Regolazione della forza esercitata da una

fibra muscolare

1 potenziale d’azione evoca una scossa di breve durata ed

intensità.

più potenziali d’azione ravvicinati nel tempo danno luogo ad

una parziale sommazione delle singole scosse, generando così

un tetano di maggiore durata ed intensità.

Ad una certa frequenza di stimolazione la forza del tetano

raggiunge un valore massimo che varia a seconda del

diametro della fibra muscolare (numero di miofibrille in

parallelo), del suo stato di allungamento e di altri parametri.

Nel muscolo scheletrico il Ca2+ per la contrazione proviene

principalmente dal reticolo sarcoplasmatico:

•Un potenziale d’azione nella fibra muscolare evoca un

consistente rilascio di Ca2+ tramite canali ionici dal reticolo

sarcoplasmatico. Il Ca2+ diffonde nel citosol seguendo il suo

gradiente elettrochimico.

•La fine della contrazione dipende dalla velocità di ricaptazione

del Ca2+ da parte del reticolo sarcoplasmatico tramite una Ca2+-

ATPasi, un sistema di trasporto attivo primari che opera con

una stechiometria di 3 Ca2+ : 1 ATP.

Il reticolo sarcoplasmatico

e il Ca2+

Vie per la

produzione

di ATP nel muscolo

Fibre muscolari diverse

sono specializzate

nell’uso prevalente della

via lenta (ossidativa)

oppure di quella veloce

(glicolisi anaerobica),

con importanti

consequenze funzionali.

Fibre ‘lente’

Strutturali Metabolismo ossidativo: molti mitocondri,

forte capillarizzazione, colore

rossastro

Metabolismo glicolitico: colore

pallido

Fibre ‘veloci

Esprimono un isoforma di miosina

lenta con velocità dei cicli ponti

trasversali bassa: consumo di ATP

ridotto

Miosina rapida: consumo di ATP

elevato

Diametro ridotto: favorisce la

diffusione di O2

Diametro notevole

Contrazione (scossa e tetano) lenta Contrazione rapida

Funzionali

Fanno parte di unità motorie piccole,

cioè composte da poche fibre

Unità motorie grandi

Forza massima bassa Forza massima elevata

Restistenti alla fatica Rapidamente affaticabili

Fanno parte di unità motorie reclutate

spesso, anche per contrazioni di

debole intensità (es. il

mantenimento della postura, il

passo)

Reclutate di rado, solo per

contrazioni intense (es. corsa,

salto, lancio di oggetti)

Le natura di una fibra muscolare è specificata durante lo

sviluppo dal tipo di attività elettrica imposta ad essa dal

motoneurone che la innerva: debole ma continua (fibra lenta),

intensa ma occasionale (fibra veloce)

La cellula del muscolo liscio

Regolazione

del

ciclo miosina-

actina

Nella cellula muscolare liscia

il ciclo dei ponti trasversali è

regolato dalla [Ca2+] tramite

una ‘miosina chinasi’. Solo se

fosforilata la miosina può

legarsi all’actina. In assenza di

Ca2+ una miosina fosfatasi,

costitutivamente attiva,

defosforila la miosina

bloccando il ciclo

Vie di regolazione del

Ca2+

Gli stimoli esterni che evocano variazioni nella [Ca2+] del citosol possono

essere molteplici:

•Neurotrasmettitori rilasciati dal sistema nervoso autonomo

simpatico/parasimpatico nei pressi della cellula (non vi sono sinapsi sulla

membrana cellulare come invece avviene nel muscolo scheletrico)

•Ormoni circolanti

•Accoppiamento elettrico con altre cellule lisce adiacenti tramite gap-

junctions