La cellula è un’entità altamente complessa ed organizzata in diverse unità ed organelli

funzionali. Molte di queste unità sono separate le une dalle altre per mezzo di membrane

specializzate.

In passato si pensava che fosse solo un mezzo di separazione tra interno ed esterno (funzione contenitiva). In realtà svolge diverse funzioni:

protegge la cellula e gli organelli regola selettivamente i trasporti in entrata ed in uscita permette di riconoscere determinate sostanze chimiche tramite i recettori di membrana fornisce un punto di ancoraggio per i filamenti del citoscheletro o i componenti della matrice intracellulare che permettono alla cellula di mantenere una data forma permette il riconoscimento cellulare permette la compartimentazione dei domini subcellulari nei quali avvengono determinate reazioni enzimatiche regola la fusione con altre membrane permette il passaggio di determinate molecole attraverso canali o giunzioni permette la mobilità di alcune cellule e organelli

MEMBRANA PLASMATICAMEMBRANA PLASMATICA

membrana plasmatica

ambiente interno

ambiente esterno ambiente esterno

ambiente interno

membraneintracellulari

CELLULA PROCARIOTE:membrana plasmatica

CELLULA EUCARIOTE:membrana plasmatica

e membrane intracellulari

membrana epiteliale:membrane plasmatiche in serie

ambiente interno dell’organismo

ambiente esterno all’organismo

giunzione intercellulare membrana apicale

membrana basolaterale

COMPOSIZIONE CHIMICA

Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto simili, sia per struttura che per composizione:

• LIPIDI

• PROTEINE

• GLUCIDI (glicolipidi e glicoproteine) (in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule)

(fosfolipidi e colesterolo)

(estrinseche ed intrinseche)

Che cos’è un lipide?

acidi grassi essenzialiacidi grassi essenzialiinsaturiinsaturi

acido linoleico C18acido arachidonico C20

trigliceridi,cere grassi di deposito

fosfolipidicerebrosidi

steroli

componenti delle biomembrane

acidi grassiacidi grassi

olio di balena: 76% cera, 24% trigliceridi

cardiolipina

cere

ceramidi

sfingomielinaimportante nei rafts

raftsapproximately  50 nm diameter and containing roughly 3000 sphingomyelin molecules)

thicker than normal membranes (46 versus 40 Angstroms)

nella pelle

film monomolecolare di lipidi

fosfolipidi e colesterolo sono molecole anfipatichecostituite da una testa polare e da una catena idrofobica

micelle(CMC, micelle inverse)

doppio strato

Organizzazione dei fosfolipidi in acqua

Organizzazione dei lipidi in soluzioni acquosa

fosfolipidi

proteine

I lipidi sono molecole anfipatiche

ambiente acquoso

ambiente acquoso

Le proprietà del doppio strato dipendono dalla temperatura

MODELLI DI MEMBRANA

1) impalcatura rigida solo di lipidi

2) Ober: esistenza di discontinuità tra i lipidi x la permeazione

3) Davson e Danielli (anni 30-40): compare la matrice proteica, ma in piccole zone e adese ai due foglietti di fosfolipidi

4) Singer e Nicolson (anni 50-60): mediante microscopia elettronica e tecniche di freeze-fracture si dimostrò che i fosfolipidi formano un doppio strato nel quale si inseriscono le proteine.

MODELLO DI DAVSON E DANIELLIMODELLO DI DAVSON E DANIELLI(modello a sandwich)(modello a sandwich)

poro

doppiostrato

strato proteico

fosfolipidi

Le proprietà del doppio strato dipendono dalla composizione

Qual è lo spessore della membrana?

Esperimento di Fricke (negli anni ’20)

Facendo passare corrente alternata attraverso una sospensione di eritrociti si può misurare la capacità della membrana (capacità di tenere separate le cariche)

C=1Faraday x cm-2 valore sperimentale

C=A/4l

se sono noti A=area membrana, costante dielettrica si può calcolare l lo spessore della membrana

Fricke ottenne 50 ångstrom

proprietà delle membrane

Membrane biologiche

Membrane artificiali

Spessore (Å) 60-100 60-75Capacità (F x cm-2) 0.5-1.3 0.4-1.0

Resistenza

(ohm x cm2)103-105 106-109

Tensione superfic (dine x cm)

0.03-1 0.5-2

Permeabilità acqua

(10-6 x m x sec-1)0.4-400 32

PROTEINE DI MEMBRANAPROTEINE DI MEMBRANA

1) CANALI: proteine integrali (generalmente glicoproteine), che funzionano come pori per consentire l’entrata e l’uscita di determinate sostanze in cellula.

2) TRASPORTATORI (o carriers): proteine che, mediante cambiamenti conformazionali, consentono il passaggio selettivo di determinate molecole o ioni.

3) RECETTORI: proteine integrali che riconoscono specificatamente determinate molecole (ormoni, neurotrasmettitori, nutrienti ecc.).

4) ENZIMI: proteine integrali o periferiche che catalizzano reazioni enzimatiche sulla superficie della membrana.

5) ANCORAGGI DEL CITOSCHELETRO: proteine periferiche, affacciate dal lato citoplasmatico della membrana, che servono per ancorare i filamenti del citoscheletro.

6) MARCATORI DI IDENTITA’ CELLULARE: glicoproteine o glicolipidi caratteristici di ciascun individuo, che permettono l’identificazione

delle cellule provenienti da altri organismi (es. marcatori ABO).

MODELLO DI SINGER E NICOLSONMODELLO DI SINGER E NICOLSON(modello del mosaico fluido)(modello del mosaico fluido)

membrane viola isolate e liofilizzate

La prima struttura tridimensionale della BR è stata ottenuta già nel 1975

Nature, Unwin & Henderson

Retinale all-trans

La BR forma trimeri, che danno origine ad un reticolo bidimensionale ordinato nella PM