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Adattamenti alla disponibilità di acqua

XEROFITE

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica

Risposta alla siccità in piante mesofile

Siccità periodo di scarsa o totale mancanzadi precipitazioni che porta alla riduzione dellaquantità di acqua disponibile per la crescitadella pianta.

La siccità porta ad una maggior quantità diperdita d’acqua per traspirazione rispetto allavelocità di assorbimento idrico

APPASSIMENTO

Molti fattori possono influenzare la risposta diuna pianta allo stress da carenza idrica:

• Durata della mancanza di acqua

• Quantità di acqua assorbita prima del periododi siccità

• Possibilità di acclimatazione della piantaattraverso esposizioni precedenti allo stress


Parametri che descrivono lo stato idrico della pianta: potenziale idrico

Ψw = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

Potenziale idrico semplificato

Ψs potenziale di soluto, relativo alnumero di particelle di soluto in acqua

Ψp potenziale di pressione, relativoalla pressione esercitata sull’acqua dalsuo ambiente

Ψg potenziale gravitazionale

Ψm potenziale di matrice, relativoall’interazione delle superfici solide conl’acqua

Ψw = Ψs + Ψp

Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli



Potenziale idrico semplificato

Ψw = Ψs + Ψp

• L’acqua si muove da regioni ad alto potenzialeidrico (meno concentrate) verso zone con minorpotenziale idrico (più concentrate)

• Ψs diminuisce all’aumentare dei soluti

In condizioni normali, le cellule vegetali sono idratateperché il Ψw all’interno della cellula è inferiorerispetto al Ψw dell’apoplasto (cellula turgida)

Se Ψs dell’apoplasto diminuisce a causa di un minorapporto di acqua alla pianta, e quindi diminuisce Ψw

all’esterno della cellula rispetto all’interno, l’acquauscirà dal tonoplasto nel citoplasma e quindinell’apoplasto (cellula plasmolizzata)



Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli

L’assorbimento di acqua a livello radicale avviene solo se Ψw

è inferiore rispetto a quello del suolo

Tuttavia, periodi di siccità possono impedire un adeguatorifornimento di acqua nel suolo, con conseguente relativoaumento dei soluti presenti in esso e abbassamento di Ψw

Se Ψw del suolo si abbassa più di quello radicale, la piantanon sarà più in grado di assorbire acqua dal terreno

Disidratazione diffusa a tutto l’apoplasto della pianta L’acqua comincia ad uscire dalle cellule vegetali verso

l’apoplasto

LA PIANTA APPASSISCE


Tolleranza (hardiness) agli stress idrici

Le piante mesofite si trovano frequentemente a dover fronteggiare situazione di stressidrico a causa di periodi di assenza o riduzione delle precipitazioni

Sono necessarie risposte adeguate per la sopravvivenza e la tolleranza al periodo disiccità (Drought hardiness).

L’acquisizione della tolleranza allo stress idrico ha diverso significato se prendiamo inconsiderazione una specie selvatica o una specie agricola, la cui produttività deve essereelevata.

In alcuni casi è possibile sottoporre le piante a trattamenti che permettonol’acclimatazione graduale alla siccità, trattando fin dai primi stadi di crescita le piantinecon bassi livelli di acqua, in presenza di elevate intensità luminose, elevata presenza difosforo e bassi livelli di azoto.


Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico

1. RIDUZIONE DELL’AREA FOGLIARE

Prima linea di difesa contro la siccità. L’inibizione dell’espansione della lamina fogliare ècollegata alla perdita del turgore delle cellule vegetali, che impedisce l’ulterioreaccrescimento per distensione.

Riduzione della superficietraspirante

Se lo stress idrico sopraggiunge in piante che presentano una superficie fogliare giàben sviluppata, le foglie della pianta stessa vanno incontro a senescenza e cadono.

2. INDUZIONE DELL’ABSCISSIONE FOGLIARE

Ridotta traspirazione >> ridotta fotosintesi >> limitata crescita della pianta

da Silva Lobato et al., Agricultural and Biological Sciences » "Responses of Organisms toWater Stress", book edited by Sener Akıncı, ISBN 978-953-51-0933-4



1. RIDUZIONE DELL’AREA FOGLIARE

www.atlantebotanica.unito.it

Alcune foglie di piante monocotiledoni hanno grandicellule bulliformi con pareti primarie sottili presentia lato della nervatura centrale nella parte superioredella foglia. In condizioni di aridità, le cellulecollassano parzialmente a causa della diminuzione diturgore, portando all’arrotolamento della foglia e alladiminuzione della superficie traspirante.

Ammophila arenaria. Foglia e sua sezione trasversale © Biologie et Multimedia



3. AUMENTO DELL’ESTENSIONE DELLE RADICI

Relazioni tra radice e fusto:

RADICE FUSTO

Assorbimento di acqua Fotosintesi nel germoglioα

Quando sopraggiunge lo stress idrico, la riduzionedell’area fogliare avviene con velocità maggiore rispettoall’inibizione dell’attività fotosintetica. Ridotti consumi diCO2 ed energia portano ad una proporzione maggiore difotosintati distribuiti a livello radicale

aumento della crescita e penetrazione in profondità

La crescita radicale avviene penetrando tra le zone delterreno che mantengono ancora umidità, raggiungendo lezone più profonde del terreno, meno secche delle zonesuperficiali

migliore efficienza di estrazione ed assorbimentodi acqua dagli strati più profondi del suolo

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4. CHIUSURA DEGLI STOMI

Il processo di chiusura delle cellule diguardia è legato alla perdita di soluti a causadel deficit idrico della pianta.

Vi sono prove evidenti che l’acido abscissico(ABA), normalmente concentrato neicloroplasti delle cellule del mesofillo, vengarilasciato nell’apoplasto in seguito al segnaledi deficit idrico e regoli la chiusura deglistomi inattivando le pompe che permettonol’entrata di ioni K+ all’interno delle cellule diguardia.

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5. LIMITAZIONE DELLA FOTOSINTESI NEL CLOROPLASTO

Taiz e Zeiger, Fisiologia vegetale, PICCIN editore

L’attività fotosintetica è meno influenzata dalla perdita di turgore della cellula rispettoall’espansione fogliare.

1. La perdita del turgore inibisce inizialmente l’espansione fogliare per limitare latraspirazione. In questo modo, CO2 può comunque entrare attraverso gli stomi(mantenuti in questo modo aperti) e la fotosintesi può procedere

2. L’aumento dello stress idrico porta alla chiusura degli stomi. In questo frangente, laCO2 intrappolata nel mesofillo primadella chiusura degli stomi vieneutilizzata per la fotosintesi

3. L’esaurimento della CO2 nellacamera sottostomatica portasuccessivamente all’instaurarsi diprocessi fotorespiratori, con dannicellulari e morte della pianta



6. ADATTAMENTO OSMOTICO

Da Buchanan et al., Biochimica e Biologia Molecolare delle piante, Zanichelli

Accumulo di soluti all’interno delle cellule, non dovuto alla perdita di acqua per osmosi (aumento netto di quantità di soluto per cellula). In questo modo, il potenziale idrico delle cellule vegetali si abbassa al di sotto di quello del suolo e l’assorbimento di acqua è mantenuto in modo efficiente.

1) Accumulo di ioni (K+) all’interno del vacuolo

2) Produzione di osmoliti compatibilinel citosol

• PROLINA

• GLICINA BETAINA

• SACCAROSIO (idrolisi di amido)



7. ALTERATA DISSIPAZIONE DI ENERGIA

Il deficit idrico limita la traspirazione fogliare surriscaldamento

Sono necessari adattamenti che permettano di mantenere le foglie a temperatureinferiori rispetto all’aria, ai fini di limitare la traspirazione fogliare e trattenere unamaggior quantità d’acqua:

Movimenti fogliari per limitare la superficie esposta alla luce e mantenere unaprotezione dal calore durante lo stress idrico

• Disposizione ortotropa (verticale rispetto alla luce incidente)• Arrotolamento (graminacee)

Sintesi di strati di cuticola cerosa e di peli sulla superficie fogliare per limitarel’assorbimento di energia incidente la foglia

• Peli grigio-biancastri che riflettono energia solare

Tuttavia, dalla diminuzione dell’assorbimento di luce ai fini di evitare ilsurriscaldamento della foglia ne consegue una diminuzione di CO2 assorbita e, diconseguenza, una diminuzione dell’attività fotosintetica



8. AUMENTO DELLA RESISTENZA AL FLUSSO DI ACQUA

Cavitazione rottura della colonna d’acqua sotto tensione

In condizioni di deficit idrico, il problema della cavitazione può manifestarsi più facilmente in piante con vasi xilematici aperti rispetto alle piante con vasi xilematici chiusi e con lume di diametro inferiore

Estate clima più arido vasi xilematici di piccolo diametro

Inverno buona disponibilità di acqua vasi xilematici con diametro più largo

Sezione anatomica tangenziale di legno di pioppo (Populus sp.). http://www.ivalsa.cnr.it


PIANTE XEROFILE

1. Piante tolleranti condizioni estreme di disidratazione

2. Piante che evitano la siccità («fuga dalla siccità»)

3. Piante che sono in grado di mantenere i tessuti idratati disidratazione ritardata

Classificazione in funzione della capacità di resistenza alla siccità

Piante adattate a vivere in ambienti caratterizzati da lunghi periodi di siccità. Presentano adattamenti morfologici e fisiologici detti «xerofitici», che permettono la sopravvivenza in condizioni critiche per periodi di tempo anche molto lunghi.


Piante tolleranti la disidratazione

Alcune piante possono tollerare condizioni estreme di disidratazione. Molte di questeappartengono a ordini di piante inferiori, poco evolute:

- Muschi e licheni che, essendo privi di tessuto vascolare, devono far fronte alla necessitàdi essere sottoposte a periodi di carenza idrica in breve tempo

- Alcune pteridofite

Reidratazione in Tortula ruralis. Questabriofita è in grado di seccarsi in 1-2 ore erecuperare lo stato completamente reidratatoin 90 ore se viene fornita acqua.

Fonte: ucjeps.berkeley.edu

Es. Selaginella lepidophylla , detta anche Rosa di GericoFonte: wikipedia.org


Piante tolleranti la disidratazione

La capacità di tollerare il disseccamento riappare inalcune angiosperme. Es: Craterostigma plantagineum

1. Stato naturale. Il 50% del peso secco delle foglie ècomposto da uno zucchero raro, il 2-octulosio,facilmente convertibile a saccarosio

2. Stato disidratato. Conversione del 2-octulosio insaccarosio, sintesi di proteine indotte normalmentedallo stress idrico (ABA-dipendenti). Ridottadiffusione molecolare, ridotta attività metabolica,sintesi di proteine con ruolo di protezione durante lasuccessiva fase di reidratazione

3. Stato reidratato. Riassorbimento di acqua e recuperodelle normali attività metaboliche in 12-15 ore

1.

2.

3.

Disidratazione e reidratazione in C. plantagineum. Bartels et al. (1990), Planta 181: 27-34


Meccanismi di evitazione:

Le piante effimere e la fuga dalla siccità

Piante erbacee annuali adattate a vivere inambienti desertici.• Ciclo biologico e riproduttivo limitato a 6-8

settimane l’anno, in seguito ad un eventopiovoso sporadico

• I semi prodotti al termine del breve ciclovegetativo possono restare quiescenti ancheper anni, in attesa del nuovo evento piovoso

TIPO DI ADATTAMENTO: ciclo biologico moltobreve. Non presentano adattamenti morfologiciall’ambiente xerofitico.

Estivazione

Adattamento tipico di xerofite perenni viventi inclimi caldo-aridi come la macchia mediterranea.• La pianta svolge il proprio ciclo vegetativo

durante la stagione più fresca, mentre in estateentra in fase di riposo, con possibile perditadelle foglie o in forma di rizoma sotterraneoquiescente

Esempi di piante effimere nel deserto cilenodi Atacama


Disidratazione ritardata:adattamenti morfologici in xerofite perenni

• Piante perenni succulente

Modificazioni radicali

Modificazioni del fusto

Modificazione o trasformazione delle foglie in spine

• Piante perenni non succulente

Apparato radicale esteso, ma privo di modificazioni

Modificazioni a livello fogliare

- Piante caratteristiche di zone estremamente aride (deserti, steppe, zone rocciose)

- Piante caratteristiche di zone molto fredde (piante sempreverdi)

o limitare la traspirazione fogliareo trattenere acqua

NECESSITA’:


Succulenza

Le piante succulente accumulano acqua per poter tollerare lo stress idrico indottodall’aridità. Presentano adattamenti morfologici che, oltre a garantire la limitazionedell’evaporazione dell’acqua, permettono l’accumulo durante i brevi periodi di pioggia e lasua conservazione, che avviene in speciali parenchimi acquiferi riserva durante iperiodi più aridi. Gli organi che lo contengono si ingrossano molto e diventano carnosi. Perquesto, queste piante sono chiamate anche piante grasse.

Succulenza radicale:

Nolina recurvata

Parenchima acquifero contenuto a livelloradicale

Radici succulente

presenti in alcune Cucurbitaceae, Asterales,Asclepiadaceae, in specie appartenenti aigeneri Pelargonium e Oxalis delle steppe e deideserti

Nelle piante con fusto succulento, invece, l’apparatoradicale è superficiale. In questo modo, è consentitoil rapido sfruttamento dell’umidità superficiale etransitoria del suolo.

Kedrostis africana

Succulenza fogliare:


Graptopetalum sp.

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• Foglie spesse e carnose, generalmente unifacciali

• Ridotto rapporto superficie/volume ritenzione dell’acqua favorita

• In casi estremi, la forma si presenta sferica

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Le foglie di Senecio rotundifolia sono sferiche, il rapporto superficie/volume è così ottimizzato al meglio

Dintherantus è una pianta succulenta che presenta un esteso apparato radicale, un fusto estremamente raccorciato e due foglie emisferiche ricche di parenchima acquifero. Crescono due foglie alla volta



Accumulo e conservazione dell’acqua: abbondante parenchima costituito da celluleprive di cloroplasto e con pareti sottili. Nel vacuolo sono contenute alte concentrazioni dimucillagini (agave, aloe, nelle Crassulacee)

Limitata traspirazione fogliare:• Parete delle cellule epidermiche ispessita• Epidermide pluristratificata• Assenza di differenziamento palizzata/lacunoso nel mesofillo• Ridotti spazi intercellulari

Sezione trasversale difoglia di Aloe sp.

mod. da www.aloeveragarden.com

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Figure 1. Anatomy of Lithops aucampiae A i).

Field KJ, George R, Fearn B, Quick WP, et al. (2013) Best of Both Worlds: Simultaneous High-Light and Shade-Tolerance

Adaptations within Individual Leaves of the Living Stone Lithops aucampiae. PLoS ONE 8(10): e75671.

doi:10.1371/journal.pone.0075671

http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0075671

Le foglie delle specie appartenenti algenere Lithops (piante sasso) sono quasiinteramente sotterranee. La loroanatomia rappresenta la massimaespressione di adattamento a climixerici :

• Ridotto rapporto superficie/volume

• Epidermide spessa, con cellule diforma differente a seconda delpunto di rivestimento della foglia

• Presenza di cristalli di ossalato dicalcio che riflettono la luce

• Clorenchima sotterraneo

Grazie all’abbondante parenchima acquifero, le foglie sono così translucide da poteragire come fibre ottiche, incanalando luce verso la parte sotterranea della foglia,dove avviene la fotosintesi, che avviene in un ambiente sotterraneo, al fresco e inpresenza di relativa umidità

Succulenza caulinare:


Tipico di Cactaceae ed Euphorbiaceae. Il fusto assume funzione di riserva di acqua (abbondante parenchima acquifero con vacuoli contenenti mucillagini) e funzione fotosintetica. Le foglie scompaiono o sono limitate a spine.

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Le plantule delle Cactacee spesso sidifferenziano molto poco dalleSpermatofite mesofite. La trasformazionemorfologica e consiste in:

• Trasformazione del parenchimacorticale in parenchima acquifero

• Trasformazione delle foglie in spine eriduzione dei rami laterali in cuscinettispinosi (areole)

• Formazione di scanalature che seguonola disposizione verticale delle areole, perconsentire all’ipoderma stratificato dicontrarsi ed estendersi in funzione dellaquantità di acqua

• Nei casi più estremi, l’asse prende laforma di una sfera, ottenendo il migliorrapporto superficie/volume

Fusto a palla isodiametricadi Echinocactus grusonii. Ottimo rapporto superficie/volume

Succulenza caulinare:


Fusti a forma di spatole ovali (cladodi) in Opuntia pseudotuna

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Cactaceae Euphorbiaceae Asclepiadaceae Asteraceae Vitaceae

La forma ingrossata dell’asse caulinare succulento rappresenta uno degli esempi più significativi di convergenza in Botanica. Tipico di tutte quelle piante adattate a climi secchi con precipitazioni scarse, ma regolari

In certi casi, il fusto è ramificato e appiattito ed assume una forma simile a quella di una foglia

Fusto succulento ramificato di Euphorbia triangularis


Adattamenti morfologici in piante xeromorfe

Spine

Foglie modificate che hanno perso la funzione fotosintetica ed hanno assunto la funzionedi protezione. Strutture molto rigide, prive di parenchima e tessuto vascolare e ricche difibre strettamente impacchettate. Deposizione di lignina come strato superficialeesterno. Le cellule, piano piano, muoiono e si seccano, conferendo maggiore rigidità.

Nelle Cactaceae, gruppi di spine crescono a livellodelle gemme ascellari e costituiscono le areole.

Nelle Euphorbiaceae le spine hanno originestipolare (le lamine fogliari hanno vitabreve).

Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill


Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente

Piante xeromorfe, dotati di apparati per limitare in modo duraturo o temporaneol’eliminazione dell’acqua. Sono per questo dotate di abbondanti elementi sclerenchimaticiche assicurano il sostegno ai fusti e alle foglie in condizioni di carenza di acqua.

La traspirazione viene limitata mediante:

• Ispessimenti delle pareti esterne delle cellule epidermiche

Formazione della cuticola

Ispessimenti mediante resine, cere, carbonato di calcio

• Epidermidi pluristratificate

• Disposizione verticale delle lamine fogliari per limitare la frazione di luce incidente incarenza di acqua

• Forte riduzione delle superfici traspiranti in rapporto alla massa complessiva

Caduta delle foglie nel periodo di siccità

Nanismo della pianta

Riduzione delle dimensioni della superficie della lamina fogliare


Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente: sclerofille

Anatomia di una sclerofilla dorsi-ventrale

Sezione trasversale di foglia tipica di piante mesofite

Sezione trasversale di foglia di Neriumoleander, pianta a sclerofille

• Epidermide pluristratificata, spessa cuticola. Limitata traspirazione, capacità di

riflettere l’eccesso di energia luminosa

• Clorenchima a palizzata pluristratificato. Necessità

di avere una maggiore efficienza fotosintetica

• Stomi infossati in cripte stomatiche, dove numerosi tricomi trattengono acqua persa con la traspirazione,

permettono il mantenimento di un ambiente umido e

favoriscono il mantenimento di stomi aperti

Pancaldi et al., F

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Esempi di piante a sclerofille tipiche della macchiamediterranea

Laurus nobilis - Alloro

Rosmarinus officinalis - Rosmarino Olea europea - UlivoArbutus unedo - Corbezzolo

Rhamnus alaternum –Alaterno

Pinus pinaster – Pino marittimo

Mirtus communis - Mirto


Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente: sclerofille

Anatomia di una sclerofilla equifacciale

Mauseth, Botanica. Idelson-Gnocchi

Le foglie di Yucca rappresentano unchiaro chiaro esempio di sclerofille. Sono

coriacee, fibrose, e l’epidermide èrivestita da un abbondante strato dicuticola. In questo modo, risultanomolto resistenti nei confronti diraggi ultravioletti e attacchipatogeni.

Sono presenti gruppi cuneiformisovrapposti di fibresottoepidermiche. Il mesofillo,invece è ricco di parenchimaacquifero, che circonda i numerosifasci cribro-vascolari.

Gli stomi sono infossati all’interno dicripte stomatiche. Il fascio èrivestito da un cappuccio di fibresclerenchimatiche con funzione diprotezione dei tessuti conduttori.


Adattamenti xeromorfi in piante non succulente

Riduzione delle foglie e formazione di germogli piatti (platicladi)

In alcuni casi, il numero di foglie si riduce considerevolmente. Talvolta se ne verifica anche lascomparsa. Ne consegue una diminuzione dell’attività fotosintetica. In questi casi, il fustoassume anche funzione fotosintetica.

Spesso, alla riduzione delle foglie è associato un appiattimento (platicladi) ed unatrasformazione del fusto, che in alcuni casi assume la morfologia tipica della foglia(fillocladi). In questo modo il fusto è in grado di svolgere il processo fotosintetico in modopiù efficiente rispetto al fusto di forma cilindrica.

Fusto nastriforme (o platicladio) di Muehlenbeckia platycladosPancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill

Fillocladi in pungitopo (Ruscus aculeatus).


Adattamenti xeromorfi in conifere

Le foglie di molte conifere sono ben adattate a climi aridi. In alta montagna, infatti, le basse temperature rendono l’acqua in fase liquida meno disponibile

• Foglie sottili, aghiformi, bifacciali, perenni.

• Pareti cellulari dell’epidermide spesse e rivestite con cuticola

• Ipoderma meccanico costituito da tessuto sclerenchimatico foglie rigide e resistenti

• Produzione di tannini e resine protezione dagli erbivori

Epidermide monostratificata con spesso strato di cuticola e stomi infossati

Canale resinifero

Endoderma

Mesofillo fogliare

Tessuto parenchimatico di trasfusione

Ipoderma meccanico

Fasci conduttori inseriti nella nervatura centrale

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Adattamenti metaboliciFoglie con anatomia Kranz e metabolismo C4

Anatomia tipica di foglie di piante tropicali adattate a vivere inclimi caldi, fortemente assolati e con ridotta disponibilità idrica.Tra le piante C4 vi sono anche molte graminacee di interesseagronomico, quali il mais, il sorgo e la canna da zucchero, adesempio.

Sezione trasversale di foglia con anatomia Kranz: ultrastruttura al TEM

• Assenza di suddivisione del clorenchima in palizzata/lacunoso

• Cellule della guaina del fascio fotosintetiche e ricche di cloroplasti

• Differenze morfologiche nell’ultrastruttura del cloroplasto tra mesofillo e cellule della guaina del fascio

Cloroplasti privi di grana e tilacoidi strettamente appressati. Presenza di RUBISCO, carenza di PSII

Cloroplasti con tilacoidi organizzati in grana ed intergrana, tipici delle piante superiori C3. Assenza di RUBISCO e di amido I nello stroma

C3

C4

Stern et al., Introduzione alla Biologia Vegetale. McGraw-Hill

L’enzima RUBISCO, che catalizza la fissazione della CO2 in una molecola a 6C, con successiva formazione di 2 molecole di PGA (3C), presenta un’elevata affinità anche per l’O2

In ambienti aridi, la chiusura, anche parziale, degli stomi rallenta la diffusione di CO2 dall’esterno verso l’interno della cellula, mentre aumenta la concentrazione di O2 prodotta mediante la fotolisi dell’acqua FOTORESPIRAZIONE

Le piante C4 hanno evoluto un meccanismo alternativo di fissazione del carbonio che permette di concentrare CO2 e ridurre al minimo la competizione con l’O2

Cellule del mesofillo la CO2 si combina con PEP (3C) per formare una molecola a 4C (ossaloacetato, convertito in seguito a malato)

Cellule della guaina del fascio il malato viene decarbossilato e la CO2 viene utilizzata nel ciclo di Calvin

Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4

Organicazione della CO2 in piante C4

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idricaFotosintesi in piante C3

Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4


Metabolismo del C4 in singola cellula

Presente in alcune piante appartenenti alla famiglia delle Chenopodiaceae come Bienertia cyclopera.

Queste piante non presentano la classica anatomia Kranz, tuttavia mantengono il metabolismo C4 all’interno della singola cellula, mediante cloroplasti con diversa morfologia.

Cloroplasti alla periferia della cellulaTilacoidi allungati, RUBISCO presente nello stroma, decarbossilazione del malato ed organicazione della CO2 nel ciclo di Calvin

Cloroplasti in posizione centrale Tilacoidi in grana, assenza di RUBISCO nello stroma, fissazione della CO2 in molecola C4


Adattamenti metabolici

Metabolismo acido delle Crassulaceae

Metabolismo tipico delle piante succulente.Per limitare la fotorespirazione, i meccanismi diassorbimento della CO2 e la sua fissazione nel ciclo di Calvinnon sono suddivisi spazialmente come nelle piante C4, matemporalmente.

Notte stomi aperti, assorbimento di CO2 e organicazionein una molecola C4 (malato). Accumulo del malato nelvacuolo.

Giorno stomi chiusi, grazie all’energia fornita dallereazioni luminose, il malato è traslocato nel citoplasma,avviene la decarbossilazione e la CO2 entra nel ciclo diCalvin.

In questo modo, la competizione dell’O2

per il sito della RUBISCO è limitatagrazie alla concentrazione di CO2 informa di acidi organici durante la notte.

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Fotosintesi in piante C3

Separazione tra fotosintesi e fissazione del carbonio in piante CAM

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