stra, che sta divorando una preda, e /ina femmina adulta, asinistra. Gli altri leoni sono cuccioli o subadulti. Un branco ti-pico comprende di solito due o tre maschi adulti, da 5 a 10 fem-

mine adulte e vari cuccioli. I leoni vengono definiti cuccioli finoall'età di due anni e subadulti fino all'età di quattro anni. Sullosfondo si nota un affioramento roccioso tipico della regione.

"--\ el Parco nazionale di Serenge-ti in Tanzania, un'area di circa

_ 13 000 chilometri quadrati, qua-si 1500 leoni (Panthera leo) vivono ac-canto a circa due milioni di altri mam-miferi di grosse dimensioni. Avvalen-domi dell'aiuto di alcuni ricercatori fa-centi parte dell'Istituto di ricerche diSerengeti, ho potuto compiere per di-versi anni particolareggiate osservazio-ni sull'habitat e sul comportamento deileoni. Da queste ricerche è ora possi-bile ricostruire un quadro completodel sistema integrato costituito dall'ha-bitat del leone, dalle sue prede, dal suocomportamento di caccia, dalla suaorganizzazione sociale e dal suo com-portamento sessuale e riproduttivo.

I leoni presentano tipiche caratteri-stiche sia come cacciatori, sia come a-nimali sociali : non esistono infatti sul-la terraferma altri animali di dimen-sioni vicine alle loro che caccino agruppi e inoltre nessun altro felinomostra una vita sociale organizzata.

Nel Parco nazionale di Serengeti ileoni sono i predatori di dimensionimaggiori e, se si eccettuano le iene,anche i più numerosi: vanno a cacciaspecialmente di zebre e gnu, ma ucci-dono anche bufali, gazzelle, bubali, im-pala, facoceri e altri mammiferi. Sonoparticolarmente abili nel catturare leprede su terreno aperto, soprattuttoperché cooperano tra loro nelle battutedi caccia.

Non si deve pensare che i leonicatturino le prede senza difficoltà, poi-ché queste, assai veloci, riescono qua-si sempre a fuggire: i loro sforzi spes-so falliscono, persino di notte, quandoin genere si ottengono i migliori risul-tati. Quando i leoni cacciano in grup-po, si sparpagliano su un ampio terri-torio: ciascuno di loro si avvicina fur-tivamente alla preda, che così vienecircondata. Una preda che tenta disfuggire a un leone può entrare nel rag-

gio d'azione d'un'altra belva, di cui nonsi è accorta e da cui può essere abbat-tuta: quando è stata uccisa, tutti i leo-ni che hanno partecipato alla cacciase ne cibano.

I a caccia in cooperazione fornisce disolito migliori risultati rispetto alla

caccia solitaria, che tuttavia è abbastan-za frequente tra i leoni. Le femminesvolgono il compito più importante, tan-to che si può pensare che siano più abilidei maschi perché non possiedono unacriniera ingombrante e sono più legge-re: una femmina adulta pesa infatticirca 120 kg mentre il maschio puòpesare circa 180 kg; comunque sia, imaschi, essendo più robusti delle fem-mine, possono aver la meglio nellaspartizione di qualsiasi preda.

La caccia e la vita in comune dei leo-ni hanno un evidente rapporto d'inter-dipendenza. L'unità sociale, ossia ilbranco familiare, è un'entità che simantiene inalterata per diverso tempo.Il nucleo è costituito da 3-12 femmineadulte, accompagnate da un numeroinferiore di maschi: di solito in ognigruppo vi sono almeno due maschi,ma il numero può variare da uno asei. Il branco comprende anche cuc-cioli di diverse età.

I membri d'un branco per quasi tut-ta la giornata vivono in genere separa-ti : alcuni leoni talvolta si spingono lon-tano, da soli o in compagnia di uno odue compagni. Altri tendono a forma-re gruppetti con determinati compagnipiù spesso che con altri : tuttavia tuttii membri del branco si incontrano ab-bastanza spesso e in queste occasionisi comportano pacificamente tra loro.

Ogni branco occupa un territorio dialcuni chilometri di diametro da cuigli intrusi, specialmente se sono maschi,vengono allontanati. I confini del ter-ritorio non sono nettamente definiti:perciò vi possono essere alcune zone

di sovrapposizione e altre di terra dinessuno. Un territorio può essere cam-biato a seconda della stagione per se-guire i branchi di erbivori che migra-no secondo il regime delle piogge, mase vi si trovano prede per tutto l'anno,tali spostamenti sono minimi. Quasitutta l'area boscosa del parco si può

Nel Parco di Serengeti vivono diversibranchi di leoni. Il gruppo, qui fotogra-fato, comprende un maschio adulto, a de.

consideraresuddivisa in un mosaico diterritori adiacenti, con pochissime zo-ne di sovrapposizione (si veda l'illustra-zione nella pagina successiva).

Oltre ai leoni che vivono in branchiin un dato territorio, vi possono essereesemplari nomadi che seguono le man-drie migratrici di selvaggina: circa il15 per cento dei leoni vive in questomodo, non costituendo una popolazio-ne differente, ma rappresentando unsovrappiù rispetto alla popolazione re-sidente in grado di riprodursi. Moltinomadi sono maschi in un particolarestadio del ciclo vitale, alcuni sono leo-nesse espulse dal branco. Poiché i no-madi costituiscono solo una piccolaparte della popolazione totale e hannomeno probabilità di riprodursi, non misoffermerò più a lungo su di essi, men-tre mi occuperò dei leoni stanziali, piùtipici, e in particolare di due branchi,che vivono in territori adiacenti delParco di Serengeti.

I dati sui due branchi, che sono stan-ziali nei pressi di Seronera, nel centrodel parco, sono stati raccolti in setteanni di osservazioni. George B. Schal-

ler, della Società zoologica di NewYork, cominciò a raccogliere documen-tazioni sui medesimi branchi nel 1966.Io ho continuato la ricerca dal 1969al 1973 e ora sono impegnati nellastessa indagine i miei successori chelavorano presso l'Istituto di ricerca diSerengeti.

Poiché i due branchi sono adiacenti,i leoni dei due diversi gruppi sociali sitrovano di solito a una distanza massi-ma di 7-8 km gli uni dagli altri. Lecondizioni climatiche delle due aree so-no simili e le densità delle prede va-riano secondo le stagioni più o menonello stesso modo: si può perciò ra-gionevolmente affermare che le diffe-renze tra i due gruppi sono prodotteda fattori interni al branco, anzichéda fattori stagionali, sostanzialmenteuguali in entrambi i casi.

Poiché i branchi vivono in un'areafrequentata da turisti, i leoni si sonotalmente abituati alla vicinanza dei vei-coli, che non si allontanano anche seun'automobile si avvicina per osservar-li a una distanza dai 10 ai 40 metri.Dopo aver osservato attentamente un

branco per un certo periodo di tempo,si scopre che i singoli leoni sono rico-noscibili per segni particolari, come leintaccature nelle orecchie, prodotte dadispute davanti a una preda uccisa,le cicatrici, i denti mancanti e la carat-teristica disposizione delle vibrisse. Hopreparato a questo proposito per cia-scun leone una carta d'identità, com-prendente fotografie dell'animale e an-notazioni sulle caratteristiche fisicheprincipali.

Trovare i leoni è un problema piùdifficile rispetto a quello di riconoscer-li : quando lavoravo in un'area speri-mentale localizzavo gli animali rintrac-ciandoli mediante i segnali radio emes-si da un piccolo radiotrasmettitore ap-plicato al collo. Poiché questa tecnicanon poteva essere utilizzata in un'areaturistica, dovetti adattarmi a vagare inauto nei territori dei branchi, con lasperanza di trovare alcuni leoni: lemie osservazioni sui singoli individuisono state quindi necessariamente di-scontinue e irregolari. Quando riuscivoa trovare un gruppo, prendevo notadi quali individui vi erano, dei cuccioli,

L'ordinamento sociale dei leoni

L'organizzazione sociale dei leoni, il branco familiare e ilcomportamento a livello individuale sono la conseguenzadell'adattamento di questi animali all'ambiente in cui vivono

di Brian C. R. Bertram

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In questa cartina sono tracciati gli spostamenti giornalieri di diversi membri del bran-co di Seronera: tre femmine adulte con sette cuccioli (in nero), un maschio adulto(in grigio) e un altro maschio adulto (a tratteggio). Quasi tutte le attività dei leoni,come la caccia, i pasti, la ricerca di compagni e il pattugliamento del territorio, sisvolgono di notte: durante tutta la giornata gli animali riposano all'ombra degli alberi.

LAGO VITTORIA KENIA

PARCO NAZIONALEDI SERENGETI

SERONERA •

AREA DELLA RICERCA

TANZANIA

0 20 40 60 80 100

SCALA (CHILOMETRI)

I membri di due diversi branchi possono occupare duranteil giorno varie posizioni. Nel territorio del branco di Sero-nera vi sono (1) un maschio, due femmine e cinque piccoli cuc-cioli; (2) un maschio e una femmina che si accoppiano; (3) trefemmine e sette grossi cuccioli; (4) una femmina ai limiti del

territorio, e (5) due maschi subadulti, nomadi intrusi. Il bran-co di Masai ha (1) un maschio solitario; (2) due maschi chehanno abbattuto della selvaggina; (3) quattro femmine e un-dici cuccioli; (4) una femmina e quattro subadulti; (5 e 6)femmine con cuccioli neonati e (7) una femmina solitaria.

2 3 \ i \

SCALA (CHILOMETRI)

delle leonesse gravide, dei leoni chemangiavano, si accoppiavano, eranomalati o feriti.

Le osservazioni, come ho detto, pro-seguirono per un periodo di sette an-ni, quindi, benché discontinue, hannoreso possibile l'accumulo di un'enormequantità di dati: del resto le ricer-che su questi animali debbono sem-pre essere compiute per periodi prolun-gati, poiché i leoni sono longevi e han-no tempi di generazione piuttosto lunghi.

G2 e prendiamo in considerazione inprimo luogo le femmine, appare su-

bito evidente che nessuna estranea siè mai unita ai branchi osservati: per-ciò ciascuna femmina nasce e si svi-luppa entro il gruppo sociale in cui

vive da adulta. Non abbiamo mai no-tato l'estinzione o il formarsi di unnuovo branco; è probabile che talvoltaentrambi i fatti si verifichino, ma è as-sodato che si tratta di eventi poco fre-quenti. Se un branco si mantiene com-patto almeno per alcuni decenni, tuttele femmine del gruppo sono tra loroimparentate, vi sono cioè sorelle, ma-dri, nonne, sorellastre, cugine e cosìvia: il nucleo permanente d'un brancoè perciò un gruppo di femmine tutteimparentate tra loro.

Tuttavia il fatto d'esser nato in uncerto branco non fa sì che l'animalenecessariamente vi faccia parte: all'etàdi circa tre armi una femmina subadul-ta può venir resa a tutti gli effetti mem-bro del branco oppure venire scacciata.

(Si chiamano cuccioli, o leoncim, i leo-ni d'età inferiore a due anni, e leonisubadulti quelli d'età compresa tra duee quattro anni.) È più probabile che unaleonessa divenga membro effettivo delbranco quando il gruppo comprenderelativamente poche femmine adulte.

Una leonessa espulsa diventa noma-de, abbandona il territorio del branco,vaga in lungo e in largo in cerca disostentamento e non si riproduce faciPmente come le femmine residenti. Schal-ler ha dimostrato che vive anche menoa lungo e che le cucciolate sono piùpiccole: i suoi cuccioli inoltre hannominori probabilità di sopravvivere.

Sembrerebbe a prima vista probabileche se un gruppo di leonesse nomadiarrivasse in una zona adatta per co-stituirvi un territorio, tenderebbe a sta-bilirvisi e a formare un branco; tutta-via se la zona fosse veramente adatta,sarebbe già stata occupata in preceden-za da un altro branco. i cui membrinon permetterebbero alle intruse di sta-bilirsi e neppure di aggregarsi a loro.

Una femmina che diviene membrodel branco ha una vita più facile e piùproduttiva: partorisce infatti general-mente la sua prima cucciolata all'etàdi circa quattro anni e continua a ri-prodursi con regolarità una volta ognidue anni, prima di morire all'età me-dia di 18 anni. Una femmina di questotipo ha quindi un periodo riproduttivodi circa 13 anni.

per i giovani maschi il corso norma-le degli avvenimenti ha un anda-

mento del tutto diverso, poiché a circatre anni abbandonano il branco in cuisono nati, o volontariamente o perchéne vengono espulsi: partono in grup-petti, ciascuno dei quali comprende almassimo mezza dozzina d'individui, chestanno di solito uniti e si aggiungonoalla frazione nomade della popolazione.

A questa età il giovane maschio pos-siede una criniera poco sviluppata, tut-tavia è già sessualmente attivo e si ac-coppia con le femmine solitarie in fa-se di estro : nei due anni successiviraggiunge gradualmente le dimensionidi leone adulto e contemporaneamentela sua criniera si sviluppa, trasforman-dosi da una frangetta attorno al colloin una cappa scura, estesa dalla testaalle spalle. I maschi giovani caccianoda soli e, quando possono, si cibanoanche dei rimasugli delle carcasse dianimali morti per cause naturali o uc-cisi da altri predatori.

Dopo circa due anni di questa vitail gruppo di maschi è in grado di ag-gregarsi a qualche branco: può trat-tarsi per esempio d'un branco i cui ma-schi sono partiti o sono morti; se peròvuole divenire membro d'un branco

comprendente maschi tuttora residenti,il nuovo gruppo deve prima scacciarli.

La cacciata dei maschi residenti nonavviene sempre in breve tempo: all'ini-zio i nuovi arrivati si stabiliscono aibordi del territorio del branco e gra-dualmente espandono l'area d'operazio-ne. In altri casi l'avvicendamento delcomando è improvviso e drammatico,poiché si traduce in una lotta in cui imaschi residenti soccombono. In en-trambi i casi i nuovi maschi prendonopossesso del branco e del territoriorelativo.

Il branco in cui i nuovi arrivati siinsediano non è di solito quello in cuiessi sono cresciuti, ma uno qualsiasidei branchi sparsi nel parco: i maschiperciò non sono quasi mai geneticamen-te affini alle femmine, però sono pa-renti tra loro, poiché sono i figli

d'un gruppo di femmine imparentatee sono cresciuti assieme fino al momen-to in cui hanno abbandonato le madri.Questa distinzione spiega la singolareorganizzazione sociale dei leoni: ungruppo permanente di femmine impa-rentate e un gruppo più piccolo di ma-schi affini tra loro, ma non alle fem-mine a cui si sono aggregati.

La durata del periodo in cui i ma-schi rimangono nel branco varia: inmedia passano due o tre anni prima cheessi, a loro volta, vengano espulsi daun nuovo gruppo di maschi, più gio-vani, più robusti o semplicemente piùnumerosi. I leoni espulsi difficilmentetrovano un altro branco in cui posso-no insediarsi, perché o sono vecchi, oferiti, o indeboliti; inoltre, più massic-ci di quando erano giovani e dotati diuna criniera ingombrante, probabilmen-

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PRIMO GRUPPO DI MASCHI

MASCHI

SECONDO GRUPPO DI MASCHITERZO GRUPPO DI MASCHI

In questo schema sono rappresentati gli eventi riproduttivi d'unbranco di leoni, relativi ai maschi (linee in nero), alle fem-mine (linee in colore pieno) e ai cuccioli (linee sottili). Allafine del primo anno il gruppo originario di maschi è scacciatoda un nuovo gruppo, che a sua volta è scacciato circa tre annipiù tardi. Sotto gli eventi relativi ai maschi si può osservareche cosa accade al gruppo permanente del branco, costituitoda femmine e cuccioli. Una linea orizzontale interrotta signi-

fica che l'individuo è morto. La mortalità tra i cuccioli è alta,spesso perché i nuovi maschi, avvicendandosi al comando delbranco, li uccidono. Si può osservare inoltre, specialmente do-po il secondo avvicendamento, una tendenza verso il sincroni-smo delle nascite e verso un aumento della possibilità di soprav-vivenza dei cuccioli nei periodi in cui il branco non ha alcun cuc-ciolo cresciuto o ne ha pochi. La sopravvivenza dei cuccioli a suavolta influenza la periodicità delle successive nascite di cuccioli.

DUE FEMMINE ADULTEVENGONO ESPULSE

4 5 6 7

Th

ANNI O 1 2 3

TRE MASCHI SUBADULTIABBANDONANO IL BRANCO

te sono meno efficienti nella caccia, an-che perché si erano abituati a dipende-re dalle femmine per procurarsi il ci-bo. Le condizioni di vita per i maschiespulsi da un branco sono obiettiva-mente difficili e perciò il loro periodoriproduttivo è assai più breve di quellodelle femmine: dura solo quei pochianni in cui i maschi riescono a farparte di un branco.

La brevità del periodo riproduttivodei maschi è una conseguenza dellaforte competizione tra i gruppi: i ma-schi possono facilmente essere espulsida un branco appena dopo aver rag-giunto la piena maturità, oppure quan-do sono ridotti di numero per ferite,malattie o morte dei compagni. Un ma-schio singolo non può quasi mai con-servare il possesso d'un branco nelParco di Serengeti perché anche una

PRIMO AVVICENDAMENTO

sola coppia di maschi, combattendo intandem, come fanno sempre i leoni, losconfigge facilmente. Similmente, i grup-pi più numerosi, poiché sconfiggono disolito quelli meno numerosi, se le altrecondizioni sono pari, hanno in mediaperiodi di dominio più prolungato so-pra i branchi rispetto ai gruppi menonumerosi. Inoltre i gruppi costituiti datre a sei maschi talvolta riescono dopoun po' di tempo a prender possessoanche d'un secondo branco adiacente.Il maschio quindi ha un vantaggio se-lettivo se possiede uno o più compagni.

Le leonesse nel loro ambiente natura-le non sembrano avere un ciclo

d'estro regolare: vanno infatti in calo-re a intervalli variabili fra tre settima-ne e alcuni mesi. Una femmina di so-lito rimane in calore per alcuni giorni

SECONDO AVVICENDAMENTO

e durante questo periodo si accoppiain media ogni 15 minuti. Il primo ma-schio che incontra una femmina all'ini-zio dell'estro ottiene una dominanzatemporanea sopra gli altri: si accoppiacon essa e con la sua presenza tienegli altri maschi a una distanza di 20metri o più; la competizione tra i ma-schi per una femmina in calore è rara.Una femmina talvolta cambia maschiomentre è in calore, ma raramente piùd'una volta al giorno. Di tanto in tan-to, se parecchie femmine entrano incalore nel medesimo periodo, un singo-lo maschio può accoppiarsi con piùd'una femmina.

Le femmine d'un branco sono spes-so in calore contemporaneamente: que-sto sincronismo non ha alcun rapportodi tempo col sincronismo dei branchiadiacenti, perciò deve essere prodotto

da un fattore che opera all'interno delbranco. Probabilmente le femmine rea-giscono a segnali che esse stesse emet-tono, come i ferormoni contenuti nelleurine, oppure a segnali emessi dai ma-schi. Un'altra possibilità è che esse rea-giscano a una alimentazione particolar-mente ricca: per esempio dopo unaserie di uccisioni di grandi prede.

Benché i leoni si accoppino con vigo-ria, la maggior parte dei periodi diaccoppiamento non comporta la nasci-ta di cuccioli: è difficile stabilirne lacausa, anche perché non possediamodati esaurienti. Il maschio eiacula qua-si sempre e produce probabilmentesperma vitale: non è noto se il bassolivello di natalità dipenda nella fem-mina da mancata ovulazione o da fre-quenti aborti negli stadi iniziali dellagravidanza.

Quando una femmina concepisce, ha un periodo di gestazione di 14-15

settimane, che è notevolmente corto sesi considerano le dimensioni di questogrosso animale. Per questa ragione icuccioli alla nascita sono minuscoli,poiché pesano meno dell'i per centodell'animale adulto. Di solito una cuc-ciolata comprende due o tre cuccioli:la gamma però varia da un minimo diuno a un massimo di cinque. Non so-no mai riuscito a scoprire i fattori cheinfluenzano il numero di cuccioli inuna singola figliata.

I cuccioli possono nascere in un me-se qualsiasi dell'anno: il periodo dellenascite sembra essere influenzato dafattori sociali piuttosto che dal climao dalla disponibilità di cibo. Una leo-nessa in genere partorisce una cuccio-lata quando i suoi leoncini procreatiprecedentemente hanno un'età compre-sa fra 20 e 30 mesi, a patto che sianosopravvissuti. Se invece sono morti, lasuccessiva cucciolata viene al mondo da6 a 12 mesi dopo la morte dell'ultimocucciolo.

Le femmine d'un branco di solitodanno alla luce i loro piccoli all'incircanel medesimo periodo. Naturalmenteil sincronismo del periodo d'estro con-tribuisce al sincronismo delle nascite,ma non può essere l'unico fattore, poi-ché il sincronismo dell'estro è moltopiù preciso e poiché la maggior partedei periodi d'estro non provoca la na-scita di cuccioli. Le cause fisiologichedel sincronismo delle nascite, forse le-gate all'azione dei ferormoni, non sonoancora state determinate, e non saràfacile determinarle neppure nel futuro,almeno con leoni allo stato selvatico.

Si possono trovare prove dell'influen-za di altri fattori sociali sul periododelle nascite: per esempio, se si esa-mina il periodo delle nascite in rappor-

ACCOPPIAMENTO NASCITA

,asni

8

9

10

II • • • •

I I i I

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UN ANNO

DUE ANNI

Risultati dell'accoppiamento in 10 leonesse. Di solito è necessario un numero elevatodi accoppiamenti per permettere a una femmina di mettere al mondo i propri cuccioli.A causa di questo fatto e del tasso di mortalità dei cuccioli, pari all'80 per cento,per ogni cucciolo che giunge all'età adulta sono necessarie circa 3000 copule.

ARRIVO DEI NUOVI MASCHI

NORMALE

O

NORMALE

0 63

O

3 6 9

12

15

18TEMPO (MESI)

Questo grafico rappresenta l'effetto dell'avvicendamento sul tasso di natalità (in co-lore) e sul tasso di mortalità (in nero) dei cuccioli. La linea tratteggiata indica unavvicendamento, cioè la sostituzione di un nuovo gruppo di maschi al comando delbranco. Subito dopo si nota un aumento della mortalità dei cuccioli e una bassa natalità.

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Questa specie di carta d'identità, insieme a numerose altre, è stata preparata dall'auto-re per un leone di uno dei branchi osservati. Essa comprende fotografie dell'animalee un disegno in cui appaiono schematicamente alcune delle caratteristiche fisiche piùsignificative, come le cicatrici, le intaccature delle orecchie e le inserzioni delle vibrisse.

In questa illustrazione sono raffigurati i principali avvenimentinel ciclo vitale d'un branco, a partire dall'accoppiamento (I).I cuccioli vengono allattati per parecchi mesi (2) e fino all'etàdi due anni dipendono dagli adulti, i quali procurano loro lacarne abbattendo selvaggina (3). I maschi subadulti si allon-tanano all'età di circa tre anni e diventano nomadi (4). Le fem-mine rimangono all'interno del branco, ma possono venirne

espulse all'età di circa tre anni se il branco ne contiene unnumero eccessivo e allora diventano anch'esse nomadi. I gio-vani maschi provenienti dal medesimo branco tendono a rima-nere uniti: all'età di circa cinque anni due o più di questi giovanileoni prendono possesso d'un branco scacciandone i maschi re-sidenti (5). Il branco in cui avviene questo avvicendamento nonè quasi mai quello in cui i giovani maschi sono stati allevati.

4

to all'arrivo di nuovi maschi adulti,si scopre che durante il periodo di circasei mesi che segue l'avvicendamentodei maschi nel branco, nascono solopoche cucciolate, poi queste aumentanonettamente.

Perché i maschi non riescono ariprodursi finché non si sono sta-

biliti nel branco per circa tre mesi?Probabilmente la tensione prodotta dalloro arrivo rende le femmine menoadatte al concepimento. Questa situa-zione può, inoltre, provocare abortitra le femmine gravide.

I cuccioli dei leoni poppano finchéè loro possibile, cioè da sei a otto

mesi, allorché la madre cessa di pro-durre latte: poiché essi, a partire dadue o tre mesi d'età, cominciano amangiare carne, trascorrono un lungoperiodo di svezzamento graduale. Ileoncini sono totalmente dipendenti da-gli adulti per il cibo, almeno fino aidue anni.

Solo una piccola percentuale di leon-cini raggiunge quest'età: la mortalitàè infatti dell'80 per cento. Schaller hadedotto che circa un quarto dei deces-si è violento ed è provocato soprattut-to da altri leoni, ma anche da iene,bufali o da incidenti vari. Un altroquarto dei decessi è dovuto all'inedia,poiché i cuccioli non sono molto abili'nel procurarsi e ancor meno nelconservare i più piccoli pezzi di carne,quando il cibo scarseggia. La metà deidecessi è d'origine ignota, perché lacarcassa non si trova e l'animale nonsembrava precedentemente sofferente.

Ho cercato di scoprire i fattori chepotrebbero influenzare la sopravviven-za dei cuccioli. La mortalità è più ele-vata nei periodi in cui vi è poca sel-vaggina. Nei due branchi presso Sero-nera il livello di mortalità tende a es-sere più elevato da ottobre a marzo,ma i periodi di carestia che provocanonumerosi decessi variano notevolmenteda un anno all'altro e da un brancoall'altro, poiché dipendono dagli spo-stamenti delle principali specie di pre-de migratrici.

La probabilità di sopravvivenza deicuccioli non è influenzata dalla stagio-ne in cui nascono, ma piuttosto dalperiodo di nascita di altri leoncini nelmedesimo branco. La cucciolata mostradi solito una minore probabilità di so-pravvivenza se nel medesimo periodosono presenti nel branco cuccioli d'etàmaggiore, poiché molto probabilmentequando una preda viene uccisa i leon-cini più forti e robusti strappano i boc-coni migliori ai più deboli.

Le cucciolate partorite nello stessoperiodo sopravvivono meglio di quellenate in periodi diversi. Il sincronismodelle nascite rende possibile un allatta-mento e un allevamento in comune,per cui i cuccioli hanno a disposizioneuna quantità di latte più regolare evengono lasciati soli più raramente: i-noltre, forse per il fatto che le madrivanno a caccia assieme, la battuta ot-tiene più successo e . il cibo a disposi-zione del branco risulta più abbondante.

L'avvicendamento nel comando delbranco da parte di nuovi maschi aquanto pare ha un effetto importantesulla sopravvivenza dei cuccioli comesulla loro nascita. Sulla base di datipiuttosto scarsi, il tasso di mortalitàfra i cuccioli sembra aumentare percirca tre mesi dopo l'arrivo dei nuovimaschi: una causa indiretta potrebbeessere la tensione prodotta sulle fem-mine, che producono meno latte o cac-ciano con minore abilità; una causadiretta è invece l'uccisione di alcunicuccioli da parte dei nuovi maschi a-dulti. É difficile determinare quale siail grado di influenza di questo compor-

tamento: esistono comunque prove evi-denti che i maschi che prendono pos-sesso d'un branco hanno una spiccatatendenza a uccidere i cuccioli che giàvi si trovano.

Ci si può chiedere quali ragioni evo-lutive possano spiegare questa stragedi cuccioli: una risposta plausibile sipuò trovare se si considera la brevitàdel periodo riproduttivo dei maschi,che provoca una pressione selettiva mol-to accentuata in favore d'un compor-tamento che aumenti il rendimento ri-produttivo dei maschi durante questoperiodo. Una femmina i cui cucciolisono morti entra in periodo d'estropiù rapidamente e quindi mette al mon-do più prontamente i cuccioli che han-no come padre il nuovo arrivato. Inol-tre, senza la presenza di leoncini ingrado di competere per il cibo coi neo-nati, la prole dei nuovi maschi ha unamaggiore probabilità di sopravvivere.

Dal punto di vista evolutivo è ancheinteressante conoscere la ragione percui gli accoppiamenti dei leoni si rive-lano così improduttivi: in altre parole,perché il numero delle nascite è cosíbasso in rapporto al numero di accop-piamenti? Una delle cause potrebbe es-sere che i leoni sono sottoposti, nei ri-guardi della riproduzione, a una pres-sione selettiva molto inferiore a quelladi altri animali. Essi infatti non pre-sentano una vera e propria stagioneriproduttiva, e inoltre non corrono al-cun rischio di rimaner vittime di pre-datori, per cui l'importanza d'un accop-piamento fecondo è meno marcata.

La questione potrebbe essere modifi-cata e ci si potrebbe chiedere perché le

femmine si siano evolute in modo daaccoppiarsi in periodi in cui è moltoimprobabile che rimangano gravide oche partoriscano cuccioli. Una spiega-zione potrebbe essere questa: l'organiz-zazione sociale dei leoni ha per scopoanche quello di ridurre la competizio-ne tra i maschi, diminuendo il valoregenetico di ciascuna copula. Supponen-do che i leoni si accoppino ogni 15minuti per tre giorni, che solo uno o-gni cinque periodi d'accoppiamento ditre giorni abbia come conseguenza lanascita di cuccioli, che la media dellefigliate comprenda 2,5 cuccioli e che lamortalità dei cuccioli sia dell'80 percento, un maschio deve accoppiarsi inmedia circa 3000 volte per permetterea ciascuno dei suoi discendenti di rag-giungere l'età adulta. Quando un singo-lo accoppiamento ha una conseguenzacosì irrilevante, la pressione selettivache costringe un maschio a combatter-ne un altro per potersi accoppiare èminima. La competizione tra i maschiin un branco, dal punto di vista evolu-tivo, non va a vantaggio delle femmi-ne, poiché qualsiasi ferita nei maschiprovoca come conseguenza un rapidoavvicendamento da parte di altri ma-schi, che a sua volta provoca un au-mento della mortalità tra i cuccioli.

La medesima pressione selettiva puòavere un'influenza sul sincronismo deiperiodi d'estro tra le femmine in unbranco. Inoltre tale pressione tende aridurre la competizione tra i maschi,poiché permette che ciascun maschioabbia a disposizione per lo più almenouna femmina in calore con cui ac-coppiarsi.

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