La Fotosintesi anossigenica - UNIMIB
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La Fotosintesi anossigenica
FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
BATTERI PURPUREI SULFUREI
NON-SULFUREI
BATTERI VERDI SULFUREI
NON SULFUREI
ELIOBATTERI
FOTOSINTESI ANOX – BATTERI PURPUREI
Appartengono al gruppo dei proteobatteri
Così chiamati per colorazione, estremamente eterogenei dal punto
di vista morfologico
Si ipotizza che i primi organismi fotosintetici appartengano a questo
ramo evolutivo (è anche fotosintesi con minore resa energetica)
Unicellulari, di grandi dimensioni (oltre 6mm appaiono
pigmentati), mobili (flagelli e/o vescicole gassose)
Donatore di e-: H2S granuli intracellulari di S0
Alcuni possono usare composti organici, ma necessitano di solfuro
per riduzione assimilativa
Sistema di fotopigmenti localizzato su estesi ripiegamenti
membranosi (vescicolari, lamellari, tubulari)
FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI SULFUREI
FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI SULFUREI
Invaginazioni tubulariInvaginazioni lamellari
FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI SULFUREI
FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI SULFUREI
Pigmenti fotosintetici: batterioclorofilla a (soprattutto)
carotenoidi ( colore - sopratt licopene)
Sono per la maggior parte fotolitoautotrofi, quasi tutti
anaerobi obbligati (solo qualche microaerofilo e
anaerobio facoltativo), tutti potenzialmente in grado di
fissare l’azoto molecolare
Habitat: ipolimnio anaerobico di laghi eutrofici
superfici da fanghi marini e di acqua dolce
sorgenti sulfuree
Unicellulari, di piccole dimensioni (circa 1-3mm non appaiono
pigmentati), mobili (flagelli; no vescicole gassose)
Donatore di e-: H2 (non tollerano alte concentrazioni di H2S!)
etanolo
acidi organici
Sistema di fotopigmenti localizzato su ripiegamenti
membranosi (vescicolari, lamellari). Tutti in grado di fissare N2
FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI NON SULFUREI
Pigmenti fotosintetici: batterioclorofilla a e b
carotenoidi
NO LUCE eterotrofi
LUCE (no O2) autotrofi
Maggiore duttilità metabolica e quindi
successo competitivo
FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI NON SULFUREI
FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI
Tutti accomunati da particolare sistema di membrane deputato alla
collocazione dei fotopigmenti CLOROSOMA
Batterioclorofilla c, d, e
Carotenoidi
Batterioclorofilla a (centro
di reazione)
FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI
http://www.bio.ku.dk/nuf/research/chlorosome.htmhttp://www.chm.bris.ac.uk/motm/oec/motm.htm
Chlorobium
FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI
http://www.bio.ku.dk/nuf/research/chlorosome.htm
FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI SULFUREI
Es: Chlorobium
Donatore di e-: H2S (a causa di dimensioni, depositano S0 fuori)
Piccole dimensioni (0.5-1mm), vescicole gassose (no flagelli)
Anaerobi stretti; apparato fotosintetico gli consente produzione
diretta di potere riducente; fissazione CO2 attraverso TCA riduttivo
FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI NON SULFUREI
Es: Chloroflexus
Donatore di e-: ???
Filamentosi, anche multicellulari, spesso formano stratificazioni
Isolati spesso da sorgenti termali (45-70°C)
Duttilità metabolica: fotoeterotrofi, chemioeterotrofi, fotoautotrofi
Fissazione CO2: no Calvin-Benson, no TCA riduttivo, spesso
presente ciclo dell’idrossipropionato
http://en.wikivisual.com/index.php/Chloroflexi
FOTOSINTESI ANOX – ELIOBATTERI
Batteri fotosintetici di più recente identificazione (isolati da ambienti
alcalini, 1983)
Primo (e finora unico) gruppo di batteri fototrofi Gram+
Movimento: flagelli o scivolamento
Pigmenti: carotenoidi
batterioclorofilla g (la più simile a clorofilla a)
generazione diretta di potere riducente
Collocazione pigmenti: membrana citoplasmatica
Fotoeterotrofi anaerobi, prevalentemente terrestri, tutti
azotofissatori
Geni per fotosintesi in cluster simile a quello dei batteri purpurei
TGO?
FOTOSINTESI ANOX – ELIOBATTERI
http://genomes.tgen.org/helio.html
FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
Batteri purpurei (meglio studiati)
batteriofeofitina
chinoni
Sintesi di ATP è risultato di
gradiente protonico che si forma
durante il trasporto degli elettoni
FOTOFOSFORILAZIONE
CICLICA
Produzione di potere riducente:
dipende da donatore di e-: entrano
a livello del Cyt c2 trasporto
inverso di elettroni NAD(P)H
ms
ms
FOTOSISTEMA UNICO (simile a PII di fotosintesi Ox)
FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
Batteri purpurei (es: Rhodobacter sphaeroides)
870nm
Centro di reazione: 3 polipeptidi, L M H che complessano clorofille.
Ci sono: 2 batterioclorofille a coppia speciale
2 batterioclorofille a ad esse collegate
2 batteriofeofitine, 2 molecole di chinone, collegate a resto di catena
FOTOSINTESI ANOSSIGENICA
Batteri purpurei (es: Rhodobacter sphaeroides)
FOTOSINTESI ANOSSIGENICAfotofosforilazione ciclica
Cyt c2 periplasmatico,
collega bc1 con CR
FOTOSINTESI ANOSSIGENICAcomparazione
Viene generato potere riducente senza trasporto inverso di elettroni