METABOLISMO: trasformazione delle sostanze nella cellula Mette a disposizione composti Rende disponibile l’energia per leprecursori per le componenti biosintesi e tutti quei processi checellulari richiedono energia Catabolismo: degradazione di molecole complesse (es. proteine, zuccheri, lipidi, ecc.) in molecole più semplici con liberazione di energia.

Anabolismo: sintesi dei componenti cellulari con consumo di energia.

Classificazione degli organismi viventi fondata sulle loro caratteristiche metaboliche fondamentali. Verticalmente è possibile leggere la fonte di energia utilizzata (in alto) e lacorrispondente denominazione (in basso), mentre orizzontalmente sono indicate la fonte di carbonioo utilizzata (a sinistra) e la relativa denominazione ( a destra).

PRODUZIONE DI ENERGIA

Energia: capacità di compiere un lavoro

Le cellule viventi effettuano 3 tipi fondamentali di lavoro:-Lavoro chimico: sintesi delle molecole biologiche-Lavoro di trasporto: trasporto di membrana-Lavoro meccanico: es. motilità

Variazione di energia libera (G): quantità di energia liberata o assorbita nel corso di una reazione chimica

G: espresso in calorie-G: la reazione libera energia (reazione esoergonica)+G: la reazione richiede energia (reazione endoergonica)

Ogni organismo ha la capacità metabolica di trasformare l'energia chimica e/o luminosa in energia biologica sotto forma di composti ad alta energia; tale energia viene usualmente conservata sotto forma di legami fosfati ad alto livello energetico.

Nella maggior parte dei processi chimici la sorgente di legami fosforici ad alto livello energetico è rappresentata dall’Adenosintrifosfato o ATP

Legami anidridi

L'idrolosi del legame fosfoanidride libera una grande quantità di energia

ΔG = 7.300 cal (30°C a pH7)

Composti ad alto contenuto energetico che si trovano nelle cellule

G KcalAdenosintrifosfato (ATP) -7,3Guanosintrifosfato (GTP) -7,3Uridintrifosfato (UTP) -7,3Citidintrifosfato (CTP) -7,3Acetilfosfato -10,1Acido 1,3-difosfoglicerico -11,8Acido fosfoenolpiruvico -14,8

L’ATP può trasformare una reazione endoergonica in una reazione esoergonica trasferendo il suo radicale fosforico terminale carico di energia a un reagente di un processo di sintesi.

Il reagente viene convertito nella corrispondente forma attivata (forma fosforilata) con livelli di energia libera tali da permettere la reazione.

Nei sistemi biologici l’ATP ha la funzione di donatore immediato di energia libera e non quella di conservatore di energia

In condizioni normali una molecola di ATP viene consumata circa 1 minuto dopo la sua formazione

L’ATP si forma per fosforilazione dell’ADP:

ADP + H3PO

4 ATP + H

2O

La reazione è endoergonica

I microrganismi utilizzano come fonte di energia: L’energia derivante dalle reazioni chimiche di ossidazione di particolari substratiL’energia radiante della luce solare ( microrganismi fototrofi)

Produzione diATP nei microrganismi chemiotrofi

Ossidazione perdita di elettroniRiduzione acquisto di elettroni

Fe3+ + e- Fe2+

Ossidante riducente

Potenziale redox indica la tendenza dell’agente riducente a cedere elettroniGli elettroni tendono a muoversi dai riducenti che hanno un potenziale redox negativo agli ossidanti che hanno un potenziale redox positivo

Coppie redox E’° (Volt)

2H+ + 2e- H2 -0,42

NAD+ + H+ + 2e- NADH -0,32FAD + 2H+ + 2e- FADH

2

Citocromo C (Fe3+) + e- Cit C (Fe2+) 0,254O

2 + 4H+ + 4e- H

2O 0,815

Quando gli elettroni si muovono da un riducente ad un ossidante con potenziale redox superiore si libera energia Tanto più alta è la differenza di potenziale tanto maggiore è l’energia liberata

Nel caso delle molecole organiche spesso la reazioni di ossidazione implicano la perdita di atomi di idrogeno Deidrogenazione

Le reazioni di deidrogenazione portano a:-Produzione di energia (ATP) per i processi biosintetici-Formazione di molecole più semplici (cataboliti) che possono essere eliminate dal microrganismo o utilizzate per la sintesi di nuove molecole

Donatore di elettroni

Accettore intermedio di elettroni

Accettore finale di elettroni

Accettori intermedi di elettroni sono:

A-Piridin-nucleotidi es:

-Nicotinamide adenina dinucleotide NAD+ NADH + H+

-Nicotinamide adenina dinucleotide fosfato NADP+ NADPH+ H+

-Flavina mononucleotide FMN → FMNH

2

B-Citocromi

C-Chinoni

D- Ferro-zolfo proteine

TIPI DI METABOLISMO ENERGETICO Metabolismo Donatore di e- Accettore di e- Microrganismi

Respirazione Composto organico O2 Chemiorganotrofi aerobi o aerobia (zuccheri, aminoacidi, anaerobi facoltativi .grassi, idrocarburi, ecc.)

Composto inorganico Chemioautotrofi aerobi

(H2, H2S, S, NH3, Fe++)

Respirazione Composto organico NO3- Denitrificanti anaerobi

anaerobia facoltativi Composto organico o SO4

-- Desulfuricanti anaerobi inorganico

Composto inorganico (H2) CO2 Metanogeni anaerobi Composto organico (C1-C2)

Fermentazione Composto organico Composto Chemiorganotrofi organico aerobi e anaerobi facoltativi Fotosintesi H2S, S, H2O - Fototrofi Composto organico

RESPIRAZIONE AEROBIA

Organismi chemioorganotrofi

La maggior parte della biomassa è mineralizzata in aerobiosiL’ossidazione completa di un composto organico porta alla produzione di CO

2 e H

2O

I microrganismi possono utilizzare tutti i composti organici naturali:principalmente carboidrati- lipidi- protidi

Principali vie metaboliche del glucosio:

Via di Embden-Meyerhoff (Glicolisi)Via dei pentosofosfati (Shunt dell’esosomonofosfato)Via di Entner-Doudoroff ( è presente solo in alcuni batteri)

GLICOLISI

Glucosio + 2ATP + 2NAD+2 Ac.piruvico + 4ATP + 2(NADH + H+) + 2H

2O

CICLO DI KREBS (O CICLO DEGLI ACIDI TRICARBOSSILICI)

CH3-CO-COOH + CoA + NAD+ Complesso della piruvato

Ac. piruvico Coenzima A deidrogenasi

CH3CO-CoA + CO

2 + NADH

Acetilcoenzima A

Gli scopi del ciclo di Krebs sono due:1-produrre direttamente molecole ad alta energia (GTP) e coenzimi ridotti (NADH e FADH

2)- come prodotto di scarto si ha CO

2

2-produrre intermedi metabolici che possono essere impiegati in altre reazioni (es. ossalacetato per la sintesi degli aminoacidi)

FADH2

e NADH cedono gli elettroni all'O2 atmosferico attraverso una serie di

Trasportatori di elettroni (Catena respiratoria)

Flavoproteine e Chinoni sono trasportatori di idrogenoFerro-zolfoproteine e Citocromi sono trasportatori di elettroni

Si formano:-un gradiente di protoni tra l’interno e l’esterno della membrana-un potenziale di membranaLa somma di entrambi è una forma di potenziale energetico chiamata Forza protonmotrice che può essere usata per una serie di processi che richiedono energia:A-trasporto di nutrienti contro gradiente di concentrazioneB-mantenimento del turgore cellulareC-mantenimento del pH cellulare a un valore favorevoleD-movimento dei flagelliE-flusso di elettroni contro potenziale di ossidoriduzione nelle catene respiratorie dei batteri chemioautotrofiF-generazione di ATP da ADP

Trasporto di elettroni e sintesi di ATP. Modello di trasporto di elettroni che trasloca protoni sulla superficie esterna della cellula. Il rientro di protoni nella cellula viene accompagnato dalla sintesi di ATP. La reazione finale per la catena di trasporto di elettroni è:NADH + H+ + ½ 0

2 → NAD+ + H

2O