La Fotosintesi anossigenica - UNIMIB

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La Fotosintesi anossigenica

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La Fotosintesi anossigenica

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FOTOSINTESI ANOSSIGENICA

BATTERI PURPUREI SULFUREI

NON-SULFUREI

BATTERI VERDI SULFUREI

NON SULFUREI

ELIOBATTERI

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FOTOSINTESI ANOX – BATTERI PURPUREI

Appartengono al gruppo dei proteobatteri

Così chiamati per colorazione, estremamente eterogenei dal punto

di vista morfologico

Si ipotizza che i primi organismi fotosintetici appartengano a questo

ramo evolutivo (è anche fotosintesi con minore resa energetica)

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Unicellulari, di grandi dimensioni (oltre 6mm appaiono

pigmentati), mobili (flagelli e/o vescicole gassose)

Donatore di e-: H2S granuli intracellulari di S0

Alcuni possono usare composti organici, ma necessitano di solfuro

per riduzione assimilativa

Sistema di fotopigmenti localizzato su estesi ripiegamenti

membranosi (vescicolari, lamellari, tubulari)

FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI SULFUREI

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FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI SULFUREI

Invaginazioni tubulariInvaginazioni lamellari

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FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI SULFUREI

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FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI SULFUREI

Pigmenti fotosintetici: batterioclorofilla a (soprattutto)

carotenoidi ( colore - sopratt licopene)

Sono per la maggior parte fotolitoautotrofi, quasi tutti

anaerobi obbligati (solo qualche microaerofilo e

anaerobio facoltativo), tutti potenzialmente in grado di

fissare l’azoto molecolare

Habitat: ipolimnio anaerobico di laghi eutrofici

superfici da fanghi marini e di acqua dolce

sorgenti sulfuree

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Unicellulari, di piccole dimensioni (circa 1-3mm non appaiono

pigmentati), mobili (flagelli; no vescicole gassose)

Donatore di e-: H2 (non tollerano alte concentrazioni di H2S!)

etanolo

acidi organici

Sistema di fotopigmenti localizzato su ripiegamenti

membranosi (vescicolari, lamellari). Tutti in grado di fissare N2

FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI NON SULFUREI

Pigmenti fotosintetici: batterioclorofilla a e b

carotenoidi

NO LUCE eterotrofi

LUCE (no O2) autotrofi

Maggiore duttilità metabolica e quindi

successo competitivo

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FOTOSINTESI ANOX –BATTERI PURPUREI NON SULFUREI

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FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI

Tutti accomunati da particolare sistema di membrane deputato alla

collocazione dei fotopigmenti CLOROSOMA

Batterioclorofilla c, d, e

Carotenoidi

Batterioclorofilla a (centro

di reazione)

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FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI

http://www.bio.ku.dk/nuf/research/chlorosome.htmhttp://www.chm.bris.ac.uk/motm/oec/motm.htm

Chlorobium

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FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI

http://www.bio.ku.dk/nuf/research/chlorosome.htm

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FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI SULFUREI

Es: Chlorobium

Donatore di e-: H2S (a causa di dimensioni, depositano S0 fuori)

Piccole dimensioni (0.5-1mm), vescicole gassose (no flagelli)

Anaerobi stretti; apparato fotosintetico gli consente produzione

diretta di potere riducente; fissazione CO2 attraverso TCA riduttivo

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FOTOSINTESI ANOX – BATTERI VERDI NON SULFUREI

Es: Chloroflexus

Donatore di e-: ???

Filamentosi, anche multicellulari, spesso formano stratificazioni

Isolati spesso da sorgenti termali (45-70°C)

Duttilità metabolica: fotoeterotrofi, chemioeterotrofi, fotoautotrofi

Fissazione CO2: no Calvin-Benson, no TCA riduttivo, spesso

presente ciclo dell’idrossipropionato

http://en.wikivisual.com/index.php/Chloroflexi

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FOTOSINTESI ANOX – ELIOBATTERI

Batteri fotosintetici di più recente identificazione (isolati da ambienti

alcalini, 1983)

Primo (e finora unico) gruppo di batteri fototrofi Gram+

Movimento: flagelli o scivolamento

Pigmenti: carotenoidi

batterioclorofilla g (la più simile a clorofilla a)

generazione diretta di potere riducente

Collocazione pigmenti: membrana citoplasmatica

Fotoeterotrofi anaerobi, prevalentemente terrestri, tutti

azotofissatori

Geni per fotosintesi in cluster simile a quello dei batteri purpurei

TGO?

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FOTOSINTESI ANOX – ELIOBATTERI

http://genomes.tgen.org/helio.html

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FOTOSINTESI ANOSSIGENICA

Batteri purpurei (meglio studiati)

batteriofeofitina

chinoni

Sintesi di ATP è risultato di

gradiente protonico che si forma

durante il trasporto degli elettoni

FOTOFOSFORILAZIONE

CICLICA

Produzione di potere riducente:

dipende da donatore di e-: entrano

a livello del Cyt c2 trasporto

inverso di elettroni NAD(P)H

ms

ms

FOTOSISTEMA UNICO (simile a PII di fotosintesi Ox)

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FOTOSINTESI ANOSSIGENICA

Batteri purpurei (es: Rhodobacter sphaeroides)

870nm

Centro di reazione: 3 polipeptidi, L M H che complessano clorofille.

Ci sono: 2 batterioclorofille a coppia speciale

2 batterioclorofille a ad esse collegate

2 batteriofeofitine, 2 molecole di chinone, collegate a resto di catena

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FOTOSINTESI ANOSSIGENICA

Batteri purpurei (es: Rhodobacter sphaeroides)

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FOTOSINTESI ANOSSIGENICAfotofosforilazione ciclica

Cyt c2 periplasmatico,

collega bc1 con CR

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FOTOSINTESI ANOSSIGENICAcomparazione

Viene generato potere riducente senza trasporto inverso di elettroni