Neuroanatomia 2010

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350-400g 1100 - 1700g 1050 - 1550g 90

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Part I

Neuroanatomia

1 Fondamenti

1.1 Embriologia

Concetti basilariCervello: con questo termine si indica l'insieme di telencefalo e diencefalo. Il cervello pesa alla nascita circa 350−400ge nell'adulto pesa circa 1100− 1700g nell l'uomo e circa 1050− 1550g nella donna.Tronco encefalico: con questo termine si indica il mesencefalo, la porzione ventrale del mentencefalo (ponte) e ilmielencefalo (bulbo).Indice di encefalizzazione: con questo termine si indica il rapporto tra il peso del cervello e il peso del corpo. L'indicedi encefalizzazione fornisce una spiegazione alle ridotte capacità nervose di animali con cervello molto più grande epesante di quello umano.

Il sistema nervoso, sia centrale che periferico, è costituito da due linee cellulari diverse, i neuroni e le cellule gliali,ma entrambe derivanti dalla placca e dalla cresta neurale dell'embrione. Le fasi di sviluppo del sistema nervosoprevedono il passaggio attraverso tre fasi transitorie e una fase molto simile a quella presente al momento dellanascita:

1. Placca neurale, presente al sedicesimo giorno di sviluppo

2. Doccia neurale, presente al ventunesimo giorno di sviluppo

3. Cresta neurale, presente al ventiquattresimo giorno di sviluppo

4. Midollo spinale primitivo, presente al ventisettesimo giorno di sviluppo

Il tubo neurale che si viene a creare con queste fasi di sviluppo darà origine a cinque vescicole encefaliche eal midollo spinale vero e proprio. Durante la terza settimana di sviluppo il futuro sistema nervoso è nella fase disuddivisione in tre vescicole, che sono:

1. Proencefalo, o cervello anteriore

2. Mesencefalo, o cervello medio

3. Rombencefalo, o cervello posteriore

A sei settimane di sviluppo la situazione evolve in una suddivisione a cinque vescicole, in quanto il proencefaloe il rombencefalo danno origine a due aree diverse ciascuno:

1. Telencefalo, darà origine al cervello

2. Diencefalo, darà origine al diencefalo

3. Mesencefalo, darà origine al mesencefalo

4. Metencefalo, darà origine al cervelletto e al ponte

5. Mielencefalo, darà origine al midollo allungato (o bulbo)

Il tubo neurale, così come l'intero embrione, subisce durante lo sviluppo due ripiegamenti rilevanti e forma cosìdue �essure; la �essura più caudale è detta �essura cervicale e si colloca tra midollo spinale e rombencefalo, la�essura più craniale è detta �essura cefalica e interessa la regione mesencefalica. La �essura cefalica è responsabiledell'esistenza di una rotazione di circa 90° tra il cervello e le altre strutture.

L'esistenza di un sistema nervoso tanto complesso pone gravi problemi durante lo sviluppo del feto, problemisoprattutto di natura volumetrica che vengono risolti grazie a due compromessi:

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� Nell'uomo la gravidanza è notevolmente più breve di quanto dovrebbe essere per permettere la nascita di unindividuo nel pieno delle sue capacità. Alla nascita l'uomo è gravemente carente nello sviluppo neurologico,ma protrarre la gravidanza �no a termine corretto richiederebbe pesanti modi�cazioni al corpo femminileche sconvolgerebbero ogni altro equilibrio. Una gravidanza umana completa dal punto di vista neurologicodurerebbe intorno ai ventuno mesi.

� Il cervello umano, in modo molto più evidente che in qualsiasi altro animale, è caratterizzato da solchi e �ssureche aumentano enormemente la super�cie sfruttabile: nell'adulto almeno i due terzi della super�cie totale delcervello sono all'interno dei solchi.

1.2 Sistema di cavità

Il sistema nervoso origina da una struttura tubulare che presenta per de�nizione una cavità al suo interno. Laproliferazione dei neuroblasti primordiali tende a chiudere questa cavità e nell'adulto vi è un residuo virtualeche prende il nome di canale midollare centrale; la situazione è molto diversa per quanto riguarda la porzioneintracranica del SNC. Nel SNC intracranico esiste un ben de�nito sistema di vescicole che presentano cavità speci�chee collegate tra loro. La cavità tipica di mielencefalo e metencefalo1 è il quarto ventricolo, che è il più craniale deiventricoli del SNC ed è l'unico in collegamento con il canale midollare centrale. All'altro capo del quarto ventricolovi è l'acquedotto cerebrale, al cui interno scorre liquido cefalorachidiano e che rappresenta la cavità tipica delmesencefalo. Questo canale interno pone in collegamento il quarto ventricolo con il terzo, derivato dal diencefalo.Il terzo ventricolo è in collegamento tramite due forami, de�niti forami interventricolari, con quelli che un tempovenivano de�niti primo e secondo ventricolo e che oggi vengono de�niti ventricoli laterali, entrambi appartenenti altelencefalo.

Table 1: Principali fasi di sviluppo nervoso e cavità interneTerza settimana Sesta settimana Nascita Cavità tipica

Proencefalo Telencefalo Cervello Ventricoli lateraliDiencefalo Diencefalo III ventricolo

Mesencefalo Mesencefalo Mesencefalo Acquedotto cerebraleRombencefalo Mietencefalo Cervelletto e ponte IV ventricolo

Mielencefalo Midollo allungato

Il sistema di cavità del SNC contiene il �uido cerebrospinale (CSF) che possiede una sua circolazione e vieneprodotto e riassorbito all'interno dello stesso sistema. La produzione di CSF avviene all'interno dei ventricolimaggiori mentre il riassorbimento è legato soprattutto al IV ventricolo, che infatti presenta tre fori, chiamati forocentrale e fori laterali, che rappresentano il punto di scarico del CSF. Patologie ostruttive dei fori del IV ventricolocreano notevoli problemi al SNC e spesso portano alla comparsa di idrocele.

Il liquido cerebrospinale, di colore limpidissimo e quasi privo di cellule, è un ultra�ltrato plasmatico che vieneprodotto dai plessi corioidei, strutture particolari derivanti dall'invaginazione di capillari che vengono ricopertidalla pia madre e da un epitelio secernente. Questi plessi corioidei sono presenti in tutti i ventricoli e produconogiornalmente una quantità di CSF variabile tra 700 e 900mL, che verranno riassorbiti cinque o sei volte durante lostesso periodo.

1.3 Il neurone

Alcuni dati fondamentali da ricordare sul neurone sono quelli relativi alle dimensioni:

Pirenoforo Ø5− 110µm

Dendriti 1− 2mm di lunghezza

Cono 50− 100µm

Assone Ø0, 5− 20µm, lunghezza variabile tra µm e m

1Entrambi derivanti dal rombencefalo

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Caratteristica del neurone è la sua polarizzazione funzionale: la porzione recettoriale è rappresentata da dendritie pirenoforo, la porzione trasmittente dall'assone.

Il pirenoforo del neurone deve da solo sostenere tutte le specializzazioni cellulari, in particolar modo l'assoneche non presenta alcun organello al suo interno; per questo esistono sistemi di trasporto di sostanze funzionali estrutturali lungo l'assone, in particolare si riconoscono tre sistemi:

1. Anterogrado rapido: 300− 400mm/giorno principalmente neurotrasmettitori

2. Anterogrado lento: 0, 5− 2mm/giorno principalmente elementi del citoscheletro

3. Retrogrado rapido: 200− 300mm/giorno

Il trasporto anterogrado lento è cruciale per la rigenerazione del sistema: è infatti la velocità massima dirigenerazione nervosa. Il trasporto retrogrado rapido fornisce prova della duplice relazione tra neurone e bersaglio:non solo il neurone comanda, ma di ritorno viene in�uenzato principalmente tramite fattori di crescita dal suobersaglio. Il trasporto retrogrado è piuttosto evidente in ambito oculare: se le cellule innervate dal nervo ocularevengono uccise, anche i neuroni degradano per mancanza di fattori di crescita provenienti dai loro bersagli. Unaseconda funzione non voluta del trasporto retrogrado è la creazione di una via percorribile per i patogeni: inparticolare il virus della rabbia e la tossina botulinica sfruttano questo meccanismo per danneggiare i neuroni amonte del loro sito di ingresso.

1.4 Nevroglia

Sotto il nome di nevroglia sono raccolte parecchie popolazioni cellulari:

� Astrociti, divisi in �brosi (sostanza bianca) e protoplasmatici (sostanza grigia)

� Oligodendrociti, divisi in interfascicolari e satelliti

� Cellule ependimali, eventualmente dotate di microvilli o ciglia, divise in taniciti e cellule epiteliali corioidee

� Cellule di Schwann

� Oligodendrociti

� Microglia

Le cellule ependimali sono piuttosto recentemente diventate di grande interesse poichè pare svolgano il ruolo disorgente di neuroblasti nell'adulto, cioè di cellule staminali in grado di di�erenziarsi anche in neuroni.

Le cellule della microglia sono le uniche derivanti dal sangue, in particolare dai monociti circolanti.Le funzioni della nevroglia possono essere riassunte in:

� Sostegno, forma e compartimentizzazione ⇒ Astrociti

� Tro�smo ⇒ Astrociti

� Barriera ematoencefalica ⇒ Astrociti

� Isolamento sinaptico e formazione dei nodi di Ranvier ⇒ Astrociti

� Assorbimento di K+, glutammato e GABA ⇒ Astrociti

� Formazione della mielina ⇒Cellule di Schwann (SNP) e oligodendrociti (SNC)

� Formazione di CSF ⇒ Cellule epiteliali corioidee

� Fagocitosi ⇒ Microglia

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2 Midollo spinale

Il midollo spinale ha una lunghezza media nell adulto di circa 45cm, un diametro ventro-dorsale di 10mm e unotrasverso di 12mm. Il limite inferiore è anatomico unico ed è il cono midollare, che nell'adulto si trova a livellodel disco intervertebrale LI/II e nel neonato a livello del disco LII/III; il limite superiore può essere indicato indue modi diversi, il primo coinvolge il forame occipitale, il secondo un piano posto tra le emergenze del XII nervocranico e del primo nervo spinale C1.

Bilateralmente, 31 paia di radici spinali compongono i nervi omonimi; ogni paio è formato da una radice ventraledi tipo motorio e una radice dorsale, dotata di ganglio evidente, di tipo sensitivo: queste due radici si riuniscono inun unico nervo a livello dei fori intervertebrali.

Coerentemente alla sua appartenenza al SNC, il midollo spinale è protetto dalle meningi. La dura madre, l'unicadelle meningi ad avere origine mesenchimale, è la più dura, rigida e protettiva delle tre; le altre due, cioè aracnoidee pia madre, originano dai neuroblasti insieme al sistema nervoso stesso.

Convenzionalmente, anche se questo non ha riscontro morfologico ma solamente funzionale, il midollo spinaleviene suddiviso in neuromeri, cioè unità funzionali da cui emergono i nervi spinali: esisteranno pertanto 31 neu-romeri.

2.1 Elementi di super�cie

In direzione medio-laterale, gli elementi principali sono:

� Fissura mediana ventrale, con i rami dell'arteria spinale anteriore provenienti dal tronco spinale anteriore

� Solchi mediani dorsali

� Solchi ventro-laterali

� Solchi dorso-laterali

Sia i solchi ventro-laterali che i dorso-laterali non sono strutture anatomiche ma funzionali: corrispondono alleemergenze delle radicole rispettivamente ventrali e dorsali.

2.2 Vascolarizzazione

Non esiste un'unica arteria in grado di vascolarizzare l'intero midollo spinale, e infatti vi è un sistema di con�uenzadi numerose arterie nel tronco spinale anteriore, a volte erroneamente de�nito arteria. Si tratta di una strutturaestremamente super�ciale in quanto la fessura mediana ventrale del midollo non è su�cientemente profonda daaccoglierla e dunque questa si trova ad esservi semplicemente appoggiata. Questo tronco si occupa di irrorare idue terzi anteriori dell'organo, mentre posteriormente per il rimanente terzo vi è il concorso di due tronchi spinaliposteriori più esili. Il tronco anteriore è dunque supportato dalla con�uenza al suo interno di numerose arterie dettesegmentali o radicolari; una di queste pur essendo una tributaria è più e�cace del tronco stesso: il tronco senzacon�uenze sarebbe in grado di irrorare cinque o sei neuromeri, mentre l'arteria radicolare magna o dell'Adamkiewiczè in grado di supportare dai dodici ai quindici neuromeri da sola.

L'origine del tronco spinale anteriore è data dalla con�uenza di rami derivanti dalle arterie vertebrali, mentrele arterie radicolari originano da di�erenti arterie a seconda del livello esaminato: vertebrali a livello cervicale,intercostali a livello toracico, lombari a livello addominale. Il numero di arterie radicolari è piuttosto variabile, main generale compreso tra diciotto e venti.

A partire dal tronco anteriore si staccano dei rami de�niti perforanti che non creano circoli tra loro ma sonotutti rami terminali: questo è un problema per via del fatto che eventuali ostruzioni non possono essere bypassatee pertanto generano gravi danni.

I vasi venosi sono generalmente presenti in numero doppio rispetto alle arterie e il sangue re�uo drena insieme aquello proveniente dalle vertebre e dalle meningi in un sistema di plessi venosi distinti in interni, esterni, anteriori eposteriori. Rilevanza ha la presenta di un plesso venoso nello spazio epidurale compreso tra le meningi e l'endostio:è qui che viene iniettato anestetico epidurale. Un particolare importante è che tutte le vene che formano questisistemi sono prive di valvole, pertanto il sangue segue principalmente pressioni locali e questo fa diventare questiplessi delle vie metastatiche preferenziali.

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2.3 Con�gurazione interna

→Vedere anche 7.6.1

Sostanza grigia Il midollo spinale presenta una struttura centrale a forma di �H� costituita da sostanza grigia,cioè dendriti e pirenofori, circondata da sostanza bianca, cioè assoni. Il rapporto tra le due sostanze non è costante:a livello sacrale la sostanza bianca è molto diminuita per via del fatto che molte �bre discendenti sono già terminatead un livello superiore. L'intero organo può essere diviso in due metà uguali dette antimeri da un piano sagittalemediano unente la fessura ventrale e il solco dorsale; questi antimeri presentano tre porzioni di sostanza grigia:

� Colonna o corno anteriore, tozza e voluminosa

� Porzione intermedia

� Colonna o corno dorsale, più rastremata

I neuroni che costituiscono la sostanza grigia sono fondamentalmente di sei tipi:

� Propriospinali: coordinano i vari neuromeri dall'interno

� Associativi: collegano neuroni sensitivi e neuroni motori ponendo la base per i ri�essi spinali

� Inibitori

� Di proiezione: sono neuroni sensitivi

� Motoneuroni alpha e gamma: innervano muscolatura scheletrica striata

Questi neuroni si organizzano in lamine di sostanza grigia che vengono indicate con numeri romani: la prima laminaè collocata nella porzione posteriore del corno dorsale e la numerazione sale verso il corno anteriore, con l'eccezionedella lamina X che è mediale. Le lamine sono divise in gruppi a seconda della loro funzione:

� Lamine I e II: ricevono informazioni di tipo dolori�co e termico

� Lamine III, IV e V: ricevono informazioni di tipo tattile grossolano

� Lamine VI e VII: contengono neuroni associativi e propriospinali e dunque connettono varie parti di sostanzagrigia. In corrispondenza dei neuromeri da T1 a L2 queste lamine presentano una colonna intermediolateraleche rappresenta l'origine delle �bre pregangliari del sistema ortosimpatico

� Lamina VIII: collegamento tra le lamine precedenti e la lamina IX

� Lamina IX: motoneuroni alpha e gamma, ha dunque signi�cato motorio

� Lamina X: neuroni commissurali che uniscono funzionalmente gli antimeri

La lamina IX è fondamentale in quanto contiene i motoneuroni, che sono organizzati in una serie di colonnediscontinue con una disposizione ben precisa. Esistono alcune regole generali che forniscono una razionalità alledisposizioni dei vari nuclei neuronali all'interno di questa lamina:

� La regola prossimo-distale dice che i motoneuroni che innervano muscolatura distale sono collocati lateralmenterispetto a quelli che innervano muscolatura prossimale.

� La regola �essori-estensori dice che i nuclei dei motoneuroni destinati ai muscoli estensori sono posti anteri-ormente a quelli per i muscolo �essori.

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Sostanza bianca La sostanza bianca è organizzata in due cordoni: il cordone posteriore, posto tra il solco medianodorsale e il solco dorsolaterale, e il cordone anterolaterale, posto tra il solco dorsolaterale e la �ssura medianaventrale. Il cordone anterolaterale è occasionalmente descritto come diviso in un cordone laterale compreso trasolco dorsolaterale e solco ventrolaterale e in un cordone anteriore compreso tra il solco ventrolaterale e la �ssuramediana.

Il cordone posteriore è composto da due fasci, uno mediale detto fascicolo gracile, e uno laterale detto fascicolocuneato; entrambi sono fasci di tipo sensitivo che terminano nei nuclei omonimi all'interno del bulbo. Dal solcodorsolaterale si susseguono due fasci nervosi costanti in direzione anteriore: il fascio spinocerebellare posterioree il fascio spinocerebellare anteriore. Due fasci interessano le �bre del fascio corticospinale discendente: il fasciocorticospinale anteriore mediale che impegna il 10% delle �bre, e il fascio corticospinale laterale che impegna ilrestante 90%; anteriormente al fascio corticospinale laterale si trova un fascio satellite detto fascio rubrospinale cheè implicato nel controllo delle lamine posteriori.

2.4 Innervazione sensitiva dei muscoli

I muscoli forniscono tramite la loro innervazione un �usso continuo di informazioni dirette al cervelletto e allacorteccia sensitiva primaria. All'interno di ciascun muscolo coesistono diverse tipologie di strutture nervose sensitive,le principali sono:

� Fuso neuromuscolare che segnala la velocità di contrazione del muscolo e che si trova intercalato in parallelo

� Organi tendinei del Golgi che segnalano la tensione del muscolo

� Terminazioni nervose libere per stimoli dolori�ci e termici

Fuso neuromuscolare Il fuso neuromuscolare è una struttura posta in parallelo alle �bre muscolari striate,de�nite extrafusali, ed è costituito da un insieme di �bre dette �bre intrafusali, sempre di tipo muscolare; il nomefuso deriva dal fatto che le �bre di cui è composto, solitamente otto o dieci, sono contenute in una capsula. Lacaratteristica principale delle �bre intrafusali è che la regione equatoriale è povera di sarcomeri e non ha funzionecontrattile: rappresenta infatti una regione recettoriale attorno al quale si organizzano le terminazioni primariedette terminazioni anulospirali che fanno parte di �bre di grandi dimensioni 1a. Perifericamente al fuso si hanno leterminazioni fusali secondarie le cui �bre hanno un diametro tra sei e dodici micron e che vengono de�nite a �oramiper la loro disposizione. Un terzo contingente di �bre sono quelle a signi�cato motorio derivanti dai motoneuronigamma. L'innervazione del fuso può così essere riassunta:

� All'equatore: terminazioni anulospirali di �bre 1a a grande diametro

� Ai poli: terminazioni a �orami di �bre con diametro medio

� Intercalate: �bre dai motoneuroni gamma a signi�cato motorio

Il �usso informativo dal fuso è così generato: quando la contrazione inizia, e questo è segnalato dal contingentedi �bre motorie al fuso, le �bre collagene vengono stirate nella porzione centrale del fuso e iniziano a trasmettereinformazioni su quanto e in quanto tempo il muscolo si sta contraendo; il fatto che anche il fuso sia innervatoè fondamentale per via del fatto che se così non fosse le informazioni sarebbero riguardanti il solo inizio dellacontrazione, dopodichè il �usso cesserebbe.

I fusi sono particolarmente rappresentati all'interno dei muscoli capaci di movimenti più ra�nati e quindi laloro distribuzione non è costante. Importanti sono le destinazioni delle e�erenze da queste strutture: una parte èdiretta al midollo per dare vita ai ri�essi mentre una parte è diretta alla corteccia al �ne di poter avere coscienzadella posizione del corpo anche senza osservazione diretta.

Organo tendineo del Golgi L'organo tendineo del Golgi è una struttura posta in serie alle �bre nella regionedi passaggio tra muscolo e tendine e ricoperta da una capsula che racchiude un intreccio di �bre collagene al cuiinterno si s�occa una �bra nervosa a�erente mielinica di grande diametro. Quest'organo è un segnalatore di eccessivatensione muscolare e la sua funzione è quella di prevenire il distacco tra porzione carnea e tendinea di un muscoloinibendo un'eccessiva estensione.

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2.5 Ri�essi spinali

I ri�essi possono essere classi�cati secondo varie de�nizioni, di cui le più importanti sono:

� Per sviluppo: innati - acquisiti

� Per risposta motoria: somatici - viscerali

� Per sito di elaborazione: spinali - cranici

� Per complessità interna: monosinaptici - polisinaptici

Due sono i ri�essi spinali più importanti: il ri�esso miotattico e il ri�esso da allontanamento.

Ri�esso miotattico Il ri�esso miotattico, o da stiramento, viene attivato dall'allungamento passivo di un muscoloe comporta la contrazione del muscolo stimolato e degli agonisti accoppiata al rilasciamento degli antagonisti. Questori�esso può essere catalogato come innato, somatico, spinale e monosinaptico.

La via inizia in periferia al fuso neuromuscolare la cui stimolazione viene mediata da �bre mieliniche di grossodiametro 1α che si dirigono al ganglio sensitivo spinale i cui neuroni entrano nel midollo e si rapportano ai mo-toneuroni α della lamina IX; gli assoni dei motoneuroni escono tramite le radici ventrali e vanno ad innervare le�bre extrafusali a livello delle placche motrici dove rilasciano acetilcolina che stimola la contrazione.

La realizzazione di una contrazione simultanea dei muscoli agonisti e il rilassamento degli antagonisti è dovutoal fatto che la �bra 1α prende contatto con i motoneuroni α e per tramite di un interneurone inibitorio della laminaVIII si ha l'inibizione degli antagonisti.

Ri�esso di allontanamento Il ri�esso di allontanamento è ciò che stimola il rapido allontanamento soprattuttodegli arti da fonti di stimoli dolorosi.

La base anatomica del ri�esso non è più il fuso neuromuscolare ma una �bra mielinica di piccolo calibro conterminazione libera, cioè quel tipo di terminazione che media informazioni dolori�che: il recettore è poi comunqueun neurone del ganglio sensitivo dorsale che prende rapporto sinaptico con interneuroni del midollo spinale chevanno ad eccitare i motoneuroni α della muscolatura �essoria. Questo ri�esso è più lento del ri�esso miotattico inquanto la via è sempre polisinaptica per tramite degli interneuroni.

Una particolarità interessante del ri�esso di allontanamento è nota come estensione crociata controlaterale.Quando il ri�esso si attiva si ha �essione dell'arto lesionato e questo potrebbe comportare uno sbilanciamentoche rischierebbe di far cadere il soggetto, ma questo è evitato dalla contemporanea estensione dell'arto opposto;si ha dunque da un lato stimolo �essorio mentre dall'arto controlaterale si ha uno stimolo estensorio: questo èparticolarmente utile nel caso dell'arto inferiore. Si pensa tra l'altro che questo ri�esso sia adottato anche inmovimenti non legati al dolore ed in particolare alla deambulazione, secondo il costante principio di economicitàche vige all'interno del sistema nervoso.

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3 Tronco encefalico

Il tronco encefalico è costituito da tre organi distinti ma funzionalmente connessi: il bulbo, il ponte ed il mesencefalo.Il bulbo ha una lunghezza di circa 30mm, un diametro trasverso oscillante tra 18 e 25mm e un diametro ventro-

dorsale variante tra 10 e 12mm2. Il limite inferiore è il forame occipitale, o il piano passante per le emergenze delXII nervo cranico e del primo nervo spinale mentre il limite superiore è il solco bulbo-pontino per quanto riguardala sua porzione anteriore.

Il ponte ha una lunghezza di 25mm, un diametro ventro-dorsale di 25mm e un diametro trasverso di 38mm,il maggiore del tronco encefalico. I suoi limiti sono inferiormente il solco bulbo-pontino e superiormente il solcoponto-mesencefalico. Una caratteristica unica è che la porzione ventrale del ponte si sviluppa in dipendenza e incorrelazione con il cervelletto e il telencefalo.

Il mesencefalo è l'organo più corto del tronco encefalico, misurando 15mm in lunghezza; il diametro trasversovaria tra i 30 e i 35mm per via della presenza dei peduncoli cerebrali e il diametro ventro-dorsale varia tra 25 e 35mmper via del tetto mesencefalico, che per gli altri due organi del tronco è rappresentato dal cervelletto e dal sistemadei ventricoli, in particolare il quarto. Il limite inferiore del mesencefalo è il solco ponto-mesencefalico mentre quellosuperiore è un piano tra i corpi mammillari e la commissura posteriore, entrambe strutture del diencefalo.

Table 2: Riassunto dei dati generali del tronco encefalicoOrgano Lunghezza Ø trasverso Ø ventro-dorsale Limite inferiore Limite superiore

Bulbo 30mm 12− 25mm 10− 12mm F. occipitale S. bulbo-pontinoPonte 25mm 38mm 25mm ↗ S. ponto-mesencefalico

Mesencefalo 15mm 30− 35mm 25− 35mm ↗ P. mammillare-commessura

Figure 1: Emergenze dei nervi cranici del bulbo

Bulbo (anteriore) Il bulbo presenta una continu-azione della fessura mediana ventrale del midollo spinaleche qui giunge al termine nel foro cieco. Nella porzionepiù caudale per la lunghezza di circa 1cm vi è una dis-continuità che prende il nome di decussazione3 delle pi-ramidi, che sono due strutture poste lateralmente alla�ssura che sottendono il fascio corticospinale che per il90% delle sue �bre subisce decussazione spostandosi allato opposto di origine. In continuità al solco ventro-laterale del midollo spinale, e dunque lateralmente allepiramidi, emerge con circa dieci radicole il XII nervocranico, o nervo ipoglosso: si tratta di un nervo motorepuro destinato alla muscolatura intrinseca ed estrinsecadella lingua. Lateralmente all'emergenza dell'ipoglossovi è una struttura lunga 1−1, 2cm che è unica del bulboed p detta oliva bulbare: ha ruolo nel coordinamento dei movimenti volontari. In corrispondenza a quello che è ilsolco dorsale-laterale del bulbo, chiamato anche solco dei nervi misti, emergono tre nervi cranici; dal più caudalesono il XI, o nervo accessorio del vago, il X, o nervo vago, e il IX, o nervo glossofaringeo. A livello del solcobulbo-pontino emergono altri nervi che in direzione latero-mediale sono il VII, o nervo vestibolococleare, il VII, onervo faciale, che presenta una radice intermedia detta nervo intermedio e facente parte del complesso del VII, e ilVI, o nervo abducente, destinato all'oculomozione.

Ponte (anteriore) Il ponte non presenta più una �ssura evidente ma piuttosto una piccola doccia o solco basilareche è dovuta all'impronta dell'arteria basilare. Piuttosto lateralmente emerge il V nervo, o nervo trigemino, condue radici evidenti, una inferolaterale sensitiva e una superomediale motoria. Un piano tangente all'emergenza deltrigemino divide il peduncolo cerebellare medio dal ventre del ponte.

Mesencefalo (anteriore) Solamente una coppia di nervi emerge dal mesencefalo, che al centro presenta un'areacribrosa detta fossa interpeduncolare che nel vivente è la sede di passaggio di alcuni rami arteriosi; dal fondo dellafossa emerge il III nervo cranico o nervo oculomotore. Il III, insieme al IV e al VI sono i nervi coinvolti nei movimenti

2Il diametro ventrodorsale inferiore è lo stesso del midollo spinale, a sottolinearne la continuità.3Incrocio

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del bulbo oculare. Due grossi fasci di sostanza bianca formano una sorta di piedistallo per il cervello, e vengonode�niti peduncoli cerebrali; tra di essi spuntano due corpi mamillari, appartenenti però al diencefalo.

Tronco encefalico dorsale In tutta la super�cie dorsale del tronco si ritrova l'emergenza di un solo paio di nervicranici, il IV, o nervo trocleare. Il solco mediano posteriore prosegue nel bulbo e termina nell'obex, che rappresental'apice inferiore della fossa romboidea. Il bulbo dorsalmente si può divide in una porzione chiusa caudale e in unaporzione aperta più rostrale; la porzione chiusa presenta due protuberanze che formano il margine inferiore dellaporzione aperta: queste prendono il nome di tubercolo gracile e tubercolo cuneato e sottendono nuclei omonimi.Lateralmente una struttura si porta postero-esternamente: il peduncolo cerebellare inferiore. Esistono tre peduncolicerebellari: il peduncolo inferiore che collega il cervelletto al bulbo, il peduncolo medio che lo collega al ponte e ilpeduncolo superiore che lo collega al mesencefalo.

La fossa romboidea, il cui margine inferiore è rappresentato dall'obex e quello superiore da un trigono legatoal ponte, presenta strutture la cui disposizione è legata all'embriologia del sistema nervoso. Esiste qui un piccolosolco detto solco limitante che compare quando l'embrione è nello stadio a cinque vescicole; in questo periodo ineuroblasti stanno formando due aree distinte: una placca basale e una placca alare, divise appunto dal solco.Dalla placca basale deriveranno motoneuroni che nel midollo spinale formeranno le corna anteriori, mentre dallaplacca alare deriveranno neuroni sensitivi ed autonomi. A livello del rombencefalo la super�cie dorsale si apre a90° e questo disloca i derivati basali da quelli alari: ciò che nel midollo è anteriore è ora mediale nella fossa, ciòche è posteriore ora è laterale. Le strutture mediali sono due trigoni nel bulbo e un rilievo nel ponte. I due trigonisono il trigono dell'ipoglosso e il trigono del vago, entrambi che sottendono i nuclei omonimi; il rilievo è il collicolofaciale, che sottintende non solo il nucleo omonimo, ma anche il nucleo abducente. Lateralmente è presente invecel'area vestibolare che sottende i quattro nuclei vestibolari, mentre nei recessi laterali è presente il tubercolo cocleareche sottende il nucleo cocleare dorsale. Nell'area bulbare il solco termina nell'area postrema, in cui la barrieraematoencefalica appare modi�cata �no a rendere la regione un chemiorecettore che è sede del controllo del vomito.Rostralmente il solco crea invece un'areola detta locus ceruleus, sede profonda di origine di �bre noradrenergiche.

Il tetto del mesencefalo presenta i corpi quadrigemelli, una coppia superiore e una coppia inferiore, tra loroseparati da un solco crociato; dai corpi inferiori si staccano i peduncoli cerebellari inferiori diretti al cervelletto e tradi essi vi è teso il velo midollare superiore che chiude il IV ventricolo. In corrispondenza del velo midollare emergeil IV paio di nervi cranici. Ogni coppia di corpi quadrigemelli possiede un ponte di sostanza bianca diretto a duecorpi del diencefalo detti corpi genicolati mediali e laterali; questi ponti si chiamano bracci congiuntivi.

3.1 Vascolarizzazione

Trattata insieme a quella telencefalica.

3.2 Funzioni

Tre solo le categorie funzionali in cui è impegnato il tronco encefalico o porzioni di esso:

� Passaggio di �bre in entrambi i sensi

� Mantenimento del ritmo sonno-veglia e dello stato di coscienza

� Controllo viscerale delle funzioni cardiorespiratorie

3.3 Organizzazione interna

Operando una sezione sul piano dorso-ventrale, si individuano quattro regioni principali:

� Tetto, presente di fatto solo a livello mesencefalico con la lamina quadrigemina, in quanto il tetto di ponte ebulbo è rappresentato dal cervelletto

� Cavità ventricolare

� Tegmento

� Base

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Tetto Il tetto è dunque rappresentato soprattutto dalla lamina quadrigemina, e comprende una regione chiamatapretetto o pretectum che è la sede del ri�esso pupillare consensuale alla luce, usato in neurologia per controllare lostato dei nervi encefalici.

Cavità ventricolare La cavità ventricolare presenta un addensamento neuronale che prende il nome di PAG, sigladi grigio periacqueduttale o grigio periventricolare, che ha grande importanza per un duplice aspetto: rappresentauna sede di neuroblasti anche nell'adulto e da esso partono �bre discendenti inibenti gli input dolori�ci.

Tegmento Il tegmento è ricco soprattutto in sostanza grigia, cioè è soprattutto costituito da neuroni e dendriti,mentre la base all'opposto è ricca di sostanza bianca, cioè assoni in transito. In questa regione sono presenti variestrutture, tra cui l'importantissima formazione reticolare e una serie di fasci di sostanza bianca con varie funzioni;tra questi fasci è presente un fascio particolare che è il primo a mielinizzare durante la vita fetale e prende il nomedi fascicolo longitudinale mediale: collega i nuclei vestibolari ai nuclei dell'oculomozione per fornire coordinamentotra i due ambiti. Oltre al fascio longitudinale mediale, del tegmento fanno parte le vie acustiche e le vie trigeminali,oltre ad un grande fascio che veicola sensibilità tattile detto lemnisco mediale e a quello che veicola la sensibilitàdolori�ca e termica che prende il nome di fascio spinotalamico. All'interno di questa regione del tronco si ritrovanoa diversi livelli i nuclei e le radici di dieci nervi cranici, dal III al XII.

La formazione reticolare La formazione reticolare è una struttura organizzata in una serie di gruppi dinuclei raccolti in base alla loro posizione. Partendo dalla posizione mediana si incontra il gruppo dei nuclei delrafe, da cui origina il tratto rafe spinale che termina in corrispondenza delle prime due lamine spinali e veicolanoinformazioni sensitive dolori�che. Questo sistema di �bre è sotto controllo diretto del PAG.

In posizione paramediana si trovano i nuclei del gruppo centrale della formazione reticolare, da cui partonoproiezioni sia ascendenti che discendenti. Le �bre ascendenti hanno due bersagli: i nuclei colinergici basali del pros-encefalo e i nuclei intralaminari del talamo: questi ultimi formano il sistema reticolare attivante, che è responsabiledel risveglio e del mantenimento della veglia. Le proiezioni discendenti del gruppo centrale prendono il nome difascio reticolospinale mediale e fascio reticolospinale laterale e sono implicate nel controllo dei muscoli posturali.

A livello pontino, in una regione ancor più laterale, è presente un nucleo singolo che rappresenta la sede piùimportante di �bre noradrenergiche: il locus ceruleus. Questo nucleo si trova precisamente nella fossa romboidea,nella porzione più caudale del solco limitante; quando attiva il rilascio di noradrenalina i suoi e�etti sono diversi aseconda dellos tato di coscienza: innesca la fase onirica durante il sonno, oppure aumenta la vigilanza durante laveglia.

Lateralmente al locus ceruleus si collocano a livello del bulbo le aree reticolari laterali, importanti per il controllodelle funzioni viscerali di base, in particolare quelle cardiorespiratorie.

Ultime due regioni notevoli della formazione reticolare sono la formazione reticolare pontina paramediana, postalateralmente al nucleo del nervo abducente e legata al controllo dei movimenti oculari estrinseci, e l'area postrema,posta al con�ne inferiore del solco limitate e sede del ri�esso del vomito.

Base La base a livello mesencefalico è costituita dai peduncoli cerebrali, a livello del ponte dalla porzione ventraledel ponte stesso e a livello del bulbo dalle piramidi bulbari. Internamente è costituita da fasci assonici soprattuttodiscendenti tra cui le �bre corticobulbari controllanti i nuclei motori dei nervi encefalici, il fascio corticospinale direttoalle lamine midollari VIII e IX, e le �bre corticoreticolari (corre voce abbiano ruolo nel controllo respiratorio). Alivello numerico, le �bre più importanti sono le �bre corticopontine, il cui ruolo è quello di creare un collegamentoin direzione del cervelletto.

3.3.1 Organizzazione dei nervi cranici

Nell'analisi dell'organizzazione dei nervi cranici è necessario discriminare l'origine reale da quella apparente delsingolo nervo. L'origine reale è l'area in cui si trova il centro tro�co del nervo, cioè il gruppo di neuroni da cuiorigina; i nervi sensitivi puri hanno origine reale sempre esterna al nevrasse all'interno di gangli speci�ci: all'internodel nevrasse si troverà il cosiddetto secondo neurone della via sensitiva.

I nuclei dei nervi cranici si trovano ad essere collocati in colonne discontinue lungo la direzione mediana deltronco; queste colonne sono 6 e i nuclei in esse contenuti sono riassunti in tabella:

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Colonna Nuclei

Motrice somatica generale Oculomotore comune (CNIII)Trocleare (CNIV)Abducente (CNVI)Ipoglosso (CNXII)

Motrice viscerale generale di Edinger-WestphalSalivatorio superiore/lacrimale

Salivatorio inferioreVago (CNX)

Motrice somatica speciale Trigemino motore (CNV)Faciale (CNVII)

AmbiguoAccessorio spinale

Sensitiva somatica generale Trigemino mesencefalico (CNV)Trigemino proprio (CNV)Trigemino spinale (CNV)

Sensitiva somatica speciale dell'orecchio internococleari dorsalicocleari ventrali

Sensitiva viscerale generale del tratto solitario inferioreSensitiva viscerale speciale del tratto solitario superiore

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4 Cervelletto

Il cervelletto è collocato nella fossa cranica posteriore ed è superiormente protetto da una dipendenza della duramadre che prende il nome di tentorio del cervelletto. L'organo ha la forma di un ovoide appiattito e presenta unaporzione mediana detta verme e due lobi laterali detti emisferi cerebellari. Due sono le facce presenti, tra loroseparate dalla fessura orizzontale, che non è l'unica presente: esiste anche un'incisura anteriore in relazione allavolta del IV ventricolo, e un'incisura posteriore che al sui interno accoglie una seconda dipendenza della dura madreche stabilizza l'organo e prende il nome di falce cerebellare.

Il diametro anteroposteriore del cervelletto varia, poichè a livello del verme è minimo con un valore di 3− 4cmmentre a livello degli emisferi raggiunge un massimo di 6− 7cm. Il diametro trasverso massimo raggiunge i 10cm,mentre quello verticale è piuttosto piccolo: 4 − 5cm. Il peso è intorno ai 130 − 140g nell'adulto, dunque circa undecimo del peso del telencefalo tuttavia è composto da microneuroni dal diametro di circa 5µm con il risultato cheoltre metà delle cellule del sistema nervoso centrale sono racchiuse in quest'organo.

Il cervelletto è organizzato in una serie di scissure oltre a quella orizzontale che hanno un andamento piuttostoregolare e suddividono sulla super�cie d'organo una serie di circonvoluzioni che prendono il nome di folia; questescissure fanno si che la porzione di super�cie interna ad esse sia la gran parte del totale: il 90% è infatti approfonditoqui.

Le funzioni del cervelletto sono relative soprattutto al movimento: l'organo è infatti un calcolatore che riceveinformazioni di natura sensitiva da ogni forma di sensibilità e le elabora generando un output fondamentalmentemotorio. La patologia cerebellare dunque è sopratutto evidente sul controllo dei movimenti. Un aspetto importanteche di�erenzia cervello e cervelletto è che ogni emisfero cerebellare controlla l'emicorpo omolaterale, e non quellocontrolaterale come accade a livello degli emisferi cerebrali: una lesione cerebellare comporterà dunque disfunzionidallo stesso lato in cui è avvenuta.

4.1 Suddivisioni anatomiche

A livello clinico si individuano tre lobi. Il primo e il più antico è il lobo �occulo nodulare, ed è implicato nel controllodell'equilibrio: si trova in corrispondenza della super�cie anteriore dell'organo, vicino alla scissura orizzontale. Glialtri due lobi sono più recenti �logeneticamente e sono il lobo anteriore e il lobo posteriore; quest'ultimo ha lacaratteristica di essere legato durante lo sviluppo al telencefalo e alla porzione ventrale del ponte. Una scissurade�nita primaria separa il lobo anteriore dal lobo posteriore sulla faccia dorsale del cervelletto: questa scissura haforma di �V� molto aperta e inizia tra i due terzi anteriori del verme inferiore e il terzo posteriore e si porta avanti�no a raggiungere la scissura orizzontale.

Il cervelletto è collegato con tutte le porzioni del tronco encefalico e a nient'altro, e questo collegamento èrealizzato tramite tre peduncoli cerebellari:

� Peduncolo cerebellare superiore, collega il mesencefalo e contiene 800000 �bre

� Peduncolo cerebellare medio, collega il ponte e contiene 20 milioni di �bre

� Peduncolo cerebellare inferiore, collega il bulbo e contiene 500000 �bre

Oltre alla classi�cazione in lobi, sono possibili altre due suddivisioni d'organo: una su base �logenetica e una subase funzionale. Tramite la prima si distingue:

� Archicerebello, che coincide con il lobulo �occulo-nodulare

� Paleocerebello, che coincide con il lobo anteriore

� Neocerebello, che coincide con il lobo posteriore

La suddivisione funzionale non ha riscontri anatomici, in quanto si distingue:

� Vestibolocerebello, corrispondente al lobulo �occulo nodulare

� Spinocerebello, corrispondente alle regioni paravermiane

� Cerebrocerebello, corrispondente alle regioni laterali degli emisferi

Il vestibolocerebello è una regione molto antica e ha funzioni nel controllo dell'equilibrio, lo spinocerebello è legatoall'esecuzione dei movimenti volontari mentre il cerebrocerebello introduce una funzione piuttosto sottile: la piani-�cazione dei movimenti.

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4.2 Vascolarizzazione

Trattata insieme a quella telencefalica.

4.3 Corteccia cerebellare e struttura interna

La corteccia cerebellare si organizza intorno a una struttura centrale di sostanza bianca che prende il nome di corpomidollare o arbor vitae cerebelli; questo corpo ha una serie di lamine che gli forniscono un aspetto arborescente. Lasostanza grigia è dunque esterna, come nel telencefalo e a di�erenza del midollo spinale.

La corteccia è formata da solamente tre strati poggiati internamente sulla lamina midollare di sostanza bianca.Questi tre strati, dal più esterno al più interno, sono:

� Strato subpiale esterno detto strato molecolare che rappresenta un campo sinaptico al pari dello strato analogodella corteccia cerebrale.

� Strato delle cellule del Purkinje

� Strato delle cellule granulari, popolato dai microneuroni

I vari strati sono popolati da diverse tipologie cellulari, in particolare lo strato granulare è l'unico a presentarei microneuroni. Queste cellule hanno un diametro medio di 5µm, dendriti brevi de�niti ad artiglio e un assoneamielinico che ascende in direzione dello strato molecolare dove si divide a T a formare una serie di �bre cheprendono il nome di �bre parallele.

La seconda tipologia di cellule fondamentale nel cervelletto è la cellula di Purkinje; questa cellula è un neuronegigante con un diametro �no a 80µm che occupa la regione tra lo strato più esterno e quello più interno della cortecciacerebellare. Particolare è l'arborescenza dendritica in quanto ognuna di queste cellule riceve �no a duecentomilasinapsi e pertanto ha rami molto complessi organizzati però su un piano bidimensionale; l'unico assone si porta inprofondità e rappresenta l'unica sede di output dell'organo, output sempre di tipo inibitorio.

Gli altri neuroni del cervelletto sono tutti interneuroni inibitori e sono divisi in tre tipologie:

� Cellule stellate e cellule a canestro dello strato molecolare. La cellula a canestro ha la caratteristica dipossedere un assone che abbraccia i pirenofori di otto o dieci cellule del Purkinje e ha la funzione di promuoverel'inibizione laterale in modo analogo a quanto accade nella retina nervosa.

� Cellule di Golgi, le cui arborescenze dendritiche sono tridimensionali e dirette allo strato molecolare men-tre l'assone si s�occa in molti terminali che concorrono alla formazione dei glomeruli sinaptici dello stratogranulare.

Fibre a�erenti Le �bre a�erenti rappresentano 95% del totale che interessa il cervelletto e si distinguono in duetipologie: �bre rampicanti e �bre muscoidi.

Le �bre rampicanti originano dal complesso olivare inferiore o dal complesso olivare bulbare e hanno un enormegrado di convergenza, cioè terminano a livello di massimo cinque pirenofori delle cellule di Purkinje; queste �brerampicanti hanno a che fare con l'acquisizione e la memorizzazione dei movimenti volontari al �ne di renderli �uidie automatici.

Le �bre muscoidi, che rappresentano la quantità maggiore, hanno origini promiscue e un altissimo grado didivergenza: ogni �bra si produce in migliaia di terminazioni nervose che terminano nello strato granulare e formanocontatti sinaptici con i frequentissimi glomeruli sinaptici. Il glomerulo sinaptico è formato dunque dall'espansioneterminale di una �bra muscoide in sinapsi con diversi dendriti dei microneuroni che si trovano così in contatto dadue lati: internamente le �bre muscoidi li eccitano, esternamente le cellule del Golgi li inibiscono. Numericamentei contatti eccitatori dalle �bre muscoidi sono molto più numerosi dei contatti inibitori dalle cellule del Golgi. Ilsistema delle �bre muscoidi è allora così organizzato:

1. La �bra muscoide rilascia neurotrasmettitori eccitatori

2. Lo stimolo segue l'assone del microneurone �no alle �bre parallele

3. Lo stimolo giunge �no all'arborescenza dendritica delle cellule del Purkinje

4. Il segnale viene ra�nato dall'inibizione laterale indotta dalle cellule a canestro

5. Le cellule del Golgi, con albero dendritico più piccolo, necessitano di stimoli maggiori per giungere ad ecci-tazione ma, quando scatta il potenziale, vanno a inibire i glomeruli sinaptici chiudendo il ciclo

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L'output dell'intero sistema è dato dal solo assone delle cellule del Purkinje, un assone inibitorio che termina inuna serie di nuclei profondi del cervelletto, che in realtà ricevono anche �bre collaterali dalle �bre muscoidi e dallerampicanti, sono dunque in contatto con tutte le �bre a�erenti dell'organo.

Nuclei profondi del cervelletto I nuclei sono masserelle grigie poste in posizione centrale rispetto alla sostanzabianca, sono simmetrici tra loro e sono quattro per lato:

� Nucleo dentato, il più laterale

� Nucleo globoso

� Nucleo emboliforme

� Nucleo del fastigio, il più mediale

Riprendendo la classi�cazione della morfologia esterna è possibile collegare questi nuclei alle varie porzioni, inparticolare:

� L'archicerebello o vestibolocerebello non è in collegamento con questi nuclei, poichè il suo riferimento sono inuclei vestibolari di bulbo e ponte.

� Lo spinocerebello è legato a tre nuclei: il nucleo del fastigio per quanto riguarda il verme e i nuclei globosoed emboliforme per le regioni paravermiane. Questa regione è legata al controllo della postura e al controllodel movimento degli arti, in particolare il verme controlla i sistemi discendenti mediani di moto, mentre leporzioni paravermiane controllano i sistemi laterali.

� Il neocerebello, corrispondente agli emisferi laterali, è legato al solo nucleo dentato e ha la funzione di ra�narei movimenti in particolare tramite la loro piani�cazione.

4.4 Collegamenti alle altre strutture

I collegamenti tra cervelletto e il tronco encefalico, unica struttura con contatto diretto, sono assicurati dai trepeduncoli cerebellari.

Peduncolo cerebellare inferiore Il peduncolo inferiore è formato da mezzo milione di �bre prevalentementedirette al cervelletto che provengono dai nuclei vestibolari e dal ganglio di Scarpa, cioèle �bre vestibolocerebellari,oppure dal complesso olivare inferiore, cioè le �bre olivocerebellari.

Il complesso olivare inferiore è suddiviso in due porzioni: l'oliva principale le cui �bre sono dirette al neocerebello,e i nuclei olivari accessori le cui �bre sono dirette allo spinocerebello e al vestibolocerebello.

La piccola porzione di �bre e�erenti che transita attraverso questo peduncolo è diretta dal vestibolocerebello ainuclei vestibolari e prende il nome di tratto cerebellovestibolare: innerva i nuclei vestibolari del ponte e del bulbo.

Peduncolo cerebellare medio Il peduncolo medio è il più importante in quanto costituito da venti milioni di�bre; questo peduncolo origina dai nuclei pontini basilari ed è costituito totalmente da �bre a�erenti: si tratta diun grande sistemadi comunicazione tra i lobi della corteccia e il cervelletto.

Tutti i lobi telencefalici proiettano delle �bre ai nuclei pontini basilari i quali ritrasmettono le informazionidecussando e costituendo il fascio pontocerebellare che forma il peduncolo medio.

Peduncolo cerebellare superiore Il peduncolo superiore è leggermente più voluminoso dell'inferiore in quantoconta 800000 �bre ed è anch'esso misto, ma in questo caso soprattutto e�erente: l'output cerebellare passa soprat-tutto per questa via.

4.4.1 A�erenze

Vestibolocerebello Le a�erenze a questa regione sono dunque dirette dal ganglio vestibolare di Scarpa o indirettedai nuclei vestibolari e arrivano tramite il peduncolo cerebellare inferiore; le e�erenze, tramite gli assoni delle celluledi Purkinje, percorrono lo stesso peduncolo per andare ad inibire i nuclei vestibolari. Una piccola porzione di�bre e�erenti è in realtà diretta anche al nucleo del fastigio, poichè il vestibolocerebello è implicato anche nellacoordinazione dei movimenti di testa e collo che interessano molto la funzione vestibolare.

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Spinocerebello Le a�erenze sono prevalentemente spinali, in quanto il midollo è il bersaglio d'azione dellospinocerebello. Le informazioni derivano dai fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi oltre che dalleterminazioni esterocettive cutanee; questo �usso è smistato su quattro diversi fasci: spinocerebellare dorsale e cuneocerebellare, spinocerebellare ventrale e rostrale.

Il fascio spinocerebellare dorsale e il fascio cuneocerebellare originano da nuclei della lamina VII: il nucleodorsale di Clarke (TI-LII/III) e il nucleo cuneato accessorio (CI-CV/VI). Il primo fascio media informazioni dall'artoinferiore e dal tronco inferiore, mentre il secondo media tronco superiore, arto superiore e collo. Le informazionivicariate sono di sensibilità somatica soprattutto propriocettiva.

Il fascio spinocerebellare ventrale e il fascio spinocerebellare dorsale nascono dalla sostanza grigia spinale econducono informazioni che vengono rielaborate all'interno del midollo e non sono dunque dirette.

Un ulteriore contingente di �bre arriva dai tratti spino-olivo-cerebellari che sono la fonte principale di �brerampicanti che originano dalla sostanza grigia spinale per poi portarsi alle paraolive bulbari e arrivare in�ne alcervelletto tramite il peduncolo inferiore.

Neocerebello Il neocerebello riceve a�erenze dall'intera corteccia telencefalica ma sopratutto dalle aree so-matosensitive parietali e dalle aree motrici. L'insieme di questi fasci, che prendono il nome di �bre frontopon-tine, parietopontine, temporopontine e occipitopontine, transita in direzione dei nuclei basilari del ponte da cuipartono gli assoni pontocerebellari che decussano e si portano al neocerebello controlaterale attraverso il peduncolocerebellare medio.

Vie trigemino cerebellari Le vie trigeminali, soprattutto dal nucleo mesencefalico ma anche dagli altri duenuclei del trigemino, arrivano anch'esse al cervelletto.

Un dettaglio importante di tutte le a�erenze sensoriali al cervelletto è quello della somatotopia frazionata: alivello cerebellare non esiste un homunculus sensitivo con rappresentazione unitaria, ma ciascuna regione del corpoè rappresentata in più sedi dello spinocerebello in particolare.

4.4.2 E�erenze

Spinocerebello Lo spinocerebello, con la sua funzione sui muscoli posturali e degli arti, controlla i sistemi motorimediali e laterali. A partire dagli assoni inibitori delle cellule del Purkinje si ha una modulazione del funzionamentodei nuclei del fastigio, globosi ed emboliformi che però vengono contemporaneamente eccitati da rami collateralidelle �bre muscoidi e rampicanti: è questa la base anatomica di controllo del movimento da parte del cervelletto,in quanto esso non possiede rami diretti al midollo ma deve fare leva su di un sistema totalmente indiretto.

Sotto il controllo del nucleo del fastigio si hanno i seguenti fasci:

� Fascio reticolospinale mediale e laterale, facenti parte della via extrapiramidale

� Fascio vestibolospinale mediale e laterale

Il controllo si realizza grazie a fasci che prendono il nome difascio cerebello vestibolare e fascio cerebello reticolare,le cui �bre transitano attraverso il peduncolo cerebellare inferiore.

Le e�erenze cerebellari sono in parte dirette anche alla corteccia: dal nucleo del fastigio esiste infatti un trattocerebello-talamico che convenientemente emerge tramite il peduncolo cerebellare superiore; queste �bre decussanoa livello della commessura posteriore e raggiungono il nucleo ventrale laterale del talamo che è il nucleo deputatoallo smistamento di tutte le a�erenze cerebellari. A partire dal nucleo ventrale laterale si ha una radiazione direttaall'area motrice primaria che viene dunque controllata dal cervelletto.

I nuclei globoso ed emboliforme hanno funzione di controllare i sistemi discendenti laterali cui appartengono iseguenti fasci:

� Fascio rubrospinale, legato al controllo dell'arto superiore

� Fascio corticospinale laterale

Due qualità di �bre mediano questo controllo: le �bre cerebello-rubre destinate al nucleo rosso che è la sede di originedel fascio rubrospinale e le �bre cerebello talamiche destinate anch'esse al nucleo ventrale laterale del talamo.

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Neocerebello Il neocerebello, �logeneticamente recente, fa capo al nucleo dentato, il più grande e laterale deinuclei profondi. Questo nucleo elabora input eccitatori ed inibitori e tramite i suoi assoni da origine al fascio dentatotalamico che percorre il peduncolo cerebellare superiore per decussare e raggiungere il nucleo ventrale laterale deltalamo da cui poi le informazioni arriveranno in corteccia soprattutto alle aree premotorie.

4.5 Patologia cerebellare

I segni più evidenti di patologia cerebellare si hanno a livello motorio, in quanto praticamente tutto l'outputdell'organo è di questo tipo, ma in realtà esistono anche danni di tipo cognitivo.

I principali segni motori sono:

Atassia, condizione in cui il soggetto assume un'andatura barcollante come fosse ubriaco e sente la necessità diallargare la base d'appoggio dei piedi.

Scomposizione il paziente non è in grado di compiere correttamente la sequenza appropriata di movimenti par-ticolarmente �ni soprattutto con l'arto superiore.

Adiadococinesia è l'incapacità di eseguire movimenti rapidi ed alternati.

Dismetria è la di�coltà a controllare l'ampiezza del movimento.

Ipotonia è la riduzione del tono muscolare a causa della mancata capacità di controllare il sistema extrapiramidaleche ad esso è deputato.

Nistagmo è un'oscillazione rapida e involontaria dei globi oculari su tutti e tre i piani dello spazio.

Tremore in caso di patologia cerebellare si ha il cosiddetto tremore intenzionale, che compare quando si vuolecompiere un movimento, e non il tremore a riposo tipico ad esempio del morbo di Parkinson

Tra i principali segni non motori vanno ricordati:

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Disartria l'incapacità di articolare correttamente le parole

Scansione l'esitazione all'inizio della fonazione e lo scarso controllo una volta iniziata

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5 Diencefalo

Esaminando un cervello intatto, il diencefalo è molto poco visibile: l'unica sua porzione esposta è quella ventralecostituita da tre formazioni dette chiasma ottico, infundibolo e corpi mammillari, tutte facenti parte dell'ipotalamo.Il diencefalo nella sua totalità è una struttura di passaggio tra il tronco encefalico e il telencefalo, e non possiedelimiti anatomici reali, ma si de�niscono due piani per individuarne di �ttizi:

� Un piano dalla commessura posteriore ai corpi mammillari individua il limite caudale

� Un piano tra i fori interventricolari e il chiasma ottico individua il limite rostrale

Si suddividono quattro o cinque porzioni di questa struttura:

� Talamo, la porzione più importante e che rappresenta i quattro quinti del totale: smista gli input e gli outputdel telencefalo

� Metatalamo, non sempre riconosciuto come struttura separata, costituito dai corpi genicolati

� Epitalamo, costituito da epi�si e commessura posteriore

� Ipotalamo, posto inferomedialmente al talamo

� Subtalamo, posto inferolateralmente al talamo

A separare il talamo dall'ipotalamo vi è un solco detto solco ipotalamico.

5.1 Vascolarizzazione

Trattata insieme a quella telencefalica.

5.2 Talamo

Il talamo costituisce i 45 dell'intero diencefalo, e i suoi diametri principali sono:

� Asse longitudinale: 3/3, 5cm

� Asse trasverso: 1, 5− 2cm, più ampio posteriormente a livello del pulvinar

� Asse verticale: 1, 5− 2cm

Osservando il talamo integro si nota che le due metà si toccano a livello di un punto che prende il nome di adesioneintertalamica: questa non ha alcuna funzione, non vi è alcun passaggio di �bre, ha solo signi�cato meccanico.

Internamente il talamo è suddiviso da una lamina di sostanza bianca che prende il nome di lamina midollareinterna, che portandosi dalla regione posteriore a quella anteriore, si suddivide generando una sorta di lettera �Y�che permette di suddividere i nuclei talamici in tre regioni: nuclei talamici laterali, anteriori e mediali. Sezionandol'organo si nota come i nuclei laterali esternamente presentino un rivestimento di sostanza bianca che prende il nomedi lamina midollare esterna, che separa un nucleo detto nucleo reticolare, che sebbene ne porti il nome non ha alcunlegame con la formazione reticolare. Sempre in sezione, si può notare come esistano dei nuclei posti in rapporto allaparete laterale del terzo ventricolo, detto nuclei della linea mediana, e come la lamina midollare interna presentiammassi di sostanza grigia de�niti nuclei intralaminari.

5.2.1 Nuclei talamici

I nuclei talamici possono essere divisi in tre categorie: nuclei di ritrasmissione speci�ca, nuclei di proiezione di�usae nucleo reticolare, quest'ultimo di solo interesse specialistico.

Nuclei a proiezione di�usa I nuclei a proiezione di�usa comprendono i nuclei della linea mediana, posti atappezzare il terzo ventricolo, e i nuclei intralaminari, posti all'interno della linea mediana interna. Le a�erenzeprincipali a questi nuclei sono la formazione reticolare e parte del sistema anterolaterale (fascio spinotalamico);questi nuclei proiettano ai nuclei colinergici del prosencefalo basale e alla corteccia cerebrale: formano il sistemareticolare attivante.

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Nuclei a proiezione speci�ca Il primo gruppo dei nuclei a proiezione speci�ca è il gruppo nucleare anteriore,i cui nuclei contenuti tra i bracci della lettera �Y� disegnata dalla lamina mediana interna. Le a�erenze a questinuclei sono dal corpo mammillare dell'ipotalamo tramite il fascio mamillotalamico che fa parte del circuito dellamemoria operativa o di Papet che è quel circuito che ci fa ricordare gli avvenimenti degli ultimo trenta o quarantaminuti: la ritrasmissione avviene in direzione della corteccia e in particolare al giro del cingolo.

La maggior parte dei nuclei a proiezione speci�ca fanno parte dei nuclei laterali, divisi in nuclei ventrali il cuiruolo è legato al controllo del movimento volontario, e nuclei genicolati legati alle vie sensitive.

Il nucleo ventrale anteriore è implicato in circuiti per il controllo del movimento volontario e riceve a�erenzesoprattutto dal globo pallido, che rappresenta l'output dei nuclei della base e ha il ruolo di controllare precisionee automatizzazione dei movimenti. Il nucleo ventrale laterale riceve a�erenze dal cervelletto, che ha anch'esso lacapacità di controllare, armonizzare e rendere �uidi i movimenti volontari. Il nucleo ventrale posteriore, suddivisibilein VPL (laterale) e VPM (mediale) riceve a�erenze dal sistema spinale e dal lemnisco trigeminale e tramite laradiazione talamica superiore giunge alla corteccia nell'area S1.

I nuclei genicolati, mediali e laterali, si trovano in profondità dei corpi omonimi del diencefalo; il nucleo me-diale riceve l'a�erenza del braccio congiuntivo che lo collega al collicolo inferiore e proietta alla corteccia uditiva,mentre il nucleo laterale riceve informazioni dirette dalle cellule gangliari della retina attraverso il nervo ottico. Laparticolarità del nucleo genicolato laterale è che possiede due diverse direzioni di proiezione: da un lato tramitela radiazione ottica raggiunge la corteccia visiva primaria, dall'altro tramite il braccio congiuntivo raggiunge iltubercolo quadrigemello superiore.

5.3 Ipotalamo

Il sistema limbico, cioè il sistema che processa le emozioni e regola le risposte emotive, ha come bersaglio principalel'ipotalamo, una regione di appena quattro grammi ma che sotto il suo controllo ha due interi sistemi: il sistemaendocrino e il sistema nervoso viscerale.

I con�ni dell'ipotalamo possono essere così schematizzati:

� Superiormente è diviso dal talamo per mezzo del solco ipotalamico

� Inferiormente è chiuso da chiasma ottico, tuber cinereum e corpi mamillari

� Anteriormente la lamina terminale

� Posteriormente il tegmento mesencefalico

� Medialmente la parete laterale del terzo ventricolo

� Lateralmente con�na con la capsula interna

I nuclei dell'ipotalamo possono essere suddivisi secondo un piano sagittale (nuclei anteriori, medi e posteriori) osecondo un piano frontale (nuclei periventricolari, nuclei medi e nuclei laterali).

Due sono i sistemi controllati dall'ipotalamo, che ad esso devono risultare in qualche modo collegati. Il controlloal sistema endocrino è semplice poichè vi è continuità diretta tramite il peduncolo con l'ipo�si nelle sue porzioni. Ilsistema nervoso viscerale necessità di un discorso più complesso per via delle sue diverse origini:

� Il sistema parasimpatico è presente un due regioni. La prima regione è a livello encefalico ed è rappresentatadalla colonna motrice viscerale generale, composta da nucleo di Edinger Westphal, nuclei salivatori superioreed inferiore e nucleo motore dorsale del vago. La seconda regione si ha a livello sacrale, in particolare SII-SIVe questo è dovuto al fatto che le �bre del vago arrivano �no alla �essura splenica del colon e pertanto non ènecessario avere una seconda origine superiore a questo livello: il parasimpatico sacrale innerva infatti solo laporzione terminale dell'intestino e gli organi pelvici.

� Il sistema ortosimpatico ha un'unica lunga sede spinale: tra i livelli TI e LII/III e le sue �bre emergono tramitele radici anteriori dei nervi spinali.

Due fasci garantiscono il collegamento con il sistema nervoso viscerale: il fascio prosencefalico mediale e il fascicololongitudinale mediale. Entrambi i fasci non sono solo discendenti, poichè ricevono anche a�erenze ad esempio dalnucleo del tratto solitario, tuttavia per la maggior parte delle �bre sono diretti al midollo spinale.

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5.3.1 Nuclei ipotalamici

Nuclei periventricolari I nuclei periventricolari rappresentano la sede di produzione dei releasing inibictingfactors, cioè i peptidi inibitori ed eccitatori per il controllo delle secrezioni della neuroipo�si.

Nuclei intermedi Si tratta del gruppo di nuclei costituiti da neuroni magnocellulari i cui assoni costituiscono laneuroipo�si.

Nuclei laterali I nuclei laterali sono implicati in collegamenti principalmente con l'amigdala tramite la viaamigdalofugale ventrale e la via della stria terminale; questi nuclei sono la sede della coerenza tra le risposteviscerali e quelle emotive: la loro lesione genera comportamenti anomali quali ad esempio il riso patologico.

L'area ipotalamica laterale ha anche proiezioni di�use a tutta la corteccia e contribuisce insieme alla formazionereticolare del tronco encefalico al mantenimento dello stato di veglia tramite il rilascio di peptidi, le orexine, alivello corticale: danni all'ipotalamo laterale spesso sono la base anatomica di una patologia che prende il nome dinarcolessia.

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6 Telencefalo

Il telencefalo è costituito da due emisferi cerebrali o telencefalici, tra loro separati dalla fessura cerebrale longitudinaleche è occupata da una dipendenza della dura madre detta grande falce cerebrale. Essendo i due emisferi separati�sicamente, è necessaria una struttura che faccia da ponte: si tratta del corpo calloso, che nell'adulto contiene �noa 300 milioni di �bre, e che presenta quattro porzioni funzionalmente distinte chiamate (dalla più anteriore alla piùposteriore): rostro, ginocchio, corpo e splenio.

Il diametro sagittale massimo è di circa 16−17cm, quello trasverso di 13, 5−14cm, quello verticale di 12, 5−13cm.Le super�ci, per via della divisione centrale, sono tre: una super�cie laterale liscia in rapporto con la calotta cranica,una super�cie mediale in rapporto alla falce e una super�cie inferiore piuttosto accidentata in rapporto con la fossacranica anteriore, quella media e il cervelletto.

Al pari del cervelletto, anche il telencefalo presenta una super�cie segnata da solchi e scissure che delineanocirconvoluzioni o giri cerebrali; il rapporto di super�cie nascosta è meno spinto: solo i due terzi del totale sonoall'interno degli approfondimenti. Quattro scissure sono fondamentali come punti di riferimento per analizzare lastruttura del telencefalo:

� Scissura laterale. Inizia lateralmente al chiasma ottico sulla super�cie inferiore, poi si dirige lateralmente escavalla sulla faccia mediale dove si divide in tre rami: ramo anteriore, ramo ascendente e ramo posteriore,quest'ultimo rappresentante la sua reale continuazione.

� Scissura centrale. La si ritrova 1 − 1, 5cm posteriormente al punto medio della linea che congiunge il polofrontale al polo occipitale e si dirige inferiormente senza mai intercettare la scissura laterale.

� Scissura parieto-occipitale. Nasce sulla faccia mediale con un tronco comune alla calcarina per poi dividersenee dirigersi posterosuperiormente.

� Scissura calcarina. Nasce insieme alla parietooccipitale ma si dirige posteroinferiormente.

In relazione all'osso del cranio contro cui si delineano, si riconoscono quattro lobi telencefalici, in più ne è presenteun quinto in profondità.

Lobo frontale Il lobo frontale è il più voluminoso, in quanto occupa quasi la metà del volume totale; inoltreè quello che ha subito lo sviluppo maggiore nella nostra specie ed è sede di funzioni motorie e di tipo cognitivosuperiore. Il suo limite principale è dato dalla scissura centrale, che lo divide dal lobo parietale. Questo lobo èpresente su tutte e tre le super�ci degli emisferi e presenta alcuni solchi principali che individuano aree di signi�catonotevole. Il primo dei tre solchi notevoli è detto solco precentrale, e si trova immediatamente anteriore alla �ssuracentrale; gli altri due solchi sono detti solchi frontali superiore ed inferiore e nascono da quello precentrale. Trala �ssura centrale e il solco precentrale si colloca l'area motrice primaria o M1, in una circonvoluzione de�nitaprecentrale. Quest'area non è presente solamente sulla faccia laterale, ma scon�na anche in quella mediale perqualche centimetro. Anteriormente all'area M1 vi sono altre zone motorie dette aree premotorie, che piani�canoil movimento al contrario dell'area primaria che lo innesca. Nella circonvoluzione frontale media sono presenti icampi oculari frontali, che sono legati al movimento volontario dell'occhio. Un'area fondamentale non motoria dellobo frontale è l'area e�ettrice del linguaggio o area di Broca, che ha una caratteristica peculiare: mentre le areemotorie sono bilaterali, questa è localizzata; l'area di Broca è infatti presente solamente a sinistra nel 90% degliindividui, e solamente a destra nella restante frazione. La collocazione precisa di quest'area è da individuarsi tra ilramo anteriore e il ramo ascendente della scissura laterale.

Lobo parietale Il lobo parietale non è presente su tutte e tre le super�ci, in quanto non raggiunge la facciainferiore. Presenta due solchi secondari importanti che sono il solco postcentrale, analogo al precentrale del lobotemporale, e il solco intraparietale, che individua una circonvoluzione parietale superiore e una inferiore. La circon-voluzione postcentrale, posta tra la �ssura centrale ed il solco postcentrale, contiene l'area somatosensitiva primariao S1, che come la M1 scon�na sulla faccia mediale e che ad essa è legata anatomicamente e funzionalmente. Unaporzione del lobo parietale, indicativamente posta attorno alla terminazione del ramo posteriore della scissuralaterale, contiene l'area recettrice del linguaggio o area di Wernicke che, come l'omologa e�ettrice, è lateralizzata.

Lobo temporale Questo lobo non coinvolge la super�ce mediale e presenta anch'esso due solchi utili a individuareregioni al suo interno: il solco temporale superiore e il solco temporale inferiore, che delimitano circonvoluzioniomonime. Nella circonvolpuzione temporale superiore è presente una piccola porzione visibile di quella che è l'area

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acustica primaria o A1, di cui la gran parte della super�cie è nascosta all'interno del ramo posteriore della scissuralaterale.

Lobo occipitale Il lobo occipitale è il più piccolo dei lobi del telencefalo e ha la caratteristica di essere coinvoltopraticamente tutto nella visione. L'area visiva primaria o V1 è ovviamente contenuta all'interno di questo lobo e sitrova nella profondità della scissura calcarina.

Lobo dell'insula Il lobo dell'insula è l'unico a non essere immediatamente visibile in quanto nascosto nelleprofondità della scissura laterale: aprendola il lobo diventa visibile e si nota come sia separato dagli altri dallascissura circolare.

6.1 Vascolarizzazione

In ogni momento circa il 25% della gittata cardiaca totale è destinata al cervello, che non possiede tessuti di riservaenergetica e che pertanto è molto sensibile alle carenze di a�usso: una quantità insu�ciente di sangue in arrivocomporta perdita di coscienza nel giro di una ventina di secondi e danni irreversibili in meno di cinque minuti.

Due sono i sistemi che garantiscono l'a�usso: un sistema anteriore, quello delle carotidi interne, e un sistemaposteriore, o vertebro basilare; questi due sistemi tra loro sono anastomizzati e nuovi collegamenti possono esserecreati in caso di lenta occlusione dei vasi: in caso di occlusione rapida non vi è via di creare nuove strade e i dannisono gravi. I due sistemi non contribuiscono equamente a tutte le strutture dell'encefalo: il tronco e il cervellettovengono irrorati dal solo sistema posteriore.

Sistema vertebrobasilare Le due arterie principali del sistema posteriore sono le due arterie vertebrali, ramidelle succlavie, che penetrano nel cranio attraverso il grande forame occipitale e hanno un atteggiamento a serpentinache ha le funzioni di permettere la mobilità cervicale e di smorzare la pressione arteriosa. In corrispondenza delsolco bulbopontino le due arterie si uniscono a formare un unico vaso detto tronco basilare, che lascia un'improntasul sottostante ponte; questo tronco termina a livello della fossa interpeduncolare del mesencefalo aprendosi in duerami terminali, le arterie cerebrali posteriori.

Il primo grande sito di anastomosi tra i due sistemi è il poligono del Willis. Questa struttura prevede un verticeposteriore al termine dell'arteria basilare o all'inizio delle due arterie cerebrali posteriori, seguono poi due lati rap-presentati dalle arterie comunicanti posteriori di destra e di sinistra e da una piccola porzione delle arterie cerebralimedie, e una porzione anteriore rappresentata dalle due arterie cerebrali anteriori unite dall'arteria comunicanteanteriore. Il poligono ha enorme variabilità anatomica, in particolare l'arteria comunicante anteriore è assente inun individuo su due e spesso l'intero poligono è incompleto.

In direzione caudocraniale, il primo ramo staccato dal sistema delle vertebrali è il tronco spinale anteriore,cui segue una serie di rami diretti al cervelletto e al tronco detti arterie circonferenziali lunghe e brevi. Le arteriecirconferenziali lunghe, o arterie cerebellari posteriori inferiori, sono destinate alla super�cie inferiore del cervelletto,mentre le arterie brevi sono analoghe ai rami penetranti del midollo e vascolarizzano il ponte e la parte più caudale delmesencefalo. Cranialmente prima della divisione del vaso in arterie cerebrali posteriori, si stacca l'arteria cerebellaresuperiore. Ricapitolando, i rami dal più caudale al più craniale sono: arterie cerebellari anteriori inferiori, arteriecirconferenziali brevi, arterie cerebellari superiori.

Sistema carotideo La carotide interna ha un andamento particolare all'interno del cranio, tanto che si ri-conoscono quattro tratti nel suo percorso:

� Tratto cervicale, all'interno del fascio vascolo nervoso del collo

� Tratto intrapetroso, a livello del basicranio

� Sifone carotico

� Tratto cerebrale

Il primo ramo che quest'arteria stacca è l'arteria oftalmica destinata a nutrire tutto il contenuto dell'orbita: questoha risvolti clinici poichè piccoli emboli naviganti nella carotide imboccheranno questo ramo e daranno disturbi visivi.Il secondo ramo è l'arteria corioidea anteriore, che vascolarizza i plessi corioidei dei ventricoli laterali. Il terzo ramoè l'arteria ipo�saria per ipotalamo ed ipo�si. Il sistema termina nelle arterie cerebrali anteriori e medie, di cui lepiù importanti sono le medie.

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Distribuzione delle arterie cerebrali Le tre arterie cerebrali, due dalla carotide e una dal sistema posteriore,vascolarizzano tutto l'encefalo con due tipi di rami: super�ciali e profondi. I territori di distribuzione sono importantiper valutare l'impatto di danni a questi vasi sull'encefalo.

L'arteria cerebrale anteriore contorna il corpo calloso dando luogo a molti rami super�ciali e portandosi avascolarizzare la super�cie mediale del lobo frontale e di quello parietale e, con i rami orbito-frontali, anche lasuper�cie parietale inferiore. I rami scavallano il margine superiore della faccia mediale e vascolarizzano anche unastriscia di tessuto di 1− 1, 5cm della super�cie laterale del lobo frontale e di quello parietale.

L'arteria cerebrale media ha il territorio di distribuzione più vasto ed importante: si occupa di gran parte dellasuper�cie laterale degli emisferi escluse le sottili strisce periferiche. Il risultato della distribuzione di questa arteriaè che ictus che vanno a comprometterla danneggiano aree molto vaste con esiti molto gravi.

L'arteria cerebrale posteriore si suddivide in rami la cui nomenclatura è uguale a quella delle scissure: arteriacalcarina che vascolarizza V1, arteria parietooccipitale.

Tutte e tre le arterie danno origine a rami profondi che, come per il midollo spinale, sono terminali e la loroostruzione non è vicariabile: queste arterie sono molto pericolose, tanto che una è chiamata arteria dell'emorragiacerebrale.

Drenaggio venoso Due sono le modalità in cui il SNC drena il suo sangue: una modalità diretta che scarica nelcircolo sistemico e che interessa il midollo spinale e parte del bulbo, e una modalità indiretta che drena in un sistemadi seni venosi annessi alla dura madre. Al pari dell'irrorazione arteriosa, anche il drenaggio venoso è articolato sudue sistemi, uno super�ciale legato alle scissure primarie e secondarie, e uno profondo legato alle strutture interne.

Uno tra i seni più importanti è il seno sagittale superiore, che inizia a livello della crista galli e termina all'altrolato della calotta cranica, posteriormente alla protuberanza occipitale dove si trova un punto detto con�uenza deiseni: qui si trovano due seni detti seni trasversi di destra e di sinistra, all'interno dei quali il sangue si dividein maniera asimmetrica; in generale si può a�ermare che un seno trasverso riceve sangue soprattutto dal sistemasuper�ciale mentre l'altro seno riceve quello dal sistema profondo. Il seno trasverso si continua con un altro seno chelascia una profonda impronta sull'osso occipitale: il seno sigmoideo, il quale termina nella vena giugulare internache riceve tutto il sangue dell'encefalo.

Il sistema interno è costituito dall'unione di due sistemi venosi: quello della vena cerebrale interna che da ciascunlato si unisce alla vena basale, e insieme con�uiscono in un vaso lungo circa 1, 5cm detto grande vena cerebrale ovena di Galeno; la grande vena scarica tutto il sangue in un seno venoso posto nel punto di contatto tra grandefalce cerebrale e tentorio del cervelletto detto seno retto, che si dirige anch'esso alla con�uenza dei seni.

Esistono altri seni minori, uno di questi si trova alla base della piccola falce cerebellare e prende il nome di senooccipitale. Il seno cavernoso si trova lateralmente al corpo dello sfenoide ed è un centro di unione tra il sistemadelle vene intracraniche e quelle esocraniche; questo presenta due collegamenti anastomotici con il sistema del senotrasverso e di quello sigmoideo: il seno petroso superiore e il seno petroso inferiore.

Meningi Le arterie nutritizie della dura madre encefalica sono le stesse del tavolato osseo: le arterie meningee, dicui la più importante è la meningea media. L'interruzione di questi vasi genera ematomi intracranici detti ematomiepidurali, che in un primo momento lasciano il paziente lucido (intervallo lucido), per poi portare all'emergenzaneurochirurgica.

6.2 Meningi e spazio subaracnoideo

Il comportamento delle meningi crea le condizioni per avere il sistema di circolazione del CSF. Il CSF è prodottodai plessi corioidei, che sono in numero uguale ai ventricoli, in una quantità giornaliera di poco inferiore ad unlitro e l'unico punto di comunicazione tra sistema interventricolare e spazio subaracnoideo è dato dai forami delquarto ventricolo. Il CSF da qui si scarica nella cisterna magna o cisterba cerebello midollare per poi scendere pergravità in direzione della cisterna lombare. Quando tutti i possibili spazi subaracnoidei sono riempiti di �uido, siespleta la funzione di ammortizzatore idraulico: il cervello ha un peso reale di 1, 3 − 1, 7kg ma essendo sospeso suun liquido il peso percepito è di 50 − 60g. Le cisterne principali, oltre a quella magna, sono la cisterna pontina,posta anteriormente al ponte, e la cisterna inerpeduncolare posta ad essa cranialmente e contenente l'emergenza delnervo oculomotore comune (CNIII).

L'aracnoide presenta strutture particolari dette granulazioni, con aspetto digitiforme e funzione di valvole uni-direzionali che scaricano il liquor a maggior pressione nello spazio venoso sovrastante.

Il sistema delle meningi è presente anche a livello spinale ma mentre nelle meningi cefaliche la dura madre èfusa all'endostio, qui è presente uno spazio epidurale riempito di tessuto adiposo con all'interno il plesso venoso

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vertebrale.Due tipologie di ematomi possono nascere, e i loro esiti sono diversi in rapporto allo spazio subaracnoideo e al

sistema delle meningi. Il caso più comune è la rottura dello pterion con conseguente compromissione dell'arteriameningea media: si parla di ematoma epidurale che tende a scollare endostio e dura madre comprimendo il tessutocerebrale. A seguito di aneurismi è possibile l'instaurarsi di un emorragia subaracnoidea diretta: in questo diversotipo di ematoma si ha spargimento di sangue nel sistema subaracnoideo, manifesto con una cefalea fortissima erapidissima perdita di coscienza.

Il �uido cerebrospinale come visto ha più funzioni; ricapitolandole, queste sono:

� Ammortizzatore idraulico

� Supporto chimico-�sico per il SNC

� Analogo del sistema linfatico a livello nervoso

� Via di comunicazione interna

L'ultima funzione si realizza tramite la secrezione di messaggi chimici all'interno del �uido, e questo è vero so-prattutto per l'epi�si che in questo modo in�uenza zone ipotalamiche. Il �uido possiede due tipi di percorso, ilprimo è quello classico macroscopico, il secondo si realizza invece attraverso gli spazi extracellulari dell'intero tes-suto nervoso: il CSF è infatti capace di di�ondere passivamente attraverso le membrane ependimali che rivestono iventricoli.

6.3 Corteccia

6.3.1 Circuiti corticali

La corteccia è la porzione più importante e nobile dell'intero sistema nervoso, e da essa partono e ad essa giun-gono connessioni con le altre porzioni del nevrasse fondamentalmente secondo due tipologie di circuito: circuito aproiezione speci�ca e circuito a proiezione di�usa.

I circuiti a proiezione speci�ca sono le varie vie sensoriali e motorie. Le vie ascendenti speci�che partonoda un recettore periferico e secondo una precisa serie di neuroni giungono in corteccia mentre le vie discendentipartono dalla corteccia motoria e discendono secondo i vari fasci a zone speci�che del midollo spinale o del troncodell'encefalo.

I circuiti a proiezione di�usa sono legati al controllo di funzioni meno de�nite, ad esempio le funzioni motivazionali(sistema limbico), l'apprendimento (funzioni mentali superiori) e la memoria. L'origine delle proiezioni di�use èlegata a gruppi di neuroni localizzati nel tronco encefalico o nel diencefalo e in grado di proiettare di�usamente invarie regioni del nevrasse. Anomalie nel rilascio di neurotrasmettitori, e dunque anomalie dei circuiti di�usi, sonoalla base di patologie psichiatriche e neurologiche.

Nuclei a proiezione di�usa Tra i più importanti nuclei a proiezione di�usa vanno elencati:

� Nucleo basale di Meynert, nella porzione inferiore del lobo frontale, che secerne acetilcolina

� Sostanza nera, facente parte dei nuclei della base e collocata nel mesencefalo, che secerne dopamina

� Area tegmentale ventrale che, come la sostanza nera secerne dopamina, ma fa parte del circuito mesolimbicoche libera questo neurotrasmettitore a livello del sistema limbico. Un eccessivo rilascio di dopamina è legatoad alcune forme di schizofrenia e alla fase maniacale della sindrome maniacodepressiva.

� Locus coeruleus, nel ponte, che secerne noradrenalina. Un eccesso di rilascio, soprattutto a livello dell'amigdala,comporta attacchi di panico.

� Nuclei del rafe, rilasciano serotonina a livello del talamo, della corteccia e del midollo. Il rilascio di serotoninanel midollo inibisce il dolore, mentre a livello della corteccia induce il sonno. Un ridotto rilascio di serotoninaè legato alle depressioni maggiori.

Questi nuclei a proiezione di�usa vengono distrutti precocemente, soprattutto il nucleo di Meynert, nella demenzadi tipo Alzheimer.

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6.3.2 Struttura della corteccia

La corteccia cerebrale, detta anche pallium o mantello, ha uno spessore variabile da un minimo di 2mm nelle areesensitive a un massimo di 4mm nelle aree motorie; all'interno di questo spessore sono contenuti probabilmente5 ∗ 1010 neuroni e 5 ∗ 1011 cellule gliali. Per descrivere l'organizzazione corticale esistono due vie: l'organizzazionea lamine e l'organizzazione a colonne.

Organizzazione laminare L'organizzazione laminare si basa sulla possibilità di osservare vari strati con carat-teristiche istologiche diverse organizzati dall'esterno all'interno. In base al numero di strati la corteccia più anticaè quella del lobo tempora, detta paleocortex, che presenta cinque strati; il 95% della corteccia telencefalica è rap-presentato invece da neocortex, che presenta sei strati. Un tipo di corteccia da considerarsi a parte è l'archicortexdella formazione dell'ippocampo, che presenta solamente tre strati ma non si tratta di una corteccia antica, ma lasua struttura così diversa è legata più che altro alla sua funzione nella memoria.

I sei strati della neocortex sono, dal più esterno al più interno:

1. Strato molecolare esterno subpiale

2. Strato granulare esterno

3. Strato piramidale esterno

4. Strato granulare interno

5. Strato piramidale interno

6. Strato delle cellule pleiomorfe

Circa diecimila tipi di neuroni diversi sono stati descritti a popolare questi strati, ma due cellule su tre sono di unsolo tipo: cellule piramidali. La cellula piramidale ha dendriti lunghi apicali e laterali che salgono verso lo stratomolecolare mentre l'assone fuoriesce dalla porzione basale per dare luogo alla sostanza bianca.

I sei diversi strati sono sempre presenti nella neocortex, ma a seconda della sua funzione sono più o menorappresentati. Le due tipologie estreme di neocortex sono la corteccia visiva primaria, sottilissima, e la cortecciamotrice primaria, piuttosto spessa; nella prima gli strati più rappresentati sono il secondo e il quarto e infattiprende il nome di corteccia granulare, mentre nella seconda sono più rappresentati il terzo e il quinto e vienede�nita corteccia agranulare.

Lo strato molecolare esterno è povero di cellule e costituisce fondamentalmente un grande campo sinaptico checontiene i dendriti distali dei neuroni piramidali e la porzione degli assoni corticali proiettivi.

Lo strato granulare esterno contiene cellule piramidali piccole, medie e stellate, mentre quello interno contienecellule stellate che ricevono le a�erenze dei nuclei talamici a ritrasmissione speci�ca: questi strati sono particolar-mente sviluppati nelle corteccie sensitive e praticamente assenti nelle aree motorie.

Lo strato piramidale interno è quello che contiene le cellule di maggiori dimensioni, �no a 100µm di diametro eda qui originano tutte le proiezioni motorie.

La corteccia presenta dunque una struttura con vari input e vari output. Gli input originano soprattutto daltalamo e si portano a due strati distinti: i nuclei a ritrasmissione speci�ca giungono al quarto strato mentre quellia proiezione di�usa arrivano soprattutto al primo strato con funzione di mantenimento della vigilanza. Gli outputoriginano soprattutto dagli strati III, V e VI ed esistono diverse possibilità per queste �bre:

� Alcuni assoni si portano ad altre porzioni della corteccia all'interno dello stesso emisfero, e sono indicati come�bre associative; queste �bre originano soprattutto dagli strati II e III.

� Alcuni assoni danno luogo alle �bre commessurali che passano da un emisfero all'altro, sopratutto attraversoil corpo calloso; anche queste �bre originano dagli strati II e III.

� Le �bre che percorreranno più spazio, dirette cioè al tronco encefalico o al midollo spinale, originano invecedallo strato V o dallo strato VI; queste ultime sono �bre che arrivano al talamo per controllare l'input dellea�erenze.

Organizzazione colonnare Una colonna corticale è un'unità ripetitiva con un diametro massimo di 1mm checontiene migliaia di neuroni organizzati a formare un modulo funzionale: queste colonne coinvolgono tutti e sei glistrati. Questa suddivisione è basata molto più su nozioni �siologiche che anatomiche.

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Asimmetrie emisferiche Numerose sono le di�erenze tra i due emisferi tra cui alcune facilmente esplorabili, adesempio la preferenza manuale, e altre più sottili come lo stile cognitivo.

La preferenza manuale in genere si accoppia per motivi ignoti alla predominanza per il linguaggio; i soggettidestrimani a seguito delle decussazioni delle �bre hanno l'emisfero sinistro dominante per il controllo motorio equesto è vero per il 90% degli individui: la stessa percentuale riguarda le funzioni linguistiche, lateralizzate asinistra. Sempre a livello linguistico, per il 2, 5% dei soggetti gli emisferi sono equivalenti, mentre per il 7 − 7, 5%l'emisfero dominante è il destro. L'abbinamento di preferenza linguistica e manuale non è totale: in circa un mancinosu due le aree del linguaggio sono comunque a sinistra.

A seguito di studi approfonditi, è stato possibile concludere che l'emisfero di sinistra può essere associato altermine analitico, cioè scompone le informazioni in arrivo, mentre l'emisfero di destra può essere associato altermine olistico, cioè è in grado di cogliere meglio l'unitarietà delle cose. Una caratteristica particolare dell'emisferodestro riguarda la musica: la corteccia uditiva di destra si attiva ascoltandone, mentre il linguaggio parlato attivala corteccia controlaterale; sempre la corteccia di destra è legata a funzionalità �ni del linguaggio: è questo emisferoche decifra le componenti emotive del linguaggio, mentre il sinistro è legato al signi�cato sterile delle parole. Ilcarattere analitico dell'emisfero di sinistra probabilmente è legato alla capacità di elaborare il linguaggio internoassociato alla risoluzione dei problemi.

Le aree del linguaggio sono dunque prevalentemente localizzate a sinistra. L'area di Broca controlla i neuronidella corteccia motrice primaria della regione della lingua e della faccia e non come si potrebbe sospettare i neuronidelle colonne motrici dei nervi encefalici. Le due aree e�ettrice e recettrice del linguaggio sono tra loro connesse daun fascio di �bre associative che prende il nome di fascicolo arcuato; un tipo particolare di afasia, detta afasia diconduzione, ha luogo quando questa struttura viene danneggiata.

6.4 Sostanza bianca

La sostanza bianca, formata dagli assoni dei neuroni corticali, è costituita da tre tipologie di gruppi di �bre:

� Fibre associative, dirette a circonvoluzioni dello stesso emisfero e originanti dagli strati II e III. Queste �brevengono ulteriormente suddivise in brevi e lunghe.

� Fibre commessurali, dirette a circonvoluzioni dell'emisfero opposto e originanti dagli strati II e III

� Fibre proiettive, dirette a stazioni sottocorticali del SNC e originanti dagli strati V e VI

Tra le �bre associative lunghe sono di particolare rilievo:

� Il fascicolo arcuato, che connette l'area di Wernicke a quella di Broca

� Il fascicolo longitudinale superiore, che collega il lobo frontale a quello occipitale

� Il fascicolo longitudinale inferiore che collega il lobo occipitale al lobo temporale

� Il cingolo che è il sistema associativo limbico

� Il fascicolo uncinato che connette lobo frontale e lobo temporale

Tra le �bre commessurali sono invece fondamentali

� Il corpo calloso

� La commessura anteriore

� La commessura posteriore

� La commessura abenulare

� La commessura del fornice

Il corpo calloso è una struttura costituita da 250− 300 milioni di �bre in cui si individuano quattro regioni: rostro,ginocchio, corpo e splenio. Rostro e ginocchio connettono tra loro i lobi frontali, il corpo i lobi parietali e lo splenioi lobi occipitali. Al di sotto di splenio e corpo si trova la commessura abenulare. La commessura posteriore si trovadavanti al tetto mesencefalico mentre la commessura anteriore rappresenta la parete anteriore del terzo ventricolo.La commessura anteriore rappresenta il più grande sistema commessurale per il lobo temporale. A partire dallosplenio del corpo calloso le �bre del corpo calloso formano una struttura, il forceps maior, importante per la visionebinoculare; le �bre a partire dal corpo vanno a formare la corona radiata mentre le �bre dalla porzione anterioreformano un secondo forcipe, detto forceps minor.

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6.5 Capsula interna

La capsula interna è la struttura attraverso cui passano parte delle �bre proiettive da o per la corteccia ed è inoltrein relazione con i nuclei della base: la ragion d'essere della capsula è dovuta al fatto che le �bre in transito devonopassare seguendo un percorso tra i nuclei della base e del talamo e i ventricoli laterali.

Cinque sono le porzioni individuabili nella capsula interna: un braccio anteriore tra la testa del nucleo caudato eil nucleo lenticolare, un ginocchio e un braccio posteriore tra nucleo lenticolare e il talamo; posteriormente ai nucleidella base si ha la porzione retrolenticolare e in�ne esiste una porzione sottolenticolare.

Il braccio anteriore presenta �bre sia corticifughe e corticipete; tra le prime si hanno le �bre frontopontine diretteai nuclei basilari del ponte e in seguito al cervelletto, mentre tra le seconde si ha soprattutto la radiazione talamicaanteriore che fa parte del circuito della memoria.

Nel ginocchio e nella porzione anteriore del braccio posteriore passano le �bre più importanti e quelle cheproducono i danni maggiori se danneggiate; queste �bre sono le �bre corticobulbari destinate alle colonne motricidei nervi encefalici e le �bre corticospinali per i motoneuroni del midollo spinale. Due altre tipologie di �brepassano attraverso il braccio posteriore: la radiazione talamica superiore che nasce dai nuclei VPL e VPM checontiene informazioni somatosensitive, e �bre dirette ai nuclei basilari del ponte che prendono il nome di �breparietopontine, occipitopontine e temporopontine.

La porzione retrolenticolare nasce dal corpo genicolato laterale e contiene la radiazione ottica mentre la porzionesottolenticolare origina dal corpo genicolato mediale e contiene la radiazione acustica.

La vascolarizzazione della capsula è legata a rami profondi delle arterie cerebrali, in particolar modo l'arteriamedia:

� L'arteria cerebrale anteriore vascolarizza il braccio anteriore, un ictus compromette il fascio corticobulbarecon seguente paralisi dissociata del faciale e problemi mnemonici.

� L'arteria cerebrale media vascolarizza il braccio posteriore e il ginocchio, un ictus comporta emparesi edemianestesia

� L'arteria cerebrale posteriore vascolarizza la porzione retrolenticolare

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7 Nervi encefalici

7.1 Colonne dei nervi cranici

A livello del tronco encefalico sono presenti delle colonne di nuclei dei vari nervi, con signi�cato sia motorio chesensitivo a seconda della loro posizione rispetto al solco limitante.

7.1.1 Colonne motrici

Colonna motrice somatica generale La CMSG è la più mediale delle tre motrici; la sua nomenclatura è cosìanalizzabile:

Motrice destinata a dar luce a �bre motorie

Somatica le �bre motorie saranno destinate a muscolatura striata scheletrica

Generale la muscolatura innervata dalle �bre è di tipo somitico

Quattro nuclei fanno parte di questa colonna che, dal più craniale al più caudale, sono:

1. Nucleo del nervo oculomotore comune (CNIII), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i corpiquadrigemelli superiori.

2. Nucleo del nervo trocleare (CNIV), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i corpi quadrigemelliinferiori.

3. Nucleo del nervo abducente (CNVI), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i collicoli faciali.La nomenclatura dei collicoli deriva dal fatto che sottendono si il nucleo abducente, ma attorno a questo siforma una �onda di �bre nervose derivanti dal nucleo del faciale.

4. Nucleo del nervo ipoglosso (CNXII), in corrispondenza di un piano trasverso passante per il trigono dell'ipoglossoall'interno della fossa romboidea.

Colonna motrice viscerale generale Come la colonna somatica, è costituita da quattro nuclei e si trova inposizione laterale rispetto alla precedente ma sempre medialmente rispetto al solco limitante.

1. Nucleo di Edinger-Westphal, da cui nascono �bre destinate ai muscoli viscerali dell'occhio, in particolare ilmuscolo s�ntere della pupilla e il muscolo ciliare.

2. Nucleo salivatorio superiore (o nucleo lacrimale), i cui bersagli sono la ghiandola sottomascellare, la ghiandolasottolinguale e la ghiandola lacrimale.

3. Nucleo salivatorio inferiore, destinato all'innervazione parotidea.

4. Nucleo motore dorsale del vago, presente per tutta la lunghezza del bulbo, dunque misura circa 20mm e sitrova in profondità dell'omonimo trigono nella fossa romboidea.

Colonna motrice somatica speciale Quest'ultima colonna motrice si trova anterolateralmente alle precedentidue, ma essendo derivato della placca basale è ancora mediale al solco limitante. I suoi nuclei, tutti ripartiti traponte e bulbo, sono quattro:

1. Nucleo motore del trigemino (o nucleo masticatorio), destinato a fornire innervazione ai muscoli della masti-cazione.

2. Nucleo motore del faciale, destinato a innervare i muscoli mimici.

3. Nucleo ambiguo, le cui �bre si distribuiranno a nervo glossofaringeo, vago e accessorio (CN IX, X, XI).

4. Nucleo accessorio spinale, che si trova in corrispondenza dei neuromeri cervicali �no anche a C6.

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7.1.2 Colonne sensitive

Le colonne sensitive hanno la caratteristica di rappresentare il secondo neurone delle vie sensitive, dato che il primorisiede sempre al di fuori del nevrasse e precisamente nei gangli sensitivi. Le colonne sensitive sono tre, ma l'ultimaper un suo tratto viene considerata come doppia.

Colonna sensitiva somatica generale La CSSG, la più mediale delle sensitive, è costituita da tre nuclei moltovicini tra loro, e da qui passano informazioni tattili, dolori�che e termiche.

1. Nucleo mesencefalico del trigemino

2. Nucleo pontino del trigemino

3. Nucleo spinale del trigemino, che discende �no al midollo spinale dal bulbo

Colonna sensitiva somatica speciale Questa colonna è legata alla funzionalità di organi presenti solamentenella testa, e per questo viene de�nita speciale. I nuclei che la formano sono sei.

1. Quattro nuclei vestibolari, che veicolano informazioni dal labirinto.

2. Due nuclei cocleari, uno dorsale ed uno ventrale, che ricevono informazioni uditive dal nervo vestibolococleare(CNVIII).

Colonna sensitiva viscerale generale Questa colonna è formata da un solo nucleo e in particolare dai suoi56 inferiori: il nucleo del tratto solitario. Questo nucleo è fondamentale e riceve informazioni da tutti i visceri delcorpo, in particolar modo attraverso il nervo vago (CNX).

Colonna sensitiva viscerale speciale Il sesto superiore del nucleo del tratto solitario viene considerato unacolonna a parte poichè è destinato ad un senso che è sviluppato solo nella testa: il gusto. La colonna sensitivaviscerale speciale è pertanto a volte de�nita colonna gustativa.

7.2 Nervo trigemino

Il nervo trigemino è il quinto encefalico e fa parte di quel gruppo di nervi cranici deputato all'innervazione sensitivadella testa; quattro nervi rientrano in questo gruppo, ma il trigemino da solo rende conto del 98% della sensibilitàtotale, praticamente l'unica eccezione è data da un'area in corrispondenza del padiglione uditivo e del meato esternoche è innervata dai rimanenti tre nervi: faciale, glossofaringeo e vago. La sensibilità raccolta dal trigemino è de�nitasensibilità somatica generale, che comprende la sensibilità tattile, quella dolori�ca e quella propriocettiva.

Dal punto di vista funzionale il nervo trigemino è un nervo misto contente due tipologie di �bre: 80/85% deltotale sono �bre sensitive, mentre la rimanente porzione è rappresentata da �bre motorie. Le �bre sensitive originanodal ganglio trigeminale (o di Gasser) che si trova alloggiato nel cavo di Merkel, una piccola conca sulla super�ciesuperiore della rocca petrosa; come tutti i gangli sensitivi, è formato da neuroni pseudounipolari. L'origine realedelle �bre motorie è dentro il nevrasse e si individua nel nucleo motore del trigemino che rappresenta il nucleopiù rostrale della colonna motrice somatica speciale. L'origine apparente è visibile sulla super�cie ventrale delponte sotto forma di una grossa radice a signi�cato sensitivo e una radice accessoria a signi�cato motorio. Unavolta emerso, il nervo penetra nella dura madre a livello del cavo trigeminale sulla super�cie superiore della roccapetrosa e termina nel ganglio trigeminale o semilunare, a partire dal quale si divide nelle sue tre branche che, dallapiù caudale alla più craniale, prendono il nome di oftalmica, mascellare e mandibolare. In questa regione si notacome solo le due prime branche siano in rapporto al seno cavernoso, mentre la terza si svincoli immediatamente indirezione caudale. Annessi a ciascuna delle branche esistono piccoli gangli del sistema nervoso viscerale; in rapportoalla branca oftalmica vi è il ganglio ciliare, in rapporto alla branca mascellare vi è il ganglio sfenopalatino, mentrein rapporto alla branca mandibolare vi sono due strutture: il ganglio otico (da �otos�, quindi legato orecchio)e ilganglio sottomandibolare.

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7.2.1 Nervo oftalmico

La prima branca è un nervo sensitivo puro che lascia il cavo trigeminale dirigendosi anteriormente impegnando il senocavernoso. Si suddivide in tre branche, che penetrano la �ssura orbitaria superiore, ma prima di farlo solitamentestacca il nervo del tentorio, un ramo destinato all'innervazione della dura madre, unica meninge sensibile. Da notareche tutte le branche del trigemino possiedono rami meningei, con risvolti clinici in emicranie e cefalee varie. Le trebranche dell'oftalmico in senso medio laterale sono il nervo lacrimale, il nervo frontale e il nervo nasociliare: questasuddivisione avviene prima dell'ingresso in fessura orbitaria superiore, infatti il nervo nasociliare entra nell'anellotendineo comune mentre gli altri passano solitamente all'esterno.

Nervo lacrimale Il nervo lacrimale fornisce sensibilità tattile, dolori�ca e termica alla parete laterale dell'orbitadirigendosi alla ghiandola lacrimale. Prima di raggiungere la sua ghiandola bersaglio, viene raggiunto da un ramoanastomotico detto nervo zigomatico, che è un ramo del nervo mascellare: questo consente il passaggio di �bre chenascono nel ganglio sfenopalatino.

Nervo frontale Il nervo frontale contribuisce anch'esso alla sensibilità dell'orbita e si s�occa in rami che innervanola cute della fronte: questei rami sonoi li nervo sopraorbitario e il nervo sopratrocleare (incostante), che arrivano�no al vertice del capo.

Nervo nasociliare Solitamente è l'unico a passare nell'anello tendineo comune e si s�occa in una serie di rami tracui i più importanti sono i nervi ciliari lunghi, sensitivi per il globo oculare e la cornea. I nervi ciliari brevi hannoa che fare con il ganglio ciliare e hanno funzione di sostegno meccanico al ganglio stesso, che risulta praticamenteappeso a queste �bre. In aggiunta alla funzione meccanica, i rami ciliari brevi innervano la sclera dell'occhio. Lanomenclatura di questo nervo ricorda il suo ruolo nel ri�esso dell'ammiccamento, grazie al quale se un corpo vieneavvicinato all'occhio, si ha la chiusura automatica delle palpebre; questo ri�esso ha inoltre la funzione di spargereil �lm di lacrime sulla cornea in modo da umettare costantemente il globo oculare. Oltre ai rami ciliari lunghi ebrevi, esistono dei nervi etmoidali, rispettivamente anteriore e posteriore, che innervano la volta e la porzione altadelle cavità nasali. L'ultimo ramo di questo nervo è la sua continuazione diretta che emerge dall'orbita come nervoinfratrocleare: il suo ruolo è innervare il naso dalla parete laterale �no al labbro superiore.

7.2.2 Nervo mascellare

Come il nervo frontale, anche il nervo mascellare è un nervo sensitivo puro che impegna inizialmente il seno cavernosoma a di�erenza del primo non si dirige all'orbita ma abbandona la fossa cranica media attraverso il foro rotondo.Il ramo meningeo solitamente si stacca dopo il passaggio attraverso il foro e rientra nel cranio accompagnandosialla arteria meningea media per il foro spinoso. Per via della sua distribuzione territoriale, è questo il nervo deltrigemino più colpito nel corso di cefalee.

Quando il nervo lascia la fossa cranica media si dirige alla fossa pterigopalatina o sfenopalatina per poi entrarenell'orbita attraverso la fessura orbitaria inferiore dove è presente il solco infraorbitario che proseguendo diventa uncanale vero e proprio; il nervo durante il suo passaggio nel canale viene ribattezzato nervo infraorbitario e terminain corrispondenza del foro omonimo in prossimità del volto.

All'interno della fossa pterigopalatina il primo ramo a staccarsi è il nervo zigomatico, che a sua volta si dividein un ramo faciale che innerva la cute del volto intorno alla guancia, e in un ramo temporale che si raccordaal nervo lacrimale. Le �bre parasimpatiche postgangliari che si originano dal ganglio sfenopalatino, sfruttanoil ramo zigomatico temporale per giungere al nervo lacrimale. Sempre all'interno della fossa emergono i ramialveolari posteriori superiori, che forniscono sensibilità all'arcata gengivodentaria: questi formano un plesso dettoplesso alveolare, con il risultato che non è possibile anestetizzare un emiarcata gengivodentale superiore come èpossibile invece farlo con quella inferiore. A questo livello si ritrovano anche i nervi sfenopalatini, che uniscono lasuper�cie inferiore del nervo mascellare al ganglio sfeno palatino ma non sono funzionalmente legati: lo attraversanosemplicemente. Dal ganglio pterigopalatino emergono i nervi palatini grandi e piccoli: i primi danno sensibilitàgenerale al palato duro, i secondi interessano il palato molle e l'ugola.

Il nervo infraorbitario non è da considerarsi un ramo in quanto è la diretta continuazione del mascellare. Alcunidei suoi rami attraversano il seno mascellare e raggiungono l'arcata gengivodentale e prendono il nome di nervialveolari superiori medi e superiori anteriori. Una serie di rami cutanei vengono emessi dopo l'emersione dal foroinfraorbitario e si dirigono verso l'alto a dare sensibilità alla palpebra inferiore: sono i rami palpebrali inferiori, irami nasali esterni e i rami labiali superiori.

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7.2.3 Nervo mandibolare

La terza e ultima branca del trigemino ha la caratteristica di essere l'unica di tipo misto. Questo fascio abbandonala fossa cranica media immediatamente attraverso il foro ovale che fa parte di un trittico di forami del basicranioinsieme al forame rotondo e al forame spinoso. Il ramo meningeo del nervo mandibolare prende il nome di nervospinoso e il suo comportamento è variabile, spesso rientra all'interno della scatola cranica insieme all'arteria meningeamedia, ma può anche staccarsi prima che il nervo esca dal forame ovale. Vi è una grossa divisione in due tronchinon appena il nervo mandibolare abbandona il foro ovale; il tronco anteriore ha funzione prevalentemente motoria,mentre quello posteriore ha funzione prevalentemente sensitiva.

A partire dal tronco anteriore motorio, si hanno una serie di rami brachiometrici per i muscoli della masticazione ealtri muscoli dello splancnocranio: massetere, temporale, pterigoidei mediale e laterale, buccinatore. Il ramo direttoal muscolo buccinatore ha una particolarità: le sue �bre motorie possono provenire sia dal trigemino che dal faciale,e la probabilità è di 50:50; se il ramo buccinatore possiede �bre motorie in arrivo dal nervo faciale, la porzione chesi stacca dal ramo anteriore del nervo mandibolare ha signi�cato esclusivamente sensitivo. Altri muscoli importantisono il tensore del velo palatino, il miloioideo, il ventre anteriore del digastrico e il tensore del timpano, dunque sitratta di un ramo che in�uenza muscoli implicati in funzioni molto diverse tra loro, come ad esempio fonazione epercezione dei suoni.

A partire dal tronco posteriore sensitivo, si ha un primo ramo detto ramo buccale che porta la componentesensitiva per la parete laterale della bocca e delle guance; questo ramo può eventualmente essere fornito dal nervofaciale nel contesto sopra descritto. Un altro ramo sensitivo è il nervo auricolo temporale, che si porta posterior-mente formando un cappio intorno all'arteria meningea media e portarsi al territorio parotideo innervando la zonatemporale del cranio. Il nervo auricolo temporale contiene una quota di �bre parasimpatiche postgangliali in arrivodal ganglio otico, collocato subito inferiormente al foro ovale.

I due principali nervi sensitivi della branca posteriore del mascellare prendono il nome di nervo linguale, che è ilprincipale per l'innervazione somatica generale della lingua, e il nervo alveolare inferiore, che si insinua all'internodell'arcata alveolare inferiore subito al di sotto della spima mandibolare: questo nervo è unico a di�erenza di quantoaccade per l'arcata superiore, e questo comporta la facilità di anestesia dell'emiarcata inferiore. Un piccolo ramosi stacca dal nervo alveolare inferiore e prende il nome di nervo miloioideo, diretto al muscolo omonimo. Dopoaver impegnato il canale e aver dato luogo a tutte le �bre per l'innervazione dell'arcata inferiore, fuoriesce dal foromentale e stacca il ramo mentoniero per l'innervazione cutanea del mento.

L'innervazione del volto Tutte e tre le componenti del trigemino partecipano all'innervazione cutanea del volto.La branca oftalmica innerva il dorso del naso, la palpebra superiore e tutta la fronte.La branca mascellare innerva la parete laterale del naso, gli zigomi e il labbro superiore.La branca mandibolare innerva il labbro inferiore, il mento, parte dell'orecchio esterno e la zona temporale.Al contrario dei dermatomeri del corpo, dove spesso vi è un alto grado di sovrapposizione tra le regioni di

competenza, l'innervazione del volto è netta, pertanto si ha un notevole vantaggio clinico nella diagnosi del ramocompromesso, ma uno svantaggio prognostico poichè la compromissione di un fascio non è di fatto vicariabile daaltre strutture.

7.2.4 Nuclei del nervo

La colonna del trigemino presenta tre nuclei: un nucleo mesencefalico, un nucleo pontino e un nucleo spinale. Questinuclei non sono indi�erenti, ma ognuno veicola informazioni qualitativamente diverse.

Il nucleo mesencefalico è l'unico esempio in cui neuroni pseudounipolari all'interno del nevrasse, per ragioni nondel tutto comprese. Si tratta del centro principale di informazioni propriocettive, e ha dunque grande importanzanel controllo del movimento.

Il nucleo pontino principale riceve le �bre della sensibilità tattile, cioè è il centro della sensibilità epicritica delvolto.

Il nucleo spinale riceve le �bre della sensibilità dolori�ca ed è infatti continuo alle lamine spinali I e II; si ha quila ricezione di informazioni riguardanti un tipo speciale di sensazione dolorosa che è il prurito.

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7.3 Nervo faciale

Il nervo faciale, settimo paio dei nervi encefalici, è un nervo misto di cui è necessario distinguere l'origine realeda quella apparente. Essendo un nervo misto, l'origine reale motoria e quella sensitiva sono diverse, inoltre i fascidi �bre sono distinti: il fascio motorio è detto nervo faciale propriamente detto, il fascio sensitivo è detto nervointermedio.

Il nervo faciale propriamente detto ha origine reale in due nuclei facenti parte di due colonne diverse. Il nucleoprincipale del faciale fa parte della colonna brachiometrica somatica speciale e interessa la muscolatura mimica.Il secondo nucleo fa parte della colonna motrice viscerale generale ed è detto nucleo lacrimareo nucleo salivatoriosuperiore.

Accanto alla componente motrice è presente una componente sensitiva che origina al di fuori del nevrasseda un ganglio detto genicolato che si trova collocato all'interno della rocca petrosa temporale; si tratta di unganglio sensitivo popolato da neuroni pseudounipolari. Per entrambe le componenti l'origine apparente si ha incorrispondenza del solco bulbopontino con la componente sensitiva più mediale rispetto alla motoria.

Il nervo una volta emerso mantiene uno stretto rapporto con il nervo vestibolococleare, e questo ha rilevanzaclinica e chirurgica, e si dirige verso il meato acustico interno, dove penetra nella rocca petrosa con un andamentodetto a baionetta poichè compie due angoli retti; in corrispondenza del primo angolo si trova il ganglio genicolato, dadove parte il primo ramo del nervo faciale: il nervo grande petroso super�ciale. Il nervo grande petroso super�cialesi sposta �no alla super�cie della rocca petrosa, si unisce alle �bre del plesso carotideo e va a formare un nervoche percorre un canalicolo osseo detto canale vidiano e che dunque viene detto nervo vidiano. La destinazionedel nervo vidiano è il ganglio sfenopalatino, e questo rappresenta il primo collegamento tra nervo faciale e nervotrigemino. Il secondo ramo del faciale è un ramo che deriva dal suo nucleo principale e si dirige al muscolo stapedio,la cui funzione è smorzare i danni derivanti da rumori troppo forti. Il terzo ramo è la corda del timpano, che èun nervo misto qualitativamente uguale alle �bre del nervo grande petroso super�ciale, dotato di una componenteparasimpatica e�ettrice e di una componente gustativa destinata ai calici gustativi del palato molle.

Il percorso del nervo faciale propriamente detto può essere così riassunto: esce nel basicranio attraverso il foramestilomastoideo ritrovandosi nella loggia parotidea e quindi in stretto rapporto con la ghiandola parotide; all'internodella loggia parotidea, il nervo si s�occa nei suoi rami destinati alla muscolatura mimica, che sono in tutto cinque:

1. Ramo fronto-temporale

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2. Ramo zigomatico

3. Ramo buccale

4. Ramo mentoniero

5. Ramo cervicale

I muscoli mimici, o pellicciai, sono muscoli dotati di movimenti molto �ni e sono circa 28-29 nell'adulto; tre diquesti sono particolarmente rilevanti e sono il muscolo orbicolare dell'occhio, il muscolo orbicolare della bocca e ilmuscolo buccinatore. Il particolare rapporto che ha il nervo faciale con la loggia parotidea lascia poco spazio liberoe abbastanza frequentemente si hanno lesioni in seguito a patologie infettive o anche semplicemente a causa delfreddo: si parla di paralisi periferica che riguarda tutte e cinque le branche. Caso diverso è quello della paralisicentrale o dissociata, dove il danno non è a carico del nervo ma a carico del nucleo d'origine: si rileva allora unalesione del fascio corticonucleare. Patologie a carico della ghiandola parotide, in particolar modo quelle neoplastiche,pongono anch'esse problemi per via del fatto che il nervo si s�occa al suo interno e dunque intervenire sulla ghiandolasalvaguardando le �bre nervose è molto complesso.

Le caratteristiche salienti del nervo faciale sono:

� la sua appartenenza di fatto ad un complesso, poichè si hanno due radici: il nervo faciale propriamente dettoe il nervo intermediario.

� il nervo faciale propriamente detto ha origine nel nucleo faciale della colonna motrice somatica speciale einnerva i muscoli mimici, i muscoli del cuoio capelluto e lo stapedio

� il nervo intermediario ha due qualità di �bre: gustative per i due terzi anteriori della lingua e parasimpaticheper la ghiandola sottolinguale, quella sottomandibolare, per la mucosa nasale e per le ghiandole lacrimali

� i due gangli da cui nascono le �bre postgangliari sono il ganglio sfenopalatino e il ganglio sottomascellare: duedei quattro gangli parasimpatici encefalici sono legati al complesso nervo faciale.

Anastomosi VII-V Il nervo vidiano è il collegamento più importante e rappresenta fondamentalmente unacontinuazione del nervo grande petroso super�ciale. Il fascio è formato da due �bre diverse, entrambe viscerali:le pregangliari simpatiche dal nucleo salivatorio superiore che vanno a sinaptare con il ganglio sfeno palatino, e lepostgangliari derivanti dal plesso carotideo che attraversano si il ganglio, ma non vi sono sinapsi.

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7.4 Nervo glossofaringeo

Il nervo glossofaringeo (CNIX) è un nervo misto al pari del vago, e dunque le sue origini reali sono diversi�cate. Lacomponente motoria, che è diretta solamente al muscolo stilofaringeo, ha origine in due nuclei:

� Nucleo ambiguo, facente parte della colonna motrice somatica speciale

� Nucleo salivatorio inferiore, facente parte della colonna motrice viscerale generale

L'origine reale delle �bre sensitive è obbligatoriamente al di fuori del nevrasse e formata da neuroni pseudounipolari.Due gangli sono connessi al CNIX e sono il ganglio superiore e il ganglio inferiore del glossofaringeo, che terminanoin due nuclei sensitivi: il nucleo spinale del trigemino (colonna sensitiva somatica generale) e il nucleo del trattosolitario (colonne sensitive viscerali generale e speciale). La quota di �bre diretta al nucleo trigeminale spinale èminima e veicolano informazioni dal meato acustico esterno e dal padiglione auricolare, insieme a CNV, CNVII,CNIX e CNX. La quota diretta al nucleo del tratto solitario è la maggioritaria e veicola sia informazioni visceraligenerali che gustative.

Il nervo glossofaringeo è dunque costituito da cinque tipi di �bre: gustative, viscerali generali, motrici somatichespeciali, motrici somatiche generali e sensitive somatiche generali.

L'emergenza del CNIX è, come per CNX e CNXI, al solco dei nervi misti o solco dorsolaterale del bulbo; questitre nervi si trovano tutti inizialmente nello spazio subaracnoideo e emergono tutti e tre dal forame giugulare, inparticolare CNIX passa al di sotto del lobo �occulo nodulare del cervelletto.

Le �bre sensitive viscerali generali, cioè quelle dirette al nucleo del tratto solitario nei suoi sesti inferiori, sonodestinate a faringe, tonsilla palatina e terzo posteriore della lingua: tutto ciò che si trova posteriormente all'istmodelle fauci è innervato da �bre viscerali generali, mentre tutto quello che si trova anteriormente è innervato da ramidel trigemino.

I rami del nervo glossofaringeo, che si s�occa quando esce dal forame giugulare, sono:

� Ramo timpanico. Questo ramo è meglio de�nibile come plesso, entra nell'orecchio medio e fuoriesce sullasuper�cie mediale del timpano, da dove deriva il nervo piccolo petroso super�ciale che emerge sulla roccapetrosa e sinapta con il ganglio otico. Le �bre destinate al ganglio sono parasimpatiche pregangliari derivantidal nucleo salivatorio inferiore con funzione eccitosecretrice per la ghiandola parotide.

� Ramo carotideo. Questo ramo si porta al glomo e al seno carotideo, rispettivamente un chemiocettore ed unbarocettore: si tratta dunque di �bre sensitive viscerali generali.

� Rami faringei. Questi rami sono sensitivi per la faringe, che è già un viscere e dunque si tratta di �bre sensitiveviscerali generali come le �bre carotidee.

� Rami muscolari. Questi rami, destinati al muscolo stilofaringeo che è l'unico innervato dal glossofaringeo,derivano dal nucleo ambiguo.

� Rami tonsillari. Si tratta di �bre a�erenti viscerali generali che forniscono sensibilità a tutta la regione dellatonsilla palatina e alla porzione terminale della tuba uditiva.

� Rami linguali. Questi rami sono destinati al terzo posteriore della lingua con due tipi di �bre: sensitiveviscerali generali ma anche viscerali speciali e dunque gustative.

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7.5 Nervo vago

Il nervo vago è il più complesso tra i nervi cranici e quello con il territorio di distribuzione maggiore.

7.5.1 Nuclei d'origine

Al pari del nervo glossofaringeo, il nervo vago possiede cinque diverse tipologie di �bre, ed essendo sia motorio chesensitivo, i nuclei saranno in posizioni diverse.

Fibre motorie Al contrario del nervo glossofaringeo, nel nervo vago le �bre motorie sono leggermente di più diquelle sensitive: circa il 60% del totale.

La maggior parte delle �bre del nucleo ambiguo si distribuiscono a questo nervo e al nervo accessorio (CNXI),tanto che spesso si parla di complesso X-XI. Le �bre dal nucleo ambiguo sono legate a due funzioni fondamentaliumane: la deglutizione, cui partecipano oltre venticinque muscoli, e la fonazione.

L'altro nucleo motore del nervo vago si colloca nel trigono del vago della fossa romboidea ed è il nucleo dorsaledel vago: l'aggettivo dorsale deriva dal fatto che il nucleo ambiguo può essere de�nito il nucleo ventrale. Questonucleo fa parte della colonna motrice viscerale generale insieme al nucleo di Edinger-Westphal e ai nuclei salivatori.Le �bre da questo nucleo sono dirette a tutti i visceri della cavità toracica e a parecchi della cavità addominale, inparticolare tutto l'intestino �no alla �essura colica di sinistra.

Fibre sensitive Le �bre sensitive hanno primo neurone posto al di fuori del nevrasse in due gangli che prendonoil nome di ganglio inferiore o nodoso e ganglio superiore o giugulare. Entrambi questi gangli si trovano nel puntodi passaggio del nervo all'interno del foro giugulare.

Il secondo neurone delle vie sensitive vagali si trova all'interno del nevrasse in vari nuclei. Una piccolissimaquota di �bre termina nel nucleo spinale del trigemino e sono le �bre provenienti da padiglione auricolare e meatoacustico esterno. Questo fascio è il meno importante di tutti, ma ha interesse clinico per le sue connessioni allerestanti porzioni tramite i ri�essi vagali.

Le �bre a�erenti più importanti terminano nel nucleo del tratto solitario. Una piccola quota termina nel nucleogustativo, dunque nel sesto superiore, mentre la stragrande maggioranza è diretta al cinque sesti inferiori: quigiungono informazioni sensitive da esofago, cuore, polmoni, mucosa gastrica, mucosa intestinale.

Le tipologie di �bre vagali sono dunque così riassumibili:

Tipologia Destinazione

Motrici somatiche speciali Muscolatura faringea e laringeaMotrici viscerali generali Gangli toracici/addominali

Sensitive somatiche generali Padiglione auricolare e meato esternoSensitive viscerali speciali Calici gustativi faringei

Sensitive viscerali Organi endotoracici e endoaddominali

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Origine apparente L'origine apparente del nervo vago è a livello del solco dorsolaterale del bulbo o solco deinervi misti, subito sotto al �occulo del cervelletto.

7.5.2 Rami principali

Il vago esce dal forame giugulare e si trova nel fascio vascolonervoso del collo insieme a giugulare interna e carotideinterna; il fascio prosegue portando il nervo a livello toracico, dove iniziano le diramazioni che sono diverse peril lato destro e sinistro. Importante notare che una volta giunto nel torace il nervo vago perde la sua unitarietà,diventando parte di plessi che ricostruiscono un fascio unico solamente a livello addominale.

Nervo laringeo ricorrente Uno dei rami principali è il nervo laringeo ricorrente, o laringeo inferiore. Questoramo non è il primo a staccarsi, ma a livello clinico è sicuramente tra quelli fondamentali. Il suo andamento èricorsivo: quello di destra contorna l'arteria succlavia per poi risalire verso la laringe lungo il margine laterale dellatrachea contraendo rapporti stretti con la tiroide. Il ramo sinistro abbraccia organi diversi: origina sulla facciasinistra dell'arco aortico e dunque è già da catalogarsi come ramo toracico, ricorre poi attorno all'arco stesso e risalea sinistra tra trachea ed esofago per raggiungere il polo tiroideo inferiore.

Quasi tutti i muscoli della laringe, ad eccezione del muscolo cricotiroideo, sono innervati dal muscolo laringeoricorrente. Il muscolo cricotiroideo è innervato dal nervo laringeo superiore che è un nervo prevalentemente sensitivo.In caso di lesione bilaterale al nervo laringeo ricorrente la fonazione è impossibile e le corde vocali collassano rendendonecessaria una tracheotomia; una lesione bilaterale del nervo laringeo superiore all'opposto non ha quasi in�uenzasulla fonazione in quanto l'unico sintomo accusabile è una voce più rauca.

Rami del collo I rami che il nervo vago stacca nella regione cervicale sono:

� Ramo meningeo e ramo auricolare, il primo destinato all'innervazione della dura madre nella fossa cranicaposteriore. Si tratta di un'innervazione di tipo sensitivo somatico generale e queste �bre terminano nel nucleospinale del trigemino.

� Ramo faringeo. Si tratta di rami motori destinati alla muscolatura costrittrice della faringe che originano dalnucleo ambiguo.

� In circa un individuo ogni tre esistono rami per il glomo carotideo che si staccano in questa regione. Larestante fetta di popolazione presenta rami analoghi provenienti da CIX anzichè da CX.

� Nervo laringeo superiore. Nervo misto destinato al muscolo cricotiroideo.

� Nervo laringeo ricorrente di destra.

� Rami cardiaci composti da �bre motorie viscerali generali/parasimpatiche encefaliche destinate ai gangli car-diaci con azione bradicardizzante e inotropa negativa, cioè riducono la frequenza dei battiti e la forza diognuno di essi.

Rami del torace

� Nervo laringeo ricorrente di sinistra

� Rami del plesso esofageo anteriore dal nervo vago di sinistra

� Rami del plesso esofageo posteriore dal nervo vago di destra

� Rami polmonari

� Rami cardiaci

Rami dell'addome

� Rami celiaci

� Rami epatici

� Rami renali

� Rami gastrici

Per ogni tipologia di ramo esiste un analogo plesso. Da notare che le �bre addominali sono sia e�erenti che a�erenti.

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7.6 Nervo accessorio

Il nervo accessorio è sempre più spesso accorpato al vago nel complesso X-XI, ma la maggioranza dei testi lo trattaancora come separato e formato da due radici, una craniale e una spinale. Queste due radici hanno origine anatomicae destinazione diverse e il loro percorso insieme è piccolissimo; la radice craniale emerge dal solco dei nervi mistiinferiormente al vago e origina dal nucleo ambiguo: a tutti gli e�etti la si può considerare una componente del vago.La radice spinale ha origine reale nel nucleo accessorio spinale che si trova anche nei primi cinque neuromeri cervicali,e può essere considerata come struttura separata. Le due radici una volta fuoriuscite dal midollo spinale risalgonoe entrano nel cranio attraverso il forame occipitale, si uniscono alle �bre encefaliche per un tratto brevissimo, eescono insieme al nervo glossofaringeo e al nervo vago attraverso il foro giugulare per poi prendere strade diverse.La radice craniale come detto segue il vago, mentre la radice spinale si porta ad innervare il muscolo trapezio e losternocleidomastoideo.

7.7 Nervo ipoglosso

L'origine reale del nervo ipoglosso è costituita dal nucleo omonimo, che fa parte della colonna motrice somaticagenerale insieme ai nuclei dei tre nervi dell'oculomozione; questo nucleo si trova ad essere il più caudale tra iquattro a livello della fossa romboidea dove è presente un trigono omonimo ad indicare la sottostante presenza.Contrariamente ai nervi precedenti, questo è un nervo motore puro e dunque piuttosto semplice.

L'origine apparente è posta a livello del bulbo nel solco anterolaterale e da qui le �bre si dirigono anterolateral-mente andando ad imboccare il canale dell'ipoglosso nella porzione basilare dell'osso occipitale. Uscito dal cranioquesto nervo trova medialmente l'arteria carotide interna e lateralmente la vena giugulare: si tratta dunque di unatopogra�a molto rischiosa per patologie aneurismatiche. Il percorso prosegue �no all'angolo della mandibola doveentra in rapporto con la ghiandola sottomascellare e con il nervo linguale. Come suggerisce il nome, questo nervosi porta alla lingua da sotto, e contribuisce all'innervazione di questo organo parecchio complesso. La sensibilitàsomatica generale della lingua, che è quella che permette di evitarle continui morsi, è data non dall'ipoglosso bensìdal ramo linguale di derivazione trigeminale; la sensibilità gustativa è invece legata alle papille che sono innervateda CNVII, CNIX e CNX.

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8 Funzioni sensoriali

8.1 Sistemi sensoriali

Le modalità sensoriali in dotazione all'uomo sono il sistema sensoriale visivo, quello uditivo, quello vestibolare equello somatosensitivo, al cui interno vengono individuate parecchie submodalità, e i sistemi chimici, cioè gusto edolfatto.

Tutti i processi che conducono alle sensazioni sono costruiti su tre fasi comuni:

1. Stimolo esterno di natura �sica, cioè suono, luce, pressione

2. Codi�ca elettrochimica dello stimolo esterno

3. Percezione, cioè presa di coscienza del messaggio

La terza fase si ha solo ed esclusivamente se le informazioni ascendono �no a livello corticale, cosa che spesso nonaccade.

Le funzioni dei sistemi sensitivi sono riassumibili in almeno tre punti:

1. Fornire sensazioni che possono o meno diventare percezioni, cioè sensazioni coscienti

2. Controllare il movimento, soprattutto per la componente propriocettiva del sistema somatosensitivo

3. Mantenimento della vigilanza e risveglio

L'ultima funzione, estremamente importante, è dovuta al sistema reticolare attivante, che riceve �bre collaterali datutti i sistemi sensoriali che collegano i nuclei colinergici della base e i nuclei intralaminari del talamo che proiettanodi�usamente alla corteccia: questo genera un'attivazione di�usa non speci�ca della corteccia che è fondamentale enecessaria alla vita.

Una caratteristica di tutti i sistemi sensoriali è quella di possedere un piano organizzativo comune, cioè tuttipresentano recettori speci�ci, un sistema di trasduzione dello stimolo, un sistema di neuroni di secondo ordineinterni al SNC e una �liera di nuclei di ritrasmissione per l'elaborazione degli stimoli. Un passaggio obbligato ditutte le modalità sensoriali è il talamo: tutte le �bre vengono smistate qui in direzione della corteccia, con l'unicaeccezione delle �bre olfattive che la raggiungono direttamente.

Riassumendo si può allora dire che sono tre le caratteristiche che accomunano i sistemi sensoriali:

1. Hanno un'organizzazione seriale e gerarchica: all'avvicinarsi ai livelli corticali aumenta il numero di infor-mazioni che vengono processate

2. Le varie submodalità viaggiano su canali nervosi separati e solo a livello corticale vengono integrate: questopone le basi di una certa plasticità nel recupero dei danni al sistema nervoso

3. Hanno topogra�a lineare ed organizzata, cioè è possibile sapere con certezza dove sono collocate �bre proveni-enti da una certa parte del corpo. Questo concetto prende il nome di somatotopia per la sensibilità generale,di retinotopia per la retina, e di tonotopia per l'organo del Corti.

8.2 Sistema somatosensitivo

I recettori del sistema somatosensitivo, che è il più di�uso, sono distribuiti su tutte le super�ci anche a livellodell'apparato locomotore e poichè si tratta di una modalità complessa è possibile distinguere parecchie submodal-ità sensoriali. Con il termine sistema somatosensitivo si indica l'insieme di sensibilità epicritica (discriminativa),sensibilità dolori�ca, sensibilità termica e sensibilità propriocettiva.

Le terminazioni nervose recettoriali per quanto riguarda il sistema somatosensitivo possono essere divise in duegrandi classi:

� Terminazioni nervose libere, legate alla sensibilità termica e a quella dolori�ca

� Terminazioni nervose corpuscolate, legate alla sensibilità tattile e alla propriocezione

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Una tipologia a parte è rappresentata dalle terminazioni nervose follicolari, la cui collocazione è la radice dei pelidel corpo e che vengono attivate quando un pelo viene piegato. Le terminazioni nervose di tipo corupuscolatosono presenti riccamente dove le capacità tattili sono più elevate, dunque polpastrelli, mano in generale, labbra evolto. Tre corpuscoli sono da ricordare citando queste terminazioni: corpuscoli del Meissner, corpuscoli del Ru�nie corpuscoli del Pacini.

Al �ne di comprendere ed analizzare il sistema, è necessario introdurre alcuni concetti neurologici. Per unitàsensitiva si intende il ramo di un nervo sensitivo e tutte le sue terminazioni, e questo concetto è correlato a quellodi campo recettoriale, cioè il territorio di distribuzione periferica di una data unità sensitiva. L'ampiezza deicampi recettivi viene misurata dal neurologo chiedendo al paziente di discriminare due stimoli applicati in puntidiversi secondo la sua capacità discriminativa: due stimoli anche molto vicini in aree molto sensibili verrannoimmediatamente riconosciuti come diversi nell'adulto sano, mentre in aree meno sensibili e dunque con territori piùampi, lo stesso esame avrà esiti diversi.

Una caratteristica fondamentale da analizzare per qualsiasi tipo di sistema è la qualità delle �bre nervose che locompongono. Le principali caratteristiche delle varie tipologie di �bre possono così essere riassunte:

Tipologia Diametro Velocità di conduzione

Fibre A α 12− 20µm 72− 120m/sFibre A β 6− 12µm 36− 72m/sFibre A δ 1− 6µm 4− 36m/s

Fibre C amieliniche ∼ 1µm 1, 5m/s

Dai dati risulta evidente che le �bre A mielinizzate hanno una velocità di conduzione enormemente più grandedelle �bre amieliniche, e questo è vero per due motivi: il calibro è considerevolmente maggiore e la mielina fornisceun eccellente isolamento elettrico che permette una più e�cace conduzione dello stimolo. Una �bra mielinica infattinon può essere più sottile di un micron, che coincide con il diametro medio delle �bre amieliniche, e non può avereun diametro maggiore di venti micron. All'interno del sistema somatosensitivo le �bre di più grosso diametro sonodedicate al tatto piuttosto che alla submodalità dolori�ca, poichè questa disposizione fornisce vantaggi evolutivi piùmarcati.

Sensibilità dolori�ca Nell'ambito della sensibilità dolori�ca, esistono diverse qualità di �bre dolori�che poichèesistono diverse qualità di dolore percepito. Un tipo di dolore, mediato da �bre dolori�che A δ e amieliniche, ède�nito acuto o puntorio, ed è intimamente connesso al ri�esso dell'allontanamento: il dolore puntorio stimola unri�esso che porta ad allontanare la parte del corpo colpita per preservare l'integrità dei tessuti. Un secondo tipo didolore è il dolore urente, un tipo di sensazione lenta, sorda e continua che segnala spesso una patologia d'organo: inquesto caso l'allontanamento sarebbe inutile e l'atteggiamento che viene instaurato nei suoi confronti è la riduzioneo l'eliminazione dei movimenti al �ne di non danneggiare ancor di più l'organo.

Sensibilità tattile La sensibilità tattile viene ulteriormente suddivisa in due sottosensibilità: la sensibilità epicrit-ica, cioè il tatto �ne, e la sensibilità protopoatica, cioè il tatto grossolano. La sensibilità epicritica viene mediata daterminazioni corpuscolate quali dischi di Merkel, corpuscoli di Paccini, Ru�ni e Meissner e possiede alcune qualitàesplorabili clinicamente. La prima qualità della sensibilità epicritica è la topomiosia, cioè attraverso essa è possibilelocalizzare ad occhi chiusi la provenienza di uno stimolo. La seconda qualità è la sua sensibilità agli stimoli vibratori,in quanto ad essa appartengono recettori sensibili posti nell'ipoderma o nelle fasce muscolari. Terza caratteristicaè la capacità discriminativa, cioè il saper distinguere due stimoli come separati quanto applicati simultaneamente.L'ultima qualità è la stereognosia, cioè la capacità di riconoscere forme e caratteristiche super�ciali degli oggetti adocchi chiusi.

La sensibilità protopatica, che è vincolata a terminazioni libere e non corpuscolate, in qualche modo ha ruolo nellasensibilità tattile poichè clinicamente si è visto che distruggendo le terminazioni corpuscolate tipiche della sensibilitàepicritica, la capacità tattile non viene distrutta totalmente ma rimane veicolata proprio dalle terminazioni libere.

Vie della sensibilità La via della sensibilità somatica inizia con il recettore, che è una cellula e non deveessere erroneamente indicato nella terminazione nervosa periferica, sia essa libera o corpuscolata; questa cellula èrappresentata da un tipico neurone a T pseudounipolare che, insieme agli altri, si trova in un ganglio sensitivo cheper quanto riguarda il corpo sarà un ganglio addominale mentre per quanto riguarda la testa sarà uno dei quattrogangli encefalici: trigeminale, genicolato, superiore o inferiore.

I sistemi sensoriali hanno la caratteristica di veicolare informazioni in parallelo, e questo viene ottenuto graziealla presenza di due grandi sistemi: il lemnisco mediale e il sistema anterolaterale. Il primo neurone della via

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attraverso il suo ramo centripeto entra nel midollo spinale e non entra in contatto con la sostanza grigia ma si dirigeanteriormente senza sinapsi andando a costituire il cordone posteriore di ciascun lato, da cui il nome di sistema deicordoni posteriori o lemnisco mediale; le �bre in ascesa da entrambi i lati costituiscono i due fascicoli di sostanzabianca della porzione dorsale del midollo: il fascicolo gracile, più mediale, e il fascicolo cuneato, più laterale. Unattributo importante del sistema di cordoni posteriori è la sua organizzazione somatotopica, cioè l'ordine con cuisono disposte le �bre all'interno dei fascicoli: il fascicolo gracile veicola informazioni dall'arto inferiore e dal troncoinferiore, mentre il fascicolo cuneato ne veicola dall'arto superiore, dal collo e dal torace. L'organizzazione ordinataha una spiegazione semplice: le prime �bre ad entrare sono quelle dalle regioni più inferiori, e vengono spostateverso il centro e dunque verso il fascicolo gracile a mano a mano che nuove �bre si aggiungono al sistema di cordoni.

Gli assoni dei fascicolo gracile e cuneato terminano tutti a livello del bulbo, dove è presente il secondo neuronedella via, detto nucleo gracile e nucleo cuneato, che si trovano al di sotto dei tubercoli omonimi bulbari. A partireda questi nuclei, come faranno tutti i sistemi sensitivi, le �bre decussano, incrociano la linea mediana, diventanocontrolaterali e si impacchettano nel fascio detto lemnisco mediale; il lemnisco mediale è presente lungo tutto iltronco encefalico e si dirige senza ulteriori sinapsi al terzo neurone della via a livello del talamo, dove tutte leinformazioni sensitive sono costrette a passare.

Il nucleo talamico che viene interessato è detto nucleo ventrale posterolaterale, in acronimo VPL e gli assonida qui ascendono nella cosiddetta radiazione talamica superiore che giunge in corteccia, in particolare nell'areasomatosensitiva primaria del lobo parietale nella sua circonvoluzione postcentrale. Il sistema somatosensitivo contadunque su una via molto rapida: solamente tre neuroni sono necessari per portare uno stimolo �no a livello corticale.La corteccia cerebrale interessata alle proiezioni dal VPL del talamo può essere rappresentata con quello che vienede�nito homunculus sensitivo: si può cioè mappare questa regione in base alle �bre in arrivo da un determinatodistretto anatomico. Da notare come i visceri siano rappresentati nell'homunculus in modo ridicolo rispetto al soma:da qui si può capire come dolori viscerali siano spesso riferiti come dolori somatici, e questo viene de�nito �doloreriferito�.

Il sistema anterolaterale è deputato a mediare tutti gli attributi della sensibilità somatica che non sono mediatidal lemnisco naterale, dunque dolore, sensibilità termica e sensibilità protopatica. Il primo neurone di questosistema è lo stesso del sistema posterolaterale, ma è qui dotato di �bre mieliniche piccole o addirittura amielinicheche non hanno la capacità di ascendere direttamente come quelle posteriori e sono costrette a sinaptare con lasostanza grigia: si genera così la prima grande di�erenza tra i due sistemi, infatti in questo il secondo neurone nonè nel bulbo ma nel midollo spinale. Rilevante è il fatto che gli assoni che derivano dal corno dorsale dove si trovail secondo neurone, decussano allo stesso livello di origine attraverso la commessura bianca anteriore e una voltacompiuto ciò si dirigono al funicolo anterolaterale e si perdono i fasci ben distinti e si parla più propriamente ditratti, che sono in particolare tre e costituiscono il vero sistema anterolaterale:

� Tratto spinotalamico. Piuttosto recente �logeneticamente, veicola informazioni legate al dolore puntoriotramite �bre mieliniche di piccolo calibro. Questo tratto ascende per tutto il tronco encefalico senza formaresinapsi e raggiunge il talamo in corrispondenza del nucleo ventrale posterolaterale da cui, tramite la radiazionetalamica superiore, giunge alla corteccia. Da notare che sebbene il nucleo di destinazione nel talamo sia lostesso del sistema posterolaterale, non vi sono commistioni tra queste vie, e non ve ne sono nemmeno a livellocorticale.

� Tratto spinomesencefalico e tratto spinoreticolare. Questi due tratti sono più antichi e sono bilaterali; vengonode�niti vie polisinaptiche poichè hanno parecchie sinapsi a livello del tronco, in particolare con la formazionereticolare, soprattutto per quanto riguarda il tratto spinoreticolare che termina prevalentemente ai nucleicentrali. Il tratto spinomesencefalico sinapta prevalentemente con la formazione reticolare del mesencefalo,da cui il nome, al contrario del tratto spinoreticolare che ha sinapsi prevalentemente con bulbo e bonte.

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Sensibilità della testa Nella testa, come per i vari sistemi del corpo, esiste un primo neurone della via sensitivache corrisponde al recettore e dunque costituito da neuroni pseudounipolari annessi ad alcuni nervi encefalici. Lastragrande maggioranza (99%) delle informazioni sono mediate dal ganglio del trigemino, e dunque il primo neuronesarà collocato nel ganglio trigeminale o semilunare di Gasser; il rimanente 1% di informazioni vengono elaborate datre nervi encefalici, cioè il vago, il vestibolococleare e il glossofaringeo: si tratta di informazioni riguardanti le meningidella fossa cranica posteriore, il padiglione auricolare e il meato esterno. In entrambi i casi, il secondo neurone dellavia si trova nella colonna somatica generale costituita da tre nuclei a livello del tronco: il nucleo mesencefalico deltrigemino, il nucleo pontino del trigemino e il nucleo spinale del trigemino. Da ricordare una particolarità: il nucleomesencefalico del trigemino è l'unico interno al nevrasse a presentare neuroni pseudounipolari, probabilmente inseguito alla migrazione di alcuni di questi dal ganglio di Gasser al mesencefalo.

Al nucleo mesencefalico arrivano informazioni propriocettive dai muscoli mimici, dagli oculari estrinseci e daimasticatori, ma anche dalle articolazioni e dai muscoli della lingua.

Al nucleo pontino arrivano informazioni di natura tattile discriminativa; si può dire che il nucleo mesencefalicoe quello pontino corrispondano per la testa a quel che il nucleo gracile e cuneato sono per il corpo.

8.3 Vista

8.3.1 Organi visivi

Il nervo ottico e la retina sono un'estrofessione del diencefalo, in particolare della seconda vescicola, e rappresentanodunque una porzione evertita del cervello. L'estro�essione durante lo sviluppo prende il nome di vescicola ottica e sicostituisce intorno al trentesimo giorno dal concepimento; questa formazione induce un ispessimento dell'ectodermache prende il nome di placode lentogeno. A seguito della formazione del placode la vescicola cambia la sua morfologiaformando un incavo che prende il nome di calice ottico, inizialmente formato da un epitelio bistrati�cato; il placodea questo punto si divide dall'ectoderma e va a formare il cristallino, in un processo della durata di circa tre giorni.Importante risvolto clinico ha il fatto che esiste una dipendenza dello spazio subaracnoideo che accompagna il nervoottico �no alla super�cie posteriore del globo oculare: si ha qui la possibilità di esaminare velocemente la situazionedella pressione intracranica che se elevata farà sporgere all'interno la papilla ottica.

Il globo oculare può essere suddiviso in due cavità, una cavità anteriore ed una cavità posteriore. La cavitàanteriore può ulteriormente essere suddivisa in una camera anteriore e una camera posteriore.

L'apparato diottrico oculare è formato da tutti gli elementi del bulbo in grado di trasmettere la luce; in direzioneanteroposteriore gli elementi sono:

� Cornea, la tonaca più esterna del globo oculare

� Umore acqueo, posto all'interno della camera anteriore

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� Cristallino

� Corpo vitreo

La struttura esterna e più robusta dell'occhio prende il nome di sclera ed è ricoperta da una struttura epitelialevascolarizzata che prende il nome di congiuntiva; quest'ultima termina nel punto in cui la sclera diventa cornea:questo passaggio è reso possibile da un cambio di orientazione delle �bre collagene, che rendono la cornea trasparentee bombata rispetto alla sclera. A livello del passaggio tra sclera e cornea, per tutta la circonferenza del bulbo, si trovaun canalicolo che prende il nome di canale di Schlemm, che è sede di riassorbimento dell'umore acqueo: anormalitàin questa struttura sono spesso alla base del glaucoma. La camera anteriore della cavità anteriore dell'occhio si trovatra la super�cie posteriore della cornea e la super�cie anteriore della porzione pigmentata dell'occhio detta iride.La camera posteriore è riempita di umore acqueo anch'essa e si trova in corrispondenza della super�cie posterioredell'iride, estendendosi �no alla camera vitrea o cavità posteriore. All'interno della camera posteriore si trova ilcristallino che per mezzo dei ligamenti sospensori, è connesso ai corpi ciliari, che all'interno presentano due tipologiedi strutture: il muscolo ciliare e i capillari ciliari. La quantità di luce in arrivo al cristallino è regolata dal forocentrale dell'occhio che prende il nome di pupilla tramite due muscoli lisci: il muscolo s�ntere della pupilla, cheinduce miosi, e il muscolo dilatatore della pupilla, che induce midriasi.

8.3.2 Funzione visiva

Il sistema visivo è organizzato secondo vie nervose parallele che veicolano informazioni in modo distinto: esiste unavia per la forma degli oggetti, una per la posizione, una per il movimento e una per il colore. La fusione delle infor-mazioni separate alla sorgente avviene solamente a livello corticale. La complessa organizzazione dell'informazionevisiva è deducibile anche dall'innervazione dell'occhio, che è di tre tipologie diverse: sensitiva per la sensazionecosciente della vista, motrice somatica per i muscoli oculari estrinseci, e motrice viscerale per l'accomodazione delcristallino e la regolazione del diametro pupillare.

Le immagini del campo visivo nella vista umana vengono riportare sulla retina come farebbe una macchinafotogra�ca: ciò che è superiore diventa inferiore e ciò che si trova a destra si porta a sinistra e viceversa.

Fotorecettori I fotorecettori umani si dividono in due tipologie: coni e bastoncelli, in rapporto tra loro di1 : 18 − 19. Le due strutture presentano alcune somiglianze: entrambe contengono un segmento esterno formatoda dischi impilati dove è contenuto il pigmento visivo, cui segue una strozzatura contenente un ciglio e in�neun segmento interno che rappresenta il centro tro�co per il recettore; al termine del segmento interno si ha unaterminazione sinaptica dove vengono rilasciati neurotrasmettitori alle cellule bipolari che rappresentano il secondoneurone della via.

La distribuzione dei fotorecettori nella retina è molto variabile: a livello della fovea sono molto più numerosii coni, tanto che a livello della foveola sono gli unici fotorecettori presenti, mentre in periferia la percentuale dibastoncelli cresce; la disposizione dei fotorecettori è legata alla loro funzionalità diversa nella visione. Le principalidi�erenze tra cono e bastoncello sono:

Coni Bastoncelli

Sensibilità Minore Maggiore, contengono più pigmentoAmpli�cazione Bassa Elevata

Tempi di risposta Rapidi LentiVie visive Divergenti ConvergentiPigmenti Tricromici Singolo

8.3.3 Via visiva

La via visiva inizia a livello dei fotorecettori della retina nervosa. Da ricordare l'esistenza di due �ussi informativi,uno verticale ed uno orizzontale:

� Il �usso verticale è il �usso visivo vero e proprio

� Il �usso orizzontale migliora la qualità del segnale visivo

Il �usso orizzontale si basa sulla presenza di due tipologie di cellule oltre ai fotorecettori: le cellule orizzontali ele cellule amacrine, entrambe facenti parte della classe degli interneuroni inibitori. La loro funzione è di inibire

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le vie contigue quanto si ha un �usso di informazioni, in modo da evitare interferenze e dispersioni di segnale cheminerebbero la qualità del sistema.

Il primo neurone della via visiva è dunque dato dai fotorecettori i quali hanno sinapsi con cellule bipolari cherappresentano il secondo neurone; le cellule bipolari a loro volta sono inconnessione a cellule gangliari i cui assonisono inizialmente amielinici poichè devono mantenere la trasparenza e la mielina non lo è: farà la sua comparsasolo a livello della papilla ottica e sarà costituita da oligodendrociti a testimonianza dell'origine particolare dellaretina. L'insieme di assoni provenienti dalle cellule gangliari forma il nervo ottico con un totale di un milione di�bre che percorrono circa 4cm portandosi in fossa cranica media dove parte di queste si incontrano a livello delchiasma ottico; a partire dal chiasma ha origine il tratto ottico, diretto a tre diverse strutture:

� Corpo genicolato laterale

� Collicolo superiore, per i movimenti saccadici

� Zona pretettale, per il ri�esso pupillare consensuale alla luce

Il corpo genicolato laterale è costituito da sei strati, due più interni detti M (magnocellulari) e quattro esternidetti P (parvocellulari) ciascuno mediante diversi attributi della visione e privi di commistioni tra loro; a partiredai sei strati si ha la radiazione ottica che si porta posteriormente e giunge all'area visiva primaria o area 17 diBrodmann. A partire dall'area primaria si hanno comunicazioni con le aree circostanti (V2,V3,V4,V5),con l'areaprimaria controlaterale, con il collicolo superiore e con l'area pretettale.

8.3.4 Oculomozione

Nervi L'intera capacità di oculomozione deriva da tre nervi cranici: il terzo paio, nervo oculomotore comune,il quarto paio, nervo trocleare, e il sesto paio, nervo abducente, che nel complesso vengono chiamati sistemadell'oculomozione.

Il nervo oculomotore comune ha origine reale dal nervo oculomotore comune della colonna motrice somaticagenerale, e dal nucleo di Edinger-Westphal della colonna motrice viscerale generale. Le �bre attraversano il tegmentodel mesencefalo passando all'interno del nucleo rosso, e fuoriescono con la loro origine apparente a livello del ventremesencefalico e precisamente nell'area della fossa interpeduncolare.

Il nervo trocleare ha origine reale appartenente anch'essa alla colonna motrice somatica generale ma ad un livelloinferiore; la sua caratteristica unica è quella di dirigersi posteriormente abbracciando il PAG e di emergere dal tetto.

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Questo nervo è il più esile e il più fragile del sistema di oculomozione: conta solamente 3500− 5000 �bre e dunquepuò facilmente subire lesioni, anche in virtù del fatto che il suo è il percorso più lungo.

Il nervo abducente ha origine reale dal nucleo dell'abducente a livello del ponte in corrispondenza del collicolofaciale; le sue �bre si dirigoni anteriormente attraversando il tegmento ed emergono a livello del solco bulbopontinoal di sopra delle piramidi che ne rappresentano l'origine apparente.

I tre nervi oculomotori si trovano tutti inizialmente nello spazio subaracnoideo e impegnano tutti il seno caver-noso; il nervo abducente è in particolare in rapporto con il sifone carotico che, se dilatato, rischia di comprometternela funzionalità. All'uscita dal seno cavernoso si dirigono tutti alla fessura orbitaria superiore, da cui passano anchealtri nervi e vasi sanguigni; questa fessura viene suddivisa in tre spazi da un anello che contiene il canale ottico eprende il nome di anello tendineo comune e che rappresenta l'origine di quattro dei sette muscoli oculari estrinseci.Prima di entrare all'interno dell'anello, il nervo oculomotore comune si suddivide in due branche.

Muscoli I muscoli oculari estrinseci sono sette, di cui sei trovano origine dal fondo orbitale e uno dal pavimento.I quattro muscoli nascenti dall'anello tendineo comune sono i muscoli retti, cioè il retto superiore, il retto inferiore,il retto mediale e il retto laterale. Superiormente alle inserzioni di questi muscoli retti si trovano altri due muscoliche originano dalla piccola ala dello sfenoide: l'elevatore della palpebra superiore e l'obliquo superiore. Il muscoloelevatore della palpebra superiore nasce come uno sdoppiamento del retto superiore e questo ha un risvolto fun-zionale: sollevando l'occhio e quindi contraendo il retto superiore è impossibile non contrarre l'elevatore e dunquesollevare la palpebra. L'ultimo muscolo oculare estrinseco è l'unico che nasce dal pavimento dell'orbita e prende ilnome di muscolo obliquo inferiore.

L'innervazione dei muscoli oculari estrinseci è sbilanciata: cinque di essi sono innervati dal nervo oculomo-tore comune, mentre gli altri due nervi oculomotori interessano un muscolo ciascuno. I muscoli non innervatidall'oculomotore comune sono il retto mediale che è di pertinenza dell'abducente, e l'obliquo superiore che è dipertinenza del nervo trocleare.

L'inserzione dei muscoli retti, grossolanamente ai quattro poli del globo oculare, tenderebbero con le loro con-trazioni a far retrocedere il bulbo all'interno della cavità: questo è evitato da un sistema di contenzione datodall'espansione delle loro inserzioni che prende il nome di capsula di Tenone e che ancora il globo oculare all'ori�zioorbitario.

La funzionalità e gli e�etti dei muscoli oculari estrinseci sono in parte legati alla posizione dei due globi rispettoalle cavità. Gli assi anteroposteriori dei globi sono tra loro paralleli, mentre l'asse anteroposteriore della piramidedell'orbita forma con essi un angolo di circa 23°; i muscoli retti tirano il globo oculare non secondo il suo asse masecondo l'asse della piramide.

Movimenti I movimenti che possono essere compiuti dagli occhi sono fondamentalmente di due tipi:

� Coniugati, quando i due assi oculari rimangono paralleli

� Vergenti, quando i due assi convergono o divergono

I principali movimenti coniugati sono due: lateralità e verticalità. I movimenti di lateralità sono banali e sotto ilcontrollo del muscolo retto mediale e di quello laterale di ciascun occhio. I movimenti di verticalità sono anch'essisemplici e coinvolgono il retto inferiore e il retto superiore, con l'appunto che questo comporta necessariamenteun coinvolgimento dell'elevatore della palpebra. La realizzazione di questi movimenti, in realtà banali, è però inqualche modo laboriosa per via della necessaria coordinazione tra i due occhi; prendendo ad esempio il volgere losguardo a sinistra, è necessario compiere quattro azioni:

1. Contrazione del muscolo retto laterale di sinistra

2. Rilassamento del muscolo retto mediale di sinistra

3. Contrazione del muscolo retto mediale di destra

4. Rilassamento del muscolo retto laterale di sinistra

L'azione dei muscoli retti mediali e laterali è lineare, ma lo stesso non si può dire del retto superiore e del rettoinferiore; l'origine di questi muscoli non è perfettamente in asse con l'occhio per via dell'angolo tra asse dellapiramide e asse del globo, pertanto è vero che questi muscoli ruotano l'occhio superiormente e inferiormente, manon fanno solamente questo: entrambi infatti tendono anche a ruotare l'occhio anche medialmente.

I muscoli obliqui sono sinergici dei muscoli retti. Il muscolo obliquo superiore, la cui inserzione è nel quadrantesuperiore esterno e la cui origine funzionale è assimilabile alla troclea dove termina la sua porzione carnea, tende a

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far abbassare il globo alla contrazione ed è pertanto sinergico al retto inferiore. Il muscolo obliquo inferiore tendeall'opposto ad alzare lo sguardo, ed è pertanto sinergico al muscolo retto superiore.

Bisogna sottolineare che lo stesso sistema che ha come scopo il garantire movimenti �uidi degli occhi, ha ancheil ruolo e la capacità di mantenerli �ssi: esiste un sistema di �ssazione dello sguardo.

Controllo La coordinazione dei muscoli oculari estrinseci è estremamente �ne, e ciò è reso possibile da duecaratteristiche anatomiche. La prima caratteristica è che questi muscoli presentano le unità motorie più piccole ditutti i muscoli striati scheletrici: il rapporto tra cellule nervose e cellule innervate è molto alto e questo permettemovimenti molto più �ni, si tratta della stessa situazione dei muscoli delle mani. La seconda caratteristica è il fasciolongitudinale mediale, il primo a mielinizzare a segnalarne l'importanza, che dal diencefalo si porta inferiormente�no a comprendere i neuromeri spinali �no a C8: il suo ruolo è quello di raccordo tra i nuclei oculomotori didestra e quelli di sinistra e di collegarli ai nuclei vestibolari. L'esistenza di un collegamento tra nuclei vestibolarie oculomotori pone la base anatomica del ri�esso vestibolo-oculare, che è il meccanismo inconscio grazie al qualepossiamo �ssare un oggetto mantenendolo a fuoco anche ruotando il capo. Esiste un centro di controllo dellalateralità dello sguardo ed è da individuarsi nella formazione reticolare pontina paramediana. Il fascio longitudinalemediale può essere lesionato da patologie quali la sclerosi multipla risultando in una condizione detta oftalmoplegiainternucleare caratterizzata da difetti dei movimenti oculari estrinseci.

Numerose sono le aree coinvolte nel controllo dell'oculomozione, in primo luogo la corteccia visiva primaria dellobo occipitale, dove pervengono le vie visive. In questo lobo esistono aree che ricostruiscono il 3D del campo visivo,mentre nel lobo parietale e in quello temporale sono presenti aree coinvolte nelle cosiddette via del cosa e via deldove per la localizzazione degli oggetti e dei movimenti nello spazio. Anche il lobo frontale ha ruolo nella vista inquanto contiene i campi oculari frontali che sono la sede principale di progettazione dei movimenti saccadici, cioèdei movimenti volontari dello sguardo. Le aree visive sono in grado di condizionare la formazione reticolare pontinaparamediana, anche tramite la collaborazione del cervelletto. Da questo si può dedurre che il controllo della visioneè ibrido: esiste una porzione del sistema che è composta da ri�essi e una porzione dipendente dalla volontà delsoggetto.

Il controllo dei movimenti saccadici inizia dalla loro generazione a livello corticale;si ha qui una prima grandepeculiarità: questi movimenti sono gli unici volontari a non essere generati nell'area motrice primaria ma nell'areadei campi oculari frontali (Brodmann 8). Questi movimenti richiedono l'integrazione del collicolo superiore cheintegra le informazioni sensitive con quelle in arrivo dai campi e, tramite il fascicolo longitudinale mediale, controllai movimenti rapidi. Due altri nuclei sono richiesti: il nucleo della formazione reticolare pontina paramediana cheserve per i movimenti laterali, e il nucleo del fascicolo longitudinale mediale rostrale per quelli verticali. Riassumentola via per il controllo dei movimenti oculari è campi oculari frontali, collicolo superiore, fascicolo longitudinalemediale, formazione reticolare pontina paramediana: quest'ultima controlla i nuclei dei vari nervi oculomotori.

Esiste un'area che, oltre alle informazioni visive, riceve anche informazioni uditive: si tratta della cortecciaparietale posteriore (Brodmann 7) ed è la sede della via del dove. All'interno di questa regione vi è una mappadel corpo ed è preposta all'attenzione visiva relativamente alla posizione degli oggetti nel nostro campo: è infattiun'area che sia direttamente tramite i collicoli superiori sia indirettamente tramite i campi oculari frontali, puòin�uenzare i movimenti saccadici.

8.4 Udito e sistema vestibolare

8.4.1 Sistema cocleare

L'organizzazione del sistema uditivo ha la caratteristica di essere bilaterale con numerosi collegamenti, commessuree decussazioni; il risultato di questa organizzazione è che in caso di lesioni periferiche si compromette l'udito solodal lato leso e inoltre il sistema è alla base della capacità di localizzazione delle sorgenti sonore.

Il primo neurone delle vie sensitive è, come per gli altri sistemi, esterno al nevrasse: si tratta del ganglio cocleareo spirale, che si trova all'interno del modiolo della coclea. Questa struttura è antichissima e non è dotata di neuronipseudounipolari ma di neuroni bipolari con due neuriti di cui il primo diretto all'organo del corti e l'altro allacomponente cocleare del CNVIII. Il nervo vestibolococleare ha origine apparente dal solco bulbopontino, da cuiattraversa il meato acustico interno e si porta a sinaptare con il ganglio cocleare. L'origine reale è legata al nucleococleare dorsale, che da origine al tubercolo acustico della fossa romboidea, e al nucleo cocleare ventrale, che puòessere funzionalmente suddiviso in nucleo cocleare posteroventrale e anteroventrale.

Funzione e organizzazione dei nuclei cocleari Il nucleo cocleare anteroventrale è legato alla localizzazioneorizzontale del suono, la più importante in termini di evoluzione.

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Il nucleo cocleare posteroventrale ha la funzione di sintonizzatore in quanto fa parte di un circuito che a partiredalle informazioni sensoriali in�uenza il complesso olivare superiore.

Il nucleo cocleare dorsale è legato alla localizzazione verticale del suono e la sua caratteristica unica è il bypassdel livello pontino a favore del collicolo inferiore del mesencefalo.

Il controllo della sintonizzazione come detto è legato al nucleo cocleare posteroventrale che proietta bilateralmenteal complesso olivare superiore; il compito di questo nucleo è svolto anche tramite un fascio di �bre e�erenti cheprende il nome di fascio discendente oliva-cocleare diretto alle cellule capellute più esterne.

Gli assoni in arrivo direttamente dai nuclei cocleari o con il tramite del complesso olivare superiore, si unisconoa formare un fascio che prende il nome di lemnisco laterale che si porta alla stazione successiva delle vie uditive cheè il collicolo inferiore posto a livello del tetto mesencefalico.

Il collicolo inferiore è organizzato in due nuclei, di cui è fondamentale il nucleo centrale. Questo nucleo èorganizzato in lamine di sostanza grigia in disposizione tonotopica e riceve informazioni da molte fonti: nuclei olivarisuperiori, nuclei cocleari dorsali, nuclei cocleari anteroventrali, nuclei del lemnisco mediale (signi�cato funzionaleminimo). La funzione di questo nucleo è di localizzare la sorgente sonora ma anche di mappare lo spazio uditivoperipersonale, cioè quel volume di spazio immediatamente esplorabile con l'uso delle braccia. I due collicoli inferiorinon sono unità separate ma sono collegati dalla commessura, vi è dunque scambio costante di informazioni uditive.Le direzioni di proiezione del collicolo inferiore sono due: il talamo, per la precisione al nucleo genicolato mediale,e il collicolo superiore, che ha importanza durante la vita fetale poichè integra informazioni visive ed uditive percreare consapevolezza dello spazio circostante.

Il 90% delle �bre che escono dal collicolo inferiore sono dirette al nucleo genicolato mediale tramite i braccicongiuntivi: il talamo ancora una volta si dimostra crocevia delle informazioni sensoriali. A partire da questonucleo si hanno gli assoni che costituiscono la radiazione acustica, cioè si ha l'ultima fase del percorso che terminaalla corteccia uditiva primaria. Questi assoni della radiazione acustica percorrono parte della capsula interna egiungono all'area uditiva primaria che si trova per lo più nascosta nelle profondità del ramo posteriore della scissuralaterale. Attorno all'area uditiva primaria, detta anche circonvoluzione di Heschl, vi sono aree uditive di ordinesuperiore che formano anelli tonotopici: si parla di area uditiva secondaria o di ordine superiore.

A partire dalle aree uditive di ordine superiore si dipartono assoni che raggiungono varie aree per adempire adue funzioni dette rispettivamente �via del dove� e �via del cosa�. La prima via è la più antica e rappresenta unra�orzamento dell'informazione e della qualità del suono; il meccanismo di localizzazione a livello pontino è basilaree salvavita, mentre questa via è molto più precisa ma più lenta. Gli assoni impegnati nella via del dove dalle areesecondarie si portano alla corteccia parietale posteriore, dove esiste una mappa del corpo e delle sue relazioni conl'ambiente circostante che necessita di informazioni di natura sonora. La via del cosa è relativamente più recenteed è implicata nella decifrazione del contenuto dei suoni ed è legata ad assoni che a partire dalle aree secondarie siportano in altri lobi, particolarmente alla corteccia orbitofrontaria che ha importanza nel sistema limbico.

Le aree uditive sono essenziali anche per la comprensione del linguaggio, una funzione lateralizzata e individuabilenell'area recettrice del linguaggio o di Wernicke; quest'area è collegata all'antistante area e�ettrice di Broca edentrambe sono legate al linguaggio parlato: il linguaggio scritto prevede lo sfruttamento di aree visive.

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8.4.2 Sistema vestibolare

Il sistema vestibolare è profondamente connesso al sistema dell'oculomozione. Il sistema oculomotore controlla imovimenti oculari estrinseci e nella nostra specie la vista è il senso principale. I coni, cioè le strutture deputate allapercezione dei colori, sono estremamente dispendiosi e sono stati pertanto concentrati in un punto molto piccolodell'occhio detto fovea centralis il cui diametro è di soli 1, 5mm: questo ha posto la necessità d avere un sistemadi movimenti oculari estremamente preciso. Il sistema vestibolare è perennemente attivo anche se non producesensazioni coscienti, e collabora costantemente con il sistema oculomotore per fornire la capacità di concentrare losguardo sugli oggetti di interesse facendo in modo che le loro proiezioni siano a livello della fovea; il campo visivoperiferico, cioè al di fuori della fovea, ha sviluppato sensibilità al movimento e infatti quando qualcosa si muove inesso automaticamente viene allineata la fovea per capire la sua natura.

Il sistema vestibolare è �logeneticamente più antico di quello uditivo, e infatti l'equilibrio è una facoltà importanteper qualsiasi organismo. Il primo neurone della via vestibolare è contenuto nell'orecchio interno e prende il nome diganglio di Scarpa o ganglio vestibolare, ed è costituito da neuroni bipolari piuttosto antichi. Il neurone centripetodal ganglio si dirige tramite il meato acustico interno al solco bulbo pontino insieme alla componente cocleare delnervo vestibolococleare.

Le informazioni veicolate dal sistema vestibolare sono dirette a quattro nuclei della fossa romboidea: il nucleovestibolare superiore, quello inferiore, quello mediale e quello laterale. Il labirinto cinetico, cioè i tre canali semicir-colari, dirige le sue informazioni a tutti i nuclei vestibolari ad eccezione di quello laterale, cui giungono informazionidal labirinto statico, cioè sacculo e utricolo. Le informazioni dal labirinto cinetico hanno ruolo importante neimovimenti oculari estrinseci mentre quelle in arrivo da quello statico sono implicate nel controllo posturale.

Una caratteristica unica dei nuclei vestibolari è che la quantità di assoni che escono da essi in direzione dellacorteccia è piccola rispetto a quante ne escono in direzione del nevrasse: questo è indice di come la percezionecosciente è meno qualitativa rispetto a quella dei sistemi visivi, uditivi e somatici, in pratica si tratta di unafunzione di controllo interno la cui presa di coscienza è estremamente limitata. In generale le proiezioni dai nucleivestibolari possono essere riassunte in quattro punti:

1. Ascendenti: via vestibolo-talamo-corticale.

2. Discendenti: fasci vestibolo-spinali mediali e laterali.

3. Al tronco encefalico: fascicolo longitudinale mediale.

4. Al cervelletto: accesso privilegiato

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Vie ascendenti Quando si genera percezione cosciente si ha l'interesse di un nucleo, il nucleo ventrale posteromediale del talamo, che riceve proiezioni trigeminali per la sensibilità somatica della cute e delle mucose della testa.Questo nucleo riceve anche proiezioni dal trigemino per la sensibilità del capo e questo non è casuale. A partiredal nucleo VPM, che rappresenta il terzo neurone della via vestibolare, le informazioni vengono dirette in cortecciain particolare all'area S1 e, probabilmente, alla corteccia parietale posteriore e al lobo dell'insula; la via ascendentedelle informazioni vestibolari è comunque minoritaria rispetto alle vie discendenti, fondamentali per molti aspetti.

Vie discendenti Per quanto riguarda le proiezioni discendenti si può dire che le vie mediali siano legate alcontrollo posturale. Tra i fasci in queste vie va ricordato il fascio vestibolospinale laterale che nasce dal nucleovestibolare laterale ed è diretto alle lamine VIII e IX del midollo spinale: questo fascio stimola i motoneuroniantigravitazionali che sono fondamentalmente estensori. La particolarità di questo fascio è di essere estremamentelungo, termina infatti a livello lombare nella colonna vertebrale: è infatti deputato a controllare la posizione ei movimenti dell'intero corpo rispetto alla gravità. Una caratteristica importante di questo fascio e del nucleovestibolare laterale è la possibilità di mettere in atto il ri�esso vestibolo spinale: questo ri�esso è teso a compensarequalsiasi movimento che farebbe cadere il baricentro al di fuori dell'area dei piedi e che comporterebbe quindi unacaduta; questo ri�esso è il secondo che riguarda il sistema vestibolare, il primo è il ri�esso vestibolare propriamentedetto che rende armonici i movimenti di occhio e testa.

Il fascio vestibolospinale mediale nasce invece dai nuclei vestibolari mediale ed inferiore, dunque a livello dellabirinto cinetico, ed è de�nito anche porzione spinale del fascicolo longitudinale mediale; questo fascio termina alivello cervicale o eventualmente alto toracico: il suo ruolo è di controllare e coordinare la posizione e i movimentidella testa e del collo. Una di�erenza importante tra il fascio laterale e quello mediale è che il fascio laterale èipsilaterale, mentre il fascio mediale è sia ipsilaterale che controlaterale rispetto ai nuclei di origine.

Proiezioni cerebellari La quota di �bre dirette al cervelletto dai nuclei vestibolari raggiungono, tramite ilpeduncolo cerebellare inferiore, il lobulo �occulo nodulare che corrisponde al vestibolocerebello o archicerebello:questo è l'organo più importante per il controllo dell'equilibrio e del coordinamento oculo-vestibolare. Da notareche a quest'organo arrivano sia informazioni di natura statica sia informazioni di natura dinamica.

Movimenti oculari Due sono le vie di generazione di movimento oculari: vie volontarie che provocano movimentisaccadici, e vie automatiche che provocano ri�essi vestibolo-oculari. Il sistema dello sguardo è teso a stabilizzarel'immagine di un oggetto quando vi è movimento; le situazioni possibili sono di fatto tre: oggetto in movimento,osservatore in movimento o entrambe. Sempre lo stesso sistema ha anche la funzione di mantenere gli occhiassolutamente �ssi se l'oggetto osservato è immobile.

I movimenti oculari possono allora essere suddivisi in:

� Movimenti saccadici

� Ri�essi vestibolo oculari

� Movimenti lenti di inseguimento

� Movimenti optocinetici

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8.5 Sistema gustativo ed olfattivo

Questi due sistemi, pur anatomicamente distinti, sono analizzabili in coppia poichè lavorano insieme e medianouna sensibilità chimica identica: sia le molecole sapide che quelle odorose giungono ai rispettivi recettori in un �lmliquido.

Via gustativa Tre nervi encefalici sono implicati nella via gustativa: il faciale tramite la corda del timpanoe il nervo grande petroso super�ciale, il glossofaringeo per il terzo posteriore della lingua con i rami linguali, eil vago con i rami faringei. Esistono quattro (sei) submodalità primarie mescolando le quali si ottengono tuttele forme di sensibilità gustativa: dolce, amaro, salato, acido, (glutammato, lipide). Zone diverse della linguarispondono a molecole relative ad una submodalità diversa: la punta al dolce, i lati al salato anteriormente eall'aspro posteriormente e in�ne la regione posteriore all'amaro. Il recettore che media questa modalità sensoriale èil calice gustativo, composto da una cellula sensoriale vera e propria e da alcune cellule di supporto; nella porzionebasolaterale delle cellule gustative è presente una giunzione citoneurale simile alle sinapsi che, in presenza di molecolasapida, rilascia neurotrasmettitori che eccitano le �bre a�erenti specializzate per il senso del gusto. Nell'uomo icalici gustativi si trovano soprattuto nelle papille, che possono essere suddivise in fungiformi, �liformi, vallate,circumvallate e foliate, ma non solo: esistono anche nel palato molle e livello dell'epiglottide.

Il primo neurone della via gustativa non è nel recettore, ma a livello dei tre gangli sensitivi regionali: genicolatodel faciale, ganglio inferiore del glosso faringeo e ganglio inferiore del vago. Le �bre viscerali speciali gustative sonocontenute nei rami dei tre nervi menzionati, in particolare:

� quelle in origine dal ganglio genicolato viaggiano lungo la corda del timpano che anastomizza col nervo lingualedel trigemino e innerva i due terzi anteriori della lingua. sempre dal ganglio genicolato si ha il nervo grandepetroso super�ciale del faciale, che innerva il palato sia molle che duro.

� quelle in origine dal ganglio inferiore del glossofaringeo costituiscono il nervo linguale del glossofaringeo per ilterzo posteriore della lingua

� quelle in origine dal ganglio inferiore del vago costituiscono il nervo laringeo superiore

Tutte queste �bre penetrano poi nel nevrasse tramite i relativi nervi e raggiungono il nucleo del tratto solitario,il cui sesto superiore costituisce la colonna a�erente viscerale speciale o gustativa. A partire da questo nucleo le�bre si dirigono omolateralmente attraverso il fascio tegmentale centrale al nucleo ventrale posteriore del talamoVPM; questo nucleo riceve informazioni di vario tipo ma non si creano mai commistioni, in questo caso infatti le�bre si dirigono ad una porzione nota come regione parvi cellulare (VPM-pc) cioè con neuroni molto piccoli. Apartire dalla regione VPM-pc le informazioni devono raggiungere la corteccia: in ogni primate, uomo incluso, questacorteccia è la corteccia dell'insula, posta nella profondità della scissura laterale. Tecnicamente la corteccia insularenon è l'unica interessata, in quanto in parte viene chiamato in causa anche l'opercolo frontoparietale, cioè quellaporzione di corteccia dei lobi frontale e parietale che si ripiegano a chiudere la corteccia dell'insula. L'integrazionetra informazioni di natura olfattiva e gustativa non vengono elaborate nella corteccia insulare o nell'opercolo, infattiqueste regioni proiettano anteriormente alla super�cie inferiore del lobo frontale, detta corteccia orbitofrontale, cheè deputata proprio all'integrazione; si ha qui inoltre la percezione di sapori complessi, che a livello insulare è invecelimitata alle varie submodalità.

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Via olfattiva La via olfattiva, la più antica �logeneticamente, è anche l'unica a bypassare il talamo anche se nontotalmente. La regione di corteccia a cui giungono le informazioni olfattive viene de�nita allocortex o paleocortexe a dimostrazione dell'origine antica non ha la struttura a sei strati tipica della neocortex.

I recettori olfattivi si trovano nella porzione più alta delle cavità nasali nel cosiddetto epitelio olfattivo. L'epitelioolfattivo è costituito da neuroni olfattivi di tipo bipolare che verso la cavità nasale presentano un neurite con dellespecializzazioni dette vescicole olfattive ciliate dotate di recettori per le molecole odorose; queste molecole arrivano inun �lm liquido grazie all'azione delle ghiandole olfattive di Bowmann che secernono un liquido sieroso fondamentaleper la presentazione delle stesse alle ciglia. Analogamente a quanto accade per i bottoni gustativi, i recettori olfattivisono intercalati a cellule di sostegno. Una caratteristica unica e fondamentale dei neuroni bipolari olfattivi è chepossiedono vita limitata ma possono essere sostituiti, anche se l'e�cacia di questa sostituzione diminuisce con l'età:questa particolarità ha demolito il dogma delle neuroscienze secondo il quale le cellule neuronali non sono in gradodi proliferare.

A di�erenza del senso del gusto, nella via olfattiva il primo neurone coincide con il recettore, mentre il secondoneurone si trova all'interno del bulbo olfattivo; gli assoni dell'epitelio olfattivo, piccoli ed amielinici, attraversanola lamina cribrosa dell'etmoide formando i �luzzi olfattivi che terminano appunto nel bulbo dove vanno ad eccitaredue di�erenti tipologie di neuroni: le cellule mitrali e le cellule a ciu�o. All'interno del bulbo si ritrova un terzo tipodi cellula che ha signi�cato analogo alle cellule amacrine della retina: sono le cellule periglomerulari, che induconol'inibizione laterale per sintonizzare meglio il segnale.

Gli assoni delle cellule mitrali e di quelle a ciu�o si dirigono posteriormente alla super�cie inferomediale del lobotemporale, in particolare al nucleo olfattorio anteriore e all'area olfattiva primaria; sotto il termine area olfattivaprimaria si raccolgono una serie di strutture: l'amigdala, la corteccia piriforme e la corteccia entorinale. Il nucleoolfattivo anteriore retroproietta al bulbo per sintonizzare le informazioni in arrivo mentre l'amigdala e le altre areesfruttano le informazioni olfattive per regolare le motivazioni dell'organismo: incosciamente certi tipi di odori sonoin grado di provocare �uttuazioni dello stato d'animo proprio grazzie alle connessioni tra i vari nuclei dell'amigdala.

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9 Sistemi motori

Le vie motorie rispettano i principi generali visti per le vie sensitive, in particolare l'organizzazione seriale e quellaparallela. In cima all'organizzazione seriale vi è la corteccia cerebrale del lobo frontale, con i neuroni che vannoa collocarsi nel quinto strato e che sono detti proiettivi poichè le loro destinazioni sono extracorticali: il troncoencefalico e i motoneuroni e gli interneuroni spinali; il tronco encefalico a sua volta proietta con i suoi neuronidiscendenti agli interneuroni e ai motoneuroni spinali. Nei sistemi di trasmissione discendente si possono riconosceretre vie:

1. Monosinaptiche. Sono le vie più dirette e più veloci, in cui gli assoni partono dalla corteccia e arrivano aimotoneuroni periferici.

2. Disinaptiche. Sono vie ugualmente veloci ma non dirette: gli assoni dalla corteccia arrivano ad un interneuronedel midollo spinale o al tronco dell'encefalo e dopo giungono a bersaglio.

3. Polisinaptiche. Sono vie piuttosto lente in cui gli assoni corticali sinaptano al tronco encefalico che a sua voltacontrolla gli interneuroni spinali.

Per i sistemi discendenti è inoltre possibile riconoscere tre funzioni principali:

1. Controllo della muscolatura scheletrica. A questa funzione è legata quella parte del sistema che dalla cortecciacerebrale si porta ai motoneuroni della lamina IX del midollo spinale.

2. Controllo del sistema somatosensitivo. A questa funzione sono legati i sistemi di modulazione delle infor-mazioni sensoriali in arrivo al SNC: ad esempio è possibile citare il rafe spinale che controlla gli input dolori�ci.Tutti i sistemi sensoriali possiedono sistemi di controllo di questo tipo, e pertanto è possibile dire che sonotutti sistemi bidirezionali.

3. Controllo motorio viscerale.

9.1 Il sistema motorio volontario

La porzione terminale di questo sistema è da individuarsi nei motoneuroni e negli interneuroni della lamina IX delmidollo spinale; la loro disposizione è legata a due regole:

� Regola prossimo-distale: i motoneuroni legati alla muscolatura assile sono mediali ai motoneuroni legati allamuscolatura appendicolare.

� Regola �essori-estensori: i motoneuroni legati alla muscolatura �essoria sono posteriori ai motoneuroni legatialla muscolatura estensoria. Questa regola è evidente nella disposizione del fascio corticospinale laterale, cheinnerva la muscolatura �essoria dell'arto superiore.

Particolarità dell'organizzazione delle colonne motrici nel midollo spinale è che la colonna mediale continua è des-tinata alla muscolatura assile, mentre una colonna per la muscolatura appendicolare apparirà solamente nei rigon-�amenti cervicale e sacrale.

Sistema mediale I fasci legati al movimento si dividono in due sistemi: il sistema mediale e il sistema laterale. Ilprimo è destinato a innervare la colonna mediale ed è piuttosto recente: quasi tutti i fasci originati dal tronco ence-falico4 fanno parte di questo sistema ad eccezione del fascio rubrospinale, ma con l'aggiunta del fascio corticospinaleanteriore.

Nel sistema mediale sono dunque compresi i seguenti fasci:

� Fasci vestibolospinali laterale e mediale

� Fasci reticolospinali laterale e mediale

� Fascio tettospinale

� Fascio corticospinale anteriore

4Cioè il fascio tettospinale, i fasci reticolospinali e i fasci vestibolospinali

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Sotto il nome di fasci vestibolospinali si raggruppano il fascio vestibolospinale laterale, presente lungo tutto ilmidollo, e il fascio vestibolospinale mediale che termina a livello dei neuromeri cervicali. Il fascio laterale è direttoalle lamine VIII e IX e va ad innervare motoneuroni per la muscolatura estensoria, mentre il fascio mediale interessala muscolatura del collo.

I fasci reticolospinali sono anch'essi due, laterale e mediale, e hanno ruolo nel controllo posturale; si trovanoper tutta la lunghezza del midollo e costituiscono la base anatomica del sistema extrapiramidale, cioè delle viediscendenti diverse dal fascio corticospinale. L'origine di questi due fasci è la formazione reticolare del bulbo e delponte, in particolare dai nuclei centrali. Il fascio reticolospinale mediale è analogo al fascio vestibolospinale laterale,eccita cioè la muscolatura estensoria; il fascio reticolospinale laterale è un diretto antagonista e cioè stimola lamuscolatura �essoria di tronco e arti. L'azione combinata dei due fasci reticolospinali è un substrato fondamentaleper il controllo posturale.

Il fascio corticospinale anteriore è limitato al tratto cervicale e primo toracico del midollo. Controlla i muscolidel collo, della spalla, della parte superiore del tronco ed è a sua volta direttamente controllato dalla cortecciacerebrale.

Il fascio tettospinale è limitato al tratto cervicale del midollo. Controlla i muscoli del collo, della spalla, dellaparte superiore del tronco per i movimenti della testa coordinati con i movimenti oculari.

Sistema laterale Il sistema laterale è composto da tre fasci:

� Fascio rubrospinale

� Fascio corticospinale laterale

� Fascio corticonucleare

Il fascio rubrospinale nasce dal tronco encefalico in corrispondenza del nucleo rosso del mesencefalo e giunge solo�no al rigon�amento cervicale; nell'uomo collabora con il fascio corticospinale laterale per il controllo del solo artosuperiore. Il fascio corticospinale laterale origina non dal tronco encefalico ma dal lobo frontale ed è deputato alcontrollo prevalentemente della muscolatura �essoria dell'arto superiore ma anche di quella dell'arto inferiore. Ilfascio corticonucleare è destinato invece alle colonne motrici somatiche generale e speciale del tronco encefalico.

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9.2 Nuclei della base

I nuclei della base, insieme al cervelletto, controllano le aree motrici del telencefalo; nessuna di queste due struttureproietta direttamente al midollo spinale, sono infatti dirette alle aree motrici e premotorie e al tronco dell'encefalo,anche se i collegamenti con quest'ultimo riguardano solo alcuni aspetti dell'oculomozione: il target principale è iltelencefalo, per il quale costituiscono un sistema di automatizzazione dei movimenti. Patologie a carico dei nucleidella base, tra le quali la più frequente è il morbo di Parkinson, comportano discinesie di vario genere.

Anatomicamente i nuclei della base sono dei grossi agglomerati di sostanza grigia posti nella profondità telence-falica intorno al terzo ventricolo e hanno una struttura ricurva dovuta allo sviluppo corticale. Un punto di repereper iniziare l'esame dei nuclei è la corteccia dell'insula, che si trova nella profondità della scissura laterale. Interna-mente, cioè medialmente, all'insula si trova una striscia di sostanza bianca che la separa da una porzione grigia cheprende il nome di claustro; la striscia bianca laterale al claustro è chiamata capsula estrema, quella mediale capsulaesterna. Il claustro può essere incluso nei nuclei della base per motivi anatomici, ma non per motivi funzionali: lesue attività non sono in alcun modo collegate a quelle tipiche di questi nuclei.

Medialmente alla capsula esterna si trova una struttura multicomposta che prende il nome nel suo insieme dinucleo lenticolare; questo nucleo, a di�erenza del claustro, fa parte sia anatomicamente che funzionalmente deinuclei della base. Il nucleo presenta una porzione più scura detta putamen che rappresenta la stazione e�erentedei nuclei per quanto riguarda l'aspetto motorio; questo putamen è fuso al nucleo caudato ma per buona parte tradi essi è interposta una struttura di sostanza bianca che separa nucleo caudato e talamo e che prende il nome dicapsula interna. La capsula interna in sezione presenta un braccio anteriore, un ginocchio e un braccio posteriore,forma cioè un angolo ottuso se osservata in direzione lateromediale. La porzione più chiara del nucleo lenticolato èchiamata invece globo pallido, che a sua volta può essere suddiviso in un segmento esterno più prossimo al putamene in un segmento interno.

Due altre strutture vengono incluse nei nuclei della base, entrambe poste al con�ne tra diencefalo e mesencefalo:il nucleo subtalamico e la substantia nigra; la substantia nigra rappresenta una delle sorgenti principali di dopaminanel cervello e appare scura perchè uno dei prodotti di scarto del metabolismo di questo neurotrasmettitore è lamelanina. La substantia nigra è suddivisibile in due porzioni: una pars reticolata che rappresenta l'output deinuclei, e una pars compacta che è la sede principale di produzione di dopamina.

L'ultima struttura nella lista dei nuclei della base è il nucleo caudato, di cui si distinguono una testa, un corpo euna coda; testa e corpo costituiscono la parete laterale dei ventricoli laterali mentre la coda si fonde con l'amigdalama senza alcun signi�cato funzionale. Riassumendo i nuclei della base sono dunque:

� Nucleo lenticolare, diviso in globo pallido (interno/esterno) e putamen

� Nucleo subtalamico

� Substantia nigra, divisa in compatta e reticolata

� Nucleo caudato

L'insieme di nucleo caudato e putamen viene indicato come corpo striato, mentre con il termine striato ventrale siindica il corpo striato insieme ad un nucleo legato ai meccanismi di rinforzo che prende il nome di nucleo accumbens.

I nuclei della base hanno numerose interazioni tra di loro e con la corteccia. Due di essi fungono da input delsistema, cioè il nucleo caudato e il putamen. L'output del sistema è invece rappresentato dal globo pallido internoe dalla pars reticolata della substantia nigra. Altri nuclei sono invece impiegati in circuiti di natura intrinseca, inun sistema che prende il nome di via diretta: si tratta del globo pallido esterno, del nucleo subtalamico e della pars

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compatta della substantia nigra. Allo striato giungono dunque le �bre dalla corteccia, in quanto rappresenta lasede di input del sistema; le informazioni giungono attraverso le �bre corticostriate che si distribuiscono in manieraspeci�ca: il putamen è infatti implicato nel movimento volontario mentre il nucleo caudato è legato a circuiti limbicie cognitivi. I nuclei della base, tramite l'output di pars reticolata e globo pallido interno, ritrasmettono poi al talamoche a sua volta ritrasmette alla corteccia: si tratta dunque di un grande circuito riverberante che parte e terminanella corteccia, a testimonianza del fatto che il suo ruolo è automatizzare i movimenti.

Esistono quattro circuiti da ricordare tra i nuclei della base:

1. Circuito motorio scheletrico

2. Circuito oculomotore

3. Circuito della corteccia prefrontale

4. Circuito limbico

Circuito motorio scheletrico Le proiezioni corticali dirette ai nuclei della base per quanto riguarda questocircuito derivano dalle aree motorie frontali ma anche dall'area somatosensitiva primaria; tutte queste �bre corti-costriate sono dirette al putamen attraverso la capsula interna e quella esterna. Il putamen ha delle proiezioni siastriatopallidari per il globo pallido interno, sia striatonigrali per la pars reticolata della substantia nigra: queste duesedi di proiezione a loro volta hanno �bre dirette al talamo, che prenderanno il nome di nigrotalamiche o pallido-talamiche, che terminano precisamente al nucleo talamico ventrale anteriore e a quello ventrale laterale. Il talamoha proiezioni per le aree motorie, e solo per loro: l'area di ridistribuzione delle �bre è dunque più piccola rispettoall'area di input, per un semplice motivo di economicità in quanto è l'area frontale ad interessarsi del movimento.

Esistono due grandi vie all'interno del circuito motorio, una via diretta e una via indiretta; la prima via si portaa riverberare verso la corteccia cerebrale mentre al via indiretta è un circuito interno ai nuclei della base che ha lafunzione di controllare il movimento e di inibire i movimenti involontari.

Per iniziare il movimento deve esserci un innesco per le aree motrici supplementari e premotorie e questo provienedai nuclei talamici in particolar modo dal nucleo ventrale anteriore e dal nucleo ventrale laterale; questi nuclei sonoeccitatori continui della corteccia e pertanto deve esistere un sistema che sia in grado di modulare questo rilasciocontinuo di neurotrasmettitori. Il nucleo ventrale anteriore e il nucleo ventrale laterale del talamo sono inibitinormalmente dal rilascio di GABa da parte della pars reticolata della sostanza nera e dal segmento pallido interno.Il risultato di questa inibizione è che per innescare il movimento sia necessario inibire gli inibitori dei nuclei talamici, equesto si realizza grazie a �bre striatopallidali e striatonigrali che a loro volta rilasciano GABA a questi due nuclei: èdunque il putamen a inibire l'azione del globo pallido interno e della pars reticulata della sostanza nera. Il putamenviene eccitato a rilasciare GABA da parte delle �bre corticostriate e dunque si ha un cerchio modulabile dallacorteccia: è su�ciente eccitare l'inibitore degli inibitori. Questo ciclo di eccitazione-inibizione rappresenta la viadiretta e facilita il movimento volontario.

Esiste un sistema di controllo sulla via diretta poichè questa deve essere attiva per il tempo necessario a innescareil movimento, ma deve essere poi fermata per evitare movimenti inconsulti e incontrollati. Il sistema di feedbackinibitorio è la via indiretta, il cui agente principale è il globo pallido esterno aiutato dal nucleo subtalamico diLuis. Lo scopo della via è riattivare la funzione inibitoria sul talamo da parte del globo pallido intenro e dellapars reticulata della sostanza nera: questo si realizza tramite la secrezione di glutamina eccitante a livello dei duenuclei precedentemente inibiti. La secrezione avviene principalmente ad opera del nucleo subtalamico, che tuttaviaè controllato e solitamente inibito a sua volta dal globo pallido esterno. La situazione è dunque quella di duestrutture, l'insieme di nucleo ventrale anteriore e nucleo ventrale laterale e nucleo del subtalamo, che devono essereinibite per non rilasciare glutamina con funzione eccitatoria; nel caso del talamo gli inibitori sono globo pallidointerno e pars reticulata della sostanza nera, mentre nel caso del subtalamo l'inibitore unico è il segmento esternodel globo pallido.

Un secondo circuito controlla il sistema e prende il nome di circuito dopaminergico, un circuito a feedbackpositivo che ra�orza la via diretta. Questo sistema prevede il rilascio di dopamina da parte della pars compactadella sostanza nera, a sua volta inibita dal neostraiato: la dopamina attraverso due diversi recettori D1 e D2 alivello del putamen è in grado di eccitare la via diretta o di inibirla.

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Circuito oculomotorio Due sono le aree implicate nel circuito dei movimenti saccadici: i campi oculari frontalie la corteccia parietale posteriore. Le �bre da queste aree si dirigono al corpo del nucleo caudato, il quale invia �brestriatopallidari e striatonigrali ai due nuclei che interessano anche il circuito motorio: il globo pallido interno e lapars reticolata della sostanza nera; tramite proiezioni pallidotalamiche e nigrotalamiche si arriva al nucleo ventraleanteriore e al nucleo mediale dorsale del talamo, che ritrasmettono alle aree motorie.

Circuito limbico Nel circuito limbico sono implicate aree prefrontali e aree a signi�cato motorio oltre allacorteccia parietale posteriore; le proiezioni sono dirette alla porzione anteriore del nucleo caudato prima e tramitele vie standard si arriva al nucleo ventrale anteriore e al nucleo mediale dorsale del talamo che ritrasmetterannoprevalentemente all'area prefrontale.

Patologie dei nuclei della baseLe patologie dei nuclei della base sono dette nel complesso discinesie e possono essere di due tipi: quelle checomportano un aumento dei movimenti, cioè discinesie ipercinetiche, e quelle che comportano una riduzione deimovimenti, cioè discinesie ipocinetiche.Le discinesie ipercinetiche hanno come base anatomica una iperattivazione della via diretta e sono fondamentalmentedue: la corea di Huntington e l'emiballismo. La corea, dal greco danza, è una malattia letale in circa dieci anni daisintomi e si manifesta come perdita del controllo motorio che assume le forme di una danza grottesca. La patologiaè legata ad una lesione dei neuroni inibitori del putamen. L'emiballismo consiste invece in una notevole di�coltànel controllo dei movimenti che diventano rapidi, guizzanti sopratutto nell'arto superiore; questa patologia è legataad una iperattivazione della via indiretta a causa di una lesione della via indiretta, in particolare a livello del nucleosubtalamico.La più importante malattia ipocinetica è invece il morbo di Parkinson, dovuta principalmente alla distruzione dellapars compacta della sostanza nera, quella responsabile della secrezione di dopamina. I sintomi si manifestano quandoormai il 90% dei neuroni è perduto e di solito sono una triade: ipocinesia, tremore a riposo e facies inespressiva.

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10 Sistema limbico

Il sistema limbico è un insieme di strutture sia corticali che sottocorticali preposto a processare le emozioni ea concordarle ai comportamenti somatici; questo stesso sistema svolge inoltre un ruolo centrale nel processo diapprendimento poichè le situazioni a contenuto emozionale sono quelle che meglio vengono ricordate. Disfunzionidi questo sistema sono alla base di tutte le patologie psichiatriche maggiori.

Il nome del sistema deriva da limbus, anello in latino, e si deve a Broca, neurologo che per primo intuì che unaserie di strutture poste ad anello intorno al corpo calloso avessero unitarietà funzionale.

Due sono le strutture fondamentali del sistema limbico: la formazione dell'ippocampo e l'amigdala. Le porzionicorticali che intervengono in questo sistema comprendono:

� Corteccia del polo temporale

� Corteccia orbitofrontale del lobo frontale

� Corteccia associativa limbica

� Giro del cingolo, in continuazione con la circonvoluzione paraippocampica

Un'ultima struttura che viene ad essere inclusa nel sistema è un gruppo di nuclei, detti nuclei settali, che si trovanoall'interno del setto pellucido, una regione tra il corpo calloso e il fornice.

10.1 Formazione dell'ippocampo

La formazione dell'ippocampo contiene tre strutture distinte funzionalmente e morfologicamente:

� Ippocampo propriamente detto, o corno di Ammone

� Giro dentato

� Subiculum

L'intera formazione ha una caratteristica comune solo ad un'altra regione, il bulbo olfattivo: si ha una proliferazionedi neuroblasti anche nella vita adulta ed è dunque sede di produzione di nuovi neuroni.

La funzione della formazione dell'ippocampo è analoga a quella della memoria RAM di un PC: processa glieventi accaduti negli ultimi trenta minuti e funziona da �ltro facendo si che quelli salienti vengano memorizzati eche quelli inutili, la maggior parte, vengano scartati. Il ruolo della formazione dell'ippocampo nella memorizzazionedegli eventi è legata a collegamenti a circuito chiuso che prendono parte al circolo della memoria o circuito diPapez. Il passaggio dalla memoria a breve termine a quella a lungo termine non è ancora chiaro, inoltre una sededella memoria operativa non è ancora stata identi�cata: probabilmente viene scomposta in varie aree e quindidi�cilmente viene compromessa.

Le tre strutture facenti parte della formazione si organizzano in un'intro�essione della super�cie mediale dellobo temporale in sviluppo e nell'adulto vanno a trovarsi in corrispondenza del corno temporale del ventricololaterale. Il giro dentato, porzione per lo più a�erente, riceve informazioni da parecchie regioni del sistema nervoso,il corno di Ammone è una regione prevalentemente e�erente e in�ne il subiculum è una regione di transizione tradiverse tipologie corticali: il corno e il giro sono entrambi costituiti infatti da una corteccia de�nita archicortexche presenta solamente tre strati, e il gap tra questi e i sei strati della neocortex è riempito dal subiculum, chepassa infatti per fasi a quattro e a cinque strati. I tre strati di archicortex sono diversi per il giro e per il corno; ilprimo strato, cioè lo strato molecolare, e il terzo, cioè lo strato delle cellule pleiomorfe, sono uguali per entrambima il primo, prevalentemente a�erente, presenta un secondo strato granulare, mentre il secondo, prevalentementee�erente, presenta un secondo strato piramidale.

Superiormente al corno d'Ammone viene a crearsi una struttura, la �mbria, che rappresenta l'insieme degliassoni che originano dall'intera formazione; nella stessa regione si identi�cano due solchi: il solco �mbriodentato eil solco dell'ippocampo, dovuti all'embriologia della struttura. Le due �mbrie daranno origine al fornice, una bandadi sostanza bianca che presenta varie porzioni, nell'insieme tutte ricurve poichè seguono il ventricolo laterale:

� Quella immediatamente successiva alle �mbrie è la gamba del fornice

� A seguire è presente il corpo

� Anteriormente il fornice da ogni lato stacca due strutture che si approfondiscono in avanti e prendono il nomedi colonne, che terminano nei due corpi mammillari

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Dove le due gambe si avvicinano a formare il corpo del fornice si ha una commessura di scambio tra �bre di destrae di sinistra, in un punto de�nito commessura del fornice o psalterium.

Le a�erenze principali alla formazione dell'ippocampo derivano dalla circonvoluzione paraippocampica, dallacorteccia entorinale, dalla corteccia associativa temporale e dall'amigdala, centralina emotiva del cervello fonda-mentale per la �ssazione dei ricordi.

Circuito della memoria Il circuito della memoria è costituito fondamentalmente da quattro stazioni collegatericorsivamente tra loro. Per convenzione la prima stazione di questo circuito è l'ippocampo, dal quale prende origineil grande sistema associativo dato dal fornice che si porta anteriormente con le sue colonne ai corpi mammillari,seconda stazione del circuito. A partire dai corpi mammillari si costituisce un fascio di circa 600000 �bre che prendeil nome di fascio mammillotalamico che bilateralmente si porta al talamo, in particolare ai nuclei anteriori del talamoche rappresentano la terza stazione del circuito. Dai nuclei anteriori del talamo, contenuti tra i due bracci della �Y�disegnata dalla lamina midollare interna, tramite la radiazione talamica anteriore si giunge all'ultima stazione delcircuito: la circonvoluzione del cingolo, precisamente alla sua porzione anteriore. Il sistema si chiude con un ultimofascio, il fascio del cingolo, che a partire dalla circonvoluzione omonima ritorna alla formazione dell'ippocampo.

Questa struttura completamente chiusa non lascia però possibilità ai ricordi di andare a �ssarsi altrove; l'informazionesfugge al circolo infatti attraverso l'ultima stazione, la circonvoluzione del cingolo, soprattutto in direzione dellecirconvoluzioni orbitofrontali: l'ultima stazione del circuito è dunque bivalente, chiude il cerchio ma trasmette anchein direzioni esterne.

Una porzione di �bre provenienti dall'ippocampo si portano ad una stazione diversa dai corpi mammillari: inuclei in questione sono i nuclei settali interni al setto pellucido che sono implicati in comportamenti di grati�cazionedi varia natura che servono a ra�orzare il sistema.

10.2 Complesso amigdaloideo

Il complesso amigdaloideo, o semplicemente amigdala, sviluppa precocemente durante la vita fetale ed è la porzionedel cervello che processa le esperienze emozionali: può indurre risposte emotive violente quali ansia o fuga, masoprattutto è implicato nel meccanismo evolutivo fondamentale della paura. Topogra�camente si trova all'internodel lobo temporale, a contatto anatomico ma non funzionale con la coda del nucleo caudato.

Il complesso riceve a�erenze da tutti i grandi sistemi sensoriali; le informazioni in arrivo non sono ra�nate, sitratta di dati grossolani che non permettono una totale interpretazione ma sono su�cienti a preparare l'organismoa reagire in caso di pericolo: vedere un'innocua ombra dunque mette in allarme dunque poichè l'amigdala reagisceprima che la corteccia encefalica abbia il tempo di interpretare le immagini in arrivo. L'e�erenza principaledell'amigdala è l'ipotalamo, che a sua volta controlla le reazioni viscerali: inappropriate attivazioni di questi circuitisono alla base di nevrosi e patologie d'ansia piuttosto frequenti.

Il complesso amigdaloideo è de�nito tale poichè conta tre gruppi di nuclei di signi�cato diverso:

� Nuclei basolaterali

� Nuclei centrali

� Nuclei corticomediali

Il complesso è collegato ad altre strutture encefaliche tramite due grandi sistemi:

� Via amigdalofugale ventrale

� Stria terminale ventrale

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La via amigdalofugale ventrale è doppia: da un lato porta tutte le informazioni sensitive dette prima, dall'altrocollega il complesso ai nuclei a ritrasmissione speci�ca del talamo e dell'ipotalamo e ne consente dunque il controllo.

Il sistema della stria terminale ventrale pone in collegamento l'amigdala ai nuclei settali e al nucleo medialedorsale del talamo, dunque è prevalentemente una via legata al sistema limbico.

Nuclei basolaterali I nucleibasolaterali sono collegati tramite la stria terminale ventrale al nucleo mediale dorsaledel talamo: è questo il collegamento che fornisce un signi�cato emozionale agli stimoli.

Un secondo collegamento fondamentale di questi nuclei è quello con l'ippocampo; questa via, dopo aver decifratole informazioni dagli stimoli, può attivarsi in due modi: suscitare paura oppure non fornire reazioni speci�che. Laposizione dell'amigdala tra la formazione dell'ippocampo e le vie sensoriali è la base anatomica delle sindromi post-traumatiche: stimoli simili a quelli traumatici, per via del passaggio per l'amigdala, generano reazioni stereotipatee inadeguate.

Ultimo collegamento dei nuclei basolaterali si ha con le cortecce associative limbiche, dunque la corteccia dellobo temporale e quella orbitofrontale: queste regioni sono il centro di interazione tra il contenuto emozionale deglistimoli e il comportamento razionale tenuto dal soggetto.

Nuclei centrali I nuclei centrali sono la porzione e�erente dell'amigdala e ricevono informazioni sia sensitive cheviscerali per poter realizzare al meglio il compito. Le informazioni di natura viscerale arrivano dal nucleo del trattosolitario e a partire dai nuclei si ha tramite la via amigdalofugale ventrale un collegamento al tronco encefalico alivello di varie stazioni. Le principali strutture controllate dall'amigdala a livello del tronco encefalico sono:

� PAG, che ne viene inibito. Il senso di questo controllo è fornire ipersensibilità al dolore in modo da garantirerisposte più rapide.

� Nucleo del tratto solitario e nucleo motore del vago. Questo collegamento genera le risposte classiche insituazioni di pericolo: termine della peristalsi, vasodilatazione, etc.

� Formazione reticolare laterale, cioè centri del respiro e del controllo cardiocircolatorio. Questo collegamentoè la base anatomica per l'aumentata frequenza cardiaca e per l'aumento degli atti respiratori durante lesituazioni di pericolo.

Nuclei corticomediali Questi nuclei fanno parte dell'area olfattiva primaria e da essi tramite la stria ventrale siha un collegamento ai nuclei settali: questo probabilmente ha a che fare con i comportamenti sessuali che in moltimammiferi sono guidati dai ferormoni rilasciati nell'aria. Nell'uomo non ha grande rilievo.

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