Selezione sessualenel bittacide dalle punte nere

Questa specie ha evoluto un singolare comportamento di accoppiamento:le femmine scelgono i maschi in base alle prede che questi presentanoe i maschi possono imitare le femmine per rubare le prede ai rivali

di Randy Thornhill

Questa fotografia mostra due bittacidi dalle punte nere (Hylobittacusapicalis) in accoppiamento mentre stringono il dono nuziale (un grossomoscone) che il maschio (a sinistra) ha offerto alla femmina (a destra).Questi bittacidi sono nella prima fase del processo di accoppiamento,quando la femmina valuta la preda offerta dal maschio e il maschio

tenta di accoppiarsi con lei. Una femmina di questa specie giudica i ma-schi in base alle dimensioni della preda offerta, rifiutandosi di copulareo copulando solo per breve tempo con i maschi che offrono prede pic-cole o di gusto sgradevole. Quando la preda è sufficientemente grandela femmina accetta il maschio e copula con lui per 20 minuti o più.

O

li insetti, nonostante la relativasemplicità del loro sistema ner-voso, presentano un'ampia

gamma di comportamenti di accoppiamen-to differenziati e complessi. Poche attivitàdi accoppiamento sono più singolari diquella del bittacide dalle punte nere,Hylo-bittacus apicalis, un insetto olometabolodell'ordine dei mecotteri, con il corpo stret-to e bruniccio, lunghe zampe esili e quattroali strette e colorate di nero all'apice. Hoosservato per la prima volta il comporta-mento di questa specie una decina di annifa, durante un'occasionale passeggiata inuna zona boscosa del Michigan sud-orien-tale. Quando, all'inizio dell'estate, una po-polazione di bittacidi adulti conta alcunemigliaia di individui, non è difficile scorgerlimentre volano tra il sottobosco o si appen-dono alle piante con le esili zampe anteriori.I maschi usano le forti zampe posteriori percatturare afidi, mosche e opilioni, e io os-servai che, dopo aver catturato una preda,ogni maschio ne staccava qualche piccoloboccone e poi, appeso a una foglia o a unrametto, attendeva che una femmina loraggiungesse.

Quando una femmina si posava di fiancoa un maschio questi le offriva la sua preda espesso i due si accoppiavano; in alcuni casi,tuttavia, la femmina volava semplicementevia. Le femmine sembravano scegliere tra imaschi, rifiutando quelli che offrivano pre-de di piccole dimensioni e accettando quelliche ne offrivano di grandi. Mi venne inmente che questi insetti potessero fornireun eccellente sistema per mettere alla provale idee di Charles Darwin sulla selezionesessuale, in particolare la sua concezione,frequentemente contestata, del ruolo dellascelta da parte della femmina nell'evolu-zione della morfologia e del comportamen-to del maschio.

Darwin sviluppò la sua teoria della se-lezione sessuale nel suo The Descent ofMan and Selection in Relation to Sex (L'o-rigine dell'uomo e la selezione in rappor-to al sesso), che venne pubblicato nel1871. Egli dimostrava che l'evoluzione di

caratteristiche sessuali secondarie puòdipendere da due forze selettive distinte:la competizione tra i maschi per le fem-mine e la scelta da parte delle femmine dialcuni maschi a preferenza di altri. Nelprimo tipo di selezione la fitness (o suc-cesso biologico) riproduttivo del maschiodipende dalla sua abilità nel vincere i con-flitti con gli altri maschi della stessa spe-cie, nel secondo caso dipende invece dallasua abilità nell'indurre le femmine di-scriminanti a sceglierlo.

Secondo Darwin l'evoluzione di trattimaschili (come i complessi schemi dicomportamento nel corteggiamento, l'e-laborato piumaggio di certi uccelli, le cor-na di alcuni mammiferi ungulati e i pro-cessi simili a corna di certi insetti), chemettono in pericolo la sopravvivenza delmaschio costandogli energia e aumentan-do la sua esposizione ai predatori, po-trebbe venire spiegata in termini di van-taggi conferiti in uno di questi due proces-si selettivi. L'importanza della competi-zione tra i maschi come una forza nell'e-voluzione dei tratti maschili non è maistata messa seriamente in discussione,mentre l'importanza della scelta dellafemmina nella selezione sessuale è stataspesso discussa e messa in dubbio.

Alfred Russel Wallace, che giunse alconcetto di evoluzione per selezione na-turale indipendentemente da Darwin, fuuno dei primi a mettere in evidenza comenon ci fossero abbastanza osservazioni innatura di scelte da parte della femminaper sostenere la teoria proposta da Dar-win. Questa mancanza di evidenza direttapersiste ancora oggi: nella maggior partedei casi l'esistenza di una scelta da partedella femmina viene dimostrata indiret-tamente per mezzo di studi che mostranola distribuzione delle femmine intorno amaschi di diverse età o dimensioni oppurein possesso di differenti quantità di de-terminate risorse come il territorio. Op-pure si suppone semplicemente che unascelta da parte della femmina abbia luogoin casi in cui le femmine si accoppiano con

alcuni maschi e non con altri, nonostanteil fatto che le femmine, essendo in generepiù piccole, meno armate e meno aggres-sive dei maschi, possono spesso venireforzate a stare con certi maschi senza al-cun riguardo per le loro eventuali prefe-renze. Inoltre ci sono poche prove chemostrino come la scelta da parte dellafemmina sia realmente adattativa in que-ste situazioni, servendo ad aumentare lasopravvivenza delle femmine che la prati-cano e, più specificamente, il numero didiscendenti che esse generano.

A partire da quella mia passeggiata neiboschi del Michigan ho studiato il com-portamento dei bittacidi e delle moschescorpione, quest'ultime comuni anche inItalia, da un capo all'altro degli Stati Unitie del Messico. Le mie osservazioni mo-strano che le femmine della specie di bit-tacide Hylobittacus apicalis valutano ve-ramente i maschi in base al dono presen-tato durante il corteggiamento: un insettocome preda. Non tutte le femmine di bit-tacide dalle punte nere scelgono tra i ma-schi in questo modo, ma quelle che lofanno scelgono cc me compagni i maschicon le prede più grandi. Inoltre una talescelta aumenta chiaramente le possibilitàdi sopravvivenza della femmina e il nu-mero di uova che essa depone. Non vi èdubbio che il comportamento del bittaci-de dalle punte nere ci fornisce uno deipochi esempi noti di scelta adattativa daparte della femmina. Per di più ho scoper-to che i maschi di questa specie competo-no con le femmine con alcuni metodi de-gni di nota, compresa l'imitazione del.comportamento femminile, per incre-mentare il proprio successo riproduttivo.Il bittacide dalle punte nere serve dunquecome modello ideale per capire la sele-zione sessuale come Darwin la descrive.

Ibittacide dalle punte nere è anche un

-I- eccellente soggetto per uno studio sulcomportamento in condizioni naturali.Lungo circa due centimetri, è attivo du-rante il giorno, catturando prede e accop-

preda il bittacide dalle punte nere fa usodella sua acuminata proboscide; quandoviene conficcata nel corpo della preda,attraverso questa struttura simile a unbecco, vengono iniettati degli enzimi cheparalizzano la preda e ne liquefanno l'in-terno del corpo, che può poi venire suc-chiato.) Non tutte le prede catturate daimaschi vengono offerte alle femminecome dono nuziale. Le mie osservazionidi 42 maschi marcati in due siti di studionelle foreste del sud-est del Michiganhanno rivelato che i maschi discriminanoin modo evidente le prede che impieganoper questo scopo. Su 345 insetti che imaschi marcati avevano catturato, 110,cioè circa il 32 per cento, furono lasciaticadere sul tappeto di foglie che copriva ilsuolo della foresta dopo che i maschi se neerano nutriti brevemente. Tutte le predescartate misuravano meno di 16 millime-tri quadrati di superficie corporea, il chesuggerisce che fossero troppo piccole perrappresentare offerte adatte. (Nelle ri-cerche che sto qui discutendo, assumocome superficie corporea di un artropodo

il prodotto della larghezza per la lunghez-za; per esempio, una normale mosca adul-ta ha una superficie corporea di circa 20millimetri quadrati.)

Un'ulteriore prova del fatto che i ma-schi trattengono la preda in base alle di-mensioni fu ottenuta passando la vegeta-zione erbacea in ognuno dei miei siti distudio con un retino da insetti. Campio-namenti di questo tipo furono effettuatiogni giorno per una settimana per deter-minare la distribuzione in base alle di-mensioni degli artropodi disponibili. Inol-tre, immediatamente dopo ogni campio-namento furono catturate coppie in copu-la di bittacidi dalle punte nere e maschi inpossesso di una preda, in modo che leprede potessero venire misurate. Il para-gone fra questi campionamenti mostròche nonostante i maschi di Hylobittacusapicalis disponessero di prede piccole(meno di 16 millimetri quadrati di super-ficie corporea) in proporzione diretta conla loro abbondanza nella vegetazione,erano in possesso di prede di grandi di-mensioni (16 o più millimetri quadrati di

piandosi durante tutte le ore di luce. Gliindividui possono venire marcati appli-cando una goccia di vernice sul corpo osulle ali, e, nonostante i maschi e le fem-mine sembrino uguali, possono esser di-stinti dai differenti modi di volare: i ma-schi svolazzano avanti e indietro, mentrele femmine, appesantite da un ingentecarico di uova, volano costantemente inlinea retta. Gli individui di entrambi i ses-si sono volatori relativamente lenti, effet-tuando solo brevi voli attraverso le pianteerbacee che compongono il sottoboscodel loro ambiente di foresta, e pertantopossono venire facilmente seguiti attra-verso le loro frequenti interazioni con al-tri bittacidi e con gli insetti e gli altri ar-tropodi di cui si nutrono.

Una sequenza di accoppiamento diHylobittacus apicalis inizia quando unmaschio cattura un artropodo oppure neruba uno a un altro maschio o a una cop-pia e, tenendo la preda con i tarsi poste-riori, che in questa specie sono prensili, siaggrappa a una foglia o a un rametto ecomincia a nutrirsene. (Per uccidere la

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de di grandi dimensioni, cioè insetti o altri artropodi che misurino 16millimetri quadrati o più di superficie corporea. (Per gli scopi di questostudio la superficie corporea di un artropodo si ottiene moltiplicando lalunghezza per la larghezza; per esempio il moscone tenuto dai bittacidi apagina 115 misura circa 30 millimetri quadrati di superficie corporea.)

da 248 maschi (in nero) e da 276 femmine (in bianco) di bittacidi dallepunte nere. Le femmine sono generalmente ben rifornite di cibo daimaschi desiderosi di accoppiarsi e pertanto di solito non cacciano.

4,1- 7,1- 10,1- 13,1-7 10 13 16

I maschi preferiscono prede di grandi dimensioni da offrire come dononuziale. L'istogramma mostra la distribuzione in base alle dimensionidegli artropodi usati da 168 maschi di bittacidi dalle punte nere nell'ac-coppiamento. Osservazioni di questa specie nel suo ambiente naturaleindicano che più del 90 per cento degli accoppiamenti coinvolgono pre-

Quando le femmine cacciano per proprio conto non prediligono prededi grandi dimensioni, come si può vedere in questo istogramma cheparagona la distribuzione in base alle dimensioni delle prede catturate

22,1- 25,1- 28,1- 31,1- 34,1- 37,1- 40,1- 43,1- 46,1- 49.1- 52,1-25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55

16,1- 19,1-19 22

SUPERFICIE CORPOREA DELLA PREDA (MILLIMETRI QUADRATI)

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1- 4,1- 71- 10,1- 13,1- 16,1- 19,1- 22,1- 25,1- 28,1- 31,1- 34,1- 37,1- 40,1- 43,1- 46.1-4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49

E49,1-55

SUPERFICIE CORPOREA DELLA PREDA (MILLIMETRI QUADRATI)

Il bittacide dalle punte nere, qui raffigurato dall'alto e di fianco, è un insetto di media taglia (circadue centimetri di lunghezza) che si trova nel sottobosco in aree ricoperte da foreste negli StatiUniti orientali. Quando l'insetto non è in volo si appende con le zampe anteriori lunghe e sottili auna foglia o un rametto, come si può vedere in basso a sinistra. Per catturare e manipolare la predail bittacide dalle punte nere fa uso dei forti tarsi prensili (in colore) delle zampe posteriori. Come sipuò vedere nell'ingrandimento in basso a destra, questi costituiscono un organo molto efficaceper afferrare la preda, dal momento che si possono serrare per stringere un'ala o una zampa.

superficie corporea) e le offrivano comedono nuziale in proporzione molto mag-giore rispetto alla loro abbondanza nel-l'ambiente naturale.

Nel mezzo dell'estate. quando i maschidi bittacidi dalle punte nere sono abbon-danti, le femmine raramente catturanoprede per proprio conto; esse dipendonoquasi esclusivamente dai maschi e dalleprede che essi procurano. Le osservazionifatte mostrano che quando le femminecacciano, non scartano le prede di piccoledimensioni, e i miei studi confermano cheal di fuori del contesto dell'accoppiamen-to, per quel che riguarda le femmine, ladistribuzione di dimensioni delle predecoincide con la distribuzione naturale.Dunque sono solo i maschi ad essere pre-datori selettivi, catturando efficacementeprede di dimensioni ben precise, rispettoalla gamma di quelle disponibili.

Ouando un maschio di bittacide ha cat-turato una preda sufficientemente

grande, se ne nutre brevemente, poi,sempre tenendola con i forti tarsi poste-riori, comincia a effettuare brevi voli at-traverso la vegetazione erbacea. Nei ma-schi marcati ho osservato che questi voliprenuziali erano raramente più lunghi di3,6 metri. Gli stimoli che inizialmente at-traggono una femmina nelle vicinanze delmaschio sono stimoli olfattivi, non visivi.Alla fine di ogni volo prenuziale il ma-schio si appende a una foglia o a un ramo-scello, rovescia una coppia di sacchighiandolari dall'addome e inizia a libera-re un ferormone, una sostanza che servead attirare le femmine. (Le ghiandole delferormone vengono rovesciate per mezzodi un aumento della pressione sanguignanell'addome del maschio e vengono re-tratte per mezzo di muscoli specializzati.)L'accoppiamento non comincia veramen-te fino al momento in cui la femmina nonsi appende, con le zampe anteriori di fron-te al maschio. Allora il maschio presentail dono nuziale alla femmina e, sempremantenendo la presa, lascia che esso loafferri con i tarsi posteriori. Non appenala femmina inizia a nutrirsi, il maschiotenta di accoppiarsi con lei.

Se il dono del maschio è grande abba-stanza (16 millimetri quadrati di superfi-cie corporea o più), la femmina lo accettae i due copulano per una media di 23minuti, durante i quali la femmina conti-nua a nutrirsi. Il processo di accoppia-mento è terminato dal maschio, e vieneseguito da una lotta, quando il maschiotenta di sbarazzarsi della femmina e diliberare la preda dalla sua stretta. Se, alcontrario, il dono del maschio è di gustosgradevole (come avviene quando si trat-ta di una coccinella, che contiene sostanzedisgustose), oppure troppo piccolo, lafemmina rifiuta di accoppiarsi con il ma-schio o, se l'accoppiamento è già iniziato,lo termina rapidamente, volando via inmedia dopo cinque minuti. In quest'ulti-mo caso, poi, .è la femmina che cerca diliberarsi dal maschio, ma se il maschiovince la lotta che segue per la preda, essocerca generalmente di offrire nuovamen-te alla femmina il suo «indesiderabile»

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7a

I V

dono e di impegnarla ancora una voltanella copulazione.

I maschi sono stati visti vincere il 64 percento delle lotte tra coppie per il possessofinale del dono nuziale e le femmine soloun 8 per cento. Nelle altre occasioni lapreda era lasciata cadere e veniva persanel tappeto di foglie sul suolo della fore-sta. Se il maschio conquista la preda dopoche la copulazione è terminata, se ne nu-tre brevemente e, se può ancora fornireadeguato nutrimento, la utilizza nuova-mente per ripetere la sequenza di accop-piamento con un'altra femmina. In casocontrario la scarta e comincia a dare lacaccia ad un'altra preda adatta come cibonuziale. La possibilità che una preda pos-sa venire utilizzata in due accoppiamentisuccessivi viene generalmente determina-ta dalle sue dimensioni. Ho trovato che gliartropodi che misurano da 28 a 45 milli-metri quadrati di superficie corporeasono le prede che più frequentementevengono utilizzate due volte. Prede piùpiccole non forniscono abbastanza nutri-mento, mentre quelle più grandi per il

maschio sono difficili da conservare, nellalotta che segue l'accoppiamento. In effettisono le femmine ad avere più probabilitàdi mantenere il possesso di una preda didimensioni molto grandi che è stata loroofferta come dono nuziale.

1- a femmina di bittacide dalle punte nerei può dunque operare una discrimina-zione a sfavore dei maschi con piccoleprede su due livelli: rifiutando tali maschiprima ancora che la copulazione inizioppure accettando l'accoppiamento masolo per un periodo limitato. I maschi conpiccole prede in genere non riescono acopulare per più di cinque minuti, mentrequelli che ne offrono di grandi copulanoper 20 minuti o più. La significatività diquesti numeri non fu rivelata in modochiaro fino a che non effettuai esperimen-ti in laboratorio per determinare quando,nel corso dell'accoppiamento, gli sperma-tozoi vengono veramente trasferiti dalmaschio alla femmina. In questi esperi-menti alcune femmine vergini furono fat-te accoppiare per periodi compresi tra

uno e 39 minuti. La spermateca (un orga-no dell'apparato femminile in cui vieneimmagazzinato lo sperma) venne poiestratta e fu applicato un colorante speci-fico per gli spermatozoi in modo che que-sti potessero venite contati.

Questi studi hanno mostrato che sononecessari fino a 5 minuti di copulazioneprima che gli spermatozoi inizino a passarenella spermateca della femmina. Per dipiù, per gli accoppiamenti che duravano da5 a 20 minuti, ci fu una correlazione positi-va tra la durata dell'accoppiamento e laquantità di spermatozoi trasferiti. Al disopra dei 20 minuti c'era un piccolo au-mento nella quantità di spermatozoi tra-sferiti, non importa quanto a lungo conti-nuasse la copulazione. Quindi i brevi ac-coppiamenti dei maschi che portano predetroppo piccole hanno come risultato untrasferimento di pochi o addirittura nessu-no spermatozoo, e dunque poco o nessunincremento numerico nella prole generatada questi maschi. I lunghi accoppiamentidei maschi che portano grandi prede, alcontrario, hanno come risultato la massi-

ma inseminazione della femmina, con po-sitive conseguenze per la prole.

La massima inseminazione della fem-mina non è l'unico vantaggio che deriva almaschio con grandi prede dal suo periododi accoppiamento più lungo. Osservazio-ni di bittacidi dalle punte nere effettuatesia in natura che in laboratorio hannomostrato che il periodo di accoppiamentopiù lungo stimola la deposizione di uova erende anche meno probabile che unafemmina si accoppi nuovamente entrobreve tempo. Le femmine di bittacide dal-le punte nere depongono uova grandi eben visibili, che restano attaccate all'ad-dome alcuni minuti prima di cadere sulsuolo della foresta. Con questo tipo dideposizione è possibile determinare laproduzione di uova da parte delle femmi-ne dopo interazioni con maschi che offro-no prede di diverse dimensioni.

Ho osservato che dopo che una femmi-na ha copulato per 20 minuti o più essanon risponde ai maschi e non si accoppianuovamente per circa quattro ore, duran-te le quali depone una media di tre uova.

Se continua a incontrare maschi congrandi doni nuziali, questo ciclo di nonricettività all'accoppiamento e deposizio-ne di uova può continuare ininterrotta-mente per tutto il giorno. Se, al contrario,una femmina si è accoppiata per solo circacinque minuti, non depone nessun uovoma trova rapidamente un altro maschio epoi un altro ancora, sempre in cerca diuno con una grossa preda. Non ha impor-tanza la quantità di nutrimento che lafemmina riceve dalle piccole prede nelcorso di queste brevi interazioni; essacontinua a interagire brevemente condiversi maschi fino a che non ne trova unocon una preda adatta e può quindi intra-prendere un lungo accoppiamento.

La scelta da parte della femmina delbittacide dalle punte nere è chiaramenteadattativa, cioè accresce la capacità ri-produttiva delle femmine che la pratica-no. Ho osservato che le femmine che di-scriminano tra i maschi in base alle offertenuziali depongono significativamente piùuova di quelle che non discriminano. Inol-tre le femmine che sono in grado di di-

scriminare aumentano le proprie pos-sibilità di sopravvivenza.

La ragione è la seguente. Un bittacide acaccia che si muove nel suo ambiente diforesta corre il rischio di volare in unaragnatela. Certamente una percentualenotevole di una popolazione di bittacidiviene perduta a causa della predazione daparte di ragni costruttori di ragnatele. Trai bittacidi dalle punte nere, comunque, lapercentuale di perdite è significativamen-te più bassa per le femmine, fenomenoche può essere attribuito alla disparitànelle distanze percorse dai due sessi nelcorso delle loro normali attività. Tra gliindividui marcati ho osservato che i ma-schi percorrevano una distanza media dicirca 33 metri in un'ora, mentre le fem-mine nello stesso tempo si spostavanosolo di circa 16 metri.

Questa disparità può esser fatta risalirealla pratica del cibo nuziale: i maschi pas-sano circa il 50 per cento del loro tempocacciando prede nuziali, mentre le femmi-ne, essendo ben rifornite di cibo dai ma-schi, sono raramente costrette a cacciare.

Una sequenza di accoppiamento ha inizio quando un maschio di bittaci-de dalle punte nere cattura un artropodo oppure ne ruba uno a unacoppia o a un altro maschio (1), e poi, appeso a una foglia o a un rametto,se ne nutre brevemente (2). Se la preda è troppo piccola, il maschio disolito la lascia cadere sul tappeto di foglie che ricopre il suolo della fore-sta (3b), nel qual caso deve procurarsi una nuova preda e iniziarenuovamente. Se la preda è abbastanza grande, il maschio la tiene (3a) e,

rovesciando una coppia di sacchi ghiandolari che si trovano nell'addome,inizia a liberare un ferormone, sostanza che serve ad attirare le femmine(4). Quando la femmina arriva, il maschio le offre la preda (5), permet-tendole di afferrarla con i tarsi posteriori mentre anch'esso mantiene lapresa (6). La femmina inizia a nutrirsi della preda e la valuta mentre ilmaschio tenta di accoppiarsi. Se la preda è inaccettabile perché di gustosgradevole o troppo piccola, la femmina la lascia andare e vola via,

rifiutando di accoppiarsi con il maschio (7b). Oppure la femmina puòaccoppiarsi con il maschio (7a), ma solo per breve tempo, allontanandosidopo circa cinque minuti (8b). Se, al contrario, la preda è abbastanzagrande, la coppia di bittacidi copula (7a) per una media di almeno 20minuti, nel qual caso è il maschio a porre termine all'interazione (8a).La femmina si nutre per tutto il periodo della copulazione, che ter-mina invariabilmente con una lotta per il possesso della preda nuzia-

le. (Il maschio in genere vince e, se la preda è sufficientemente grande,esso la utilizza una seconda volta come offerta nuziale per un'altrafemmina.) Una femmina che ha copulato per soli cinque minuti trovarapidamente un altro maschio che le offre una preda e ricomincia ilprocesso di accoppiamento. Una femmina che ha copulato per 20minuti o più, invece, non risponde sessualmente ad altri maschi percirca quattro ore, durante le quali depone in media tre uova (9).

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Perciò è nettamente meno probabile che lefemmine incontrino delle ragnatele. Sele-zionando un maschio con una preda digrandi dimensioni, una femmina limitaulteriormente i propri movimenti, e quindianche il rischio di essere catturata da unragno costruttore di ragnatele, aumentan-do a causa di ciò le proprie possibilità disopravvivenza. La relazione tra cibo nuzia-le e sopravvivenza della femmina del bitta-cide dalle punte nere è sostenuta dal para-gone con un altro bittacide, Bittacus strigo-sus, che non usa il cibo nuziale. In questaspecie maschi e femmine partecipano qua-si equamente alla caccia e il tasso di morta-lità a causa della predazione dei ragni neidue sessi è quasi identico.

Ie mie osservazioni suggeriscono che il, pasto nuziale si sia evoluto nel bitta-

cide dalle punte nere come un mezzo perridurre la partecipazione della femminanelle attività che comportano dei rischi,vale a dire quelle associate con la caccia.Nel procurare cibo alla femmina il ma-schio riduce le probabilità che essa vengacatturata da un ragno prima di deporre leuova che esso ha fecondato. Si deve nota-re che la mia interpretazione del vantag-gio selettivo del pasto nuziale per i maschiè basata sulla supposizione, avvalorata dastudi di altri insetti, che l'ultimo maschio

che si accoppia con una femmina per 20 opiù minuti feconda la maggior parte delleuova che essa depone.

Il fatto che la scelta da parte della fem-mina del bittacide dalle punte nere abbiacome risultato che alcuni maschi (quellicon prede di grandi dimensioni) si accop-pino più frequentemente e con maggiorsuccesso di altri (quelli con prede piccole)indica che la scelta da parte della femminaè potenzialmente una forma importantedi selezione sessuale che forse escludedalla riproduzione una frazione non indif-ferente di maschi in ogni generazione dibittacidi. Le mie osservazioni mostranoche in primo luogo, come risultato delnumero limitato di prede disponibili, solouna piccola percentuale (tra il 2 e il 10 percento) di maschi adulti in una popolazio-ne di bittacidi è in possesso di una preda inuno stesso momento.

Di questi maschi si può giudicare chesolo quelli osservati mentre effettuavano icaratteristici voli prenuziali o liberavanoferormone avessero valutato la preda alloscopo di accoppiarsi. In ogni momento il90 per cento dei maschi che hanno valuta-to la preda sono in possesso di una predadi grandi dimensioni. In altre parole, il 10per cento dei maschi che hanno valutatola preda porta prede piccole e, come risul-tato, viene scartato dalle femmine per l'i-

nadeguatezza della preda. Dunque lascelta da parte della femmina può esclu-dere dalla riproduzione fino al 10 per cen-to di tutti i maschi adulti di una popola-zione. Inoltre la variazione nell'abilità deimaschi nel trovare rapidamente prede digrandi dimensioni impedisce a molti piùmaschi di raggiungere il massimo poten-ziale riproduttivo.

Èimportante capire che la scoperta chela scelta da parte della femmina tra i

bittacidi dalle punte nere ha come risulta-to una variazione non casuale nella ripro-duzione dei maschi, indica solo il poten-ziale dell'evoluzione per mezzo della se-lezione sessuale. Per mostrare che la scel-ta da parte della femmina ha veramenteun risultato nell'evoluzione, cioè una va-nazione nelle frequenze di geni all'inter-no di una popolazione, bisognerebbedimostrare che i maschi scelti dalle fem-mine differiscono geneticamente da quel-li scartati. Sembra che questo sia il casonostro: il mio lavoro mostra che in naturai maschi che scelgono prede di grandidimensioni lo fanno tutte le volte, e lostesso fanno i maschi che scelgono prededi piccole dimensioni.

Uno dei modi in cui i maschi di bittacididalle punte nere riescono a ridurre i pro-pri movimenti e quindi i rischi di preda-

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DURATA DELL'ACCOPPIAMENTO (MINUTI)

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Il numero di spermatozoi che passano dal maschio alla spermateca dellafemmina di bittacide dalle punte nere dipende dalla durata dell'accop-piamento. Come indica questo grafico che mostra i risultati di 66 ac-coppiamenti di differente durata, nessuno o pochi spermatozoi entranonella spermateca della femmina durante i primi cinque minuti di accop-

piamento. Dopo questo periodo vi è una relazione diretta tra la duratadell'accoppiamento e il numero di spermatozoi trasferiti. Per gli accop-piamenti che durano più di 20 minuti, comunque, il numero medio ri-mane di circa 22 000. Dal momento che solo i maschi con prede di grandidimensioni copulano per 20 minuti o più, essi soli riescono a riprodursi.

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zione da parte dei ragni consiste nel ruba-re una preda ad altri maschi oppure adelle coppie. Il furto della preda è un'im-portante componente della competizionetra i maschi per l'accoppiamento, la mo-dalità di selezione sessuale più familiare,e la riduzione dei rischi non è l'unico van-taggio che questo comportamento confe-risce. Ho osservato che un maschio cheruba la preda da offrire come dono nuzia-le passa in media il 42 per cento in menodel tempo nelle sequenze preliminari del-l'accoppiamento, e perciò la sua frequen-za di accoppiamento è significativamentepiù alta di quella di un maschio che cattu-ra da solo le prede. Viceversa, un maschioche è stato derubato della preda deve, perpotersi riprodurre con successo, procu-rarsi un'altra offerta nuziale, e c'è unacorrelazione positiva tra il numero di vol-te che un maschio viene derubato e iltempo medio che intercorre tra due suoiaccoppiamenti successivi.

Le osservazioni dei maschi marcati tradue accoppiamenti indicano pure cheogni maschio può o catturare un artropo-do come preda o rubarne uno. Il modo incui un maschio ottiene la propria predanuziale dipende da ciò che incontra pri-ma: un artropodo vivo oppure un maschioo una coppia in possesso di una preda.Questa strategia mista di caccia si è pro-babilmente evoluta perché il successo diun maschio nel furto della preda dipendedalla disponibilità di altri maschi, la qualedipende a sua volta dalle dimensioni dellapopolazione di bittacidi e dal rapportonumerico fra i due sessi, due fattori chevariano nel tempo e nello spazio. Quandoun maschio tenta di rubare una preda,può usare due diversi metodi. O vola vi-gorosamente sul maschio o sulla coppiache tiene una preda e si impegna in unalotta per guadagnarne il possesso oppuresi comporta come una femmina per indur-re un altro maschio a donargli la preda.

L'imitazione del comportamento fem-minile da parte del maschio è stata osser-vata in un'ampia varietà di animali, tra cuiiene, pecore di montagna, uccelli, sala-mandre, pesci e primati. Il bittacide dallepunte nere mostra indiscutibilmente unavera imitazione della femmina da partedel maschio. Il successo dell'imitazioneviene facilitato da diversi fattori: i maschie le femmine hanno più o meno la stessataglia e il medesimo colore e i genitaliesterni del maschio non sono grandi edevidenti come quelli dei maschi di moltealtre specie di bittacidi. Inoltre l'imitazio-ne delle femmine da parte dei maschi nelbittacide dalle punte nere è chiaramenteadattativa: i maschi che la praticano siimpossessano più rapidamente di unapreda e perciò la loro frequenza di accop-piamento aumenta, per di più essi vannomeno in giro e probabilmente sono menosoggetti alla predazione da parte dei ragniche costruiscono ragnatele.

È probabile che i maschi vengano de-rubati della preda da altri maschi durantel'accoppiamento, ma quando un maschiosta liberando ferormone è più soggetto avenir derubato da un maschio che imitauna femmina, perché «si aspetta» l'arrivo

di una femmina. Dal momento che è solola femmina a rispondere al ferormone, unpotenziale ladro di prede viene guidatoverso il maschio che libera ferormoni nonda stimoli olfattivi bensì da quelli visivi,ma è solo nel contesto della liberazionedel ferormone che l'imitazione dellafemmina è appropriata.

Per imitare il comportamento dellafemmina un maschio vola verso un altromaschio che sta liberando ferormoni eabbassa le ali. Il tentativo di furto dellapreda è l'unica attività (eccetto il riposonotturno) in cui un maschio abbassa le ali,ma quando è una femmina ad abbassarele ali, questo costituisce un segnale rivoltoal maschio, e comunica che essa è pronta ainiziare l'accoppiamento. Perciò rappre-senta per il maschio un segnale per l'offer-ta alla femmina della preda nuziale.Quando un maschio che sta imitando unafemmina abbassa le ali, comunque, ilmaschio che sta liberando ferormoni ri-sponde circa un terzo delle volte volandovia, evidentemente perché l'imitazionenon era convincente; il rimanente dellevolte il maschio presenta il dono nuzialeall'imitatore. Quando entrambi i maschistanno tenendo la preda, l'imitatore iniziaa nutrirsi mentre il proprietario tenta diaccoppiarsi con lui. L'imitatore tienel'addome fuori dal campo dei genitali del-l'altro maschio, esattamente come fa unafemmina durante il periodo iniziale diassaggio e valutazione della preda. Do-po circa due minuti il proprietario ten-ta di sottrarre la preda dalla presa dell'i-mitatore. Il 22 per cento delle volte losforzo non è coronato da successo e l'imi-tatore vola via con la preda. (Solamenteuna metà circa dei tentativi di rubare lapreda ai maschi mentre liberano feror-moni implica l'imitazione della femmina;negli esempi rimanenti il ladro effettua untentativo diretto di afferrare la preda, tat-tica che ottiene successo il 14 per centodelle volte.)

T n molte specie animali esiste competi--1 zione tra i maschi per quelle risorsenecessarie per attirare le femmine: terri-torio, luoghi di nidificazione, cibo e cosìvia, quindi le osservazioni che ho qui de-scritto a proposito della scelta dei maschida parte delle femmine e della competi-zione dei maschi per le femmine nel bitta-cide dalle punte nere Hylobittacus apica-lis possono venire applicate al comporta-mento di accoppiamento di una notevolevarietà di animali, sia invertebrati chevertebrati. Inoltre le specie viventi deimecotteri, il piccolo ordine di insetti a cuiappartengono i bittacidi, sono i resti di unordine che un tempo era numeroso e am-piamente diffuso. Gli studiosi dell'evolu-zione degli insetti ritengono che sia stataun'antica specie di mecottero a dare ori-gine a vari tra i più alti ordini di insetti,compresi i lepidotteri (farfalle e falene), iditteri (mosche) e i sifonatteri (pulci). Lacomprensione delle pressioni evolutiveche hanno plasmato il comportamentoriproduttivo dei mecotteri dovrebbe mi-gliorare la nostra comprensione del com-portamento riproduttivo in generale.

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