This article was downloaded by: [Stony Brook University]On: 29 October 2014, At: 17:28Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Bolletino di zoologiaPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tizo19

Ricerche sulla determinazionedel sesso nel Copepode Tisbegracilis (T. Scott)Bruno Battaglia a & Livia Malesani aa Istituto di Zoologia e Anatomia comparatadell'Università di PadovaPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Bruno Battaglia & Livia Malesani (1959) Ricerche sulladeterminazione del sesso nel Copepode Tisbe gracilis (T. Scott), Bolletino di zoologia,26:2, 423-433, DOI: 10.1080/11250005909439295

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BRUNO BATTAGLIA e LI\’IA hIALESAN’I

Istituio di Zanlogia e Anatoiiiia coriiparata dell’Uiiiversiti d i Padova Direttore : Prof. [J. ~ ’ A S C O S A

Da ricerelie precedenti di uuo rli iioi (BATTAGLIA, 1957, 1958, 1958 a) 6 risultato clie il rapporto dci sessi nel Copepode Harpacti- coitle Tisbe gracilis varia notevolrnente da famiglia a famiglia.

I1 rapporto-stpi nieclio puij subire scnsibili spostanienti in un senso o ncll’altro secontlo clie lc feminine ovigcre tlella cui clisccn- tlenza si vuolc conoscere il rapporto-sessi vcngano isolate da culture tli massa, lasciate a s i stesse per alcunc generazioni, o da culture nelle quali si sin costantemente provvcduto a rompcre I’inincrocio. Nel prim0 easo la media i: generalinente spostata verso il sesso ma- scliile. Quantlo iiivece ceppi diversi - originati tuttavia clalla stessa popolazione - vengono incrociati tra loro si ottiene una discen- denza con rapporto-sessi approssirnativaniente ugiiale ad 1 :1, talora addirittura eon eccesso del sesso fcmminile. Evidenteinente la pre- valenza di un sesso o dell’altro & contlizionata dal grado di consan- guineiti, presente in maggiorc misura nelle culture di massa in cui per pi6 generazioni non viene praticato alciin esincrocio.

Per ehiarire sino a d i e punto il carattere (( rapporto dci sessi )) sia ereditario, furono eseg-uite alcunc prove di selezione verso un aurnento dei masclii e delle feinniine. Tali . prove furono condottc in condizioni tli inincrocio e col controllo cli una linca non sele- zionata. Cosi era anclie possibile valutare l’influenza dell’inincrocio sul rapporto-sessi. Da queste ricerclie 6 risultato clie :

1) i l progredire clell’inincrocio coniporta un notevolc sposta- incnto a favore rlel scsso rnascliile;

2) nella selezionc verso 11x1 auuiento (lei Inaschi il progress0 in questo senso Q piii rapiclo clie uell’es1)eriniento di inincrocio senza sclezione ;

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3) nella selezione verso un aumento delle feiriiiiine tion si Iia un sensibile aumento clegli indiviclui tli qucsto s e s o ; l’efficacia tlella selezione E diniostrata solaniente (la1 fatto clie, selezionando verso i l scsso feiiiniinilc, si sfugge all’increniento tli Inaschi clie l’inincrocio s m z a selezione cornporta ;

4) i rapporti dei sesji nella discentlenza tli tlrie sacchi ovigcri tlcposti successivaincnte tlalle stcssc feniniine non clifferiscono in ilia.

iiiera significativa. Questi priiui risultati fiirono raggiunti iiiipicgaiitlo relativaniente

poclie faniiglie e ci6 non pernietteva tli esclritlerc la po>sil)iliti clie l e variazioni tlel rapporto-sessi osscrvate fossero in par te tlipentlenti (la fenonicni cli in or tali t i c l if fercnzi ale. Al)hiiN iiin per tan t o ri t cnu to utile ripetere, i n aggiunta alle tiuovc, parte clelle sutltlctte c s p rienze d i iniiicrocio e sclczionc cstentlenclole at1 1111 graiitle niiniero tli famiglie, ci6 clic coitiporta u n notcvole aiiipliaiiiento nella q~raii- f i t i dci dati e l a eonsegiieritc ritlrizioiie tlcll’errore iiierente a liiiii- tnzioni numericlie.

Un priiiio espcriiiieiito i: consistito nel rompere l’inincrocio met- tcntlo insienie faniiglie prelevatc (la culture tli iiiassa. Cii, i: stalo ottcnuto clistribuenrlo 225 fenirninc ovigere, presc a caso (la cultlire t l i niassa, in par t i uguali in 15 rccipienti. Le feiiiiiiine sono state lascinte nei recipienti alcuni giorni, in Inotln clic tlrponessero 3-3 sacclii ovigeri, c qiiintli eliminate. Dopo circa 12-14 gioriii le cul- tu re contenevai~o niiiticrosi indivitlui atliil ti clella prinia genera- zione. I1 proccdiiiiento vcniva tpintl i r ipetuto at1 ogni gencrazione iniziaiitlo ogiii 12-14 gioriii 15 ~iuove culture a partire (la 15 feiii- mine, ciascuna tlelle qiiali provcnieiitc (In iina tliversa cirlttira prccc- tlente. Con tale operazione venivaiio seiiipre nicsse insieinc leiti- mine d i differente origine. Prelevantlo (la t~ucste culture 1111 nnniero siifficieritetueiite alto tli feiiiiiiine ovigere ( tli solito un centinaio) ell isolandole i n altrettanti rctipiciiti, si i: potilta studiare la tlistril)u- zioiic faniiliare (lei rapporti-sessi i n popolaziani cli lalmratorio iicllc qiiali l’iiiincrocio era costaritciiiciite iiiaiiteiiiito ad UII livello iriolto

basso. Caiiipionaruenti simili sono stati cscguiti 6 voltc i n diverse

riprcse. Le percentiiali inetlic cli Iiinsclii ncllc sei prove sono ripor- tatc nclla tal)clln segiicnte :

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Esperinieiito To L 3 I c

individui

2.901

2.203

2.869

3.141

1.317

1.213

% ruasclii

43,O

41.6

48,7

48,9

51,2

30,s

--__

h. 111. individui adulti per fnniiglia

26,6

34,4

28.6

31.1

29.3

25,8

Questi rapporti-sessi oscillaiio cluiicpc intoriin a1 50 pcr ccnto salvo clie iiclle prove 1 c 2 ove si b osscrvoto 1111 scnsil)ile vnntaggio tlelle feminine. E' (In rilevare clie i vnlori cli cntrnmlic qucstc

N" rn. individui p e r famigl ia 31.1

N.'m. uova 35.5

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prove si riferiscono alla prima generazione tli csincrocio ( *). quantlo cioi: erano state appena incrociate famiglie provcnicnti (la culture tli niassa con un tliscrcto grado di consanguineiti.

La fig. 1 rappresenta la dis t r ihzione tlelle frequenze percen- tuali cli masclii in 101 famiglie prese a caso (la una popolazione d i laboratorio dopo t re generazioni successive di csincrocio. Si tratta, come si r e d e di una distribuzione pressoclit: normale. La ciirva intlica inoltre I’csistcnza di famiglie la cui discendcnza t: prevalen- temente costituita (la niasclii o d a femmine. Data la bassa mortalitii che si t: avuta nel corso dell’eqxriniento, come si pub tleclnrre dal confront0 tra il nuiiiero nietlio di uova eniesse dallc feinmine iso- late e il numero medio di indivitlui per famiglia clie lianno rag- giunto lo stadio atlulto, e data anclic l’esistcnza cli rapporti con 1’80-90 per cento di individui di 1111 sesso o tlell’altro senza una signi- ficativa diminuzione della prolificiti media, i: lccito ritenere clie la niertaliti clifferenziale non abbia mi ruolo importante nclle faiiiiglie clie presentano i rapporti estremi.

Nella fig. 2 e nella tab. II sono rapprcscntati i risultati tli trc csperinienti di inincrocio cscguiti in tenipi diversi. Ncll’espcriiucn- to 1 sono state utilizzate 35 faniiglie iniziali clic alla prima genera- zioiic liarino daio in nietlia il .lSO/o circa t l i niasclii. Ncgli cspcrinicnti ? c 3 sono state utilizzate inizialiiiente 100 faniiglie per esperinicnto, clic alla prima generazione lianiio (Into in nicclia, in entrain1)i i casi, circa il 50% di maschi.

Isolantlo (la ciasciino (lei rccipicnti clic roiitcnci a n 0 le famiglic tli partcnza una feiiiriiiiia ovigcra, ncccssarianientc fecontlata (la un fratel- lo, si ottcneva la prima geqerazionc cli inincrocio c cosi si 6 procetluto sino alla sesta generazione di inincrocio ncll’esperimento 1 e sino alla qiiarta negli esperimenti 2 c 3. I risultati indicano un costante e assai notevole aumento di mnsclii alla prima e alla seconda ge- nerazione in tutti e tre gli esperinienti (nell’csperiiiiento l si t: avuto un ulteriore aumento anclie alla terza generazione). Clie l’aumenio relativo di niasclii possa lion essere dovuto, in c p s t i casi, a mag- giore niortaliti tlelle fenimine, troverehbe intlirettamente conferma

(*) Si t e n p prcsente chc, con il procedimcnto da noi impiegato, I’esincro- cio ottenuto solo in parte poich;, mettendo insicmc fcmmine ovigere c l i di. versa origine, non si pub evitarc che alcunc clelle fernmine figlie che si sbilup- pano nelle culture vengano fecnntlate cla maschi fratelli. La probabilith di esin- rrocio 6 pertanto pih elevata quanto maggiore E i1 nunicro t l i fenmine madri nicssc insicme per inizihre m a nuova cultura.

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eo

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! 1

1 2 3 4 5 6

1 2 3 t 5 6

1 2 3 4 5 6 GENERAZIONI OI IN INCROCIO

Fig. 2 - Spostamenti dcl rapporto-sessi in tre esperiaic~ti di inincroci0 C ~ C -

p i t i in tempi divemi,

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ncll’osservazione die Ie faniiglie nelle q m l i si E avuto il iiiiggior nuinento d i niasclii sono anclie le piii nunicrosc. Qiiesto eriterio pe r escludere l’occorrcnza cli niortali t i clifferenziale po t r e lbe non es- sere valid0 nel caso esistesse tin nieccanisnio selettivo die favorisse gli individui portatori cli geni per la femininil i t i , qiianclo i l gratlo tli eterozigosi E elevato, e gli intlivitlui portatori cli geni p e r la inn. scolinit i qiiantlo E e lera to invcce il gratlo tli oinozigosi. Sono in corso esperimenti pe r elliarire tale qucstione.

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2

3

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6

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668

370

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1.281

1.090

103

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1.752

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5 7

27

628

38 L

46

18

954

204

79

13

~ _ _ _ _ _ _ _ N. iu. di figli

adu I ti pzr la 111 igl ia

38,7

22,a

32,1

20,6

24.2

14.1

21,6

30.7

12.4

27.8

38.1

23,2

16,2

24,o

Dalla terza (nell’espcr. 1, dalla quarta) gcncraziolic i n avanti, la sitiiazione sembra invcrtirsi i n (pianto si osserva 1111 auniento re- lativo del numero di femmine. Cii, E perb doviito al fatto che l i d t e

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fainiglie clie avcvano raggiunto u n rapporto-scssi col l O O o / b di ma- sclii si sono cstinte, iiicntre persistono alcunc fainiglie clie scrnbrano sfirggire all’infliienza xnascolinizznnte tlell’incrocio.

11 .coliiplesso (lei r isdtat i sin cp i esposti suggerisce I’csistenza di iinn base poligcnica ncl controllo clella sessiialiti in Tisbe gmcif i s , e IC poclie fniniglie clic apparentciiientc sfiiggono agli effctti ctell’inincrocio potrebhero csscrc consitIerite coiiic quc1Ie in cui sono nunierosi i fattori per la feniniiniliti. L’ipotesi tlel controllo poligenico trova aiichc l’appoggio cli altre osscrvazioni clie riferi- rcuio piii avaiiti e d k confermata da csperiineiiti di seleiione ope- rata senza inincrocio, clic verranno riportati i n altro lavoro.

I risultati cli alciini espcrimenti cli seleziorie, condotti i n con- clizione di inincrocio, diiiiostrano l’efficacia rlclla selezione verso incremento tlci masclii. La selezionc vcrso increiiiento dellc feni- mine non ha portato (la alcun aurncnto clegli intlivicliii cli cpcsto scsso bensi, in genere,’atl 1111 aunicnto sia piire l i c w tli niasclii, per cui sembrerelihe clie essa cserciti aclclirittiira 1111 elletto contrario. La m a efficacia pub csscre niessa in cvidenza soltaiito confrontando i ri- sultati clella selczione verso increniento clcllr, fcinniiiie con quclli clell’inincrocio scnza selezionc c della selezionc verso iiicreinento (lei masclii (fig. 3).

Qucsti ultinii risultati si spiegliercbl~ero ricorrenclo all’ipotesi g i i formulata (la iino cli iioi (BATTAGLIA, 1958) sccondo la qiiah: nel caso clella selezione verso incrcniento tlci xnasclii si lianno diic fattori, selezione e inincrocio, operanti nel niedcsinio scnso, c clie pertanto si soiiiinano nel lor0 effetto. Selezionando vcrso increniento clelle feminine, invecc, si avre11l)e scmpre l’ostacolo niascolinizzantc clell’inincrocio clie controbilancia o supera l’cffetto clella selezione.

Si potrebbe anclie supporre, senza ricorrerc all’ipotcsi di 1111

controllo- da parte cli poligeni scssuali, clie siano state selezionate Iiiiec scnipre piii oniozigoti cIa iiiia parte, iiicnire tIaIl’altra non & stat0 possibile, ovviaiiiciite, sclczionarc lince aciiipre piii etcrozigoti ciato clie l’esperiinento i: stato conclotto in inincrocio. Sc per6 cosi fosse, la rotlura clell’inincrocio operata iricrocianclo tra loro lince diverse selczionate rerso iiicrenicnto dei niasclii, per assunto oino- zigoti in piii loci, dovrebbe coinportarc i i n ristabilinicnto clcll’ctc- rozigosi c di conseguenza un ritorno a rapportiscssi con alnicno il SOO/O di fcmrninc, conic avvieric cpando si proccclc a1 sisteinatico esincrocio. I n cspcrinicnti cla noi csegriiti per cliiarirc questo punto

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(fig. 3 c tah. 111) cib non Iia ariito liiogo. Ahbiaiiio incrociato , tra lor0 linee inincrociatc sclezionate rerso iricreiiiciito (lei niasclii per trc generazioni. Si 6 aruto come conscgiienza un scnsibile numento della prolificiti, cosa clie garantisce l’avrenuta rottura tlell’iniii- crocio, ma il rapporto-sessi non i: antlato oltre i l 40% tli femmine. Qiiesto repcrto ci fa pertanto ritenere clie la selezione (la noi pra- ticnta abbia agito s u nn sistciiia cli poligeni controllnnti la sessualiti.

% 6d

ao

70

60

50

40

30

I I

GENERAZIONJ 01- SEL EZIONE Fig. 3 - Spnstanienli tlcl rapporto-scssi in espcrimenti cli sclezionc verso in-

rrcrncnto (lei maschi, sclezionc Ycrso incrcniento clelle fcrnrninc, inin- crocio S C I I Z ~ sclezione ( I ) c rottura clrll’inincrocio ( R ) entro le lincc sclczionatc.

Un rapporto-sessi tlcllo slcsso ordinc tli graiitlezza i: stato ri- stal)ilito anclie incrociando tra lor0 l i m e inincrociate selczionatc verso increnicnto delle feiiiinine, ma il clato i: di tliibbia interpretn- zionc a causq dclla sopra acceiiriata difficolti cli se lcz i~narc vcrio ia-

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Eqw ri nicnt i tl i sclczi on

T A n E I. I. A 111

wrso increnirnto clci maschi tlrlle frmmine rondotti pcr trc gencrazioni consecntire. ( R ) indica la gcncrazionc ottenuta dopo la rottrira clell’inincrocio. La selezione 6 stata iniziata tra le Iamiglie dell’cspe-

Selezione

-+ 66

--f g.

Geuerazione

rimrnto 5 (tab. I).

rotale 66‘

1.273

644

138

805

593

557

131

692

Totale pp

370

144

17

517

366

298

56

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_ _ _ _ ~ N. nr. d i figli

adulti per faiuiglia

42, l

20,7

10.3

30,7

33,l

23.1

8,s

26.7

creniento delle fcniniine in conclizioni tli inincrocio. In qucsto caso l’aunicnto dcl numcro di feminine consegiicnte alla rottrira dell’inin- crocio i: stato di circa il 9% nmntre nella rottura tlell’inincroeio cli linee selezionate verso increment0 (lei inasclii l’aumento dcl niynero di feminine i stato del 29%.

Abbiamo anclie provato a incrociare tra lor0 linec inincrociatc scnza sclczione ; l’esperirnento, per cause forse anil,icntali, non ha avuto buon esito per cui i dati raccolti sono troppo scarsi per essere presi in considerazione.

11 cornplcsso (lei risiiltati riferiti nella prcsente nota ci porta a ritenere clie la sessualiti in Tisbe grncilis i: controllata fontlal- incnte da tin sistenia poligenico la cui inanifejtazionc pub venire masclicrata dall’effctto hen piii vistoso del graclo di etcrozigosi tli altri geni clie influenzano la scssualiti in via indiretta. Indipcndcn- temente dal rneccanisnio con cui lo spostaniento a favorc t l i un scsso o dell’altro riene ottenuto, resta climostrato clie il protratto inincrocio, e pertanto l’aiiaiento progressive di ornozigosi, colnporta

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niascolinizzazionc, rnentrc il conseguiniento cli 1111 graclo sufficicntc- niente alto cli eterozigosi intlixce fcrnminizzazione.

L’esistenza cli irna base poligenica scmLra pih evidentc in espc- rimenti nei cpali l a selczione i: stata escguita mantenendo il graclo tIi eterozigosi ad un livello relativamenie costante.

Altri Crostacci per i .quali sia stato dimostrato un controllo poligenico della sessualiti, sono 1’Isopode rtsellrcs ciqiiaticus ( Mux- TALENTI c VITACLIAKO, 1958) c il Copepode Tigrioprcs sp. (AR- RUSIIDI, 1958).

I1 Copepotle Tisbe gracilis, oggetto clclla prcsente ricerca, offrc irna condizione singolare in cpanto, in quesfa spccic, oltre a poligeni spccifici per la inascoliniti c la femniiniliti, entra in giuoco il fa[. tore (t 6 r a t l ~ cli eterozigosi )) il cui significato e meccanismo d’azionc rcstano peraltro (la cliiarire con riccrclie ulteriori.

I l 1 I1 L I 0 G R A F I A

~ l l - ~ ~ l J S l ~ ~ l , A n n . ~ , II . - 1958 - Tlir polypenic Iiasis of sex-ratio in TigrioprrJ.

Proc. S t l c Intern. Congr. Genetics, 11, p. a. I~.ATT.ICLIA, B. - 1957 - liirrrchr sul riclo liologico c l i Tisbs grmil is (T. Srolt)?

(Cop.. Iiarpact.), studiato ’ i n eonilizioni cli lalioratorio. Arc!#. Ocenn. c Lim- nol., 11, p. 29.

- - - 1958 - Selezionc e rapport0 clri srssi nel Copepotle IIarparticoide Tisbc g ~ a c i l i s (T. Scott). kencl. Accnd. Noz, Linrei, Err. WII , 21, p. 327.

--_ 1958 a - Sex-ratio in Tidie gmcil is , a marine Copepocl. Rep. sl’tlr Intern.

Ccngr. Zool., Sect. 111, paper 21. 8fDXTALEST1, G. and T.4DIXl G. ~’IT.4Cl . l .ASO 1958 - nlultiple Lcexiial genotyprs

in a forinchoristic species, dsellrrs nqrrnticrrs. Proc. Stlc Intern. Congr. Gene- tics, 11, p. 132.

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lllascolinizzazioiie, iiientrc il conseguirriento cli iiii graclo sufficicntc- niente alto d i eterozigosi induce fcmminizzazione.

L’esistenza cli iina bast: poligenica sembra pih evidcnte in espc- rimenti nci quali la selczione b stata cscguita mantencndo il graclo cli eterozigosi ad un livello relativaniente costante.

Altri Crostacei pe r i *cIunli sia stato dimostrato un controllo poligenico clella sessualiti, sono 1’Isopode AseZlris nqrinficrts ( RIoxi- TALENT1 c V I T A G L I A K O , 1958) c il Copcpoc\e Tigriopris sp. (AR- RUSIIDI, 1958) .

I1 Copepode Tisle gracilis, oggetto dcllil prcsente ricerca, offrc iina contlizione singolare in quanto, i n qucsfa specie, oltre a poligeni spccifici pe r la inascoliniti c la femniiniliti , entra i n giuoco i l fat- tore (( graclo cli eterozigosi )) i l cui signifieato e iiieccanisnio d’azionc restano peraltro da cliiarire con ricerclie ultcriori.

B 1 U L I 0 G R A F I I\

Ait-Itusiini, ADDAS, 11. - 1958 - The polygcnic linsis of sex-ratio in Tigrioprts. Proc. S t h Intern. Congr. Genetics, 11, p. 8.

~ ~ . 4 T T . f G L i . 4 , B. - 1357 - 1tirerr.lie snl ciclo biologicci t l i Tislra grncilis (T. Scott), (Cop.. Harpart.), stucliato in conclizioni cli Idioratorio. Arch. Ocean. c Linr- nol., 11, 1’. 29.

- - - 1958 - Selczionc c rapport0 (lei scssi n c l Copepotle Iiarpartiroide T i s h grneilis (T. Scott). kentl. -4rmtf. Naz. Lincei, scr. VIII, 21, p. 327.

- - - 1958 B - Sex-ratio in Tisbe gmcil is , a marine Copepocl. Rep. X V t h Intern. Ccngr. Zool., Sect. 111, paper 21.

J I n s T A i x i T I , G. a n d TaniKi G. VIT,ACI . I .~~O - 1358 - hIirltiple sexual gcnotyprs in a conorhoristic spcries, Asellits opar i c t t s . Proc. Xrk Intern. Congr. Gene- tics, 11. 1). 132.

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H I A S S U N T 0

Vengono riferiti i risultLti cli alcuni esperimenti di ininerocio, esincrocio, selezione veno incremento (lei maschi e verso incremento dclle fenimine, ese. guiti nel Copepode Tisbe grarilis in cui i l rapporto dei sessi presenta 1x11 $to Erado di variabiliti nelle diverse famiglie. L’ininerocio comports mascolinizza- zione, I’esincrocio femminizzazione, c la selezione i apparentcmcntc efficacc solo nella clirezioiie verso incremento (lei maschi.

Alcuni risultati preliniinari indicano che se In selezioiie i: operata senza inincrocio, essa i: efficace in entrambe le direzioni.

Sono inoltrc St3li eseguiti esperimenti consistenti nell’incrociare tra lor0 liiiee inincrociate che erano state selezionate verso incremento (lei maschi per p i G gcnerazioni. Ne i consepi to un serisibile aumenlo nel niimero di femminc tna non

cosi alto come riegli esperinienti di csincrocio. Questi risultati confermano l’ereditarieti del carattere <t rapporto (lei sessi ))

c climcstrano che la selezione ha operato sii una base poligenica che controlla la sessualiti. All’azione rli poligeni specifici per la rnascoliniti e la feniminiliti si sovrappoiie, in T. grucilis, l’influrnza tlel grado ili cterozigosi, il cui mecca- nisriio cl’azione rest3 ancora da chiarire.

S U bl hl A R Y

In the Copepod Tidie g r a d i s sex-ratio is highly variable in the different families. The resnlts of experiments of inbreeging, outbreeding, selection towards inrrrase of malrs nntl towards increase of ferinales, are reported in the prrsent paper.

Inl)reeding lcatl3 to nn increase of males, ou l l i ree ihg to an increase of fenla. Ics. Selection, when carried out under inbreeding, is effective only in the direction towards males. Some preliminary results show :that , selection, when carrietl out witIioiit inbreeding. is effective in both directiqns.

Crosses between inbred lines previously selected towards incrrase of males for sonic generations are followed by an illcreacc in the numlier of fcma~eJ, tllotlgh not so high as that observed in the experiments of outbreeding.

The above results rucgest that selection has operated upon a system of polygeiies controlling sexuality. In Tisbe grurilis, beside the action of specific multiple factors for maleness and femaleness, also the factor u degrec of Iiete- rozygosity n p l a p an important role. Its meelianism, however, remains to be clarified.

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