Risposte all allenamento: adattamenti biochimici e effetti sulla ......Adattamenti strutturali e...

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Risposte allallenamento: adattamenti biochimici e effetti sulla resistenza Prof. Carlo Capelli, Università degli Studi di Verona

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Risposte all’allenamento: adattamenti biochimici e effetti

sulla resistenza

Prof. Carlo Capelli, Università degli Studi di Verona

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Obiettivi

1.  Descrivere le modificazioni morfo-funzionali dei muscoli che causano l’aumento della massima differenza a-vO2 durante l’allenamento di resistenza.

2.  Descrivere le cause periferiche che contribuiscono alla caduta di V’O2 durante deallenamento.

3.  Descrivere come le modificazioni capillari e mitocondriali muscolari che conseguono all’allenamento di resistenza siano anche relate a modificazioni osservabili durante esercizio sottomassimale: i) DefO2 minore, ii) aumento dell’utilizzazione di FFA e risparmio di glicogeno; iii) riduzione della formazione di La- e H+; iv) aumento della rimozione di La-

4.  Discutere come il central command e il peripheral feedback siano in grado, dopo allenamento di endurance, di abbassare FC, la liberazione di catecolamine, e la ventilazione

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Effetti dell’allenamento di resistenza sulla performance

•  Mantenimento dell’omeostasi –  Transizione più rapida da riposo a stato

stazionario –  Ridotta utilizzazione delle scorte di glicogeno –  Adattamenti cardiovascolari e termoregolatori

•  Adattamenti Neurali ed Ormonali •  Modificazioni morfologiche e biochimiche nel

muscolo –  ! Numero dei mitocondri –  ! Densità capillare

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Adattamenti strutturali e biochimici all’allenamento di resistenza

•  Aumento della densità capillare •  Aumento del numero di mitocondri •  Aumento dell’attività degli enzimi ossidativi

–  Ciclo di Krebs (citrato sintetasi) –  Ciclo degli acidi grassi (β-ossidazione) –  Catena del trasporto degli elettroni-fosforilazione ossidativa

•  Aumento della Spoletta del NADH –  Trasporto da citoplasma a mitocondrio di NADH più

efficiente •  Modificazione del tipo di LDH •  Aumento espressione MCT

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Modificazione dell’attività degli enzimi ossidativi

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Cinetica degli adattamenti mitocondriali: allenamento e deallenamento

•  Allenamento –  La massa mitocondriale raddoppia in 5 settimane

di allenamento •  Deallenamento

–  Circa 50% dell’aumento di massa mitocondriale è perso dopo una settimana di deallenamento

–  Tutti gli adattamenti scompaiono dopo 5 settimane –  Sono necessarie 4 settimane di riallenamento per

riguadagnare le perdite accusate in 5 settimane di deallenamento

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Cinetica degli adattamenti mitocondriali: allenamento e deallenamento

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Effetti dell’Intensità e della Durata sugli Adattamenti Mitocondriali

•  Citrato sintetasi (CS) –  Marker della capacità ossidativa mitocondriale

•  Esercizio leggero/moderato –  Aumento CS in fibre altamente ossidative

•  Tipo I e IIa

•  Esercizio intenso –  Aumento CS in fibre a bassa capacità ossidativa

•  Tipo IIx

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Attività di CS e PDH ed esercizio

•  L’attività di PDH è già alta dopo PE ed è accompagnata da cinetiche di V’O2 più veloci (Gurd et al, 2009)

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Adattamenti biochimici e DefO2 •  La massa mitocondriale aumenta dopo training •  E’ sufficiente una [ADP] più bassa per aumentare la

sintesi di ATP e V’O2 ([ADP] stimola la sintesi mitocondriale di ATP)

•  DefO2 è inferiore dopo allenamento –  Stesso V’O2 a [ADP] più bassa –  La richiesta energetica può essere meglio

soddisfatta dalla produzione ossidativa di ATP all’inizio dell’esercizio diminuendo la produzione extramitocondriale di ATP

•  Cinetica più rapida di V’O2 all’inizio dell’esercizio •  Minore produzione di lattato precoce e minore

deplezione di PCr

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La Regolazione del Metabolismo Ossidativo e Allenamento

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Numero di mitocondri e concentrazione di ADP necessaria ad aumentare V’O2

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L’allenamento di resistenza riduce DefO2

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Deficit di O2 e fibre shift

•  La diminuzione del Deficit di O2 è correlata con lo shift fenotipico muscolare e l’aumento del marker mitocondriale TOM 20 (Doria et al, J Appl Physiol 2012)

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Adattamenti Biochimici e Concentrazione Plasmatica di Glucosio •  Aumento dell’utilizzazione dei lipidi e risparmio di glucosio e

glicogeno muscolare •  Trasporto di FFA nel muscolo

–  Aumento della densità capillare •  Flusso ematico nei muscoli più alto e maggiore uptake FFA

•  Trasporto di FFA dal citoplasma nei mitocondri –  Aumento del numero di mitocondri e della carnitina transferasi –  Ossidazione mitocondriale di FFA –  Aumento degli enzimi della β-ossidazione

•  Aumento della formazione di acetyl-CoA •  Alti livelli di citrato inibiscono PFK e glicolisi

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Effetti dei Mitocondri e Utilizzazione di FFA e Glucosio

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Adattamenti Biochimici e pH del Sangue

• Produzione di lattato durante esercizio pyruvate + NADH lactate + NAD

LDH

•  Aumento del metabolismo dei lipidi •  Minore utilizzazione di carboidrati = minore formazione di piruvato

•  Aumento delle spolette del NADH •  Meno NADH disponibile per la formazione di acido lattico

•  Modificazione delle isoforme di LDH

M4 " M3H " M2H2 " MH3 " H4

•  L’isoforma cardiaca (H4) ha minore affinità per il piruvato = minore formazione di acido lattico

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Adattamenti Biochimici e pH del Sangue

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•  Rimozione del lattato –  Da parte di muscoli, fegato, reni –  Gluconeogenesi epatica

•  Aumento della densità capillare –  I muscoli possono estrarre lo stesso O2 con flusso

ematico inferiore –  Maggiore perfusione nel fegato e nei reni

•  Aumento della rimozione di lattato

•  Sovraespressione di MCT1 e MCT4

Adattamenti Biochimici e Rimozione del Lattato

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Adattamenti Biochimici e Rimozione del Lattato

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Relazioni tra la Fisiologia Sistemica e Muscolare

•  Gli adattamanti biochimici all’allenamento influenzano le risposte fisiologiche all’esercizio –  SNA (# E/NE) –  Sistema cardiorespiratorio (# FC, # V’E)

•  Dovuti a: –  Riduzione del “feedback” dai chemocettori periferici –  Riduzione del numero di UM reclutate

•  Dimostrato in studi one leg training •  Mancanza di trasferimento dell’effetto allenante

durante esercizio eseguito con arto non allenato

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Assenza del Trasferimento degli Effetti

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Controllo Periferico e Centrale delle Risposte Cardiorespiratorie

•  Feedback periferico afferente dai muscoli in attività –  Fibre nervose gruppo III e gruppo IV Group III –  Rispondono a tensione (meccanocettori),

temperatura, modificazioni chimiche –  Afferenze al centro di controllo cardiovascolare

•  “Central Command” –  Corteccia motoria, cervelletto, gangli della base

•  Reclutamento delle UM •  Stimola il sistema di controllo cardiorespiratorio

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Controllo Periferico di FC, V’E e Perfusione

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Controllo Centrale delle Risposte Cardiorespiratorie

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Bibliografia

•  Hansen et al. Am J Clin Nutr 85; 109-116, 2007•  Dagli Abissi allo Spazio, Ambienti e Limiti Umani,•  Ferretti G e Capelli C, Edi.Ermes, Milano

•  Capitolo 2: Ambiente esercizio - Effetti dell’allenamento