STORIA DEL MOVIMENTO

”Se cambi il modo di muoverticambi il modo di pensare”

M. F.

SVILUPPO DEL CERVELLO

Ciascun emisfero cerebrale è rivestito da un mantello di sostanza grigia, la corteccia o pallium, che costituisce il 40% dell'intero cervello. L' interno è formato da una sostanza bianca in cui si trovano i nuclei della base.

Nei mammiferi ha una forma tipica, costituito da tre stati sovrapposti:

- Palleocortex mantiene la funzione olfattiva

- Archicortex entra a far parte del sistema limbico ed è specializzata nel controllo dell'affettività

- Neocortex istologicamente caratterizzata da sei strati

Con l'evoluzione dei mammiferi si è accresciuta la neocortex e in particolar modo sono aumentate le aree associative che costituiscono il 90% della corteccia mentre è più ridotta l'area sensitiva e motoria

La corteccia cingolata è definita neomesocortex per la presenza di una corteccia intermedia a tre strati a quella di sei strati.

FIG 16 - I tre strati cerebrali sviluppati nel corso di migliaia di anni

Tronco encefalico

Sistema limbico

Neocorteccia

STRUTTURA DELLA CORTECCIA

La corteccia cerebrale ricopre l'intera superficie degli emisferi rivestendo anche scissure e solchi.

La superficie di ogni emisfero è di 1.100-1.200 cm2 , lo spessore varia secondo le zone ed è:

massimo di 4,5 mm nell'area motoria del lobo frontale minimo da 1,5 mm nell'area visiva è maggiore in corrispondenza dell'apice delle circonvoluzioni e si riduce verso la profondità

dei solchi I diversi tipi di neuroni costituiscono la corteccia cerebrale e in base alle loro caratteristiche morfologiche si raggruppano in strati sovrapposti.

La corteccia neopalleale ha sei strati di neuroni e prende il nome di isocorteccia, procedendo dalla superficie in profondità si distingue:

I - Strato molecolare o plessiforme. Situato sotto la pia madre delle meningi. Formato da cellule orizzontali e così denominato perché neuriti e dendriti decorrono orizzontalmente, collegando tra loro i dendriti delle cellule piramidali che salgono dagli strati sottostanti

II - Strato granulare esterno. Formato da cellule piramidali molto piccole

III -Strato delle cellule piramidali medie.

IV - Strato granulare interno. Formato da cellule piramidali piccolissime

V - Strato delle cellule piramidali interne.

VI - Strato delle cellule polimorfe. Che hanno forme diverse: triangolare, piramidale, fusiforme.

Le cellule piramidali maggiormente rappresentate nell'isocorteccia sono così chiamate per la forma caratteristica del pirenoforo.

Afferenze Efferenze

Dal talamo Al tronco encefalico Al talamo e al midollo spinale

FIG.17 – Strati della corteccia cerebrale.

A sinistra sono rappresentati i sei strati della corteccia cerebrale. A destra sono indicate le principali afferenze ed efferenze dei vari strati.

Ad altre aree

Da altre aree

I

II

III

IV

V

VI

AREE CITOARCHITETTONICHE

La corteccia cerebrale è stata divisa in aree citoarchitettoniche in base a:

Differenze dello spessore dei singoli strati Differenze morfologiche dei neuroni Dettagli delle stratificazioni dei fasci di fibre nervose

Gli studiosi hanno fatto una ricerca meticolosa con la speranza di poter stabilire correlazioni tra struttura e funzione, speranza realizzata purtroppo solo in parte.

Sulla base di questi criteri citoarchitettonici, i ricercatori hanno suddiviso la corteccia cerebrale riconoscendone da 20 a 200 parti a seconda dei criteri citoarchitettonici seguiti.

La mappa di Brodman, anatomista tedesco, viene pubblicata nel 1909 in un trattato in cui localizzava 52 aree dal punto di vista citoarchitettonico.

Ciascuna regione è oggi nota come Area di Brodman e rimane tuttora di uso corrente.

FIG. - 18 Aree di localizzazione funzionale di Brodman

Aree motorie4, corteccia motoria primaria6, corteccia premotoria

Aree sensitive3/1/2, corteccia somatosensitiva promaria40, corteccia somatosensitiva secondaria17, corteccia visiva primaria18,19 corteccia associativa visiva41,42 corteccia uditiva primaria22, corteccia uditiva associativa

Aree del linguaggio 44,45 area di Broca

Superficie laterale

VIA SOMATOSENSITIVA

o

SPINO-BULBO-TALAMO-CORTICALE

La via somatosensitiva origina dai recettori cutanei, raccoglie la sensibilità tattile e pressoria della periferia del corpo e la sensibilità propriocettiva cosciente muscolare, la sensibilità tendinea del tronco e degli arti.

Ciascun neurone a T dei gangli spinali si divide in una fibra periferica ed una centrale.

La fibra periferica termina in un corpuscolo sensitivo dell'epidermide, mentre la fibra centrale entra nel midollo spinale dando origine alla via nervosa.

Le fibre centrali si organizzano in fasci, risalgono dai cordoni posteriori del midollo spinale dello stesso lato da cui sono entrate, formano il fascio gracile o cuneato (di Gol e Burdac), raggiungono il bulbo per terminare nei rispettivi nuclei con i quali prendono un contatto sinaptico.

Le fibre originate dal II neurone della via sensitiva formano per ogni lato un fascio nervoso denominato lemnisco mediale. I lemnischi mediali dei due lati si incrociano dando luogo alla decussazione dei lemnischi, raggiungono gli specifici e rispettivi nuclei sensoriali di raccordo del talamo.

Nei nuclei del talamo si trova il III neurone della via sensitiva detta anche lemniscale, la maggior parte delle fibre di questi neuroni raggiungono una estesa area della corteccia cerebrale:

L'area somestesica I o sensitiva primaria

Le fibre di questa via sono prevalentemente mieliniche, con velocità di conduzione elevata, coinvolgono la sensibilità fine, vibratoria e quella cinestesica.

FIG. 19 - Schema della via sensitiva spinale

VIA DOLORIFICA

o

SPINO-TALAMO-CORTICALE

Nasce dai neuroni a T dei gangli spinali, le fibre centrali entrano nel midollo spinale prendendo contatto sinaptico con i neuroni delle corna dorsali del midollo spinale.

Le fibre dei neuroni che costituisco il II neurone della via si incrociano a livello midollare, dove originano, si portano lateralmente per risalire (controlaterlamente al lato da cui sono entrate) lungo il midollo spinale, raggiungono il talamo dove terminano.

Il talamo a sua volta proietta all'area somatosensitiva della corteccia del lobo parietale.

Le fibre di questa via hanno una velocità di conduzione più bassa della precedente. Convogliano la sensibilità termica: caldo-freddo, quella tatto-pressoria, quella dolorifica, e alcune sensazioni particolari come il prurito e la sensazione sessuale.

FIG. 20 - Via della sensibilità dolorifica

Talamo laterale

Talamo mediale

Tratto spinotalamico

Cute (tronco e arti)

Coteccia somatosensoriale primaria

NocicettoriNeuroni sensoriali

Degussazione dei neuroni secondari

Neuroni terziariche vanno alla corteccia

VIA PIRAMIDALE o CORTICO- SPINALE

Definita via della motilità somatica volontaria. Invia impulsi a tutti i muscoli volontari e pellicciai del corpo contraendoli.

Origina dall'area motoria primaria e termina sui motoneuroni spinali.

La via piramidale nasce dalle cellule piramidali della corteccia motoria primaria, il cui strato V contiene le cellule giganti di Betz.

Le fibre nervose originano un fascio che discende dalla corteccia, attraversa la capsula interna, raggiunge il mesencefalo in corrispondenza della parte inferiore del midollo allungato, l' 80% di fibre che formano il fascio piramidale s' incrocia nelle piramidi e prosegue il cammino nel cordone laterale del midollo spinale.

La via discendendo emette fibre che entrano nel corno anteriore del midollo spinale per prendere connessione con i motoneuroni.

Il sistema piramidale, lungo il suo decorso, non presenta nessuna interruzione, ma va a scaricarsi direttamente ai motoneuroni spinali e da questi ai muscoli.

FIG. 21 – Schema della via piramidale

FIBRE COLLATERALI DEL SISTEMA PIRAMIDALE

Le fibre del sistema piramidale che nascono dall'area 4,1,5, 6,7, di Brodman, discendendo dalla corteccia, emettono delle diramazioni collaterali mentre attraversano la capsula interna e il tronco cerebrale, ed esercitano effetti eccitatori ed inibitori sul sistema extrapiramidale.

Le fibre si distribuiscono ai nuclei della base, al nucleo rosso, al cervelletto, alla sostanza reticolare del bulbo e del ponte, a diverse stazioni delle vie afferenti sensitive e in particolare ai nuclei di Gol e Burdac assottigliandosi durante il percorso.

Si ritiene che attraverso queste connessioni le aree motorie possano influenzare il flusso dei segnali sensitivi ai centri encefalici, facilitandolo o inibendolo.

Soltanto il 40% delle fibre piramidali originano dall'area motoria, il 2% dalle cellule del Betz, il 30% dall'area somestesica, le altre di natura diversa originano dall'area premotoria frontale e dal lobo parietale.

Le fibre di grosso diametro con conduzione rapida cortico-spianale sono costituite da assoni di neuroni piramidali e fusiformi, presenti nella corteccia da cui prendono origine.

FIG. 22 - Via motoria discendente

Area 1-3Area 6

Area 4

Area 5-7

Corteccia

Via piramidale

Capsula interna

Collaterali verso:- Sistema extrapiramidali- Talamo- Nucleo rosso- Ponte- Olivare- Formazione reticolare

Intersezione piramidale

Ponte

sensitivi, cuneato e egracile

Motoneuroni

NUCLEI DELLA BASE

Con il termine nuclei o gangli della base si indicano cinque strutture poste sotto il mantello corticale presenti in ogni emisfero, tre delle quali formano grossi nuclei.

Nucleo caudato

Striato

Nucleo lenticolare Putamen

Globo pallido

Strutture strettamente connesse con il corpo striato sono:

- Nucleo subtalamico o corpo di Luis

- Sostanza nera

- Tronco encefalico, con sostanza reticolare e l'oliva

FIG. 23 - Sezione frontale dei nuclei della base

Nucleo caudato

Putamen

Segmento esterno

Segmento interno

Globo pallido:

Capsula interna

Talamo

Amigdala

Lenticolare

Caudato

Sostanza nera

Nucleo subtalamico

Ventricolo laterale

CONNESSIONI DEI NUCLEI DELLA BASE

I nuclei della base e il cervello sono due sistemi di regolazione interna che integrano informazioni provenienti da talamo e corteccia, entrambi fanno parte di circuiti che controllano i movimenti, l'equilibrio e la postura. L'aspetto più significativo delle connessioni è che la corteccia cerebrale proietta sullo striato, lo striato sul segmento del globo pallido, questo sul talamo e dal talamo di ritorno sulla corteccia completando il circuito.

L'efferenza del globo pallido al talamo è inibitoria, mentre quella dal talamo alla corteccia cerebrale è eccitatoria.

I nuclei della base non inviano direttamente fibre efferenti ai motoneuroni spinali ma possono influenzare indirettamente la loro attività tramite la sostanza reticolare bulbo – pontina e reticolo spinale, discendono nel midollo fino a raggiungere i motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale. I nuclei della base di ciascun emisfero controllano la metà controlaterale del corpo, essendo crociate le loro proiezioni efferenti.

FIG. 24 - Schema dei circuiti che collegano i nuclei della base tra loro,

con la corteccia e il talamo

Talamo

Caudato

Sostanza nera

Putamen

Segmento esterno

Segmento interno

Globo pallido:Corpo di Luis

Nuclei pontini

Midollo spinale

SISTEMA EXTRAPIRAMIDALE

È chiamato "sistema extrapiramidale" l'insieme degli elementi che costituisce l'unità funzionale che collega corteccia motoria e cervelletto, con conoscenze fisiologiche in fase di studio e di ricerca non ancora perfettamente certe.

I nuclei della base sono i principali componenti di un sistema "multineuronico" che mettono in connessione il talamo con la corteccia. Da tutte le regioni della corteccia cerebrale i nuclei della base ricevono un ampio ventaglio di fibre afferenti, a loro volta inviano fibre efferenti al talamo che le proietta alla corteccia premotoria.

Particolare importanza riveste il circuito:

corteccia → nuclei della base → talamo → corteccia premotoria

Con questa modalità organizzano un sistema di collegamento fra talamo e corteccia, ritenuto da Gerald Edelman, premio Nobel per la medicina nel 1972, la principale struttura nervosa dalla quale emerge "la coscienza".

FIG. 25 - Schema dei nuclei della base che ricevono informazioni dalla corteccia cerebrale ed inviamo informazioni tramite il talamo alle aree premotorie della corteccia

FUNZIONI DEL SISTEMA EXTRA – PIRAMIDALE

Regolazione del tono posturale

Ruolo complesso nel controllo del movimento

Inibizione del tono muscolare

Soppressione di schemi motori inutili e non voluti

Esecuzione di movimenti associati che rendono più agevoli e corretti i movimenti volontari

Controllo delle modificazioni automatiche e del tono dei movimenti

Controllo dei movimenti originariamente volontari poi divenuti automatici attraverso

l'esecuzione (come marciare, scrivere…)

Inibizione di movimenti involontari ( ipercinesie) liberati invece nelle malattie extrapiramidali

Recenti scoperte hanno messo in rilievo che i nuclei della base sono implicati anche in:

Processi cognitivi

Emozioni

Regolazione dell'umore

Forme di comportamento non motorio

L'IMPORTANZA DEI NUCLEI DELLA BASE NEL MOVIMENTO

I nuclei della base sono formazioni encefaliche che costituiscono il "sistema piramidale".

Sono considerati la stazione più elevata del controllo encefalico dei movimenti volontari, involontari e posturali.

Di particolare importanza in questa funzione riveste il circuito:

corteccia → nuclei della base → talamo → corteccia premotoria

tramite il quale i nuclei della base possono utilizzare segnali afferenti dell'intera corteccia cerebrale, per operare il controllo specifico sulle aree premotorie intervenendo sia nell'esecuzione dei movimenti volontari, sia nel continuo adeguamento del supporto tonico richiesto per ogni movimento.

I nuclei della base e le fibre del sistema "extrapiramidale" forniscono a tutti i movimenti che compie una persona una "base tonica" che rende plastici tutti i movimenti volontari rendendoli "belli" e armoniosi.

Fra tutte le funzioni dei nuclei della base vi è anche la partecipazione ai programmi per il movimento che ha origine nella corteccia associativa.

FIG. 26 - Relazione tra i nuclei della base e le principali componenti del sistema motorio

"I nuclei della base ed il cervelletto possono essere considerati due elementi fondamentali di due sistemi rientranti posti in parallelo che ricevono segnali dalla corteccia cerebrale ed influenzano questa stessa formazione attraverso due distinte porzioni ventrilaterale del talamo. Tali circuiti influenzano anche il tronco dell'encefalo e, infine, il midollo spinale."

Tratto da Prof. Granieri " Il Sistema Extrapiramidale

ORGANIZZAZIONE DEL MOVIMENTO

Le risposte motorie sono di diverso tipo:

riflesse o involontarie volontarie ritmiche (come inghiottire, masticare, grattarsi e camminare)

Sono in larga misura involontarie, soggette ad aggiustamenti e controlli volontari.

Molti studi e ricerche sono stati eseguiti per quanto riguarda il controllo volontario, purtroppo finora non sono state raggiunte molte certezze.

Però è noto che per muovere un arto il cervello deve:

- pianificare il movimento

- organizzare programmi motori simultanei di differenti articolazioni

- controllare il movimento con un continuo confronto tra:

PIANO – ESECUZIONE

Il sistema motorio apprende e l'esecuzione migliora con la ripetizione e il coinvolgimento della plasticità sinaptica.

Pur essendo per alcuni aspetti ancora sconosciuto il controllo del movimento volontario, esistono tuttavia prove tangibili a suo favore per quanto riguarda la pianificazione e l'organizzazione dell'attività motoria. È certo che:

i comandi volontari originano nelle aree corticali di associazione i movimenti sono programmati nella: corteccia motoria, nuclei della base, porzioni laterali

degli emisferi cerebellari (neocerebello). i gangli della base e il cervello convogliano le informazioni motorie e premotorie tramite il

talamo i comandi motori sono inviati ai motoneuroni spinali tramite le vie di conduzioni i movimenti determinano delle modificazioni nelle afferenze sensoriali che provengono da

muscoli, tendini, articolazioni, cute. Queste modificazioni a "feedback" rendono fluido il movimento, sono inviate direttamente alla corteccia motoria e spino-cerebello che a sua volta proietta sul tronco cerebrale.

FIG. 27 - Controllo del movimento volontario, Fonte Ganong.

Queste tre rappresentazioni

- Dalla motivazioni al movimento

- Programmazione

- Ordine del movimento

sono tratte da SISTEMA NERVOSO seconda parete, del Dr. Alberto Vignati

STORIA DEL MOVIMENTO

Il cervello è tra le strutture esistenti più complesse ed è formato da strati molto antichi e ricoperto da altri più recenti. Ogni strato di formazione funziona in maniera sottile, i più antichi agiscono in modo immediato, i più nuovi rendono l'azione più graduata e differenziata. I centri più antichi, ad esempio il midollo spinale, hanno perso gradualmente l’autonomia e il repertorio dei movimenti eseguiti.

Quando l'autonomia di un centro inferiore diminuisce, le sue potenzialità motorie diventano quantitativamente limitate. Le strutture più vecchie hanno una struttura più rapida e hanno bisogno di minor apprendimento. Negli stati di emergenza gli strati più nuovi si sottraggono al controllo per riprenderlo al termine dell'emergenza come ad esempio quando si scivola sulla buccia di banana, si instaura immediatamente il vecchio e antico arco riflesso spinale (midollare) che ci salva dal cadere.

FIG. 28 - Organizzazione delle strutture nervose

La moderna distinzione delle strutture nervose in relazione con le funzioni distingue:

- Cervello primitivo o bulbo spinale- Cervello intermedio (sistema limbico)- Neocervello (cervello superiore degli emisferi cerebrali)

Il primo corrisponde al cervello rettile, sede degli istinti primordiali e di funzioni vitali. Il secondo corrisponde al cervello dei primi mammiferi.Il terzo, più recente, è dei primati ed è sede di tutte le funzioni cognitive e razionali.

I tre cervelli pur avendo la loro identità e autonomia, vivono in un rapporto di coordinamento. Il primo cervello rettiliano è formato da midollo spinale, midollo allungato, mesencefalo, encefalo, dai gangli della base e dal corpo striato. Così definito perché alcuni rettili più evoluti erano dotati di questa struttura, evoluta nel corso della filogenesi. Questi rettili erano abili nel cercarsi un ambiente in cui vivere e dominarlo. Possiamo dire che il cervello rettiliano non analizzava ma sapeva orienta-re in relazione alle abitudini ed ai rituali connessi.Il secondo cervello, o sistema limbico, rappresenta una grande evoluzione del comportamento con-nesso, ha dato la capacità ai primi mammiferi di procurarsi il cibo adeguato e di fare sesso; in più nascono sentimenti ed emozioni in rapporto a situazioni e cose, ha inizio in questo modo la formu-lazione d'idee e di principi sociali, di sensazione e di esperienze dimenticate.La scienza e la coscienza hanno inizio nel terzo cervello che nella scala evolutiva rappresenta il più alto traguardo raggiunto dall'uomo. anche se la corteccia rimane tuttora una parte sconosciuta.

NEOCORTECCIA

CERVELLO PRIMITIVO

SISTEMA LIMBICO

EMBRIOGENESI

Nel XIX secolo con la scoperta della cellula e l'organizzazione cellulare, di fondamentale importanza per lo sviluppo biologico, si comprese l'importanza della fecondazione. Con il perfezionamento del microscopio e della tecnica istologica, anche gli studi embriologici progredirono.

In questo periodo il ricercatore Von Baer scopri l'uovo dei Mammiferi e definì il valore dei foglietti embrionali per la sua organizzazione; riconobbe l'importanza della corda dorsale (organo di sostegno) nell'organizzazione comune a tutti i vertebrati.

Da allora si poté precisare che animali appartenenti a gruppi zoologici diversi avevano uno sviluppo embriologico che poteva essere considerato corrispondente.

Si postulò che, durante l'embriogenesi, prima appaiono le strutture comuni a tutti i vertebrati, successivamente appaiono le strutture embrionali specifiche della classe, ordine, specie.

Hächel, studioso e scienziato, basandosi su studi embriologici, ha cercato spesso un parallelismo tra ontogenesi e filogenesi. Frith e Müller hanno formulato la " legge biogenetica fondamentale", secondo la quale l'ontogenesi, cioè lo sviluppo dell'individuo, sarebbe una ricapitolazione della filogenesi, cioè dello sviluppo evolutivo del gruppo zoologico a cui l'animale appartiene.

La teoria della selezione naturale, che spiega l'evoluzione degli esseri viventi per merito loro, ebbe un'enorme influenza sullo sviluppo dell'anatomia e dell'embriologia comparata.

FIG. 29 - Sviluppo embrionale dell'anfibio FIG. 30 - Sviluppo embrionale dell'uomo

Tratto da: Embriologia di Silvano Leghissa

EVOLUZIONE DEL MOVIMENTO O FILOGENESI

Bernštein, pur essendo critico nei confronti della teoria biogenetica ( Hächel, Frith e Müller) riteneva che la spiegazione della coordinazione dei movimenti rimaneva incompleta e se non si approfondiva anche con una breve sintesi il problema dell'origine e dello sviluppo delle abilità motorie nel singolo individuo, iniziando dagli esseri unicellulari, pluricellulari fino ai vertebrati. Poiché questa ricerca vuole arrivare alla sfera motoria dell'uomo, al momento si ritiene utile partire dallo sviluppo evolutivo dei vertebrati, tralasciando il movimento degli animali inferiori.

EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI

PESCI

Dall'osservazione si può notare che i pesci avevano un patrimonio motorio limitato, con la principale funzione di nuotare, cacciare la preda e di riprodursi. La maggior parte dei movimenti avveniva sotto il controllo del midollo spinale. Il tipico movimento ondulatorio coinvolgeva l'intero corpo dalla testa alla coda. Non veniva mai interrotto nemmeno quando il pesce era fermo o addormentato, rendendo i pesci sempre in movimento.

La locomozione veniva svolta per compensazione da strutture nervose filogeneticamente antiche

dal punto di vista funzionale: il pallido e il midollo spinale

Il pallido: centro motorio, formato da cellule grandi con lunghi dendriti, all' interno del quale decorrevano numerosi assoni mielinici che davano al pallido la tipica colorazione. Dell'antica struttura del pesce che assicura il dondolio orizzontale in gravi regressioni in posizione supina torna ad essere l'unica posizione eseguibile

Il midollo spinale: dotato di un apparato proprio segmentale ed uno di connessione intersegmentale, iniziò a sentire l'influenza dell'encefalo che dai pesci ai mammiferi gradualmente ridusse l'automatismo.

FIG. 31 - Pesci in branco ( copertina Oasis )

RETTILI

Le limitate e monotone capacità dei movimenti dei pesci erano sufficienti per condurre una vita natante, ma non erano più sufficienti per quegli animali che uscirono dalle acque e dopo aver subito adeguate trasformazioni e adattamenti degli arti, della pelle, degli organi di senso ecc., iniziarono a conquistare ambienti terrestri.

Sulla terra ferma gli animali incontrarono fossati, valli, cespugli insidiosi e continuamente dovevano superare asperità costanti. Nel Cretaceo si adattarono a tutti gli ambienti dominando terra mare e cieli con il sopravvento su tutte le altre specie animali. Ma la comparsa di piccoli Mammiferi più evoluti che riuscirono a prendere il sopravvento su gigantesche forme muscolari come i Dinosauri, ne causo' l'estinzione. I rettili per la loro incapacità di regolare la temperatura del corpo, di non avere cure parentali e la loro condizione di vita solitaria sembra sia stata una causa della loro estinzione. Soprattutto non possedevano una corteccia cerebrale come la possedeva il piccolo Mammifero.

Strettamente connesso allo strisciare, all’arrampicarsi su muri e alberi, si sviluppò il nucleo antico più arcaico, lo striato. Le possibilità motorie dei rettili erano maggiori di quelle rappresentate dai pesci. Potevano muoversi lentamente, pietrificarsi con un movimento, o essere agili, come possiamo osservare nei movimenti locomotori delle lucertole.

Con il tipico movimento serpentino coadiuvato dall'azione degli arti, in correlazione con l'incurvamento del corpo ora verso destra e ora verso sinistra, risulta che gli arti anteriori e posteriori si muovono con un movimento alternato: arto anteriore destro e posteriore sinistro avanzano insieme, successivamente l'arto anteriore sinistro e posteriore destro. Questo movimento è definito "movimento in diagonale".

FIG. 32 - Posizioni di movimento di una lucertola

EVOLUZIONE DEGLI UCCELLI

Merita una nota particolare un animale fossile considerato una forma di passaggio tra gruppi zoologici affini che testimonia un'evoluzione da progenitori comuni: l’Archaeoptery lithographica, noto esemplare dei Saururi trovato negli scisti litografici della Baviera.

Ai tempi universitari lo consideravo l'uccello più sfortunato per non avere un'identità specifica, non era né un rettile né un uccello. Aveva mascelle con denti, unghie alle dita dell'arto anteriore e una lunga coda sulla quale erano inserite lateralmente le penne. Caratteristiche considerate prove dell'origine degli uccelli da forme di Sauropsidi simili a rettili.

FIG. 33 - Archaeornis siemensi

(Fonte: Zoologia Generale - U. D'Ancona)

UCCELLI

Gli uccelli erano dotati di un buon sistema di regolazione termica, cioè erano in grado di regolare la temperatura del loro corpo, di fondamentale importanza per l'attività motoria. L'impulso nervoso è molto diverso tra gli animali definiti impropriamente a sangue freddo, oggi chiamati eterotermi, ed animali a sangue caldo, omeotermi: l'onda di eccitazione nei nervi della rana corre con una velocità da 8/10 metri al secondo, mentre nei nervi del gatto e nell'uomo di 100/120 metri al secondo.

Il sistema nervoso raggiunge alti livelli di sviluppo.

Lo striato, considerato il più elevato nucleo motorio dei rettili, si sviluppa ulteriormente insieme al cervelletto. Lo striato guidò il complicato sistema motorio-nervoso formandosi gradualmente nei vertebrati, livello dopo livello, e inglobando nella loro complessità formazioni del sistema extrapiramidale.

Il graduale sviluppo delle sovrastrutture dei nuovi livelli sopra il vecchio fece si che i livelli più recenti non dovessero formare nuove vie di conduzione ai muscoli del corpo. Gli organi sensoriali molto sviluppati negli uccelli garantirono una variabilità di movimenti locomotori come: volare e arrampicarsi, tuffarsi. I movimenti venivano eseguiti dalle estremità del corpo e non più da tutto il corpo, come avveniva nelle classi precedenti, pesci e rettili.

Gli uccelli dotati di un corpo striato molto sviluppato fecero un notevole progresso nelle abilità motorie. Con la regolazione e l'inibizione dei movimenti riuscirono a compiere movimenti lenti, ad immobilizzarsi come i rettili, ma raggiunsero una maggior perfezione dei loro predecessori. In questa classe compare una serie di istinti complicati, contrariamente ai rettili vivevano in famiglie, allevavano, crescevano, nutrivano e imboccavano i piccoli, mostrarono cure individuali per la pulizia del corpo come quella dell'ingrassaggio delle pelle, ciò portò all'arricchimento del patrimonio dei movimenti dovuto ad azioni come nutrire, pulire e insegnare ai piccoli a volare.

FIG. 34 - Uccelli in volo (Fonte: Zoologia Generale - U. D'Ancona)

MAMMIFERI

Man mano che si risaliva nella scala zoologica il sistema nervoso diventava sempre più complesso, e migliorava la possibilità d'esecuzione dei movimenti, che diventavano quantitativamente più efficienti di quelli antichi, passando durante l'evoluzione attraverso vari stadi successivi.

Ogni nuovo sistema strutturale arricchiva la specie animale di una serie di movimenti, definita dai ricercatori "nuovo livello di costruzione dei movimenti" arricchendo il sistema nervoso di una nuova classe di correzione sensoriale.

Ciò non voleva dire che il sistema produceva nuovi apparati, ma nuovi metodi di percezione sensoriale di valutazione per l'elaborazione degli stimoli, per la sintesi dei dati trasmessi da altri organi di senso, producendo in questo modo una diversa relazione con il mondo esterno.

Le strutture anatomiche dei livelli coordinativi che si succedono nella filogenesi comprendevano sia centri motori che sensori, con interrelazioni strette in ciascun livello.

Lo striato considerato nella storia evolutiva " il centro motorio più evoluto" malgrado i progressi ottenuti nelle classi precedenti, rettili e uccelli, aveva degli svantaggi, uno tra questi era la "commutazione dell'impulso nervoso" che avveniva tra tratti diversi e richiedeva un tempo supplementare.

Se il rallentamento dell'impulso avveniva più volte come avviene nelle vie "polineuroniche" l'intero processo motorio rallentava.

Ogni vertebrato possedeva, e possiede, gli organi più importanti per la vita di relazione nella testa. La corteccia cerebrale, dotata di tutti i generi di sensibilità, con l'encefalizzazione acquisisce il controllo di tutti i movimenti. Ciò ha provocato degli svantaggi di collegamento con i muscoli del corpo che rimanevano lontani.

Nella corteccia cerebrale si formò, caso ritenuto unico nella storia, una via diretta che senza interruzioni collegava i motoneuroni del corno anteriore del midollo spinale, dai quali partiva l'innervazione per i muscoli. Il nuovo apparato veniva chiamato " via piramidale" mentre alla via del vecchio sistema è stato dato il nome di "sistema extrapiramidale". La comparsa della via piramidale non ha significato la scomparsa del sistema extrapiramidale ma una piccola riduzione dei sui nuclei. Nei rettili e negli uccelli la comparsa dello striato non aveva soppresso il pallido, che era rimasto con tutti i movimenti che controllava, aggiungendone dei nuovi più vari e precisi.

I mammiferi conservarono i movimenti e gli elementi motori che eseguivano i loro antenati e per compierne dei nuovi utilizzarono il nuovo sistema piramidale.

I movimenti diventarono precisi, potenti, armoniosi ed elastici, da ciò si scatenò una grande varietà d'azione concatenante, come la manipolazione degli oggetti, l'utilizzazione di attrezzi, strumenti, il lavoro diretto dalla ragione.

Oggi si è consolidato il dominio dei mammiferi sui rettili, quest'ultimi pur avendo un sistema motorio elevato non avevano una neocorteccia come i mammiferi, erano " single", cioè conducevano una vita solitaria, non poterono trasmettere le esperienze vissute ai discendenti, sia per il sistema di vita, sia per il sistema di riproduzione (deponevano uova). Inoltre non erano in grado di regolare la temperatura del corpo.

L'omotermia e la neocorteccia hanno permesso ai mammiferi di conquistare spazi che in epoche remote erano occupate dai rettili.

Inoltre l'affermazione dei mammiferi sugli altri vertebrati è da attribuirsi alla telencefalizzazione del controllo nervoso sull'attività dei centri autonomi: midollo spinale e midollo allungato.

Sistemi importantissimi di conduzione ascendente come la via sensitiva spino-bulbo-talamo-corticale e discendente come la via motrice cortico-spinale ed il sistema extra-piramidale hanno

tolto al midollo spinale quell'automatismo e quell'autocontrollo ancora presente negli uccelli.

La neocorteccia con innumerevoli ed infinite possibilità, rafforzata dallo sviluppo di un organo giovane della motricità come la via piramidale, mise in azione i muscoli striati di organismi omeotermi portando qualità come:

• Rapidità e precisione nei movimenti

• Capacità di accumulare esperienze trasmesse da genitori a figli (educazione)

• Capacità di creare nuove combinazioni motorie

Il sistema piramidale incorporò la via extrapiramidale, che sinergicamente hanno concorso e concorrono con differenti funzioni a coordinare i movimenti rendendoli armoniosi.

FIG. 35 - Albero evolutivo dei Primati, partendo dagli insettivori

1. Insettivori arboricoli del primo Cenozoico2. Lemuridi3. Tarsioidei4. Scimmie del nuovo mondo (scimmie platirrine)5. Scimmie platirrine del vecchio mondo6. Scimmie antropomorfe7. Uomo

Tratto da Anatomia comparata di Silvano Leghissa

ONTOGENESI

Durante l'ontogenesi, i centri nervosi non si differenziano tutti simultaneamente, esiste infatti un ordine di differenziazione e di organizzazione dei centri e dei fasci nervosi.Per primi si differenziano i centri indispensabili alla vita, comparsi per primi nella filogenesi. Per ultimi i centri e i fasci più perfezionati e recenti con uno sviluppo più lento. Compaiono per primi i centri per le funzioni riflesse, mentre i centri delle vie associative corticali si sviluppano molto più tardi.

I primi movimenti del neonato sono il respiro e i vagiti, successivamente ruota la testa alla ricerca del cibo e del capezzolo, dando inizio al riflesso di prensione legato alla suzione, riflesso che prevarrà nei primi mesi di vita unitamente al riflesso tonico del collo o " schermidore" e al riflesso di Moro.

Sono tutte reazioni motorie primitive che scompaiono nella vita adulta e ricompaiono in particolari condizioni patologiche. Al momento della nascita i sistemi corticali non sono maturi, le fibre nervose dello striato non sono mielinizzate, per cui solo il talamo e il pallido posti in posizione più caudale rispetto agli altri, diventano attivi.

Il ricercatore Foerster definisce questa fase di vita del neonato " Pallido-Talamico" che per alcuni tratti del suo comportamento permette di riconoscere l'origine filogenetica da antenati simili a scimmie.

Con la maturità dello striato l'originaria funzione del pallido viene frenata mettendosi a disposizione da questo momento della motricità dell'adulto. Prevalgono sgambettii, movimenti di flessione ed estensione alternati delle gambe, di rotazione della testa, occhi, accompagnati da azioni prensili delle mani e da flessioni delle dita, mani-piedi; movimenti determinati dalla via rubro o vestibolo-spinale originati da stimoli propriocettivi prodotti da spostamenti corporei.

Dai cinque ai sei mesi dalla nascita si verifica un cambiamento della motricità del bambino che acquisisce il "portamento". Lo striato che al momento della nascita non aveva completato il suo sviluppo inizia a maturare insieme al nucleo rosso, dando la possibilità al corpo di acquisire un portamento come: sedersi, sollevarsi, arrampicarsi, alzarsi, stare in piedi.

L'acquisizione di un portamento attivo adatto al raggiungimento dell'azione per conseguire uno scopo dipende dalla tonificazione per via riflessa di tutta la muscolatura: collo, tronco, cioè del corretto funzionamento del riflesso propriocettivo.

Il livello rubro-spinale delle regolazioni toniche consente al bambino di mantenere l'equilibrio dinamico nella stazione seduta, eretta, nei movimenti di rotazione e di cambiamento di direzione, e gli permette di percepire il proprio corpo nello spazio, cioè di sentire prima i contorni spaziali, poi di percepirlo nello spazio circostante.

Da sei mesi ad un anno, il bambino mette in atto tutto ciò che ha imparato nei mesi precedenti e che conosce, andando alla conquista della spazio circostante: (http://www.centrofeldenkraiscsm.it/conferenza-rimini2/index.html)

oscillerà come i pesci striscerà come i rettili gattonerà come i mammiferi si arrampicherà camminerà assumendomese dopo mese

e anno dopo anno l'andaturatipica della sua specie.

FIG. 36 - Spirale evolutiva di Bianca

SISTEMI GIOVANI DELLA MOTRICITÁ

Le fibre nervose del sistema piramidale, via di conduzione al midollo spinale, vengono avvolte dalla guaina di mielina nel secondo semestre della vita extrauterina, mentre i sistemi frontali e premotori maturano al secondo anno di età.

Con lo sviluppo del sistema piramidale il bambino acquisisce una maggiore varietà di movimenti, compaiono la mimica, movimenti espressivi, la lallazione, aumenta la plasticità, si diverte a sollevare il corpo dal pavimento, a fare l'orso, i salti come il canguro, a muoversi sul pavimento come il lombrico, a strisciare come il serpente, si attorciglia e rotola come un gatto.

FIG. 38 - Lobo frontale

FIG. 37 - Via Piramidale

RELAZIONE TRA STRUTTURE E FUNZIONI

Il bambino con le attività esplorative del il gioco e lo sviluppo delle tappe evolutive acquisisce movimenti sempre più raffinati e precisi. In questo modo arricchisce la sua esperienza personale dalla quale dipenderà il suo futuro, perché struttura e funzione sono strettamente connesse, dalla prima dipende l'abilità, l'elasticità, la plasticità e dalla seconda lo sviluppo della struttura, come rappresentato nel seguente schema.

FIG. 39 - Il diagramma pone in relazione come struttura e funzione siano interdipendenti

Si può affermare che la storia dell'individuo

è trascritta sulla corteccia e l'esperienza personale

è la chiave della sua grandezza o del suo insuccesso.

LUNGHEZZA DEL PASSO

La vera locomozione con i due arti inferiori si sviluppa all'inizio dei due anni, sia perché avviene la maturazione di alcune strutture nervose sia perché si definisce la curva lombare.

A tre o quattro anni il bimbo cammina in modo sicuro, corre, salta con una gamba sola, ciò implica che tutti i tipi di locomozione e di conservazione dell'equilibrio siano stati elaborati definitivamente.

Contemporaneamente alle modificazioni dell'attività nervosa si verificano un perfezionamento della locomozione e un costante aumenta della lunghezza del passo.

A 5 anni → Raddoppia

A 8 anni → Triplica

A 10 anni → Quadruplica rispetto al passo di un bambino che ha appena iniziato a camminare

Nel bambino piccolo non ci sono differenze tra lato destro e sinistro del corpo. Queste differenze compaiono successivamente con l'aumentare quantitativo delle abilità.

É evidente che il bambino non fa distinzione tra i due lati e confonde la mano destra con la sinistra. Per alcuni ricercatori la differenziazione fra i due lati corporei inizia a due anni per altri ad un'età maggiore, ma le opinioni sono varie e contraddittorie. Osservate i vostri figli e fate le vostre valutazioni.

PUBERTA’

L'adolescenza è un periodo di passaggio in cui si verificano grandi cambiamenti sia fisici che psicologici. Le trasformazioni del corpo che avvengono sono molto marcate sia nelle ragazzine che nei ragazzini, nelle ragazzine si evidenzia l'aumento del seno dovuto ad una produzione abbondante di "estrogeni", mentre gli androgini prodotti in quantità minore sono responsabili dello sviluppo della peluria, dell'acne sul viso e della statura.

Nei ragazzini gli ormoni androgeni determinano un aumento della muscolatura, della statura e un abbassamento del timbro di voce.

Il patrimonio dei movimenti in seguito al perfezionamento dell'apparato motorio diminuisce, in virtù dello sviluppo delle componenti corticali si accumulano movimenti piccoli, armoniosi, elastici.

Nella fase della pubertà, in coincidenza con le trasformazioni del sistema endocrino e nervoso, l'armonia raggiunta nella seconda infanzia viene disturbata, in questa fase i movimenti non hanno più la grazia infantile, diventano rigidi e angolosi ed è carente la coordinazione motoria.

La goffaggine, l'angolosità nei movimenti, l'instabilità di tono che si riscontrano nel periodo della pubertà vengono attribuiti all'apparato piramidale che ha prevalso sul sistema extrapiramidale.

FIG. 40 - Adolescenti in gita scolastica

È GALARÒN

Antica tradizione praticata nelle campagne romagnole durante l'estate è la castrazione dei galli, che diventano capponi.

Hanno una carne più tenera di quella dei galli, adatta per preparare brodi saporiti e prelibati, per cucinare i famosi " cappelletti " nel periodo natalizio.

Talvolta accade che la castrazione non risulti eseguita perfettamente e uno sfortunato pennuto resti con caratteristiche intermedie fra gallo e cappone.

La carne rimane dura, il canto non è più acuto e squillante come quello del gallo, avrà un’ andatura goffa e impacciata, e per queste particolari caratteristiche è soprannominato in dialetto romagnolo

"È Galaròn".

"Ci un galaròn", sei un gallarone, è spesso la frase affettuosa pronunciata dalle nonne romagnole quando sentono la voce dei loro nipoti diventare cavernosa, nel periodo della pubertà, ed iniziano ad intravedere sui loro volti la crescita dei primi peli.

Il gallo di Simone Il cappone di Paride

FIG. 41 – Gallo e cappone

Prodotto da Tina Broccoli Disegni di Marilena CensiSi ringrazia per la collaborazione:Simone Broccoli, Roberta Pari, Pierangela Rossetti, Massimo galli

BIBLIOGRAFIA

Prof. Enrico Granieri Università di Ferrara " Il Sistema Extrapiramidale".Dr. Alberto Vignati Università degli studi di Milano " Sistema nervoso parte prima e parte seconda".Prof. Antonio Vento Università La Sapienza Roma "Lezione di anatomia evolutiva". Silvano Leghissa Embriologia Ed. UNIONE TIPOGRAFICA - EDITRICE TORINESE 1968N.A. Berstain Fisiologia del movimento Ed. SOCIETA' STAMPA SPORTIVA 1989Andre Marini Manuale di neurolinguistica Ed. CAROCCI 2008Jo Dispenza Evolvi il tuo cervello Ed. MACRO 2008Francesco Bottaccioli Psiconeuro endocrino immunologia Ed. RED 2011 (ristampa)Luigi Cattaneo Compendio di anatomia umana Ed. MONDUZZI 1986Cesare Caselli – Vanni Taglietti Principi di fisiologia Ed. LA GOLIARDICA PAVESE 2002Ganon Fisiologia medica Ed. PICCIN 2006M. Feldenkrais Le basi del Metodo per la consapevolezza dei processi psicomotori

Ed. ASTROLABIO1991M. Feldenkrais Il corpo e il comportamento maturo Ed. ASTROLABIO 1996Robert F.Schmidt Fondamenti di neurofisiologia Ed. ZANICHELLI 1990Murray L. Barr Il sistema nervoso umano Ed. PICCIN NUOVA LIBRERIA 1983

Continua:

- Funzioni superiori della neocorteccia- Linguaggio- Apprendimento- Memoria

Dislessia

Neurogenesi

Il cervello dei taxisti

Il cervello dei pianisti