Istologia lezione sbobinata

7/23/2019 Istologia lezione sbobinata

http://slidepdf.com/reader/full/istologia-lezione-sbobinata 1/20

SBOBINA ISTOLOGIA1/12/15

All’esame potrà capitarvi anche un vetrino el ente !uini iamo un’occhiata a "’2#$iapositive’’% In !uesta imma&ine vee in peri'eria il connettivo enso( riconosci)ile(

perche non c’* nulla i simile nel resto el corpo% +n canale centrale che contiene lapolpa el ente che * costituita allo stesso tipo i tessuto che a))iamo escrittonella &rane 'ami&lia ei connettivi( un connettivo mucoso maturo( !uini primoconnettivo( meno ela)orato sotto il pro,lo ella composi-ione ,)rosa ella matrice% .lo stesso tipo i connettivo che chiamiamo &elatina i harton e che a))iamo nelcorone om)elicale% Ovviamente nella cavità polpare( oltre al connettivo ci sono vasi(e "’ahim*’’ nervi % Alla )ase ella struttura ossea a))iamo una pura a-ione i cellule(!ui scollate per un pro)lema i arte'atto( che prenono il nome i oonto)lasti( chesono le cellule eputate a 'ormare la entina% 0erivano a un tessuto che *nell’am)ito ello sviluppo el tessuto ectoermico% . una cosa un po’ insolita perche

l’impressione * che l’osso apparten&a ai connettivi e erivi !uini alle cellulemesenchimali% ueste cellule( attraverso una mi&ra-ione( cosa che non ci sorprene(perche * una caratteristica i molte cellule( soprattutto nei momento ellamor'o&enesi( a))iamo un struttura che * &estita a inu-ioni tra l’epitelio e !uesti tipii cellule% Oonto)lasti all’interno che proucono un ,lamento che si in,la all’internoei canalicoli ella entina% uello che voi veete in !uesta imma&ine * un enteaulto( !uini le cellule sono esterne alla matrice ossea( la ri&atura che veete * ataall’imma&ine el canalicolo che o&nuno e&li oonto)lasti si * costruito per ar mooal suo prolun&amento i arrivare ,no in super,cie( ove troveremo lo smalto che !uaappare alla peri'eria% Se il ta&lio 'osse stato in se-ione trasversale( avremmo visto i

prolun&amenti e&li oonto)lasti a ra&&iera ovviamente perche sono orto&onali alla

super,cie esterna el ente%

Gli odontoblasti sono &rosse cellule i 'orma cilinrica con il nucleo in posi-ione

)asale( sono responsa)ili ella prou-ione ella entina% In'atti al loro apparato iGol&i si staccano numerose vescicole i secreto che si portano nella parte apicale ella



cellula per riversare all’esterno il loro contenuto che va a 'ormare la pre-dentina chesuccessivamente calci,ca e iventa entina%

Si trovano nella cavità entale a riosso ella polpa entaria( 'ormata a tessutoconnettivo mucoso maturo%

La ieren-a con l’osso che a))iamo stuiato( * che &li oonto)lasti non sonoincastrati nella matrice3come succee a&li osteo)lasti4 che hanno prootto( mariman&ono all’esterno% entre &li osteo)lasti hanno una polarità( ma l’a))onan-aella matrice 'a si che poi ne riman&ano intrappolati per la contemporaneacolla)ora-ione ell’attività i altre cellule analo&he( &li oonto)lasti ne restano al i'uori% ostrano all’estremità apicale ei lun&hi prolun&amenti citoplasmatici 3fbre

dentinali o fbre del Tomes4 che percorrono i tu)uli ella entina iretti verso lasuper,cie%

I tu)uli ella entina li sentite nominare nelle pu))licità ei enti'rici( che icono cheper la sensi)ilità( il enti'ricio chiue !uesti canalicoli%

La entina * un tessuto omo&eneo uro e compatto i colore )ianco &iallastro%



ui siamo in una situa-ione i evolu-ione6 all’interno troviamo la polpa entariacostituita al tessuto mucoso maturo( &li oonto)lasti e il solito scollamento3arte'atto4( una pre#entina( e!uivalente i osteoie( rispetto a matricecompletamente minerali--ata( colorata iversamente alla entina( che invece risulta&ià calci,cata% uello che ci risulta nuovo * che sopra 3reticolo stellato4 veete una

popola-ione i cellule cilinriche i aspetto epitelioie( in un connettivo ( * l’aspettoche caratteri--a il mesenchima in !uesta -ona% 7oco pi8 'uori alla slie ci aspettiamoi trovare un’ossi,ca-ione mantellare%

Gli amelo)lasti 3sono attirati a vicena( inucono &li uni l’or&ani--a-ione e&li altri conun meccanismo i or&ani--a-ione paracrina( che ormai a))iamo imparato aconoscere4 proucono un secreto verso la entina( lo smalto% Lo smalto * una ellestrutture pi8 resistenti e pi8 ure che posseiamo e ricopre la super,cie el entenella corona( !uella parte el ente che viene 'uori alla &en&iva% La parte sotto nonpresenta smalto( si articola in una sorta i cemento e * articolata nell’alveoloentario%

uesta imma&ine presenta la situa-ione ancora pi8 inietro 3la mor'olo&ia cam)iaman mano che si sviluppa !uesta struttura4 veiamo le stesse cose( a))iamo unapopola-ione i oonto)lasti che si trovano in una coni-ione isolare al mesenchima(un connettivo muscoso maturo che ,nisce per essere coinvolto nello sviluppo i!uesta &emma entaria% Gli oonto)lasti cominciano a prourre la loro entina( pre#entina( polientina9chiamiamola entina per 'are prima( ma alla peri'eria troviamo&li amelo)lasti che proucono lo smalto% Al i 'uori troviamo connettivo nonieren-iato che chiamiamo mesenchima( al !uale avranno ori&ine altre struttureperche ci troviamo in una situa-ione ancora piuttosto in evolu-ione% A livello ellecuspii entali ha uno spessore i 2(5 mm( nella por-ione cervicale si riuce a 1(5 mm%



Si chiama or&ano ello smalto( !uello che voi potete trovare !uano veetenell’am)ito i un preparato una situa-ione i !uesto tipo% :eete il richiamo tra unasitua-ione i cellule inieren-iate( il ieren-iamento i !uesti amelo)lasti eoonto)lasti che si coni-ionano reciprocamente nello sviluppo el ente% Alloraveete pi8 aniamo inietro meno il ente ha la 'orma e,nitiva% 7ero &ià solo !uestoa))o--o i calice nell’or&ani--a-ione el mesenchima( che sarà !uello che racchiueràla polpa entaria( 'uori troveremo &li amelo)lasti e si istin&uerà poi la struttura elente%

ui * ,nito( ve l’ho 'atto veere perche ci saranno anche ai vetrini%

N;+<OGLIA6

La neuro&lia * costituita alle popola-ioni cellulari el tessuto nervoso con 'un-ionetro,ca( re&olativa( i soste&no 3perch* nel tessuto nervoso centrale il connettivo nonesiste4 e i i'esa 3cellule ella micro&lia( hanno la capacità i svol&ere la 'a&ocitosi4e occupa tutti &li spa-i tra i neuroni e i vasi san&ui&ni 3ruolo el connettivo4% Innumero 1= volte superiore a !uello ei neuroni%

Neuro&lia * pi8 che un riempitivo% 7i8 si stuia !uesto ar&omento( pi8 si scoprono le

sue 'un-ioni% +na volta il suo ruolo non era cos> appre--ato( perche la )iolo&iamolecolare non era ancora cosi i lar&o impie&o e !uini all’ini-io si pensava 'ossesolo un riempitivo( in !uesto senso%

?un-ioni6

# @ircona le sinapsi%# Intimo contatto con i vasi san&ui&ni e &li altri astrociti%# <e&ola &li impulsi nervosi 3re&olano il meta)olismo ei neuro meiatori4%# 7rene contatto con i neuroni 3visto che ha un ruolo i soste&no e i

re&ola-ione4

# ?orma la Barriera emato#ence'alica% * uno e&li esempi in cui i capillari(essen-iali per la vita ei neuroni( evono essere ri&orosamente chiusi( nel sensoche il passa&&io elle molecole 3a&evolato ai capillari 'enestrati ai sinusoii(



che a))iamo anali--ato nel tessuto i tipo enocrino o ancora nella mil-a( ove* 'onamentale che ci sia !uesta possi)ilità i passa&&io4 * ini)ito al punto chenell’unione tra una cellula epiteliale e l’altra troviamo elle &iun-ioni occluenti(che si&illano l’unione elle mem)rane. Attorno a !uesti capillari le cellule &lialimeiano &li scam)i tra i neuroni e il contenuto el letto vascolare che passa%

:isto che la 'un-ionalità el neurone * cosi sensi)ile alla presen-a i ioni( capiteche ci vuole una sele-ione assolutamente ranata%

# Guia la mi&ra-ione ei neuroni urante lo sviluppo em)rionale 3neuro &enesi6in )ase alla loro colloca-ione poi si espliciteranno le 'un-ioni che evonosvol&ere( &ra-ie al soste&no i !ueste cellule che 'anno a impalcatura4%

Nel SNC si trovano 6

&li astrociti 3cellule i 'orma stellata4( &rani e con la 'orma irre&olarmente stellata(

che vanno a costituire la barriera emato-encealica

&li oligondedrociti( piccoli ma con ampie ali citoplasmatiche con cui a))raccianotratti i vari assoni costitueno la loro &uaina mielinica

le cellule ependimali( che rivestono come un vero e proprio epitelio le cavità

interne del SNC 3ence'alo e miollo spinale4% Inoltre le cellule epenimali prouconoil li!uio cere)ro#spinale%

le cellule di microglia( capaci i movimento ameboide e con 'un-ione simile a!uella ei macroagi el connettivo 3compiono 'a&ocitosi4( erivano a un precursore

comune alle cellule macro'a&iche el connetivo%

Nel SNP si trovano ue tipi i cellule &liali6

le cellule di Schwann( che 'ormano le guaine mieliniche e&li assoni peri'ericiusciti alla struttura protettiva ell’impalcatura ossea scheletrica ha anche un ruolo iprote-ione pi8 moesta( sen-a anare a 'ormare la &uaina mielinica ne&li assoni nonmie lini--ati% 3iamo alla &uaina mielinica una natura chimica prevalentementelipiica( per la struttura ella mem)rana4

e le cellule satelliti 3o an,citi4, che rivestono in moo pi8 o meno re&olare i corpi eineuroni dei gangli 3i neuro &an&li sono prevalentemente 'ormati prevalentementea neuroni pseuounipolari

poi ci sarà una capsula i connettivo( non solo a 'ormare la capsula ei &an&li( maanche a 'ormare l’enoelio( il perinelio e l’epinelio 3non so cosa siano ma( opoaverlo ascoltato 1= volte non ho capito iversamente%%4. ecco( !uini( nel &ruppo e&lielementi peri'erici( non pensiamo i non trovare il connettivo% ; per !uanto ri&uara&li altri &an&li inveceC Sono &an&li simpatici( sono !uelli el sistema nervosoautonomo e sono islocati in situa-ioni peri'eriche 3&an&li enterici( paraortici 3vicino

all’aorta4( vicino alle &hianole4 e sono costituiti a neuroni multipolari che hanno tantienriti( perche ricevono un’intera-ione che non * monoire-ionale come !uella ei&an&li cere)ro#spinali% Anche !uesti neuroni multipolari( con il pireno'oro i 'orma



&lo)osa( 3si riconoscono molto )ene perche hanno un citoplasma a))onate(&ranuloso 3<;<4( un nucleo &rane 3solitamente al centro4( e una coroncina 3cellulesatelliti( uno vicino all’altro tanto che i prolun&amenti non si veono nemmeno( !uiniiventa icile al vetrino riconoscere se si tratta i un &an&lio cere)ro#spinale oaltro4%

In !uesta iapositiva trovate una panoramica con le varie caratteristiche% In &iallo lecellule satelliti e le cellule i SchDann 3SN74% Ora veiamo in sintesi poche cose a irei o&nuna i !uesto tipo i cellule%

AST<O@ITI6

ne troviamo i ue tipi6

# Astrociti protoplasmatici6 sono pi8 a))onanti nella sostan-a &ri&ia( !uini laparte che contiene i corpi ei neuroni 3i pireno'ori 'onamentalmente4

# Astrociti ,)rosi6 li troviamo nella -ona che contiene i prolun&amenti 3sostan-a)ianca4%

In verità( non si riconoscono( !uini non pensate i ire all’esame( "’!uello * unastrocita ,)roso( e l’altro protoplasmatico’’( secono alcuni airittura sono lo stessotipo i cellula in perioi 'un-ionali ierenti( !uini ancora c’* a lavorare su !uesti%

7resentano un caratteristico ,lamento intermeio( !uini si riconoscono molto )ene(che * la proteina ,)rillare ella &lia 3Proteina Fibrillare Acida della Glia (GFAP)4%



;ntram)i i tipi i astrociti hanno un rapporto con il vaso% Sono cellule i 'orma stellata(presentanti numerosi prolun&amenti( ma !uello che * caratteristico * che ciascuno i!uesti prolun&amenti si allar&a con una specie i piee che prene rapporto con i vasisan&ui&ni oppure con una elle menin&i%

Le menin&i sono ei rivestimenti( e&li avvol&imenti( che rivestono il SN@( e sono $6 la"pia mare’( che * !uella pi8 intima( l’’aracnoie’ e la "ura mare’ * ,)rosa( ieriva-ione connettivale( e * associata alla scatola cranica%

uelli ,)rosi invece( cam)iano i poco( il rapporto con i vasi * sempre !ualcosa iirrinuncia)ile( sono pi8 allun&ati( il citoplasma ha scarsi or&anuli( hanno numerosi,lamenti intermei( e ciE che * caratteristico * che sono meno to--i ei preceenti%Fanno un ruolo importante nella )arriera emato#ence'alica( perche a))raccianocompletamente il vaso e !uini hanno una posi-ione i un ulteriore )arriera oltre a!uella el vaso che * ise&nato in maniera continua( 'orse * un caso( ma sottolinea il'atto che ci sono le &iun-ioni occluenti tra le mem)rane elle cellule epiteliali checostituiscono la parete el vaso% Fanno il ruolo i meiatori per !uanto ri&uara &liscam)i meta)olici tra tessuto nervoso e capillari% 'ormano una rete che riveste ineuroni e ,)re nervose% svol&ono un ruolo 'onamentale nella 'orma-ione ellaBarriera ;mato # ;nce'alica( insieme con &li enoteli ei capillari san&ui&ni e attuanouna connessione 'ra i vasi san&ui&ni e la 7ia are attuano una lentaepolari--a-ione e assumono( inattivanoli( alcuni neurotrasmettitori li)erati alletermina-ioni sinaptiche 3Serotonina( 0opamina( Ga)a( Norepine'rina4 hanno un ruolomeiatore nel senso che meta)oli--ano i neuro meiatori( a))iamo visto che nellesinapsi( le vescicole che conten&ono i neuro meiatori( che ven&ono li)erati nella'essura sinaptica e intera&eno con i recettori 3canali ionici4 si epolari--a la

mem)rana ella cellula post#sinaptica( ma ci sarà )iso&no i eliminarli( per 'are si chel’impulso sia !ualcosa i eterminato nel tempo in maniera ecace( e allora le cellulee&li astrociti attuano una lenta epolari--a-ione( assumono( inattivanoli( alcunineurotrasmettitori li)erati alle sinapsi 3Serotonina( 0opamina( Ga)a( Norepine'rina el’acetilcolina che a))iamo visto nelle &iun-ioni con il tessuto muscolare4%

Insieme con &li Oli&oenrociti interven&ono nella ripara-ione i lesioni nel S%N%@%occupano &li spa-i ei neuroni e&enerati% Ovviamente( nel momento in cui anrannoa sostituire i neuroni e&enerati( non avranno pi8 la capacità i trasmettere &liimpulsi% La causa ella e&enera-ione ei neuroni potre))e essere sia ischemia che

in'arto i aree i &ruppi i neuroni ecc%



In !uesta iapositiva veete la )arriera emato#ence'alica% Ti&ht unction molto serrate%@lauina( occluina 3proteine coinvolte nell’aesione tra le cellule enoteliali4 e HO#13nelle -one colorate i rosso4%

uello che volevo 'arvi notare * che ove c’* scritto &iun-ione el tipo ti&htJ( *unKunica cellula che si chiue su se stessa( e nel punto in cui le e mem)rane sirela-ionano per chiuere il cerchio( ci sono elle &iun-ioni cellulari% ?uor veete ilpericito( !uello con il nucleo schiacciato( un po’ pi8 piccolo( e ci ricora le cellulecapaci i contra-ione sen-a essere elementi el tessuto muscolare e si accompa&nanoai masi con un ruolo i 'acilitare il usso san&ui&no% ?uori troviamo una lamina )asalee le&ata a !uesta il piee atrocitario( che oltre al ruolo i rivestimento( permettonouna meia-ione attraverso il loro corpo cellulare e altri peicelli che ra&&iun&ono ineuroni%

Oli&oenro&lia6

sono le cellule che vanno a 'ormare la &uaina mieilinica( * l’insieme i piccole cellulemunite i scarsi e sottili prolun&amenti% +n unico oli&oenrocito puE &enerare M= opi8 &uaine mieliniche attorno a altrettanti assoni iversi% Al microscopio verete soloche sono cellule con prolun&amenti% @irconano il corpo ei neuroni istri)uenosi inlun&he ,le lun&o i tratti el sistema nervoso centrale% Il processo i mielini--a-ioneini-ia nel secono trimestre i &ravian-a e si conclue in età aulta% 7er cui lo

sviluppo el Sistema Nervoso * un processo in ivenire( e la nascita * solo una 'aseche non se&na il punto i arrivo e nemmeno un punto i parten-a perche lo sviluppo *ini-iato prima e procee )en oltre il momento ella nascita%



@ellule epenimali6

?ormano l’epitelio monostrati,cato( pavimentoso o prismatico( che riveste le cavitàei ventricoli cere)rali e el canale centrale el miollo spinale% Sono presentimicrovilli e ci&lia vi)ratili( ovviamente sul versante esterno% <ecenti evien-esperimentali permettono i consierarle cellule staminali el SN@%

ui veete ciu i ci&lia all’interno el lume el canale centrale% In alto veete lastruttura a "’F’’ ella sostan-a &ri&ia el miollo e la cavità che veete all’interno(che * il canale ell’epenima% 7roucono il li!uio cere)ro spinale%

icro&lia6

non ne parlo perche ne a))iamo &ià parlato a))astan-a%%J

+;STA ;’ LA 7A<T; @F; @’;’ S+LL; SLI0;( A @FI INT;<;SSA%Le cellule della microglia( erivano al mesoerma e compaiono nel sistemanervoso centrale verso la ,ne ella vita 'etale mi&rano al rivestimento etto piamare all’avventi-ia ei vasi san&ui&ni nell’ence'alo e nel miollo spinale meiantemovimenti ame)oii%Le cellule i micro&lia sono elementi i piccole imensioni con nuclei ensiposse&&ono pochi prolun&amenti( piuttosto )revi( ricoperti i numerose spine% Talicellule sono poco numerose in coni-ioni normali( ma aumentano consierevolmentei numero nelle sei i lesioni( emorra&ie( tumori e altre coni-ioni patolo&iche ianno el tessuto nervoso% In !ueste lesioni le cellule micro&liali ritra&&ono i ,lamentie iventano mo)ili( per intervenire nei processi i i'esa( 'a&ocitano rapiamente'rammenti cellulari elle aree lese per !uesto motivo le cellule i micro&lia sono



consierate i macro'a&i el sistema nervoso centrale% ;sse( in'atti( esprimono moltianti&eni comuni al sistema monocitario/macro'a&ico peri'erico 3come il @0$ e il @0M4

L’aspetto elle cellule ella micro&lia * la stessa che potremmo veere nei macro'a&i3movimento ame)oie4 sono attivate alla presen-a i citochine e tutte le molecole

in,ammatorie e 'un-ionano a A7@ 3cellule che presentano l’anti&ene4%

in,ne un imma&ine elle cellule satelliti( per arvi un iea che il corpo cellulare eineuroni ei &an&li( * un corpo &lo)oso% uesti neuroni in peri'eria presentano unacapsula i connettivo perche sono el sistema nervoso peri'erico%

N+@L;O6

Il nucleo * un elemento irrinuncia)ile per la vita ella cellula 3esistono cellule sen-a

nucleo( ma ormai alla ,ne el loro ieren-iamento% ;S6 eritrociti( ormai ema-iecheratinociti( ormai s!uamette coree4% 0i solito il nucleo occupa il centro ella cellula(ma puE trovarsi in tutte le posi-ioni a secona el ruolo 'un-ionale ella cellula% Aesempio( l’a))iamo visto nella coni-ione ella muscolatura striata scheletrica(spostarsi alla peri'eria lasciano nel sarcoplasma( l’ampio spa-io per tutto il sistemaelle mio,)rille che occupano la componente centrale el sarcoplasma o ancora( nelcaso e&li aipociti( in cui la &occiola lipiica ha ecentrato la locali--a-ione elnucleo% Il nucleo ha una posi-ione eccentrica !uano non * pi8 centrale( ma spostatoverso il polo )asale 3* molto comune !uano la cellula ha un intenso lavoro secretorioe !uini un traco i vescicole verso il polo apicale a))astan-a ampio e il nucleo si

sposta verso il piano )asale4% Ne&li aenomeri i tipo mucoso( il nucleo * schiacciato alpolo )asale e risulta appiattito% Il nucleo ha la 'orma ella cellula nel !uale *contenuto% 0i solito * presente un nucleo per cellula( ma possono capitare anche casi



in cui ne sono presenti ue( a esempio nell’epitelio polimor'o( nello stratosuper,ciale( che troviamo nella vescica( ma anche ne&li epatociti% @i sono cellule chehanno molti nuclei( !uali i sinci-i( il me&acariocito 3polinuclearità ovuta a molteenocitosi4%

Il nucleo * una struttura che cam)ia nel tempo a secona el momento 'un-ionaleella cellula 3meiosi#mitosi4%

Nella 2 slie el nucleo( troviamo la 'reccia a ue punte 3cromatina cromosoma4che vuol ire che c’* una transi-ione i una struttura nell’altra sen-a una moi,cachimica ella componente che va a 'ormare la cromatina( o che va a 'ormare icromosomi%

la ivisione comporta il coinvol&imento el citoscheletro 3i microtu)uli( perl’allestimento el 'uso mitotico( !uini il ruolo el centriolo nella ivisione ai poliopposti ella cellula( per anare a 'ormare l’astros'era( e i micro,lamenti che renono

possi)ile la citoieresi4%

7arlano el nucleo o))iamo escrivere l’involucro nucleare( che * una oppiamem)rana( ella cromatina( ella matrice nucleare 3ne&li anni ’= era ritenuto unarte'atto4( i corpuscoli nucleari( che hanno misure pi8 piccole( e il nucleolo 3sintesi eor&ani--a-ione ei ri)osomi4%

Lavorano su&li spermato-oi( a))iamo visto che c’* la cromatina or&ani--ata non in'orma nucleosomica( ma con le protammine al posto e&li istoni( su ,le parallele% Lacaramelli( con altri ricercatori( hanno imostrato che la matrice nucleare e&lispermato-oi * isposta su ,le parallele%



7arteno all’esterno verso l’interno( veiamo che c’* un colle&amento ell’involucronucleare con il <;<% * come se il <;< a))racciasse il materiale &enetico% 7assa&&ioevolutivo 'onamentale( perche * uno e&li aspetti che ieren-ia la cellulaprocariotica a !uella eucaristica%

7arlano i involucro nucleare possiamo istin&uere6 mem)rana nucleare esterna einterna% uella interna * a contatto con la lamina nucleare%

All’interno el nucleo( al posto el citoscheletro( troviamo le lamine 3lamina A(B(@4 chesono eterminanti per una struttura-ione el nucleo( ma hanno anche un ruolo'un-ionale( perche &uiano la scomparsa/comparsa el nucleo( !uano la cellula eve

compiere la ivisione cellulare%

:eiamo inoltre il centrosoma 3punto i ori&ine ei microtu)uli4( che ci ricora lapossi)ilità i 'are un 'uso mitotico%

All’interno veiamo -one lacunari colorate iversamente e corrisponono a universo aensamento ella cromatina% Il nucleolo 3posi-ione e numero varia)ile4( nonseparato a mem)rana( * un area i cromatina che possiee &eni per l’unitàri)osomiale%

Tornano all’involucro( o))iamo ire che * un oppio strato( erivante al <;<( manon * si&illante% Il nucleoplasma * in contatto con il citoplasma( attraverso i pori



nucleari% La mem)rana esterna el nucleo * ricoperta i ri)osomi( ulterioreimostra-ione ella continuità elle ue strutture% Troviamo anche la cisternaperinucleare( che si trova tra la mem)rana interna e !uella esterna( e misura circa M=nanometri% Nella mem)rana interna( il recettore per la lam>na B 'a a tramite con lacromatina( essen-iale per l’inte&rità el nucleo% Nella mem)rana esterna( sono state

ienti,cate P$ proteine inte&rali% Alcune 'onamentali per la posi-ione el nucleo3AN@1 nel @%ele&ans che si le&a all’actina o HIG12 al centrosoma4%

In moo analo&o a !uanto succee nel citoplasma( nel nucleo avremo una serie ielementi che sono responsa)ili ell’or&ani--a-ione ella cromatina% Avremo proteinei mem)rana esterna che intera&iscono sia con la lamina ,)rosa che con le proteineella mem)rana esterna% ueste ultime intera&iscono con l’actina citoscheletrica%Inoltre * stato ienti,cato un complesso che prene il nome i LIN@ 3LinQer o'nucleosQeleton an cRtoscheleton( complesso che le&a il nucleoscheletro con ilcitoscheletro4%

L’involucro * costituito a una percentuale &licoproteica( in cui la componente proteica* i &ran lun&a superiore 3crica = rispetto a un 2$#$= ei 'os'olipii4% I 'os'olipiiell’involucro conten&ono in percentuale( pi8 &rassi saturi elle mem)raneenoplasmatiche% I 'os'olipii 'ormano complessi lipoproteici con le proteine nucleariacie% Le proteine )asiche( invece( hanno un ruolo strutturale 3i impacchettaturaJ4 almateriale &enetico% Le proteine sul versante nucleo plasmatico( speci,che perl’attacco alla lamina nucleare( mentre !uelle che troviamo sul versante citoplasmatico(saranno sovrapponi)ili a !uelle el <;< perche non ci sono ieren-e neanche sottol’aspetto 'un-ionale%

L’involucro nucleare * attraversato a pori nucleari( che consentono il trasporto)iire-ionale% +n esempio i molecole con traco in uscita * l’m<NA( mentre unesempio i molecole con traco in entrata sono alcuni tipi i proteine%

In !uesta imma&ine veete l’involucro nucleare6 con ";’ * inicata la eucromatina (meno

condensata e corrisponde a zone in cui vi è un'intensa attività di trascrizione per la sintesi proteica4(mentre con "F’ * inicata la eterocromatina (la componente più condensata).



La istri)u-ione ei pori nucleari non * omo&enea% :ariano a secona el tipo icellula e el momento 'un-ionale% Nelle cellule animali ciascun complesso * compostoa pi8 i 5= proteine iverse chiamate nucleoporine( isposte con simmetriaotta&onale% 7i8 attivo * il nucleo nella trascri-ione( ma&&iore * il numero i porinucleari presenti%

7ossiamo veere la mem)rana che si ripie&a su se stessa lasciano li)ero uno spa-io(che viene occupato alle nucleoporine che 'ormano un anello sul versante

citoplasmatico e uno sul versante nucleo plasmatico 3colorati in &iallo4% Nella partecentrale( veiamo una por-ione a colonna( che assumono la 'un-ione i soste&no%uesto si chiama "complesso el poro’% :eiamo inoltre elle strutture ,lamentose6 alcomplesso el poro( si ipartono( sul versante citoplasmatico( proteine ,lamentose(che hanno ruolo i riconoscimento elle molecole che evono entrare nel nucleo%

A))iamo una se!uen-a se&nale( NLS 3se&nale i locali--a-ione nucleare4 che si 'ormanel momento in cui viene a 'ormarsi la catena polipeptiica ella proteina% uestose&nale avrà un’intera-ione con le proteine ,lamentose( sempre sul versantecitoplasmatico% Lo stesso avviene sul versante nucleo plasmatico% entre nel versantecitoplasmatico( sono isperse( nel versante nucleo plasmatico sono tenute insieme a

una componente proteica( che con'erisce a !uesta struttura un aspetto i un canestro%

A))iamo un traco )iire-ionale( per iusione passive in )ase al &raiente( o contrasporto attivo( con spesa i ener&ia%



Il complesso el poro * i circa U nm i iametro ecace per il passa&&io( in &iallo &lianelli proteici( in arancione la struttura colonnare% :eiamo una parte tratte&&iata(perche eettivamente tutte le molecole ,no a 5=== 0alton entrano per iusione%

+na proteina i 1=== 0 impie&a circa 2min mentre proteine V i P==== 0praticamente non entrano%

@ome possono passare 0NA e <NA polimerasi 3i oltre 1== === 04C

esiste un meccanismo i trasporto attivo6 sono necessari ei NLS 3pallina rossa4(recettori i importa-ione nucleare le&ano i NLS e le nucleoporine( e &ra-ie a !uestaintera-ione( avviene il passa&&io( con l’ener&ia 'ornita all’irolisi i GT7% Il passa&&ioi !uesta ener&ia * meiata alla proteina <an( * sia citosolica che nucleare e * in 2stati con'orma-ionali 3<an#G07 e <an#GT74%

ui veete $ tipi i proteine iverse( il NLS * lo stesso per tutte le proteine che evonoanare all’interno el nucleo( mentre il recettore si le&a a !uesto complesso3sonoproteine ette importine4%



Occorre che la proteina a))ia una se!uen-a speci,ca( che prene il nome i N;S3se!uen-a i esporta-ione nucleare4 e viene riconosciuto all’esportina%

I recettori i importa-ione( carichi ella proteina a importare( si le&ano al poro era&&iunto il versante nucleare incontrano <AN#GT7( che si le&a al recettore( inuceno

il rilascio el carico% Il recettore( le&ato a <AN#GT7( viene riportato lun&o il poro ,no alcitoplasma ove <AN#GT7 viene iroli--ato a <AN#G07 e il recettore * nuovamenteli)ero% <AN#G07 a sua volta * riportato nel nucleo( ove( &ra-ie allo scam)ioG07/GT7(a opera i <AN#G;?( * nuovamente tras'ormato in <AN#GT7%

Nell’esporta-ione <AN#GT7 stimola nel nucleo il le&ame el recettore con il suo caricoe il complesso <AN#GT7#recettore#molecola a esportare attraverso il poro ra&&iun&e ilcitoplasma( ove l’irolisi el GT7( stimolata a <AN#GA7( etermina la issocia-ioneel complesso e il recettore li)ero ritorna al nucleo%

LAINA N+@L;A<;6

Le lam>ne A(B e @ 'ormano una rete ,lamentosa lun&o il versante interno ellamem)rana nucleare i tutte le cellule eucariotiche% Ovviamente non le troveremo nellecellule procariotiche perche non troviamo nemmeno l’involucro nucleare%

La coi,ca-ione i !uesti ,lamenti intermei urante la ivisione cellulare *sensa-ionale( perche rappresentano ei meccanismi i &uia ella ispersione ellestrutture ell’involucro( il riassor)imento a parte el reticolo ru&oso ell’involucronucleare( ma rappresentano anche il moo in cui il reticolo si ri'orma attorno ai vari

cromosomi una volta che si sono separati%



ui veiamo il turnover elle lamine% 7reniamo come punto i parten-a il nucleo ininter'ase( si attiva !uano a))iamo un meccanismo che va a 'os'orilare( &ra-ie alla

presen-a i chinasi( le lamine% Le lamine 'os'orilate( is&re&anosi( vanno a is&re&arela struttura ell’involucro( che mantiene comun!ue il rapporto con le lamine che&uiano la 'rammenta-ione ell’involucro%

Successivamente( la cromatina che prima veevamo espirali--ata( si conensa%:eiamo il passa&&io a pro'ase a telo'ase( !uini sappiamo che sono &ià successitutti i processi caratteristici ella mitosi% A partire al reticolo si ri'orma un involucroelicato attorno a ciascun cromosoma% uesto succee &ra-ie all’attività ella lamina)eta( viene circonato a una por-ione i involucro e si ri'ormano i complessi el poro%Nella telo'ase tariva( avremo la conuen-a i !ueste strutture che si sono

or&ani--ate per sin&ole unità( che successivamente si ri'oneranno e la espirali--a-ione ella cromatina che tornerà alla stato ini-iale% Tutto il processo *&uiato alle lamine 3,lamenti intermei4%

@<OATINA ; @<OOSOI6

non si parla pi8 i cromatina e cromosomi come ue strutture iverse( ma si * ini-iatoa parlare i cromosomi inter'asici e cromosomi mitotici% Il 0NA nei cromosomieucariotici si complessa a proteine )asiche( ISTONI( e proteine nucleari molto

iversi,cate( NF7 3non istoniche4( acie che si le&ano ai cromosomi inter'asici e nemanten&ono l’or&ani--a-ione%



@ome si or&ani--a il 0NAC

Il 0NA * complessato a proteine che aiutano la sua compatta-ione% 0istin&uiamo un,lamento che * e,nito a "’,lo i perle’’% Inoltre veiamo tratti i 0NA li)eri 3linQer4 icirca P= paia i )asi si ripresentano associati a 0NA che si arrotola attorno a unottamero proteico costituito a istoni F2A#F2B#F$#FM 3tutti presi ue volte WVottamero4% Il tutto * stato scoperto &ra-ie alla rottura el ,lamento nucleosomico%

olto importanti sono le coe istonicheche contri)uiscono a 'ormare l’assettoella cromatina% Sono importanti anchenelle epimuta-ioni% A))iamo unaripetitività i )asi 3circa 2== paia4 o&ninucleosoma%

7i8 recentemente si * scoperto un altro

ruolo e&li istoni( che oltre a are'un-ione i impalcatura( inuisconoanche &ra-ie a !ueste coe istoniche(che hanno un ruolo eterminante a'ormare l’assetto ella cromatina% Ilprimo istone al !uale sono stateattri)uite 'un-ioni non solo strutturali( *l’istone F1 che( come una 'orcina( e a

secona el restrin&imento/allar&amento ei )racci( i corpi ei nucleo somi( venivanopi8 o meno avvicinati%

La struttura ella ,)ra i ma&&ior spessore * solenoiale e ha uno spessore i $= nm%A se&uito i stui( sem)ra che non sia !uesta la reale struttura nucleosomica( ma



l’anamento a -i&#-a& mostrato in ,&ura% Ovviamente( aumentano i ripie&amenti(aumenta lo spessore e iminuisce la lun&he--a% :en&ono lasciati li)eri ei siti sensi)ilialle nucleasi( ma non sono sempre &li stessi( variano a secona el livello i"’impacchettamento’’



ui veiamo una panoramicache ci mostra i iversi &rai icompatta-ione 3a&&re&a-ione4%Osserviamo che il ripie&amentoche prevee l’avvol&imento

attorno a&li istoni( * il primolivello( e si procee man mano,no a arrivare a uncromosoma% nel M livello3$==nm4 entrano in &ioco le NF73proteine non istoniche( acie4che ripie&ano !uesto ,lamento'ormano elle anse% <icoriamoche esiste una rela-ionevincolante tra struttura e

'un-ione elle anse che siven&ono a 'ormare% :eremoche al momento ellatrascri-ione 3vei ,&ura sotto4 leanse che ovranno esseretrascritte si srotoleranno una auna( permetteno cosi latrascri-ione% La parte in vereche osserviamo( sono proteineche 'ormano l’impalcatura el

cromosoma( e corrispononoalla matrice nucleare% :eeteche l’ansa si "’apre’’permetteno l’attacco ell’<NApolimerasi% . utile sottolineareche la cromatina non *

trascrivi)ile per stati i a&&re&a-ione ai $= nm in su%

Istologia lezione sbobinata

Documents

Transcript of Istologia lezione sbobinata