nervose ed di funzioni cellulari nervose ed endocrine endocrine (implicato nei meccanismi di difesa e (implicato nei meccanismi di difesa e offesa nei topi offesa nei topi maschi)maschi)

nel sistema immunitario (aumento dei linfociti T nel sistema immunitario (aumento dei linfociti T e B)e B)

nell’infiammazioni allergichenell’infiammazioni allergiche

VERSO UN’UNITA’ DEI TRE SISTEMI NERVOSO, VERSO UN’UNITA’ DEI TRE SISTEMI NERVOSO, NEUROENDOCRINO, IMMUNITARIO?NEUROENDOCRINO, IMMUNITARIO?

embriogenesi

Darwinismoneuronale

Pre-rappresentazioni

N G F