A.M. MACCAGNO

Istituto di Geologia e Paleontologia dell'Università di Roma

GLI ELEFANTI FOSSILI DI RIANO (ROMA)

Il lavoro consiste nello studio di cospicui resti elefantini riferibili ad E. antiquus FALC. e CAUTL. provenienti dalla formazione tufitico-diatomitica di Riano (Roma), attribuita al Mindel-Riss. Essi consistono di uno scheletro, di un grande cranio, di una difesa e di un molare. Per confronto è stato associato lo studio di alcuni pezzi inediti delle collezioni romane.

Particolare sviluppo è stato dato all'esame comparativo dei cinque crani rappresentati in questo materiale, che ha portato a interessanti risultati secondo i seguenti punti di vista:

1°) Sviluppo ontogenetico - Ricostruzione dello sviluppo ontogenetico del cranio di E. antiquus FALC. e CAUTL., attraverso la individuazione dei meccanismi di sviluppo del cranio nel suo insieme e delle singole ossa.

2°) Posizione sistematica - Attribuzione di tutti gli esemplari ad E. antiquus FALC. e CAUTL. e discussione dei rapporti filetici di questa specie.

3°) Stadio mutazionale - Separazione di due stadi mutazionali: il primo, a cui apparten­gono gli elefanti di Riano, corrispondente ad E. antiquus FALC. e CAUTL., forma tipica; il se­condo, a cui appartengono i crani di Via dell'Impero e del Museo di Paleontologia dell'Univer­sità, corrispondente ad E. antiquus italicus OSBORN, forma più evoluta.

Sono risultati particolarmente dimostrativi: per lo studio dei crani le sagome rappresen­tative delle sezioni-tipo (Osborn, 1942) e i diagrammi dei rapporti biometrici (figg. 9 e 11); per le difese la curva di proiezione grafica (Trevisan, 1942); per i molari le curve di varia­zione della larghezza delle lamelle (Adam, 1960); per la colonna vertebrale le curve di variazione dei rapporti percentuali dei corpi vertebrali; per l'architettura dei piedi il riferimento agli schemi strutturali proposti da Trevisan (1948).

Il presente lavoro è stato eseguito sotto gli auspici e con i mezzi del Comitato per la Geografia, Geologia e Mineralogia del C.N.R. e della Wenner Gren Foundation.

INTRODUZIONE

Nel quadro degli studi geopaleontologici del Quaternario dei dintorni di Roma, condotti sotto la direzione del Prof. Accordi dell'Istituto di Geo­logia e Paleontologia dell'Università di Roma, ho portato a termine la descrizione di interessanti resti di elefanti fossili, recentemente trovati, riferibili a E. antiquus FALC. e CAUTL.

una, inferiore, sotto al tufo litoide <<giallo, vacuolare >>

e una, superiore, intercalata tra questo e i << tufi stratificati >> prima descritti da cui provengono i resti elefantini, oggetto di questo lavoro.

Essi provengono da livelli quasi corrispondenti di varie località, molto vicine tra loro, del territorio del Comune di Riano (Roma) e si trovano nella for­mazione tufitico-diatomitica, che corrisponde ai termini più elevati della serie in questa località. La formazione in parola è costituita di tufi strati­ficati incoerenti, di colore vario, da giallo a grigio scuro, con intercalazioni di strati di pomici e di episodi diatomitici di tipo lacustre e palustre, a volte molto rilevanti; essa qui è immediatamente sovrastante al tufo litoide << giallo, vacuolare >> che ricopre in bancate di forte spessore tutta la regione circostante, formando le colline tabulari caratteri­stiche della zona. Verso Nord la serie è più compli­cata e compaiono due formazioni di tufo pisolitico,

Per considerazioni stratigrafiche e geomorfolo­giche e per dati paleontologici in genere e paleo­botanici in particolare, gli AA. riferiscono concor­demente la formazione che potremo chiamare ad E. antiquus al grande interglaciale Mindel-Riss (Blanc ed altri, 1955; Follieri, 1958 l e 2, 1960; Accordi-Maccagno, 1962). Devo alla squisita cor­tesia del Prof. U. V entriglia, che ha in corso lo studio vulcanologico della zona, la maggior parte di queste notizie.

I resti elefantini, oggetto di questo studio, con­fermano l'attendibilità del riferimento cronologico, infatti la presenza di rappresentanti di E. antiquus non ancora differenziati in italicus o appena allo tmzw della differenziazione, fa pensare ad un livello non molto elevato del Grande Interglaciale.

Questi interessanti resti paleontologici, che sono venuti ad arricchire la collezione di vertebrati

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fossili del Pleistocene romano del nostro Museo, sono frutto di scavi eseguiti in più riprese in occasione delle numerose escursioni effettuate dal personale e da studenti del nostro Istituto. For­tunate campagne di scavo hanno portato a Impor­tanti ritrovamenti in diverse località:

1°) <<PIAN DELL'OLMO>> (all'altezza del Km. 7,5 della via Tiberina sulla collina a sinistra della strada, quota m. 56).

Durante le ripetute escursioni nella zona, su segnalazione di un mio allievo, il sig. G. Mazzini, abbiamo potuto recuperare con una breve campagna di scavo un superbo cranio di E. antiquus FALC. e CAUTL., di dimensioni molto grandi, appartenente ad un individuo maschio adulto (50 anni circa), che presenta l'ultimo molare in uso (purtroppo molto incompleto). Il cranio giaceva capovolto, su di un sottile strato di tufo terroso, piuttosto indurito, che fa parte della formazione tufitico-diatomitica sopra citata, la quale affiora subito sotto al terreno agrario. La posizione del pezzo ha causato la per­dita di gran parte dei molari, danni rilevanti alla regione dei mx. e pmx. e alla base del cranio, ma ha contribuito alla conservazione veramente ot­tima della regione fronto-parieto-occipitale e di quella temporale. Sotto al cranio, vicino ad un alveolo dei molari, si è trovata una lamina isolata di molare ultimo, che è perfettamente della misura dell'alveolo e quindi si deve ritenere senza dubbio dello stesso esemplare.

Mezzo metro più lontano, invece, si è trovata una tibia di dimensioni più piccole che è certa­mente di un altro individuo.

La sottile copertura di diatomiti impure e di tufiti in questa località, come quasi sempre nel territorio circostante, è immediatamente sovrap­posta al tufo litoide detto << giallo, vacuolare >>.

zo) (( IL CROCIFISSO >) (Km. 5 sulla via Rianese verso la via Tiberina. Quota 80 m. sulla scarpata a destra della strada venendo da Riano).

In questa località è stato trovato uno scheletro quasi completo di elefante giovane (20-25 anni); il cranio porta le due zanne (alquanto deformate e piuttosto piccole per l'età) e i penultimi molari in uso. La presenza del fossile ci è stata preannunciata da alcuni frammenti di una vertebra che affioravano sulla parete di taglio della strada; uno scavo, p re­ordinato allo scopo e sufficientemente ampio, ha permesso il recupero di questo bellissimo esemplare.

La fragilità delle ossa, dovuta all'età abbastanza

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giovanile ed al tipo di fossilizzazione molto poco resistente, usuale nei terreni diatomitici, ha reso le operazioni di estrazione molto delicate. Nelle melme diatomeifere infatti i resti di organismi sono in­globati molto rapidamente e quindi sono molto imperfettamente fossilizzati per mancanza di cir­colazione di acque che apportino sostanze mine­ralizzanti.

Il fossile, anche dopo il restauro, si presenta infatti con le superfici delle ossa intatte ma molto fragili; il cranio è deformato per la pressione degli strati diatomitici soprastanti. Il terreno diatomeifero che inglobava il fossile appartiene alla formazione tufitico-diatomitica già descritta per la precedente località; l'elefante giaceva in uno strato di deposito stagnale più puro, ma sempre molto ricco di mate­riali vulcanici, varvato, che misura pochi metri di spessore globale; ad esso sottostanno, nell'ordine, un tufo terroso grigio scuro e un livello a pomici. In questa località manca sotto alla formazione di << tufi stratificati >> il tufo litoide << giallo, vacuolare >> e la formazione stessa poggia direttamente sulle argille sabbiose, marine, che da un esame della fauna risultano probabilmente calabriane.

Della scoperta di questo esemplare e delle ope­razioni di scavo, è già stata data una precedente notizia (Maxia, 1959). Desidero ringraziare qui il Prof. C. Maxia, che mi incaricò a suo tempo della direzione dello scavo e dello studio del fossile, la Dott. S. Zanfrà, e i numerosi studenti che parteci­parono attivamente ai lavori di scavo e di recupero, in modo particolare: Veronese, Merucci, Mazzini, D' Addario, Durante e Bomba.

Ringrazio vivamente per l'aiuto ricevuto il Preside della Fac. di Scienze prof. S. Visco ed il Gen. E. Palandri.

3°) LocALITA' <<COSTARONI>>. Al Km. 4,800 della via Rianese, sul versante sinistro della strada ve­nendo da Riano, quasi incontro quindi a << Il Croci­fisso >>, in un campo costeggiante la strada, da un piccolo scasso sono affiorati frammenti di una zanna di Elephas, non recuperabile, e un molare che gia­ceva su di uno strato tufaceo cinerino, a scorie nere, passante in basso a livelli più diatomitici.

Il molare è conservato nel Municipio di Riano e devo alla cortesia del Sindaco del luogo di averlo potuto studiare a mio agio.

4°) VALLE DI PIANAPERINA (Riano). In una cava di diatomite, in uno strato di tufo terroso nerastro intercalato ai livelli diatomitici della formazione

suddetta, è stata recuperata una bella difesa di E. antiquus FALC. e CAUTL.

La località è posta a Est della via Rianese alle spalle della cava di farina fossile di Valle dell'In­ferno, da cui è separata da uno sprone di tufo <<giallo, vacuolare » litoide. I due bacini probabil­mente erano comunicanti a Sud.

La presenza di resti elefantini così numerosi testimonia dell'esistenza, nel Mindel-Riss, durante la deposizione della formazione tufaceo-diatomitica, formazione che si estende molto oltre il Rianese, di una popolazione di elefanti che doveva aggirarsi in branchi numerosi, in un paese che offriva facili condizioni di vita per la sua vegetazione rigogliosa (Follieri, 1958. 2; 1960) e la ricchezza delle acque.

I due crani di Riano appartengono a individui di età molto differente (20-25 anni << Il Crocifisso >>, 50 anni << Pian dell'Olmo>>).

Nel Museo di Paleontologia dell'Università s1 trovano, da antica data, due crani interessanti, per quanto incompleti, riferibili a E. antiquus italicus OSBORN; il primo (n° 170) di circa 6 anni di età, il secondo (n° 25) di circa 30 anni.

Nel Museo delle Origini dell'Università di Roma infine, è conservato un bellissimo cranio anch'esso riferibile a E. antiquus italicus OSB. di 30-35 anni di età.

Tutti questi esemplari, a mia conoscenza, non erano mai stati illustrati. Mi è sembrato utile quindi descriverli insieme con i nuovi reperti di Riano, in modo da poterli utilizzare per un proficuo con­fronto insieme con gli altri crani, riferiti a E. anti­quus, descritti nella letteratura, tra cui i più im­portanti sono: i due crani di Pignataro Interamna (De Lorenzo, 1926; De Lorenzo e D'Erasmo 1927; Osborn, 1931 e 1942; D'Erasmo e Monchar­mont, 1955), il cranio, molto frammentario, di Vi­terbo (Trevisan, 1948) e un altro bell'esemplare proveniente, come quello del Museo delle Origini, dagli scavi di Via dell'Impero di Roma (De Angelis D'Ossat, 1936); non mi è stato possibile finora esa­minare direttamente questo ultimo esemplare, che deve essere ancora conservato nei Musei del Cam­pidoglio e che spero di poter esaminare in futuro.

Dato che i cinque crani che ho avuto diretta­mente in esame appartengono ad individui di età diversa, è stato possibile ricostruire attraverso il loro studio le successive fasi dello sviluppo onta­genetico del cranio di E. antiquus.

Inoltre, per merito dell'abbondanza del materiale, ho potuto precisare la definizione della specie attra-

verso lo studio dei singoli caratteri, istituendo il confronto diretto con E. meridionalis NESTI, esem­plare dell'Aquila (Maccagno, 1962) e con un bel cranio di Loxodonta africana (BLUM.) del Museo Civico di Zoologia di Roma, che ho avuto a dispo­sizione per la cortesia del Dott. Tamino.

Posso inoltre confermare ancora una volta la legit­timità della separazione di E. antiquus da E. nama­dicus FALC. e CAUTL. e a maggior ragione da E. rechi DIETRICH (Arambourg, 1942).

N ello stabilire la posizione sistematica è risul­tata evidente l'opportunità di separare gli esemplari di Riano ed alcuni esemplari romani (due mandi­bole di Roma, più avanti descritte: << Monteverde >> e n° 7 Mus. Pal. e probabilmente il citato cranio descritto da De Angelis D'Ossat, 1936) come meno differenziati, riferibili cioè ad uno stadio muta­zionale corrispondente ad E. antiquus FALC. e CAUTL., tipico, mentre gli altri crani romani (<<Via dell'Impero>> del Museo delle Origini, no 170 e n° 25 del Museo Pal. Univ.) presentano uno stadio di differenziamento molto più avanzato e sono da attribuire a E. antiquus italicus OSBORN, come i due esemplari di Pignataro Interamna e quello di Viterbo già citati.

Da questo studio risultano a parer mio meglio definiti i due stadi mutazionali della linea di E. antiquus. La differenziazione di E. antiquus italicus è così accentuata, specialmente nel cranio di Via dell'Impero, che sembra ragionevole considerarla come un'entità genetica sufficientemente distinta tanto da conferirle almeno il rango di sottospecie.

All'elenco degli esemplari di Riano, oggetto di questo studio, si devono quindi aggiungere i tre crani e le due mandibole già citati:

N° 170 Mus. PAL. UNiv. RoMA - Un cramo infantile (sui 6 anni) con l'ultimo molare da latte m uso.

Indicazione di località, molto insufficiente: ROMA. Dall'esame del materiale inglobante (per il quale

ringrazio il Dott. Taddeucci dell'1st. di Geochi­mica e la Dott. Gasparini) è risultato che questo è costituito di un calcare più o meno arenaceo, asso­ciato a sabbie e ghiaie poligeniche. Le sabbie, sia quelle sciolte che quelle costituenti il residuo inso­lubile del calcare, sono molto ricche di materiali vulcanici (principalmente sanidino e augite in cri­stalli ben conservati) da mettere in rapporto con l'attività dei vulcani laziali; inoltre sono presenti minerali diversi (principalmente quarzo, ortoclasio, albite) in granuli arrotondati e opacizzati nonchè

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miche in lamelle a contorno irregolare che, unita­mente a una scarsa microfauna ( microforaminiferi e ostracodi) hanno subito un evidente trasporto.

Nella microfauna l'associazione delle forme presenti indicherebbe come età originaria il Pleisto­cene inf. ma, come si è detto, essa è certamente di deposito secondario.

Tale tipo di formazioni dunari-lacustri si tro­vano a Roma intercalate a differenti livelli nei tufi; il materiale che ancora ingloba in parte il piccolo cranio assomiglia in modo particolare a depositi similari osservati nel Fosso S. AGNESE a NE di Roma (vicino alla Batteria Nomentana) dove essi sono superiori al << tufo litoide da costruzione >>.

N° 25 Mus. PAL. UNiv. RoMA - Il frammento di cranio fa parte di vecchie collezioni e non porta altre indicazioni che <<ghiaia del Tevere>>; non si possono fare supposizioni per precisarne la provenienza.

VIA DELL'IMPERO - MusEo DELLE ORIGINI (nu­mero 1303 bis) - È questo un bellissimo cranio che il detto Museo ha avuto in dono dal Mus. Pigorini nel 1938 e porta l'indicazione <<Via del-

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l'Impero>>. Il materiale inglobante è costituito da un conglomerato fluviale con forte percentuale di materiale vulcanico. È probabile che provenga da una formazione fluvio-lacustre sovrastante al cosid­detto << tufo litoide >> di Roma.

PICCOLA MANDIBOLA (n° 7 Mus. Pal. Univ. Roma) - Una mandibola giovane, che mostra residui di un tufo terroso violaceo simile a quello che ingloba tutti i molari ( collez. Ten. M o là del Mus. P al. Univ.) provenienti dal <<Fosso di gola>> della Batteria Nomentana.

Sembrerebbe potersi riferire, sia pure con molti dubbi, ai cosiddetti << tufi inferiori >> presenti nella zona (V erri, 1915; Ventriglia, 1957).

MoNTEVERDE (n° 164 Mus. Pal. Univ. Roma) - Un'altra mLndibola detta di << Monteverde >> dal luogo di provenienza indicato nell'etichetta originale: <<Collina di Monteverde a sudovest di Roma nella formazione di ghiaie, sabbie e tufi sovrastanti al tufo litoide >>; oggi però si ritiene (gentile informazione orale del prof. U. Ventri­glia) che una p2.rte di questa form2.zione com­prenda vari livelli anche sottostanti al tufo litoide.

CAP. I

CRANI

Premascellari

Mascellari e

Pala tini

Nasali

Coane nasali esterne

Diametro respiratorio:

lunghezza (bordo sup. coane est.­bordo sup. coane int.)

angolo tra l'asse l'asse baticefalico l'alto)

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respiratorio e (aperto verso

DESCRIZIONE OSTEOLOGICA

N° 170 Mus. Pal. Univ. <<Il Crocifisso>> Tav. V, 1; fig. 1 nel testo Tav. l; Tav. Il, 1-2

VENTAGLIO: non ancora sviluppato.

ALVEOLI delle DIFESE: molto pic­coli, divergenti di 56°; paralleli al piano di masticazione; fanno un an­golo di 650 con l'asse baticefalico (di 400 con il profilo della fronte).

PROCESSI ALVEOLARI dei MO­LARI poco sviluppati, leggermente divergenti verso il basso, subparalleli in senso longitudinale.

PALATO (lunghezza 16 cm., lar­ghezza ant. 6 cm., post. 7 cm.) a volta poco pronunciata, con una cresta mediana sagittale nella metà post. Il bordo alveolare post. descrive con la base del cranio un angolo di 153° e con il bordo alveolare laterale un angolo di 1350. Sul lato esterno dell'alveolo è accennata una cresta obliqua per gli attacchi muscolari.

COANE NASALI EST. molto in basso (al livello delle orbite), non troppo grandi, rotondeggianti, mst­stono su di una verticale che cade sulla metà del molare.

Fortemente inclinato in avanti sul piano alveolare dei molari:

330

72° ca.

VENTAGLIO: molto sviluppato, la lunghezza è quasi uguale al diametro distale. Lo sviluppo in lunghezza del VENTAGLIO è pari al 64,7% di tutta la faccia.

ALVEOLI delle DIFESE: poco di­vergenti: 31 o; delimitano un angolo di 1270 con il piano di masticazione; di 280 con l'asse baticefalico; di 174° con la linea della fronte. Nella regione prossimale è profonda la depressione per gli attacchi muscolari. Processi frontali alquanto depressi.

PROCESSI ALVEOLARI dei MO­LARI molto sviluppati, alquanto di­vergenti verso il basso e convergenti in avanti moderatamente.

P ALATO (lunghezza cm. 24, lar­ghezza ant. 7 cm., post. 9 cm.) a volta poco pronunciata, con spina mediana e bordo post. dei palatini ad arco profondo. Il bordo alveolare post. fa con la base del cranio un angolo di 1480, con il bordo alveolare laterale un angolo di 1210. Manca sul lato dell'alveolo la cresta obliqua.

NASALI larghi, ad angolo di con­vergenza dei lati piccolo, con estre­mità non ancora ossificata.

Comincia l'arretramento delle COA­NE che si trovano con il bordo inf. sotto al bordo superiore delle orbite per 1 /3 della altezza delle coane stesse; rotondeggianti, diametro mas­simo trasverso ad 1 /5 dell'altezza del bordo inf. ; insistono su di una ver­ticale che cade dietro alla superficie di masticazione.

Rialzato sul piano alveolare dei molari: 450

35 cm.

58° ca.

DEI CINQUE CRANI

NO 25 Mus. Pal. Univ. Tav. V, 2

VENTAGLIO: manca; ne testimonia l'esistenza e lo sviluppo in larghezza solo una piccola porzione residua (lungh. 18 cm., largh. 18 cm.) in corrispondenza del bordo anteriore del processo zigomatico del mx.

ALVEOLI delle DIFESE: diver­gono di 54°; delimitano un angolo di 1200 con il piano di masticazione; di 400 ( ?) con l'asse baticefalico ; di 1 540 con la linea della fronte.

PROCESSI ALVEOLARI dei MO­LARI non troppo sviluppati, molto leggermente divergenti verso il basso e ben convergenti in avanti.

PALATO corto (lunghezza 17,5 cm., larghezza ant. 5,7 cm., post. 10,5 cm.), a volta poco pronunciata. Il bordo post. degli alveoli dei molari descrive con la base del cranio un angolo di 1460. Sul lato esterno dell'alveolo la cresta obliqua è poco distinta.

Manca tutta la porzione del cranio ant. per una buona profondità.

Le FOSSE NASALI internamente sono ovali, rotondeggianti agli angoli, con diametro trasverso poco maggiore dell'altezza; insistono su di una ver­ticale che cade avanti ai molari.

Rialzato sul piano alveolare dei molari: 46°

27 +cm.

59° ca.

ESAMINATI

«Via dell'Impero» Tav. VI

VENTAGLIO: fratturato; è conser­vata solo una breve porzione.

ALVEOLI delle DIFESE: a sezione rotonda, divergono di 540; delimitano un angolo di 930 con il piano di masti­cazione; di 1 so con l'asse ba ti cefalico; di 1680 con la linea della fronte.

PROCESSI ALVEOLARI dei MO­LARI ben sviluppati, fortemente con­vergenti in avanti e alquanto diver­genti verso il basso.

PALATO corto (lunghezza 24 cm., larghezza ant. 4,7 cm., post. 12,8 cm.), a volta ben pronunciata. Il bordo post. degli aheoli dei molari descrive con la base del cranio un angolo di 120o e un angolo uguale con il bordo laterale degli alveoli. Sul lato esterno dell'alveolo è ben pronunciata la cresta obliqua.

NASALI ben sviluppati ad angolo largo, appuntiti, ad andamento quasi verticale.

COANE arretrate fino al livello delle apofisi postorbitali; ovali, allungate trasversalmente, diametro trasverso massimo nel terzo inferiore dell'al­tezza; insistono su di una verticale che cade nel terzo ant. dei molari.

Rialzato sul piano alveolare dei molari: 530

47 cm.

580 ca.

« Pian dell'Olmo>> Tav. III e Tav. IV

VENTAGLIO: incompleto, conservato per circa i 2/3; è lungo quasi come la massima larghezza distale, la sua lunghezza è pari al 66,6% della lunghezza di tutta la faccia.

ALVEOLI delle DIFESE: divergo­no circa di 400; delimitano un an­golo di 1220 con il piano di mastica­zione; di 310 con l'asse baticefalico; di 195° con la linea della fronte. Molto approfondita la depressione prossimale per gli attacchi dei mu­scoli della proboscide. Processo fron­tale alquanto depresso.

PROCESSI ALVEOLARI dei MO­LAR I mancanti di buona parte del loro lato post., lentamente convergenti in avanti.

P ALATO abbastanza lungo (lunghezza 27 cm., larghezza ant. 6 cm., post. 13 cm.). Il bordo post. degli alveoli dei molari ricostruito idealmente de­scriverebbe con la base del cranio un angolo di 140°-150°. La cresta è poco accentuata.

NASALI incompleti, ad angolo largo, di forma appuntita e molto corti, non si estendono in fuori.

COANE molto arretrate, il bordo inferiore è a livello del bordo post. dell'apofisi postorbitale; ovali, a bordo inf. quasi rettilineo, ad angoli infe­riori rotondeggianti e diametro tra­sverso molto allungato, con valore massimo in corrispondenza del bordo inferiore. La verticale abbassata dalle coane insiste sulla metà dei molari.

L'angolo con il piano alveolare dei molari è molto ampio, 710. l/asse respiratorio si avvicina all'asse baticefalico.

42 cm.

400 ca.

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Fronte

Cavità orbitarie

Pari e tali (cupola cranica)

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N° 170 Mus. Pal. Univ. Tav. V, 1; fig. 1 nel testo

Non è conservata; dai rapporti di­mensionali, dalla posizione delle fosse nasali, dallo sviluppo dei lobi ant. degli emisferi cerebrali (lobi fron­tali) e dal forte sviluppo della diploe dei parietali (molto sviluppata in rap­porto all'età) si deduce che era molto estesa in altezza, con ampia parteci­pazione dei parietali, grande sviluppo ai lati in alto delle bozze parietali e conseguente differenza tra il diametro trasverso inferiore e quello superiore. Tutta la fronte era in posizione arre­trata rispetto alla regione mascellare (fig. 1 a).

Laterali alle fosse nasali ; non sono conservate; se ne individua la posi­zione dalla presenza del foro lacero e dalla radice ant. del processo zigo­matico del mascellare. Insistono sulla verticale che cade dietro agli alveoli dei molari.

Ampiamente sviluppati, costituiscono parte della fronte, la metà superiore delle fosse temporali e un'ampia por­zione della regione occipitale. Nello esemplare è conservato solo l'angolo laterale postero-inferiore del parietale sinistro; l'andamento di questa por­zione e i sottostanti sovra- ed esocci­pitali indicano una volta del cranio rotondeggiante, in posizione arretrata rispetto al cranio viscerale, a bozze parietali molto oblique dall'alto dietro in basso avanti, a limiti non distinti indietro. L'allargamento del diametro trasverso del vertice, già evidente, non è ancora tale da far ruotare frontalmente la parte posteriore della fossa temporale come vedremo avve­nire negli esemplari più adulti; il contorno del cranio però già si pre­senta svasato verso l'alto. In rapporto all'alto grado evolutivo raggiunto, l'esemplare, nonostante l'età giova­nile, presenta un forte sviluppo della diploe dei parietali.

<< Il Crocifisso >>

Tav. I; Tav. II, 1-2

LA FRONTE, benché sia iniziato lo spostamento verso l'alto delle coane nasali est., è però ancora abbastanza estesa in altezza in rapporto all'età, principalmente per il piccolo svi­luppo del toro sovrafrontale. È costi­tuita dal frontale piuttosto ridotto e per buona parte in alto dai parietali ; si estende di profilo sulla stessa linea dei premascellari; è ampia e pianeg­giante inferiormente, concava nella parte superiore, alla quale sovrasta un TORO ben distinto, ma non molto sviluppato (in rapporto probabilmente al sesso) a carico dei parietali. Ai lati la fronte si prolunga in due angoli rilevati e sfuggenti indietro che pro­seguono in due creste delimitanti il margine superiore delle fosse tem­porali; anche ai lati della regione mediana due creste rilevate la divi­dono dalle fosse temporali. La fronte è ancora in posizione poste­riore rispetto alla regione mascellare e fortemente sfuggente indietro anche a prescindere dalla deformazione su­bita dal cranio.

Si trovano per 1 /3 dell'altezza sopra al livello del bordo inf. delle coane n. est.; molto deformate, grandi, ovali, allungate secondo il piano fron­tale; bordo inf. ispessito e reflesso in fuori dove termina a punta; apofisi postorbitali relativamente corte (cen­timetri 6,5) flesse in avanti.

Il cranio in questa regione è tanto deformato che la cupola cranica ap­pare accartocciata e contorta (la pla­sticità delle ossa è in parte dovuta all'età giovanile, in parte alla pres­sione orientata degli strati diatomei­feri in cui si è trovato l'esemplare). I limiti dei parietali non sono rico­noscibili; certamente questi formano la parte superiore della fronte e il toro soprafrontale che è nettamente di­stinto seppure non molto sviluppato (in rapporto al sesso ?) ; il diametro trasverso della regione è invece molto grande in conseguenza del grande sviluppo laterale dei parietali; non sembra che dovesse essere molto avanzata la ipsicefalia, nè la batice­falia della regione, infatti la cupola del cranio è ancora in posizione post. al cranio viscerale, sebbene meno di come lo sia nel cranio piccolo prece­dente. Dato lo schiacciamento subito non è constatabile il grado di brachicefalia raggiunto. Viste di fronte, le bozze parietali sono depresse e largamente, ma non profondamente, separate in senso sagittale. La parete posteriore delle fosse temporali è rivolta al­quanto in avanti e in conseguenza le fosse stesse guardano un po' frontal­mente.

N° 25 Mus. Pal. Univ. Tav. V, 2

Non conservate, sembra si trovassero sotto al livello delle coane n.est.

<< Via dell'Impero >>

Tav. VI

La FRONTE è corta, tanto per il risalire delle coane nasali quanto per il reflettersi del TORO, molto pro­nunciato, a forma di festone nel mezzo; è molto larga, con forte preva­lere del diametro tras-verso e termina con angoli reflessi e sfuggenti in alto. Di profilo appare piano-convessa in basso (nasali), accentuatamente con­cava nella regione mediana (frontali), con forte toro (parietali); per quanto manchi la parete superficiale, risulta evidente che le fosse temporali erano divise dalla fronte da spigoli rilevati. Le suture ossee non sono visibili, ma dall'andamento dei processi orbitali del frontale e delle linee di cresta che delimitano le fosse temporali, dalla concavità frontale e dall'am­piezza del toro, si deduce la misura dell'estensione in avanti dei parietali. La posizione della fronte è molto più avanzata che nei crani precedenti; essa infatti insiste sulla regione ma­scellare post. Inoltre la fronte s'in­nalza quasi verticalmente sulle coane nasali.

È conservato (per lo spazio di 2 cm.) solo l'angolo antero-superiore formato dal bordo dell'apofisi postorbitale. Il bordo ant. dell'apofisi postorbitale doveva trovarsi a livello del bordo inf. delle coane n.est.

I parietali formano una cupola cra­nica molto estesa in senso trasversale dato l'ampio sviluppo delle bozze parietali molto larghe avanti, arroton­date sui lati, con angoli molto ottusi. L'ampia superf. della cupola crani­ca, vista dall'alto appare molto con­vessa in avanti, con toro ben distinto e profondamente infossata indietro nella fossa per il legamento nucale; la sommità della cupola è pianeggiante, le due bozze parietali sono ampia­mente, ma non profondamente sepa­rate. È evidente, rispetto al quasi coetaneo cranio di Riano, << Il Croci­fisso >>, il maggiore sviluppo laterale delle bozze parietali e il più avanzato accorciamento della fronte, che è concava trasversalmente in modo ac­centuato, ma per una zona ristretta nel senso dell'altezza. I parietali sono estremamente pneumatizzati. Nelle fosse parietali le pareti posteriori sono ruotate in avanti, in modo che le fosse stesse appaiono dirette qua~i frontalmente.

<< Pian dell'Olmo •>

Tav. III e Tav. IV

È molto accentuato l'accorciamento della FRONTE, sia per la riduzione dei nasali e l'arretramento delle coane sia per la presenza del TORO che scende in basso sulla fronte stessa. Questa è ampia in senso trasversale; il diametro trasverso massimo, a circa metà dell'altezza, termina ai lati in due angoli acuti reflessi, ma non molto sfuggenti in alto. Di profilo la fronte appare pianeg­giante in basso, concava a metà altezza, fortemente sporgente con il toro sopra­frontale in alto. Le fosse temporali sono limitate dai due processi parie­tali senza bordi rilevati, i quali pro­seguono sui loro bordi posteriori ac­centuandoli. La posizione della fronte è ancora abbastanza arretrata rispetto alla regione mascellare. La fronte è ancora sfuggente indietro.

Completamente al di sotto del bordo inf. delle coane n. est., grandi, sub­ovali, allungate secondo l'altezza; bor­do inf. reflesso in fuori, appuntito in basso; apofisi postorbitali relativa­mente corte, non molto flesse in avanti. Il piano tangente all'orbita guarda obliquamente in avanti. Gli assi oculari divergono di 900-9SO.

I parietali hanno forte sviluppo e costituiscono la fronte superiormente, il toro soprafrontale, la cupola cra­nica (prolungata indietro in corri­spondenza delle bozze occipitali, ma alquanto appiattita alla sommità) e la porzione superiore delle fosse tem­porali di cui formano la parete interna scendendo molto in basso ai lati. Sono estesi moltissimo in senso tra­sversale in modo che la sommità, pur abbastanza ampia in senso sagit­tale, è proporzionalmente molto più larga che lunga vista dall'alto. Il toro soprafrontale si abbassa molto in avanti; le bozze parietali non sono eccessivamente pronunciate in altezza, ma sono ampiamente separate da una depressione sagittale, non profonda, che si attenua fino a scomparire in sommità. La volta cranica è inclinata in avanti, ma in posizione non molto avanzata rispetto alla faccia come è indicato dall'inclinazione dell'asse ba­ticefalico (figg. 6 e 7) e dell'asse della fossa temporale (Tav. IV, 1-a). Le pareti post. della fossa temporale, formate dal parietale, sono volte net­tamente in avanti.

41

Faccia occipitale

Forarne occipitale

Cavità cerebrale

Fosse temporali

42

N° 170 Mus. Pal. Univ. Tav. V, 1; fig. 1 nel testo

Ampia, a contorno semicircolare, ad arco un po' depresso in alto (fig. 1 b); la sua altezza è dovuta allo stato di pneumatizzazione dei parietali che è molto elevato nonostante l'età infan­tile dell'esemplare. Il sovraoccipitale si arrotonda sulla nuca raccordandosi ai parietali in alto. Non è conservata la regione mediana. Gli esoccipitali delimitano il f.m. e ai suoi lati for­mano due bozze distinte a contorno reniforme, sporgenti sul piano occi­pitale, appiattite posteriormente; esse confinano con gli squamosi, che con angoli arrotondati formano ·i limiti laterali della faccia occipitale. Mancano i condili. I processi articolari per la mandibola sporgono in basso, diretti orizzontalmente in fuori. Il diametro trasverso degli esoccipitali è elevato in rapporto al diametro della faccia occipitale.

È conservata solo la metà inf. Diametro trasverso maggiore della altezza ( ?) .

È visibile il basioccipitale che forma il bordo inf. del f.m.; questo è un arco perfetto, che ha dato la misura del diametro trasverso del foro. Il basioccipitale forma l'inizio del pavi­mento della cavità cerebrale, che è diretto dal dietro in avanti, parallela­mente al piano alveolare dei molari. Dalla faccia anteriore, per la man­canza di gran parte della regione frontale e mascellare, sono visibili dall'esterno le pareti che limitano la cavità cerebrale che era molto grande; in particolare sono ben sviluppati i lobi frontali; essi si presentano piut­tosto deformati e non accessibili dall'interno della cavità.

La regione è ben conservata. Gli squamosi costituiscono la parete infe­riore delle FOSSE TEMPORALI, che sono poco profonde, in posizione arretrata, con asse obliquo verso l'alto e indietro. Sono quasi inesi­stenti le creste che dividono la por­z!one anteriore delle fosse dalla poste­nore.

<< Il Crocifisso >>

Tav. I; Tav. II, 1-2

L'esemplare è molto deformato in questa regione. La fossa ligamentare doveva essere ampia e profonda; la linea del cranio è svasata verso l'alto ma non sembra che la volta cranica dovesse essere molto elevata. Gli esoc­cipitali circoscrivono il f.m. sporgendo molto indietro ed in basso dal bordo sup. del forarne, si continuano late­ralmente con due ampie superfici piano-convesse, che si inftettono ai lati dove gli esoccipitali confinano con gli squamosi. Questi ultimi deli­mitano con un angolo pronunciato i limiti inferiori laterali della faccia posteriore. L'estensione trasversale de­gli esoccipitali è propmzionalmente ridotta. Ai lati del f.m. gli esoccipi­tali portano i condili, grandi, sub­triangolari, ad assi longitudinali con­vergenti in basso.

Molto ampio, poco pm alto che largo. Il f.m. è diretto obliquamente dal dietro in alto all'avanti in basso, in piccola misura.

La CAVITÀ CEREBRALE non è ac­cessibile e il pavimento all'inizio della cavità cerebrale è diretto obliqua­mente in alto dal fuori in dentro.

La regione è deformata su entrambi i lati. Gli squamosi concorrono larga­mente alla formazione delle FOSSE TEMPORALI che sono molto ampie in senso antera-posteriore, oblique verso l'alto e indietro, ma non molto estese in alto; esse sono in posizione arretrata rispetto al diametro antero­posteriore del cranio. Sono ben evi­denti le creste che dividono la por­zione anteriore delle fosse dalla poste­riore. Le pareti post. sono ruotate in senso frontale; i limiti sup. delle fosse sono segnati da una cresta rialzata.

N° 25 Mus. Pal. Univ. Tav. V, 2

Il frammento di cranio conserva il f.m.; gli esoccipitali sono larghi e fortemente inclinati verso l'alto in avanti; essi portano due grandi condili arrotondati, con gli assi della super­ficie articolare poco convergenti in basso. I processi articolari mandibolari, molto sviluppati, sono diretti orizzontalmente in fuori. L'estensiom trasversale degli esoccipitali in rapporto al diametro trasverso del cranio è ridotta an­cora di più.

Grande, più largo che alto.

La CAVITÀ CEREBRALE è acces­sibile dal f.m.; essa è piuttosto ampia, lung~ 25 cm., larga 22 cm. nel punto massimo.

Il frllmmento di cranio è privo quasi completamente della regione tempo­rale. Sono conservati a destra: il processo articolare trasverso e il pro­cesso zigomatico del temporale. Il pro­cesso articolare per la mandibola è molto robusto e ben esteso in fuori.

<< Via dell'Impero >>

Tav. VI

Il cranio è in buone condizioni nella regione occipitale. La faccia occipitale ha una forma sub-pentagonale con diametro trasverso ampio. In alto il sovraoccipitale con il concorso dei parietali forma un'ampia superficie piano-convessa, profondamente inca-· vata in corrispondenza della fossa del ligamentum nuchae, l'incavo raggiunge il bordo superiore subrettilineo e pro­segue nella doccia mediana, depressa, che separa le bozze parietali. E con­servata la lamina ossea per il legamento. Sovraoccipitale ed esoccipitale for­mano due ampie bozze parietali, ad assi convergenti in basso e a limiti indefiniti. Gli esoccipitali sono ancora individuabili, almeno nella porzione laterale inferiore, dove s'infiettono e confinano con gli squamosi; sono al­quanto appiattiti ed il loro diametro trasverso è, in proporzione, minore che nel cranio infantile, ma un po' superiore a quello dell'esemplare im­mediatamente precedente. Più obliqui e meno sporgenti in basso i processi articolari per la mandibola.

Il f.m. è ovale, alquanto più largo che alto.

La CAVITÀ CEREBRALE è anche qui accessibile dal f.m., è ampia (27 cm. di lunghezza, 25 cm. di lar­ghezza); il pavimento della parte inizia­le posteriore ha direzione sub-oriz­zontale dal fuori in dentro.

Poichè l'esemplare che si conserva nel Museo delle Origini è inamovibile dal suo supporto, non è stato possibile fotografarlo dalla faccia ventrale. Il disegno della fig. 2 è stato ricavato da un fotomontaggio di fotografie parziali. Le FOSSE TEMPORALI sono in posizione avanzata (circa metà) sullo asse antero-post. del cranio; le loro pareti post. sono ruotate in avanti in modo che le fosse sono orientate quasi frontalmente con l'asse dorso­ventrale quasi verticale, appena in­clinato in alto e indietro. Manca in buona parte la superficie degli squa­mosi, i quali formano ai lati inferiori della faccia occipitale angoli ben arro­tondati, estesi in senso antera-poste­riore; in concorso con gli esoccipitali formano i limiti inferiori della faccia stessa diretti in alto lateralmente.

<< Pian dell'Olmo >>

Tav. III e Tav. IV

In buone condizioni. La faccia occi­pitale è largamente ovoidale, con dia­metro massimo trasverso molto ampio, moderatamente spostato in alto, molto meno che nel cranio più giovane pre­cedente. Tutta la faccia è proiettata in avanti medialmente. La fossa liga­mentum nuchae è molto ampia e sfiora in alto la sommità del cranio dove si unisce alla doccia mediana, piuttosto depressa. Molto ampie e ben pronunciate le bozze occipitali, che però non hanno asse di orientamento definito. Gli esoc­cipitali non sono più distinguibili. I condili sono incompleti; erano relati­vamente piccoli e sub-triangolari.

Molto incompleto, alquanto più alto che largo.

La CAVITÀ CEREBRALE è ben accessibile dal f.m. e da alcune frat­ture delle pareti delimitanti: è stato quindi possibile trame il calco del cervello (v. pag. 52 e Tav. III, 2). La cavità cerebrale è ampia e mi­sura 30 cm. di lunghezza e 23 cm. di larghezza.

Il forte sviluppo degli squamosi si riflette nell'ampiezza inferiore delle FOSSE TEMPORALI. Il cranio è fortemente danneggiato dietro ai tiro­panici e ai meati uditivi est. Le fosse temporali sono in posizione forte­mente avanzata, alquanto inclinate in avanti rispetto al piano alveolare dei mascellari, non molto sviluppate in al­tezza; con creste mediane molto pro­nunciate; le pareti post. sono refiesse in avanti, meno però di quanto lo siano nel cranio precedente.

43

Faccia ventrale

Base del cranio (basioccipitale, basisfenoide, tiro­panici, squamosi, palatini, ma­scellari)

Arcata zigomatica

44

N° 170 Mus. Pal. Univ. Tab. V, 1; fig. 1 nel testo

I lati post. degli squamosi sono estesi in fuori ed ampiamente arrotondati, le docce postglenoidee larghe ma non profonde, i processi trasversi per la articolazione della mandibola molto robusti. Medialmente le bullae tym­panicae, ben sviluppate, si spingono fino ai processi pterigoidei dell'alisfe­noide. Il diametro trasverso dei timpanici (cm. 8) è pari al 114% di quello dei processi articolari trasversi (cm. 7). Ben visibili i fori della base del cranio, in particolare i canali alisfenoidei ed i carotidei interni.

Il basioccipitale è arcuato all'estre­mità post. dove costituisce il bordo inf. del f.m. e il pavimento iniziale della cavità cerebrale, anteriormente si estende diritto ed obliquo verso il basso, come il basisfenoide. l timpanici, come s'è già detto, sono ben sviluppati ed occupano un'ampia superficie avanti e lateralmente al basioccipitale; medialmente e dietro ai processi articolari trasversi degli squamosi, le loro estremità anteriori (processi pte.rigoidei del timpani co) si addossano al bordo posteriore dei processi pterigoidei dell'alisfenoide. All'altezza del processo articolare tras­verso si aprono le coane nasali interne (c.n.int.) con asse longitudinale leg­germente inclinato verso il basso avanti. Esse sono delimitate inferior­mente dalla volta palatina che s'in­curva ad arco in avanti ed è ispessita da una cresta mediana sagittale. Sotto al palato sporgono in basso, diver­gendo leggermente tra loro, i ptocessi alveolari dei molari. Avanti ad essi si estendono per breve tratto i mascellari con l'alveolo delle piccole difese; essi si allargano lateralmente fino ai processi zigomatici dei mascellari, che sono molto appiattiti.

Manca completamente. Restano le radici del processo zigomatico dello squamoso e del processo zigomatico del mx. a sinistra; dalla loro posizione reciproca si deduce che l'osso zigo­matico era molto lungo e diretto quasi orizzontalmente dal dietro in avanti. Poichè la regione intermedia del cranio (veduta ventrale) è molto lunga, l'arcata zigomatica doveva es­sere anch'essa lunga e quindi relati­vamente stretta, specialmente in avan­ti; subtriangolare.

« Il Crocifisso» Tav. l; Tav. Il, 1-2

In basso gli squamosi formano gli angoli inferiori della faccia occipi­tale, ben sviluppati. Anteriormente si aprono le docce postglenoidee ampie e allargate verso l'interno. Lo sviluppo trasversale dei timpanici, che sono male individua­bili, rispetto a quello dei processi articolari trasversi è dell'SO%. Non sono individuabili i fori della base del cranio.

La regione occipitale ventralmente è ben sviluppata. Il basioccipitale ben arcuato sotto al f.m., si estende diritto e non molto inclinato in basso e avanti; il basisfenoide avanti ad esso prosegue con lo stesso andamento fino alla volta sup. delle c.n.int. (lungh. 25,5 cm.). l timpanici sono ancora ben sviluppati e si trovano avanti e lateralmente al basioccipitale, medialmente e dietro ai processi arti­colari trasversi; i processi pterigoidei dei timpanici si addossano in basso al bordo posteriore dei processi pteri­goidei dell'alisfenoide, per 2/5 della lunghezza di questi. All'altezza dei processi articolari tras­versi si aprono le c.n.int. piuttosto basse e larghe, il cui asse longitu­dinale è obliquo in basso e in avanti. Esse sono delimitate inferiormente dalle ossa palatine, a pavimento ispes­sito posteriormente (per la forma­zione di seni interni) e portano infe­riormente una pronunciata cresta lon­gitudinale mediana. Sotto al palato sporgono in basso i mascellari con i processi alveolari dei molari lenta­mente convergenti in avanti e pochis­simo divergenti in fuori. Avanti ad essi i mascellari e lateralmente i pmx. si allargano a formare l'ampio ven­taglio tra gli alveoli divergenti delle difese. Il bordo ant. è festonato.

Le arcate sono conservate entrambe, ma alquanto deformate. I processi zigomatici dei mx. sono ben svilup­pati in larghezza e formano con i mx. i grandi fori infraorbitali per il pas­saggio della branca del trigemino, che innerva tutta la proboscide. Gli ossi zigomatici che vi si articolano in avanti, si restringono subito dopo e divengono molto sottili e depressi; indietro si raccordano con una lunga sinostosi ai processi zigomatici dei temporali. La direzione dell'arcata, in posizione fisiologica, di profilo, è suborizzontale, appena declive in avanti. Ventral­mente, a parte la deformazione subita, le arcate zigomatiche sono ovoidali con diametro massimo spostato nel terzo post. con apici largamente ot­tusi.

N° 25 Mus. Pal. Univ. Tav. V, 2

Il diametro trasverso dei timpanici è pari al 54% di quello dei processi articolari trasversi dei temporali.

La regione occipitale ventralmente è ancora ben sviluppata. Il basioccipi­tale è incurvato, in grado minore del cranio precedente, sotto al f.m., e poi si estende stretto e diritto verso il basso, proseguito in avanti dal basisfenoide fino alla volta sup. delle c.n.int. (lunghezza 23 cm.). I timpanici sono conservati solo in lembi marginali, il che ha permesso tuttavia di misurarne il diametro trasverso; sembra che i loro processi ant. non arrivino più al bordo post. dei processi pterigoidei dell'alisfe. ncide. Un po' avanti ai processi arti­colari trasversi si aprivano le c.n.int. di cui sono conservate solo le pareti post.-inferiori; sembra che esse siano alte e strette, e che formino con la base del cranio un angolo di 1580. Mancano i palatini. I processi palatini del mx., molto ispessiti (cm. 9), sono rotti posteriormente e lasciano vedere la diploe ricca di ampi seni. Sotto al palato sporgono brevemente i mx. con i processi alveolari dei mo­lari larghi, divergenti in fuori e ben convergenti in avanti. Avanti ad essi i mx. con l'ampia partecipazione laterale dei pmx. si dovevano allargare a formare il ven­taglio tra gli alveoli delle difese, che sono nettamente divergenti, ma si interrompono invece subito per frat­tura.

Le arcate non sono conservate. Il lato destro porta il processo zigoma­tico del temporale a cui è sottesa l'estremità post. dello zigomatico, molto alta, ma sottile, per quasi un terzo della lungh. dell'arco zigoma­tico. Anteriormente è visibile solo la radice del processo zigomatico del mascellare. In posizione fisiologica, l'arcata, rico­struita idealmente, scende in avanti con pendio molto ripido: l'estremità post. dista dal piano alveolare più del doppio dell'estremità ant. Ventralmente l'arcata aveva forma ovoide con lato interno medialmente rientrante così che era larga e corta; il massimo diametro trasverso si do­veva trovare piuttosto indietro.

« Via dell'Impero >>

Tav. VI

Le docce postglenoidee sono ben svi­luppate, anche in senso antero-post. Il diametro tr:ocsverso dei timpanici è pari al 73,9% di quello dei processi articolari trasversi.

Benché la regione occipitale dal lato ventrale sia ancora abbastanza svi­luppata in lunghezza per l'estensione degli squamosi, essa risulta però ap­piattita sul piano occipitale, in modo particolare a carico degli esoccipitali. Il b~sioccipitale non è molto arcuato nella sua parte post. dove appare largo e appiattito, s'incurva invece in avanti al contatto con il basisfenoide che è quindi diretto bruscamente in basso (elevata baticefalia). Tutta que­sta regione appare larga e corta. I timpanici sono molto ridotti e man­cano della parete superficiale per cui sono visibili i loro numerosi seni. I loro processi ant. sono molto abbre­viati e si spingono per tratto molto breve lungo il bordo post. dei processi pterigoidei dell'alisfenoide (circa per 1 /4 della lungh. di questi ultimi). Avanti ai processi articolari trasversi, ben sviluppati, si aprono le c.n.int. il cui asse longitudinale è quasi verti­cale. Esse sono grandi e strette anche inferiormente. I palatini, che ne costi­tuiscono la porzione post. del pavi­mento, sono reflessi in fuori, larghi e non presentano cresta sagittale me­diana nel loro lato inf. La volta del palato è larga e bene arcuata. Sotto di essa sporgono i processi alveolari dei molari, che sono stretti, rapida­mente convergenti in avanti e diver­genti in fuori; essi sono alti, perché nel loro interno e quasi affiorante portano il M 3 • Avanti al palato il cranio è rotto, mancano quindi il ventaglio e gli alveoli delle difese. Le arcate mancano completamente. La posizione delle superfici di frat­tura dei processi zigomatici, del tem­porale e del mascellare, indica la direzione dell'arcata zigomatica (vista di profilo in posizione fisiologica) come molto obliqua verso il basso avanti: l'estremità post. dista in al­tezza dal piano alveolare più del doppio dell'ant. Ventralmente, dato il relativamente breve processo articolare trasverso, l'arcata zigomatica non doveva essere molto ampia.

<< Pian dell'Olmo >>

Tav. III e Tav. IV

La regione posteriore della faccia ventrale appare corta e non molto rigonfia ai lati. Le docce postglenoidee sono strette, allungate e profonde. La regione postero-inferiore di questo esemplare è molto danneggiata. A sinistra è conservato il timpanico in cattive condizioni; il suo diametro trasverso è ridottissimo (cm. 7) ri­spetto al grande processo articolare trasverso (cm. 20) (rapporto = 35%). Sono ben identificabili e molto grandi i fori della base del cranio.

La regione occipitale è abbastanza corta, ma non molto appiattita. La base del cranio è molto danneggiata, almeno in superficie; tuttavia si rico­noscono bene i forami condiloidei, il lacero post. e il canale osseo della tromba di Eustachio. La base del cranio è abbreviata (19 cm.) per l'ac­corciamento relativo del basioccipitale e basisfenoide, ma larga per l'esten­sione trasversale degli squamosi, spe­cialmente per quanto riguarda i pro­cessi articolari trasversi. I timpanici sono quasi completamente irriconoscibili, si vede tuttavia che erano estremamente ridotti. Avanti ai processi articolari trasversi si aprono le c.n.int. di cui sono man­canti i limiti posteriori per un buon tratto e in profondità. La sezione delle coane nasali è un ovale allungato longitudinalmente. Dai residui del palato sporgono le metà anteriori dei processi mascellari alveolari dei molari, che erano medio­cremente larghi, moderatamente con­vergenti, poco obliqui in fuori. Avanti ad essi è conservato un tratto dei mx. e dei pmx. che è l'inizio del grande ventaglio e degli alveoli delle difese, entrambi molto incompleti per frat­tura.

Sono conservati ambedue gli archi zigomatici. In avanti i processi zigo­matici dei mx. sono ben sviluppati trasversalmente e formano con i mx. fori infraorbitali molto grandi. Gli zigomatici quando si articolano con i mx. hanno diametro trasverso piut­tosto elevato che diminuisce poco indietro; il loro spessore invece è molto sottile per tutta la lunghezza. I processi zigomatici dei temporali sono molto robusti e sporgono in fuori arcuandosi. La direzione dell'arcata in posizione fisiologica, vista di profilo, è subparallela al piano dei molari e l'estremità ant. si trova poco più in basso della post. Ventralmente le arcate si presentano largamente ovali, con diametro mas­simo spostato nel terzo post. ed apice ant. largo.

45

CRANIO

Misure m cm.

1 Lunghez~a: margine distale premascellari (nel piano sagittale) - sommità cramo

2 Distanza bordo ventr. foramen magnum - margine distale premascellare

3 Estremo post. condilo sinistro - punto medio inf. distale dell'alveolo difesa

4 Bordo distale premascellari - bordo anteriore coane interne

5 Bordo ventrale f.m. - bordo ant. coane interne

6 Bordo distale premascellari - punto prossimale ventrale alveolo difesa

7 Bordo ventrale f.m. - punto prossimale ventrale alveolo difesa

8 Bordo distale premascellari - punto all'altezza del limite anteriore dei molari

9 Bordo ventrale f.m. - punto all'altezza del limite ant. dei molari

10 Bordo ventrale f.m. - punto mediano volta coane nasali interne.

11 Bordo distale premascellari - punto mediano bordo inf. coane nasali esterne

12 Bordo distale premascellari - punto massima concavità frontale sul piano sagittale.

13 Margine distale alveolo difesa - estremità ant. nasali

14 Sommità del cramo - estremità sup. nasali .

15 Sommità del cramo - bordo inf. coane esterne

16 Bordo ventrale f.m. - punto massima concavità frontale sul piano sagittale .

17 Bordo di.stale premascellari - limite ant. depressione mediana del vertice del cranw

18 Larghezza tra le due bozze parietali .

1 9 Larghezza a livello degli squamosi .

20 Larghezza tra i bordi esterni degli alveoli dei molari

21 Distanza tra i margini esterni dei condili occipitali

22 Larghezza a livello dei fori infraorbitali

23 Distanza tra i lati esterni delle estremità distali degli alveoli delle difese

24 Distanza tra i lati interni delle difese all'uscita degli alveoli

25 Distanza tra gli apici delle apofisi postorbitali del frontale

26 Distanza minima tra i margini dorsali delle fosse temporali

27 Distanza minima tra i margini sup. delle fosse temporali

E. meridionalis NESTI

<<Aquila>>

154

113

91

79

35

49,7

64,3

61

53

22,8

85

113

100

54

66

54,5

131

90

91

-23

52

54

9

82

44

47

no 170 Mus. Pal. Univ.

Roma Cr. Infantile

(52+)

41,6

-22,4

22,7

--

5

33,7

17,1

-

---

--

-

(54)

(41 ,8)

(14)

--

11,7

(7,7)

---

(*) Per comodità di confronto, specialmente a1 fini delle considerazioni ontogenetiche, nelle tabelle biometriche non è st~

46

TAB. l

E. antiquus FALC. e CAUTL. (*)

lP.I. 2°» Pigna- « Via dell'Impero » <<P.I. 1° >> Pigna-

no 25 Mus. taro Interamna taro Interamna << li Crocifisso » (Roma) De Lorenzo <<Viterbo • <<Pian dell'Olmo» D'Erasmo-Mon- (Riano)

Pal. Univ. Mus. delle e D'Erasmo Trevi san charmont, 1955· (Roma) Origini. 1926 e 27; 1948 (Riano)

Univ. Roma Osborn 1931 l

l 97 - - - 140 146 (139)

- 97 - - - - 107

87 107 - - - - (114)

- 63 - - - - (74)

- 38,5 42 33,5 - - (35)

- 44,7 - - - - (48)

- 60 55 - - - (63)

- 43 - - - - (47,5)

- 59 56 60 - - (61)

- 26 24 22 - - (23)

62 68 - - - - 82

- 94 - - - - 100

- 79 - - - - 86,5

29 (48) - 34 - - 35

75 (57) - 36,5 - - 39,5

- 40 - 55 - - 56

- 105 - - - - 112

63 (84) - 84,4 75,5 - 106

60 (64) - 62,5 - - 81

- - - - - - 35

21 27,5 22,7 24,5 28 - -29 48 32 (38) - - 58

52 67 - - 85,7 98 (80)

- 34 - - so 59 41,5

59 (64) - 54 - - 96

44 85 - - - - 100

- 36 - 57 75 - 72,5

operata la separazione tra E. antiquus FALC. e CAUTL. ed E. antiquus italicus OSBORN.

47

-··- ----

28

29

30

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

41

42

43

44

45

46

47

4&

49

so 51

CRANIO

Misure m cm.

Larghezza tra le arcate zigomatiche (all'altezza dei processi articolari trasversi)

Vertice cranio-margine inf. condili occipitali

Vertice cranio-linea alveolare

Vertice cranio-superficie di masticazione dei molari

Distanza vertice del cramo - margine sup. f.m.

Distanza vertice del cramo - bordo sup. delle orbite

Asse piano respiratorio: bordo su p. coane esterne - bordo su p. coane interne .

Bordo ventrale f.m. - punto medio bordo sup. coane esterne

Massima profondità fossa temporale (presa trasversalmente alla metà della arcata zigomatica)

Distanza centro meato uditivo esterno - bozza parietale

Distanza centro meato uditivo esterno - apice apofisi postorbitale

Distanza apofisi postorbitale - processo zigomatico del mascellare

Condili

Diametro processo articolare trasverso delle mandibole .

Diametro bulla tympanica (n° 42/n° 41 X 100)

Coane nasali interne: altezza

Coane nasali interne: diametro trasverso massimo

Coane nasali esterne : diametro trasverso

Coane nasali esterne: altezza massima

Foramen magnum (diametro trasverso x altezza)

Foro infraorbitale

Diametri orbite (dorso ventrale-trasverso) .

Distanza apofisi postorbitale - arcata zigomatica .

Fossa glenoidea posteriore al processo articolare trasverso

52 Lunghezze prese nella faccia ventrale:

Estremità distale premascellari - estremo post. occipitale .

Punto mediano avanti ai molari - estremo post. esoccipitali

Distanza punto posteriore occipitale - lato anteriore processo trasverso

Processo trasverso - punto posteriore mediano palatini .

Punto posteriore mediano palatini - estremità ant. alveoli molari

53 Dislivello tra processo zigomatico del mascellare e processo zigomatico dello

54

55

56

48

squamoso

Rapporto tra vertice cramo - superficie masticazione molari f ghezza piano respiratorio

l un-

Rapporto tra la distanza apofisi postorbitali e la distanza mmtma tra i margini dorsali delle fosse temporali

Rapporto tra lunghezza e altezza della regione sfenoidale - palatino-ma­scellare (Fig. 9)

E. meridionalis NESTI 1

c Aquila»

68

65-75

90

100

62

74,4

57,5

6&,5

22

59

41,5

11,5

33,5 ~

12-13 ~ 37,3%

14-15

10

55

14,7

8,& x 11

9,5 x4

24-16

11,5

173,9%

186%

-------

7

&

no 170 Mus. Pal. Univ.

Roma Cr. Infantile

(40,4)

(44,4)

(220)

17,9

~ 114%

12

8

7

8

4,6 x (4)

6,2

45

40

20

6,5

18,5

4,5

165%

segue TAB. l

E. antiquus FALC. e CAUTL.

• Via dell'Impero • «P.I. 1° • Pigna-

• P.I. 2° • Pigna- taro Interamna «Viterbo» taro Interamna « li Crocifisso » no 25 Mns. (Roma) De Lorenzo «Pian dell'Olmo>>

D'Erasmo-Mon- (Riano) Pal. Univ. Mus. delle e D'Erasmo Trevisan

charmont, 1955·

l (Roma) Origini. 1926 e 27; 1948 (Riano)

Univ. Roma Osborn 1931

l 62 68 67 - -

l - 88

46 (49) - 58 - - 55 l

- 68 (57+) 67 - - 85 - 76 (+61) 79,4 99,9 - 91,5 39 (36) - 49 - - 51 - - - (34,5) - - 64,5 - (35) (33) 47 - - 42 - (43) 35,2+ 53,5 - - 57

- 16,5 (21+) - - - 28 37 (31) - 40 - - 50 29 28 - - - - 38,5

9 - - - - - 9,5

- 14,5 x 11 13,5 x 8 - - - 13,5 x 9,2

- 12,5

~ 14,7

~ 11,5+ ~ (13) - - 20

} - 10 80% 8,5 57% 8,5 (65%) - - 7 35%

- 12 (16) 12 - - 15

- 11 (7) 10 - - 10

- 36 - 21 - - 56

- 12,5 11 8 - - 17

- 9,3 x 10 10 x 9,5 9,1 x8 - - 10,6 x 12

- - - - - - 6,7 x 5,5

- 11 x 18 - - - - 9x4,5

- - - - - - 16,5 x 16

- 13x 8 Ds 15 x8 - - - 38x 7 15 X 7 Sn

- 103 - - - - 105

- 62 60 62 - - 63

- 26 22 30 - - 21

- 26 27,8 2 - - 13

- 25 18,5 31 - - 28

- 2-3 17 7,5 - - 3-4

- - - - - - 217,8%

- - - - - - 96%

- 122% 112% 96% - - 80%

49

a Fig. l b

FIG. 1 - n° 170 Mus. Pal. Univ. Roma. Disegno schematico delle ossa del cranio con le suture visibili. a) profilo; b) faccia occipitale. Si nota lo sviluppo degli esoccipitali rispetto a quello degli squamosi.

Eo. esoccipitali; f.l.n. fossa ligamentum nuchae; Fr. frontale; m.u.est. meato uditivo esterno; Mx. mascellari; Pa. parietali; p. As. ali pterigoidee dell'alisfenoide; So. sovraoccipitale; Sq. squamosi.

- Number 170 Paleontological Museum University of Rome. Scheme drawing of the skull bones with the su tures apparent. a) profile; b) occipital face. Observe the development of the exoccipitals in comparison with that of the squamosals. Eo. exoccipitals; f.l.n.fossa ligamentum nuchae; Fr. frontal; m.u.est. external auditive meatus; Mx. maxillary; Pa. parietal;

p. As. pterigoid wings; So. supraoccipital; Sq. squamosal.

Fig. 2

FIG. 2- <• Via dell'Impero •> (Mus. delle Origini, Roma). Veduta ventrale del cranio. Disegno tratto da un fotomon­taggio. Si può apprezzare il grado di brachicefalia e di baticefalia raggiunto e la misura della proiezione indietro

e in basso degli alveoli dei molari.

- "Via dell'Impero" (Museo delle Origini, Roma). Ventral view of the skull. Drawing taken by photocom­position. It is possible to notice the brachycephaly degree, the bathycephaly and the measure of the backwards and

downward projection of the molar alveoli.

50

Cavità cerebrale ed encefalo

(Tav. III, 2a, 2b; figg. 3 e 4 nel testo)

Nel cranio adulto di <<Pian dell'Olmo>> (Riano) è ben conservata e praticabile la cavità cerebrale, che è ovoide con diametro trasverso massimo al­quanto superiore a quello longitudinale e posto un po' indietro al terzo dell'asse antera-posteriore.

La posizione della cavità cerebrale in questo cranio è alquanto arretrata rispetto all'asse << ver­tice-molari >> in rapporto al fatto che la battcefalia non è molto avanzata per un individuo della sua età (50 anni circa).

È stato possibile ricavare un calco sufficiente­mente attenclibile della cavità endocranica; esso riproduce naturalmente il cervello ancora avvolto nelle meningi, ciò nonostante è possibile trarne qualche informazione utile.

DIMENSIONI IN CM. TAB. 2

Diametro massimo antera-posteriore 29,5

Lunghezza emisferi cerebrali (lobi 19 temporali cm. 11)

Lunghezza regione cerebellare 10

Diametro massimo traverso (ai lobi 32,5 temporali)

Larghezza lobi frontali nella porzione 19,5 post. (avanti alla scissura di Silvio)

Larghezza regione cerebellare (metà 26 sinistra 13 cm.)

Altezza massima dorso-ventrale 21,5

Il modello dell'encefalo di <<Pian d~ll'Olmo >> ha forma all'incirca ovoidale, con massimo diametro longitudinale in corrispondenza dell'estremità ante­riore dei lobi frontali; il massimo diametro trasverso è più grande del precedente e si trova in corrispon­denza dei lobi temporali.

Possiamo distinguere qualche tratto significativo per confrontarlo con osservazioni sirmlari fatte da AA. precedenti sui proboscidati sia viventi che fossili.

Il cervello del nostro esemplare, com~ di tutti i proboscidati, è di tipo primitivo perchè gli emisferi cerebrali non ricoprono il cervelletto. I lobi fron­tali si flettono avanti in basso, non però così pro­fondamente come quelli di <<P.I. 1° >> (Osborn, 1942, fig. 1112), e ricoprono i bulbi olfattori che sono posti ancora molto avanti sebbene siano nascosti dai lobi frontali, quando si osserva il

cranio dal lato dorsale. La flessione dell'asse antera­posteriore di tutto il cervello si accentua di regola con l'età dell'individuo (Friant, 1951).

I lobi frontali si allargano nella loro porzione postero-laterale avanti alla scissura di Silvio in corrispondenza dei centri motori collegati con i fasci piramidali.

I bulbi olfattivi, individuabili per la loro super­ficie irta di asperità, sono ben sviluppati in rap­porto all'esaltazione della funzione olfatti va che è prevalente su tutti gli altri sensi nei proboscidati.

Dietro al largo solco che corrisponde alla scis­sura di Silvio si ha la improvvisa espansione dei lobi temporali ai quali corrisponde la larghezza massima del cervello; lo sviluppo di questa regione si deve mettere in rapporto con i centri uditivi.

Addossate al lato interno dei lobi temporali si vedono due sporgenze corrispondenti alle radici del trigemino, molto grandi. Nei proboscidati infatti il V n. cranico concorre con l'enorme ramo mascellare del facciale (VII) all'innervazione della proboscide, contribuendo ad assicurare la perfetta sensibilità (tattile) e prensilità di questo organo che è inoltre un ottimo coadiuvante, anche per la sua agilità di movimento, per la captazione degli stimoli olfattivi.

Dietro ai lobi temporali la regione dorsale del cervelletto è larga e depressa (poco distinta nel calco); il cervelletto è esteso trasversalmente in rapporto allo sviluppo dei centri coordinatori degli impulsi motori ed è anche il regolatore del tono posturale dal quale doveva dipendere tra l'altro la flessione dell'estremità della proboscide in riposo, come si vede nelle rappresentazioni murali preisto­riche attribuite ad E. antiquus (Caverna di Pindal e di Castillo: Al cade Del Rio, Breuil e Sierra, 1912; De Lorenzo e D'Erasmo, 1932-2), posizione già notata dal Trevisan, che ne ha tenuto conto per calcolare la lunghezza della proboscide nella ricostruzione dell'elefante di Viterbo (Trevisan, 1948, pag. 54).

Dal lato v entrale del nostro calco sono visibili, per quanto malamente, i bulbi olfattivi ben svilu~­pati. Dietro a questi in mezzo è indistinta la forma del chiasma ottico. Una sporgenza mediana sub­circolare rappresenta l'ipofisi; questa è infatti molto sviluppata negli elefanti in relazione alla lunga du­rata del periodo di accrescimento e forse anche di quello di gestazione. Ai lati dell'ipofisi corrono due distinti cordoni che rappresentano le due grandi carotidi interne. Dietro a queste nel mezzo è visi­bile, per quanto a limiti non distinti, la protube-

51

ranza anulare. Nel margine posteriore di questa lateralmente dovrebbe trovarsi l'uscita del nervo facciale, che negli elefanti è enormemente svilup­pato perchè il suo ramo mascellare innerva tutta la proboscide; però nel nostro caso non è conservata traccia di questa radice.

A contatto dei lati mediali dei lobi temporali invece, come s'è già detto, sporgono le radici del trigemino; esse sembrano meno divaricate di quanto lo siano nel calco dell'es. di E. meridionalis di Senèze (Dechaseaux, 1958 in Piveteau VI, 2, pag. 293, :fig. 4) il che è in rapporto al maggior grado di accorciamento e curvatura del cervello di <<Pian dell'Olmo>>.

Nel suo insieme il cervello dell'elefante di Riano è corto e largo e ha lobi frontali abbastanza forte­mente flessi in basso.

Molti AA. hanno studiato anche recentemente il cervello e i nervi cranici dei proboscidiani viventi (Anthony, 1947; Simionescu e Morosan, 1937-38; Boas e Paulli, 1925) ed anche fossili (Osborn, 1942; Dechaseaux, 1958).

a

b Fig. 3

Significativo è il confronto dell'esemplare che ho in esame con quello di E. meridionalis di Senèze, già citato, che appare più primitivo per la minore flessione in basso dei lobi frontali e per la minor curvatura in senso antero-posteriore di tutto il cervello; infatti ciò è in rapporto ad un minor grado di evoluzione.

Dall'esemplare <<P.I. 1°>> invece Osborn ha rica­vato un calco dell'encefalo che mostra un grado di accorciamento e curvatura più avanzato di quello di<< Pian dell'Olmo>>, il che è giusto dato che questo ultimo è meno differenziato.

Singolare è invece il confronto con i calchi del­l' encefalo degli elefanti viventi effettuato dallo stesso autore. In Loxodonta africana il cervello risulta più accentrato ed arcuato che nell'elefante indiano. Il fatto può essere messo in relazione con la maggiore spinta in avanti subita dal cervello del primo a causa della maggiore inclinazione del piano occipitale (fig. 10). Su E. antiquus Io stesso angolo << piano occipitale-base del cranio >> è minore di quello dell'elefante indiano e anche di E. meridionalis

c e

d f

Frc. 3 - Modelli artificiali della cavità cerebrale che mostrano il progressivo incurvarsi dell'asse longitudinale del cervello e la tendenza dei lobi frontali a ricoprire i bulbi olfattivi. Si nota una buona corrispondenza tra l'encefalo di << ~ia1:1 dell'Olm~ >>(c) e q~ello di<< ~.I. 1~ •> (~). I lobi ~r~ntali ricopro~o di strett_a misura i bulbi olfattivi; nell'esemplare d1 R1ano tuttav1a la flesswne degh em1sfen cerebrah e alquanto mmore che m <<P.I. 1° •> mentre lo sviluppo dei lobi temporali è proporzionalmente più elevato, avvicinandosi per questo riguardo all'encefalo di E. meridionalis di Senèze (b). Per .c<;>mo~ità di confronto tutte le _figu~e sono state isorie1:1tate. a) Mastodon amer_icanus KERR. (da Andrews); b) Elephas merzdtonalzs NESTI (da Dechaseaux m P1veteau); c) E. antzquus FALC. e CAUTL. << P1an dell'Olmo ~ Riano· d) E. antiquus italicus OSB. <• P.I. 1° >> (da Osborn); e) E. indicus L. (da Osborn); f) Loxodonta africana (BLUM.) (da O~born). - Intracranial b~ain casts that sho~ the pr?gressive ~endin~ of_ the longitudinal axis of the brain and the tendency of the frontal lob1 to cover the olfattlve bulb1. There 1s a sat1sfymg correspondence between the brain of " Pian del­l'Olmo :· (c) and that ?f" P_. I. 1° " (<;i). The frontallobi ju_st ~over the, olfa!tive bulbi; nevertheless in Riano specimen the flexwn of the bram em1spheres 1s rather smaller than m P.I. 1° wh1le the development of the temporal lobi is proportionally higher approaching for this regard the brain of E. meridionalis of Senèze (b). To make the comparison

easier al! the figures have the same orientation.

52

Il v

c v h

p.a.

Fig. 4

FIG. 4 - Modelli artificiali della cavità cerebrale di: a) E. meridionalis NESTI, Senèze (da Dechaseaux in Piveteau VI, 2, fig. 4); b) E. antiquus FALC. e CAUTL. <<Pian dell'Olmo>>, Riano. Veduta ventrale x 1/7. Si noti nel secondo (<<Pian dell'Olmo>>) la flessione più accentuata dei lobi frontali che ricoprono, seppure di stretta misura, i bulbi olfattivi (bo), l'aumento relativo del diametro trasverso in conispondenza dei centri motori situati avanti alla scissura di Silvio e la contrazione dei diametri in senso antero-posteriore; tutti questi caratteri testimoniano il grado di evoluzione maggiore del cervello di E. antiquus rispetto a E. meridionalis. Sono individuabili nel calco dell'encefalo di <<Pian dell'Olmo>> le grandi radici del trigemino, molto ravvicinate tra loro (V), la forte sporgenza dell'ipofisi (h) e quella della protu-

beranza anulare (p.a.), appena individuabili invece i cordoni delle carotidi interne (c).

- Intracranial brain casts. a) E. meridionalis NESTI, Senèze (da Dechaseaux in Piveteau VI, 2, figure 4) b) E. antiquus FALC. and CAUTL., "Pian dell'Olmo", Riano. Ventral view. x 1/7. Observe in the second (Pian dell'Olmo) the more accentuateci fiexion of the frontal lobi which cover, although a Iittle bit, the olfattive bulbi (bo), the relative growing of the transverse diameter in connexion with the movement centers placed before thtt Scissura di Silvio, and the back­ward contraction of thc diameters. Ali these characteristics show the high evolution degree of the brain of E. antiquus in comparison with E. meridionalis. I t is also possible to see, in the intracranial brain cast of " Pian dell'Olmo ", the great roots of the trigemino, that are very near each other (V), the strong prominence of the hypophysis (h) and that of the anular protuberance (p.a.), on the contrary the cordoni of the internai carotidi are just visible (c).

e di E. prtmzgenius; questa dovrebbe essere la ra­gione della maggior curvatura in basso dell'asse antera-posteriore del cervello. Si può aggiungere che nell'elefante asiatico, come in misura progres­siva nel phylum planifrons-meridionalis - trogontherii­primigenius, la baticefalia è più elevata e quindi la regione mascellare si trova sotto al cranio neurale e il cervello è in posizione suborizzontale, mentre in Loxodonta africana la baticefalia è meno elevata, la regione mascellare in posizione più avanzata e quindi il cervello è posto obliquamente. E. antiquus, a baticefalia non molto avanzata, avrebbe anche esso il cervello in posizione obliqua e quindi anche per questo ad asse antero- post. più arcuato.

La cubatura del calco (cervello + involucro me­ningi), calcolata per immersione in acqua, ha d:tto come media delle misure cm3 9000; se togliamo da questo valore secondo il rapporto calcolato dall'Osborn (1942, II, pag. 1251) il 20% che rap­presenta lo spazio occupato dalle meningi e dai liquidi cefalo-rachidiani, abbiamo gr. 7200 come peso effettivo del cervello.

Dal peso del cervello l'Osborn, utilizzando i rap­porti dati dal Weber (1896) oltre a quelli presi da lui personalmente su esemplari del New York Zool. Park, ha stabilito una media di rapporto tra peso del cervello e peso del corpo, rapporto che varia se ci si riferisce all'elefante indiano (l : 560) o a quello africano (l : 375).

Applicando al nostro caso questo computo e rife­rendoci all'elefante indiano avremo: gr. 7200 (peso del cervello dell'esemplare di Pian dell'Olmo) X

X 560 = gr. +.041.000 (peso del corpo). Questa misura sarà utilizzata in seguito (pag. 118) per il calcolo della statura.

Discussione dei caratteri descritti

PREMASCELLARI (pmx.) - La diminuzione degli angoli << pmx-asse baticefalico >> e << pmx-piano alveo­lare dei molari>> dal cranio più giovane al più vecchio è dovuta alla maggiore velocità dell'accre­scimento in altezza dei premascellari, dei mascel-

53

lari e dei palatini e delle ossa della base del cranio rispetto al loro accrescimento in lunghezza, con conseguente abbreviazione del palato e della re­gione fronto-sfenoidale (cirtocefalia). Questa abbre­viazione va accentuandosi durante tutto lo sviluppo, a ritmo molto accelerato dall'età infantile alla gio­vanile, più lento dalla gioventù all'età matura.

C'è una notevole differenza nella velocità di dimi­nuzione degli angoli sopraddetti tra i crani di Riano e quelli romani; questi ultimi infatti hanno un grado di cirtocefalia molto più avanzato propor­zionalmente all'età individuale; il fatto è reso ancora più evidente dal valore dell'angolo <<pmx.-frontale >> che è in rapporto alla direzione della tangente alla fronte, la quale nei crani romani è avvicinata alla verticale. I crani di Riano risultano più prognati, cioè ad uno stadio evolutivo più arretrato, inoltre vi si nota una minore divergenza degli alveoli delle difese che nei crani più evoluti romani; di conse­guenza il bordo distale del ventaglio è negli esem­plari di Riano piuttosto stretto: nel cranio di Pian dell'Olmo si può calcolare di 80 cm., molto infe­riore alla misura di cm. 98 dell'elefante di Vi­terbo e anche del cranio di Pignataro Interamna, nel quale questa misura è stata calcolata (85,7-90 cm.).

MASCELLARI (mx.) e PALATINI - Con l'età au­menta la baticefalia e di conseguenza diminuisce l'angolo << bordo post. alveoli dei molari-base del cranio>>.

L'ispessimento della diploe, specialmente sul lato post. dei mascellari, concorre all'aumento della cirtocefalia.

Il palato, costituito dai processi palatini dei mx. e dai palatini, si presenta lungo con molari pochis­simo convergenti in avanti nei crani di Riano e nel cranio infantile romano, corto con molari forte­mente convergenti negli altri esemplari romani.

Una condizione intermedia a questo riguardo presentano <<P.I. 1° >> (Osborn, 1931, pag. 10, fig. 8; 1942, pag. 1244, fig. 1101) e l'esemplare di Viterbo (Trevisan, 1948, tav. IV, fig. l) che hanno palato abbastanza lungo e molari lentamente con­vergenti.

Se osserviamo lo stato dei molari nei diversi esemplari, vediamo che hanno palato molto corto e molari molto convergenti quegli esemplari che portano un solo molare in funzione (come è il caso degli es. di Via dell'Impero e del n° 25 Mus. Pal. Univ.), mentre hanno palato più lungo e molari

54

meno convergenti gli esemplari che portano in funzione contemporaneamente due molari (nel no­stro caso residui di M 1 e M 2 <<Il Crocifisso>> ed M 2

e M 3 <<Viterbo>> e <<P.I. 1° >>); sembra ragionevole dedurre che questo carattere non dipenda tanto dallo stadio evolutivo, quanto dallo stato dei molari e quindi dall'età, almeno per la maggior parte.

In relazione allo stadio di crescita dei molari è anche il valore dell'altezza dei loro alveoli, che infatti sono più alti quando il molare è all'inizio dell'uso.

La cresta obliqua sulla parete laterale del processo dei molari è molto sviluppata in alcuni esemplari, quasi inesistente in altri, come nel cranio de << Il Crocifisso>> e in quello del n° 25 Mus. Pal. Univ.; si può pensare che ciò sia dovuto a differenze ses­suali.

NASALI - La forma della loro estremità distale è ottusa, con lati convergenti ad angolo acuto, nei crani di <<P.I. 2° >> e <<Il Crocifisso>>; appuntita, con lati convergenti ad angolo molto più grande, nei crani di <<Via dell'Impero>> e di <<Pian dell'Olmo>>.

Dall'esame della sez. A. di Osborn (fig. 5) si ricava che l'ampiezza dell'angolo secondo il quale convergono i lati dei nasali cresce con l'età, mentre la punta da ottusa diviene appuntita.

Nei crani più evoluti (<<Via dell'Impero>>) l'au­mento dell'angolo è accelerato.

CoANE NASALI - Di forma meno estesa trasver­salmente rispetto a E. meridionalis, hanno angoli esterni arrotondati invece che appuntiti; con l'età il diametro trasverso diviene maggiore e contem­poraneamente si sposta verso il bordo inf. della cavità.

La posizione dell'apertura nasale subisce un arretramento rispetto alle orbite dall'infanzia alla età matura. Inoltre la verticale abbassata dall'aper­tura nasale sui molari cade o sul terzo post. della loro lunghezza (<<Il Crocifisso>> e <<Pian dell'Olmo>>) o è spostata in avanti sulla metà dei molari (<<Via del­l'Impero>>). Questo spostamento in avanti della apertura nasale est. è però apparente ed è dovuto all'arretramento dei molari in dipendenza dd pro­gredire della baticefalia, della ipsicefalia e, come s'è già detto, della cirtocefalia del cranio.

AssE RESPIRATORIO- Tende proporzionalmente ad accorciarsi e ad alzarsi avvicinandosi all'asse bati­cefalico, allontanandosi dal piano alveolare dei

l (·-·---------·-·---·-·r·-·-·-·-·-·-·-·---. ...,_

\ +-' .) •• l .. ----·· .. ._ .. ""----.. --- --- ... .._...

SEZ.B

-·-·---· (. ,_.·.·. ~ -·-··· "' ........... _..... ,.-. ····-·-·-·-··· -·-·-·-·-·)

---·-·-

SEZ. A

Fig. 5

P.I. 20 Il Crocifisso Via dell'Impero Pian dell'Olmo

FIG. 5 - In basso: Diagramma delle sagome del contorno dei nasali (Sez. A di Osborn). I bordi laterali delle ossa nasali confluiscono al centro secondo un angolo che diviene più ampio dall'esemplare più giovane al più vecchio,

mentre la estremità dei nasali diviene più appuntita. In alto: Sezione trasversale della fronte o ìntertemporale (Sez. B di Osborn), molto ampia, uniformemente convessa

nei giovani; pianoconvessa, con rilievi ai lati, nei più vecchi. Gli esemplari sono ordinati secondo l'età dei singoli individui.

- Below: Diagram of the outline of the nasals (section A of Osborn). The latera! edges of the nasals tend toward the center following an angle that gets wider the older the specimen is, while the extremity of the nasals become

more pointed. Above: Vertical transverse frontals, intertemporal (section B of Osborn), very wide, uniformly convex in the young

specimens, piano-convex, with prominences at the sides in the older ones. The specimens are placed in the figures according with their ages.

55

molari (conseguenza dell'aumento della ipsicefalia già discusso), mentre per l'aumento in altezza delle ossa an t. della base del cranio (etmoide e sfenoide) l'estremità post. dell'asse e l'apertura nasale interna volgono verso il basso.

FRONTE - Come s'è ripetutamente notato, con l'età la fronte tende a ridursi proporzionalmente in altezza per lo sviluppo verso l'alto delle ossa sottostanti; a ciò si aggiunge, specie nel maschio, la riduzione dovuta allo sviluppo in avanti del toro.

Dall'esame della Sez. B di Osborn (fig. 5) si nota, con l'aumentare dell'età, la progressiva esten­sione trasversale della fronte ed in particolare l'aumento dello spazio intertemporale a cui si ag­giunge una variazione morfologica, poichè si passa da una fronte uniformemente convessa nell'età più giovanile, ad una fronte la cui linea di sezione, ancora convessa al centro, presenta un'inflessione ai lati che risale appena all'estremità laterale nel giovane adulto, fino a raggiungere nell'età matura una fronte la cui linea di sezione è pianeggiante nel mezzo con forti rilievi alle estremità laterali.

In rapporto a E. meridionalis e al vecchio in­diano, E. antiquus ha fronte molto più estesa nella regione intertemporale.

Alla luce di queste osservazioni i due es. di Riano, confrontati con gli esemplari romani, posseggono fronte ancora sfuggente indietro, proporzionalmente bassa, con diametri trasversi meno diseguali e bozze parietali meno prominenti e meno nettamente sepa­rate. Mentre i crani romani hanno fronte raddriz­zata, cupola parietale molto elevata sopra al dia­metro trasverso massimo, depressione mediana che supera le bozze parietali, più accentuate (fig. 11 ).

La regione frontale del cranio di Viterbo (Tre­visan, 1948, pag. 12, fig. 3) per la posizione avan­zata, la direzione vicina alla verticale, la cupola parietale alta sopra il diametro trasverso massimo e per le bozze parietali accentuate ed ampiamente divise, si avvicina agli esemplari romani.

I due esemplari di Pignataro Interamna per i rapporti diametrali, la direzione della fronte e l'alta cupola parietale con le due bozze parietali profondamente divise, sono vicini ai crani romani e all'elefante di Viterbo. Manca però nei due esem­plari campani, o è molto ridotto, il toro soprafron­tale; probabilmente ciò è in rapporto a differenze sessuali.

56

CAviTA' ORBITARIA - La pos1z10ne delle orbite rispetto al meato uditivo esterno (m.u.est.) e alla arcata zigomatica resta praticamente invariata nei vari stadi di sviluppo se si considerano le posizioni relative in senso antera-posteriore e dorso-ventrale; rispetto all'apertura nasale esterna e ai processi mascellari dei molari, si sposta invece con l'età; infatti l'apertura nasale si sposta in alto rispetto alle orbite, mentre i processi mascellari dei molari, data l'accelerazione dell'aumento in altezza rispetto a quello della lunghezza, tendono ad arretrare; in conseguenza le cavità orbitarie, che sono situate dietro ai molari nel cranio infantile, passano gra­dualmente avanti a questi dai crani più giovani al più maturo; ciò è comune a tutti gli elefanti.

PARIETALI - In tutti i cram m esame i parietali hanno ampio sviluppo e formano la cupola cranica, la porzione superiore della fronte, la regione della cresta occipitale, la porzione superiore e posteriore delle fosse temporali.

Dal cranio infantile a quello dei giovani e allo adulto, si segue il contrarsi della fronte con ridu­zione della porzione ant. dei parietali che si spo­stano verso l'alto; causa di questo spostamento è il risalire dell'apertura nasale est. conseguente al raddrizzamento dell'asse respiratorio e il sollevarsi di tutta la volta cranica in conseguenza della forte pneumatizzazione. Per l'aumento dell'altezza del cranio, senza un adeguato aumento della lunghezza, specie nella regione mascellare, la posizione della volta cranica relativamente alla faccia cambia, si sposta in avanti e viene a trovarsi, nei più vecchi, sulla stessa verticale degli alveoli dei molari (fig. 9).

Se osserviamo i nostri esemplari, vediamo che si possono fare delle distinzioni anche per questo carattere: negli esemplari di Riano l'aumento della ipsicefalia e della cirtocefalia con la conseguente baticefalia ora descritte, hanno un ritmo più lento e raggiungono uno stadio meno avanzato anche nel cranio adulto, in confronto a quanto avviene nei crani degli esemplari romani; infatti il cranio di <<Via dell'Impero)) è molto più ipsicefalo e cirto­cefalo del quasi coetaneo cranio de << Il Crocifisso )) e si avvicina per questi caratteri all'adulto maturo di <<Piano dell'Olmo)) nonostante l'età molto più giovanile.

FACCIA OCCIPITALE - La faccia occipitale è for­mata dal sovraoccipitale e dagli esoccipitali con il

concorso dei parietali in alto lateralmente e degli squamosi ai lati in basso.

Nei giovani si distinguono bene le suture rela­tive (fig. l h). II sovraoccipitale negli elefanti non è pneumatizzato, quindi si estende verso l'alto con una squama sottile e si approfondisce a formare la fossa ligamentum nuchae (con lamina sagittale esoccipitale); immediatamente sotto questa lamina, molto vicino alla superficie, si trova il lobo cere­bellare (Osman Hill ed altri, 1953). L'obliquità in avanti del sovraoccipitale esercita, come s'è visto, una pressione sul cervello e sollecita il suo ripiegarsi secondo l'asse antero-posteriore.

Gli esoccipitali sono ispessiti e sporgono sul piano occipitale nei crani più giovani; divengono piatti e meno distinti con il progredire dell'età. Tutta la regione posteriore del cranio diminuisce in lunghezza e si estende in larghezza con l'età, concorrendo, con l'abbreviazione della regione tim­panica-temporale e delle essa della base del cranio e con l'estensione trasversale degli squamosi e del piano occipitale, a dare al cranio un'accentuata brachicefalia (fig. 8).

In rapporto all'aumento dei diametri trasversali della faccia occipitale, il diametro trasverso degli esoccipitali aumenta più lentamente; quindi con l'età diminuisce in proporzione la loro estensione super­ficiale trasversa e in conseguenza il massimo dia­metro trasverso della faccia occrpitale si sposta verso l'alto; questo aumento relativo in senso trasver­sale della parte alta della faccia occipitale rispetto alla parte bassa è meno accentuato nei crani di Riano (<<Pian dell'Olmm>) che nei crani romani (<<Via dell'Impero>>).

FORAME OCCIPITALE (f.m.) - Il foro occipitale, orientato quasi verticalmente nel cranio infantile, diviene obliquo dall'alto dietro al basso avanti in seguito alla posizione rialzata assunta dal cranio rispetto alla linea del dorso, posizione che dipende dall'angolo che il settore cervicale della colonna vertebrale fa con il settore toracico.

In E. antiquus, come vedremo, questo angolo era piuttosto piccolo, quindi l'animale doveva portare la testa abbastanza alta come del resto è proprio degli elefanti di foresta: E. meridionalis, E. indicus e, tra gli africani, Loxodonta africana cyclotis (Grassé, 1955, XVII, 1°, fig. 748).

FossA TEMPORALE - Dal cranio infantile a quello dell'adulto maturo, assistiamo ad un avanzamento

delle fosse temporali in senso antera-posteriore che porta il loro asse vicino alla verticale (aumento della baticefalia ), inoltre le pareti posteriori delle fosse stesse ruotano in avanti in modo che nello adulto sono orientate obliquamente in senso fron­tale specie con la loro parte superiore. Questo ultimo carattere, che tanto contribuisce a dare il suo aspetto caratteristico al cranio di E. antiquus rispetto a quello di E. meridionalis e degli altri Mammontinae, sembra legato ad un meccanismo di adattamento ambientale: infatti lo presentano in grado più o meno accentuato gli elefanti indiani e, tra gli africani, specialmente L. africana cyclotis (MATSCHIE), che sono elefanti ad habitat forestale e di clima oceanico.

I processi articolari trasversi degli squamosi sono robusti, estesi in fuori, e sporgono inferior­mente con una linea su borizzontale netta sotto al limite inferiore della faccia occipitale.

FACCIA VENTRALE - I temporali inferiormente portano le bullae tympanicae che, essendo a pareti sottili, sono raramente conservate e quasi sempre deformate; sono ben sviluppate nel cranio infan­tile, se ne possono individuare solo l'esistenza e la posizione negli altri.

Dato che i processi articolari trasversi del tem­porale aumentano di larghezza in misura e velo­cità diverse dei timpanici, abbiamo con l'età un variare delle proporzioni relative; infatti l'area occupata dai timpanici nel cranio adulto è molto ridotta rispetto all'estensione della regione artico­lare; una conseguenza di questo fatto è lo sviluppo di un lungo meato uditivo secondario (m.u. secon­dario) che serve ad assicurare la comunicazione con l'esterno.

BASE DEL CRANIO - L'accrescimento dei diametri trasversi dei temporali, occipitali e parietali e delle ossa della base del cranio, porta ad un notevole grado di brachicefalia, che è anch'essa conseguenza della diversa misura e velocità dell'accrescimento trasversale di queste ossa rispetto a quello longi­tudinale (antera-posteriore) (fig. 8).

La brachicefalia della regione post. del cranio, per quanto avanzata, è però meno accentuata di quella riscontrata nell'esemplare di E. meridionalis dell'Aquila.

Basioccipitale e basisfenoide si piegano progres­sivamente in basso in avanti, contribuendo all'ap-

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profondirsi in senso verticale della regione post. del cranio, mentre la regione ant. piega in basso, arretrando ; cambia così l'orientamento delle coane nasali int. che tendono a disporsi ad angolo quasi retto con la base del cranio, rendendo sinuoso l'asse respiratorio che contemporaneamente si alza sul piano di masticazione. Il grado raggiunto da questi spostamenti è indice del grado di baticefalia, ipsicefalia e cirtocefalia raggiunto dal cranio (figu­re 6, 7, 9, 11).

Negli esemplari di Riano, in rapporto alla minore differenziazione, le c.n.int. sono dirette obliqua­mente in avanti rispetto alla base del cranio; l'asse respiratorio è relativamente basso sul piano di masti­cazione e la regione mediana è ancora abbastanza estesa in senso antero-post.; nei crani romani più evoluti, baticefalia, ipsicefalia e cirtocefalia sono più progredite, le c.n.int. sono orientate quasi verticalmente, l'asse respiratorio è diretto decisa­mente in alto e la regione mediana di tutto il cranio ha subito un forte accorciamento.

Nel settore mascellare l'aumento in altezza e la pneumatizzazione delle ossa palatine e dei processi palatini dei mascellari e la conseguente relativa abbreviazione, danno il grado di cirtocefalia del cranio e progrediscono con il crescere dell'indi­viduo.

In linea generale i molari tendono ad essere più convergenti e il palato più allargato posterior­mente negli esemplari più evoluti, ma la realizza­zione di questa tendenza è mascherata dal fatto

(spiegazione della fig. 6)

che la lunghezza del palato dipende anche dalla estensione della superficie masticatoria dei molari funzionanti.

La lunghezza degli alveoli delle difese, la loro divergenza, l'ampiezza del ventaglio che li unisce (pmx. e mx.) e l'approfondimento in basso di tutta la regione premascellare, progrediscono con l'età; tra questi caratteri, la divergenza delle difese e l'approfondimento in basso della regione prema­scellare sono meno pronunciati nei crani di Riano.

ARCATA ZIGOMATICA In rapporto al lieve grado di flessione, all'aumento in altezza e all'ac­corciamento relativo subiti dalle regioni mediana e mascellare, le arcate zigomatiche si presentano nei crani di Riano quasi orizzontali, a sezione subovale allargata posteriormente, con ossa zigomatiche larghe ma sottili di spessore; in questi crani il grado di baticefalia e di cirtocefalia è meno elevato. Le arcate zigomatiche sono invece forte­mente oblique in basso avanti, con ossa zigomatiche gracili nei crani romani (eccettuato il piccolo) che sono più baticefali e cirtocefali.

È da notare però che anche l'età,' seppure in grado minore, incide sulla direzione delle arcate zigomatiche; infatti nel cranio più vecchio di Riano esse sono un po' più oblique in basso avanti in confronto a come si presentano nel cranio più gwvane.

FIG. 6 - Sezione sagittale mediana del cranio (Sez. C di Osborn, modificata: è stata prolungata la sezion~ C fino a dare il profilo completo del cranio nel piano longitudinale mediano; ispirata a Osborn, 1942, II, fig. 1025). E possibile seguire il progressivo accorciamento (cirtocefalia), innalzamento (ipsicefalia) e approfondimento (baticefalia) del cranio dall'individuo infantile ai giovani, fino all'adulto di piena maturità. Contemporaneamente si ha progressivo aumento dell'inclinazione in avanti del piano occipitale, diminuzione in altezza della fronte (che s'incurva di profilo in una con­cavità longitudinale sempre più stretta) e aumento del toro soprafrontale. Le coane nasali est. sono spinte progressi­vamente in alto in conseguenza dell'aumento della cirtocefalia dei mascellari e dei palatini. Il ritmo di questi mecca­nismi di sviluppo, come è messo in evidenza dai diagrammi delle sagome, è più lento nei crani di Riano (<<Il Croci­fisso>> e <<Pian ,dell'Olmo >>) in relazione allo stadio mutazionale di questi esemplari riferibile a quello di E. antiquus FALC. e CAUTL., mentre è più rapido negli altri che appartengono a E. antiquus italicus OSBORN, stadio mutazionale

più evoluto del phylum. l basioccipitali sono isorientati. Gli individui sono in ordine d'età.

- Midvertical sagittal section of the skull (section C of Osborn modified: section C has been prolonged as far as to give a complete outline of the skull in the longitudinal media! p lane; inspired by Osborn, 1942, II, figure 1025). The basioccipitals bave the same orientation. The specimens are situated according to their ages (from the young to the old ones). It is possible to follow the graduai shortening (cyrtocephaly), vertical heightening (hypsicephaly) and deepening (bathycephaly) of the skulls from the infantile specimen to the young ones as far as the adult ones of a complete maturity. At the same time there is a graduai growth of the forward inclination of the occipital piane, a shorter height of the forehead that gets curved and, sidewise, i t shows a longitudinal concavity narrower and narrower and a growth of the suprafrontal toro. The external nasa! choanae are gradually pushed upward in connexion with the growing of the cyrtocephaly of the maxillaries and of the palatines. The diagrams of the features indicate that the rhythm of growth is slower in the skulls of Riano (" Il Crocifisso " and " Pian dell'Olmo"), in comparison with the mutational stage less evolved of these specimens which can be referred to that of E. antiquus FALC. and CAUTL., and quicker in the others which belong to E. antiquus italicus OSBORN, which represents the most evoluteci mutational stage

of the phylum.

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--------------- n° 170 Mus. Pal. Univ. ------- P. I. 20

11 Crocifisso n° 25 Mus. Pal. Univ. Via dell'Impero Pian dell'Olmo

Fig. 6

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CONCLUSIONI E CONFRONTI

L'esame dei dati biometrici e dei caratteri mor­fologici, come risultano dalla descrizione analitica degli esemplari esaminati e dallo studio delle sezioni orientate, rilevate dai crani stessi secondo il modo proposto da Osborn, ci permette di trarre delle conclusioni, che possiamo ritenere abbastanza atten­dibili, dato che si è potuto disporre di materiale insolitamente abbondante per elefanti fossili della stessa specie.

Cercherò di riassumere l'essenziale dei risultati conseguiti, considerando successivamente i diversi punti di vista:

1°) La ricostruzione dello sviluppo ontogene­tico del cranio di E. antiquus FALC. e CAUTL. come risulta con buona approssimazione dalle modifi­cazioni che intervengono nei singoli caratteri du­rante il progredire dell'età.

2o) L'attribuzione sistematica a E. antiquus FALC. e CAUTL.

3o) L'identificazione delle differenze muta­zionali nell'ambito di questa entità sistematica tra i rappresentanti della popolazione elefantina della

(spiegazione della fig. 7)

formazione tufaceo-diatomitica a N di Roma nei pressi di Riano (E. antiquus FALC. e CAUTL.) e quelli provenienti dai tufi e dalle ghiaie alluvionali di vari punti della città di Roma, da Pignataro Interamna e da Viterbo (E. antiquus italicus OSBORN).

Lasciando per un momento da parte la discus­sione sulla attribuzione sistematica e sul valore dei due stadi mutazionali, che verranno riprese più tardi, seguiamo le modifiche che intervengono nel cranio con lo sviluppo dell'individuo.

Sviluppo ontogenetico (da 6 anni a più di 50)

Il cranio elefantino in genere è alto e corto e tende a progredire sempre più in questo senso con l'avanzare dell'età; è noto che lo sviluppo dell'individuo si protrae fino alla piena maturità che corrisponde all'entrata in uso dell'ultimo mo­lare, cioè a 50 anni circa.

Il meccanismo che presiede a questo processo è dovuto:

a) alla IPSICEFALIA: allungamento dell'asse bati­cefalico (distanza vertice cranio - piano di masti­cazione) (fig. 7). Nel presente studio il termine è

FIG. 7 - Sezione sagittale laterale, passante per il punto più alto del bordo sup. delle c.n. est. e per il condilo destro (Sez. D di Osborn, modificata: anche questa sezione di Osborn è stata completata fino a rappresentare il profilo com­pleto dei crani nel piano sagittale laterale indicato). Gli esemplari sono ordinati secondo l'età dei singoli individui. Questo diagramma mette in evidenza, oltre all'aumento della cirtocefalia (particolarmente a carico dei mascellari e pala­tini) e della baticefalia (tendenza alla direzione verticale dell'asse <<vertice cranio - piano alveolare dei molari>>), la conseguente diminuzione dell'angolo << basioccipitale - bordo post. alveoli dei molari •>, che raggiunge quasi il valore del retto («Via dell'Impero>>). Con il progredire di questi meccanismi evolutivi si passa dal cranio più lungo (in senso ant.-post.), più basso, più prognato, con piano sovraoccipitale proiettato indietro dell'età infantile al cranio relativa­mente più corto (cirtocefalo) e meno prognato dell'età adulta. La verticale abbassata dall'estremità distale dei nasali insiste sulla porzione posteriore dei molari nel cranio infantile e nei più giovani, si sposta in avanti con il progredire dell'età fino a che il grado di baticefalia raggiunto dal cranio è tale ch'essa cade avanti ai molari (<<Via dell'Impero •> e<< Pian dell'Olmo>>). Le sagome dei due esemplari di Riano (<<Il Crocifisso>> e <<Pian dell'Olmo•>) provano che queste tendenze hanno avuto uno sviluppo più lento e si sono arrestate ad un grado evolutivo inferiore negli elefanti di Riano in confronto agli altri esemplari esaminati; infatti in relazione all'età essi sono meno cirtocefali, e meno baticefali; presentano invece quasi lo stesso valore dell'angolo occipitale e lo stesso grande sviluppo del toro sovrafrontale degli

esemplari più evoluti.

- Lateral sagittal section from the highest point of the edge of the external nasal choanae to the right condylus (Section D of Osborn, modified: also this section of Osborn has been modified as far as to show the complete profile of the skull in the lateral sagittal piane indicated). The specimens have been placed according to their ages. This diagram shows, not only the growing of the cyrtocephaly (especially upon the maxillaries and palatines) and of the bathycephaly (tendency of the axis " skull vertex-alveolar piane of the molars " to grow vertically), but also the conse­quent diminishing of the angle " basioccipital-posterior edge of the molar alveoli ", which almost reaches the value of the right ("Via dell'Impero"). With the progress of these evolution mechanisms, the skull, longer (ant.-post. direction), shorter, more prognate, with the supraoccipital piane back projected, in the child age, becomes relatively shorter (cyrtocephalic), higher (hypsicephalic) and less prognate in the adult age. The vertical line drawn from the distai extremity of the nasals falls on the posterior portion of the molars in the child skull and in the younger ones, moves forward with the growing of the age as far as the bathycephaly degree reached by the skull is such that the vertical falls before the molars (in " Via dell'Impero " and " Pian dell'Olmo "). The features of the two specimens of Riano (" Il Crocifisso " and " Pian dell'Olmo ") show that this tendency has had a lower development and has stopped to an inferior evolution degree in the elephants of Riano in comparison with the other specimens examined; as a matter of fact, in connexion with the age, they are less cyrtocephalic and less bathycephalic; they present, on the con­trary, almost the same value of the occipital angle and the same great development of the suprafrontal toro as the

most evoluteci ones.

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no 170 Mus. Pal Un1v P.l. 2° Il Crocifisso no 25 Mus. Pal. Un1v Via dell'Impero Pian dell'Olmo

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Fig. 7

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stato esteso ad indicare l'aumento proporzionale di altezza anche di singole regioni del cranio.

b) alla BATICEFALIA: allungamento e rotazione dell'asse stesso dall'alto in basso e dall'avanti indietro con perno nella regione mediana del cranio ( otica-olfattoria ), mentre in conseguenza si approfondisce la norma facciale e si sollevano e inclinano in avanti la cupola parietale e la fronte. Il grado di baticefalia raggiunge livelli notevolissimi nell'adulto dei più evoluti rappresentanti della specie (figg. 6, 7, 9, 11 ).

c) alla BRACHICEFALIA: accorciamento relativo della regione occipitale, che non raggiunge però il grado accentuato presentato da altre specie (figu­

re 8 e 9).

d) alla CIRTOCEFALIA: accorciamento della re­gione mascellare, palatina e fronto-sfenoidale in relazione all'altezza, con esclusione dei processi alveolari delle difese; lo sviluppo in questo senso può raggiungere un grado molto spinto (figg. 7 e 9).

In altre parole, in seguito all'accelerazione della crescita dell'altezza rispetto alla lunghezza dei pmx., mx. e palatini, che è conseguenza dell'in­tensa pneumatizzazione di queste ossa, progressiva con l'età la distanza <<coane nasali est.- bordo alveo-

' lare dei molari>) si allunga; contemporaneamente e per la stessa ragione, l'asse respiratorio è spinto per gradi sempre più in alto e diviene in conseguenza relativamente più corto, a ripido pendio, ascen­dente in avanti e ad andamento blandamente si-nuoso.

In relazione a queste modificazioni, le posizioni relative delle coane n.est., delle orbite e dei molari sono in continua variazione: s'è già detto che le fosse nasali risalgono fino a trovarsi ad un livello superiore alle orbite.

La misura dell'accrescimento in altezza delle diverse ossa è differente nei successivi periodi di sviluppo: così i mx. e lo sfenoide aumentano molto in altezza nel periodo dall'infanzia alla gio­ventù, meno dal giovane all'adulto; lo spessore dei palatini invece cresce molto poco nei primi anni di vita, di più dalla gioventù alla maturità.

La fig. 9 ha lo scopo di dimostrare graficamente la differenza di velocità dell'accrescimento della altezza rispetto a quello della lunghezza nella re­gione mediana del cranio (distanza meato uditivo esterno -bordo an t. del palato); infatti l'ang. ADB

si apre sempre più verso il basso, mentre l'ang. ABD

si chiude verso l'alto; il rapporto tra la lunghezza della regione sfenoidale e palatino-mascellare (CD)

62

e il segmento AB diminuisce con l'età, e, come vedremo in seguito, anche con il grado evolutivo.

Il forte aumento in altezza dei mascellari, addi­zionato alla rotazione in basso e indietro dell'asse baticefalico, sposta i molari indietro e in basso rispetto al piano della faccia (figg. 7, 9, 11 ), mentre l'arcata zigomatica si abbassa in avanti e tutta la re­gione fronto-sfenoidale e palatina si accorcia.

Il grado di cirtocefalia progressivamente rag­giunto è dimostrato dal fatto che la verticale abbas­sata dalle c.n.est. sui molari cade sempre più in avanti con l'avanzare dell'età.

Di conseguenza la faccia si approfondisce mentre l'angolo che essa descrive inferiormente con la base del cranio diminuisce.

In seguito allo spostamento in alto dell'asse respiratorio e delle c.n.est., i nasali e il frontale si accorciano, e il limite ant. dei parietali si sposta in alto.

Alla fronte così abbreviata sovrasta la cupola parietale larga e fortemente convessa in avanti ; la pneumatizzazione delle ossa parietali diviene molto rilevante, benchè non raggiunga i limiti massimi di sviluppo possibili nei proboscidati. II grado non estremo di ipsicefalia è connesso alla reflessione in avanti dei parietali che formano il toro sovrafron­tale e all'estensione compensativa delle bozze parie­tali in senso trasverso. Questo ultimo fatto amplifica il volume della diploe e permette la flessione in avanti delle pareti post. delle fosse temporali, che vengono ad essere orientate quasi frontalmente e danno al cranio di E. antiquus la sua caratteristica più tipica, dopo il ventaglio dei pmx.

L'asse delle fosse temporali è diretto nei giovani verso l'alto indietro, ruota insieme con l'asse bati­cefalico fino a raggiungere quasi la verticale innal­zata sul piano dei molari, negli adulti.

Come s'è già detto, anche la sommità del cranio (estremità sup. dell'asse baticefalico) ruota in avanti con l'età fino a trovarsi su una verticale che passa avanti al m.u.est. (fig. 9).

Nella regione occipitale, per il prevalere dell'au­mento del diametro trasverso (larghezza) rispetto all'allungamento antera-posteriore, occipitali e squa­mosi si appiattiscono molto, specie in basso, in modo che l'adulto presenta un cranio platicefalo in grado più o meno accentuato secondo il livello evolutivo raggiunto; in alto le bozze occipitali sovrastano il piano occipitale sporgendo indietro.

La faccia occipitale, rotondeggiante e con dia­metro trasverso quasi uguale all'altezza nell'infanzia, diviene, con il progredire dell'età, subpentagonale

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SEZ. E

Fig. 8

Frc. 8 - Sezione occipitale orizzontale (Sez. E di Osborn). Gli esemplari sono ordinati secondo l'età dei singoli individui. Questa figura mette in evidenza il progressivo aumento dei diametri trasversi in rapporto a quelli longitudinali sagittali della regione occipitale (brachicefalia), l'approfondirsi della fossa ligamentare della nuca e l'aumento dello sviluppo trasversale degli squamosi rispetto agli esoccipitali, dal cranio infantile all'adulto di

piena maturità. Anche in questo diagramma si nota una minore velocità nello sviluppo di questa tendenza nei due crani di Riano.

- Horizontal occipital section (Section E of Osborn). The specimens are placed according to their ages. This figure shows the progressive growth of the transverse diameters in comparison with the sagittal longitudinal ones of the occipital region (br·achycephaly), the deepening of f.l.n. and the growing of the transverse development of the squamosals in comparison with the exoccipitals from child skull to the skull of an adult of a complete

maturity. In this diagram too is noticeable a slower speed in the development of these tenden<;ies in the two Riano skulls.

VARIAZIONE DEI RAPPORTI ANGOLARI E DELLE MISURE DI LUNGHEZZA NELLE DIVERSE REGIONI DEL CRANIO DI

(Variation of the angular ratios and of the length measures in the different regions of the skull of E. antiquus, from the infantile age to the complete maturity and with respect to the different mutational stage).

B B

CD

A B

Fig. 9

1) n° 170 Mus. Pal. Univ. Roma, cranio infantile; 2) << Il Crocifisso >> (Riano), 20-25 anni di età; 3) <<Via dell'Impero>> (Roma), 30-35 anni di età; 4) no 25 Mus. Pal. Univ. Roma, (forma intermedia), 30 anni di età; 5) <<Pian dell'Olmo>> (Riano), SO anni circa di età.

1) Number 170 Paleontological Museum University of Rome, infantile skull; 2) " Il Crocifisso " (Riano), 20-25 years; 3) "Via dell'Impero " (Roma), 30-35 years; 4) Number 25 Paleontological Museum University of Rome 30 years; 5) " Pian dell'Olmo " (Riano), about 50 years. '

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E. antiquus, DALL'ETÀ INFANTILE ALLA PIENA MATURITÀ E IN RELAZIONE AL DIFFERENTE STADIO MUTAZIONALE.

A 8 B

Gli esemplari sono isorientati rispetto alla linea alveolare dei molari. L'angolo EAB dà lf! misura del prognatismo e diminuisce con l'età dell'individuo. La proiezione (B) di A (bordo inf. c.n.est.) sull'onzzontale si sposta progressivamente in avanti con l'età, in relazione all'avanzamento del cranio neurale e all'arretramento relativo dei molari. Il rapporto AB /CD indica il grado di cirtocefalia della regione sfenoidale-mascellare-premascellare-palatina e aumenta complessivamente con l'età; il valore relativo degli angoli ADC e CDB o, il che è lo stesso, il rapporto AC /CB dà le misure separate della cirtocefalia rispettivamente delle regioni premascellare-palatina e mascellare; questo rapporto diminuisce molto rapidamente dall'infanzia alla gioventù, per aumentare di nuovo dalla gioventù all'età matura. L'angolo ABD infine dà il grado di progresso della baticefalia nelle regioni anteriore e mediana del cranio, diminuendo con l'aumentare dell'età. Tenuto conto di queste modificazioni dovute allo sviluppo ontogenetico, vediamo che i due crani di Riano (2 e 5), relativamente alla loro età e in rapporto agli esemplari romani (1, 3, 4), più evoluti, sono più prognati, meno accen­tuatamente cirtocefali nella regione palatino-mascellare, molto meno baticefali e hanno molari meno arretrati rispetto alla verticale abbassata dalle c.n.est. Alla base delle singole figure sono indicate le misure dell'altezza della regione mascellare-palatina (AB) e le proiezioni delle lunghezze (diametri antera-posteriori) delle singole regioni del cranio; queste diminuiscono rispetto alle prime in rapporto all'età, ma in misura maggiore e con ritmo più veloce nei crani più evoluti (cfr. 2 con 3 e 4). Anche i rapporti tra le lunghezze dei segmenti tagliati sull'orizzontale dalle proiezioni di punti anatomici determinati (E.: confluenza delle linee alveolari dei molari; A: bordo inf. c. n. est.; D: bordo inf. m.u.est.; bordo su p. del f.m.; punto estremo dell'occipite) variano con l'età e con lo stadio evolutivo della specie; in modo particolare è da notare l'abbreviazione della regione occipitale (brachicefalia), molto più pronunciata nel giovane adulto di <<Via dell'Impero>> (3) che nel cranio di età avanzata di << Pian dell'Olmo >> (5).

These specimens have the same orientation of the alveolar line of the molars. The angle EAB gives the measurement of the amount of prognatism and becomes smaller the older the animai is. The projection (B) of A (inferior edge of the external nasa! choanae) upon the horizontal moves gradually forwards with the age, according to the moving forward of the neural skull and the relative hacking of the molars. The ratio AB /CD shows the amo un t of cyttocephaly of the maxillary-premaxillary-palatine region an d gradually increases with the age; the relative value of the angles ADC and CDB or, what is the same, the ratio AC /CB gives the separate measures of the cyrtocephaly respectively of the premaxillary-palatine region an d of the maxillary region: this ratio quickly diminishes from the infantile to the young age, to grow again from the young to the mature age. The angle ABD, at last, gives the degree of growing of the bathycephaly in the fore and median region of the skull and it gets smaller with the age. Taking notice of these modifications that are due to the ontogenetic development, we see that the two skulls of Riano (number 2 and 5) relatively to their age and in comparison with the roman more evoluteci specimens (1, 3, 4), are more prognate, their cyrtocephaly is less accentuateci in the palatine-maxillary region, are much less batycephalic and have less backed molars with respect to the vertical line drawn from the external nasa! choanae. At the bottom of each figure are shown the measurements of the height of the maxillary-palatine region (AB) and the projections of the length (antero-posterior diameters) of the single regions of the skull; these get smaller in com­parison with the former ones according to the age, but in a greater measure and with a quicker rate in the more evolved skulls (compare n. 2 with n. 3 and 4). Also the ratios between the lengths of the segments taken on the horizontal line of the projections of determined anatomie points (E = confluence of the alveolar lines of the molars; A = inferi or edge of the external nasa! choanae; D = inferior edge of the e.u.m.; the superior edge of f.m.; the extreme point of the occiput) vary according to the age and with the evolution degree of the species); particularly must be noticed the shortening of the occipital region (brachycephaly) much more accentuateci in the young adult of Via dell'Impero (number 3) than in the skull of advanced age of Pian dell'Olmo (number 5).

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con diametro trasverso molto prevalente e spostato in alto.

Questa variazione nelle proporzioni della super­ficie sup. e inf. della faccia occipitale deriva dalla forte diminuzione trasversale degli esoccipitali rela­tivamente agli squamosi e ai parietali, i quali for­mano le superfici laterali sup. della faccia stessa.

L'estendersi in larghezza degli squamosi e spe­cialmente dei loro processi articolari trasversi e il mancato corrispondente allungamento in senso an­tera-posteriore, causa la brachicefalia del cranio degli elefanti in genere; nel cranio di E. antiquus, mentre l'allargamento suddetto è sensibilissimo, la diminuzione dell'allungamento degli squamosi è meno sensibile, quindi il cranio pur essendo brachicefalo non lo è in grado estremo.

Una sensibile modificazione di rapporti dimen­sionali si ha con l'avanzare dell'età tra il diametro trasverso dei processi articolari degli squamosi e quello della bulla tympanica (v. tab. l, pag. 48); infatti quest'ultima si accresce in modo minimo in larghezza, mentre il primo aumenta moltissimo dai giovani agli adulti di piena maturità; di conse­guenza il timpanico viene a trovarsi lontano dal­l'esterno e la comunicazione con questo deve essere assicurata da un lungo meato uditivo secondario.

Se studiamo il cranio nella faccia ventrale, oltre alla brachicefalia e ai rapporti dimensionali mutati tra timpanici e processi articolari trasversi dei temporali, si può apprezzare l'aumento progressivo della baticefalia; infatti l'apertura delle c.n.int., che nei giovani è diretta obliquamente verso il basso in avanti e delimita un ampio angolo con la base del cranio, nell'adulto diviene quasi verticale men­tre l'angolo corrispondente diminuisce fortemente; nello stesso tempo i processi alveolari dei molari si approfondiscono verso l'asse baticefalico.

Il toro soprafrontale, inesistente nei primi anni di vita, si individualizza già dalla prima gioventù (<<P.I. 2° >>; <<Il Crocifisso>>), diviene più pesante e reflesso medialmente negli adulti. La fronte, convessa nel giovane, diviene piana, fiancheggiata da due rilievi laterali nell'adulto: sez. B (fig. 5).

I nasali, larghi e a lati convergenti in un angolo relativamente stretto nei giovani, divengono ap­puntiti ad angolo convergente più ampio negli adulti: sez. A (fig. 5); nelle c.n.est. con l'età il diametro trasverso si allunga moltissimo rispetto all'altezza e si sposta in basso.

Il foramen magnum, diretto praticamente secondo la verticale nei crani infantili, diviene obliquo verso l'alto indietro nei giovani e negli adulti; questo

66

diverso portamento è in relazione alla posizione della testa rispetto alla linea del dorso; infatti il cranic, solidalmente con la regione cervicale della colonna vertebrale, ndl' età adulta forma con la regione toracica un angolo minore rispetto a quello che formava con la stessa nell'età giovanile. Il valore di questo angolo varia anche tra le varie razze di adulti della stessa specie; sembra minore per le forme adattate alla vita forestale (v. Grassé, 1955, XVII, 1°, pag. 731 ).

Posizione sistematica

Ultimata la ricostruzione dello sviluppo ontoge­netico attraverso le modificazioni morfologiche dovute all'età, possiamo stabilire la posizione siste­matica dei nostri esemplari.

Dalle precedenti descrizioni e dai confronti effet­tuati risulta chiaramente l'attribuzione dei cinque crani studiati a E. antiquus FALC. e CAUTL. Tutti presentano, infatti, nella misura propria alla hro età, i caratteri distintivi della specie che qui nas­sumo per quel che riguarda il cranio :

1°) Baticefalia e cirtocefalia abbastanza ele­vate: Sez. C e D di Osborn (figg. 6, 7, 9, 11);

a) valore medio dell'angolo tra piano occi­pitale e base del cranio (128° in <<Pian dell'Olmo>>, il più vecchio dei crani) (fig. 10).

b) Valore molto basso dell'angolo <<base cranio-coane n~sali interne >>, che tende progressi­vamente a passare da ottuso a retto.

c) Angolo <<limite posteriore degli alveoli dei molari-base del cranio >> progressivamente m diminuzione.

2°) Ipsicefalia accentuata per quel che ri­guarda l'aumento in altezza dei processi alveolari dei molari e della regione palatino-mascellare, meno per quel che riguarda l'aumento in altezza della regione parieto-occipitale (fig. 11). Asse respiratorio raddrizzato in avanti rispetto al piano di mastica­zione e in conseguenza accorciato.

3°) Brachicefalia accentuata per quel che ri­guarda l'appiattimento deg1i esoccipitali (cranio platicefalo) e l'allargamento dei diametri occipitali trasversi, meno per quel che riguarda l'accorcia­mento relativo degli squamosi, dato che questi conservano gli angoli posteriori ampiamente arro­tondati (fig. 8).

Piano occipitale appiattito, molto esteso in lar­ghezza superiormente, pochissimo in basso; bozze

/ l

l

' \ \

, ~

/

\ \

\ \ \

,... .

---- C r. C. N EST l. Valdarno Aquila

-· -· Pian dell'Olmo no 6704 Mus. Zoologico Roma

Fig. 10

Fra. 10 - Valore dell'angolo <<piano occipitale - base del cranio>> tra E. meridionalis NESTI (<< Cr. C Valdarno>> e <<Aquila>>), E. antiquus FALC. f CAUTL. (<<Pian dell'Olmo>>) e Loxodonta africana (BLUM.) (n. 6704 Mus. Zool. Roma), di età quasi corrispondenti. E chiara la equivalenza dell'angolo in E. antiquus ed E. meridionalis e la differenza con quello di L. africana; ciò conferma il legame di parentela di E. antiquus con E. meridionalis e la sua separazione

dal phylum di Loxodonta africana.

- Value of the angle "occipital plane-skull basis" in E. meridionalis NESTI, E. antiquus FALC. and CAUTL. and Loxo­donta africana (BLUM.), of almost the same age. lt is evident the equivalence of the angle in E. antiquus and E. meri­dionalis, and the difference from that of L. africana; that confirms the relationship between E. antiquus and E. meri-

dionalis and its separation from the phylum of Loxodonta africana.

67

RAPPRESENTAZIONE GRAFICA DEL DIFFERENTE GRADO DI BATICEFALIA E CIRTOCEFALIA DI

~=============:-~--~~ A B

CD

A B A B

Fig. 11

I crani sono isorientati rispetto alla linea alveolare dei molari. Negli esemplari di Riano meno evoluti, la linea tangente al profilo della fronte e agli alveoli delle difese e quella tan­gente al bordo post. degli alveoli dei molari (presa al posto della base del cranio) formano angoli minori con l'orizzon­tale e sono per nulla o pochissimo convergenti in avanti; le stesse linee sono molto meno inclinate sull'orizzontale e rapidamente convergenti in avanti negli esemplari romani più evoluti.

68

E. antiquus FALC. E CAUTL. (ESEMPLARI DI RIANO) E DI E. antiquus itaficus OSB. (ESEMPLARI ROMANI)

A

A B

®

B

1) << Il Crocifisso >), Riano; 2) « Pian dell'Olmo >), Riano; 3) n° 170 Mus. Pal. Univ. Roma; 4) <<Via dell'Impero>), Roma; 5) n° 25 Mus. Pal. Univ. Roma.

1) " Il Crocifisso " (Riano) ; 2) " Pian dell'Olmo " (Riano); 3) Number 170 Paleontological

Museum U niversity of Rome; 4) " Via d eli' Impero " (Rome) ; 5) Number 25 Paleontological

Museum Unh,ersity of Rome.

- Graphic representation of the different degree of bathycephaly of E. antiquus FALC and CAUTL. (Riano specimens) and of E. antiquus italicus OSBORN (roman specimens). The skulls have the same orientation with respect to the alveolar line of the molars.

69

occipita!i sporgenti indietro a metà altezza ctrca. Cupola cranica elevata, ma non altissima, molto

ampia in senso antera-posteriore, pianeggiante in sommità, più o meno declive in avanti; bozze pa­rietali molto estese, prevalentemente in senso tras­versale, meno in altezza, separate da una doccia mediana larga ma non profonda.

Fronte costituita dal frontale sensibilmente ri­dotto in senso antera-posteriore, con ampia parte­cipazione dei parietali e coronata da un pesante toro reflesso in avanti, più o meno sviluppato secondo il sesso e l'età.

La fronte, diretta in alto e indietro nei meno evoluti, tende a raddrizzarsi seguendo la rotazione in avanti dell'asse baticefalico (figg. 6, 7, 11); di pro­filo è molto corta, piano-concava in basso, convessa in alto. In sezione trasversa (fig. 5), nei giovani è convessa con due depressioni laterali, negli adulti progressivamente diventa piana e le due depres­sioni laterali, meno accentuate, sono fiancheggiate sul lato esterno da due rilievi.

Fosse temporali ampie, specialmente in alto, con limiti netti, non bordati da creste rialzate eccetto che in corrispondenza della fronte. Estremità su­periore dell'asse progressivamente volgente in avan­ti; le pareti posteriori in alto si reflettono fino ad assumere un orientamento obliquamente frontale.

Nasali corti e larghi, a lati convergenti in un angolo ampio (fig. 5).

Coane nasali esterne non estese eccessivamente in larghezza, ad angoli arrotondati ai lati e dia­metro massimo più alto del bordo inferiore.

Orbite. La loro posizione nell'adulto è molto in basso rispetto alle coane nasali est.; con l'età si trovano sempre più in avanti rispetto ai molari in conseguenza dell'accorciamento della regione mascellare e del suo approfondimento che produce il progressivo arretramento dei molari stessi.

Mascellari molto sviluppati in altezza e pro· gressivamente diminuiti in lunghezza, con asse vol­gente progressivamente in basso (baticefalia) (fi­gure 6, 7, 11).

Premascellari progressivamente divergenti, quasi in linea con la fronte, tendono ad approfondirsi se­guendo il movimento dei mascellari; i due alveoli delle difese sono uniti da un ampio ventaglio con bordo festonato. Le zanne presentano la curva di E. antiquus (figg. 16 e 17).

Foramen magnum grande, con apertura diretta indietro e in alto. A questo proposito, ora che si conosce la colonna vertebrale, sarebbe da variare un poco l'orientamento dato da Osborn al cranio

70

di <<P.I. 1o >>; infatti, se si articola il cranio sull'a­tlante, tenuto conto dell'angolo che la regione cer­vicale della colonna vertebrale fa con la toracica, si vede che il cranio deve essere appoggiato un po' indietro, in modo che i condili si vengano a trovare un po' sotto all'occipite.

Questa posizione sembra sia propria degli ele­fanti di foresta in confronto a quelli di prateria.

CONFRONTI

Confronto con E. namadicus FALC. e CAUTL. e E. recki DIETRICH.

Dall'esarr.e di tutto ciò che abbiamo considerato finora risulta confermata la sostanziale differenza del cranio di E. antiquus da quello di E. namadicus FALC. e CAUTL. del Quaternario dell'India (De Lorenzo e D'Erasmo, 1932; Arambourg, 1942).

In quest'ultimo infatti il rapporto tra la faccia e la regione fronto-parietale è differente, poichè questa è molto ridotta e il vertice del cranio for­temente depresso, esteso trasversalmente e sormon­tato da un toro a forma di berretto frigio, pesante e uniforme, di aspetto molto tipico; gli alveoli delle difese sono più divergenti e la faccia è più larga; dì profilo il cranio di E. namadicus appare molto più ipsicefalo e baticefalo e il piano occi­pitale è proiettato più in avanti.

La somiglianza che si può trovare a pnma vista tra il cranio più vecchio di Riano (<<Pian dell'Olmo>>) e il cranio di E. namadicus di Narbada (Piligrim, 1905) è solo un'apparenza, in effetti il cranio di Pian dell'Olmo è molto diverso nelle sue caratteri­stiche essenziali: regione fronto-parieto-occipitale più estesa in senso antera-posteriore, toro sopra­frontale meno sviluppato e a forma di festone e, principalmente, grado molto inferiore di ipsicefalia, baticefalia e cirtocefalia, a cui si deve aggiungere il grado minore di proiezione in avanti del piano occipitale; anche i premascellari meno divergenti, con ventaglio meno allargato distalmente e a bordi laterali non reflessi in fuori, accentuano le diffe­renze tra le due forme. Se ne conclude che l'ele­fante di Riano non solo appartiene ad uno stadio evolutivo molto più primitivo, ma conferma con le sue sostanziali differenze la separazione genetica delle due specie.

Questa conclusione è ancora più valida se con­frontiamo il cranio di E. namadicus con il cranio di Via dell'Impero che ho riferito ad E. antiquus italicus OSBORN per i suoi caratteri differenziali

dalla forma tipica; infatti in quest'ultimo l' ar­chitettura del cranio è molto diversa per il grande sviluppo, sia in altezza che in larghezza, della regione fronto-parieto-occipitale rispetto alla fac­cia; il toro soprafrontale è molto più accentua­tamente festonato, la ipsicefalia, baticefalia e cir­tocefalia sono di un grado inferiore sebbene già più elevato che negli esemplari di Riano.

E. antiquus risulta ancora più decisamente se­parato da E. recki DIETRICH: infatti i carat­teri dei crani di Riano come di quello di Via dell'Im­pero permettono di confermare le conclusioni che Arambourg ( 1942) ha potuto trarre dallo studio del cranio di questa specie proveniente dall'Orno; quest'ultimo infatti è fortemente cirtocefalo, bati­cefalo e ipsicefalo, ha profilo occipitale verticale ed è caratterizzato da bozze parietali fortemente proiettate in avanti verso l'alto e da una profonda fossa ligamentare della nuca che separa per tutta l'altezza della faccia posteriore le due bozze occl­pitali, molto accentuate. Il profilo concavo della fronte, il livello estremamente basso delle orbite e l'andamento parallelo dei premascellari pongono de­cisamente E. recki nella lontana linea di discendenza del gruppo a cui appartiene E. hysudricus FALC. e CAUTL. del 2° interglaciale dell'India.

Confronto con E. meridionalis NESTI.

Il confronto dei caratteri dei crani di E. anti­quus con quelli presentati dal cranio di E. meri­dionalis NESTI basta a fissare la distinzione tra le due specie; brevemente riassumo (Maccagno, 1962) i caratteri differenziali di E. meridionalis: i pre­mascellari sono molto sviluppati, ad andamento subparallelo, senza accenno di ventaglio, uniti al processo alveolare dei molari con un setto triango­lare orientato sagittalmente; la forte ipsicefalia del cranio è dovuta principalmente allo sviluppo in altezza della cupola parietale, meno all'aumento in altezza dei mascellari e pala tini; le bozze parietali sono poco individualizzate; il piano occipitale, pro­iettato in alto indietro, forma un ampio angolo con la base del cranio (fig. lO); gli esoccipitali sono an­cora molto estesi trasversalmente.

La cirtocefalia non è pronunciata (fig. 12), come è dimostrato dal valore elevato degli angoli che la base del cranio fa con la regione mascellare (rispet­tivamente con le c.n.int. e con il bordo post. dei mascellari).

La fronte ampia, a confini indefiniti tanto la­teraJmente che superiormente, vista di profilo è ampiamente piano-concava in basso, piano-convessa

in alto fino al vertice ampiamente arrotondato; non c'è accenno alcuno di toro soprafrontale; il pro­filo della fronte si trova sulla stessa linea degli alveoli delle difese.

Le coane nasali esterne sono più estese trasversal­mente, a diametro trasverso massimo sul bordo infe­riore ed angoli acuti ai suoi lati; l'angolo di con­vergenza dei lati dei nasali è più stretto.

Le fosse temporali sono molto diverse nelle due specie: guardano lateralmente e sono alte, relati­vamente strette e parallele all'asse baticefalico, in E. meridionalis; guardano obliquamente in avanti, sono meno alte, proporzionalmente più lunghe (diametro an t. -post. ), a limiti arrotondati in alto, con asse diretto sempre più obliquamente in avanti con l'avanzare dell'età, in E. antiquus.

L'arcata zigomatica è meno larga in E. meridio­nalis, e la direzione dell'osso zigomatico è quasi parallela al piano alveolare dei molari.

Interessa sottolineare ai fini delle relazioni fi­letiche tra le due specie che queste differenze sono per la maggior parte corrispondenti a gradi di evoluzione meno avanzata dei singoli caratteri, co­me in E. meridionalis: la minore ipsicefalia de11a regione mascellare-palatina e la minore baticefalia e cirtocefalia, specialmente per quel che riguarda la regione mediana del cranio; la minore indivi­dualizzazione delle bozze parietali, la direzione e forma della fronte, la direzione delle fosse tempo­rali e dell'arcata zigomatica. Per questi caratteri infatti i piccoli e i giovani di E. antiquus sono meno lontani da E. meridionalis di quanto lo siano gli adulti. Sembrano invece dovuti a mutazioni gene­tiche manifestatesi agli inizi della differenziazione verso E. antiquus: la variazione della direzione del piano occipitale, che si inclina in avanti e forma un angolo più piccolo con la base del cranio; la divergenza dei premascellari con formazione del ventaglio interalveolare, la formazione del toro so­prafrontale, la minore ipsicefalia della cupola pa­rietale, compensata dalla maggiore estensione late­rale della regione parieto-temporale e dalla conse­guente variazione dell'orientamento delle fosse tem­porali che volgono obliquamente in avanti.

Confronto con L. africana (BLUMENBACH) e E. indicus L.

Vale la pena a questo punto considerare breve­mente le profonde differenze tra i crani di E. antiquus FALC. e CAUTL. e di L. africana e le nu­merose omologie tra il primo ed E. indicus. Nel primo caso le divergenze sono così essenziali da

7l

/

a) 6) B

Fig. 12

FIG. 12 - Rapporti degli angoli e delle misure di lunghezza nelle diverse regioni del cranio di E. meridionalis NESTI (" Aquila ") per confronto con le precedenti figg. 9 e 11.

a) É evidente l'arretramento molto spinto dei molari rispetto alla posizione delle c.n.est. (A), da attribuire all'età molto avanzata dell'esemplare. Il rapporto AC /CB, elevato a causa dell'età, indica cirtocefalia più accentuata nella regione premascellare-palatina, molto poco progredita nella regione mascellare alveolare dei molari, come dovuto al più basso livello evolutivo di E. meridionalis rispetto ad E. antiquus (rapporto AB /CD = 1,37). Il basso livello evolutivo è confer­mato dalla maggiore inclinazione della base del cranio sull'orizzontale e dalla estensione indietro della regione occipitale. b) Il parallelismo delle linee <<fronte-alveoli delle difese >> e <<bordo post. degli alveoli dei molari >> e la loro accentuata inclinazione sull'orizzontale indicano minor grado di baticefalia e cirtocefalia del cranio di E. meridionalis rispetto a E. antiquus.

- Ratios of the angles and of the length measures in the different regions of the skull of E. meridionalis NESTI (" Aqui-la ") to compare with the preceding figures 9 and 11.

a) It is evident that the molars are very backward in comparison with the position of the external nasal choanae (A), and that is because of the very old age of the specimen. The ratio AC /CB, being high because of the age, shows a more accentuated cyrtocephaly in the premaxillary palatine region, not very advanced in the alveolar region of the molars (upper jaw), as it is due to the lower evolution degree of E. meridionalis in comparison with E. antiquus (ratio AB /CD = 1,37); the low evolution degree is confirmed by the greater inclination of the skull base upon the horizontal piane and by the backwards extension of the occipital region. b) The parallelism of the lines " forehead-tusks alveoli" and "posterior edge of the molars alveoli " and their accentuated inclination upon the horizontal piane show the smaller degree of bathycephaly and cyrtocephaly of the skull of E. meridionalis in comparison with E. antiquus.

confermare l'estraneità delle due linee di discen­denza; nel secondo le omologie numerose e dovute a caratteri ereditari, rendono probabile la paren­tela delle due specie sia pure nella lontana ascen­denza.

Ho potuto esaminare, per la cortesia del dott. Tamino del Museo del Giardino Zoologico di Roma, un gigantesco cranio di vecchio maschio di L. africana (n° 6704).

Noto qui di seguito i più importanti caratteri presentati da questo esemplare, utili ai fini della sua distinzione da E. antiquus FALC. e CAUTL.

I psicefalia e baticefalia: poco elevate (fig. 13); Nasali: lunghi, ottusi all'estremità anche nel­

l'età matura, a lati subparalleli; Asse respiratorio: abbastanza lungo e piuttosto

inclinato; delimita infatti con l'asse baticefalico un

72

angolo ampto m rapporto alla sua età avanzata (57°);

Regione fronto-parieto--Dccipitale: molto differente nelle due specie. Nell'elefante africano è formata prevalentemente dal frontale, è convessa in tutta la sua estensione e si continua, senza individualiz­zazione di una cupola parietale rialzata, fino alla sommità del cranio; la fronte si prolunga poi in­dietro con i ridottissimi parietali fino al confine con la regione occipitale che è fortemente proiettata in avanti, presenta una grande estensione del sovraoc­cipitale e un valore molto basso dell'angolo <<base del cranio-piano occipitale >> (fig. 1 0).

I caratteri citati e specialmente la costituzione del vertice del cranio in dipendenza dello sviluppo relativo dei parietali, del frontale e del sovraccipt­tale e la pneumatizzazione relativamente scarsa di

queste ossa, sono validi argomenti, a mio parere, per confermare la separazione tra l'ascendenza de­gli elefanti africani e quella degli euroasiatici, an­che perchè i primi, accanto a caratteri molto dif­ferenziati, ne presentano altri, come per esempio questi ora citati, che sembrano indicare un grado di evoluzione meno progredito.

L'esame degli stessi caratteri d'altra parte av­vicina E. antiquus agli elefanti indiani, che hanno cranio ipsicefalo con parietali ampi che scendono in avanti sulla fronte e s'inarcano in un'alta e ampia cupola al di sopra delle fosse temporali, mentre indietro si raccordano con un ripido pendio con il sovraoccipitale non pneumatizzato.

Fig. 13

Sottolineata l'importanza di queste carattenstt­che differenziali, è bene tuttavia ricordare le pur notevoli somiglianze morfologiche, presumibilmente dovute a fenomeni di convergenza per corrispon­denze ecologiche, che si riscontrano tra il cranio di E. antiquus e quello dell'elefante africano. Tali per esempio la forma e la direzione della fossa tem­porale che è ruotata obliquamente in avanti; questo carattere dà una fisionomia caratteristica alla testa degli elefanti, ma t generalmente comune alle forme adattate alla vita forestale e quindi probabilmente è dovuto a fenomeni di adattamento.

Nella tabella seguente ho confrontato i rapporti dimensionali proposti da Deraniyagala (1955) per

i-

FIG. 13 - Rapporti degli angoli e delle misure di lunghezza nelle diverse regioni del cranio di Loxodonta africana (BLUM.) (esemplare n. 6704 Mus. Giard. Zoo!. Roma) per confronto con le figg. 9, 11, 12. Sono immediatamente rilevabili le fondamentali differenze di questo cranio rispetto ai precedenti, specialmente per la differenza nel grado di

evoluzione relativa dei singoli caratteri. a) La posizione delle c.n.est. è molto avanzata rispetto ai molari. Completamente differente da E. antiquus è il valore di AB (CD che supera appena l'unità (1,18); esso è di poco superiore a quello del cranio infantile di E. antiquus, ma molto inferiore a quello di tutti gli altri esemplari (fig. 9) e anche, seppure di poco, a quello del vecchio E. meri­dionalis di Aquila (1 ,37), testimoniando per L. africana di una cirtocefalia molto poco progredita nella regione mediana del cranio; anche il rapporto AC (CB elevato e l'angolo ABD molto ampio sono caratteri di primitività poichè indicano una baticefalia poco avanzata. Invece la brachicefalia della regione occipitale e la cirtocefalia complessive del cranio sono molto accentuate (misura di AB rispetto alla lunghezza totale). b) L'allineamento " fronte-alveoli delle difese ", quasi parallelo alla tangente al bordo post. dei molari, conferma il basso grado di baticefalia di questo cranio.

- Ratios of the angles and of the length measures in the different regions of the skull of Loxodonta africana (BLUM.) (specimen number 6704, Museum of the Zoo, Rome) to be compared with ~Ìle figures 9, 11 and 12). The funda­mental differences of this skull in comparison with the preceding ones, in particular for the d:fferent relative evolution

degree of the single characters relatively, are soon noticeable. a) The position of the nasa! external choanae is very advanced in comparison with the molars. Quite different is the value AB/CD thatjust passes the unit (1,18); it is a little greater than that of the child skull of E. antiquus, but a great dea! smaller than that of ali the other specimens (figure 9) ant it is even smaller than that of the old E. meri­dionalis of Aquila (1 ,37); so i t shows that Loxodonta africana has not a very accentuated cyrtocephaly in the median region of the skull; also the high ratio AC (CB and the very wide angle ABD are characters of primitivity as they show a bathycephaly not advanced. On the contrary tlw brachycephaly of the occipital region and the cyrtocephaly of the whole skull are very accentuated (dimension of AB in comparison with the total length). b) The line " forehead-tusks alveoli", that is almost parallel to the tangent a t the posteri or edge of the molars, confirms the low degree of bathycephaly of this skull.

73

E. maximus maximus (Deraniyaga!a, 1955)

1---~----1 n• 17oMus.

E. antiquus

TAB. 3

L. africana

Giard.Zool. RAPPORTI FONDAMENTALI

TRA LE MISURE DEL CRANIO Pal. Univ. «P. I. 2' » «II Croci­

fisso>> no 25 Mus. Pal. Univ.

«Via del­l'Impero»

«Pian del­l'Olmo)> Roma

no 6704 Giovane Adulto

1) Altezza del cranio:

vertice cranio- piano alveolare = 1,29-1,44 1 ,&7 -2,2

lacr. - m.u.est.

Cr. infantile

1,7 1,7 1,26 1,& 1,6 1,4

----------- ---------- ----1----1-~--1----1-----1-----1-----

2) Allungamento del rostro:

n.inf.-pmx. = 0,47-0,74 1-1,4 0,33 1,6 2 1,6 1,3

vertice-punta nasali

-----------l-----'------l-----l----l-----l-----1--- ---------

3) largh. zigomatica -largh. premascellare

1,7-2

4) altezza cranio

distanza lacr. 1,6

il cranio di E. maximus maxt'mus (tipo dell'elefante indiano = E. indicus L.), con quelli dei crani di E. antiquus che sono oggetto del nostro studio e con quelli del cranio del vecchio elefante africano del Giardino Zoologico di Roma.

Dall'esame di questi rapporti risulta che il cra­nio di E. antiquus era più alto e quindi più vicino all'indiano che all'africano.

I crani di Riano però sono più bassi e possono essere avvicinati piuttosto ai giovani indiani.

L'allungamento del rostro, che è un carattere alloiometrico, è più sviluppato in E. antiquus italicus OSBORN, che è più evoluto, meno negli individui gio­vani della stessa razza e nei crani rianesi (E. antiquus tipici) che sono più primitivi.

Il 3° rapporto della tabella anche secondo l'A. (Deraniyagala, 1955, pag. 58) è variabile e quindi non indicativo.

Il 4° rapporto indica un cranio basso a zigomi larghi nell'esemplare anziano, ma meno evoluto, di <<Pian dell'Olmo>>, più alto e a zigomi stretti in rapporto all'altezza in E. antiquus italicus e nel­l' elefante indiano ; un altro indizio che essi si tro­vano sulla stessa linea evolutiva.

74

1,2 1,1 1,07

1,6 1,05 1,2 0,&8 1,3

Stabilita l'appartenenza di tutti i crani studiati alla stessa entità sistematica del rango di specie: E. antiquus FALC. e CAUTL., si deve subito sottoli­neare che essi non si presentano come un gruppo omogeneo ma sono chiaramente separabili in due gruppi distinti: da una parte i due esemplari di Riano (<<Il Crocifisso>> e <<Pian dell'Olmo>>), più primitivi, dall'altra quelli di Roma, più evoluti.

Il gruppo degli elefanti romani (n° 170 Piccolo Museo, no 25 Mus. Pal. Univ. e<< Via dell'Impero>>) è attribuibile allo stadio mutazionale più differen­ziato di E. antiquus, separato da Osborn sotto il nome di E. antiquus italicus, di cui è tipo il 1° cranio di Pignataro Interamna; esso è qui inteso nel si­gnificato di razza genetico-geografica come è stata accettata da Trevisan (1948, pagg. 59 e 75) e da D'Erasmo e Moncharmont (1955, pag. 32) che vi hanno attribuito rispettivamente l'esemplare di Vi­terbo e il 2° esemplare di Pignataro Interamna. I crani romani anzi si devono considerare tra i più evoluti del phylum; essi infatti presentano non solo tutte le differenziazioni morfologiche già descritte negli esemplari studiati dagli AA. ora citati, ma

sono, proporzionalmente all'età, fortemente bati­cefali e cirtocefali e presentano cupola parietale lateralmente molto allargata e flessa obliquamente in avanti, toro reflesso in basso sulla fronte che è molto raccorciata.

I due crani di Riano invece, come l'intero sche­letro del più giovane di loro e la difesa isolata di Valle di Pianaperina, di cui parleremo in seguito, appartengono ad uno stadio mutazionale decisa­mente meno evoluto e non mi sembra possano es­sere compresi nella suddetta distinzione razziale; essi ne sono però certamente i progenitori imme­diati e potrebbero anche essere considerati come i mutanti iniziali di quella differenziazione; infatti, riesaminando i caratteri distintivi dei due gruppi, troviamo ch'essi si differenziano solo per grado di evoluzione e non per morfologie essenzialmente dif­ferenti.

Tuttavia, dato l'aspetto primitivo presentato dai crani di Riano rispetto a quelli di Pignataro Inte­ramna, di Viterbo e ancora di più rispetto ai romani, e considerati anche i caratteri dei molari e la curva della zanna di Valle di Pianaperina, che saranno discussi in seguito, penso sia più giusto considerare gli esemplari della formazione tufaceo-diatomitica di Riano come rappresentanti dello stadio mutazionale di E. antiquus tipico.

A conforto di questa convinzione, l'esame del grado evolutivo raggiunto dai caratteri diagnostici più significativi fa riscontrare nei crani di Riano, in confronto ai rappresentanti di E. antiquus italicus, minore ipsicefalia, specialmente per quel che ri­guarda l'aumento in altezza della cupola parietale che è molto meno pronunciata, e minore batice­falia, cioè la proiezione in avanti del cranio neurale e l'arretramento del cranio viscerale sotto al primo è meno accentuata; quest'ultima è espressa dal minor valore dell'angolo: << base cranio-coane nasali interne>> (<<Il Crocifisso>> 147°, <<Pian dell'Olmo>> 17So, <<Via dell'Impero >> 127°). Anche la diminu­zione dell'angolo: <<base cranio - bordo post. pro­cessi alveolari dei molari >> procede con ritmo più lento e raggiunge un grado meno avanzato; in con­seguenza le fosse temporali sono dirette ancora leggermente indietro in alto e le coane nasali est. sono a piombo sul bordo post. dei molari ( << Il Crocifisso>>, <<Pian dell'Olmo>>), mentre si spostano progressivamente in avanti fino ad insistere su di un punto anteriore ai molari in E. antiquus italicus.

Le arcate zigomatiche sono robuste, ad andamen­to quasi parallelo al piano dei molari e allargate

trasversalmente in confronto all'esile arco zigoma­tico, più largo e soprattutto molto più obliquo avanti, presentato dalle forme più evolute.

La cirtocefalia, molto meno pronunciata per cui i crani sono prognati, si accompagna ad una fronte ancora sfuggente indietro, proporzionalmente bassa, per cui le orbite si trovano meno precocemente spostate in avanti sui molari: il cranio di Via del­l'Impero di circa 30 anni, si trova quasi allo stesso stadio di quello di Pian dell'Olmo (50 anni) (fig. 11).

La brachicefalia è meno spinta per quel che ri­guarda l'accorciamento della regione mediana del cranio e l'appiattimento del piano occipitale.

La faccia occipitale è meno sviluppata in altezza, con bozze parietali meno individualizzate ed ha diametri trasversi meno diseguali per la più lenta riduzione relativa degli esoccipitali e della regione timpani ca.

Tra i caratteri che costituiscono il fondamento della mutazione genetica in senso antiquus, sono l'estensione dei diametri trasversi del cranio, lo sviluppo delle fosse temporali, la loro flessione in avanti e la presenza del ventaglio negli interma­scellari.

Quest'ultimo è un carattere alloiometrico, in­fatti aumenta progressivamente dai primi antiquus di Mauer (Soergel, 1939) dove è ancora di 61 cm., all'elefante di Viterbo dove raggiunge un metro.

A questo proposito gli esemplari di Riano del Mindel-Riss con i loro mascellari molto larghi e a bordo festonato - <<Pian dell'Olmo>> (80) cm., <<Il Crocifisso» 67 cm. - confermano la precocità di evoluzione di questo carattere (Trevisan, 1948, pag. 60) nelle popolazioni italiane, benchè esso non abbia raggiunto ancora negli esemplari di Riano l'estrema differenziazione, sia per la larghezza sia per il fatto che i premascellari non si presentano flessi in fuori all'estremità distale come avviene negli antiquus più evoluti (es.: Viterbo).

Per concludere, i crani romani, che abbiamo esa­minato per confronto con gli elefanti di Riano, testimoniano dell'esistenza nel Pleistocene romano di una popolazione di elefanti molto evoluta, rife­ribile a E. antiquus italicus OSBORN che si può ormai considerare corrispondente ad una entità biologica naturale a limiti ben conosciuti che ha raggiunto per gradi una netta differenziazione dalla popola­zione originale, tanto da giustificare la sua eleva­zione anche al rango di sottospecie. Essa corri­sponde per tutti i caratteri alla definizione data da Osborn, con l'eccezione della presenza ormai ac-

75

certata di un pronunciato toro soprafrontale, come del resto già osservato da Trevisan ( 1948) e da D'Erasmo e Moncharmont (1955).

I due crani di Riano invece testimoniano della persistenza nel Lazio durante il secondo intergla­ciale di uno stadio mutazionale meno evoluto, cor­rispondente ancora per la maggior parte dei carat­teri a quello di E. antiquus tipico.

Vorrei sottolineare subito però che non mi sem­bra opportuno in questo caso dare a tale denomina­zione un significato di distinzione sistematica, sia

76

pure del rango di razza, perchè caso mai essa sa­rebbe più qualificata per distinguere la popola­zione di E. antiquus del Pleistocene inglese, da cui proviene il tipo della specie di Falconer (n° M 2006 Brit. Mus. ), ma intendo indicare con questa deno­minazione uno stadio mutazionale della specie stes­sa, non ancora differenziato, benchè potenzialmente già indirizzato verso la differenziazione italicus, che del resto è già presente nello stesso 2° inter­glaciale, dato che vi si deve riferire l'elefante di Viterbo.

CAP. II

MANDIBOLE

(n° 7 Mus. Pal. Univ. Roma, << II Crocifisso >>, << Monteverde>>)

Tav. II, 2a, 2b; Tav. VII

Per studiare con più profitto la mandibola del­l'esemplare de <<II Crocifisso>> di Riano, l'ho messa a confronto con altre due belle mandibole di E. antiquus FALC. e CAUTL. conservate nel Museo di Paleontologia dell'Università di Roma. La prima (n° 7 Mus. Pal. Univ.) è di poco più giovane, sui 18-20 anni, infatti presenta M 1 in piena funzionalità e nell'alveolo di M 2 le impronte di almeno due la­mine all'inizio dell'usura; il dente manca. L'altra, detta << mandibola di Monteverde >>, è di poco più vecchia, con M 1 in pieno uso e inizio di uscita di M 3•

Dell'esemplare n° 7 manca l'indicazione precisa del luogo di provenienza, che però è certamente un giacimento romano e con ogni probabilità la for­mazione di tufo terroso violaceo dei cosiddetti << tufi inferiori>> affioranti alla Batteria Nomentana, Roma; per tipo di fossilizzazione e dai residui del materiale inglobante, infatti, il pezzo è identico a numerosi molari donati al nostro Museo nel 1886 dal Ten. Molà, che li aveva raccolti durante lo scavo di un canale in quel Forte e con tutta pro­babilità fa parte di quella collezione.

L'esemplare comprende: due rami orizzontali della mandibola, separati per frattura, ma perfet­tamente combacianti; mancano però la metà su­periore del ramo ascendente destro e tutto il ramo ascendente sinistro, entrambi i molari (M1) sono incompleti per frattura, l'alveolo del penultimo mo­lare (M2) è vuoto, ma lascia vedere che il dente aveva iniziato a spuntare con almeno due lamine.

La mandibola che proviene dalla formazione diatomitico-tufacea del Rianese della località << Il Crocifisso >> appartiene allo scheletro che è parti­colare oggetto del presente lavoro; essa è completa, solo un po' deformata per lo schiacciamento su­bìto nel terreno (cosa frequente nelle diatomiti),

così che l'arco mandibolare risulta più stretto; inol­tre il bordo occipitale del ramo ascendente sini­stro è piuttosto danneggiato. Sono presenti i resi­dui di M 1 (2% lamine) e i penultimi molari (M 2)

con 8 lamine del tipo mediano-laminare e laterale­anulare in funzione e 4 lamine ancora ricoperte dal cemento. Come di regola i molari inferiori sono un po' in ritardo rispetto ai superiori.

Da questi dati è confermata l'età di 20--25 anni, già prospettata nello studio del cranio.

La terza mandibola è detta di << Monteverde >> (n° 164 Mus. Pal. Univ.) dal luogo di provenienza indicato nell'etichetta originale: <<Collina di Mon­teverde a sudovest di Roma nella formazione di ghiaie, sabbie e tufi sovrastanti al tufo litoide >>; oggi, però, si ritiene (gentile informazione orale del prof. V. Ventriglia) che una parte di questa formazione comprenda vari livelli anche sottostanti al tufo litoide.

Questo esemplare è un pezzo classico, esso fu a suo tempo esaminato dal Falconer (1868, II, pag. 184) in occasione della sua visita a Roma, il quale ne parla come di un reperto di eccezionale rilievo; anche Leith Adams ( 1877, pag. 29) ricorda questo esemplare.

Infatti questa mandibola benchè mutilata è un eccellente esemplare, affatto deformato; i due rami orizzontali sono separati da una frattura asimme­trica nella sinfisi, il destro manca della porzione superiore del ramo ascendente sopra il canale den­tale, il sinistro è fratturato nella metà posteriore del ramo orizzontale. Sono presenti i molari pe­nultimi completamente in funzione dietro ai quali spuntano poche lamelle, non intaccate, degli ul­timi molari; da ciò si deduce che l'età dell'indi­viduo doveva essere sui 35-40 anni.

77

MANDIBOLA

Misure in mm.

n• 7 Mus. Pal. Università di

Roma

TAB. 4

" Monteverde , " Il Crocifisso ,

---------------------------------------~-~-------------~-----------------~-----------------

78

1 - Lunghezza apice della sinfisi-condilo

2 - Lunghezza apice della sinfisi - sommità condilo

3 - Lunghezza della mandibola

4 - Lunghezza apice della sinfisi -posteriore ramo ascendente

margine \

5 - Lunghezza apice della sinfisi - bordo an­teriore branca ascendente

6 - Lunghezza apice sinfisi - punto medio congiungente le basi anteriori dei processi coronai dei

7 - Distanza tra il bordo posteriore del mo­lare e l'estremità del rostro

8 - Distanza tra la perpendicolare al bordo anteriore dell'alveolo del molare e il bordo posteriore della superficie condilare

9 - Massima estensione antera-posteriore del ramo ascendente alla base dell'apofisi co­ronoidea

10 - Distanza tra il bordo posteriore della sin­fisi e l'estremità del rostro

11 - Lunghezza del bordo esterno dell'alveolo del molare

12 - Distanza tra la sommità del condilo e il bordo inferiore del ramo orizzontale

13 - Dislivello tra la sommità del condilo e la sommità dell'apofisi coronoidea

14 - Altezza del ramo orizzontale alle ultime lamine funzionanti

15 - Altezza all'orlo posteriore dell'alveolo

16 - Altezza al mezzo del molare

17 - Altezza avanti al molare

18 - Altezza del punto mediano della sinfisi

19 - Spessore del ramo orizzontale (dietro lo inizio del processo coronoideo)

20 - Larghezza massima dell'alveolo del molare

21 - Distanza minima tra i margini del diastema

22 - Distanza minima tra i rami orizzontali (all'interno)

23 - Distanza tra i margini anteriori delle su­perfici di masticazione dei molari

24 - Distanza tra i margini posteriori

25 - Distanza minima tra i lati interni dei molari

26 - Distanza tra i bordi anteriori dei processi coronoidei

27 - Distanza tra i margini interni dei condili

540

360

320

345

(170) ?

170

(230)?

120

127

112

158

70

150

77 (MI)

65

72 (IX lam.)

(105)

140

94

405

720 -

760 --

- -

660 (700)?

420 (400)?

398 360

470 -

540 -

290 247

170 108

290 (M1 + M2) 300 (M2 + MJ)

550 -

70 s. 75 d. -

170 160

175 160

160 130

220 250

115 130

180 s. 176 d. 190

80 (M2) 85 (M2)

(61) 52

(63) (III lam.) 110 (VI-VII lam.)

75 95

175 180

74 90

410 520

315 -

-l 1.0

CARATTERI MORFOLOGICI DELLA MANDIBOLA, LORO VALORE SISTEMATICO E ONTOGENETICO

Angolo: « profilo sinfisi-bordo alveolare >>

(L'ampiezza dell'angolo è indice di primitività o di gioventù)

Lunghezza rami orizzontali lunghezza (ant. post.) rami vert.

(È in rapporto alla presenza o meno di un molare in svi­luppo dietro a quello in fun­zione. La porzione diastemale si accorcia con l'evoluzione, in rapporto alla baticefalia del cranio e con l'età avan­zata)

Spessore dei rami orizzontali dietro il molare in funzione (in rapporto alla lunghezza).

(Il carattere è proprio della spe­cie)

Rami ascendenti

(Il carattere ha comportamento sufficientemente costante nella specie)

Superfici condilari

E. antiquus

n° 7 Mus. P al. Uni v ·l • Grumentwn » l • Il Crocifisso » • Monteverde » l • Viterbo » • P. I. l o » l « Venosa »

120° 115°

lunghi 1 :0,88

poco rilevante l molto rilevante 41% 70%

continuazione degli orizzon­tali senza ang.

distinto

114°

alquanto corti 1 : 1,2

meno elevato 42%

(meno tipico)

come il prece­dente (meno

evidente)

volgono appe­na in avanti

110°

elevato 47%

(112°)

corti 1 : 1,3

(80%)

116° ( ?)

molto lunghi 1 : 0,7 (?)

abbast. elevato 59%

in continuazio- continuazione ne con i rami l degli orizz. sen­oriz. senza ang. za angolo di-distinto (non stinto

tipico)

volgono in avanti

E. meridiona/is

•Aquila»

120°

cortissimi 1 : 1,84

più sottile 39%

angolo arroton­dato ma distin­to tra rami orizzontali e

verticali

volgono legger­mente indietro

Altezza apofisi coronoidea m rapporto alla condiloidea

molto bassa molto bassa molto bassa molto bassa l poco inferiore

(È un carattere costante nella specie)

-fifiiiiiiiJ ·--, •--· n 7 Mus P al. Unìv. ''Monteverde" ''li CrociFisso" "Aquila"

Fig. 14

\ l l

l

I•'<G. 14 - Modifi=ioni moefologiehc ddb m~dibol, di E. antigua, L'ALc. e CAurc. in rel~ione •ll'eti c in con­fronto ad E. meridionalis NESTI.

E. antiquus: - Esemplari del Mus. Pal. Univ. Roma: No 7, giovane mandibola (18-20 anni);

<< MoNTEVERDE », mandibola di un individuo sui 35-40 anni.

· >~cmplnti di Rinno' <IL Cnoon,.., •, ""'ndibol, dello '<hclctro completo di giov.oe individuo (20. 25 anni).

E. mruidiooat.<' • AQun.A <, m•ndibob di vecohio '""'chio oppurten<ote Wlo "<hdctro completo delle "bbic viU,. franchiane dell'Aquila.

D,ll' ~empi ne più gio"'"e n l più mnturo ni può "guire' 1 ) l, diminuzione dell' •ntNio < boedo d<rol>cc-peofilo <infi<i <; 2) il pcopoezionde ocooeciomento dei •runi oeizrontali; 3) lo peogre.,ivo ""•ione in uvonti dei •=i ve<ti~Ji. Il confronto oon l• mondiboln dcll'Aqu;J, mo.<trn i ~rnttcei diifcrenzirui trn le due <pocic e ""tirnonio lo utadio evolu­tivo meno """"'"' di E. ""'idionalù; io quc<t'oltimo <i b, iofntti' l) ""gulo • boroo dveolocc-peofilo <infui • nmpio in rel,rione dl' età molto AV•nut, dell'individuo; 2) pcob,b;Je P'"'"'~ di un ro<tm •oche in Yecchi•i•; 3) """i oeJ,. zoot.di, propoczioo,lmcntc •ll 'etò, meno "<ooceinti; <) comi veeticali meno flo,.; in AVmti c nupeefici nrtirol•ti dei rondili volte nnoorn indietro; 5) picoolo di< livello tea npofi,i coeonoidc. e •pofui oondiloide.. - Morphologic

parison with E. E. antiquus : modifi"'tion, of the ""ndible of E'. antiqn~ L'At.c. md ewn .. with eebtion to i~ age nnd in com. meridionalis NESTI.

- Specimens of the Paleontological Museum University of Rome: "NUMBER 7 ", young mandible (18-20 years); "MONTEVERDE", mandible of a specimen of about 35-40 years.

· Specimcn, of ill•nn ' " !t. C.octa,.o ", mnndible of the complete <kcleton of ' young 'P<cimffi (20-25 years).

E. -•dienali, .- "Aqmu ", m•ndible of nn nld mrue helnngiog to the 'kelcton of tbc VilJ,f,.nchi,no ""d' of A qui~. From tbc youngee 'J>Ccimen tn tbe mocc m"'"" one i t h PO'<ible to follo w' l) tbc diminution of tbe •ngle " ulwnl., cdgc-<inphy,i< peofile "; 2) the peopoetiono! 'hortoning of the horizontal b,.nch.,; 3) tbe Peoge""'ivc foewaed fiC<tion of the vertical branches.

1'hc oomp,ti,on w;tb the m•ndible of Aquib 'how, tbe ditfceentinl ch"""" of the two '"'"'" =d confirm, the '"' odv.n~d dege~ of evolurion of E. -idiwalù; in f'Ct in tbi, onc thee< "'' l) o wide =gle "•lvooJ., edge.<inph"'i' peofilc" in ecl•tion to the vcey od,.n~d oge of tbc <pecimcn; 2) the probablc """"~ of, <ooteum •lno in tbc old nge; 3) the hoei•ontaJ b,.nche< '" IC<a <hoe'<ncd in comp.,i<on With the ngc; <) tbc YCCtiruJ beanchC< "e '"' bent foew.,d ond tbc "ticubtion <oef'"' of the oondyleu ace <till tuened bockw.,do; 5) theec io o lhtle diffeccnce in leve! between the coronidea apophysis and the condiloidea apophysis.

80

L'attribuzione ad E. antiquus delle tre mandibole è certa sia per i caratteri dei molari, che saranno discussi in seguito, sia per i caratteri propri della mandibola (Pohlig, 1891, II, pag. 425; Maccagno, 1962 pag. 112). Infatti in tutte e tre si nota, ciascuna in rapporto allo stadio ontogenetico raggiunto, l'arco mandibolare stretto e lungo, la parete sin­fisaria interna ripida (più evidentemente nell'e­semplare più avanzato in età), il rostro non piegato verso il basso, ma diretto in avanti (ben sviluppato nella mandibola piccola, ma ancora individuabile come andamento in quella de <<Il Crocifisso>>), l'andamento parallelo dei rami orizzontali, che pre­sentano fianchi ripidi sul lato linguale in corrispon­denza della regione alveolare e sono rigonfi e de­pressi sul lato esterno nella loro metà posteriore. Il ramo ascendente (es. <<Il Crocifisso>>) è alto, con bordo posteriore sottile e sporgente in alto, rigonfio verso il basso, il ramo verticale prosegue con l'orizzontale descrivendo una curva continua senza angolo definito e piegando in avanti poco sotto al condilo; anteriormente esso porta un'ampia apo­fisi coronoidea flessa in avanti che si trova ad un livello molto più basso del condilo.

Confronti

La mandibola di E. meridionalis presenta un pro­filo più slanciato perchè il ramo verticale s'innalza rapidamente sull'orizzontale descrivendo un an­golo più netto e più stretto; il suo bordo occipitale inoltre è più ottuso e di spessore uniforme. Questi caratteri differenziali risultano evidenti sia confron-:­tando gli esemplari in esame con la mandibola del­l' elefante dell'Aquila, che ho recentemente de­scritta (Maccagno, 1962), sia dal confronto della bella serie di mandibole di E. meridionalis di varie età pubblicata da Schaub (1948, pag. 101 ). Dai quali confronti risultano, come caratteri differen­ziali di E. meridionalis, l'arco mandibolare più largo, la sinfisi prolungata con rostro diretto verso il basso, i rami orizzontali divergenti fin dalla por­zione anteriore e non rigonfi, i rami verticali ad angolo pronunciato con gli orizzontali, l'apofisi coronoidea ad un livello poco più basso della con­

diloidea. Nella tab. n. 4 sono riuniti i dati biometrici, e

nel quadro sinottico che segue i dati morfologici, non solo delle tre mandibole esaminate ma anche di altre descritte da autori precedenti con le quali sembra opportuno un confronto che risulti agevole.

Esse sono ordinate dall'individuo più giovane al più vecchio. L'età dell'individuo è molto importante nello studio della mandibola, perchè questo osso in rapporto allo svilupparsi e sostituirsi dei molari è altamente plastico e quindi in continua trasfor­mazione fino alla più tarda età.

Il quadro a pag. 79, il grafico della fig. 14 e le illustrazione della tav. VII mostrano appunto le diverse fasi di questa trasformazione.

Le mandibole messe a confronto con le tre m studio sono: due mandibole di E. antiquus descritte da De Lorenzo e D'Erasmo (1927) e dette: la più giovane (con i M 2) << di Grumentum >> (pag. 60, tav. IX), la più adulta (M3) <<di Venosa>> (pag. 52, tav. VIII) e le mandibole dei due esemplari di E. antiquus italicus OSB.: << Viterbo >> (Trevisan, 1948, pag. 14, tav. III, l, 2) e <<Pignataro Inte­ramna>> (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 38; Osborn, 1942, pag. 1245, fig. 1103). Inoltre è stata considerata la mandibola di E. meridionalis NESTI dell'Aquila (Maccagno, 1962, tav. III, 3a, b,c ).

Il grafico della fig. 14 mostra sovrapposte le tre mandibole di E. antiquus in studio e la mandi­bola di E. meridionalis di Aquila.

Le differenze morfologiche, così messe in evi­denza, coincidono con i caratteri elencati e discussi nel quadro che precede e nella descrizione dei singoli esemplari. Come caratteri di differenziazione di E. antiquus da E. meridionalis si possono indicare (sebbene il confronto sia viziato dalle differenti età degli esemplari): la proiezione all'indietro del ramo ascendente, il valore dell'angolo <<linea alveo­lare-profilo diastemale >>, la direzione leggermente in avanti delle superfici condilari, il forte dislivello tra apofisi coronoide e condiloide, il rostro diretto

in avanti. Nello stesso grafico i profili delle tre mandibole

di antiquus mettono in evidenza le modificazioni subìte durante l'accrescimento.

Indico come più significativi la relativa abbre­viazione e l'aumento di altezza dei rami orizzontali, che inoltre ruotano gradualmente verso l'alt·:J, l'ap­profondimento d-di'angolo << sinfisi-linea alveolare>>, la flessione in avanti del ramo ascendente, la scom­

parsa del rostro. Le mandibole di Riano e di Roma presentano

qualche carattere differenziale, in confronto alle altre esaminate nel quadro precedente, infatti hanno spessore dei rami orizzontali dietro gli alveoli meno forte, i rami stessi sono più brevi e la proiezione indietro dei rami ascendenti sembra meno accentuata.

81

CAP. III

DENTI

Difese (Tav. I e Tav. II)

A parte la piccolissima difesa del cranio infan­tile romano (nO 170 Mus. Pal. Univ. Roma), dei vari esemplari che stiamo esaminando solo il cranio de << Il Crocifisso >> conserva le difese in posto, per quanto molto deformate.

Una bella difesa destra isolata invece è stata trovata in uno strato di tufo della formazione dei << tufi stra­tificati >> nella cava di farina fossile di Valle di Pianaperina (poco a SE di Riano).

La difesa del cranio infantile è la sinistra; essa è piccolissima e arriva al limite esterno deìl'alveolo ma forse non era ancora spuntata. La sua sezione è ellittica nella porzione distale, piano-convessa a spigoli vivi nella porzione prossimale.

Le misure sono:

diametro porzione ellittica, cm. l ; diametro porzione prossimale: dorso-ventrale cm. l ; tra­sverso cm. 2,3.

Le difese de << Il Crocifisso >> (di cui nel quadro è considerata la sinistra perchè meglio conservata) e quella isolata di valle di Pianaperina sono, nel quadro della fig. 17, poste a confronto con quelle di alcuni esemplari di E. antiquus recentemente descritte. Nel quadro stesso, oltre alle misure globali, sono riportate le circonferenze a determinate distanze dall'apice e i diametri delle corrispondenti sezioni trasverse; in questo modo è messa in evi­denza la concordanza del ritmo di assottigliamento dalla base all'apice e il vari:tre della forma che, tipicamente, è più circolare verso l'apice.

82

1,97

2 .. ,85 .• 2,88

2,98

Fig. 15

FIG. 15 - E. antiquus FALC. e CAUTL. Esemplare <<Il Crocifisso>> (Riano), difesa sinistra. Proiezione grafica secondo il metodo Trevisan (1942). Il tratto punteggiato corrisponde ad una deformazione della difesa a metà lunghezza; nel tratto non deformato la curva è sostanzial­mente uguale a quella data per E. antiquus; si nota però nel tratto iniziale una sinuosità poco accentuata che corrisponde ad una rotazione elicoidale dell'asse ideale, che manca nelle difese di E. antiquus italicus OSB.; questa caratteristica ricorda l'andamento della curva delle difese di E. meridionalis e può essere interpretata come un

indice di primitività.

- E. antiquus FALC. and CAUTL. Specimen "Il Croci­fisso " (Riano), left tm,k. Graphic projection according to the method of Trevisan (1942). (The dotted line corresponds to a deformity of the tusk in the middle). In the part that is not deformed, the curve is essentialy like the curve of E. antiquus; but in the initial region there is a little accentuateci bending sinuosity that cor­responds to a rotation of the ideai elicoidal axis and that is missing in the tusks of E. antiquus italicus osB.; this characteristic reminds us of the way of bending of the tusks of E. meridionalis and can be considered

like an index of primitivity.

Le difese de << Il Crocifisso >> sono deformate all'uscita dall'alveolo. Le loro dimensioni (in cm.) sono:

lunghezza (curva esterna) diametro massimo alla base

destra 153 13,9

sinistra 154,6 13,6

La difesa di Valle di Pianaperina appare verso la base più ellittica delle altre, ma diviene anch'essa circolare verso l'apice.

La difesa di E. meridionalis NESTI (es. dell'Aquila), aggiunta per confronto nel quadro (fig. 17), ha se­zione sempre ellittica specie verso l'apice.

Le curve che risultano dalla proiezione grafica delle difese secondo il metodo di Trevisan (1942) sono, per ambedue le difese di Riano, del tipo sta­bilito da questo autore per E. antiquus e confermato dalla curva del giovane esemplare di E. antiquus italicus, << P.I. 2° >> (D'Erasmo e Moncharmont, 1955). Si nota però in ambedue le curve rappresen­tate (figg. 15 e 16) una sinuosità in senso laterale che non esiste nelle altre; si può considerare questa sinuosità come dipendente da un movimento di rotazione elicoidale dell'asse, indice di minore dif­ferenziamento nella direzione evolutiva di E. an­tiquus; con questo un altro elemento di primiti­vità degli esemylari di Riano si viene ad aggiungere a quelli già osservati nello studio dei crani.

La difesa de << Il Crocifisso >> è deformata spe­cialmente a metà lunghezza e quindi la curva che la rappresenta è in corrispondenza di questa non accettabile perchè i punti di riferimento e special­mente gli angoli tra verticale e asse ideale sono falsati.

FIG. 16 - E. antiquus FALC. e CAUTL. Proiezione grafica di una difesa destra isolata, proveniente dalla formazione tufitico-diatomitica di Valle di Pianaperina (Riano). La curva corrisponde a quella proposta dal Trevisan (1942) per E. antiquus, ma anch'essa presenta un tratto di primitività come quella de « Il Crocifisso >> (fig. 15) per la presenza di una sinuosità laterale nella porzione

prossima! e.

- E. antiquus FALC. and CAUTL. Graphic projection of a right tusk, isolated, from the " tufitico-diatomitica " formation. Valle di Pianaperina (Riano). The curve corresponds to that proposed by Trevisan (1942) for E. antiquus, but this one too presents a character of primitivity like the one of " Il Crocifisso" (figurt> 15) for the presence of a latera! sinuosity in the proximal

region.

\

5,34

7,86

8,29

9 54

10.36

Fig. 16

83

o ~ V)

...... V)

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27~ cm

Molari superiori (tab. n. 5)

ULTIMO MOLARE DELLA PRIMA SERIE (m4).

n° 170 Mus. Pal. Univ. Roma (Tav. IX, 2) - Sono presenti i residui di m3

( 4 lamine; lunghezza mas­sima mm. 27-42; larghezza massima mm. 29-33) ed m4

, in pieno uso, ma ad usura non molto avan­zata: x ( ?) l Ox, di cui 8 lamine con figure di ero­sione evidenti e 2 ancora coperte dal cemento; dall'alveolo affiorano, con due o tre cuspidi, le prime lamine di MI.

I molari, che sono in pieno uso, si presentano stretti ed alti, con lamine molto regolari, ad anda­mento rigorosamente parallelo; lo smalto è medio­cremente increspato, più accentuatamente nelle lamine intermedie; c'è una mediocre espansione mediana.

Le figure di erosione nelle prime cinque lamine sono completamente fuse, nastriformi, alquanto concave in avanti, le lamine da VI a VIII hanno figure di erosione di tipo nettamente mediano­laminare, anulare-laterale ( · - ·); qualche digitello della IX lamina affiora dal cemento. La curva di variazione della larghezza delle lamine (K.D. Adam, 1960) è molto depressa (fig. 18). Nelle lamine ap­pena affioranti di MI è evidente il parallelismo delle due grandi scissure verticali e la ristrettezza dei due pilastri laterali.

Da questi caratteri e dai dati biometrici (tab. n. 5) risulta chiaramente l'appartenenza a E. an­tiquus ben differenziato.

Vicini per dimensioni e frequenza laminare sono gli ultimi molari da latte descritti da Leith Adams (1877, pp. 16-20) provenienti uno da Grays (Essex), l'altro del << Forest Bed >>, riferiti ad E. antiquus. Può essere utile anche il confronto dei molari del pic­colo esemplare in esame con il corrispondente mo­lare di Taubach descritto da Pohlig (1891, II,

(spiegazione della fig. 17)

pag. 296; tav. 2 bis; tav. 3 bis, fig. 4) che è un po' più piccolo e meno usurato, ed è più dif­ferenziato perchè più densilamellato e con smalto più sottile.

Dallo stato di sviluppo dei molari (residuo di m3

, pieno uso di m4) si può ritenere che l'età del­

l'esemplare sia stata sui 6 anni o poco più (Owen, 1840-45; Boas e Paulli, 1925).

PENULTIMO MOLARE DELLA SECONDA SERIE (M2).

<<Il Crocifisso>> (Tav. VIII) - Nell'elefante di Riano la regione mascellare è perfettamente conservata e presenta i residui di MI molto consumati (le ultime 3I/2 lamine più il tallone a destra e 4 più il tallone a sinistra) e i M2 in pieno uso: 12 x la­mine, di cui 3 con figure di erosione completa, 3 con l'elemento mediano laminare e i laterali anu­lari allungati, 2 con 8-9 digitelli ancora più o meno isolati e 4 lamine ancora incluse nel cemento. Nel palato i molari sono molto lentamente con­vergenti in avanti, rapidamente divergenti indietro.

Le lamine anteriori sono larghe, a sezione ovale allungata, le intermedie a smalto più increspato ed espansione mediana loxodontoide abbastanza pro­nunciata, la III tende a reflettersi ai lati; il cemento è abbondante. La curva di variazione ddla larghezza (fig. 19) dà valori abbastanza alti, in rapporto allo stadio poco avanzato di usura nelle prime lamine, ma diminuisce rapidamente dopo la III lamina, dando ai molari un aspetto leggermente piriforme, poco tipico per E. antiquus.

Asportando la parete esterna dell'alveolo destro si è potuta mettere in evidenza la costituzione del molare nel tratto intralveolare: le prime due lamine sono riunite da una radice separata, le altre sono unite alla base ad opera della lamina comune di dentina ancora sottile che le separa dal gruppo uni-

FIG. 17 - Rappresentazione comparativa di difese di E. antiquus; la difesa di E. meridionalis NESTI ( << Aquila •>) è aggiunta per confronto. Sono rappresentate le misure di lunghezza intra-ed extralveolare e i diametri delle sezioni trasverse a determinate distanze dall'apice, insieme alle relative circonferenze. Nelle difese di E. antiquus è evidente la concordanza del ritmo di assottigliamento dall'origine all'apice, che è molto lento, e la forma delle sezioni trasverse che divengono sempre più regolarmente circolari dalla porzione prossimale all'estremità distale. In confronto la difesa di E. meridionalis presenta sezione trasversa di forma ellittica per tutta la sua lunghezza e il suo diametro diminuisce

molto più rapidamente.

- Comparative representation of tusks of E. antiquus; the tusk of E. meridionalis NESTI (Aquila) is added for a com­parison. There are represented the intra and extra alveolar length measures and the diameters of the transverse sections taken at determined distances from the apex with the relative circumferences. On the tusks of E. antiquus there is an evident concordance between the rhythm (that is very slow) with which they get thinner from the origin to the apex and the shape of the transverse sections that get more and more circular from the prossima! region to the distai extremity. Making a comparison with the tusk of E. meridionalis, this last presents a transverse section of an elliptical

shape along ali its length, and its diameter diminishes much more quickly.

85

Mus. Firenze • Pontecorvc no. 170 (Mus. Pa!. Univ. «Il Crocifisso >>

(Weithofer, <c Via dell'Impero}) (DeLore= 1893• pag. eD'Erasmc Roma) Cr. infantile

I04) 1927) MOLARI SUPERIORI

Misure in mm. m4 M t M2 M2 M2 M2

d. l s. d. l s. d. l s. d. l s. l d.

l Lunghezza totale 130 140 55 64 125+ 210+ 200 218+ 217+

(235)

Lunghezza super-fìcie di mastica-zione 117 123 153 164 207 140+ 164

Larghezza massi-ma totale so so 65 58 77 74 80 80

Larghezza alla lamella più larga 46 46 74 72 55 65 69 77

Percentuale della (III) (VII) (V) (IV)

larghezza totale in rapporto alla lun-ghezza totale 38,4% 35% 34,2% 35,2% 36,6% 36,8%

Formula lamellare x10x x10x oe4,5 oeS x12x x12x x12x x13x x13x 1-2 10 oe x

L.L.Q. (1) l 18,5 18,8 16,63 16,85

D.L.I. (1) 5,9 6

Frequenza lamel-l are in 10 cm. della superficie di masticazione (sec. Pavlow) 7 71/z 8-10 8-10 51/z 51/z 6+ 6+ Spessore lamella-re (sec. Busk) (2) 11,8 12,7 18,07 16,1 15,5 15,5 Indice lamellare (sec. Airaghi) (3) 4,2 3,9 4,5 4,6 5,4 4,9 5 Spessore medio dello smalto 2 1,5-2 2-3 2-3 2-3 2-3 Altezza massima - - 235 - 130 90+ 90+

(III)

Percentuale della altezza in rappor-to alla lunghezza - - 100%

Media spessore delle lamine 13,2 13,4 19,4 21 16,6 22

in 7lam. in13lam. in 8lam.

I caratteri sono stati scelti m modo da permettere il confronto con gli esemplari descritti dai vari autori, quindi

(1) Sec. K.D. Adam 1948-53

(2) Lunghezza del dente: numero delle lamelle + 1

(3) Larghezza del dente: media spessore delle lamine (De Lorenzo e D'Erasmo, 1931, '38)

86

TAB 5

• Gioia del «Butri» l

no. 25 (Mus. Pal. Univ. Colle» (De Mus. Firenze « P. I. 10 » (De Lorenzo Cr.B.Nesti

Lorenzo e (Pohlig, «Viterbo» (Trevisan, 1948) eD' Erasmo, 1927; Osbom «Pian del- (( Costaroni )) (Mus.Geol. Roma) D'Erasmo, 1888, 1931 e 1942) l'Oimç.>) Univ. Fi-

1927) pag. 169) renze) -

M2 M2 M2 M2 MJ M2 MJ MJ MJ MJ

d. l s. l d. l s.

l l

l l

210 220 227 243 275 295 240 +250 265 (lung. alv.) (300)

170 193 l +165 ' l (ZlJlJ) l l

86 87 88 75 l 105 85

81 80 79

l 66 61 76 81 92

(VII) (VII) (VIII) (II) (I) (IX-X) (V) (V-VI)

35%

~ 12x xllfz 11%x x12x x13 x17x 3 9x x20 5- 1·2 13x 15 00 00 00

21,3

4,77

61/z 6% 51/2 6- (5,4) 41/2-5

13,5 15 17,5

5 6 5

2-3 2

SO+ 210 190 195 180+

l

(lamella isolata)

76,3% 64,4% 81,2%

18,3 19,5

' l in 3lam. in 7 lam.

alcuni hanno di fatto lo stesso significato, ma sono stati considerati ugualmente a scopo di confronto.

87

co delle radici in via di sviluppo; è molto pronun­ciato il tallone posteriore.

Dietro al molare in uso (M2), la matrice ossea

ispessita che costituisce la parete dell'alveolo si prolunga tappezzando la cavità del mascellare che contiene i germi di M 3

• Questi consistono di pic­cole lamine di dentina (a germi simili di mammuth è stato dato il nome di cheirolitz), vuote medialmente e ancora non rivestite di smalto; questi germi co­stituiscono il futuro pilastro centrale delle singole lamine; il loro corpo è formato alla sommità da digitelli prima molto indipendenti, poi fusi tra loro.

TAB. 6

Germi Jaminari Larghezza Larghezza Spessore Altezza

di M3 (in mm.) massima alla base massimo

II 82 48 34 16

III 76 47,5 30 7

IV 67 48 27 11

VI 58 36 22 9

VII 42 31 l

21 7

È stato possibile seguire le diverse fasi di questo sviluppo, perchè dall'alveolo sinistro si sono estratti i germi delle lamine II, III, IV, VI, e VII (Tav. VIII, 5).

Dapprima si forma il lato esterno del corpo centrale costituito di tre digitelli largamente sepa­rati, poi la porzione mediana con due digitelli (la lamina VII nel nostro caso è in questo stadio) ben presto fusi, i quali costituiranno il vertice della futura lamina (VI); a questo elemento centrale si affiancano sul lato interno due altri digitelli (V), mentre si cominciano ad individualizzare due ele­menti (IV) ai fianchi mediani dei due digitelli la­terali; d.i questi uno, alla III lamina, è già conglo­bato con l'elemento laterale interno.

Le lamine II e I (osservata al suo posto nell'al­veolo del mascellare destro) presentano i pilastri laterali, affiancati al mediano, che raggiungono in altezza solo i digitelli laterali di questo; nella II lamina questi pilastri laterali sono ancora indipen­denti, nella I sono già fusi al mediano lungo due linee di sutura molto evidenti e ad andamento quasi parallelo più spiccatamente verso la base del dente (Guenther, 1954; Stefanescu, 1927).

88

Per definire, in base ai caratteri dei molari ora descritti, la posizione dell'esemplare de << Il Cro­cifisso >> nel campo di variabilità di E. antiquus, sarà utile il confronto almeno con qualcuno degli esemplari più tipici descritti dagli AA. (v. tab. n. 5).

Tali per esempio i molari di Pontecorvo riferiti appunto al penultimo molare di E. antiquus (De Lo­renzo e D'Erasmo, 1927, pag. 32, Tav. V, l; Nico­lucci, 1882, pag. 10). Essi corrispondono ai nostri per la forma della corona, la larghezza, il numero delle lamine e il valore dello spessore lamellare (sec. Busk), sono però un po' più corti anche in relazione all'usura più avanzata, hanno smalto più sottile ed espansione mediana delle figure di ero­sione più accentuata, caratteri questi che danno loro un aspetto non troppo tipico.

Gli stessi autori (Ibid., pag. 69, Tav. X), tra gh altn esemplari dell'Italia meridionale riferiti ad E. antiquus, descrivono un bel molare superiore, che ritengono penultimo, proveniente da Gioia del Colle (Puglia), il quale corrisponde bene ai molari de << Il Crocifisso >> per i valori caratteristici: for­mula lamellare, spessore sec. Busk, indice sec. Airaghi, abbondanza di cemento; questo esemplare è però un po' più largo e le figure di erosione, in rapporto al grado di usura più avanzato, sono più regolari e simmetriche, inoltre le lamine volgono più decisamente indietro con le estremità laterali.

Il primo cranio di E. antiquus italicus OSBORN

del giacimento di Pignataro Interamna (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, fig. 38 e Osborn, II, 1942, fig. 1244) presenta solo l'ultimo residuo del penultimo molare (largh. massima 76 mm.), ed il M 3 all'ini­zio dell'uso, non è quindi possibile il confronto con l'individuo che stiamo ora esaminando.

Il secondo cranio giovanile dello stesso giacimen­to (D'Erasmo e Moncharmont, 1955) manca dei molari.

L'elefante di Viterbo (Trevisan, 1948, pag. 18, fig. 8, tav. IV, l) presenta solo le ultime 7-8 la­mine molto usurate di M 2 e il M 3 ad uno stadio ancora meno avanzato di <<P.I. to >> (una quaran­tina di anni di età); in ogni modo la larghezza del penultimo molare (VIII lamina) è di 79 mm. e corrisponde quindi abbastanza bene con quella del nostro; le lamine hanno smalto un po' più sottile e più increspato, ma corrispondono per ab­bondanza di cemento e frequenza laminare (5 1

/ 2);

in conseguenza dello stato di usura più avanzato, le figure di erosione dell'esemplare di Viterbo sono più simmetriche, nastriformi e con espansione loxo­dontoide più sensibile.

Il Weithofer (1893, pag. 104) descrive un M 2

conservato nel Mus. di Firenze, che, mentre cor­risponde per lunghezza e formula laminare all'esem­plare in esame, presenta i valori larghezza e altezza della corona alquanto differenti; esso è infatti (tab. n. 5) più stretto e più alto, il che lo caratterizza come appartenente ad uno stadio evolutivo al­quanto più avanzato; ciò sembra valere anche per un altro esemplare del Mus. di Firenze (molare di Butri), descritto dal Pohlig (1888, I, pag. 169), che corrisponde per la formula lamellare, ma che, in rapporto alla lunghezza, è un poco più stretto e più alto.

Da questo confronto con i molari più vicini scelti tra la popolazione di antiquus dell'Italia centro­meridionale la posizione dell'esemplare in esame, con la riserva però che si tratta di penultimi molari, sembra corrispondere all'inizio dello stadio muta­zionale intermedio della specie; infatti la formula e la frequenza delle lamine sono piuttosto basse, come è dimostrato dall'L.L.Q. elevato e dalla fre­quenza Pav lo w bassa, la corona è larga e bassa, lo smalto è piuttosto spesso e non troppo incre­spato.

Molto indicativo mi sembra l'andamento della curva di variazione della larghezza delle lamelle (fig. 19), che è elevata e a rapido declivio, infatti i margini laterali della superficie di masticazione sono incurvati invece che subparalleli come è pro­prio delle forme più differenziate in senso antiquus.

D'altra parte se rivolgiamo un rapido sguardo ai rappresentanti di popolazioni più lontane geogra­ficamente, troviamo che i penultimi molari su­periori di Weimar e Taubach descritti da Pohlig (1888, pag. 164; Tav. V, 2, 2a; Tav. IV, 4; Tav. V, l, la) sembrano appartenere ad uno stadio più evoluto, essi contano infatti uno stesso numero di lamine in lunghezza minore, smalto più sottile e increspato, e lamine più accentuatamente retro­flesse.

Tra i molari d'Inghilterra riferiti ad E. antiquus descritti da Leith Adams, i due più vicini a quelli in esame (1877, pag. 27; Tav. II, l; Tav. IV, 2) provenienti uno da Slade Green (n° 23717 Brit. Mus.) e l'altro da Grays Essex (n°. 22118 Brit. Mus.) hanno anch'essi corona proporzionalmente più stretta e smalto più sottile.

Per quel che riguarda l'età dell'individuo la presenza dei residui ultimi di M\ lo stato di pieno uso di M 2 e i germi ancora in alveolo di M 3

, se­condo i dati comunemente accettati, permettono di considerarlo sui 25 anni.

<< Via dell'Impero)) (Tav. IX, 3, 4) - Due mo­lari in uso sensibilmente convergenti in avanti e con piano di masticazione un po' obliquo in fuori, corrispondenti al penultimo molare (M2

) già avanti nell'usura, tanto che le prime lamine cominciano a sfaldarsi.

Si scorgono due o tre cuspidi delle prime lamine di M 3

, affioranti dal cemento. I penultimi molari, in uso già avanzato, sono abbastanza larghi, hanno lamine spesse ad andamento parallelo, con figure di erosione completamente fuse e nastriformi, le intermedie con un accenno di espansione mediana e smalto più increspato. La curva di variazione della larghezza delle lamine (fig. 19) è più ampia di quella dei molari dell'esemplare precedente, in rapporto con lo stato di usura più avanzato, ma è anche più depressa, cioè i denti di <<Via dell'Im­pero )) sono un po' più stretti e principalmente di forma meno ovale di quelli de << Il Crocifisso )) ; carattere che può essere in rapporto con un grado di differenziazione più avanzato.

L'ipotesi è confermata (v. tab. n. 5) dai dati biometrici, dai quali risulta che i molari dell'e­semplare di Via dell'Impero sono un poco più densi­lamella ti e più alti di quelli de << Il Crocifisso )).

Anche in rapporto ai molari di Pontecorvo e di Gioia del Colle, già citati (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 32), questi denti, molto stretti per un penultimo molare, a margini laterali subparalleli, appaiono come appartenenti ad uno stadio più dif­ferenziato, pari a quello presentato dagli esemplari del Museo di Firenze, già citati (Weithofer, 1893, pag. 104; Pohlig, 1888, I, pag. 169).

Essi sono anche meno lontani dai molari di W ei­mer e Touna descritti dal Pohlig, ma i valori ele­vati pongono questi ultimi in un campo di varia­bilità alquanto diverso da tutti gli esemplari ora considerati.

Gli esemplari inglesi (Leith Adams, 1877, pag. 27; Tav. II, l; Tav. IV, 2), benchè stano un po' meno evoluti di quelli tedeschi e si avvtcmmo quindi di più ai nostri, ne restano tuttavia di­stinti, perchè sono ancora in linea generale più evoluti; essi sono infatti più stretti, molto più alti e hanno smalto più sottile.

n° 25 Museo Pal. Univ. Roma (Tav. V, 2c) -Il grosso frammento di cranio del Museo porta due molari, probabilmente penultimi, in pieno uso. In confronto con i molari dei due esemplari precedenti questi risultano più corti ma molto più larghi, di forma regolarmente ovale e a più elevata frequenza laminare (tab. n. 5).

89

Le figure di erosione sono a losanga nelle prime 3-4 lamine; più assottigliate, con smalto a fre­quenti increspature e seno loxodontoide ben ac­cennato, nelle seguenti; la costituzione delle lamine è del tipo mediano-laminare, laterale-anulare; qual­che lamina presenta le estremità laterali retroflesse. La curva della variazione della larghezza delle la­mine è stretta e abrupta avanti e dietro (fig. 19), quindi piuttosto lontana, anche per un penultimo mo\are, da quella propria di E. antiquus. È interes­sante notare come gli elementi morfologici (costi­tuzione delle lamelle, caratteri dello smalto) re­stino costanti nei vari stadi di sviluppo e anche in queste forme considerate intermedie, mentre i ca­ratteri metrici (larghezza, assoluta e in rapporto alla lunghezza, curva di variazione della larghezza delle lamine, frequenza laminare) varino sensibil­mente in rapporto allo stadio evolutivo raggiunto e nelle forme che si possono considerare marginali rispetto ad un campo di variabilità.

ULTIMO MOLARE DELLA SECONDA SERIE (M3).

<<Pian dell'Olmo>> (Tav. IV, le, 2a, 2b) - Il superbo cranio di adulto trovato in questa località, che avrebbe potuto fornire i caratteri dell'ultimo molare, presenta solo le prime quattro e mezzo lamine in posto, il resto degli alveoli è vuoto e in parte rotto. Tuttavia è possibile ricavarne la lun­ghezza (mm. 240) e la larghezza massima (mm.

(spiegazione delle figg. 18-20)

130), si può dedurre che i molari erano relativa­mente piccoli e convergenti in avanti.

Le lamine sono abbastanza spesse, mostrano fi­gure di erosione nastriformi, vi si distingue un ac­cenno di espansione mediana, la frequenza Pavlow può essere calcolata sui 5,4; la curva di variazione della larghezza (fig. 20), pur così incompleta, denuncia un andamento abrupto simile a quello dei molari de << Il Crocifisso >>. La parete poste­riore dell'ultima lamina conservata mostra un ele­mento mediano lamellare molto sviluppato trasver­salmente e i due pilastri laterali bassi e molto stretti, saldati al mediano lungo due scissure quasi paral­lele. Fuori posto, ma giacente in corrispondenza di un alveolo, è stata rinvenuta una lamina isolata, che mostra spiccati i caratteri di antiquus; essa in­fatti è alta (mm. 195) e molto stretta (larghezza massima mm. 75), con spessore di mm. 19; al pi­lastro mediano, composto di 3-4 digitelli all'apice, sono saldati lungo scissure parallele i due pilastri laterali molto più corti e stretti; anche le pieghe dello smalto hanno andamento parallelo. Se si prende l'altezza della lamina e la lunghezza dell'alveolo si può ricavarne il valore approssimato della percentuale altezza-lunghezza che risulta ugua­le all'81,2%.

La lamina è un po' sinuosa e questo, insieme con il fatto ch'essa era ancora libera dalle altre, dimo­stra che il dente non doveva aver raggiunto la piena funzionalità. Si può dedurre che l'età del­l'individuo doveva essere tra i 50 e i 55 anni ctrca,

FIG. 18 - Ultimo molare della prima serie. L'andamento della curva che è bassa e largamente depressa indica molari di tipo evoluto, stretti, con superfici di masticazione a lati paralleli, proprii di E. antiquus di tipo evoluto.

- Last molar of the first series. The shape of the curve that is low and rather deep indicates that the molars are of an evoluted type, narrow, with parallel sides in the grinding surfaces, charicteristic of the evoluted specimen of

E. antiquus.

FIG. 19 - Penultimo molare della seconda serie. Si noti la pronunciata convessità delle curve dei molari de << Il Croci­fisso >> che indica lamine larghe e superfici di masticazione ovoidali che si restringono rapidamente indietro; in confronto a questo le curve dei molari di <<Via dell'Impero>>, più basse e depresse, indicano molari più evoluti, stretti e sub­paralleli ai lati della superficie di masticazione; i molari del n. 25 Mus. Pal. Univ. hanno fornito curve di tipo inter-

medio tra quelle dei due precedenti esemplari.

- Penultima te molar of the second seri es. Observe the accentuated convexity of the curves of the molars of " Il Croci­fisso " showing that the laminae are wide an d the grinding surfaces ovoidal an d becoming quickly narrow backwards; in comparison with these, the curves of the molars of "Via dell'Impero", which are lower and depressed, indicate that the molars were more evoluteci, narrow and subparallel by the sides of the grinding surface. The molars of the specimen number 25 of the Paleontological Museum of the University of Rome bave supplied curves of an inter-

mediate type between these of two preceding specimens.

FIG. 20 - Ultimo molare della seconda serie. La curva alta e rapidamente declive indica per tutti e due gli esemplari molari larghi e ovoidali di tipo piuttosto primitivo per la specie; queste caratteristiche sono più accentuate nel molare

isolato. di località << Costaroni >>, che anche per altri riguardi è di tipo più arcaico.

- Last molar of the second series. The curve, being high and quickly descending, shows for both the specimens that the molars are wide an d ovoidal, of a rather primitive type in relation to this species; these characteristics are

more accentuateci in the isolated molar of" Costaroni " which, for other aspects too, is of a more archaic type.

90

CURVE DI VARIAZIONE DELLA LARGHEZZA DELLE LAMINE DEI MOLARI SUPERIORI (ispirate a K. D. Adam, 1960)

10

5

20

15

10

5

o

n.170 Mus. Pal. Univ.

111 IV v VI Vn VIli IX

,r.:-.:: ____ _ ........................ ..,./ _../·· .. ....-··-.;::x

/i/ / // '

// 10 l

Fig. 19

5

Fig. 18

a,

\b

a a

-··-.. Il Crocifisso _______ n.25 Mus.Pai.Univ.

__ Via dell'Impero

Il 111 IV v VI VII VIli lX x Xl Xli Xlii

l

___ b

·­/,,.,./·-

l l

l

Il 111 IV v

-·· "

VI

......... ....... -.. --...........

.........

\ .\ Fig. 20

"· '"· \ \.

Costarom

Pian dell'Olmo

VII VIli IX x Xl Xli Xlii XIV

91

il che va d'accordo con il fatto che le suture delle ossa del cranio sono ancora visibili in molti punti. Un individuo di avanzata maturità quindi, ma non ancora vecchio.

L'attribuzione ad antiquus, dati gli elementi os­servati è ben chiara, però lo spessore dello smalto, la sua povertà di increspature, la frequenza lami­nare calcolabile a 5 +, la larghezza e la bassa ipso­dontia lo fanno considerare di uno stadio non mol­to evoluto.

<< Costaroni )) (Tav. IX, la, l b)- In località Co­staroni, a brel'issima distanza da << Il Crocifisso )), alla stessa quota, in uno scasso molto superficiale del terreno, è stato rinvenuto un bel molare su­periore destro riferibile anch'esso ad E. antiquus seppure con caratteri molto arcaici.

Il molare è incompleto nella porzione anteriore, dove ha perduto per frattura l o 2 lamine e 1

/ 2 ,

le successive 31/ 2 hanno figure di erosione comple­

tamente fuse, le 3-4 seguenti presentano i tre ele­menti separati, le altre 4-5 lamine più il tallone po­steriore, ben evidente, sono coperte dal cemento ; la saldatura alla base delle lamine è ancora incom­pleta e le radici sono all'inizio dello sviluppo. Le figure di erosione larghe e simmetriche, con punte mediane dello smalto pronunciate, sono completa­mente fuse nelle prime tre e mezzo lamine e del tipo mediano - lamellare, laterale - anulare, però la figura mediana non è molto larga.

È molto evidente il parallelismo delle due gran­di scissure e delle pieghe dello smalto che ne in­teressano tutto lo spessore e che sono pronunciate; il pilastro mediano è prominente sui laterali ( Guen­ther, 1854, pag. 62).

I dati suesposti e i valori biometrici (tab. n. 5) indicano nel molare di Costaroni un E. antiquus di stadio evolutivo molto basso, distinguibile però dai corrispondenti molari di meridionalis, come per esempio il molare di Monterotondo (Maccagno, 1962), ai quali si avvicinerebbe per la larghezza della corona, nel nostro veramente molto elevata, e la bassa frequenza laminare, ma dal quale lo escludono gli altri valori biometrici e principalmente la forma del molare, lo smalto sottile e molto in­crespato e la costituzione delle lamelle ( · - · ).

A proposito di questo carattere, sempre notato dagli AA. e puntualizzato da Stefanescu (1927; K.D. Adam, 1961; Guenther, 1954), ma al qua­le si attribuisce un valore un po' soggettivo, vorrei notare che in tutti i casi descritti ed in- numerosi

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altri esemplari del nostro Museo sembra sia co­stante. Infatti l'ho trovato sempre realizzato anche in esemplari dell'inizio del ceppo di antiquus. Si può considerare come una mutazione subitanea di natura genetica.

Essa è infatti in relazione alla variazione del re­gime alimentare, che diviene prevalentemente << bru­cante)) in armonia con l'aumentare del mantello forestale, in un ambiente di tipo oceanico come si è realizzato in Italia nell'interglaciale Mindel-Riss.

I due M 3 del Cranio B di Nesti, ora attribuito ad E. antiquus (Weithofer, 1893, pag. 95), per dati metrici e caratteri morfologki.~ sarebbero abba­stanza vicini al molare di Costaroni, ma ne diffe­riscono per la poca increspatura dello smalto e la poca evidenza delle espansioni mediane.

CONCLUSIONI - Dopo l'esame analitico dei denti dei singoli esemplari in studio possiamo trarre le seguenti conclusioni.

Elefanti di Riano.

I molari de << Il Crocifisso )) sono riferibili a E. antiquus di uno stadio non molto evoluto, special­mente per la costituzione delle lamelle e i carat­teri dello smalto; i valori metrici però non permet­tono di abbassarli troppo vicino allo stadio muta­zionale di E. meridionalis.

Lo stesso può dirsi per il cranio adulto di Pian dell'Olmo, il quale, per quanto fornisca elementi così frammentari, mostra però nei suoi molari una più decisa caratterizzazione di antiquus, in parte perchè si tratta di un individuo di età matura avan­zata.

Due parole a parte si devono dedicare al molare della località Costaroni, il quale ha corona molto larga per un antiquus, però la struttura e la morfolo­gia delle lamelle e i caratteri dello smalto non con­sentono di separarlo da questa specie; si può con­siderare come un individuo molto vicino al campo di variabilità di meridionalis nel quale siano già in­sorte le mutazioni genetiche relative ai suddetti caratteri morfologici che sono proprie del phylum di E. antiquus.

Questa variabilità si accorderebbe con l'osser­vazione del Trevisan (1948) che E. antiquus nel Mindel-Riss sarebbe passato per un pe­riodo di grande variabilità rispetto agli antenati del Villafranchiano e ai posteri dell'ultimo interglaciale, più stabili.

Esemplari romani.

Certamente il piccolo cranio del Museo e con tutta probabilità anche l'elefante di Via dell'Im­pero appartengono ad uno stadio evolutivo più avanzato, già nel campo di variabilità di E. anti­quus italicus OSB.

Una posizione a sè spetta invece all'esemplare contrassegnato << n° 25 Mus. Pal. >>; ci troviamo qui di fronte ad un individuo non tipico, uno di quei casi che uniscono nei molari dello stesso esemplare caratteri meridionaloidi (corona molto larga e ovale, smalto spesso, non troppo in crespato), ad altri proprii di E. antiquus più evoluto, come la frequenza laminare elevata; esso infatti si avvi­cina ai due esemplari quasi coetanei de << Il Cro­cifisso>> e di <<Via dell'Impero>> per la struttura delle lamelle e il loro numero, nonchè per le figure di erosione simili e per lo smalto profondamente piegato. Mi sembra ragionevole considerarlo come una delle cosiddette << forme intermedie >> descritte dagli AA., specialmente frequenti, come s'è già detto, fra le popolazioni che hanno vissuto verso la metà dello svolgimento del phylum (intergla­ciale Mindel-Riss).

In conclusione gli elefanti di Riano rappresen­tano stadi di evoluzione media con un rappresen­tante a caratteri più arcaici nel molare di Costaroni; gli elefanti romani appartengono più decisamente a stadi più avanzati del phylum; forse il piccolo cranio è un po' più evoluto degli altri.

Nessuno degli esemplari è avvicinabile ai molari dell'elefante di Rignano, riferito a E. antiquus, mu­tazione ausonius (Mayet e Deperét, 1923; Meli, 1882). L'interessante esemplare conservato nel no­stro Museo sembra infatti avere caratteri di mu­tazione più evoluti; il significato di questo esemplare di Rignano merita di essere precisato, cosa che mi propongo di fare in seguito in sede di revisione di tutto il materiale di resti elefantini del Museo.

Molari inferiori (tab. n. 7)

PRIMO MOLARE DELLA SECONDA SERIE (M1).

n° 7 Mus. Pal. Univ. Roma (Tav. VII, 1b)- 'i molari portati da questa piccola mandibola, ambedue in­completi, sono in pieno uso, poichè anche le ulti­me lamine e il tallone posteriore sono intaccati dall'usura. Il destro manca della metà anteriore (5 lamine) e presenta la posteriore in buono stato (4 lamine più il tallone). Il sinistro manca avanti di mezza lamina ed è rotto dopo la VII, manca

cioè delle due ultime lamine più il tallone. I molari sono stretti, concavi nella superficie di usura e convessi nel lato linguale.

Le lamelle sono tutte a figure di erosione com­plete, con buona espansione mediana e seno loxo­dontoide evidente, specialmente sul lato posteriore della lamina; esse sono un po' concave verso l'a­vanti, ad estremità laterali leggermente flesse in avanti, hanno i margini laterali subparalleli e struttura del tipo mediano-laminare e laterale-anu­lare seppure non troppo distinta. Lo smalto, ab­bastanza spesso, è profondamente increspato per tutto lo spessore, le pieghe che ne percorrono ver­ticalmente la superficie hanno andamento paral­lelo e le loro sezioni trasverse sono ad angolo acuto.

La curva di variazione della larghezza delle la­mine è a lento pendio (larghezza delle lamine piut­tosto uniforme) per circa due terzi della sua lun­ghezza (carattere proprio della specie), ma scende piuttosto bruscamente nel terzo posteriore (fig. 21 ).

Da questi caratteri, come dai dati biometrici, risulta certa l'attribuzione ad E. antiquus e la posi­Zione del molare come primo della seconda serie.

Lo spessore dello smalto, la larghezza delle la­melle relativamente alta e la bassa ipsodontia in­dicano una forma non molto evoluta nell'ambito della specie. Questo esemplare corrisponde bene per dati biometrici e caratteri morfologici a due esemplari di E. antiquus del Museo di Arezzo (Weithofer, 1893, pp. 102-103) e ad uno, sempre riferito a E. antiquus, del Museo di Firenze (Pohlig, I, 1888, pag. 127). Falconer (1868, II, pag. 183) cita una piccola mandibola con M 1 di Tor di Quinto (Roma) da lui esaminata a Roma nel nostro Museo, e lo stesso esemplare è stato citato anche da Pohlig (1888, pag. 127); non ho trovato nel nostro Museo questo esemplare, però dalle descrizioni dei ci­tati AA. esso era leggermente più piccolo di quello ora in esame e anche un po' più densilamellato.

La mandibola dell'esemplare de << Il Crocifisso >>, oggetto del presente studio e il frammento della mandibola di Pontecorvo (De Lorenzo e D'Era­smo, 1927, pag. 27, fig. 9) che è stata messa a con­fronto con la prima, portano entrambe, avanti al penul­timo molare, gli avanzi, molto consumati, del pri­mo molare della seconda serie (3 1

/ 2 lamine più il tallone posteriore, 62 mm. di larghezza massima, la prima; 31

/ 2 lamine più il tallone posteriore, 54 mm. alla lamina più larga, la seconda).

Per dimensioni, forma delle figure di erosione, caratteri dello smalto, ecc. questi residui di M 1 cor-

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rispondono molto bene al molare della mandibola n° 7 del Museo.

Il molare (4o o So) di Matinella (Valle Venosa) (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 54, fig. 15) che è un poco più grande, conserva 9 lamine più il tallone (deve averne perdute almeno due) e corrisponde ai precedenti per i dati morfologici; sembrerebbe riferibile, come del resto prospettato

dai citati autori, o ad un penultimo molare un po' piccolo o ad un antepenultimo più grande e più evoluto dei nostri.

Anche il molare (M1) della citata mandibola di Grumentum (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 60, Tav. IX) (- 9 x, lunghezza mm. 180, larghezza 62, altezza 34 ), più lungo e stretto, sembra più evoluto del nostro per i caratteri morfologici.

CuRVE DI VARIAZIONE DELLA LUNGHEZZA DELLE LAMINE DEI MOLARI INFERIORI (ispirate a K. D. Adam, 1960)

Fig. 21

--- --~:: --- b

10 ',a

5 N. 7 Mus. Pal. Uni v.

QL---~--~--~--~---L---L--~--~--~~--L-------

Il 111 IV v VI

10

5

Il 111 IV v VI

VII VIli

VII ··VIli

IX x

Il Crocifisso

Monteverde

IX x Xi.

Fig. 22

Xli

FIG. 21 - Primo molare della seconda serie. Le curve, benchè incomplete, indicano molari abbastanza larghi ma alquanto ristretti indietro, come è proprio di E. antiquus non molto evoluto.

- First molar of the second series. The curves, though not complete, indicate that the molars are rather wide but somewhat narrowing backwards, and so characteristic of E. antiquus not very evolu,ted.

FIG. 22 - Ambedue gli esemplari presentano molari abbastanza larghi. La variazione della larghezza delle lamine, più pronunciata, indica un grado meno elevato di differenziamento nei molari de << Il Crocifisso >>.

- Both the specimens present rather wide molars. The more accentuated variation of the width of the laminae indicates a less evoluted degree of differentiation in the molars of " Il Crocifisso ".

94

PENULTIMO MOLARE DELLA SECONDA SERIE (M2).

<<Il Crocifisso>> (tab. n. 7; Tav. VIII, 3, 4)- La mandibola dell'esemplare del Rianese porta in po­sto, oltre ai residui dei primi molari della seconda serie, i penultimi molari, in uno stato medio di usura; infatti essi hanno 4 lamine a figure di ero­sione complete, 2 a figure di erosione ancora di­scontinue, 2 lamine affioranti con 8 digitelli, più 4 lamine non intaccate affatto, le ultime appena sporgenti dall'alveolo; la formula lamellare è x12x. I denti hanno forma più tipica di E. antiquus ri­spetto ai molari superiori, infatti sono stretti, convessi sul lato linguale, la superficie di mastica­zione è CGt;>.t;:~'n '!en;o l'alto e obliqua in dentro e nella metà anteriore del dente ha lati subparalleli.

Le lamine un po' concave e flesse alle estremità laterali in avanti, sono piuttosto strette, con me­diocre espansione mediana e seno loxodontoide abbastanza pronunciato, specie sul Iato posteriore. La loro costituzione è del tipo mediano-laminare, laterale- anulare molto più netto che nei corri­spondenti molari superiori. Lo smalto è minuta­mente increspato su tutto lo spessore, non molto spesso, con increspature che, al contatto con la dentina, danno sezioni ad angolo molto acuto.

La curva di variazione della larghezza delle lamine (fig. 22) ripete, benchè meno accentuate, le caratteristiche di quella dei molari superiori; infatti essa sale abbastanza rapidamente nel terzo anteriore, ma scende però lentamente nei due terzi posteriori.

<< Monteverde >> - Prima di passare al confronto tra il precedente esemplare e quelli descritti nella letteratura vediamo i caratteri dei molari della mandibola detta di <<Monteverde>> (citata da Fal­coner, 1868, II, pag. 184 e Pohlig, 1888, I, pag. 170), conservata nel nostro Museo di Paleonto­logia (Tav. VII, 2b).

I molari (M2) di questo esemplare sono in pieno uso: il destro è quasi completo, manca solo la prima lamina e la parete anteriore della seconda, il sinistro manca per frattura di 31

/ 2 lamine anteriori, le quali dovevano essere in avanzata usura. I denti appaiono della forma tipica di E. antiquus, stretti, convessi sul lato linguale, accentuatamente concavi verso l'alto sulla superficie di masticazione, che è inclinata in fuori.

Le lamine, strette e di spessore piuttosto pic­colo, hanno cemento abbondante, sono pochissi­mo concave in avanti, ma le figure di erosione pre­sentano flessione anteriore delle loro estremità

laterali. La costituzione delle lamine non è spic­catamente mediano-laminare, latero-anulare, ma ten­de a questo tipo; lo smalto invece è spesso, bene increspato in tutto Io spessore, l'espansione loxo­dontoide è evidente sulle due pareti delle lamine, più sulle posteriori; nelle singole lamine il contatto smalto-dentina presenta increspature a sezione net­tamente appuntita. La curva di variazione della larghezza delle lamelle è tipica della specie poi­chè ha raggio di curvatura molto ampio, con pen­dio sensibile ma non ripido solo nel terzo ante­riore (fig. 22).

Dato lo stato dei denti l'età di questo esemplare può essere considerata sui 35 anni, pari a quella del cranio di Via dell'Impero. I dati metrici dei molari di << Monteverde >> corrispondono perfetta­mente, a parte la frequenza lamellare leggermente più alta e in conseguenza lo spessore laminare un po' più basso, ai molari de <' Il Crocifisso >>; queste differenze però, per quanto leggere, devono consi­derarsi come più sensibili, dato che nell'esemplare romano l'usura è più avanzata e quindi, trattandosi di denti mandibolari, la frequenza lamellare do­vrebbe piuttosto essere minore che maggiore. Per il resto dei dati metrici e per i caratteri morfolo­gici i due esemplari corrispondono molto bene.

L'esemplare de <<Il Crocifisso>>, più giovane di circa 10--15 anni, mostra netto il tipo antiquus nella costituzione delle lamine, ma la forma della corona più ovale e la leggera diminuzione di fre­quenza lamellare lo fanno stimare un po' meno differenziato dell'altro.

CoNFRONTI e CoNCLUSIONI - Molti sono i mo­lari penultimi mandibolari di E. antiquus descritti dagli AA.; fra i più tipici in Italia, oltre alla man­dibola di Monteverde ora descritta, il Falconer (1868, II, pag. 185, Tav. IX, 5) figura un altro frammento mandibolare riferito a E. antiquus e proveniente dalla Via Appia (Roma), di età un po' più avanzata, infatti ha 41

/ 2 lamine del M 2 e 8 del M3 in uso. Il frammento di M2 sembra di dimensioni un po' più grandi degli altri ora de­scritti.

Tra gli esemplari di M2 inglesi, uno (n. 19844 B.M. descritto da Falconer, 1868, pag. 184 e Tav. XIV, 10, 10a della <<Fauna antiqua sivalensis >>; Leith Adams, 1877, pag. 28), proveniente da Slade Green, corrisponde ai nostri per formula laminare (stando ai dati del Falconer) ed è solo di dimensio­ni un poco più grandi.

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TAB. 7

l l «Grumen- l «Ponte-

n' 7 (Mus. Pal. Univ. tum» (De «Monteverde» (n' 164

corvo>> Lorenzo e (De Lorenzo D'Erasmo « Il Crocifisso » Mus. Pal. Univ. Roma) e D'Erasmo

Roma) MOLARI INFERIORI 1927 pag. 1927 pag. 24,

6o, (Tav.IX) Tav. III)

Misure in mm. M, Mz M, Mz Mz Mz

l d. l s. d. l s. d. l s. d. l s.

l

Lunghezza totale (165) (170) 180 230 215 l 230 (230)192 176

Lunghezza super-ficie masticazione 158 170 164 166 230

Larghezza mas-si ma 69 68 62 72 72 78 78 58

Larghezza della lamella più larga 62 61 64 66 63 65

(VII) (VII) (III) (II) (VI) (III)

Percentuale lar-ghezza in rappor-to alla lunghezza 41,8% 40% 33,1% 33,4% 33,9% 32,5%

% 2X i_ 4x oo 9x oo 2 1

/ 2 00 2'/2 ~ llx ~ 9x Formula lame Ilare 6%- x12x x12x x12x

x9x

L.L.Q. (1) 18,4 18,1 19,3 19,3 19,5 17,2

D.L.I. (1) 5,4 5,4 5 5 5,4 5,7

Frequenza lamel-l are 1n 10 cm. della superficie masticazione (sec.

5% 5% (Pavlow) 5+ 5+ 5 1/ 5% 7 12

Spessore lamella-re (sec. Busk) (2) 16,5 17 17,6 16,5 17,6 16,5 13,5

Indice lamellare (sec. Airaghi) (3) 3,28 3,6 3,36 3,65 3,9 3,84 4,3

Spessore medio dello smalto 2,5-3 2,5-3 2 2 2-3 2-3

Altezza massima 100 100 34 - - 175 -

Percentuale della altezza in rappor-

60,6% 58,8% 18,8% to alla lunghezza - - 76% -

Media dello spes- 2,1 1,85 2,14 1,97 1,95 1,90 sore lamellare in 4lam. in6lam.

(1) Sec. k.n. Adam (1948,1953)

(2) Lunghezza del dente: numero delle lamine più 1

(3) Larghezza del dente: media spessore lamine (sec. De Lorenzo e D'Erasmo 1931-1938)

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Il sopra citato frammento mandibolare di Pon­tecorvo (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 27, fig. 9) che è della stessa età dell'elefante de <<Il Crocifisso >> corrisponde perfettamente a questo per caratteri morfologici, invece per i dati biometrici è un po' più piccolo e più densilamellato e deve quindi considerarsi più evoluto.

Da Sansevero (Puglia) il Checchia Rispoli (1900; De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 67, fig. 16) descrisse un M 2 sinistro in stato di usura presso a poco corrispondente (6 lamine a figure di erosione complete, 2 con tipica struttura di antiquus, 3 non usurate e qualcuna anteriore (l o 2) perdute), che è anch'esso un po' più stretto del molare de <<Il Crocifisso».

Infine le due mandibole di E. antiquus italicus

di P.I. 1° e l'elefante di Fonte Campanile (Viterbo) presentano entrambe avanti all'ultimo molare i residui del penultimo (6x, lunghezza 100 mm., larghezza 70, il primo; 7x, larghezza 67 mm. (XII lam.) e frequenza laminare sec. Pavlow 5, il secondo).

In tutte e due i casi le misure assolute sono più grandi, il confronto tuttavia non può essere signi­ficativo dato il molto diverso stato di sviluppo degli esemplari stessi.

In conclusione lo studio dei molari inferiori della mandibola dell'esemplare de <<Il Crocifisso>> e delle due giovani mandibole romane indica l'ap­partenenza di tutti e tre gli esemplari a E. anti­quus FALC. e CAUTL. in un grado di evoluzione me­dio e conferma quindi per l'esemplare rianese le indicazioni fornite dai molari superiori.

97

CAP. IV

SCHELETRO ASSILE

(«<l Crocifisso>>, Riano)

L'esemplare della località <<Il Crocifisso>> di Riano presenta buona parte dello scheletro assile e lo scheletro appendicolare al completo; lo studio di queste parti dello scheletro e le conclusioni che se ne possono trarre sono l'oggetto di questo ca­pitolo e del seguente.

Colonna vertebrale

(Tav. X, 1: Tav. XIV, 1)

Sono conservate 18 vertebre e cioè le 7 cervicali, le prime 9 toraciche (la 7a delle quali è molto avariata), la 10a manca, sono presenti la 11a e 12a toraciche.

Il resto, dato che l'animale giaceva con il dorso verso il taglio della strada, deve essere stato aspor­tato insieme con il bacino appunto quando è stata costruita la strada stessa.

Le vertebre sono quasi tutte complete, ma si presentano molto deformate, specialmente nei cor­pi vertebrali, sia per la compressione subita nd giacimento sia perchè questi dovevano essere molto plastici data la giovane età ddl'individuo.

La lunghezza del settore conservato, dall'apofisi ant.-inf. dell'atlante alla 12a toracica, è di cm. 143 lungo la curva e cm. 127 in linea diritta.

L'insieme con il resto ddle vert=bre, nella no­stra ricostruzione, arriva alla lunghezza di cm. 243 lungo la curva e cm. 220 in linea diritta.

Per la ricostruzione ci siamo serviti come moddlo di vertebre toraciche posteriori c lombari di E. an­tiquus che fanno parte della collezione del Mus. di Pal. ddl'Univ.

Considerazioni generali sulla curva della colonna vertebra/e.

L'andamento della linea descritta dal margine inferiore dei corpi vertebrali presenta un angolo

98

tra il settore cervicale e il toracico anteriore sm 13lo-132o, poco più ampio di quello misurato in L. cyclotis (MATSCHIE) (Grassé, 1955, fig. 748, B); proseguendo verso il mezzo del dorso la linea ac­cenna una curva verso l'alto come si osserva in E. meridionalis NESTI, es. dell'Aquila (Maccagno, 1962, fig. 25, I, l), ma l'ampiezza del raggio di cur­vatura è, nell'esemplare de <<Il Crocifisso>>, mol­to più grande, avvicinandosi a quella descritta per l'elefante di Viterbo (Trevisan, 1948, fig. 13). La mancanza delle dorsali posteriori e di tutta la regione lombo-sacralc rende molto incomplete que­ste osservazioni. In ogni modo la culminazione in alto della curva sembra debba corrispondere ad un punto tra la 11 a e la 12a dorsali.

La linea del profilo del dorso, segnata dalle estre­mità delle apofisi spinose, ha una forte prominenza alla za e 3a dorsali, che presentano una inclinazione delle apofisi spinose simile a quella delle corrispon­denti vertebre dell'elefante di Viterbo, un po' più vicine alla verticale di quelle di E. meridionalis

dell'Aquila. Le dorsali mediane sono ancora più raddrizzate ed hanno un andamento dd dorso ab­bastanza simile a quello dell'elefante di Viterbo; la direzione dei corpi delle ultime toraciche però sem­bra indicare una variazione di pendenza, che do­vrebbe rispecchiarsi in una leggera insellatura del dorso e in una seconda culminazione alle lombari. Naturalmente questo è ipotetico; gli elementi su cui ci si può appoggiare sono l'andamento della superficie dei corpi delle vertebre precedenti, la inclinazione delle apofisi, che è intermedia tra E. antiquus italicus di Viterbo ed E. meridionalis del­l' Aquila e il grande sviluppo degli arti post., che è associato negli elefanti ad una culminazione del­la regione posteriore del dorso e ad una inversione di inclinazione delle apofisi.

Per quanto riguarda le variazioni di rapporti centesimali spessore /altezza e altezza /larghezza dei

l 1110

. 64

:oJ _ _.- ........ ~:2 ·····-.r.z~~~--. 47

~7 . .-··:::::-i'-t:c-.._,:,_.,.___ 47 ,..,.. -- ·. ·. --~ 35 •" 45 ~--·- ....

~ . 49

f"d 2"d 3"d 4"d S"d 6"d 7"d

... 90 .. ·

~2

t• d 2"d 3"d 4•d s•<J 6·d ?·d

e· d g•d IO"'d

SPESSORE X 100 ALTEZZA

70 71

VITERBO

NOVOCHEORGHIEV

AQUILA

------- IL CROCIFISSO

Il" d 12"d 13"d 14"d

4s

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Fig. 23

.. ··(;(;"····- ....•... 61 ..•... -

58 57

44

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NOVOGHtORGHIEV

AQUILA

IL CROCIFISSO

12ad l3 4 d /4"'d

ALTEZZA LARGHEZZA X

100

' 48

IS"d. 164 d 17"d !8ad 194 d li' 2f J[ p.S t•s

FIG. 23 - Variazione dei rapporti diametrali dei corpi delle vertebre toraco-lombari di E. meridi01:zalis NESTI, <<Aquila>>; E. trogontherii POHLIG, << Novo­gheorghiev >>; E. antiquus FALC. e CAUTL., << Il Crocifisso >>; E. antiquus italicus OSB., <<Viterbo>>. E notevole la corrispondenza dell'andamento delle curve tra << Il Crocifisso >> e << Viterbo >>, specialmente per il rapporto altezza /larghezza; nel rapporto spessore /altezza si nota un avvicinamento della curva de << Il Crocifisso >> a quella di E. meridionalis (Aquila) per il diminuito spessore dei corpi vertebrali, mentre il suo andamento rimane corrispondente a

-c quello della curva dell'elefante di Viterbo. IC

- Variation of the diameter ratios of the bodies of the toraco-lumbar vertebrae of E. meridionalis NESTI "Aquila", E. trogontherii POHLIG "Novogheor­ghiev " E. antiquus FALC. an d CAUTL. " Il Crocifis5o ", E. antiquus italicus OSB. " Viterbo ". It is considerable the concordance of the shape of the curve between " Il Crocifisso " an d " Viterbo ", particularly for the ratio height /width; in the ratio thickness jheight i t is noticeable that the curve of " Il Crocifisso " approaches that of E. meridionalis (Aquila) in order to the diminishing of the thickness of the vertebrae bodies, whilst the shape of the

curve remains corresponding to the curve of the elephant of Viterbo.

corpi vertebrali, ho inserito (fig. 23) i dati dell'e­lefante di Riano nei diagrammi già costruiti per il confronto di E. meridionalis dell'Aquila con E. antiquus italicus di Viterbo ed E. trogontherii di Novogheorghiev (Maccagno, 1962, pp. 56-57, figg. 23 e 24).

Per quanto frammentaria la curva che rappresen­ta << Il Crocifisso >> ha andamento molto simile a quella di E. antiquus di Viterbo, distaccandosene solo nella sa e 6a dorsali dove però i corpi sono incompleti e deformati.

Nell'insieme i caratteri della colonna vertebrale indicano corrispondenza con E. antiquus (es. Vi­terbo) con qualche elemento, come la maggiore curvatura della linea ventrale nel mezzo del dorso, di somiglianza con E. meridionalis. La ipotetica ma probabile accentuata culminazione posteriore del

dorso (raddrizzamento delle ultime dorsali conser­vate e forte sviluppo degli arti post.) insieme con la posizione sollevata del settore cervicale sono ca­ratteri di adattamento ad una funzione deambu­latoria agile e resistente, come è propria di forme di foresta.

Osservazioni di dettaglio sulla colonna vertebra/e.

Il settore cervicale è piuttosto gracile, sebbene l'esiguità di spessore dei corpi vertebrali lo renda abbastanza corto; detta esiguità deve essere adde­bitata in parte alla compressione subita nel gia­cimento, in parte all'età giovanile.

Le pleurapofisi hanno andamento quasi verti­cale e volgono solo molto leggermente indietro nella 3a e 4a c. e in avanti nella sa, 6a e 7ac.; una struttura molto diversa da quella massiccia, rigi-

if!!J!l!I!J&J!l· c)

m~ ~ o o

<) Fig. 24

FIG. 24 - Rappresentazione schematica della colonna vertebrale. a) E. meridionalis NESTI, <<Aquila>>; b) E. antiquus FALC. e CAUTL., <<Il Crocifisso>>; c) E. antiquus italicus osa., <<Viterbo>>. Da notare nell'esemplare de << Il Crocifisso >> il portamento rialzato del settore cervicale, l'ampiezza del raggio di curva­tura del dorso, la prominenza della 2° e 3° dorsale, l'inclinazione delle apofisi che è intermedia tra «Viterbo >> e << Aquila >>,

la probabile insellatura del dorso.

- Scheme representation of the backbone. a) E. meridionalis NESTI " Aquila "; b) E. antiquus FALC. and CAUTL. " Il Crocifisso "; c) E. antiquus italicus osa. " Viterbo ". Observe in the specimen of " Il Crocifisso " the raising to a higher level of the cervical region, the wide convexity of the backbone, the prominence of the 2nd and 3rd dorsal vertebrae, the inclihation of the apophysis that is intermediate

between "Viterbo "and "Aquila", the backbone probably saddle-shaped.

100

TAB. 8

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1 Larghezza (comprese le apofisi trasverse) - - - 400-410 394 505 560-580 ( +366)

2 Distanza bordi est. arcate sup. \infetiormente) 269 (252) 239 254 - - - -

3 Rapporto 2 /1 - - - 62,7% - - - -4 Altezza massima 228 285 224 248 223 263 - 283

5 Rapporto 4 /1 - - - 61,2% 56,5% 52% - -

6 Rapporto 4 /2 84,7% - 93,7% 97,6% - - - -

7 Distanza mass1ma tra i margini esterni delle fosse condiloidee 230 295 237 260 237 292 310 292

8 Rapporto 7/1 - - - 64,2% 60,1% 57,8% 54,3% -

9 Distanza mass1ma tra i margini est. delle fosse articolari post. 210 265 209 247 265 254 - -

10 Larghezza massima di una fossa condiloidea - (108) - 100 80 117 - 102

11 Altezza massima della stessa - (160) - 145 127 l 154 - -

l 12 Larghezza massima di una

fossa articolare post. - - - 31 78 109 - -13 Altezza mass1ma della

stessa - - - 118 110 123 - -14 Larghezza canale neurale 95 (104) 90 95 93 110 - -

15 Altezza dello stesso 57 (67) 60 66 61 68 - -

16 Larghezza canale dell'apo-fisi odontoide 61 (84) 65 77 73 65 - -

17 Altezza dello stesso 46,5 (55) 47 62 52 56 - -

18 Larghezza cresta arcata su p. 174 - 153 212 - - - -

19 Diametro massimo antero-post. 115 - 110 145 113 150 - (283)

20 Altezza canale vertebrale 124 - 121 43 - - - -' l i

101

damente connessa, osservata in E. meridionalis (es. Aquila) dove le pleurapofisi son flesse in avanti in modo che tutte le vertebre risultano strettamente connesse e il settore costituisce un blocco quasi rigido. Questa differente struttura deve però m gran parte dipendere dalla differenza di. età.

REGIONE CERVICALE.

Atlante (Tav. X, 2a, 2b, 4 e tab. n. 8) - La vertebra è in buono stato, un po' restaurata nella apofisi trasversa sinistra.

Di ampie dimensioni per un soggetto in giovane età, si avvicina alle misure dell'atlante di Venosa (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pp. 55-56; Tav. VI, 2; Tav. VII, 2).

La forma del corpo è accentrata e massiccia; visto dal lato anteriore il contorno appare rotondeg­giante, infatti le apofisi trasverse sono molto poco sviluppate, benchè i fori (foramina transversaria) per le arterie vertebrali siano ampi. Il rapporto in per­centuale <<distanza pareti esterne dell'arcata neura­le /distanza estremità apofisi trasverse >> è in con­seguenza alto (62,7%; in E. meridionalis, es. Aqui­la, 55,6%).

L'aspetto rotondeggiante della massa del corpo è accentuato dal suo sviluppo in altezza (diametro dorso-ventrale); questa infatti è uguale al 97,6% della larghezza, cioè l'atlante de << Il Crocifisso>> è più alto di quello dell'E. meridionalis dell'Aquila (84,2%), ma anche dei due atlanti di E. antiquus: Vignetorte I e II (Portis, 1896, pp. 267 e 326) dove il valore dell'altezza in percentuale sulla lar­ghezza è rispettiv2mente di 93,7% e 84,7%.

Questo atlante ha uno spessore elevato anche ri­spetto al citato atlante di Venosa.

La forma delle superfici articolari posteriori è nettamente trapezoidale, confermando ancora una volta il valore specifico del carattere presentato in modo inequivocabile da tutti i numerosi atlanti di E. antiquus descritti (Portis, 1896, pag. 267, Tav. III, fig. 27 e pag. 326; Simonelli, 1907-'08; De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 33 e 55, Tav. VI e VII; De Angelis D'Ossat, 1936, pp. 23-24, Tav. III, a, b; Trevisan, 1948, pag. 24, fig. 11 B; Vialli, 1956, pp. 46-47, fig. 4 e Tav. VI, 2).

Ai lati dell'arcata neurale, in direzione quasi pa­rallela all'asse trasversale, h::-.nno ampio sviluppo i canali per il to paio di nervi cervicali. Questi fori sono ben aperti all'esterno sotto la cresta superiore dell'arcata neurale, e guardano di lato appena in alto, in modo che sono ben visibili dal lato dorsale;

102

all'interno i loro orifizi sono alquanto ristretti per l'estendersi delle lamine che continuano le super­fici articolari condiloidee, ma sono ancora pervii e ben visibili.

Le fosse condiloidee sono ampie, estese special­mente in senso dorso ventrale e medialmente m basso.

La superficie dorsale dell'arcata neurale appare estesa trasversalmente, alquanto convessa in senso antera-posteriore, con creste muscolari non troppo accentuate, di aspetto molto simile a quello dei due citati atlanti di Vigne Torte conservati nel Mus. Pal. Univ.; il modesto sviluppo delle creste mu­scolari può essere messo in rapporto con l'età gio­vanile, ma potrebbe essere anche un indice di sesso femminile.

Infine il canale vertebrale è molto ampio, tanto in senso dorso-ventrale che trasversale, in modo che non solo la porzione neurale del foro ma anche il canale odontoideo è molto largo, mentre è poco accentuata la costrizione tra i due in corrispondenza del ligamentum transversarium. La forma del foro si avvicina a quella detta << a serratura >> (De Lorenzo e D'Erasmo, 1930, pag. 9). Per la larghezza del canale odontoideo il nostro esemplare si avvicina all'atlante di Pontecorvo (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 34; Tav. VI, l; Tav. VII, l) più che a quello già citato di Venosa.

Il bordo posteriore della vertebra è poco declive verso il mezzo e il processo ipofisario poco svi­luppato.

Per tutti i caratteri descritti l'atlante conferma l'attribuzione ad E. antiquus di età abbastanza gio­vanile.

Viene confermato ancora una volta il valore spe­cifico dei seguenti caratteri:

a) Forma generale della vertebra: più roton­deggiante, a corpo vertebrale più alto e più spesso ed apofisi trasverse meno sviluppate in E. anti­quus rispetto ad E. meridionalis.

b) Forma delle superfici articolari posteriori: trapezoidali in E. antiquus, cuoriformi in E. meri­dionalis e discendenti (Vialli, 1956, pag. 48; Mac­cagno, 1962, pag. 50 e 114). Si può pensare a que­sto proposito ad una maggiore aderenza tra atlante ed epistrofeo in E. antiquus, che renderebbe più solido l'appoggio della testa sul collo.

È confermata d'altra parte la variabilità anche intraspecifica dei canali per il to paio di nervi cer­vicali (D'Erasmo, 1931, pag. 19), mentre è piut­tosto accettabile l'indicazione di età giovanile data dalla loro visibilità anche dal lato anteriore interno

(Vialli, 1956, fig. 46); il valore di indicatore di età è confermato anche per la forma del canale neurale (De Lorenzo e D'Erasmo, 1927, pag. 9).

Epistrofeo (Tav. X, 3, 4, e tab. n. 9) - La ver­tebra è alquanto deformata e non completamente ossificata, manca per frattura dei processi trasversi.

L'arco neurale è proporzionalmente robusto in confronto all'epistrofeo di E. meridionalis (es. Aquila) e la sua superficie dorsale è sviluppata, ma non ancora completamente ossificata sul lato dorsale per l'età giovanile del soggetto.

Il foro neurale è subcircolare, un po' più largo alla base. Le superfici articolari anteriori sono ovali, mediocremente allungate, larghe e più o meno di­rette secondo l'asse dorso-ventrale. Viene confer­mata la variabilità individuale di questi due carat­teri dato che l'atlante di E. antiquus di Ilford-Brit. Mus. 45201-(Leith Adams, 1881; Tav. XVII, 5) ha superfici articolari ant. subtriangolari, larghe in basso, mentre sono ovali ad asse verticale nell'e­pistrofeo dell'elefante di Upnor (Andrews e Coo­per, 1928, pag. 20, fig. 3 h).

Dei caratteri ai quali si riconosce un certo valore diagnostico la cresta dorsale dell'arco neurale non è ancora completata e non può dare indicazioni, l'arco neurale è abbastanza robusto.

Infine il raccordo tra le facce articolari anteriori e l'apofisi odontoide sembra avvenire in modo con­tinuo, il che toglierebbe valore anche a questo ca­rattere, che sembrava utile tenere in considerazione (Maccagno, 1962, pag. 83) ai fini diagnostici.

Contatto epistrofeo - 3a cervicale. Le due ver­tebre sono strettamente articolate in alto poichè le zigapofisi dell'epistrofeo s'incuneano ai lati del­l'arco neurale della 3a c. mentre i processi trasversi di questa verso il basso volgono leggermente in­dietro e quindi l'articolazione tra le due vertebre resta molto libera.

3a-7a vertebre cervicali (Tav. X e Tav. XI, 1-3). - Le cinque vertebre cervicali dalla 3a alla 7a hanno corpi ampi con superfici articolari a grande diametro trasverso ma spessore molto sot­tile. Nelle due ultime vertebre cervicali (6a e 7a) la forma è alquanto modificata: il corpo piut­tosto piccolo, l'arco neurale molto grande. In tutte le cervicali le superfici articolari sono quasi pianeggianti, appena convesse in avanti e piano­concave indietro.

EPISTROFEO

Misure in mm.

Larghezza massima (comprese le apofisi trasverse)

Larghezza corpo vertebrale

Altezza totale (dorso-ventrale)

Altezza corpo vertebrale

Altezza arcata neurale

Lunghezza laterale all'altezza del­l'apofisi odontoidea

Distanza apice apofisi odontoide­bordo post. dorsale

Distanza apice apofisi odontoide­bordo post. ventrale

Diam. verticale canale \ ant. vertebrale / t pos.

Diametro trasversale canale ver­tebrale

Lunghezza pavimento canale ver­tehrale

l avanti Larghezza cresta sup.

dietro

Lunghezza della cresta della arcata

E. meridio­nalis NESTI «Aquila)>

380

238

360

189

175

178

158

171

80

68

94

62

167

TAB. 9

E. antiquus «Il Croci­

fisso» (Riano)

232

291

150

150

175

145

172

63

61

69

110

L'articolazione delle postzigapofisi sulle prezr­gapofisi della vertebra successiva è attuata per appoggio delle apposite superfici articolari.

Queste superfici sono più complesse delle cor­rispondenti di E. meridionalis, infatti le preziga­pofisi sono lateralmente abbraccianti e le post­zigapofisi portano una superficie articolare forte­mente convessa dal lato mediano verso il fuori.

In conseguenza del portamento rialzato del .set­tore cervicale le superfici di articolazione sono di­sposte molto più oblique rispetto all'asse delle ver­tebre in confronto alle corrispondenti di E. me­ridionalis (es. Aquila); nelle cervicali anteriori que­ste superfici articolari guardano un po' in fuori, e sono molto inclinate rispetto alla verticale; nelle ultime guardano più decisamente indietro e au­mentano di inclinazione.

I processi trasversi, dove sono conservati, sono appiattiti, a forma di valva e circoscrivono ampi fori ovali per le arterie vertebrali; nella 6a c. pro­babilmente non era ancora completamente ossr-

103

ficato l'anello con il quale i processi trasversi deli­mitano questi fori; nella 7a i processi trasversi vol­gono un po' in avanti nella porzione inferiore, ter­minano in basso rispetto al corpo vertebrale e non sono più perforati.

Le apofisi neurali in tutte le cervicali sono molto ridotte; il lume del canale neurale è a forma di arco a largo raggio nelle 3a e ~. diviene molto ptù grande e subtnangolare ad angoh progressivamente più acuti dalla sa alla 7a.

L'ultima cervicale (7ac.) preannuncia già la mor­fofogia deUe vertebre dorsali; essa infatti presenta corpo piccolo, più opistocelico, canale neurale de­cisamente triangolare, faccette di articolazione delle zigapofisi orientate più verso la verticale, processi trasversi, come già detto, meno prolungati in basso, più estesi in fuori e tendenti ad assumere un aspetto elevato, non perforati, apofisi neurale sviluppata ma ancora diretta secondo l'asse delle vertebre.

REGIONE TORACICA (Tav. XI, 4-8; Tav. XIV, l) -

Sono state recuperate solo undici vertebre dalla ta alla 12a, manca la 10a. Tra la 7a c. e la ta d. è

l Cervicali VERTEBRE

l Misure in mm.

3" l 4" l s• ! 6• l 7" l

l l l

Lunghezza massima antero-post. (laterale) 107 83 - 62 92

~'"P 57 47 34 55 27'

Spessore corpo me d. 35 43 41 45 32 vertebrale inf. 62 57 51 54 65

Massimo diametro tras- l verso con apofisi 258 288 296 283 305

~ ant. 157 167 158 165 162 l)iam. trasverso corpo vertebrale post. 165 170 182 187 180

~ ant. 160 179 190 170 150 l)iam. verticale corpo vertebrale post. 170 190 187 166 160

Altezza (compresa la apofisi spinosa) (257).(294) (324) (345) 405

Altezza apofisi spinosa -- - - - 145

l ~rti<ol< 55 33 57 83 85 l)iametro trasverso l 65 82 69 103 120 foro neurale

sagittale 41 l 38 32 41 30

l l l

104

r• l

82

40

57

57

330

172

185

148

150

460

255

72

110

35

accennata la prima superficie di articolazione per le coste.

La ta dorsale ha un aspetto ancora simile alle cervicali, ma ne differisce per i caratteri che sono proprii alle vertebre della sua regione: corpo pro­porzionalmente più piccolo e più spesso, di forma più regolarmente discoidale; epifisi lunga, a sezione triangolare, un po' inclinata indietro con una doc­cia posteriore pronunciata; le articolazioni delle postzigapofisi sono disposte quasi verticali rispetto all'asse della vertebra; i processi trasversi sono mas­sicci, non si prolungano in basso oltre i due terzi dell'altezza del corpo, hanno forma di clava diretta in fuori e leggermente volta in avanti; foro neurale grande, triangolare, cavità per l'articolazione della costa ancora indistinta.

Nella za dorsale i caratteri propri della regione sono più decisamente definiti; la vertebra ha corpo proporzionalmente molto piccolo, di forte spessore, apofisi neurale molto lunga e robusta che termina all'estremità distale con una massiccia espansione molto distinta dall'asse; questa estremità insieme con quella dell'apofisi neurale della 3a dorsale co-

TAB, IO

Dorsali

2" l 3" l 4. l s• l 6• l 7" l s• l 9" l ro• \ n• l r2• l

l l l

99 80 100 135 124 - 110 97 - (83) 128

59 58 63 64 53 - 57 65 - 64 65

69 65 78 60 60 - 72 69 - 60 66

65 61 so 55 47 - 47 60 - 62 63

l 320 296 295 295 302 (276) 298 (258) - 245 235

170 144 149 133 136 - 139 138 - 131 130

147 145 158 149 147 - 154 143 - 147 141

147 144 149 140 147 - 134 124 - 121 122

142 142 144 158 147 - 149 124 - 126 118

565 610 585 555 445 - - - - 370 -

365 411 400 434 411 - - - - 279 -

75 70 60 so 52 - 38' - - 53 51

75 69 68 70 75 - 58 - - 52 49

59 58 63 64 53 - 57 - - 64 65

i l l l l

stituisce la culminazione anteriore del dorso. L'ar­ticolazione delle zigapofisi in questa vertebra è quasi verticale; i processi trasversi molto estesi trasversalmente con forte doccia sul lato post. per l'uscita del nervo spinale, il foro neurale è molto più piccolo, subtriangolare, a volta arrotondata.

La 3a dorsale porta l'apofisi neurale più lunga di tutte le altre ma più sottile della precedente e deci­samente volta indietro come tutte le seguenti; l'an­golo di inclinazione delle apofisi neurali di queste toraciche ant. corrisponde abbastanza bene a quello riscontrato dal Trevisan nell'esemplare di Viterbo, è invece molto meno accentuato di quello presen­tato dalle toraciche anteriori di E. meridionalis (es. Aquila) e suoi discendenti (fig. 24).

Dalla 4a d. in poi le apofisi neurali diminuiscono abbastanza rapidamente di lunghezza restando più o meno isoclinali fino alla 11a- 12a d. che si presen­tano alquanto meno inclinate, il che sembra pre­ludere ad una insellatura del dorso e ad una inver­sione del pendio in corrispondenza della regione lombo-sacrale, purtroppo mancante.

I processi trasversi si spostano rapidamente verso l'alto assumendo sempre più spiccatamente la forma di clava, volgono in avanti fino alla 6a -7a d., sono diretti lateralmente dall'Sa alla ua e guardano indietro dalla 12a in poi. In tutti è ben marcato il solco post. per l'uscita del nervo spinale.

La t la e la 12a già tendono ad assumere forma e proporzioni tipiche delle vertebre della regione dorso-lombare con l'accrescimento relativo dell'al­tezza del corpo e l'aumento del suo spessore; con­temporaneamente le apofisi neurali divengono corte e sottili, i processi trasversi tendono in alto e i solchi per i nervi spinali corrono inferiormente al processo trasverso stesso. Il canale neurale, per l'abbassamento dell'arcata, si impiccolisce e tende ad avere forma subcircolare.

Le superfici articolari delle zigapofisi si presen­tano progressivamente più inclinate dalla 3a d. fino a divenire praticamente orizzontali nella sa d.; la loro forma, da incurvata nelle cervicali, diviene pia­neggiante dopo la }a d. e si mantiene invariata fino alla 12a, dove si comincia a notare la tendenza verso l'articolazione abbracciante propria delle ver­tebre della regione dorso-lombare.

Si può fare qualche osservazione sulla morfo­logia delle singole vertebre per i caratteri distintivi che permettono di separar! e da E. meridionalis; nel settore cervicale l'articolazione delle zigapofisi è abbracciante nell'esemplare di Riano, più comples­sa rispetto a E. meridionalis; nel settore delle ver-

tebre dorsali ant. i fori neurali, sempre nell'esem­plare di Riano, sono più grandi e l'inclinazione delle apofisi neurali meno accentuata, più somi­gliante all'E. antiquus di Viterbo.

Coste (T a v. XIV, 2)

Le coste sì presentavano nel giacimento m po­sto ma molto frammentarie; si sono potute recu­perare e restaurare 12 coste a destra e 9 a sinistra. Il numero completo resta sconosciuto. La prima costa è più diritta di quella dell'esemplare di Vi­terbo e meno allargata nella parte sternale, ha capitello e tubercolo ben sviluppati ma più dirari­cati di quelli del suddetto esemplare, un po' più simili a quelli corrispondenti dell'E. meridionalis dell'Aquila.

La lunghezza della }a costa è di cm. 65 (corda), quella della più lunga, la 4a, di cm. 96.

Sterno

Lo sterno dell'esemplare di Riano è completo ed è costituito di quattro segmenti.

TAB. II

SEGMENTI ro zo 30 40

·~-----

)''"' do~•l< 230 104 170 80

lunghezza mediana - 134 208 98

lato ventrale - 131 210 85

~=«rio" 120 90 110 95

altezza massima 120 110 130 101

posteriore 100 110 115 90 l do~•l< 20

spessore massimo 90 82 83 63

v entrale 90 - - -

Distanza presumibile tra le estremità anteriori e posteriori: 610 mm.

Angolo di apertura tra le estremità anteriori e posteriori: S6o.

I quattro segmenti, molto deformati, sono in­dipendenti, le superfici di contatto sono scabre per aderenza di cartilagine. Il primo è molto lungo, gli altri rettangolari, anche il quarto termina con una superficie squadrata il che farebbe supporre l'esistenza di un quinto segmento.

La forma è però corrispondente a quella dello

105

sterno dello scheletro di elefante indiano ( Totò) montato nel Museo del Giardino Zoologico di Roma.

Sui singoli segmenti si riconoscono seppure non molto distinte le superfici di attacco delle coste dalla l a alla sa.

Confronto con lo sterno di E. meridionalis NESTI

(Aquila). - In relazione all'età differente dei due esemplari lo sterno del giovane E. antiquus di Riano ha i segmenti più piccoli in senso assoluto; le pro­porzioni però vanano molto, infatti se si mettono in rapporto percentuale le lunghezze dei singoli segmenti dello sterno di Riano in confronto a quel-

106

lo dell'Aquila si ha: 1° segmento 72,8%; 2° 41,6%; 3° 91,9%; 4° 33, 3%; a parte il 2° rapporto che non è certo, perchè il 2° segmento mancava nell'esem­plare aquilano, si nota una forte differenza di mi­sure nel 4° segmento, che è l'ultimo in Aquila; è probabile che questo risulti dalla fusione di due segmenti dei quali nell'esemplare di Riano non doveva ancora essere ossificato l'ultimo, che quin­di mancherebbe nel fossile.

L'angolo di apertura dell'arco sternale è più ampio nell'esemplare di E. antiquus, in parte può essere per la mancata ossificazione dell'estremo posteri or(;.

CAP. v

SCHELETRO APPENDICOLARE

(«<l Crocifisso>>, Riano)

Scapola (Tav. XII, l; tab. n. 12)

Sono conservate in buona condizione tutte e due le scapole. Esse confermano il valore dei caratteri riconosciuti come specifici di E. antiquus (Macca­gno, 1962, -pag. 116). Infatti in questo esemplare come in quello di Viterbo presentano: fossa sottosca­polare estesa in larghezza, collo largo e mal di­stinto, spina verticale sul piano scapolare e volta in avanti solamente nella porzione inferiore; le apofisi acromiale e metacromiale si originano in basso e divergono entrambe dall'asse della spina di un angolo ampio, sono però poco individualizzate l'una dall'altra nel loro bordo inferiore e l'apofisi metacromiale si trova molto in basso (Trevisan, 1948, pag. 28, fig. 16).

Le scapole di E. meridionalis (Aquila) presentano collo stretto e ben individuato, spina perpendico­lare sul piano scapolare nella porzione infaiore all'apofisi metacromiale, apofisi acromiale sul pro­lungamento della spina e metacromiale con ori­gine molto più alta, meno largamente divergente dall'asse e molto più individualizzata della pre­cedente.

L'ampiezza dell'angolo <<asse della scapola-mar­gine postero-inferiore >> della stessa va aumentando con coerenza, nella linea di discendenza di E. me­ridionalis, da 50° in E. planifrons fino a 70o in E. primigenius, sta tra i 60° e i 65o nei due esemplari di E. antiquus italicus OSB. di Pignataro Interamna e di Viterbo, precedentemente citati, nell'esemrJa­re di Riano è di 72o.

Si può concludere riconoscendo che questo ca­rattere non ha valore diagnostico, per l'attribuzione specifica, ma può essere considerato, sempre con molta riserva, come indicatore del grado evohJi j,-o di un individuo, esaminato nell'ambite della pro­pria linea di discendenza, per quanto l'esemplare dì Riano sembri contraddire anche a questo.

Resta confermato il valore diagnostico della ver­ticalità della spina rispetto alJ'asse e il suo divergere in avanti verso il basso, come anche quello della forma delle apofisi acromiale e metacromiale che sono poco distinte sul bordo inf. e divergono con angolo ampio verso il basso.

ARTI

I quattro arti giacevano m connesstone ana­tomica, mancavano soltanto del femore sinistro e del terzo prossimale del destro.

Lo stato di conservazione è abbastanza buono ma, come s'è già notato, le ossa sono in qualche punto deformate, per esempio il grande trocantere dell'omero destro, in conseguenza del tipo di fos­silizzazione e dell'età giovanile dell'esemplare.

Sono sempre ben visibili le linee di separazione epifisaria, in qualche caso (l'estremità distale del­l'ulna sinistra) le epifisi sono ancora distaccate dal resto dell'osso.

Gli arti appaiono molto grandi rispetto alla te­sta e alla colonna vertebrale, il che è in relazione al­l'età ancora giovanile dell'individuo.

Arti anteriori

0MERO (Tav. XII, 2a-f; tab. n. 13) - Sono con­servati ambedue gli omeri in buone condizioni. sola­mente il grande trocantere del destro lw subito una deformazione e quindi le sue misure sono alterate.

Trattandosi di un giovane ancora in sviluppo gli omeri sono ancora più corti di quelli di Viterbo (Trevisan, 1948, pag. 30) e di Roccasecca (De Lo­renzo e D'Erasmo, 1930, pag. 15).

La torsione dell'osso è molto pronunciata in modo che la diafisi appare sottile rispetto alle epi-

107

TAB. 12

E. meridionalis

l

E. antiquus ---·

SCAPOLA

Misure in cm.

s.

1 Altezza l 113

2 Larghezza massima 102

3 Larghezza max. fossa prescapolare 23

4 Larghezza max. fossa postscapolare 64,3

5 Distanza vertice sup. estremità poste-riore dell'ala 103,5

6 Lunghezza bordo ant. 80

7 Distanza acromion-apice sup. 108

8 Lunghezza spina 97,5

9 Lunghezza acromion 7

10 Lunghezza apofisi metacromiale 37

11 Lunghezza apofisi coracoide 5,5

12 Larghezza apofisi coracoide 10

13 Collo 35,5

14 Cavità glenoidea diam. esterno 37,5

15 Diam. ai bordi della superficie articolare 28,5

16 Diametro trasverso della stessa 16 l

fisi, che sono proporzionalmente molto ingrossate; infatti il diametro minimo della diafisi è meno di l /10 della lunghezza totale, il minore tra gli esem­plari considerati (v. tab. n. 13).

Il diametro trasverso della testa articolare (Tav. XII, 2e) pur essendo lontano dalle enormi di­mensioni dei frammenti di omeri di Ponte Molle e Batteria Nomentana (Mus. Pal. Univ.) è molto più grande di quello di E. meridionalis dell'Aquila; lo stesso può dirsi del diametro trasverso preso immediatamente sotto all'epifisi prossimale.

Anche l'estremità distale presenta uno sviluppo relativamente maggiore che in E. meridionalis, meno però di quella prossimale.

Inoltre, sempre a confronto di E. meridionalis (Aquila), la cresta deltoidea è più lunga (47,9% della lunghezza; in Aquila 43,5%), la cresta epi­condiloidea più alta (36,4% invece di 32,6%); le fosse coronoidea e olecranica sono ambedue più sviluppate tanto in altezza che in larghezza; la troclea (articolazione distale) è di grandi dimensio­ni. Particolare attenzione richiedono i condili che

108

« Il Crocifisso >> «Aquila)>

(Riano) <<Pignataro <<Upnor)>

- Interanma 1°>> <<Viterbo» (Andrews e (Trevisan, Cooper, (Osbom,

1931) 1948)

l 1928) d. d. s.

109 79 80 106,5 90 + 117

102,5 84 82 - - -21 16 14 - - -64 51 52 - - -

l 108 80,5 78 - - -

- 71 70 - - -

105,5 74,5 75 - - -97 74 74 - - -- 9 8,5 - - -- 25,5 23,5 - - -- - - - - -

- 15 10 - - -

(34,5) 29 28 30,7 - 32,4

38 30 29 - -- 36,4

30 25 26 25,3 29 29

l

l

15,5 15,7 16,2 - 16 ì 15,8 l l

la formano (Tav. XII, 2f); essi sono alquanto disuguali, molto individualizzati, con depressio­ne mediana ben accentuata; l'esterno è più pic­colo, alquanto globoso.

Ho creduto interessante sottolineare questi ca­ratteri differenziali tra gli omeri di E. antiquus ed E. meridionalis perchè, seppure con un certo scet­ticismo, essi sono stati considerati dagli AA. come indicativi per la distinzione specifica.

Gli omeri de << Il Crocifisso )) confermano quindi come distintivi di E. antiquus: il maggior sviluppo delle epifisi rispetto alla diafisi, la maggiore ampiez­za delle fosse coronoidea e olecranica, la forma dei condili nella troclea.

Non è invece confermato il minor sviluppo in altezza della cresta epicondiloidea, che è propor­zionalmente più alta; questo può dipendere però dal fatto che lo sviluppo della lunghezza totale dell'osso sia ritardato rispetto a quello della cresta epicondiloidea.

A questa spiegazione contraddice, però, l'omero dell'elefante di Upnor (Andrews e Cooper, 1928),

~ o \0

O MERO

Misure in mm.

1° Lunghezza

2° Diametro trasverso estremità prossimale

3° Diametro antero-posteriore della stessa

4° Diametro trasverso sotto l'estremità prossimale

5° Diametro antero-post. grande trocantere

6° Diametro antero-post. testa articolare

7° Diametro trasverso al tubercolo deltoide

8° Diametro minimo trasverso

1o ;so

9° Diametro minimo antero-post.

10° Diametro trasverso a livello separazione epifisi distale

11° Diametro massimo estremità distale

12° Diametro antero-post. estremità distale

13° Diametro trasverso limite inf. della troclea

14° Distanza << riva di articolazione cubito radiale-angolo sup. cresta epicondiloidea >>

1°/14°

15° Larghezza all'estremità superiore della cresta epi-condiloidea

16° Lunghezza cresta deltoidea dalla sommità dell'osso al punto più saliente

17° Altezza fossa coronoidea

18° Larghezza fossa coronoidea

19° Altezza fossa olecranica

20° Larghezza fossa olecranica

21° 6o ;so

l E. meridionalis NESTI l

l l

l l *

~ ~

l ,g Vl g.

i l

< ~ ~

l 1320 -415 -310 -- -

370 -274 -270 -

l 172

=i 1 /7,67

198 -221 ?258

350 384

- -290 310

450 -

l /2,9 -

- -

-

110 148

120 140

415 220

180 145

62% -

« Il Crocifisso » " I (Riano) ~ e;;; ~

l ""' ~e:- ~co ~ .. l > •

o·~

li 'E .... . o Il

g~ l "'" ~a d. l s.

910+ 1150 1150 1290

315 - - (355)

- 369 420 -

- - - -- (325) 266 l -

' - 275 290 -

- 205 224 -

- 110 110 167

- 1/10,45 1 /7,72

- 117 113 (170)

213 305 317 -- 320 338 350

l - 180 - -- 253 276 306

- 417 403 450

- - 1/2,8 1/2,8

- - 252 260

- 505 520 (615)

- 220 220 -- 194 215 -- 332 342 -- 182 195 --140% 38% -

TAB. 13

E. antiquus FALC. e CAUTL.

3~ ~~ ~ l i b i

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-~~ sa o~ ~2 ~~ ;:.-"' P<" ~;:l P=! \.!l'il

~ .. ~ ~~ ~ s ~ ~" ~"

l l 1250 1350 . (1280) 1280 - - - 854 -

- - - - 390 - - - -- - - - - - - - -

- - - - 445 - - - -

- - - - 335 -

350 l

- -

=l - - - - 305 - -- - - - - - - -

l l

137 - - - ?190 - - 90' -

1 /9,12 - - - - - -11/9,481 -

l 180 - - - - - - - -

- - - - - - - - -

365 =t - - - 350 - 208 395 l

- - - - - -, - -

' - - - - - - - - -

380? - (403) - - - _, 270 -

1 /3 - - - - - - 1 /3,1 -

332 - -l - - - - - -

- - - - - - - - -- - - - - - - - -

- - - - - - - - -- - - - - - - - -- - - - - - - - -- - - - 62% -l - - -

che è molto lungo, ma ha cresta epicondiloidea proporzionalmente meno alta.

ULNA E RADIO (Tav. XII, 3a-d) - Sono conser­vate tutte e due le ulne in condizioni abbastanza buone; nella sinistra è completamente separata l'e­pifisi distale, nella destra molto evidente la linea dell'anello di accrescimento. Anche l'apofisi ole­cranica non ha raggiunto il completo sviluppo e mostra tracce evidenti della connessura cartila­ginea; è molto proiettata all'indietro, più che nel­l'esemplare di Viterbo (tab. n. 14). Il terzo pros­simale è molto robusto e la sezione della diafisi triangolare.

Ambedue i radii sono ben conservati, il sinistro è un po' deformato per compressione; essi sono ro­busti, ma si assottigliano molto nel terzo prassi­male dove l'osso ha sezione subtriangolare, distai­mente si appiattiscono in senso latero-mediale.

Il radio (tab. n. 15) appoggia sull'ulna in avanti, subito sotto al capitello subisce una forte torsione dell'asse, s'inarca moderatamente e si sposta ap­poggiandosi sul lato esterno con una ampia super­ficie articolare. Radio e ulna restano separati per tutta la loro lunghezza e presentano una evidente superficie di inserzione del legamento interosseo.

Superficie di articolazione omerale (T a v. XII, 3c) - Il capitello del radio incuneato nell'ulna

TAB. I4

l E. meri-E. antiquus

ULNA dioualis <1Il Crocifisso>>

Misure in mm. <1Aquila>>

l d. s.

Lunghezza 1200 935 950

Grande diametro antero-poste-riore dell'olecrano 298 200 208

Piccolo diametro antero-poste-riore dell'olecrano 245 - -

Diametro mtntmo della diafisi 129 100 135

Diametro antera-posteriore del-l'epifisi distale 268 220 240

Diametro minimo della grande cavità sigmoidale 153 135 130

Diametro massimo della grande cavità sigmoidale 278 260 265

Altezza grande cavità sigmoidale 230 185 180

Distanza cresta anteriore o le-erano 237 160 165

Rapporto larghezza della super-ficie articolare omerale/lun-ghezza 23,1% - -

IlO

TAB. 15

l

E. antiquus

RADIO E. meri-dionalis << Il Crocifisso >>

Misure in mm. <(Aquila>> l d. s.

Lunghezza 950 820 810

Diametro ant.-post. del capitello 150 85 85

Diametro mtmmo (ant.-post.) della diafisi 96 75 -

Diametro masstmo dell'epifisi distale 240 205 210

Superficie artic. (per semilunare e scafoide): diametro ant.-post. 173 174 185

Diametro trasverso (lato fron-tale) della stessa 158 141 140

Lunghezza lato ulnare 160 210 205 l

forma con questa la superficie di articolazione del gomito.

I due lobi dell'ulna che partecipano alla forma­zione della superficie articolare sono grandi, estesi trasversalmente, diseguali, l'interno più largo, l'e­sterno più stretto e più piccolo; il capitello del radio si estende avanti al lobo laterale dell'ulna, avvicinandosi alla forma illustrata dal Trevisan per E. antiquus (Viterbo), seppure non sia altrettanto sviluppato lateralmente nè di forma rettangolare. La morfologia di queste superfici articolari sembra un carattere distintivo tra E. antiquus ed E. me­ridionalis (Aquila); in questo infatti i lobi dell'ul­na sono allungati in senso antero-posteriore e il capitello del radio non si prolunga trasversalmente avanti al lobo laterale.

Le superfici di articolazione distale del radio e dell'ulna sono subtriangolari (Tav. XII, 3d) e il loro margine di contatto ha un andamento pitl o meno rettilineo.

La superficie articolare distale del radio è 1'87,8% di quella dell'ulna (87% nell' antiquus di Viterbo, 1'89% nel meridionalis dell'Aquila) confermando così l'aumento della prevalenza dell'ulna sul ra­dio nel sostegno dell'arto in E. antiquus e di con­seguenza, dato che questo è un carattere progres­sivo nei proboscidati, il maggior grado di evolu­zione di questa specie rispetto a E. meridionalis.

Il rapporto zeugopodio fstilopodio nell'arto ant. è uguale allo 0,81 %, cioè anche nell'esemplare di Riano, benchè in grado minore che in quello di Viterbo, si ha un allungamento del segmento pros­simale dell'arto in rapporto ai segmento distale

(<<Aquila>> 0,90; <<Viterbo>> 0,77; << Upnor >> 0,76). Il minor grado di questo allungamento, che

è una differenziazione specifica in direzione anti­quus, in parte è dovuto all'età, in parte probabil­mente a differenziamento meno avanzato.

PIEDE ANTERIORE (Tav. XIII e tab. n. 16) - I! piede appare massiccio, ma in rapporto a quello dell'esemplare di Viterbo descritto dal Trevisan (1948) è più slanciato.

Misure globali:

Altezza cm. 39 Diametro trasverso la sene carpali cm. 32,1 Diametro trasverso 2a serie carpali cm. 29,7 Diametro massimo ant.-post. (alla base) cm. 45

TAB. r6

l l

Largh. l Largh.

l l

PIEDE ANTERIORE Diam. ant.- (bordo (bordo Altezza post. frontale frontale frontale

Misure in mm. prossim. sup.) inf.)

·----~--- --------- -~ ·-

Carpo ta serie :

Navicolare 80 55 - 100

Semilunare 160 140 140 70

Piramidale 130 140 190 -

Pisiforme 37 70 - -

Carpo 2a serie :

Trapezio 70 50 - -

Trapezoide 95 60 - -Magno 120 120 85 90

Uncinato 115 150 100 75

Metacarpali l I

l II

l III

l IV

l v

,---

l

Lunghezza laterale 135 175 205 200 155

Larghezza diafisi frontalmente 65 75 90 85 65

l

Le serie dei carpali sono disposte accentuata­m~ntc ad arco con un raggio di curvatura che av­vicina il piede dell'elefante di Riano a quello del­l'esemplare dell'Aquila, benchè sia un po' più aperto di que3to sul lato volare; infatti il pirami­dale si estende molto indietro e di lato, in modo che lo spigolo laterale della sua faccia prossimale assume una posizione posteriore (Tav. XIII, 2).

La superficie di articolazione prossimale della l a serie dei carpali è convessa avanti e molto sensibil-

mente concava dietro, anche la superficie di arti­colazione prossimale della 2a serie di carpali è piano-concava avanti, convessa dietro, il che deve assicurare una buona mobilità al piede in senso antera-posteriore, forse come compenso alla di­minuita funzionalità delle dita laterali.

La digitigradia non doveva essere molto pro­nunciata, infatti nel navicolare (fig. 25) l'angolo << corda faccetta del radio-diametro massimo fac­cetta per il trapèzoide >> è piccolo ( = 37°; in << Aqui­la >> = 59°) e il rapporto tra l'altezza del semilunare e quella del magno (0, 70) è maggiore del corri­spondente nell'elefante dell'Aquila e minore di quello dell'elefante di Viterbo.

Fig. 25

FIG. 25 - << Il Crocifisso >>, navi colare: angolo tra la corda della faccetta di articolazione del radio e il diametro massimo di quella del trapezoide ( = 37°). Il valore basso dell'angolo (<<Viterbo>> e <<Aquila>> = 590) indica una

digitigradia poco pronunciata.

- " Il Crocifisso ", naviculare: the angle formed by the chord of the articulation face of the radium and by the greatest diameter of the trapezoide articulation face is of 37°. The low value of the angle (" Viterbo " and "Aquila" 59°) shows a digitigrady not accentuateci

La partecipazione del radio all'appoggio dell'arto in relazione a quella dell'ulna (87,8%) è, come s'è visto, minore che in E. meridionalis (in Aquila 89%) e quasi uguale ad E. antiquus di Viterbo (87%); questa limitata partecipazione del radio è anche con­fermata nel III Mc. dalla piccola inclinazione tra la faccetta per il IV Mc. e l'asse del III stesso, infatti essi s'incontrano nel terzo laterale del III Mc. con un angolo molto acuto (Tav. XIII, 5b).

Rispetto alla tendenza evolutiva del piede dei proboscidati verso un accentramento del carico e della funzionalità sui radii mediani, essa è confer­mata dallo scorrimento in atto verso l'asse delle ossa della l a serie di carpali, che tendono a di­sporsi in assetto seriato con quelle della 2a serie; la completa serialità non è però ancora raggiunta,

lll

infatti il semilunare appoggia per 9/10 sul magno, ma seppure solamente per 1/10 del suo bordo inf. frontale anche sul trapezoide; il navi colare appog­gia sul trapezoide e sul trapezio, ma indietro, piut­tosto ampiamente, anche sul magno; un grado di evoluzione che si può far corrispondere alla fase terminale dello schema n. 4 di Trevisan (1948, pag. 67, fig. 47) che è immediatamente precedente a quello dell'elefante di Viterbo; la differenza tra i due potrebbe essere imputata anche al diverso grado di sviluppo individuale.

Nella za serie dei carpali, nel magno, la faccetta di articolazione per il II Mc. non si estende fino al lato anteriore; una conformazione simile è stata osservata finora solo nell'esemplare di Upnor e non è presente nè in E. antiquus italicus (Viterbo) nè in E. antiquus del Valdarno (Trevisan, 1948, pag. 34, fig. 23), deve essere quindi considerata come un carattere variabile.

l l

l l l

l l l

Fig. 26

l l l l l

FIG. 26 - << Il Crocifisso •>, magno: faccia di articola­zione per il semilunare. La divergenza degli spigoli laterali della faccetta (22°) dà la misura dell'allargamento frontale del magno, che in parte è in funzione della mole dell'individuo, in parte è indice del potenziamento dei radii mediani, che è sensibile, corrispondente a quello verificato in E. antiquus (esemplari del Valdarno) e minore di quello di E. antiquus italicus di <<Viterbo >>

(Trevisan, 1948, fig. 22). In confronto a E. meridionalis l'angolo di divergenza dell'esemplare di Riano è molto più alto (circa il doppio), vi corrisponde solo quello verificato in E. meridionalis

di Nogaisk (Maccagno, 1962, fig. 33).

- " Il Crocifisso ", magnum: articulation face of the lunar. The divergence of the latera! edges of the face gives the measure of the frontal widening of the magnum, that partly depends on the animal's size, and partly indicates the strengthening of the median radii. This strengthening is remarkable, correspondent to that verified in E. antiquus (Valdarno specimens) and !esser than in E. antiquus italicus of Viterbo (Trevisan, 1948, fig. 22). In comparison with E. meridionalis the diverg­ence angle of the specimen of Riano is much higher (almost twice) and it corresponds only to that verified in E. meridionalis of Nogaisk (Maccagno, 1962, fig. 33).

112

Il potenziamento dei radii mediani e la tendenza ad urta esclusione della funzionalità dei laterali è dimostrato dal sensibile allargamento frontale del magno (fig. 26), che ha i lati della superficie arti­colare prossimale divergenti in avanti in misura corrispondente all' antiquus del Valdarno n. l 058 Mus. Geo l. Firenze (Trevisan, 1948, pag. 35, fig. 22), dallo sviluppo del II, III e IV dito e dalla ri­duzione, per altro non eccessivamente spinta, del I dito che è sensibilmente reflesso (Tav. XIII, l b).

Fig. 27

FIG. 27 - << Il Crocifisso •>, III metacarpale: faccette di articolazione per il magno e l'uncinato. L'andamento sinuoso dello spigolo è caratteristico di E. antiquus, mentre lo stesso è rettilineo in E. meridionalis (Trevisan,

1948, figg. 27 e 28; Maccagno, 1962, fig. 34).

- " Il Crocifisso ", 3rd metacarpale: articulation faces for the magnum and the unciform. The sinuous way of the edge is characteristic in E. antiquus, on the contrary the edge is straight in E. meridionalis (Trevisan, 1948,

figs. 27 an d 28; Maccagno, 1962, fig. 34).

La misura di questa reflessione è data dall'angolo << asse del lato esterno del trapezio - spigolo della faccetta articolare con il I dito ( = 59°) >>; il V dito è molto sviluppato e ancora completamente fun­zionale.

Infine il grado di mobilità e di agilità del piede sarebbe secondo gli AA. (Soergel, Trevisan, Vial­li) indicato dalla sinuosità dello spigolo sulla su­perficie prossimale del III Mc. tra le faccette di articolazione per l'uncinato e quella per il magno e dalla posizione di un punto di salienza nel profilo dello spigolo stesso: nell'esemplare di Riano que­sto spigolo è molto sinuoso (Tav. XIII, Sa; fig. 27 nel testo) e il suo profilo mostra un punto di sommità subcentrale, leggermente spostato in avanti (Tav. XIII, 6), due caratteri che sono comuni all'esemplare di Viterbo e sono indici. di. adatta­mento alla vita forestale.

Concludendo, il piede ant. dell'es. de <<Il Croci­fisso >> conferma il valore specifico della divergenza dei lati della superficie di articolazione prossimale del magno, della sinuosità dello spigolo sulla su­perficie articolare prossimale del III Mc. e della

posizione subcentrale-anteriore della sommità del profilo dello spigolo stesso, che sono da considerare caratteri di mutazione genetica nella direzione di antiquus.

Caratteri di primitività nell'ambito della specie e presentati dal nostro esemplare sono la aserialità (ancora sussistente) del semilunare, il quale appog­gia per breve tratto sul trapezoide e lo sviluppo del V dito.

Arti posteriori

Purtroppo lo scheletro non possiede il femore completo dato che manca completamente il sini­stro e nel destro il terzo prossimale. Per il resto gli arti post. sono completi. Anche qui nelle ossa lunghe sono ben visibili gli anelli di accrescimento tra epifisi e diafisi.

FEMORE (Tav. XIV, 3a-d) - Il terzo mancante del femore destro è stato ricostruito secondo l'anda­mento delle sue linee di forza, prendendo per mo­dello altri esemplari che figurano nel Museo: il bellissimo femore n° 2 del Museo (proveniente da

E. meridionalis NESTI

FEMORE

Misure in mm. <(Aquila)>

Lunghezza 1455

Larghezza minima della diafisi 210

Spessore minimo della diafisi 205

Larghezza massima epifisi prossimale 502

Diametro della testa 238

Larghezza massima epifisi distale 290

Spessore della stessa -Lunghezza del collo 88

Larghezza del collo 197

Lunghezza del condilo interno mediale 207

Larghezza dello- stesso 123

Lunghezza condilo esterno laterale 168

Larghezza dello stesso 138

Angolo di divergenza del collo 25°

~ larghezza -ROTULA:

lunghezza 114

l

una cava di ghiaia sulla via Flaminia, a sm1stra, verso T or di Quinto), e altri più o meno completi; inoltre ci si è serviti delle illustrazioni date da Trevisan (1948, Tav. VI, 2-5).

Le misure del femore dopo il restauro sono m­dicate nella tab. n. 17.

Così incompleto quest'osso può fornire, se si ec­cettuano le misure, scarse indicazioni di interesse diagnostico; è presente la caratteristica torsione dell'estremità distale, che frontalmente è ruotata di circa 50° verso il lato mediale; la diafisi è sensi­bilmente appiattita verso la porzione prossimale; il grande sviluppo dell'epifisi della porzione di­stale proporzionalmente al diametro della dia:fisj, tanto del femore che dell'omero, è un carattere distintivo di E. antiquus in rapporto ad E. meri­dionalis, dove queste ossa sono più proporzionate.

La mancanza dell'ampia porzione prossimale im­pedisce di controllare la divergenza del collo del femore dall'asse che, quando è elevata, si considera come distintiva della razza antiquus.

RoTULA - È conservata solo la sinistra, in perfetto stato (v. misure in tab. n. 17).

TAB. 17

E. antiquus FALC. e CAUTL. ---~-

« Il Crocifisso» (Riano) <( Viterbo>> «Upnor>>

--

(1290) 1440 l (1545)

155 - -

100 - -l

(395) - 467

- 214

283 - -303 - -- - -- - 190

(310) 200 - -142 - -273 - -116 - -- - -

147 - -186 - l -

113

TIBIA E FIBULA (tab. n. 18 e 19; Tav. XIV, 4a-c, 5) - La tibia in rapporto agli altri esemplari messi a confronto nella tabella è molto più piccola in conseguenza della età, ma anche probabilmente perchè le dimensioni di E. antiquus tipico non raggiungono quelle di E. antiquus italicus; essa si presenta abbastanza robusta, la sezione della diafisi è subtriangolare; la superficie articolare prossimale presenta due cavità glenoidee per l'articolazione del femore: l'interna, grande e cir­colare, come negli esemplari di Viterbo e di Upnor (Mact::agno, 1962, pag. 95), l'esterna, al­quanto allungata, con asse obliquo dal lato avanti al centro dietro.

La tibia anteriormente presenta una protube­ranza longitudinale, depressa in alto e in mezzo per l'appoggio della rotula. La cresta laterale, me-

glio definita come uno spigolo abbastanza sentito' è ben distinta (Trevisan, 1948, pag. 42, fig. 30).

Nella epifisi distale la faccia articolare per l'a­stragalo è trapezoidale, ristretta indietro, con bor­do p o st. un po' reflesso nel mezzo.

La fibula sporge in basso dal livello di questa superficie di 8 cm. La superficie post. è appiattita.

La fibula in proporzione è molto sviluppata, diritta e distalmente robusta; completamente se­parata dalla tibia con la quale si presenta in posi­zione incrociata.

Il rapporto tra lo zeugopodio e lo stilopodio è 0,57, cioè lo stilopodio è poco più lungo, relati­vamente allo zeugopodio, di come si è verificato in E. meridionalis (<<Aquila >> = 0,59). In E. trogon­therii (<< Novogeorghiev >>) è 0,55; in E. primige­nius (<< Steinheim >>) 0,58; in E. antiquus (<< Up-

TAB. r8

l E. meridionalis NESTI l E. antiquus FALC. e CAUTL.

---·· TIBIA

l l «Aquila» «Il Crocifisso >>

Misure in mm.

l (Riano)

«Viterbo» <1Upnor>>

l

Mus. Pal. Univ.

l d. s. l

Roma

Lunghezza 860 850 744 890 1020

~--~- ·-

Diametro trasverso della estremità prossimale 320 290 270 320 281

i

Diametro della cavità articolare del condilo mediale 145 x 170 135 x 155 150 x 160 170x 150 -

..

Diametro della cavità articolare del condilo laterale 143 x 120 140x 125 130x 115 145 x 120 -

---

Circonferenza minima della diafisi 440 434 357 - -··------ ·- ----~ ···--

Diametro trasverso minimo della diafisi 160 - 119 - 150

··-- ~-

Diametro antero-posteriore della stessa - - 109 - -

-~ --

Diametro trasverso della estremità distale 247 235 220 260 250

--

Diametro trasverso della superficie 160 164 190 170 235 di articolazione per l'astragalo

l

l ·-

Diametro antero-posteriore della ' 145 145 144 150 -stessa

---

Lunghezza /diametro trasverso m1-nimo della diafìsi 18,6% 17,7% - 14,6%

l

ll4

FIBULA

Misure in nnn.

--

Lunghezza

Diametro trasversale della testa

Larghezza dell'epifisi distale

Circonferenza minima della diafisi

Spessore minimo della diafisi

-~

Faccia di articolazione prossimale

Faccia di articolazione distale per la tibia

Faccetta articolare per il calcagno

-

Faccetta articolare per l'astragalo

nor >>) 0,66; in E. antiquus italicus (<<Viterbo>>) 0,61.

Come si vede questo rapporto non è molto in­dicativo; evidentemente l'esemplare è nell'età di crescita attiva delle ossa lunghe, e quindi le dimen­sioni relative tra i due segmenti sono in fase in­stabile.

Anche qm tuttavia come nell'arto ant. notiamo un avvicinamento a E. meridionalis, cioè una minore differenziazione in rapporto a E. antiquus italicus OSB.

PIEDE POSTERIORE (Tav. XV e tab. n. 20) - Il piede posteriore è piccolo rispetto all'ant. e chiuso dal lato volare; presenta una digitigradia non mol­to elevata; misura della digitigradia è nell'astragalo il valore dell'angolo supplem~ntare a quello de­limitato fra la tangente dorso-ventrale alla faccetta di articolazione del navicolare e la corda della fac­cetta tibiale; nell'esemplare in esame questo angolo è 155° 30' (in Aquila 148°, in Viterbo lSOo).

l l

'

-~---

E. meridionalis

«Aquila •

d. l !

l 800 :

-------

100

-----

-

-

-

55 x 50

-

-

/ ,--/

l

NESTI

s.

805

80

-

150

80

350 x 30

60x50

50 x 110

64x 130

_ LL __ ........_;;;;.._ _____ __

Fig. 28

TAB. 19

E. antiquus FALC. e CAUTL.

•Il Crocifisso))

Mus. (Riano)

P al. Univ.

715

100

-

70

---------

/

: 18Q-150

-

-

---·-----

65 x60

-- -----

110 x 70

103 x 45

l /

/ /

~::--,, ' ... :

FIG. 28 - << Il Crocifisso>>, astragalo: il supplementare dell'angolo <<tangente dorsoventrale alla faccetta di arti­colazione del navicolare-corda della faccetta tibiale >> è = 136° (Viterbo = 150°-148°, «Aquila>> = 148°-144°). Il valore di questo angolo è in relazione al grado di digi­tigradia non troppo elevata dell'esemplare in esame.

- " Il Crocifisso ", astragalum: the value of the supple­mentare to the angle " dorso-ventral tangent to the articulation face of the scaphoid and tibia! face chord '' is 136° ("Viterbo" 150°-148°, "Aquila" 148°-144°). The value of this angle is connected with the digitigrady

degree which is not very high in the specimen.

115

Nei singoli tarsali, oltre all'angolo citato, si può notare la morfologia delle faccette articolari del­l'astragalo per il calcagno: nell'insieme esse for­mano una faccia articolare concava e divisa in due faccette, la sustentacolare triangolare, l'ectale non sinuosa, allungata in senso antero-posteriore; le due faccette delimitano il sinus triangolare e pro­fondo, a lati non molto divergenti in avanti; lo stesso tende invece a divenire sempre più diver­gente nel phylum meridionalis -7 primigenius.

Nel calcagno il sinus è meno prolungato indietro, la faccia articolare per la fibula è larga, ovale e molto convessa, la tuberosità (tuber calcis) è grossa e a collo indistinto

( larghezza tuber ca/cis -----------------

lunghezza calcagno 17x100 = 6801 ).

25 /O

TAB. 20

l PIEDE POSTERIORE Diametro Larghezza

Misure in mm. ant.-post. (bordo frontale)

l ·-----~ .. ---------- -·--

Tarsali: t a serie

Astragalo 120 165

Calcagno l 150 170

Navi colare 170 100

Tarsali: 2a serie

Cuboide 95 150

Ectocuneiforme 120 70

Mesocuneiforme 88 55

Entocuneiforme 60 32

Metatarsali l I

l II

l III

l IV l v

Lunghezza laterale 65 130 150 l 150 85

Larghezza diafisi 60 l frontalmente - 65 85 85

l

Come ho avuto modo di notare altra volta (Mac­cagno, 1962, pag. 100) l'irrobustimento del calcagno è una tendenza di E. antiquus, in armonia con la robustezza e agilità del piede degli elefanti da foresta.

Il navicolare è meno allungato trasversalmente (cm. 17) di quello del vecchio meridionalis dell'A­quila e più simile ad antiquus (Viterbo), infatti è più esteso in senso dorso-ventrale (cm. 10); la faccia di articolazione sup. è molto concava. Sul

116

lato distale, tra le faccette di articolazione con i tarsali della 2a serie, quella per l'cctocuneiforme in E. meridionalis si spinge obliquamente in avanti estendendosi frontalmente avanti alla faccetta per il cuboide, in E. antiquus (<<Viterbo>> e << Il Croci­fisso >>) è stretta e obliqua, si allunga frontalmente ma non si estende avanti alla faccetta per il cuboide, con il risultato che questo è respinto meno indietro ed il piede è meno chiuso dal lato volare.

Fig. 29

Fra. 29 - << Il Crocifisso >>, navi colare: superficie di articolazione distale con i tarsali della seconda serie. La forma generale di questa superficie e quella delle singole faccette corrisponde a quella descritta per il navicolare dell'esemplare di Viterbo (Trevisan, 1948, fig. 33), solamente è meno accentuata nell'esemplare di Riano l'estensione franto-laterale della faccetta pt:r l'ectocuneiforme. In confronto con E. meridionalis << Aqui­la >> (Maccagno, 1962, fig. 37) la morfologia di queste superfici indica un piede meno chiuso dal lato volare ed

una regione dorsale meno convessa.

- " Il Crocifisso ", naviculare: distai articulation surface of the tarsals of the second series. The generai shape of this surface and that of the single faces conesponds to that de;.cribed for the navicular of Viterbo specimen (Trevisan, 1948, fig. 33), but in Riano specimen the frontolateral extent of the ectocuneiform face is less accentuateci. In comparison with E. meridionalis " Aqui­la " (Maccagno, 1962, fig. 37) the shape of these surfaces shows that the foot was less closed in the palmar side

and less convex in the dorsal region.

Nell'entocuneiforme la faccetta articolare laterale per il mesocuneiforme è nettamente triangolare, come notato in Viterbo, mentre lo era meno netta­mente nel meridionalis dell'Aquila; nel mesocunei­forme la faccetta per l'entocuneiforme, pur non arrivando fino al bordo post. come nell'elefante di Viterbo, è però più lunga che la corrispondente del meridionalis dell'Aquila.

Nell'ectocuneiforme infine la faccetta per il IV Mt. si estende solo per la metà ant. della lun­ghezza e non ha limite troppo distinto con quella per il III M t.; la faccetta per il II Mt. è stretta e lunga; questa struttura è corrispondente a quella dell' antiquus di Viterbo (Trevisan, 1948, pag. 46).

I metatarsali sono ben sviluppati rispetto al resto ma molto meno dei metacarpali.

Nel piede post., come già si sa, l'evoluzione è più rapida che nell'ant. Così il I dito è reflesso, molto ridotto e non funzionale, il V molto corto, il IV prevalente anche sul III; la loro disposizione è seriale nel I, nel II è frontalmente seriale (appog­gio del mesocuneif.) ma di fatto aseriale per l'ap­poggio laterale con l'entocuneif., il III è seriato perchè non vi si appoggia il cuboide, come invece avviene nell'es. dell'Aquila. Il IV è aseriato in misura minima per l'appoggio sia pure limitatissimo dell' ectocuneif. (quasi inesistente frontalmente) men­tre vi ha largo appoggio il cuboide.

La struttura descritta permette di riferire il piede post. dell'es. de <<Il Crocifisso>> all'inizio dello stadio dello schema 2 di Trevisan (1948, pag. 67' ng. 47 fila inf. n. 2).

Sono conservate tutte e cinque le prim'O: falangi, le quattro second~ e le quattro terze; il II e IV dito non portano più unghie. Nel I dito la prima falange porta distalmente la superficie articolare dell'ultima, che manca.

I sesamoidi erano presenti dal II al IV dito ma ne mancano almeno tre.

Da quanto detto risulta una stretta somiglianza con E. antiquus (es. <<Viterbo>>) più che con E. meridionalis e questo fatto conferma che i caratteri del piede post. (particolarmente la maggiore robu­stezza del calcagno e i rapporti articolari dei tarsali e dei metatarsali) si fissano precocemente, prece­dendo gli altri che pure sono distintivi del ph_vlum.

117

CAP. VI

STATURA E CONSIDERAZIONI SUL SESSO

STATURA - In base ai dati forniti dal calco della cavità cerebrale dell'es. di Pian dell'Olmo e dallo scheletro dell'esemplare de <<Il Crocifisso>>, si può tentare una stima approssimata della statura di questi due esemplari.

L'Osborn (1942, II, pag. 1250) ha calcolato la altezza alla spalla dell'E. antiquus italicus di Pigna­taro Interamna 1° a m. 3,64 per lo scheletro e m. 3,87 per il vivente, in base al seguente rapporto:

ad ogni pollice (cm. 2,53) di altezza corrisponde un peso del corpo di 65 libbre ( = 29.484 gr.).

Nel caso di Pian dell'Olmo il peso del corpo stimato in base alla capacità della cavità cerebrale (pag. 53) è di Kg. 4.041; seguendo il calcolo di Osborn, l'altezza dello scheletro alla spalla sarebbe di m. 3,44, quella del vivente m. 3,66.

Aggiungendo a questo valore l'altezza della por­zione del cranio (m. 0,55 dal vertice al margine inf. dei condili occipitali) che sovrasta l'apice della scapola, si ha un'altezza totale dello scheletro uguale a m. 3,99.

La statura dell'elefante di Pian dell'Olmo risulta minore di quella dell'es. di P.I.l0 che pure era più giovane e probabilmente femmina.

Questo fatto viene a confermare l'appartenenza dell'esemplare di Riano ad uno stadio mutazionale più primitivo di quello dell'es. di P.I.l0 e quindi meno differenziato anche per quel che riguarda l'altezza.

Per l'esemplare de <<Il Crocifisso>> la stima della altezza è stata fatta per misura diretta ed è risultata uguale a m. 2,90 alla spalla per lo scheletro (m. 3,08 per il vivente). Non si può aggiungere l'altezza del cranio perchè rotto e deformato.

Questa misura è inferiore in grado rilevante tanto rispetto a quella dell'elefante di P.I.l0 (m. 3,64) quanto a quella dell'elefante di Viterbo (m. 3,73) (Trevisan, 1948, pag. 54), il che fa pensare ad una differenza di razza oltre che di età tra questi esem­plari.

II8

L'Osborn (1942, pag. 1250) ha calcolato l'altezza dello scheletro di P.I.l0 anche in base al ..-atpporto dell'altezza alla spalla rispetto alla lunghezza della scapola (diametro dorso-ventrale), secondo quanto aveva verificato in un esemplare di L. africana oxyotis (MATSCHIE) (es. Yumbo, dell'Am. Mus. Dept. Mamm. n. 3283).

L'altezza dell'es. di P.I. così calcolata risulta di m. 3,67. Applicando lo stesso rapporto all'es. de << Il Crocifisso >> si ha: Scapola (cm. 80) X Alt. Yumbo (cm. 319)

275, lunghezza scapola Yumbo (cm. 92,5)

valore che è alquanto inferiore a quello misurato direttamente sull'esemplare; questa differenza può dipendere dallo sviluppo ritardato della scapola, rispetto alle ossa lunghe dell'arto, nell'età giovanile in cui si trova il nostro esemplare.

Mayet e Roman (1923, pag. 84) per calcolare l'altezza dell'E. planifrons di Chagny usarono un rapporto approssimato tra la lunghezza del femore e l'altezza alla spalla dello scheletro, secondo il quale l'altezza alla spalla sarebbe uguale alla lun­ghezza del femore x 2,8 circa.

Applicando questo calcolo al caso dell'esemplare de << Il Cncifisso >> avremo: lunghezza femore ( m. 1,28) x 2,8 = metri 3,58.

Questa misura è troppo lontana da quella reale del fossile per confermare la bontà del metodo; infatti lo sviluppo del femore è a mio parere troppo legato a differenziazioni di natura ecologtca per servtre di base ad un rapporto di carattere generale.

CONSIDERAZIONI SUL SESSO - Un certo numero di caratteristiche dell'esemplare de <<Il Crocifisso>> fa pensare che esso appartenga al sesso femminile.

Tra queste le più evidenti sono: il molto pic­colo sviluppo del toro sovrafrontale, le dimensioni ridotte delle difese relativamente alle misure dello scheletro, il rostro della mandibola ancora molto sviluppato.

CAP. VII

CONCLUSIONI

Terminato lo studio dei resti fossili elefantini di Riano di recente rinvenimento e dei loro rapporti con fossili analoghi del territorio di Roma da tempo conservati nei nostri Musei, giova considerare i risultati conseguiti, tanto per quel che riguarda la conoscenza del meccanismo dello sviluppo dell'in­dividuo, quanto per l'attribuzione specifica degli esemplari e la loro appartenenza ai due distinti stadi mutazionali della specie: gli elefanti di Riano ad E. antiquus FALC. e CAUTL., corrispondente alla forma tipica, e quelli romani, esaminati per con­fronto, ad E. antiquus italicus OSBORN, forma più evoluta che si è realizzata per differenziamento geografico.

Nello studio dei crani si sono dimostrati molto efficaci, per esprimere in modo sintetico le caratte­ristiche dei vari esemplari e lo stadio evolutivo da questi raggiunto, le sagome dei singoli esemplari rilevate secondo sezioni orientate (metodo di Osborn, 1942) e opportunamente sovrapposte (figg. 5-8), nonchè le due tavole di disegni schematici delle figg. 9 e 11, nelle quali sono rappresentati gli angoli e i piani più significativi per l'identificazione dello stadio di sviluppo individuale e del grado evolutivo raggiunto dal gruppo di appartenenza.

L'esame dei crani, sia pure in parte frammentari, di cinque esemplari appartenenti ad E. antiquus, di età che varia dai 6 ai 50 anni, mi ha permesso di seguire lo sviluppo ontogenetico del cranio sia delle singole parti che dell'insieme.

SviLUPPO ONTOGENETICO - Lo sviluppo del cranio in E. antiquus segue lo schema generale dei probo­scidati che porta all'accentuarsi delle seguenti tendenze:

a) Ipsicefalia: allungamento dell'asse baticefa­lico e aumento in altezza delle singole ossa della faccia che si sono iniziati a ritmo veloce fin dall'età giovanile (20-25 anni).

GENERALI

b) Baticefalia: rotazione dell'asse stesso in avanti nel vertice superiore e indietro nell'estremità infe­riore, con perno nella regione otica-olfattoria; in conseguenza di ciò la faccia e tutta la regione mascel­lare si approfondiscono arretrando sotto il cranio neurale, il vertice viene spinto in avanti, la fronte tende a raddrizzarsi.

c) Cirtocefalia: accorciamento della regione ma­scellare, palatina e fronto-sfenoidale in relazione al loro accelerato sviluppo in altezza.

Baticefalia e cirtocefalia si accentuano nel primo periodo dell'età adulta (30-50 anni).

d) Brachicefalia: accorciamento relativo della re­gione occipitale in relazione all'accelerazione dello sviluppo trasversale del sovraoccipitale e degli squamosi in rapporto all'allungamento molto più lento in senso antera-posteriore della regione tem­porale-occipitale.

Anche l'aumento trasversale è però differenziato, in quanto è molto più rapido negli esoccipitali e parietali e specialmente nei processi articolari trasversi degli squamosi che nelle ossa della base del cranio e nella regione timpanica, dove è picco­lissimo. Il rapporto << estensione trasversale della bulla tympanica /diametro trasverso dei processi articolari degli squamosi >> diminuisce con l'età e si riduce fortemente e rapidamente nell'adulto di età avanzata.

In rapporto all'aumento della brachicefalia è anche il progressivo volgersi in avanti delle pareti posteriori delle fosse temporali, che dà un aspetto così tipico al cranio adulto di E. antiquus.

Oltre a queste tendenze generali del cranio ed in rapporto specialmente all'aumento della cirto­cefalia e baticefalia si ha un progressivo arretra­mento verso l'alto delle coane nasali esterne e rela­tivo spostamento in avanti ed in basso delle orbite, mentre l'asse respiratorio s'innalza verso l'avanti

119

rispetto al piano alveolare dei molari e si abbassa indietro dove acquista un andamento sinuoso.

L'arretramento dei molari, compreso nel movi­mento di rotazione in basso dell'asse baticefalico, va accentuandosi progressivamente e raggiunge stadi molto avanzati nell'età adulta.

Parallelamente a questi meccanismi pnncipali si ha un aumento progressivo dello spessore della diploe, dell'ampiezza delle bozze parietali e lo

sviluppo di un pesante toro soprafrontale e di un ampio ventaglio formato da premascellari e mascel­lari, che è in rapporto all'enorme sviluppo delle difese e certamente funziona come supporto della proboscide divenuta gigantesca.

Durante lo svolgersi di questi processi, i molari si avvicendano, aumentando di lunghezza, di altezza e di numero di lamelle. La loro posizione sempre più arretrata rispetto al cranio neurale è in parte una naturale conseguenza dell'arretramento della regione mascellare-palatina, ma in parte può essere messa in relazione ad un allungamento posteriore della regione alveolare dei mascellari secondo la teoria sul rimpiazzamento dei molari formulata da Aichel (1918).

Oltre allo sviluppo del cranio s1 e seguito lo sviluppo delle difese dalla piccolissima del cranio infantile a quelle di età giovanile; il cranio maturo ne era privo. È noto che le difese di E. antiquus

crescono continuamente fino a tarda età, prolun­gandosi in avanti e in basso secondo una curva moderata che si può ben rappresentare con la proiezione grafica del Trevisan (1942).

In corrispondenza dello sviluppo del cranio si hanno continue modificazioni della mandibola (fi­gura 14) ; in questo osso, che resta eminentemente plastico per tutta la vita dell'individuo in rapporto al susseguirsi dei molari, si ha un progressivo accorciamento ed un aumento in altezza dei rami orizzontali che volgono leggermente in alto nello adulto, mentre il bordo anteriore della sinfisi diviene più ripido e i rami ascendenti volgono un po' in avanti; contemporaneamente si ispessiscono i bordi posteriori della regione angolare e si riduce il rostro terminale della sinfisi.

Lo scheletro assile conservato in uno degli esem­plari di Riano, il giovane della località<< Il Crocifisso >>, ci dà buone informazioni su numerosi caratteri di importanza specifica, ma non molte sullo sviluppo dell'individuo: si nota in generale un minore spes­sore dei corpi vertebrali ed una minore accentua­zwne dell'arco del dorso.

120

Il settore cervicale in particolare appare gra­cile e molto mobile in conseguenza dell'andamento verticale della pleurapofisi delle vertebre cervicali, che non sono flesse in avanti a causa appunto della età giovanile.

Lo scheletro appendicolare dello stesso esem­plare, che abbiamo recuperato quasi al completo, mostra lo sfasamento dello sviluppo tra lo scheletro appendicolare ed il resto del corpo come è legge generale nei giovani. Infatti gli arti sono molto sviluppati in confronto alla colonna vertebrale e al cranio ed anche in relazione alla stessa scapola.

Il piede, specialmente l'anteriore, mostra una struttura alquanto primitiva (schema n. 4 di Tre­visan, 1948, pag. 67) che, se in parte è in rela­zione allo stadio mutazionale piuttosto primitivo al quale appartiene questo esemplare, in parte è certamente dovuta all'età giovanile; con l'avanzare degli anni e con l'aumento della mole del corpo, il piede in E. antiquus prende un aspetto più mas­siccio, le serie carpali appaiono meno arcuate ed in disposizione seriata come vediamo nel piede di E. antiquus di Viterbo (Trevisan, 1948); l'arto con l'avanzare dell'età perde in agilità, ma acquista in potenza, al fine di sopportare l'enorme peso del corpo, del cranio e specialmente della gigantesca proboscide e delle lunghe difese.

PosiziONE SISTEMATICA - Tutti 1 fossili studiati presentano i caratteri proprii di E. antiquus FALC.

e CAUTL., in particolare i crani sono baticefali e cirtocefali in grado più o meno elevato; hanno l'angolo <<piano occipitale-base del cranio>> di valore inferiore a quello dei Mammontinae di Osborn; l'angolo tra il limite posteriore degli alveoli dei molari e la base del cranio progressivamente in diminuzione ; sono ipsicefali, ma hanno il vertice del cranio piuttosto appiattito; sono platicefali, per l'appiattimento degli esoccipitali, brachicefali per l'estensione dei diametri trasversi e in primo luogo dei processi articolari dei temporali; la bra­chicefalia è però diminuita dal fatto che le squame dei temporali si mantengono proporzionalmente ben sviluppate e ad angoli laterali arrotondati.

Sulla fronte i parietali scendono a formare un pesante toro sovrafrontale più o meno festonato, sotto al quale la fronte è stretta, concava longitu­dinalmente e convessa in sezione trasversale orien­tata (Sez. B di Osborn), pianeggiante al centro negli adulti.

Lateralmente, con il concorso dei parietali, dei temporali e dei sovraoccipitali, si aprono le grandi

fosse temporali, a diametro antera-posteriore esteso in rapporto a quello dorso-ventrale e con pareti posteriori che in alto si reflettono in senso frontale.

I nasali sono corti e larghi, con lati convergenti secondo un ampio angolo; le c.n.est., estese trasver­salmente in misura minore che in E. meridionalis, hanno angoli laterali arrotondati. Le orbite sono spostate in basso e in avanti, meno però che in E. recki DIETRICH. I premascellari ed i mascellari ben sviluppati st aprono in un ampio ventaglio intralveolare a bordo festonato e lateralmente for­mano gli alveoli delle difese fortemente divergenti. Queste ultime sono lunghe, a curva semplice poco accentuata, proporzionalmente sottili.

I molari portati dai cinque crani confermano, secondo la loro posizione nella serie, l'attribuzione ad E. antiquus sia per i loro caratteri morfologici: forma stretta, struttura delle lamine del tipo mediano­lamellare, latera-anulare, smalto increspato di medio spessore e a pieghe che terminano ad angolo m0lto acuto, sia per i caratteri biometrici (rapporto lunghezza /larghezza, numero e frequenza delle lamelle).

I diagrammi di variazione della larghezza delle lamelle si sono dimostrati molto indicativi per la attribuzione specifica dei molari mostrando delle differenze sensibili anche per i due stadi mutazionali della specie.

Queste precisazioni sulle caratteristiche specifiche dei crani di E. antiquus hanno permesso di confer­mare la estraneità della specie europea al ceppo di E. namadicus FALC. e CAUTL. il quale tra l'altro è molto più differenziato nei caratteri sostanziali. Le due specie devono essere considerate distinte geneticamente; a conferma di questa affermazione vale anche il fatto che E. namadicus, forma di livello evolutivo più avanzato rispetto ad E. antiquus, è più lontano dai rappresentanti di E. antiquus ita­licus, forma più evoluta, di quanto non lo sia da E. antiquus tipico, forma più primitiva.

A maggior ragione è confermata la separazione di E. antiquus da E. recki DIETRICH (Arambourg, 1942) anch'esso molto più differenziato, il quale, per il profilo concavo della fronte, le orbite situate molto basse e i premascellari paralleli, è da porre nella discendenza del gruppo a cui appartiene E. hysudricus FALC. e CAUTL.

Il confronto con E. meridionalis conferma la dif­ferenza di grado evolutivo fra le due specie e la presenza in E. antiquus di caratteri differenziali dovuti a mutazioni genetiche che hanno operato la sua separazione dal ceppo originario. Tra queste si

possono enumerare la divergenza degli alveoli delle difese e la presenza del ventaglio intralveolare, la variazione della curva e delle proporzioni nelle difese stesse, i caratteri dei molari, la presenza di toro sovrafrontale, il valore non alto dell'angolo occipitale; la forma e posizione delle c.n.est., delle orbite, delle arcate zigomatiche, ecc.

È interessante notare come molti dei caratteri differenziali non rappresentino altro in realtà che stadi diversi della stessa direzione evolutiva, il che conferma l'attend\bilità della discendenza di E. antiquus drrl ceppo di E. meridionalis.

È ribadita ancora una volta la separazione di E. antiquus da Loxodonta africana (BLUMENBACH),

forma molto più differenziata, ma che per alcuni caratteri (per es. la relativa scarsità della diploe) conserva un grado di primitività accentuato. Ca­ratteri specifici di Loxodonta africana (BLUMEN­

BACH) possono essere considerati la costituzione della regione frontale, formata prevalentemente dal frontale, che è uniformemente convessa, i parietali che non descrivono una cupola ma sono invece molto ridotti, il piano occipitale fortemente proiettato in avanti che delimita con la base del cranio un angolo molto basso.

È confermato invece un certo numero di omo­logie tra E. antiquus e l'elefante indiano, tra le quali ricordo l'ipsicefalia del cranio, l'ampiezza della fronte, i parietali molto sviluppati.

Nel quadro a pag. 74 sono sintetizzate queste differenze e somiglianze di valore specifico.

Anche lo studio della mandibola dell'esemplare de <<Il Crocifisso)) e di quelle del Mus. Pal. Uni v. Roma, che sono state studiate per confronto, ha permesso di riconoscere in questo osso i caratteri distintivi della specie: baticefalia avanzata, ma non estrema, profilo della sinfisi più ripido che in E. meridionalis, rami ascendenti estesi in senso antera­posteriore, molto ispessiti in basso, assottigliati in alto, condili volti leggermente in avanti, apofisi coronoidea a livello molto inferiore della condiloidea.

L'esemplare de << Il Crocifisso)) si presenta com­pleto dello scheletro assile ed appendicolare e ci fornisce diversi caratteri morfologici e biometrici validi per le differenziazioni specifiche; così sono interessanti l'esame ddla curva nella regione cer­vicale-dorsale e dorso-lombare della colonna verte­brale, i diagrammi di variazione dei rapporti bio­metrici dei corpi vertebrali, la morfologia delle superfici articolari dell'atlante ed i rapporti dimen­sionali dello stesso.

121

La scapola ha confermato il valore diagnostico dei rapporti dimensionali delle fosse sottoscapolari, del collo e della spina, ma principalmente ha con­fermato come caratteri propri di E. antiquus la forma e l'angolo di divergenza delle apofisi acro­miale e metacromiale, che si originano in basso e divergono secondo un angolo ampio dall'asse della spma.

Gli arti forniscono indicazioni specifiche di carat­tere generale con le epifisi molto sviluppate e le diafisi proporzionalmente sottili; i rapporti zeugo­podio-stilopodio indicano arti robusti, adatti ad un'andatura agile.

Altri caratteri distintivi particolari per l'attribu­zione sistematica sono : la doccia anteriore della testa dell'omero a sezione larga, lo sviluppo della cresta deltoidea, l'ampiezza delle fosse coronoidea ed olecranica, la forma dei condili della troclea, come anche la diminuita partecipazione del radio all'appoggio sul piede in rapporto a quella del­l'ulna.

Nel piede anteriore la digitigradia non molto pronunciata, la misura della partecipazione del radio all'articolazione semilunare-piramidale, l'allargamen­to frontale del magno, lo spigolo sinuoso della faccetta articolare prossimale del III Mc. e la posi­zione subcentrale-anteriore della sommità del pro­filo dello stesso spigolo sono da considerare caratteri di mutazione genetica proprii di E. antiquus.

STADIO MUTAZIONALE -L'esame del materiale a di­sposizione, in particolare dei crani,ma anche delle man­dibole, delle difese, dei molari e di tutto lo scheletro, porta invariabilmente ad una divisione degli esemplari in due gruppi di diverso valore evolutivo: il primo, più primitivo, rappresentato dagli esemplari di Riano e dalle due mandibole romane del Museo, l'altro, più evoluto, che comprende gli altri esemplari del Mus. di Pal. e il cranio di via dell'Impero (Museo delle Origini) provenienti dal suolo di Roma e assi­milabili ai due esemplari di Pignataro Interamna e a quello di Viterbo ascritti dagli AA. ad E. antiquus italicus OSB. Lo studio comparativo tra gli esem­plari di E. antiquus di Riano e quelli romani ci permette quindi di rispondere in modo afferma­tivo all'interessante quesito sulla attendibilità o meno della distinzione di questi due stadi mu­tazionali nell'ambito del gruppo di E. antiquus.

Come è dimostrato dalla sovrapposizione delle sagome orientate di Osborn (figg. 5-8) e dagli schemi grafici proposti (figg. 9 e 11), nel primo gruppo la tendenza evolutiva propria della specie è compara-

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tivamente meno avanzata che nel secondo. Infatti, tenendo conto delle differenti età dei singoli indi­vidui, i due crani di Riano presentano un grado meno elevato di ipsicefalia, cirtocefalia, baticefalia e brachicefalia, in confronto al cranio di Via del­l'Impero e a quelli del Mus. di Pal. dell'Univ.

I parietali formano una cupola ampia ma bassa a profilo piano convesso sul vertice, le bozze parie­tali e le fosse temporali sono meno sviluppate e meno profondamente separate; la fronte, più stretta, a profilo concavo, è allineata con il piano mascellari­nasali, mentre è raddrizzata e a profilo diritto nei crani romani; il ventaglio dei premascellari è meno sviluppato in lunghezza, più stretto e a lati meno divergenti; le arcate zigomatiche, robuste, sono quasi orizzontali invece che abbassate dal dietro in avanti.

Anche lo studio del cervello (cranio di << Pian dell'Olmo >>) ha mostrato un grado di differenzia­zione meno spinto di quello descritto dall'Osborn per il cranio di Pignataro Interamna. Nel nostro esem­plare, infatti, esso si mostra con un grado di cur­vatura minore e lobi olfattivi ancora quasi terminali. Poichè queste differenze sono rappresentative del diverso stadio mutazionale dei due gruppi, è logico pensare ch'essi siano legati geneticamente, il secondo naturale discendente del primo.

Alcune differenze collaterali, come la reflessione in fuori dei bordi laterali degli alveoli delle difese e l'allargamento laterale dei parietali, temporali e sovraoccipitali che formano delle ampie fosse aperte all'esterno e volte parzialmente in avanti, sono indici di sopravvenute mutazioni genetiche e approfon­discono la divisione tra i due gruppi.

La mandibola dell'es. di Riano << Il Crocifisso>> e le due mandibole di Roma (<< n° 7 Mus. >> e << Mon­teverde>>) hanno rami orizzontali abbreviati senza forte ispessimento postalveolare e rami ascendenti poco estesi posteriormente, caratteri che testimo­niano una differenziazione meno avanzata rispetto alla mandibola di E. antiquus italicus (<<P.l. 1° >>).

Analoghe considerazioni ci suggerisce l'esame della curva rappresentativa delle difese: infatti, tanto la bella zanna di Valle di Pianaperina, quanto la zanna de <<Il Crocifisso>>, sebbene sia piuttosto deformata, presentano una sinuosità alla radice della curva che ricorda l'andamento elicoidale delle difese di E. meridionalis e che manca assolutamente in quelle di E. antiquus più evoluti.

I molari d.e <<Il Crocifisso>>, di <<Pian dell'Olmo>> e delle due mmdibole romane hanno caratteri di minore evoluzione per la forma della corona

(bene valorizzata dalle curve di vanazwne della larghezza delle lamelle), per il rapporto larghezza/lun­ghezza elevato, per la frequenza laminare piuttosto bassa e per i caratteri dello smalto, e sembrano più vicini alle forme tipiche che ad E. antiquus italicus.

Essi sono però più evoluti delle forme di E. antiquus arcaiche del Giinz-Mindel, come il molare della Bufalotta (Trevisan, 19+8 pag. 62) e anche del molare di << Costaroni )) che pure era loro con­temporaneo. Quest'ultimo fatto dimostra che la acquisizione dei caratteri più evoluti è stata gra­duale, e si deve essere manifestata nei singoli gruppi famigliari separatamente, dando luogo alla pre­senza contemporanea, in alcuni periodi, di rappre­sentanti dei differenti stadi evolutivi e conseguente presenza di forme intermedie. Condizione questa che si deve essere verificata con più frequenza nell'interglaciale Mindel-Riss.

Dallo scheletro dell'esemplare de <<II Crocifisso)) si traggono altre precisazioni sullo stadio mutazio­nale da questo rappresentato: ricordo l'altezza pro­porzionalmente minore; la curva della colonna vertebrale che ha qualche tendenza a ricordare quella di E. meridionalis; l'allungamento del seg-

Desidero ringraziare in questa sede il prof. B. Ac­cordi, Direttore dell'Istituto, che mi ha facilitato in ogni modo l'esecuzione di questo lavoro, l'On. Comitato per la Geografia, Geologia e Mineralogia del C.N.R. e la Wenner Gren Foundation per i generosi contributi elargitimi.

Uno speciale ringraziamento va ai miei immediati collaboratori, il Dott. A. Praturlon e i Dott. M. Af-

mento prossimale dell'arto ant. rispetto al distale, presente in grado meno accentuato che nello elefante di Viterbo. Anche nell'arto posteriore lo allungamento dello stilopodio è meno accentuato e più vicino al valore fornito da E. meridionalis.

Infine anche la struttura del piede anteriore testi­monia la minore evoluzione dell'elefante di Riano rispetto all'E. antiquus italicus di Viterbo con la disposizione ad arco delle serie carpali, la persistenza di una loro pur diminuita aserialità, la funzionalità dei radii laterali, il grado di digitigradia ancora abbastanza sensibile.

In conclusione la popolazione elefantina che popolava, certamente in gran copia di esemplari, il territorio a nord di Roma nell'interglac. Mindel­Riss, era costituita da rappresentanti della specie E. antiquus FALC. e CAUTL. in uno stadio mutazionale corrispondente a quello della forma tipica, prece­dente a E. antiquus italicus OSBORN, che, seppure già presente in questo interglaciale (elefante di Viterbo), deve aver fiorito più tardi nell'ultimo interglaciale ed è rappresentata dalle forme evolute di <<P.I. )>, << Viterbo )) e dai crani di Via dell'Impero e del Mus. di Pal. (n° 170 e no 25) che abbiamo descritti.

fricano, F. P. Bonadonna, M. G. Gasparini, N. Pur­pura, per l'intelligente e generosa assistenza che mi hanno prestato durante tutte le fasi del lungo lavoro.

Cordiali ringraziamenti devo anche al prof. C. Micell che ha eseguito quasi tutti i numerosi disegni, e al Tecnico Sig. A. Ferri, alla nota perizia del quale devo l'ottimo risultato delle operazioni di scavo, recupe­ro e ricostruzione dei fossili oggetto di questo studio.

Al Direttore del " Museo delle Origini ", Prof. S. Puglisi, e at suoi collaboratori, i miei ringraziamenti per l'ospitalità e le agevolazioni ricevute durante lo studio

del cranio di Via dell'Impero

ABSTRACT

This work concerns some noticeable remains of fossi! elephants that can be attributed to E. antiquus FALC. and CAUTL. and that come from the "tufi­tico-diatomitica " formation of Riano area, formation that can be referred to Mindel-Riss.

The fossil remains we have analyzed are: an alm0st complete skeleton of a young elephant (20-25 years), from " II Crocifisso "; a big skull of an adult male elephant (50 years) from "Pian dell'Olmo "; an only tusk from "Valle di Piana-

perina " and a last superior molar from " I Costa­roni ".

In comparison with these specimens we have analyzed some unedited specimens, that can be attributed to the same species and that had been, since long, collected in the Paleontologic Museum (n° 170 and n° 25) and in the Museum of the Origins ("Via dell'Impero ") of the University of Rome.

We have particularly devoted to the comparative study of the 5 skulls, more or less coDplete, that

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were among this specimens and that beionged to animals of different individuai ages.

After studying these specimens, of the skeieton of the young eiephant of Riano (" Il Crocifisso") and of the other singie specimens, we drew interest­ing conclusions according to the following three points of vie w:

l) The reconstruction of the ontogenetic deve­Iopment of the skull of E. antiquus by the description of the deveiopment mechanism of the skull consi­dered as a whoie and in the single bones.

2) The systematic attribution of ali the speci­mens we were studying to E. antiquus and the discussion of the phyietic relationship of this species with E. meridionalis, with the group descend­ing from E. hysudricus and with the living elephants.

W e cali ed particuiarly our attention to the com­parison with Loxodonta africana, and once more we can certainiy confirm that there is not any relationship between that species and E. antiquus.

3) The division into two mutational stages of the same species: the first, corresponding to E. antiquus, typicai form, which the elephants of Riano beiong to, the second, corresponding to E. antiquus italicus which the skull of " Via dello Impero " and n° 170 and 25 of the Paieont. Mus. University beiong to.

Here after are the conclusions drawn from the preceding three points.

Ontogenetic development

The anaiysis of the skulls, even if in fragments, of 5 specimens beionging to E. antiquus and which are of different ages (the ages vary from 6 to SO years) allowed me to follow the ontogenetic deveiop­ment of the skull considered in the whoie as well in the singie parts.

Skull development

In E. antiquus the deveiopment of the skull follows the generai scheme of the eiephants and Ieads to the increasing of these tendences:

a) Hypsicephaly: since the young age (20-25 years) rather quickiy the bathicephalic axis gets Ionger and the singie bones of the face get higer.

b) Bathycephaly: there is a rotation of the axis that moves forward in the superior vertex and backwards in the inferior extremity and that has its pevot in the oticai-olfattive region, that's why the face and ali the maxillary region are deepiy backed under the neural skull, the vertex is pushed forward and the forehead tends to become vertical.

c) Cyrtocephaly: there is a shortening of the maxillary-paiate region and of the sfeno-frontai region in reiation to their quick increase in height.

Bathycephaiy and cyrtocephaiy become more accentuateci in the first period of the adult age (30-50 years).

d) Brachycephaly: there is a relative shorten­ing of the occipitai region in relation to the quick

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transverse development of the supraoccipital and of the squamosais in comparison with the much siower lengthening antero-posterior of the occipital­temporal region.

It must be added, anyway, that also the trans­verse development is differentiated as it is much quicker in the occipitals and in the parietals and particularly in the transverse articulation processes of the squamosals, than in the bones of the skull­basis and in the tympanic region where it is very small.

The ratio " transverse extension of the tympanic bulla /transverse diameter of the articulation proces­ses of the squamosals " diminishes with the age and it gets quickly reduced in the adult of old age.

There is a relationship also between the increase of brachycephaly and the progressive turning for­ward of the posterior sides of the temporal grooves, which give the typical aspect to the adult skull of E. antiquus.

These are the generai tendences of the skull particularly in relation to the increase of the cyrto­cephaly and bathycephaly, moreover the external nasal choanae get progressively backed towards the high and the orbitae have, relatively, a more advanc­ed and lower position, whilst the respiratory axis gets higher forward in comparison with the alveolar plane of the molars and lower and sinuous back­ward.

With the downward rotation of the bathycephalic axis the moiars become backed and this position of theirs gradually becomes more and more accen­tuateci as far as to reach a very advanced stage in the adult age.

Together with these principal changes there is a progressive thickening of the diploe and a growth of the parietal bumps, the development of a heavy transverse frontal crest " suprafrontal toro " and of a wide rostrum " fan " formed by the premaxil­laries and maxillaries. This fan is in relation to the enormous growth of the tusks and it was to support a proboscis that had really become gigantic.

As ali these changes take place, the molars change too, getting longer, higher and more lamelled. Their more and more backed position, in comparison with the neural skull, is partly a natural consequence of the hacking of the palate-maxillary region, but it may be partly related to the posterior lengthening of the alveolar region of the maxillaries according to the theory on the succession of the molars advanc­ed by Aichel (1918).

It has been analyzed with the development of the skull also thé- development of the tusks, in the infantile skull, where they were very small, and in the young skull; the mature skull was missing them. It is known that the tusks of E. antiquus goes growing on till the advanced age, prolonging forward and downwards according to a moderate bend that can be now well represented by the graphic projection of Trevisan ( 1942).

Corresponding to the development of the skull there are continuous modifications of the mandible (figure 15); in this hone, that remains remarkably

plastic during all the life of the animai because of the continuous putting forth of the molars, there is a progressive shortening and increase towards the high of the horizontal rami that tend a bit upward in the adult, whiltst the fore edge of the sinphisis gets more sloping and the ascendent rami tend a bit forward; a t the same time the posterior cdges of the angolar region thicken and the terminai rostrum of the sinphisis reduces. The axial skeleton of one of the specimens of Riano, the young one of " Il Crocifisso ", gives us a useful information about many characters of a specific importance, but it is not very useful for any information about the generai development of the animai: in genera l i t is possible to see that the bodies of the vertebrae are less thick and the arch of the back is less ac­centuateci.

In particular the cervical region looks slender and very mobile in consequence of the pleurapofisi vertical disposition of the cervical vertebrae which are not bent forward as the animai is young.

The appendicular skeleton of this specimen, that we recovered almost in its whole, shows the differences between the development of the ap­pendicular skeleton and the other parts of the body as it g.:nerally happens in the young. In fact the limbs are much more developed in comparison with the backbone, the skull and also with the scapulae. The foot, in particular the anterior one, looks of rather a primitive structure (number 4 scheme of Trevisan, 1948, pag. 67) which, if partly, is due to the rather primitive mutational stage which this specimen belongs to, partly it is certainly due to its young age; with the years an d with the growth of the body size, in E. antiquus, the foot becom-::s more massive, the carpal series look less arched and, as we see in the foot of E. antiquus of Viterbo (Trevisan, 1948) with a disposition in seri es; with the years, the limb becomes less agile, but gets stronger, in order to support the enormous weight of the body, of the skull and especially of the gigantic proboscis and of the long tusks.

Systematic position

All the fossils we have analyzed show the typical characters of E. antiquus FALC. and CAUTL., in par­ticular the skulls are bathycephalic and cyrtoce­phalic a t rather a high rate; they ha ve the angle " occipital plane-skull basis " of an inferior value than that of the Mammontinae OSBORN, the angle between the posterior end of the molar alveoli an d the skull basis, gradually diminishes; they are hypsicephalic though not very much and they are not acrocephalic, they are even a flattened skull vertex, they are platycephalic as the occipitals get flattened, brachycephalic as the transverse diameters extend and, first of ali, the articular processes of the temporals ones, but the brachy­cephaly is less accentuateci because the squamae of the temporals keep, proportionally, well developed and with the latera! angles rounded out.

In the forehead the parietals get down and form a heavy transverse frontal crest " toro ". That is more or Iess festooned, under which the forehead is narrow, concave along its length and convex in the orientated transverse section, flat in the middle, in the adults.

At thc sides, with the parictals and the temporals, there ar.~ tlv~ great tcmporal grooves, their antero­posterior diam~ter is extend:::d in comparison with the dorso-ventral one, and their posterior sides in the high, are turned forward.

The nasals are short and large and their sides converge under a wide angle, the external nasal choanae are lcss extended, transversally, than in E. antiquus and their latera! angles are rounded.

The orbitae are situated in a Iower and more advanced position, but Iess than in E. recki DIETRICH.

The premaxillaries and the maxillaries are well developed and are situated according to a wide intra-alveolar fan with a festooned edge and, at the si d es, to the shape of the alveoli of the tusks which are very divergent. The tusks are long, with a simple, not accentuateci curve, proportionally thin.

The molars of the five skulls examined, confirm, according to their position in the series, that they are to be attributed to E. antiquus because of their morphologic characters, the narrow shape, the structure of the Iaminae that is of the " medio­lamellare, Iatero-anulare " type, the wrinkled enamel that has an average thickness and folds that end with a very acute angle, and hecause of their biometrie characters as well (ratio Iength fwidth, number and frequency ofthe lamellae) (Tab. n. S-7).

The diagrams of variation of the width of the Iamellae (figs. 18-22) resulted very important to attribute, without any doubt, the molars to E. antiquus and they showed too that there are some noticeable differences between the two mutational stages of the species.

These statements of the particular characteristics of the skull of E. antiquus, have allowed to point out exactly that the European species has not any relationship with E. namadicus FALC. and CAUTL.

which is too much more differentiated in the sub­stantial characters. The two species must be considered separate from the genetica! point of view; to support this statem-::nt there is also the fact that E. namadìcus which represents a more evoluteci stage than E. antiquus, is more distant from the specimens of E. antiquus italicus, more evoluteci, than it is from the typical E. antiquus, more primitive.

Moreover it is confirmed that E. antiquus is separate from E. recki DIETRICH (Arambourg, 1942) which is much more differentiated; in fact E. recki DIETRICH for its concave profile of the fore­head, the very Iow orbitae and the parallel prema­xillaries, must be considered as a descendant from the group which E. hysudricus FALC. and CAUTL.

belongs to. The comparison with E. meridionalis has confirmed

that the two species belong to two different evo­Iution stages, and that in E. antiquus there are

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some characters of differentiation due to genetica! mutations, that have caused its separation fr?m the originai stem: among these we can ment10n the divergence of tusk alveoli and the presence of the intralveolar rostrum, " fan ", the variation of the curve of the tusk and cf their size, the charact­ers of the molars, the presence of the transverse frontal crest, " toro ", the value of the occipital angle that is not high, the shape and the position of the external choanae, of the orbitae and of the temporal grooves, the direction of the zygomatic arches, etc.

It is interesting to notice that many of these characters do not represent anything else, really, than different stages of the same evolution line, and this confitms that it is quite believeable that E. antiquus is a descendant of E. meridionalis.

Once more it is confirmed that E. antiquus is separated from Loxodonta africana (BLUMENBACH) which is a much' more differentiated form, but which, for some characters (the relative scarcity of the diploe for instance ), keeps an accentuateci degree of primitiveness.

As we know, the characters that have a greater importance to attribute a specimen to L. africana are: the frontal regio n shape, that is formed, in prevalence, by the frontal and it is uniformely convex; the parietals, which do not form a dome, but which are, on the contrary, very small, the occi­pital piane, which is much projected forward and delimits, with the skull base, a very small angle.

On the other side, it is confirmed that between E. antiquus and the Indian elephant there is a certain likeness: for instance we can remember the hypsicephaly of the skull, the width of the fore­head, the parietals that are very developed, etc.

Also the study of the mandible of the specimen of " Il Crocifisso " and of other mandibles of the Paleontologic Museum of the University studied in comparison, has allowed us to find on the distinc­tive characters of the species: an advanced but not extreme bathycephaly, the protìle of the syn­phisis more sloping than in E. meridionalis, the ascendent rami extended antero-posteriorly, very thick in the downside, thinner upside, the condyles a bit turned forward, the coronoidea apophysis much lower than the condiloidea one.

The specimen of " Il Crocifisso " that we have found in whole its axial and appendicular skeleton supplies us many morphologic and biometrie characters which are valuable for the specific differentiations; so i t is interesting to examine the bending of the backbone at the cervix-dorsal and dorso-lombal regions, the variation diagrams of the biometrie ratios of the vertebrae bodies, the morphclogy of the articulation surfaces of atlante and its measurement ratios.

The scapula has confirmed the diagnostic value of the measurement ratios of the sub-scapular groove, of the neck and of the spine, but parti­cularly it has confirmed that the shape and the divergency angle of the acromiale and metacro­miale apophysis are characteristic of E. antiquus,

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as they begin at the down side and diverge according to a wide angle of the spine axis.

The limbs supply specific indications, in generai, with the much developed epiphysis and the propor­tionally thin diaphysis; the ratios zeugopodio-stilo­podio indicate that the limbs were robust and fit to make the animai walking easily.

Other distinctive characters, valuable to arrange this specimen according to the system are: the anterior hollow of the humerus head that has a large section, the development of the deltoidea crest, the width of the coronoidea and olecranica grooves, the shape of the condyles of the troclea, the !esser participation of the radium to support the foot in comparison with the ulna.

In the fore foot of this specimen the following characters must be considered as due to a genetic mutation characteristic of E. antiquus: the digiti­grady that is not much pronounced, the importance of the radium in the semilunare-piramidale articul­ation, the frontal widening of the magnum, the sinuous edge of the prossima! articulation facet of the 3rd Mc. and that summit profile has a subcen­tral anterior position.

Mutational stage

In conclusion, having studied the specimens of E. antiquus of Riano in comparison with the Roman ones, we can answer affirmatively to the last interesting question whether it is reasonable or not to think of the existence of mutational stages among the specimens of the group of E. antiquus.

The analysis of the materia! we ha d a t our disposal, in particular the skulls, but also the mandibles, the tusks, the molars and ali the skeleton, always leads us to notice that the specimens must be divided into two groups of a different evolution degree: one more primitive and another more evoluteci. To the first group belong the specimens of Riano and the Roman mandibles of the Museum and to the second group belong the other specimens of the Paleontologic Museum and the skull of Via dell'Impero (Museum of the Origins) coming from the Roman area and that can be considered similar to two specimens from Pignataro Interamna and to that one from Viterbo which the authors attri­bute to E. antiquus italicus OSB. By putting the orientaded outlines of Osborn one upon the other (figures 5-8) and by the proposed graphic schemes (figures 9-11) it has been shown that the evolution tendences characteristic of the species are less advanced in the first group than in the second one. In fact, taking into account the different ages of each specimen, the two skulls from Riano reveal a lower degree of hypsicephaly, cyrtocephaly, bathycephaly and brachycephaly in comparison with the skull of Via dell'Impero and with those of the Paleontologic Museum of the University.

The parietals form a wide but low dome with a plane-convex profile at the vertex, the parietal bumps are less deeply separated and the temporal

grooves are less developed; the forehead, narrower, with a concave profiJe, is in line with the maxillar nasal piane, whilst it is straight and with a level profile in the Roman skulls; the rostrum of the premaxillaries is less developed in its length, narrower and with the si d es less diverging; the zygomatic arches are robust and almost horizontal instead of lowering forward.

Also the study of the brain (skull of Pian del­l'Olmo) has shown that the differentiation degree was less accentuated than that described by Osborn for the skull of Pignataro Interamna.

In our specimen, in fact, the brain appears less bending and the olfattive lobi are stili almost ter­minai.

As these differences have a great importance to establish the different mutational stage of the two groups, it is reasonable to think that they have a genetica! relationship and that, of course, the second group descends from the first one.

Some collateral differences, as the outspreading of the side edges of the tusk alveoli, the latera! widening of the parietals, temporals and supra­occipitals that form some wide grooves that are opened outwards and partially turned forward, show that there are some genetica! mutations and that there is evident division between the two groups. The mandible of the specimen from" Il Crocifisso " (Riano) and the two mandibles of Rome (no 7 Museum and "Monteverde") have the horizontal rami shortened without any noticeable postalveolar thickening and ascendent rami less extended at the back; ali these characters show that there is a less advanced differentiation in comparison with the mandtble of E. antiquus italicus (P.I. 1°).

From the analysis of the representative curve of the tusks we can draw analogous considerations: in fact, the beatiful tusk of " V alle di Pianaperina " and the tusk of " Il Crocifisso " as well, though this last rather deformed, reveal a sinuosity at the root of the curve that reminds us of the elicoidal shape of the tusks of E. meridionalis and that is quite missing in the tusks of the more evoluted specimens of E. antiquus.

The molars of " Il Crocifisso ", of " Pian del­l'Olmo " and of the two Roman mandibles have characters that show a sm.aller evolution degree; in fact these molars seem to be nearer to the typical form than to the Italian specimens of E. antiquus

italicus because of the crown shape, that is well shown by the curves of variation of the lamellae width, because of the high ratio width flength, the rather low laminar frequency and the enamel characteristics.

But tbey are more evoluted than the archaic forms of E. antiquus of Giinz-Mindel, as the molar of " La Bufalotta " (Trevisan, 1948) and also the molar of " I Costaroni " that was a contemporary of them. This last fact shows that the more evoluted characters were acquired gradually and appeared separately in each familiar group, so that, in some periods there were, contemporarily, specimens representing different stages of evolution and con­sequently there were intermedia te forms. W e presume that this condition must have realized more frequently during the interglacial Mindel­Riss.

From the skeleton of the specimen of " Il Croci­fisso " it is possible to deduce other details about its mutational stage: the proportionally smaller height; the curve of the back-bone that, in a certain way, reminds us of the back curve of E. meridionalis; the lengthening of the proximal segment of the anterior limb in comparison with the distai one that is less accentuated than in the elephant of Viterbo.

In the posterior limb the lengthening of the stilopodio is less accentuated and nearer to the value supplied by E. meridionalis.

At last also the structure of the anterior foot shows the less evolution of the elephant of Riano in comparison with the E. antiquus italicus of Vi­terbo, in fact that one has an arched disposition of the carpal series which are still in a diminished aseriality, a persistent functional power of the lateral radii, a degree of digitigrady still rather noticeable.

In conclusion, we can say that the elephants that peopled the land at North of Rome during the interglacial Mindel-Riss represented the species E. antiquus FALC. and CAUTL., in a mutational stage corresponding to that of the typical form, less evoluted than E. antiquus italicus OSBORN, which though already present a t this Interglacial ( elephant of Viterbo), must ha ve developed in the late Inter­glacial and it is represented by the evoluted forms of Pignataro Interamna, Viterbo and by the skulls of Via dell'Impero and of the Paleontologic Museum (number 170 and 25) that we have described.

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Introduzione

CAP. I

INDICE

CRANI:

Descrizione osteologica dei cinque crani esaminati Cavità cerebrale ed encefalo Discussione dei caratteri descritti

CONCLUSIONI E CONFRONTI:

Sviluppo ontogenetico Posizione sistematica

CAP. II MANDIBOLE

CAP. III DENTI:

Difese - Molari superiori - Molari inferiori .

CAP. IV - ScHELETRO ASSILE:

Colonna vertebrale Regione cervicale

Atlante Epistrofeo

Regione toracica Coste Sterno.

CAP. V ScHELETRO APPENDICOLARE:

Scapola .. Arti anteriori:

Omero. Ulna e radio . Piede anteriore

Arti posteriori: Femore Rotula. Tibia e fibula Piede posteriore

CAP. VI - STATURA E CONSIDERAZIONI SUL SESSO

CAP. VII - CoNCLUSIONI GENERALI:

ABSTRACT

BIBLIOGRAFIA

Sviluppo ontogenetico Posizione sistematica Stadio mutazionale

Ontogenetic development Systematic position Mutational stage

P2g. 33

))

))

))

))

))

38 51 53

60 66

)) 77

)) 82 )) 85 )) 93

)) 98 )) 102 )) 102 )) 103 )) 104 )) 105 )) 105

)) 107

)) 107 )) 110 )) 111

)) 113 )) 113 )) 114 )) 115

)) 118

)) 119 )) 120 )) 122

)) 123 )) 124 )) 125 )) 126

)) 127

131

TAVOLA I

TAVOLA I

Fig. l x 110

«?> ; Fig. 2 l

x~«?>

5

FIGG. 1-2: E. antiauus FALC. e CAUTL.

Loc. <{ii Crocifisso >>, Riano (Roma).

la) Cranio: veduta frontale.

l h) Cranio: veduta ventrale.

le) Cranio: veduta occipitale.

2) Penultimo molare superiore destro (MZ) e germi dell'ultimo molare superiore d ':Stro (M3) nell'alveolo.

PLATE I

Fig. l x 110

«?> ; Fig. 2 x · ~ """

FIGs. l - 2: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality: "Il Crocifisso", Riano (Roma).

la) Skull: frontal view.

l h) Skull: ventral vie w.

le) Skull: occipital view.

2) Penultimate upper molar right (MZ) and germs of the last upper molar right (M3) in the alveolo.

Tav-. I

Te

rmnr.nr.-rr:.,q ROM4N4. vol I. 196?

TAVOLA II

TAVOLA II

l Tutte le figure x

10 '""'

FIGG. l - 2: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Il Crocifisso>>, Riano (Roma).

la) Cranio: veduta laterale sinistra.

l b) Cranio: veduta laterale destra (particolare).

2a) Mandibola: d"l sopra.

2b) Mandibola: di profilo.

FIG. 3: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Valle di Pianaperina >>, Riano (Roma).

Difesa destra.

PLATE II

l All the figures x

10 """

FIGs. l - 2: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality "Il Crocifisso", Riano (Rom1).

la) Skull: left lateral view.

l b) Skull: right lateral vie w (particular).

2a) Mandible: from high.

2b) Mandible: profile.

FIG. 3: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality "Valle di Pianaperina ", Riano (Roma).

Right tusk.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. II

fèli'nTnfèTr' A Rn M A 7\J A vol. T. 1962

TAVOLA III

TAVOLA III

Fig. l x 110

<$> ; Fig. 2 x ~

FrGG. l - 2: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Pian dell'Olmo>>, Riano (Roma).

l a) Cranio: veduta frontale.

l h) Cranio: veduta ventrale.

2a) Modello artificiale della cavità endocranica: veduta ventrale.

2h) Modello artificiale della cavità endocranica: veduta di profilo.

PLATE III

Fig. l x 110

00 ; Fig. 2 x ~

FIGS. l - 2: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality "Pian dell'Olmo", Riano (Roma).

la) Skull: frontal view.

l h) Skull: ventral view.

2a) Intracranial hrain cast: ventral view.

2h) Intracranial hrain cast: pro file view.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. III

aRnT.nr;rr 4 ROM 4N 4. voi I. 196?

TAVOLA IV

TAVOLA IV

l Figg. 1-2 x lO «?>; Fig. 3

FIGG. l - 3: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Pian dell'Olmo>>, Riano (Roma).

la) Cranio: d\ profilo.

l b) Cranio: veduta occipitale.

2) Palato e framm~nti dr::gli ultimi molari superiori.

3a) Lamina isolata dell'ultimo molare superiore (M3): veduta ant.

3b) Lamina isolata dell'ultimo molare superiore (M3): v.:;duta post.

PLATE IV

l Figs. 1-2 x­

lO «?>.

'

FIGs. l - 3: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Fig. 3 l

X-«?> 3

Locality "Pian dell'Olmo", Riano (Rom:~).

la) Skull: pro file view.

lb) Skull: occipital view.

2) Paiate and fragments of the last upp=r molars.

3a) Separate lamina of the last upper molar (M3): anterior view.

3b) Separate lamina of the last upper molar (M3): posterior view.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. IV

2

1b

3a

3b

GEOLOGICA ROMANA, vol. I, 1962

TAVOLA V

TAVOLA V

Fig. l x ! ""' ; Fig. 2 x ~ ""'

FIG. 1: E. antiquus italicus OSBORN.

No 170 Mus. Pal. Univ. Roma. Loc. Roma.

la) Cranio infantile: veduta ventrale.

l b) Cranio infantile: profilo.

le) Cranio infantile: visto dal palato.

FIG. 2: E. antiquus italicus OSBORN (forma intermedia). No 25 Mus. Pal. Univ. Rom<t. Loc. Roma.

2a) Cranio: profilo.

2b) Cranio: veduta posteriore.

2c) Cranio: visto dal palato.

PLATE V

Fig. l x ! ""' ; Fig. 2 x ~ ""'

FIG. l: E. antiquus italicus OSBORN.

Number 170 Paleontological Museum University of Rome. Locality Roma.

l a) Y oung skull: ventral v1ew.

l b) Y oung skull: profile view.

l c) Y oung skull: vie w from the p alate (particular).

FIG. 2: E. antiquus italicus OSBORN.

Number 25 Paleontological Museum University of Rome. Locality Roma.

2a) Skull: profile.

2b) Skull: posterior vie w.

2c) Skull: view from the paiate.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. V

2C

r.RnT OGIC4 ROM 41\T 4. voi I. 196?

TAVOLA VI

TAVOLA VI

l Tutte le figure x

10 ""'

FIGG. l - 2: E. antiquus italicus OSBORN.

Loc. <<Via dell'Impero >>, Rom'1.

la) Cranio: veduta d<1l vertice.

l b) Cranio: veduta frontale.

le) Cranio: veduta occipitale.

l d) Cranio: profilo.

2) Palato con i penultimi molari m posto (Mz).

PLATE VI

l All the figures x

10 ""'"'

Fws. l - 2: E. antiquus italicus OSBORN.

Locality " Via dell'Impero ", Roma.

la) Skull: view from the vert·cX.

lb) Skull: frontal view.

le) Skull: occipital view.

l d) Skull: pro:file.

2) Palate with the p<:nultimate molars at their place (M2).

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. VI

r;pnr.nr.Tr4 ROMANA. vol. I, 1962

TAVOLA VII

TAVOLA VII

l Tutte le figure x 5- <e>

FIG. l : E. antiquus FALC. e CAUTL.

N° 7 Mus. Pal. Univ. Roma. Loc. Roma.

la) Mandibola: di fronte.

lb) Mandibola: dall'alto.

le) Mandibola: di profilo.

FIG. 2: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. << Monteverde >>, Roma.

2a) Mandibola: di fronte.

2b) Mandibola: dall'alto.

2c) Mandibola: di profilo.

FIG. 3: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. << Il Crocifisso >>, Riano (Roma).

Mandibola: di profilo.

PLATE VII

l All the figures x

5 «?>

FIG. l: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Number 7 Paleontological Museum University of Rome. Locality Roma.

la) Mandible: anterior view.

l h) Mandible: from high.

le) Mandible: profile.

FIG. 2: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality " Monteverde " (Roma).

2a) Mandi h le: frontal view.

2b) Mandi h le: from high.

2c) Mandible: profile.

FIG. 3: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality " Il Crocifisso ", Riano (Roma).

Mandi h le: profile view.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. VII

2b

' 2c ...... '

2a

3

r;Rnr.nr;rr,q POI\1/lJV.'l.. voi l. 196?

TAVOLA VIII

TAVOLA VIII

l Tutte l e figure x z """

FIGG. l - 5: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Il Crocifisso>>, Riano (Roma).

l) Antepenultimo e penultimo molare sup. destro (MI e M2).

2) Antepenultimo e penultimo molare sup. sinistro (MI e M2).

3) Antepenultimo e penultimo molare inf. sinistro (M1 e M2).

4) Antepenultimo e penultimo molare inf. destro (M1 e Mz).

5) Lamine in germe del molare sup. sinistro.

PLATE VIII

l Ali the figures x

2 """

FIGs. l - 5: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality "Il Crocifisso", Riano (Roma).

l) Ante penultimate an d penultima te upper molar right (MI an d M2).

2) Ante penultimate and penultimate upp~r molar left (MI and M2).

3) Ante penultimate and penultimate lower molar left (M1 and M 2).

4) Ante penultimate and penultimate lower molar right (M1 and M 2).

5) Laminae in germ of the upper molar left.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. VIII

J

VI

VII

4

nRnr.nnrr!l ROM llN Il. voi l. 196?

TAVOLA IX

TAVOLA IX

l Tutte le figure x z

FIG. l: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. << Costaroni >>, Riano (Roma).

la) Ultimo molare superiore destro (M3): superficie masticazione.

l b) Ultimo molare supenore destro (M3): di profilo.

FIG. 2: E. antiquus italicus OSBORN

N° 170 Mus. Pal. Univ. Roma. Loc. Roma.

Palato con gli ultimi molari sup. da latte (m4).

FIGG. 3-4: E. antiquus italicus OSBORN.

Loc. << Via dell'Impero >>, Roma.

3) Penultimo molare supenore sinistro (M2).

4) Penultimo molare sup~nore destro (M2).

PLATE IX

l All the figures x

2

FIG. l: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality "Costaroni ", Riano (Roma).

la) Last upper molar right (M3): grinding surface.

l b) Last upper molar right (M3): profile.

FIG. 2: E. antiquus italicus OSBORN.

Number 170 Paleontological Museum University of Rome. Locality Roma.

Palate with the last upper molars of the first set (m4).

FIGs. 3 - 4: E. antiquus italicus OSBORN.

Locality " Via dell'Impero ", Roma.

3) Penultimate upper molar left (M2).

4) Penultimate upper molar right (MZ).

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. IX

3

(;Ji?nTD(;TC/l PQ/Vf/11\T/l. voi l. 196?

TAVOLA X

TAVOLA X

Tutte le figure x + ""' (Fig. l x 118

""')

FIGG. l - 9: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Il Crocifisso>>, Riano (Roma).

l) Colonna vertebrale.

2a) Atlante: lato posteriore.

2b) Atlante: lato anteriore.

3) Epistrofeo: lato anteriore.

4) Atlante ed epistrofeo: di profilo.

5) 3a vertebra cervicale: lato anteriore.

6) 4a vertebra cervicale: lato anteriore.

7) sa vertebra cervicale: lato anteriore.

8) 6a vertebra cervicale: lato anteriore.

9) 7a vertebra cervicale: lato anteriore.

PLATE X

Ali the figures x ~ ""' (Fig. l x 118

""')

FIGs. l - 9: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality " Il Crocifisso " Riano (Roma).

l) Back bo ne.

2a) Atlas: posterior side.

2b) Atlas: anterior si de.

3) Epistrofeo: anterior side.

4) Atlas an d epistrofeo: pro file view.

5) 3rd cervical vertebra: anterior si de.

6) 4th cervical vertebra: anterior side.

7) 5th cervical vertebra: anterior si de.

8) 6th cervical vertebra: anterior si de.

9) 7th cervical vertebra: anterior si de.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. X

9

8

r;Rnr.nr;Tr 4 ROM 4 IV 4. voi I. 196?

TAVOLA XI

FIGG.

TAVOLA XI

l Tutte le figure x

5 00

l - 8: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. << Il Crocifisso>>, Riano (Roma).

l) 3a vertebra cervicale: lato posteriore.

2a) sa vertebra cervicale: lato posteriore.

2b) sa vertebra cervicale: profilo.

3) 7a vertebra cervicale: lato posteriore.

4) 1a vertebra dorsale: lato posteriore.

5) za vertebra dorsale: lato anteriore.

6) 6a vertebra dorsale: lato posteriore.

7) 11a vertebra dorsale: lato posteriore.

8) 12a vertebra dorsale: lato posteriore.

PLATE XI

l All the figures x

5 00

FIGs. l - 8: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality "Il Crocifisso", Riano (Roma).

l) 3rd cervical vertebra: posteri or si de.

2a) 5th cervical vertebra: posterior si de.

2b) 5th cervical vertebra: profile.

3) 7th cervical vertebra: posteri or s:de.

4) 1st dorsal vertebra: posterior side.

5) 2nd dorsal vertebra: anterior side.

6) 6th dorsal vertebra: posterior si de.

7) 11th dorsal vertebra: posterior si de.

8) 12th dorsal vertebra: posterior side.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. XI

,

7

r.RnT.nr.Jr4 R0~47V4. voi I. 196?

TAVOLA XII

TAVOLA XII

l Tutte le figure x lO """

FIGG. l - 3: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. << Il Crocifisso >>, Riano (Roma).

1) Scapola destra: lato esterno.

2a) Omero sinistro: lato niediale.

2b) Omero sinistro: lato anteriore.

2c) Omero sinistro: lato esterno.

2d) Omero sinistro: lato posteriore.

2e) Omero sinistro: superficie articolare prossimale.

2f) Omero destro: superficie articolare distale.

3a) Radio e ulna destri: lato anteriore.

3b) Radio e ulna destri: lato esterno.

3c) Radio e ulna destri: superficie di articolazione prossimale.

3d) Radio e ulna destri: superficie di articolazione distale.

PLATE XII

l Ali the figures x lO """

FIGs. l - 3: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality " Il Crocifisso ", Riano (Roma).

l) Right scapula: external side.

2a) Left homerus: mediai side.

2b) Left homerus: anterior s:de.

2c) Left homerus: external si de.

2d) Left homerus: posterior side.

2e) Left homerus: proximal articulation surface.

2f) Right homerus: distai articulation surface.

3a) Right radius and ulna: anterior side.

3b) Right radius an d ulna: external si de.

3c) Right radius an d ulna: proximal articulation surface.

3d) Right radius and ulna: distai articulation surface.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. XII

3a

GEOLOGICA ROMANA, vol. I, 1962

TAVOLA XIII

TAVOLA XIII

l Tutte le figure x S ""'

FIGG. l - 6: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Il Crocifisso», Riano (Roma).

la) Piede anteriore sinistro: lato anteriore.

l b) Piede anteriore sinistro: lato mediale.

le) Piede anteriore sinistro: lato esterno.

2) Carpali della la serie (piede sinistro): superf. artic. prossima le.

3) Carpali della 2a serie (piede sinistro): superf. arti c. prossimale.

4) Metacarpali (piede sinistro): superfici articolari prossimali.

Sa) III Mc. destro: faccette di artic. del m:1gno e dell'uncinato.

Sb) III Mc. destro: veduta anteriore.

6) III Mc. sinistro: lato esterno.

PLATE XIII

l All the figures x

5 ""'

Frcs. l - 6: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality " Il Crocifisso ", Riano (Roma).

la) Anterior foot left: anterior si d-::.

l b) Anterior foot left: medial si de.

l c) Anterior foot left: external si de.

2) Carpal bones of the first series (left foot): proximal articulation surface.

3) Carpal bones of the second series (left foot): proximal articulation surface.

4) Metacarpal bo n es (left foot): proximal articulation surface.

Sa) 3rd Metacarpal right: articulation face of the magnum an d unciform.

Sb) 3rd Metacarpal right: anterior view.

6) 3rd Metacarpal left: external side.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. XIII

6

2

3

Sb

r;Rnr.nr;Tr 4 ROM 4N 4. vol I. 196?

TAVOLA XIV

TAVOLA XIV

Tutte le figure x 1~ <c> (Fig. l x 121

'"")

FIGG. l - 5: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Il Crocifisso>>, Riano (Roma).

l) Colonna vertebrale: particolare della regione cervicale e dorsale an t.

2) la costa sinistra: lato esterno.

3a) Femore destro: lato anteriore.

3b) Femore destro: lato esterno.

3c) Femore destro: lato posteriore.

3d) Femore destro: superficie di artic. distale.

4a) Tibia e fibula sinistre: lato esterno.

4b) Tibia e fibula sinistre: superficie articolare prossimale.

4c) Tibia e fibula sinistre: superficie articolare distale.

5) Tibia e fibula destre: lato anteriore.

PLATE XIY

Ali the figures x 1~ <c> (Fig. l x 121

<c>)

Fws. l - 5: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality " Il Crocifisso ", Riano (Roma).

l) Backbone: particular of the cervical an d dorsal anterior regio n.

2) 1st left rib: external side.

3a) Right femur: anterior side.

3b) Right femur: external side.

3c) Right femur: posterior side.

3d) Right femur: distai articulation surface.

4a) Left tibia an d fibula: external side.

4b) Left tibia an d fibula: proximal articulation surface.

4c) Left tibia an d fibula: distai articulation surface.

5) Right tibia an d fibula: anterior si de.

Tav. XIV

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma).

GEOLOGICA ROM AN A, vol. l, 1962

TAVOLA XV

TAVOLA XV

l Tutte le figure x

5 """

FIGG. l - 4: E. antiquus FALC. e CAUTL.

Loc. <<Il Crocifisso>>, Riano (Roma).

la) Piede posteriore sinistro: lato anteriore.

l b) Piede posteriore sinistro: lato mediai e.

le) Piede posteriore sinistro: lato esterno.

2a) Tarsali della t a serie (piede sinistro): superf. di arti c. prossimale.

2b) Calcagno e navi colare (piede sinistro): superf. di arti c. distale.

3a) Tarsali della 2a serie (piede sinistro): superf. di arti c. prossim.

3b) Tarsali della 2a serie (piede sinistro): superf. di arti c. distale.

4) Metatarsali (piede sinistro): superfici di articolazione prossimale.

PLATE XV

l All the figures x

5 ""'

FIGs. 1 - 4: E. antiquus FALC. and CAUTL.

Locality " Il Crocifisso ", Riano (Roma).

la) Posterior foot left: anterior si de.

l b) Posterior foot left: mediai si de.

le) Posterior foot left: external side.

2a) Tarsal bones of the 1st series (left foot): proximal articulation surface.

2b) Calcaneum an d navi colare (left foot): distai articulation surface.

3a) Tarsal bones of the 2nd series (left foot): proximal articulation surface.

3b) Tarsal bo n es of the 2nd seri es (left foot): distai articulation surface.

4) Metatarsal bo n es (left foot): proximal articulation surface.

A. M. MACCAGNO - Gli elefanti fossili di Riano (Roma). Tav. XV