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INVESTIGACIÓN EN ESCOLÍTIDOS EN PLANTACIONES FORESTALES DE URUGUAY

INTRODUCCIÓN A LOSESCOLÍTIDOS (COLEOPTERA:CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE)

Caracteres diagnósticos deScolytinae

Los escolítidos son insectos coleópterosde pequeño tamaño (generalmente sin su-perar los 10 mm de largo), con más de 6000especies descriptas (Ciesla, 2011, Dajoz1999, Wood, 2007). Los estados inmadurosde los Scolytinae son similares en aparien-cia, lo cual torna prácticamente imposiblediscriminar especies (Ciesla, 2011). Los hue-vos son pequeños, de color blanco perla yde forma redonda u oval. Las larvas son ápo-das, con el cuerpo curvado y no esclerotiza-do. Presentan color blanco con una cápsulacefálica color ámbar y piezas bucales oscu-ras. La cabeza es libre, hipognata y subcir-cular. El tórax es generalmente de igual an-cho que el abdomen. Las pupas son adécti-cas exaratas, por lo que presentan apéndi-ces libres (antenas, palpos, patas y alas).

La coloración general es blanca y se tornaamarillenta a medida que avanza su madu-ración (Wood, 2007).

Los adultos presentan un cuerpo cilíndri-co, robusto, con tegumento muy escleroti-zado (Bentancourt et al., 2009), caracteri-zándose por no presentar un rostro desarro-llado en comparación con otros curculióni-dos (Figura 1). Son de tamaño variable se-gún la especie, entre 1 y 9 mm. Presentancabeza visible; ojos generalmente arriñona-dos; antenas geniculadas con escapo varia-ble y funículo de uno a siete segmentos (Jor-dal, 2013). La inserción de la antena es cer-cana a los ojos o la base mandibular. Lamaza antenal, formada por varios segmen-tos fusionados con o sin suturas visibles,presenta desde forma oval a fuertementeaplanada u oblicuamente truncada (Jordal,2013). El labro está ausente y las mandíbu-las son cortas y anchas. Las patas son detamaño regular, con fémures engrosados ycortos, tibias comprimidas y dentadas, fór-mula tarsal 5-5-5. Los élitros presentan unmargen basal recto a fuertemente procurvopudiendo presentar un fino relieve o crenula-

DIVERSIDAD Y ESTACIONALIDAD DEESCARABAJOS DE CORTEZA

(COLEOPTERA: SCOLYTINAE) ENPinus taeda

Demian Gómez*, Gonzalo Martínez*

Andrés Hirigoyen*, Gustavo Balmelli*

Figura 1. Orthotomicus erosus en vista dorsal (A) y vista lateral (B).

*Programa Nacional de Investigación en Producción Forestal. INIA.

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ción; terminados con un marcado declive pre-sentando tubérculos o dentículos (Wood,2007). El abdomen presentan cinco esterni-tos visibles; octavo terguito oculto en hem-bras y expuesto en machos.

Los escolítidos pueden ser fácilmenteconfundidos con integrantes de las subfami-lias Platypodinae, Cossoninae y de la fami-lia Bostrichidae. Los platipódidos se diferen-cian principalmente por su ojo circular (arri-ñonado en escolítidos) y por el tamaño delprimer segmento del tarso (más largo que latibia). También presentan el cuerpo aplana-do (cilíndrico en escolítidos) y alargado (Ló-pez et al., 2007). A su vez se diferencian delos cosónidos en que éstos presentan ojocircular y un rostro levemente desarrollado(no desarrollado en escolítidos). Los bostrí-quidos se diferencian en que no presentanlos tres segmentos distales de la antena fu-sionados en una maza verdadera (Borowskiy Wêgrzynowicz ,2007).

Estatus taxonómico del grupo

Las pr imeras cinco especies deescolítidos fueron descriptas por Linneo en1758. En 1807, Latreille fue el primero enotorgarles el estatus de familia y a partir deesta fecha el número de especies se fueincrementando por estudios de diversos au-tores a lo largo del siglo XIX (Knížek y Beaver2004). En 1910, Hagedorn incluyó 1234 es-pecies de escolítidos en 115 géneros. Du-rante la segunda mitad del siglo XX, Wood yBright realizaron importantes contribucionesen la sistemática de escolítidos del conti-nente americano (Wood y Bright, 1987,1992). Su trabajo de 1992, que agrupa las5812 especies descriptas hasta el momentoen 225 géneros y 25 tribus, constituye el pri-mer intento luego del catálogo de Hagedorn(1910) de categorizar las familias a nivelmundial, y continúa siendo una de las mejo-res referencias del taxón, a pesar de las di-versas actualizaciones posteriores.

Debido a la importancia de los escaraba-jos de corteza en la industria forestal, nu-merosos autores han realizado contribucio-nes en áreas diversas. Se ha publicado unvolumen considerable de artículos incluyen-do notas sobre biología, ecología y métodos

de manejo, listas sinópticas de especies, re-portes de plagas, etc. Paralelamente a esteacervo bibliográfico, numerosos autores hanpublicado catálogos para facilitar el accesoy el análisis de la abundante información dis-ponible. En 1911, Trédl y Kleine publicaronla primera revisión bibliográfica en la revistaEntomologische Blätter, con 1800 citas(Knížek y Beaver, 2004). Posteriormente serealizaron diversas revisiones alcanzandomás de 21000 citas en el catálogo de Woody Bright (1987). El aumento de publicacio-nes en escolítidos a nivel mundial sumadoal desarrollo de catálogos on l ine hadiscontinuado este tipo de publicaciones.

Tradicionalmente ambos grupos taxonó-micos, Scolytinae y Platypodinae, han sidoconsiderados como familias separadas den-tro de la superfamilia Curculionoidea (Knížeky Beaver, 2004). A pesar de que Crowson(1967) plantea incluir ambos grupos dentrode la familia Curculionidae basado en la au-sencia de caracteres distintivos en las for-mas larvales, Wood (1973) opta por mante-nerlos como familias separadas basado enla forma del submentón y la presencia dedentículos en la tibia. También plantea quela similitud con las larvas de los curculióni-dos se basa en la simplificación y/o reduc-ción debido al tamaño pequeño. Trabajos re-cientes sugieren, a partir de evidencia mor-fológica y molecular, la reubicación de am-bos taxa (platipódidos y escolítidos) comosubfamilias de Curculionidae (Marvaldi et al.,2002, Thompson 1992).

Generalidades de escolítidos

Los escolítidos se agrupan en dos cate-gorías con características taxonómicas yecológicas diferentes. Se incluyen en senti-do amplio a los verdaderos escarabajos decorteza que se alimentan de floema (princi-palmente coníferas); y los escarabajos deambrosía que taladran la madera y se ali-mentan de hongos simbióticos que inoculanen las galerías (micetófagos y xilomicetófa-gos) (Ciesla, 2011, Kirisits, 2004, Knížek yBeaver ,2004). La inoculación de hongos enrelación simbiótica aparece como respuestaevolutiva a la mala calidad nutricional de lamadera, ya que los insectos son incapaces

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de digerir lignina, celulosa y hemicelulosa,principales compuestos del xilema (Kirisits2004). El término «escarabajos de ambro-sía» incluye además de especies de escolí-tidos a miembros de la subfamilia Platypodi-nae debido a que también se alimentan dehongos en asociación obligada. Por otra par-te, una pequeña parte de la subfamilia delos escolítidos son barrenadores de semillaso frutas (espermatófagos); por ejemplo el ba-rrenador de semillas de palmera Coccotry-pes dactyliperda (F.) reportado inicialmentesobre Phytelephas macrocarpa Ruiz y Pa-von en Uruguay (Ruffinelli, 1967). Otros se ali-mentan de la médula de los tallos (mielófa-gos) o de vegetales no leñosos (herbifagia)(Knížek y Beaver, 2004, López et al., 2007).La dieta ancestral, tanto de escarabajos decorteza como de ambrosía, consistía en floe-ma fresco de árboles muertos, presentandoasociaciones con hongos patogénicos débiles(Hulcr y Dunn, 2011). La asociación existenteentre estos escarabajos y los hongos evolu-cionó en una gran variedad de relaciones: aso-ciaciones donde escarabajos de corteza ino-culan hongos en hospederos sin presentar unbeneficio aparente, relaciones mutualistas don-de el hongo sirve como alimento de las larvasy, en los casos más extremos, cultivadoresde hongos o simbiosis de ambrosía.

El grado de especif icidad hacia elhospedador en escolítidos es variable, se-gún sean especies monófagas o polífagas.Las especies floeófagas son, en general, es-pecíficas de un género de árbol. Por ejemplolas especies del género Tomicus Latreille sonespecíficas de Pinus e Ips typographus (L.)de Picea (López et al., 2007). Esto se debea que el comportamiento de elección del hos-pedero está determinado por lossemioquímicos del árbol y no por limitacio-nes en el desarrollo del insecto (Byers 2004).Otras especies, como Orthotomicus erosus,presentan un mayor rango de hospederos,siendo capaces de desarrollarse en muchasespecies de pinos y abetos (Eglitis, 2000,López et al., 2007, Mendel y Halperin ,1982).Las especies xilomicetófagas, escarabajosde ambrosía, colonizan un rango más am-plio de hospederos, ya que dependen másdel hongo que inoculan y cultivan, que de laespecie de árbol (Byers, 2004).

Los escarabajos de corteza y los esca-rabajos de ambrosía representan dos de losgrupos de organismos más dañinos parabosques naturales y plantados a nivel mun-dial. Si bien la mayoría de las especies ata-can árboles muertos, existen especies devarios géneros que atacan y matan árbolesvivos (Dendroctonus Erichson, Ips, ScolytusGeoffroy) (Ciesla, 2011, Sauvard, 2004). Losescarabajos de corteza construyen galeríasen el cambium y la porción interna de la cor-teza para reproducirse y depositar los hue-vos, las cuales pueden afectar negativamen-te el desarrollo del árbol. Si el ataque se rea-liza por un gran número de individuos lasdefensas del árbol hospedero son superadasy las galerías generan anillamiento, cortan-do el flujo de nutrientes (Lindgren y Raffa,2013). Los escarabajos de ambrosía, por otrolado, taladran la madera (generalmente laalbura) realizando galerías y cámaras dondedepositan los huevos. Las galerías son ino-culadas con un hongo que servirá de alimen-to a las larvas en desarrollo. Las esporas yel micelio del hongo, generalmente de losgéneros Raffaelea o Ambrosiella, se trans-portan en invaginaciones cuticulares en elexoesqueleto del insecto llamadas micangios(Happ et al. 1976). Estas estructuras pre-sentan una diversidad enorme a pesar de launiformidad morfológica encontrada en losescarabajos de ambrosía y pueden encon-trarse en piezas bucales, segmentos basalesde los apéndices locomotores, tórax y élitro(Farrel et al., 2001). Las paredes de losmicangios presentan células glandulares quemantienen al hongo en el estado más puropara ser inoculado (Farrel et al., 2001). Losescolítidos de ambrosía atacan generalmen-te árboles debilitados o muertos pudiendomatar árboles sanos en asociación conhongos patógenos, como Ceratocystisspp. Desde la década del 40, pocas espe-cies de escolítidos de ambrosía han sidocitadas para Uruguay, en su mayoría per-tenecientes a la tribu Xyleborini. Xyleborusferrugineus (F.), considerado uno de losprincipales vectores de Ceratocystis (Wood2007), fue ci tado por Bosq (1943) yRuffinelli (1967) como Xyleborus confususEichhoff en árboles nativos. Tiempo des-pués, Wood y Bright (1992) reportaron la

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presencia de Xyleborus affinis Eichhoff envarios hospederos en Uruguay.

Los escolítidos presentan sistemas deapareamiento variados. En especiesmonógamas, hembras pioneras perforan unorificio de entrada y construyen galerías(López et al., 2007, Sauvard, 2004). La có-pula se realiza con un solo macho cerca delorificio de entrada. Este sistema de repro-ducción es característico de los génerosHylastes Erichson, Hylurgus Latreil le,Tomicus Latreille, entre otros. Varias espe-cies de este grupo son de importancia eco-nómica para la región (Gómez y Martínez2013, Klasmer y Diez de Ulzurrún, 2013). Lasespecies polígamas se caracterizan por pre-sentar machos encargados de la penetracióndel huésped y de la construcción de la cá-mara de copulación, mientras que las hem-bras construyen las galerías de oviposición(López et al. 2007, Sauvard 2004). El machose reproduce con varias hembras en la cá-mara de copulación. Representantes de losgéneros Ips De Geer, Orthotomicus Ferrari yPityogenes Bedel presentan poligamia, sien-do Orthotomicus erosus (Wollaston) y O.laricis (F.) de importancia en la región(Gómez y Martínez 2013, Lanfranco et al.2002, Pildain y de Errasti 2011, Ruiz yLanfranco 2008). Dentro de los escolítidospolígamos, existen especies que presentansistemas genéticos haplodiploides con unafuerte endogamia (poligamia consanguínea).Aparte de la familia Micromalthidae, losescolítidos son el único grupo de coleópteroscon haplodiploidía conocida (Jordal et al. 2001).Las especies de escolítidos haplodiploidespresentan altas tasas de endogamia con unfuerte control en la proporción sexual de ladescendencia (Hulcr et al. 2007, Jordal et al.,2001). En la poligamia consanguínea el apa-reamiento toma lugar en la galería inicial cons-truida por una sola hembra fecundada, usual-mente por hermanos en menor proporciónsexual (Kirkendall, 1983). Este sistema de apa-reamiento es característico de la tribuXyleborini (Xyleborus Eichhoff, XylosandrusReitter y Xyleborinus Reitter principalmente).Los machos son haploides, más pequeños quelas hembras, ápteros o braquípteros, y perma-necen en las galerías, fecundando a sus her-manas antes de que abandonen el hospedero

(Hulcr et al., 2007). Cuando las hembras noson fertilizadas, pueden producir hijos haploidespor partenogénesis para aparearse (Jordal etal., 2001).

ESCARABAJOSBARRENADORES DE CORTEZA

Los escarabajos barrenadores de corte-za causan daños severos tanto a bosquesnaturales como plantados. Estos insectosfloeófagos están considerados como una delas plagas más importantes que afectan, enalgunos casos severamente, a los bosquesde coníferas y secundariamente a latifolia-das a nivel mundial (López et al., 2007). Elciclo de vida de un escarabajo de cortezaconsta de tres fases en cada generación:reproducción, desarrollo, maduración y dis-persión (Sauvard, 2004). La fase de repro-ducción comienza cuando insectos madurossexualmente colonizan un árbol hospedero.La cópula ocurre en una cámara de aparea-miento y posteriormente, la hembra constru-ye una galería donde deposita los huevosdirectamente en el floema. La fase de desa-rrollo es completamente endofítica, ya quelas larvas y las pupas no pueden sobreviviren el exterior. Las larvas se alimentan delfloema hasta alcanzar el estado adulto (Coul-son, 1979). Luego de mudar a adulto, losescarabajos precisan un período de alimen-tación para maduración, el cual es necesa-rio antes del apareamiento o de iniciar losvuelos (McNee et al,. 2000). Puede ocurriren el propio sistema de galerías o sobre losbrotes de árboles circundantes permitiendoalmacenar reservas energéticas, alcanzar lamadurez sexual y completar la esclerotización(López et al., 2007). Luego de madurar, los in-dividuos entran en la fase de dispersión e in-mediatamente buscan un hospedero adecua-do para reproducirse. La longevidad de los adul-tos es de algunos meses, pudiendo llegar alaño en caso de especies que presentan gene-raciones invernales (Sauvard, 2004).

Los principales indicadores del ataque cons-tituyen pequeños grumos de resina y aserrínfino de color marrón rojizo en la superficie dela corteza (Figura 2), mientras que el follaje setorna amarillento o rojizo (Ciesla, 2011).

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La mayoría de las especies de escolítidosdependen de árboles debilitados o muertos,pero durante brotes epidémicos pueden tam-bién establecerse en árboles sanos (Rossiet al., 2009). Cuando las poblaciones de es-carabajos de corteza se mantienen bajas,se desarrollan sobre árboles caídos, toco-nes y desechos de actividad silvícola. Unevento de perturbación que genera materialdisponible para cría, sumado a altas tempe-raturas que favorecen el desarrollo de losescolítidos, promueve la existencia de ex-plosiones poblacionales. Los brotes epidé-micos se desarrollan cuando existe una per-turbación que eleva la abundancia de una ovarias especies de escolítidos y/o disminu-ye la resistencia de los árboles (Sauvard,2004). La existencia de un gran número deárboles susceptibles, promueve el ataque deárboles vivos. Se induce entonces un proce-so de retroalimentación positiva, donde el in-cremento de la población amplía el númerode hospederos disponibles, que aumentanaún más la población de escarabajos. Esteproceso genera un rápido incrementopoblacional donde los individuos se disper-sarán a predios cercanos. Durante esta fasede dispersión, se inician generalmente nue-vos focos de ataque de varios árboles muer-tos. Éstos aparecen generalmente cerca deotros focos previamente establecidos(Wermelinger, 2004). El ataque de los árbo-les o colonización, ocurre generalmente endos fases: la atracción primaria y la secun-daria (Dajoz, 1999). La atracción primariaestá ejercida por la planta hospedante y secaracteriza por la llegada de individuos pio-

neros que se encuentran en baja abundan-cia, pertenecientes a uno de los sexos. Losárboles atractivos para los escolítidos sonaquellos que se encuentran en estado dedeficiencia fisiológica (reprimidos o debilita-dos) debido a heridas, sequía, anegamiento,incendio, derribados por viento o recién cor-tados. En general, la exudación de resinasen los árboles atacados disminuye por de-bajo de los parámetros normales. Esto serelaciona con el contenido de agua en el ár-bol y con una menor presión osmótica enlas células. Para localizar estos árboles, losinsectos detectan una mezcla de sustanciascomplejas presentes en la resina; compues-ta básicamente por terpenos y sus deriva-dos alcohólicos (Dajoz, 1999). Cada espe-cie de escolítido responde a una mezcla deatrayentes generalmente específica. La atrac-ción secundaria se produce una vez conclui-da la instalación de organismos pioneros; setrata de una colonización masiva y rápida quedebilita las defensas del árbol (Lindgren yRaffa, 2013) (Figura 3).

Los ataques exitosos de escarabajos decorteza sobre árboles sanos ocurren cuan-do un insecto pionero recluta un número su-ficiente de individuos mediante la liberaciónde feromonas de agregación (Knížek yBeaver, 2004). Estas son sintetizadas a par-tir de constituyentes del árbol (terpenos deresina) modificados al pasar por el proctodeoy los tubos de Malpighi (Dajoz, 1999). El pa-trón de las galerías producidas por los esca-rabajos que realizan el ataque y su descen-dencia es generalmente característico y fá-cilmente reconocible (Figura 4).

Figura 2. Signo de ataque de escolítidos en Pinus taeda.

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El número de generaciones anuales esvariable y está determinado por la tempera-tura, presentando ciclos cortos en climastemplados o cálidos y ciclos largos en cli-mas fríos (López et al., 2007, Rangel et al.,2012, Reay y Walsh, 2001, Sauvard, 2004,Schoeller y Allison, 2013). Existen especiesunivoltinas, bivoltinas y polivoltinas. La so-brevivencia de los escolítidos en el inviernose debe a una combinación de adaptacio-nes comportamentales y fisiológicas, quevarían según la especie (Sauvard, 2004). Los

adultos invernan debajo de la corteza en elsitio inicial de desarrollo o en la base de losárboles donde la temperatura es mayor. Porotro lado, han desarrollado mecanismos fi-siológicos como la acumulación de compues-tos anticongelantes como glicerol o etilen-glicol en la hemolinfa. La tolerancia a tem-peraturas bajas difiere entre los estados dedesarrollo, siendo menor en larvas y mayoren los adultos invernantes. Los escolítidosdesarrollan generalmente una sola genera-ción en el hospedero; la nueva generación

Figura 3. Foco de ataque de escolítidos en Pinus taeda.

Figura 4. Galerías reproductivas de Cyrtogenius luteus en Pinus taeda.

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de escarabajos se dispersa para encontrarnuevos sitios de cría (Knížek y Beaver, 2004).Esto implica que las poblaciones de escara-bajos de corteza varían en espacio y tiempodependiendo directamente de la disponibili-dad de sitios de cría. La distribución de losescarabajos de corteza, al igual que su di-námica poblacional, se ven afectadas por va-rios factores ecológicos. A nivel del rodal, laposición individual de los árboles con res-pecto al borde del rodal y/o la presencia declaros es importante debido a la exposiciónal viento y a que los cambios de clima sonmás abruptos en los bordes (Hedgren et al.,2003, Peltonen, 1999). Por otro lado, la dis-tribución también es afectada por el arregloespacial y la edad de los rodales y la distri-bución de caminos forestales. Las pilas detrozas generalmente se almacenan cerca delugares de acceso a caminos forestales. Sepuede esperar un incremento en el númerode árboles atacados cerca de zonas dondese almacenan trozas, si el período de alma-cenamiento coincide con el período de vuelode los individuos. La distribución de estoscaminos refleja claramente opciones de ma-nejo y estructura del área forestada y afectade forma marcada la distribución de las po-blaciones de escarabajos.

Asociación con hongosmanchadores

Los escarabajos de la corteza viven enuna estrecha asociación con hongos de lafamilia Ophiostomataceae, generalmenteasociados a los géneros Ophiostoma y Ce-ratocystis, y a sus estados asexuales o ana-mórficos como Leptographium (Kirisits, 2004,Wingfield y Gibbs, 1991, Zhou et al., 2004).Estos hongos son de gran importancia eco-nómica ya que pueden generar manchas y/oenfermedades en la madera (Figura 5). Ladiseminación de estos hongos ocurre gene-ralmente a través de escarabajos de corte-za, siendo el principal vector de propagación(Zhou et al., 2002, Zhou et al., 2004, Zhou etal., 2007). Es común en este tipo de asocia-ción que el hongo sea transportado por mi-cangios. Los escarabajos de ambrosía, queson completamente dependientes de su hon-go simbionte, presentan micangios profun-dos y complejos; mientras que los escara-bajos de corteza presentan pequeñas y nu-merosas depresiones en la superficie delcuerpo (Livingston y Berryman, 1972). Sinembargo, Beaver (1989) plantea que las es-poras pueden transportarse adhiriéndose alcuerpo del insecto, siendo innecesaria la

Figura 5. Hongo de la mancha azul vectorizado por escolítidos en Pinus taeda.

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existencia de estructuras especializadas. Elhongo de la «mancha azul», nombre co-mún asignado a los ascomicetes filamen-tosos generadores de mancha azul, negrao gris (Ophiostoma, Ceratocystis, Lepto-graphium), es considerado uno de los prin-cipales problemas en los bosques de co-níferas (Kirisits, 2004).

Dentro de los hongos manchadores sepueden diferenciar aquellos que tienen lacapacidad de matar al árbol que colonizan(patógenos del sistema vascular generalmen-te), de aquellos que crecen en árboles debi-litados (Kirisits, 2004, Seifert, 1993). Gene-ralmente los hongos manchadores asocia-dos a escarabajos de corteza son menos vi-rulentos que los típicos patógenos vascula-res, debatiéndose si el escarabajo realmen-te se favorecería de la asociación o si el hon-go simplemente se beneficia del transporte(Hulcr y Dunn, 2011). Las especies genera-doras de mancha azul colonizan las célulasde los radios parenquimáticos de la albura,generando la interrupción del flujo de savia(Webber y Gibbs, 1989). En etapas poste-riores de la infección, una vez que el hongoha sido inoculado en grandes cantidades endiferentes zonas del tejido, se genera dañonecrótico en el floema. Para poder utilizarárboles como sitios de cría, los escarabajosde corteza deben superar los sistemas dedefensa del árbol. Se ha sugerido que un ata-que en masa de varios individuos en combi-nación con los hongos manchadores fatigaanatómica y bioquímicamente la resistenciadel árbol hospedero generando así la muertedel mismo (Kirisits, 2004, Raffa y Klepzig,1992). Aunque la mayoría de las especiesmanchadoras en coníferas presentan pato-genicidad moderada o baja, generan un dañoeconómico importante en trozas almacena-das y productos derivados de madera (Kiri-sits, 2004).

ESCARABAJOS DE CORTEZADE PINO EN URUGUAY

La percepción de que los escolítidos sonun grupo de poca importancia económica enUruguay cambió recientemente. A partir de2008, empresas forestales en diferentes pun-

tos del país comenzaron a registrar focos devarios árboles muertos en plantaciones depino. En diciembre de 2009, se registró elprimer brote epidémico de escolítidos de pinopor parte de empresas forestales e investi-gadores de la Universidad de la República ydel Instituto Nacional de Investigación Agro-pecuaria (INIA) reportándose al Ministerio deGanadería, Agricultura y Pesca (Gómez,2012, Gómez et al., 2012, Gómez y Martí-nez, 2013). Ante el riesgo de introducciónde nuevas especies de escolítidos en el te-rritorio y la necesidad de conocer la exten-sión del problema, el Comité Ejecutivo de Co-ordinación en materia de Plagas y Enferme-dades (CECOPE) que afectan a las planta-ciones forestales realizó un relevamiento enestablecimientos pineros. La detección deespecies no identificadas planteó la necesi-dad de establecer, a partir de 2010, un sis-tema de monitoreo de escolítidos, con la fi-nalidad de identificar las especies de esca-rabajos de corteza en plantaciones pinerasy comparar diferentes métodos de monito-reo. Las seis estaciones de monitoreo dis-tribuidas en el país detectaron, además deHylurgus ligniperda (Figura 6), previamentecitada para Uruguay (Ruffinelli, 1967), otrasdos especies desconocidas para el país.Debido a la existencia de vacíos de informa-ción en los primeros años de monitoreo, en2012 se realizaron ajustes a la metodologíaque permitieron generar conocimientos paradiferentes localidades con el objetivo de di-señar un sistema de vigilancia sanitaria deescolítidos para el país. A pesar de existirvarios reportes de escolítidos para el país(Ruffinelli y Carbonell 1953, Wood y Bright,1992), la única especie de escarabajo de cor-teza de pino citada para Uruguay es Hylurgusligniperda (Scolytinae: Tomicini), reportada ini-cialmente en 1967 sobre Pinus sp. (Ruffinelli,1967). Otros autores la han citado para el país,con una escasa incidencia económica (Ben-tancourt y Scatoni, 2010, Bentancourt et al.2009, Wood y Bright, 1992).

La relación que existe entre la actividadde los escolítidos y las condiciones climáti-cas es ampliamente conocida (López et al.,2007, Rangel et al., 2012, Reay y Walsh,2001, Sauvard, 2004, Schoeller y Allison,2013). Siendo organismos poiquilotermos, el

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ciclo de vida de los escarabajos de cortezaes sensible a la temperatura. El desarrollose detiene por debajo de los 5-10 ºC y au-menta rápidamente al acercarse a los 25 -30 ºC; cerca de los 40 ºC se consideran tem-peraturas letales para estos organismos. Sibien estas temperaturas varían según la es-pecie y su distribución geográfica, está bienestablecida la influencia de la temperaturaen la construcción de galerías, la oviposicióny la tasa de maduración (Saarenmaa, 1985).De la misma manera, el período de vuelo estárelacionado con la temperatura. Cada espe-cie de escolítido, como en otros grupos deinsectos, presenta un umbral de temperatu-ra por debajo del cual no realizan vuelos. Porencima de dicho umbral, la actividad de vue-lo aumenta considerablemente (Sauvard,2004). Los vuelos, realizados solamente du-rante el día, son favorecidos con alta lumi-nosidad y son inhibidos por lluvia y fuertesvientos. Todos estos factores tienen un efectodirecto sobre la duración generacional. Unaumento en la tasa de desarrollo debido a latemperatura, incide directamente sobre eltiempo generacional, explicándose el mayornúmero de generaciones anuales para unadeterminada especie en climas más cálidos(Sauvard, 2004).

El conocimiento sobre las fluctuacionesde las poblaciones de insectos a través deltiempo, tiene importancia desde el punto de

vista ecológico, y fundamentalmente paraimplementar estrategias de manejo. Debidoa que la temperatura juega un rol fundamen-tal en el desarrollo de las diferentes espe-cies, los datos generados sobre variaciónestacional en otras regiones, no son aplica-bles a nuestro país. Conocer como se rela-ciona la actividad de vuelo de cada especiecon variables climáticas como la temperatu-ra, se convierte en una herramienta impres-cindible a la hora de planificar los calenda-rios de intervenciones silvícolas, como po-das, raleos o cosechas. La producción deresiduos en determinados períodos del añotendrá como consecuencia la generación denuevos sitios de cría para escolítidos en fasede dispersión.

Objetivo general

Describir aspectos básicos sobre laecología de escolítidos en plantaciones co-merciales de pino en Uruguay, así como losfactores determinantes de su actividad.

Área de estudio

El estudio se realizó en el predio «LaCorona» (3000 ha) ubicado en Tacuarembó(31°36’37.97"S; 55°43’38.32"O) en el áreaperteneciente a la empresa forestal Cambium(Figura 7). Se utilizaron parcelas de Pinus

Figura 6. Adulto de Hylurgus ligniperda sobre Pinus taeda en Rocha, Uruguay.

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taeda implantadas en 1998 con una densi-dad de plantación inicial de 1000 árboles porhectárea y 450 árboles por hectárea al mo-mento del ensayo.

Los suelos comprendidos en las parce-las pertenecen a los grupos CONEAT 7.1,7.2 y 7.32. Estos suelos, de aptitud para laproducción forestal, presentan generalmen-te textura arenoso franca, son bien drenadosy tienen fertilidad media / baja (MGAP 1979).

El predio «La Corona» representa uno delos puntos previamente utilizados para el Sis-tema de Monitoreo de Escolítidos desarro-llado por el CECOPE luego del brote epidé-mico de escarabajos de corteza en el surdel país. Como en las restantes estacionesde monitoreo, las trampas utilizadas para elestudio fueron instaladas en rodales con ac-tividad silvícola (podas, raleos, cosecha fi-nal) para asegurar la presencia de materialatrayente para los escolítidos.

Métodos de muestreo

Trampa ventana de intercepciónSe realizaron muestreos quincenales en

el período de un año: julio de 2012 a julio de2013. Para la recolección del material se uti-

lizaron tres trampas de intercepción, distan-ciadas 1 Km entre sí (Soto et al. 2002). Lastrampas de intercepción han sido extensa-mente utilizadas como técnica de capturade escarabajos de corteza. Si bien el con-cepto de trampa de intercepción no involucrautilizar atrayentes, se utilizan cebos para pro-ducir un resultado más enfocado (Young,2005). Cada trampa ventana consiste de unmarco de madera de 50 cm x 120 cm conuna ventana de acrílico o vidrio de 50 x50 cm en su parte superior (Figura 8). A am-bos lados se colocaron recipientes rectan-gulares de 50 cm x 15 cm a modo de colec-tores, los cuales contenían una solución deagua con detergente líquido y etilenglicol. Secolocaron cuatro trozas frescas de P. taedade 1 m de largo y un diámetro mínimo de 5cm al pie de la trampa ventana como mate-rial atrayente. Cada dos semanas el mate-rial fue retirado de los colectores de la ven-tana por técnicos de la empresa y las trozasfueron reemplazadas. El material retirado fuecolocado en frascos herméticos de plásticoy enviado al laboratorio. Una vez allí, los in-dividuos recolectados fueron filtrados en telade voile y depositados en recipientes conetanol al 70 % con su respectiva etiquetaindicando localidad, número de trampa ven-tana y fecha de retiro.

Figura 7. Predio La Corona en Tacuarembó, Uruguay.

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Se registró la temperatura en intervalosde 6 horas (registro inicial 12 am) en el áreade estudio mediante un data-logger modeloHygrochron 1923-F5. El mismo fue progra-mado al inicio del período de análisis. Cadatres meses descargaron los datos de tem-peratura en una computadora portátil a tra-vés del programa One Wire Viewer versión0.3.15.50.

El material fue procesado en el Laborato-rio de Entomología de la Estación Experi-mental de INIA en Tacuarembó. Se utilizaronbandejas plásticas blancas para separar losescolítidos. Una vez registrada la abundan-cia relativa de las especies en planillas, elmaterial fue depositado en la Colección deEntomología Forestal de INIA Tacuarembócon su respectiva etiqueta en frascos plásti-cos con etanol al 70 %.

Trozas ceboSe utilizaron trozas cebo de P. taeda en-

tre junio de 2013 y junio de 2014. Tres répli-cas de cinco trozas cebo (20 cm de diáme-tro y 90 cm de largo) fueron expuestas paracolonización por escolítidos (Figura 9). Lastrozas fueron visitadas diariamente en bus-ca de signos de ataque. Luego de 15 díasde detectada la colonización, las 15 trozasfueron trasladadas a la Estación Experimen-tal de INIA en Tacuarembó para incubar. Laincubación se realizó en tarrinas plásticasblancas (90 cm de altura y 60 cm de diáme-tro), cubiertas por tela de voile en condicio-nes de abrigo meteorológico. Las tarrinasfueron revisadas tres veces por semana y lasemergencias fueron cuantificadas. Una vezregistradas las emergencias, el material fuedepositado en la Colección de EntomologíaForestal de INIA Tacuarembó con su respec-tiva etiqueta en frascos plásticos con etanolal 70 %. Se registró la temperatura en inter-valos de 6 horas (registro inicial 12 am) en el

Figura 8. Trampas ventana de intercepción.

Figura 9. Pila de trozas cebo.

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área de estudio mediante un data-loggermodelo Hygrochron 1923-F5. La incubación fi-nalizó cuando no se registraron emergencias.

ESPECIES DE ESCOLÍTIDOS ENPLANTACIONES COMERCIALESDE PINO EN URUGUAY

Objetivo específico

Determinar las especies de escolítidospresentes en plantaciones de Pinus taedaen Uruguay y elaborar una clave taxonómicapara su identificación.

MetodologíaSe recolectaron individuos mediante tram-

pas ventana de intercepción en el periodo juliode 2012 a julio de 2013. La determinacióntaxonómica de los insectos se realizó bajolupa estereoscópica (Olympus SZ61) en basea caracteres morfológicos externos. Se utili-zaron claves taxonómicas (Wood 2007) y serealizaron comparaciones con material de-positado en colecciones de referencia deEstados Unidos y Tailandia. Una vez deter-minadas las especies, se elaboró una clavedicotómica para identificar las especies deescolítidos presentes en base a caracteresmorfológicos.

Resultados y DiscusiónSe recolectó un total de 7673 escolítidos

en los muestreos quincenales realizados enel período de un año (julio de 2012 a julio de2013) (Figura 10). El 98,9 % de los indivi-duos capturados (7573 individuos) correspon-dió a tres especies de escarabajos de corte-za. La primera especie detectada, Hylurgusligniperda (Scolytinae: Tomicini) (57 % de lascapturas), fue la única previamente citadapara el país en plantaciones de pino(Ruffinelli, 1967). La segunda especie iden-tificada fue Orthotomicus erosus (Scolytinae:Ipini) (30 % de las capturas), la cual corres-ponde a una primera cita para el país (Gómezy Martínez, 2013). La tercera especie encon-trada fue Cyrtogenius luteus (Blandford)(Scolytinae: Dryocoetini) (12 % de las cap-turas), la cual se registra por primera vez enUruguay como una introducción de Asia(Gómez et al., 2012).

Aunque con menor abundancia (1 % delas capturas), dos especies de escolítidosde ambrosía de la tribu Xyleborini fueron re-gistradas: Xyleborus ferrugineus (F.) (59 in-dividuos), citada por Bosq (1943), la cual seregistra por primera vez en plantaciones fo-restales comerciales; y Xyleborinussaxesenii (Ratzeburg) (41 individuos) regis-trada por primera vez en el país (Gómez etal., 2013). A pesar de la gran importancia de

Figura 10. Capturas totales de escolítidos en «La Corona», Tacuarembó desdejulio de 2012 a julio de 2013 en P. taeda.

H. ligniperda O. erosus C. luteus X. saxesenii X. ferrugineus

500045004000350030002500200015001000

5000

N° de individuos

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estas dos especies como vectores de hon-gos patógenos, no se han registrado dañosseveros sobre P. taeda.

Especies de escolítidosidentificadas

Hylurgus ligniperda (Scolytinae:Tomicini)

Hylurgus ligniperda es el escolítido demayor tamaño reportado para el país con unalongitud de entre 3,1 y 5,3 mm (Figura 11).

Es de color marrón a negro, dependiendo delgrado de madurez. Presenta un funículo deseis segmentos con una maza antenal cóni-ca y suturas rectas (Wood, 2007) (Figura12). El declive elitral es muy pronunciado yconvexo, con estrías elitrales débilmente im-presas e interestrías densamente granula-das. Los machos son similares a las hem-bras pero presentan setas más largas y másabundantes en el declive elitral y siete seg-mentos abdominales visibles ventralmente(seis visibles en las hembras) (Liu et al.,2008, Wood, 2007).

Figura 11. Adulto de Hylurgus ligniperda en vista lateral. La barra corresponde a 1 mm.

Figura 12. Maza antenal de Hylurgusligniperda.

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Hylurgus ligniperda es nativa de Europa yfue introducida en América del Sur (Argenti-na, Brasil, Paraguay, Uruguay, Chile), Amé-rica del Norte (Nueva York en 1994), Austra-lia y Nueva Zelanda (Haack, 2006, Wood,2007). Uno de los primeros reportes paraAmérica del Sur fue hecho en Chile a princi-pios de la década de los 80 donde posible-mente haya ingresado en embalajes de ma-dera procedentes de Europa (Ruiz yLanfranco, 2008). Es una especie multivoltinaque registra hasta cuatro generaciones anua-les en Chile (Mayorga et al., 2000, Ruiz yLanfranco, 2008). Generalmente se desarro-lla en tocones frescos o material de dese-cho de intervenciones silvícolas en contactocon el suelo (Ciesla, 2011). Ha sido citadaen plantaciones que presentan algún indiciode estrés (hídrico por ejemplo), atacando labase del fuste y las raíces de los árboles enpie debilitados o heridos (Eglitis, 2001). Tam-bién puede alimentarse de plántulas reciénestablecidas en las cuales provoca un dañoa nivel del cuello y raíces produciendo lamuerte; ya sea por interrupción del flujo desavia (anillamiento) o por facilitar la entradade hongos patógenos (Mayorga et al., 2000,Ruiz y Lanfranco, 2008). Hylurgus ligniperdaes una especie monógama (Browne,1968).Las hembras inician el ataque construyendouna pequeña cámara nupcial debajo de lacorteza; luego se une el macho y ocurre elapareamiento. Las hembras construyen unagalería de oviposición unirrámea longitudinaldepositando hasta 500 huevos a los lados

(Eglitis 2001, López et al., 2007). Las larvasque de allí eclosionan realizan galerías dealimentación perpendiculares a la galeríamaternal (Figura 13). Los individuos invernande forma gregaria en el último estadio larvaly en estado adulto (Eglitis, 2001, Reay yWalsh, 2001). Actualmente, H. ligniperda seencuentra distribuido en todo el país en plan-taciones comerciales de P. taeda, P. elliottiiy P. pinaster (Gómez, 2012).

Orthotomicus erosus (Scolytinae:Ipini)

Orthotomicus erosus es de color marrónrojizo oscuro y mide entre 3,0 y 3,7 mm (Fi-gura 14). Presenta una maza antenal fuerte-mente aplanada con un funículo de 5 seg-mentos (Wood, 2007). El declive elitral escóncavo y empinado, con los márgenes la-terales armados por dentículos (Figura 14).El dimorfismo sexual es muy marcado enesta especie; el tegumento de las hembraspresenta tubérculos menos esculpidos y es-pinas de menor tamaño (Wood, 2007). La úni-ca especie de la región Neotropical que pue-de ser confundida con O. erosus esOrthotomicus laricis, introducida en Chiledesde Eurasia. Además de presentar trespares de dentículos en el declive elitral (cua-tro pares en O. erosus), O. laricis se dife-rencia por presentar suturas recurvas en lamaza antenal (procurvas en O. erosus)(Gómez y Martínez, 2013, Wood, 2007) (Fi-gura 15).

Figura 13. Galerías reproductivas de Hylurgus ligniperda sobre Pinus taeda.

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Orthotomicus erosus es nativo de Euro-pa, Asia y el norte de África. La especie fueintroducida en Chile en 1980 (Ruiz y Lan-franco, 2008), donde raramente se encuen-tra debido a desplazamiento de nicho ecoló-gico por Hylurgus ligniperda (Wood, 2007).Es una especie multivoltina, con entre dos ysiete generaciones anuales dependiendo dela temperatura (Mendel, 1983). Se desarro-lla en pinos caídos o recientemente corta-dos y sus ramas, pudiendo atacar y matarárboles vivos que presenten estrés (Eglitis,2000). La colonización del árbol comienzacuando un macho perfora la corteza para

construir una cámara nupcial. Las hembras,atraídas por feromonas sexuales se unen almacho en la cámara nupcial donde ocurre elapareamiento (Mendel y Halperin, 1982). Lashembras apareadas construyen galerías in-dividuales donde depositan los huevos rami-ficando la galería nupcial (Figura 16). Unavez depositados los huevos de un lado de lagalería las hembras pueden moverse a otroárbol (Eglitis, 2000). Los adultos recién emer-gidos se mantienen en la cámara pupal per-forada en lo más profundo de la corteza has-ta que su exoesqueleto esté completamen-te esclerotizado, entonces abandonan la

Figura 14. Adulto de Orthotomicus erosus en vista lateral. La barra corres-ponde a 1 mm.

Figura 15. Maza antenal de Orthotomicus erosus.

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cámara hacia el cambium (Mendel y Halpe-rin, 1982). El tiempo de desarrollo desde laentrada de los padres en el hospedero hastala emergencia de la descendencia ocupa 30días en verano y 75 días en invierno (Men-del, 1983). La alimentación es esencial paraalcanzar la madurez sexual (Eglitis, 2000).El hecho de que la alimentación ocurra en elmismo hospedero o en uno nuevo dependede la humedad presente en las galerías; enperíodos de altas temperaturas el materialinfestado se seca rápidamente forzando a losescarabajos a relocalizarse en nuevos hos-pederos antes de establecer una nueva ge-neración (Mendel y Halperin, 1982). Los adul-tos de O. erosus invernan agregándose enregiones no barrenadas del hospedero don-de se desarrolló o en nuevos hospederos(Mendel, 1983). Las galerías invernales co-mienzan con un solo orificio de entrada a tra-vés de la corteza, propagándose en todasdirecciones en el cambium (Mendel, 1983).

En Uruguay, O. erosus fue encontrado enplantaciones comerciales de P. taeda, P.elliottii y P. pinaster distribuidas por todo elterritorio nacional (Gómez y Martínez, 2013).O. erosus es considerada una importanteplaga en Europa incluyéndose en listascuarentenarias de varios países (USDA 1993,Ruiz y Lanfranco, 2008). En su área nativade distribución, P. pinaster es su hospedero

de preferencia (Baylis et al., 1986; Zhou etal., 2007). Aunque el daño causado por estaespecie en Uruguay se ha reportado paravarias especies de Pinus, las plantacionesde P. pinaster presentaron más de un 70 %de incidencia en la zona sur del país (Gómezy Martínez, 2013).

Cyrtogenius luteus (Scolytinae:Dryocoetini)

Cyrtogenius luteus es un escolítido pe-queño midiendo entre 2,2 y 2,4 mm (Figura17). Presenta los ojos profundamente emar-ginados y un declive elitral tuberculado conel margen ventrolateral extremadamente ele-vado (Gómez et al., 2012). El funículo ante-nal presenta 5 segmentos y la maza es obli-cuamente truncada con el primer segmentoprocurvo y muy esclerotizado (Figura 18). Ma-chos y hembras presentan el mismo tama-ño, ambos pueden volar y presenta propor-ción sexual Fisheriana (1:1) (Gómez et al.,2012). Se diferencian en que la hembra pre-senta un cepillo denso de pelos en la frente.C. luteus puede ser confundida con Dryoco-etes autographus (Ratzeburg), introducida enBrasil desde la región Paleártica. D. auto-graphus presenta mayor tamaño con el pri-mer segmento de la maza antenal recurvo(procurvo en C. luteus).

Figura 16. Galerías reproductivas de Orthotomicus erosus sobre Pinus taeda.

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Cyrtogenius luteus es una especie pocoestudiada debido al poco daño que generaen su distribución natural. Es originaria deAsia y fue reportada en América y Europaen 2012 (Faccoli et al., 2012, Gómez et al.,2012). C. luteus presenta galerías general-mente irregulares de varios centímetros; congran semejanza a una galería estrellada. Loshuevos se depositan individualmente en cadalado de la galería; las larvas realizan gale-

rías individuales (Gómez et al., 2012). Lapupación ocurre en la porción más externadel floema y los adultos emergen a través deorificios individuales. Como la mayoría de losDryocoetini, Cyrtogenius luteus tiene un sis-tema de apareamiento exogámico diplodiploi-de donde machos diploides se unen a lashembras en la formación de galerías paren-tales. Generalmente las especies de Dryo-coetini son poligínicas con más de una hem-

Figura 17. Adulto de Cyrtogenius luteus en vista lateral. La barra corresponde a 1 mm.

Figura 18. Maza antenal de Cyrtogenius luteus.

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bra apareándose con cada macho (Wood,2007). Algunos géneros de la tribu, comoCoccotrypes y Ozopemon Hagedorn, presen-tan un sistema de apareamiento endogámi-co haplodiploide, con machos haploides pe-queños incapaces de volar que se apareancon sus hermanas y nunca abandonan lagalería maternal (Jordal et al., 2000). Aun-que Browne (1961) reportó que las especiesdel género Cyrtogenius presentaban mono-ginia, observaciones en C. brevior sugierenque existe poliginia (Beaver, 1976). Cyrtoge-nius brevior presenta una gran similaridad conC. luteus, no existiendo actualmente clavespara separarlas morfológicamente (Faccoli etal., 2012). De todas las especies de Cyrto-genius, C. luteus y C. philippinensis son lasúnicas que se desarrollan en coníferas; C.brevior se encuentra en angiospermas(Faccoli et al., 2012).

A pesar de que la mayoría de los aspec-tos de la biología de C. luteus son descono-cidos, se encuentran normalmente bajo lacorteza de Pinus, aunque se ha reportadodesarrollándose en Larix y Picea (ambasPinaceae) (Beaver y Liu, 2010). En Uruguay,C. luteus ha sido reportada en plantacionescomerciales de P. taeda, P. elliottii y P.pinaster (Gómez et al., 2012). A pesar deconsiderarse una plaga secundaria en su lu-gar de origen, en Uruguay se ha asociado a

varios focos de árboles muertos en áreas in-festadas.

Xyleborus ferrugineus (Scolytinae:Xyleborini)

Xyleborus ferrugineus es un escolítidopequeño, de coloración marrón rojiza, conuna longitud de entre 2,0 y 3,3 mm (Figura19). Presenta un funículo de 5 segmentos yuna maza antenal oblicuamente truncada consuturas recurvas (López et al., 2007). Laprotibia se encuentra ensanchada en la por-ción apical. Las tibias del meso y metatóraxestán armadas por una hilera de numerososdientes de igual tamaño. Escutelo visible,moderadamente grande (Wood, 2007). El de-clive elitral es convexo y empinado, con lamitad inferior desarmada. Interestrías 1 y 2del declive con un pequeño tubérculo en labase; interestría 3 con un tubérculo modera-damente grande en la zona media (Figura 20)(Wood, 2007). El macho presenta menor lon-gitud, midiendo entre 1,6 y 1,9 mm.

Xyleborinus saxesenii (Scolytinae:Xyleborini)

Xyleborinus saxesenii es un escolítidopequeño y esbelto, de coloración marrónamarillenta a negra, con una longitud de en-tre 1,7 y 2,4 mm (Figura 21). Presenta un

Figura 19. Vista lateral de Xyleborus ferrugineus. La barra corresponde a 1 mm.

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funículo de 5 segmentos y una maza antenaloblicuamente truncada con suturas recurvas(López et al. 2007). La protibia se encuentraensanchada en la porción apical. Las tibiasdel meso y metatórax están armadas por unahilera de numerosos dientes de igual tama-ño. Escutelo cónico rodeado de setas (ca-racterístico del género), deprimido por deba-jo del nivel de la superficie de los élitros (Fi-gura 22) (Hulcr et al., 2007). El declive elitrales convexo y se encuentra débilmente im-preso. Excepto en el margen basal, lainterestría 2 se presenta sin tubérculos. Elmacho es similar a la hembra, presentandomenor longitud y el declive elitral menosempinado que las hembras (Wood, 2007).

El proceso de invasión de especies, unode los componentes principales en el cam-bio global, sigue una serie de etapas sin im-portar el grupo taxonómico que se consi-dere (Arim et al . , 2006, Shigesada yKawasaki, 1997). Luego de una fase de es-tablecimiento con poca dispersión, se pre-senta una fase de expansión con altas ta-sas de dispersión, seguido por una fase desaturación donde el crecimiento en la abun-dancia se detiene. Por ello, varias especiesde escolítidos integran las listas cuarente-narias de la región como potenciales cau-santes de daño. El riesgo de introducciónde nuevas especies obliga a generar infor-mación sobre el inventario de escolítidos en

Figura 20. Vista dorsal de Xyleborus ferrugineus.

Figura 21. Vista lateral de Xyleborinus saxesenii. La barra corresponde a 1 mm.

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Uruguay para así prevenir nuevas introduc-ciones. A partir de 2008, se han observadoen establecimientos pineros varios focos deataque generados por escolítidos de recien-te introducción en Uruguay.

Las dos nuevas especies de escarabajosde corteza encontradas (O. erosus y C. lu-teus) se observan, en conjunto con H. ligni-perda, en todo el territorio nacional asocia-das a desechos de explotación y plantacio-nes recién establecidas en sitios post-cose-cha, con altos niveles poblacionales, coinci-diendo con gran potencial de dispersión yestablecimiento de este grupo (Gómez yMartínez, 2013). Por otra parte, Xyleborinussaxesenii (nueva especie registrada para elpaís) y Xyleborus ferrugineus constituyen elprimer reporte de escolítidos de ambrosía enplantaciones comerciales de Pinus en Uru-guay. Su comportamiento críptico, su capa-cidad de dispersión que lleva a una redistri-bución poblacional en cada generación, sualta capacidad reproductiva, y consecuente-mente, su habilidad para desarrollar explo-siones poblacionales repentinas han sido lospuntos clave en el éxito de los escolítidos.Las especies de escarabajos de corteza de-tectadas en plantaciones de pino presentandiferentes etapas en el proceso de invasión.La información generada por el Sistema Na-cional de Monitoreo de Escolítidos sugiereque C. luteus es la especie con introducciónmás reciente. Esta especie se registró en el

sur del país durante 2010 y 2011, detectán-dose en el norte (Tacuarembó y Rivera) conaltos niveles de abundancia a partir de 2012(Gómez et al., 2012). Por otra parte, el re-gistro de O. erosus en todo el territorio na-cional desde 2010 (Gómez y Martínez,2013), sugiere que esta especie presenta unaintroducción anterior a la de C. luteus.

Aunque las especies de escolítidos pre-sentes en Uruguay colonizan árboles debili-tados, algunas especies alcanzan frecuen-temente niveles poblacionales epidémicosque causan importantes focos de mortalidad(Rossi et al., 2009). Hylurgus ligniperda, re-portada en 1967 para el país (Ruffinelli ,1967),se ha asociado inicialmente a una escasaincidencia económica (Bentancourt y Scatoni2010, Bentancourt et al., 2009, Wood yBright, 1992). Pese a ello, actualmente selo asocia a focos de daño de importancia enla zona norte del país. El mayor porcentajede capturas para la especie en el área deestudio pudo deberse a que el período demuestreo coincidió con un raleo comercial,quedando un gran número de tocones dispo-nibles como sitios de cría para H. ligniperda,generando altos picos poblacionales en losmeses de actividad. Por su parte O. erosus,considerada una importante plaga en Euro-pa, ha sido causante de los mayores dañossobre P. pinaster en Uruguay (Gómez, 2012).Además del daño ocasionado en árboles enpie, se lo cita como uno de los principales

Figura 22. Vista dorsal de Xyleborinus saxesenii.

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vectores de Ophiostoma ips (Rumbold), agen-te causante de mancha azul en trozas re-cién cortadas (Lee et al. 2008). Con respec-to a C. luteus, no es considerada una plagade importancia en su lugar de origen, desco-nociéndose varios aspectos de su biología(Beaver com. pers.). Sin embargo, en Uru-guay esta especie se ha asociado a variosárboles muertos en áreas infestadas. Su pe-queño tamaño y su corto ciclo asociado aaltas temperaturas generan una rápida dis-persión en búsqueda de nuevos sitios de cría.Por otra parte, se la ha encontrado comoresponsable del avance de focos de dañoestablecidos hacia árboles sanos en contac-to, comenzando el ataque por ramas finas.

A pesar de la importancia de la deteccióny estudio de los escolítidos, los esfuerzosen investigación a nivel regional son relativa-mente recientes. Si bien en Argentina se hanreportado más de 40 especies de escolítidos,solo unos pocos se han detectado en plan-taciones forestales comerciales (del Río etal. 2005, Gomez 2008, Naumann Etienne1978, Pildain y de Errasti 2011). La mayoríade estos reportes datan de la década de 1940(del Río et al. 2005). Más recientemente, sehan reportado Orthotomicus laricis, Hylastesater Paykull e Hylurgus ligniperda en planta-ciones comerciales de pino. El daño atribui-do corresponde a la parte aérea de árbolesdebilitados para O. laricis y muerte poranillamiento por daño en la zona del cuello yen raíces para H. ater e H. ligniperda (Gomez2008, Klasmer y Diez de Ulzurrún 2013).Estas especies, al igual que en nuestro país,vectorizan hongos manchadores que gene-ran pérdidas económicas sobre todo en lazona de la Patagonia, donde debido a condi-ciones climáticas, las rotaciones forestalesson más lentas (Pildain y de Errasti 2011).

En Brasil, donde el 95% del área reforestadacorresponde a plantaciones de pino y euca-lipto, se han reportado más de 80 especiesde escolí t idos en los úl t imos años(Flechtmann y Cognato 2011, Flechtmann etal. 2001, Oliveira et al. 2008). El incrementoen el número de estudios en Brasil se debeal aumento de daño registrado en plantacio-nes de eucalipto y pino por escolítidos en laúltima década. A pesar del gran número deespecies reportadas, solo unas pocas seencuentran en gran abundancia, correspon-diendo principalmente a escolítidos de am-brosía (Flechtmann et al. 2001). Si bien am-bos países presentan una gran diversidad deescolítidos, la frecuencia de reporte de es-pecies exóticas introducidas ha aumentadoúltimamente, producto del incremento delcomercio global (Flechtmann y Cognato2011, Gomez 2008, Klasmer y Diez deUlzurrún 2013, Oliveira et al. 2008). Los nue-vos reportes generados en el marco de estetrabajo constituyen un avance importante enla investigación de plagas forestales asocia-das a plantaciones de pino en Uruguay. Noobstante, los estudios sobre escolítidos de-berían extenderse a otras plantaciones co-merciales así como también a montes nati-vos, para determinar potenciales especiesgeneradoras de daño económico aún no re-gistradas. La inexistencia de barreras geo-gráficas importantes con países limítrofescon un gran número de especies reportadas,plantea que es esperable encontrar aún masespecies de escolítidos asociados a sistemasforestales en Uruguay en el futuro. El monitoreode escolítidos se presenta como una herra-mienta fundamental a la hora de detectar nue-vas introducciones de especies asociadas aun alto daño económico en la región.

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Clave de identificación de escolítidos en plantaciones de pino

1 - Cabeza visible dorsalmente. Funículo antenal de 6 segmentos. Maza antenal cónicacon suturas rectas. Coloración negra y tamaño entre 3,1 y 5,3 mm. Declive elitral pro-nunciado y convexo, con estrías elitrales débilmente impresas e interestrías densa-mente granuladas. Presencia abundante de setas en el declive. Hábitos floeófagos...

Hylurgus ligniperda

-Cabeza no visible dorsalmente. Funículo antenal de 5 segmentos… 2

2 (1) - Maza antenal fuertemente aplanada con suturas procurvas. Coloración marrónrojiza oscura y tamaño entre 3,0 y 3,7 mm. Declive elitral cóncavo y empinado, con losmárgenes laterales armados por dentículos. Tubérculos del declive menos esculpidos yespinas de menor tamaño en hembras. Hábitos floeófagos…

Orthotomicus erosus

-Maza antenal oblicuamente truncada… 3

3 (2) - Primer segmento de la maza antenal procurvo y muy esclerotizado. Decliveelitral tuberculado. Coloración rojiza anaranjada y tamaño entre 2,2 y 2,4 mm. Hembrascon un cepillo denso de pelos en la frente. Hábitos floeófagos…

Cyrtogenius luteus

-Maza antenal con suturas recurvas. Tibias de meso y metatórax armadas por unahilera de numerosos dientes de igual tamaño. Realizan galerías en el xilema(xilomicetófagos o micetófagos)… 4

4 (3) - Declive elitral convexo y empinado. Interestría 3 con tubérculo moderadamentegrande en zona media del declive. Interestría 1 y 2 con pequeño tubérculo en la basedel declive. Coloración marrón rojiza y tamaño entre 2,0 y 3,3 mm…

Xyleborus ferrugineus

-Declive elitral convexo y se encuentra débilmente impreso. Excepto en el margenbasal, la interestría 2 se presenta sin tubérculos. Coloración marrón amarillenta anegra y tamaño entre 1,7 y 2,4 mm…

Xyleborinus saxesenii

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ESTUDIO DE ESTACIONALIDADDE LAS ESPECIES DEESCARABAJOS DE CORTEZAEN PLANTACIONES DE PINO


Describir la fluctuación estacional de laactividad de vuelo y la duración total del ci-clo de los escarabajos de corteza en planta-ciones de Pinus taeda.

I - Variación estacional deescarabajos de corteza enplantaciones de pino

Metodología ISe determinó la actividad de vuelo de las

tres especies de escarabajos de corteza enplantaciones de pino en el período julio 2012a julio 2013 utilizando trampas ventana deintercepción. Se construyó una matriz dedatos que registró cada especie y su abun-dancia en la localidad monitoreada. La abun-dancia relativa de las especies de escolítidosregistradas se determinó en base a las captu-ras acumuladas de las tres trampas ventanade intercepción registradas quincenalmente.Se realizó un gráfico de capturas acumuladasquincenales durante el período de estudio paracada especie y se describió la actividad. Sedeterminaron los períodos de actividad en base

al porcentaje de capturas obtenido en cadaestación del año para cada especie.

Resultados ISe recolectó un total de 7573 escaraba-

jos de corteza en el período de un año.Hylurgus ligniperda presenta la mayor abun-dancia relativa para la localidad monitoreada,con 4400 individuos capturados (58 % deltotal). El 30 % de los organismos captura-dos en el año corresponden a Orthotomicuserosus (2251 individuos) y el 12 % restantea Cyrtogenius luteus (922 individuos).

Las capturas obtenidas sugieren que lastres especies de escolítidos difieren en sudinámica poblacional (Figuras 23, 24 y 25).Si bien se registraron capturas de H.ligniperda a lo largo de todo el año, esta es-pecie presentó dos máximos poblacionales,correspondientes a los meses de mayo yagosto (Figura 23). Estos picos, que corres-ponden al 75 % de las capturas, ocurren contemperaturas medias entre 14 ºC y 17 ºC ycoincidieron con períodos de alta humedadpara Uruguay. Esta especie presentó menoractividad en los meses de mayor temperatu-ra (entre octubre y abril), registrándose muybaja actividad de vuelo en el verano.

Orthotomicus erosus presentó mayor ac-tividad de vuelo durante los meses de prima-vera y verano, principalmente entre media-dos de agosto y febrero. Durante este perío-do se registró el 91 % de las capturas

Figura 23. Capturas quincenales acumuladas de Hylurgus ligniperda con trampas ventana deintercepción en «La Corona», Tacuarembó desde julio de 2012 a julio de 2013. Lalínea continua representa la temperatura promedio quincenal tomadas en el prediode estudio.

28


(Figura 24). La baja actividad de esta espe-cie en otoño e invierno se evidencia a travésde las bajas capturas obtenidas (9 % del to-tal).

Cyrtogenius luteus presentó mayor acti-vidad de vuelo en los meses de mayor tem-peratura. Si bien el mayor pico poblacionalfue registrado en febrero (con temperaturasmedias mayores a 22 ºC), C. luteus presen-tó actividad de vuelo desde diciembre,incrementando hasta febrero, registrándoseel 90% de las capturas en ese período (Fi-gura 25). El resto del año los registros fue-ron cercanos a cero, evidenciándose una muybaja actividad de vuelo.

II - Estudio de la variaciónestacional en la duracióngeneracional

Metodología IISe determinó la duración generacional

mediante trozas cebo de P. taeda entre ju-nio de 2013 y junio de 2014 en Tacuarembóen el predio «La Corona» perteneciente a laempresa forestal Cambium y WeyerhaeuserProductos. Tres réplicas de cinco trozascebo (20 cm de diámetro y 90 cm de largo)fueron expuestas para colonización porescolítidos. Se realizaron cuatro incubaciones

Figura 25. Capturas quincenales acumuladas de Cyrtogenius luteus con trampas ventana deintercepción en «La Corona», Tacuarembó desde julio de 2012 a julio de 2013. Lalínea continua representa la temperatura promedio quincenal tomadas en el prediode estudio.

Figura 24. Capturas quincenales acumuladas de Orthotomicus erosus con trampas ventana deintercepción en «La Corona», Tacuarembó desde julio de 2012 a julio de 2013. Lalínea continua representa la temperatura promedio quincenal tomadas en el prediode estudio.

Cap

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en el período de estudio correspondiente a losmeses de otoño, invierno, primavera y verano.La detección de signos de actividad de coloni-zación corresponde al día 0. Se determinó elnúmero de semanas para completar la fasesubcortical del ciclo mediante el registro deemergencias para cada especie. Se realizóun gráfico con el promedio de emergenciassemanales por tarrina para cada especie.

Resultados IILa colonización en invierno presentó una

duración de 16 días, mientras que en prima-vera duró 10 días (Cuadro 1). En ambos ca-sos, la colonización ocurrió en días cálidosque superaron los 19 ºC. Por otra parte, lacolonización en verano presentó una dura-ción de 7 días, ocurriendo en un día de ele-vada temperatura (36 ºC). En otoño, el iniciodel proceso de colonización duró 12 días. Eltiempo de incubación, así como también elpromedio de individuos que emergieron decada troza, se detalla en el Cuadro 1.

Las emergencias registradas de laincubación de invierno corresponden exclu-sivamente a H. ligniperda (Cuadro 1), coinci-diendo la fecha de colonización de laincubación con su actividad de vuelo. En laincubación de primavera, se registraron emer-gencias principalmente de H. ligniperda y O.erosus, coincidiendo con la mayor actividadde vuelo para ambas especies. C. luteus pre-sentó un bajo número de emergencias paraeste período. Las emergencias registradasen la incubación de verano corresponden prin-cipalmente a C. luteus, coincidiendo con superíodo de actividad de vuelo. Esta especiepresentó el mayor número de emergenciasen promedio por troza registrado. O. erosuspresentó un número bajo de emergencias eneste período. Por otra parte, H. ligniperda nopresentó emergencias en dicha incubación.Durante la colonización de otoño, H.ligniperda fue la única especie que realizóvuelos, siendo la única especie que presen-tó emergencias en las tarrinas.

Las incubaciones en las cuatro estacionesdel año, presentaron diferencias en la duracióngeneracional de escolítidos, con mayor tiem-po generacional en períodos de baja tempera-tura y menor tiempo generacional en perío-dos de alta temperatura (Figs. 26, 27, 28, 29

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30


Figura 26. Emergencias semanales de H. ligniperda de trozas cebo de P. taeda incubadas enjunio de 2013.

Figura 27. Emergencias semanales de H. ligniperda de trozas cebo de P. taeda incubadas enseptiembre de 2013.

Figura 28. Emergencias semanales de O. erosus de trozas cebo de P. taeda incubadas enseptiembre de 2013.

Figura 29. Emergencias semanales de C. luteus de trozas cebo de P. taeda incubadas en enerode 2014.

INIA

31


y 30). Por otra parte, los picos de emergen-cia se detectaron cuando se daban aumen-tos de temperatura en las diferentesincubaciones. Las emergencias registradaspara H. ligniperda en la incubación de invier-no (trozas expuestas en junio) se produje-ron desde principios de noviembre a fines dediciembre, indicando un tiempo total de de-sarrollo de entre 18 y 25 semanas, con pi-cos de emergencia en la semana 20 y 21(correspondiente a principio de noviembre) (Fi-gura 26). En la incubación de primavera(trozas expuestas en septiembre), esta es-pecie presentó emergencias durante diciem-bre y principios de enero, con un tiempo dedesarrollo de entre 11 y 15 semanas y conla mayor emergencia en las semanas 12 y13 (correspondiente a principio de diciembre)(Figura 27). Durante la incubación de otoño(trozas expuestas en abril), esta especie pre-sentó emergencias en la semana 22 (corres-pondiente a setiembre), siendo el pico deemergencia en la semana 24 (Figura 30). ParaO. erosus, se registraron emergencias des-de fines de noviembre y diciembre, con untiempo de desarrollo de entre 9 y 14 sema-nas y con un pico de emergencia en la se-mana 12 (correspondiente al mes de diciem-bre) (Figura 28). En la incubación de verano(trozas expuestas en enero), C. luteus pre-sentó emergencias durante marzo y princi-pios de abril, con un tiempo de desarrollo deentre 8 y 11 semanas y con la mayor emer-gencia en la semana 11 (correspondiente almes de marzo) (Figura 29).

Figura 30. Emergencias semanales de H. ligniperda de trozas cebo de P. taeda incubadas enabril de 2014.

DiscusiónLa evaluación de la actividad de vuelo de

las especies de escolítidos en Tacuarembópermitió establecer los meses de mayor ac-tividad para cada especie en el período deestudio (Cuadro 2). Se registraron capturasde H. ligniperda durante todo el año, desta-cándose picos de actividad en meses de bajatemperatura. Los dos grandes picos regis-trados en Uruguay en mayo y agosto podríancoincidir con lo observado en Francia y Nue-va Zelanda, donde los adultos de la primerageneración oviponen en invierno y primaveray existe una segunda generación que oviponeen otoño (Reay y Walsh 2001). En Sudáfricase registraron capturas a lo largo de todo elaño, con la mayor actividad registrada enotoño y picos de menor tamaño en primave-ra y verano, sugiriéndose de 4 a 5 genera-ciones (Tribe 1991). Para Uruguay, el mayorpico de actividad para H. ligniperda coincidecon la primera generación producida a finesdel invierno / primavera. El segundo pico, máscorto, ocurre en otoño, previo al período in-vernal. La incubación de trozas realizada eninvierno (junio) sugiere una duración total dedesarrollo para H. ligniperda de entre 19 y25 semanas, obteniéndose emergencias des-de principio de noviembre hasta fines de di-ciembre. Debido a que la colonización endicha incubación ocurrió a principio de julio,la mayor parte de las fases del ciclo ocurrie-ron en períodos de muy baja temperatura,llegando a demorar entre 4 y 6 meses enemerger. Por otra parte, las condiciones de

32


abrigo meteorológico en la cual fueron incu-badas las trozas pueden producir una demo-ra en el registro de emergencias. Laincubación realizada en primavera (septiem-bre), plantea una duración de desarrollo deentre 2 meses y medio y 3 meses y medio,con emergencia de adultos a principio de di-ciembre. Estos resultados sugieren que lacolonización producto de la actividad de vue-lo de esta especie durante el invierno y laprimavera, produce una generación en el pe-ríodo primavera – verano. La falta de coloni-zación por esta especie en la incubación deverano, genera desconocimiento de la dura-ción generacional en los períodos de mayortemperatura. Las emergencias de H.ligniperda durante la incubación de abril su-giere la existencia de una segunda genera-ción donde la descendencia producida porla colonización de adultos durante el otoñopasaría el invierno como larvas tardías, com-pletando su desarrollo antes de la emergen-cia de fines del invierno. En Chile se obser-van 1 o 2 picos de actividad de vuelo anualespara H. ligniperda dependiendo de la locali-

dad, no determinándose necesariamente unnúmero preciso de generaciones (Mausel etal., 2007). Los autores sugieren la existen-cia de solapamiento de generaciones y quelas hembras fertilizadas pueden oviponer enel mismo hospedero donde se desarrollaronsi es apto para establecer una nueva des-cendencia. Durante la fase reproductiva, lashembras que realizaron oviposición puedenre-emerger y establecer una nueva galeríamaternal en el mismo hospedero o en unonuevo (Sauvard, 2004). Por lo tanto, los pe-queños picos de actividad observados en elverano, podrían estar indicando el estableci-miento de nuevas galerías reproductivas conbaja dispersión a nivel local o no generándosedispersión si el floema todavía es apto paraalimentación y reproducción.

Para Orthotomicus erosus se observa unlargo período de vuelo, con actividad duranteel invierno tardío, la primavera y el verano.La mayor actividad en estos meses coincidecon lo observado en Europa, Israel, Sudáfri-ca y Túnez (Mendel, 1983, Tribe, 1990).Mendel (1983) sugiere que O. erosus presen-

Cuadro 2. Información de actividad de vuelo y número de generaciones para escarabajos decorteza de pino.

Actividad de vuelo Número de generaciones

Entre 2 y 3 generaciones.Primer generación con adultos ovi-poniendo entre invierno y primavera.Segunda generación oviponiendo enotoño. Tercer generación probable-mente durante el verano con poca dis-persión.

Al menos 2 generaciones. Primer ge-neración con adultos oviponiendo du-rante la primavera y segunda gene-ración en verano. Estas emergenciascolonizan material nuevo y producennuevas generaciones con baja disper-sión.

Al menos 2 generaciones. Primer ge-neración con adultos oviponiendo du-rante la primavera tardía y segundageneración en otoño temprano. Estasemergencias colonizan material nue-vo y producen nuevas generacionescon baja dispersión.

Hylurgus ligniperda

Orthotomicus erosus

Cyrtogenius luteus

Vuelos en otoño e invierno

Vuelos en invierno tardío,primavera y verano

Vuelos en primaveratardía y verano

INIA

33


ta hasta 7 generaciones anuales en Israel,con un promedio de duración generacionalde 30 días en verano. En Uruguay, la incuba-ción de primavera (septiembre), que corres-ponde con el primer pico de actividad de vue-lo, sugiere un tiempo total de desarrollo deentre 2 y 3 meses, obteniéndose las prime-ras emergencias a fines de noviembre. Lasemergencias de O. erosus de noviembre ydiciembre (correspondiente al segundo picode actividad de vuelo), colonizarán un nuevomaterial de cría para reproducirse. Si bienno se registró colonización de esta especieen la incubación de verano, se espera que laduración generacional sea menor en esteperíodo debido a la mayor temperatura. Losresultados sugieren que existen al menos 2generaciones anuales para esta especie enUruguay. Por otro lado, la baja actividad devuelo de O. erosus en el período de incuba-ción de verano en 2014 determinó que exis-ta una baja colonización de las trozas ex-puestas y, consecuentemente, que no sehayan desarrollado galerías reproductivas. Lacontinua actividad observada en primavera yverano, sumado a su capacidad de pasar elinvierno como larvas y adultos (Mendel,1983),nos estaría indicando la posibilidad de con-tar con más de 2 generaciones anuales. Enestudios futuros podrían realizarse nuevas in-cubaciones en verano para detectar los vue-los de esta especie, determinando así unmayor número de generaciones anuales.

Cyrtogenius luteus presenta mayor acti-vidad en los meses de mayor temperaturaacotado principalmente al verano. Si bien seregistraron individuos de C. luteus en laincubación de primavera, la baja actividad devuelo registrada en septiembre generó unabaja colonización de las trozas expuestasen ese período, no desarrollándose galeríasreproductivas en esta especie. La incubaciónde trozas realizada en verano (enero) sugie-re una duración total de desarrollo de entre1 mes y medio y 3 meses, con emergenciasa partir de marzo. La actividad de vuelo re-gistrada en noviembre y diciembre (corres-pondiente al comienzo de la actividad) su-giere que existen individuos adultos que co-mienzan a emerger en verano en busca denuevos sitios de cría para reproducirse. Es-tos individuos que emergen, producen una

nueva generación que emerge en otoño. Es-tas emergencias colonizarían un nuevo hos-pedero previo al invierno. Debido a que la ma-yoría de los aspectos de la biología de C.luteus son desconocidos, no es posible in-ferir si existe desarrollo de nuevas genera-ciones sin que existan vuelos en meses demenor temperatura. Los resultados sugieren2 generaciones anuales para esta especieen Uruguay. Estudios futuros a campo po-drían aclarar la actividad invernal de esta es-pecie mediante seguimiento de trozas colo-nizadas a campo.

Uno de los aspectos claves en la dinámi-ca poblacional de los escarabajos de corte-za es la colonización del árbol hospedero,recurso fundamental que proporciona sitiosde cría y alimento (Amezaga y Rodríguez,1998). La coexistencia de especies que ex-plotan el mismo recurso podría implicar queexista competencia por dicho recurso. Paraafirmar que existe competencia, el uso deun recurso por parte de un individuo debeimplicar una reducción en la supervivencia,crecimiento y/o reproducción de otros indivi-duos. Si la coexistencia de especies es re-ciente y el recurso compartido limitado, lasespecies competidoras pueden excluirseunas a otras de hábitats particulares gene-rando no coexistencia, o pueden coexistir através de la utilización del hábitat de mane-ra ligeramente diferente. Schoener (1974)propone que el nicho ecológico de dichas es-pecies se segregará en una primera instan-cia en la utilización del hábitat, luego en eltipo de alimento utilizado y en última instan-cia se separarán en la utilización del recur-so en el tiempo. En un escenario donde va-rias especies comparten el mismo recurso,la llegada de especies invasoras posibilitael solapamiento de nichos y la ocurrenciade competencia (Arim et al., 2006). Los an-tecedentes regionales plantean escenariosde competencia entre escolítidos en la re-gión. A comienzos de 1980 a raíz de la im-portación de embalajes de madera en Chileprocedentes de Europa, se introdujeron enforma accidental var ias especies deescolítidos, H. ligniperda, O. erosus, entreotras (Ruiz y Lanfranco, 2008). Actualmentey luego de varios años de coexistencia, O.erosus es difícilmente encontrado en planta-

34


ciones de pino en Chile, lo cual ha llevado aconsiderar que ha existido un posible des-plazamiento por parte de H. ligniperda (Wood2007). Si bien en Uruguay se observa la co-existencia de tres especies de escarabajosde corteza explotando el mismo recurso, aúnno se ha evaluado la existencia de compe-tencia. Asignar competencia como causan-te de los patrones observados implica que laactividad de vuelo registrada es producto dela interacción entre las especies, afectandoel tamaño poblacional, la distribución, la re-producción y/o la fecundidad, con repercu-siones directas en el fitness individual. Apesar de que las tres especies de escaraba-jos de corteza consumen el mismo recursoy considerando la gran disponibilidad de ali-mento, se podría inferir que no existe com-petencia entre ellas. A pesar de no asumircompetencia interespecíf ica, otrasinteracciones podrían existir. Estudios recien-tes plantean que poblaciones del escaraba-jo de corteza Dendroctonus ponderosaeHopkins atacan árboles debilitados previa-mente colonizados con otras especies deescolít idos (Smith et al., 2011). Estainteracción conocida como facilitación, im-plica que los escarabajos de corteza utili-zan comportamientos cooperativos de ali-mentación, incrementando la posibilidad desobrepasar las defensas del árbol para esta-blecerse de manera satisfactoria (Liebhold yTobin 2008). Por otra parte, aquellas espe-cies que coexisten y se encuentranemparentadas filogenéticamente se han di-ferenciado en alguna dimensión de su nichoen su ambiente de origen (Emerson yGillespie, 2008), siendo este el caso de H.ligniperda y O. erosus. Ambas especies uti-lizan el mismo recurso pero explotan dife-rentes secciones del árbol; H. ligniperda co-loniza la porción basal del árbol (cuello y raíz)y O. erosus coloniza la zona aérea del árbol(Tribe, 1992). Aunque no se observen eviden-cias de competencia en la actualidad, susantepasados pueden haberlo hecho. Ciertascaracterísticas de las especies pueden ha-ber evolucionado de modo de asegurar me-nos competencia con otras especies en sulugar de origen. Debido a que la introducciónde las especies de escolítidos en Uruguayes reciente, se sugiere que la variación ob-

servada en la actividad de vuelo debe ser unarespuesta adaptativa a competencia en sudistribución nativa, siendo la temperatura devuelo una característ ica determinadafilogenéticamente y no por competencia eneste ambiente reciente. Las aproximacionesfilogenéticas para el estudio de las comuni-dades permiten interpretar el rol de la com-petencia y el mantenimiento de la estructu-ra de las comunidades, al enfocar las dife-rencias o simi l i tudes entre especiescoexistentes (Emerson y Gillespie, 2008). Apesar de que pueda existir coexistencia deespecies utilizando el hábitat de manera li-geramente diferente, las especies cuyos ni-chos aparecen diferenciados pueden haberevolucionado de forma independiente y, dehecho, nunca han competido, ahora o en elpasado. En estudios futuros podría realizar-se una manipulación experimental (por ejem-plo, la eliminación de una o más especies)pudiendo indicar la presencia de la compe-tencia actual si conduce a un aumento en laabundancia de las especies restantes.

ESTUDIO DE LA RELACIÓNENTRE LA TEMPERATURA Y LAACTIVIDAD DE VUELO DE LOSESCARABAJOS DE CORTEZAEN PLANTACIONES DE PINO


Establecer la relación entre la tempera-tura y la actividad de vuelo de los escaraba-jos de corteza en Pinus taeda para las con-diciones agroecológicas de Uruguay. Área deestudio

I - Modelación de la abundanciaen función de la temperatura

Metodología ILos datos de temperatura se prepararon

como promedios quincenales para el perío-do de julio de 2012 a julio de 2013. Los da-tos de capturas de las trampas ventana deintercepción utilizados corresponden al pe-ríodo de actividad de vuelo para cada espe-

INIA

35


cie. Se ajustaron Modelos Lineales Genera-lizados (GLM), en los cuales la variable de-pendiente corresponde a la captura de cadaespecie ajustándose a una distribuciónPoisson o Binomial negativa dependiendo dela naturaleza de los datos. La temperaturacorresponde a la variable explicativa para to-dos los casos. La función de conexión utili-zada fue «log» en ambos casos, correspon-diente a las distribuciones elegidas. Comocriterio de selección e indicador de la cali-dad relativa del modelo estadístico, se em-pleó el criterio de información de Akaike (AIC)(Shtatland et al., 2000). Al ajustar modelosde distribuciones binomiales se emplea ladevianza como criterio indicador de calidadde ajuste. La devianza nos da una idea de lavariabilidad de los datos. Para obtener unamedida de la variabilidad explicada por elmodelo, se compara la devianza del modelonulo (devianza nula) con la devianza residual.La devianza explicada se obtiene como:

Resultados IPara las tres especies el GLM (función

de conexión log) seleccionado presenta lasiguiente estructura:

Devianza explicada=(devianza nula - devianza residual)

devianza nula

c = e(b0 + b1 t)

c = e(2,245 + 0,272 t)

Figura 31. Capturas estimadas por el modelo ajustado de Hylurgus ligniperda (líneacontinua) en función de la temperatura (Temp. ºC). La línea punteadarepresenta el intervalo de confianza del modelo de 95 %.

1400

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1000

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Hyl

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Los análisis se realizaron utilizando elpaquete estadístico R (R Core Team 2009).

Donde: c corresponde a las capturas; t a la tem-

peratura; e a la función exponencial, b1 y b0son parámetros del modelo propuesto.

La abundancia relativa de H. ligniperdaexpresada como capturas registradas seajustó a una función de distribución Poissony la ecuación obtenida fue:

Ambos parámetros fueron altamente signi-ficativos en la actividad estacional (p < 0,01).La variabilidad explicada por el modelo pro-puesto fue de 55 % (obtenido del cálculo dedevianza). La actividad de vuelo para H.ligniperda entre junio 2012 y junio 2013 se re-gistró entre 9 y 19 ºC. La temperatura mínimaa partir de la cual fueron registradas capturasfue de 10°C, coincidiendo con el período deaceleración de la curva determinada por elmodelo exponencial (Figura 31).

10 12 14 16 18Temperatura

36


La abundancia relativa de O. erosus seajustó a una distribución Poisson y se obtu-vieron dos ecuaciones que corresponden alprimer pico de actividad de vuelo en primave-ra (C1) y al segundo pico de actividad (C2),debido a que el efecto parcial y simple de lageneración fue altamente significativo(p < 0,01). Las ecuaciones obtenidas paramodelar la abundancia relativa expresadacomo capturas registradas para O. erosusfueron:

emergencias con respecto al segundo (Fi-gura 32b), considerando el efecto parcial dela temperatura.

En cuanto a la abundancia relativa de C.luteus, se ajustó a una función de distribu-ción binomial negativa y la ecuación obteni-da para modelar las capturas registradas fue:

C1 = e (-0,269 + 0,370 t)

C2 = e (-2,939 + 0,370 t)

600

500

400

300

200

100

800

600

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Figura 32. Efectos parciales de la temperatura (a) y el pico de emergencia (b, siendo C1 corres-pondiente al primer pico de capturas y C2 al segundo pico registrado) sobre lascapturas de Orthotomicus erosus. Se muestra el modelo ajustado y con línea puntea-da el intervalo de confianza de 95 %.

10 15 20Temperatura

C1 C2Emergencia

a b

En ambos casos el parámetro que corres-ponde al efecto parcial de la temperatura fuetambién altamente significativo. La variabili-dad explicada por el modelo propuesto fuede 66% (obtenido del cálculo de devianza).La actividad de vuelo para O. erosus entrejunio 2012 y junio 2013 se registró entre 10y 23 ºC (Figura 32 a). Para el modelo expo-nencial determinado, la aceleración de lacurva comienza a los 15 ºC, temperatura apartir de la cual fueron registrados más vue-los para el período de estudio (Fig. 32a).Además se registraron capturas significati-vamente mayores entre el primer pico de

C = e (-11,580 + 0,736 t)

El efecto de ambos parámetros fue alta-mente significativo en las capturas (p < 0,01).La variabilidad explicada por el modelo pro-puesto fue de 73 % (obtenido del cálculo dedevianza). La actividad de vuelo para C.luteus entre junio 2012 y junio 2013 se re-gistró entre 18 y 24 ºC (Figura 33). Para elmodelo exponencial determinado, la acele-ración de la curva comienza a los 20 ºC, tem-peratura a partir de la cual aumentan rápida-mente las capturas.

II. Rangos de temperatura deactividad

Metodología IIPara estudiar la relación de la actividad

de vuelo de los escarabajos con la tempera-tura es necesario utilizar un período de tiem-

INIA

37


Figura 33. Capturas estimadas por el modelo ajustado de Cyrtogenius luteus (líneacontinua) en función de la temperatura (Temp. ºC). La línea punteada repre-senta el intervalo de confianza del modelo de 95 %.

700

600

500

400

300

200

100

0

Hyl

urgu

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nipe

rda

16 17 18 19 20 21 22 23Temperatura

po mayor a un año. Debido a que la intro-ducción de una gran parte de las especiesde escolítidos en Uruguay es reciente, seespera que su dinámica poblacional fluctúelos primeros años siguiendo diferentes fasesde invasión: establecimiento con poca dis-persión, expansión con altas tasas de dis-persión, fase de saturación de abundancia(Arim et al., 2006, Shigesada y Kawasaki,1997). Por esta razón se utilizó la informa-ción generada en cuatro años por el Siste-ma Nacional de Monitoreo (diciembre de 2009a febrero de 2014) en parcelas de Pinus taedaen el predio «La Corona» ubicado enTacuarembó. Como método de recolecciónse utilizaron las trampas ventana de inter-cepción descriptas anteriormente.

Los datos meteorológicos diarios fueronsuministrados por la Unidad Experimental LaMagnolia de INIA, la estación meteorológicamás cercana a la plantación monitoreada.Los registros diarios de temperatura se pre-pararon como medias quincenales. Paracada año se determinaron los eventos querepresentan el 80 % del total de las captu-ras, desde el evento de mayor captura hastacompletar el porcentaje mencionado (Tribe

1990, 1991). Para el total de eventos se cal-culó la media de temperatura y el desvíoestándar.

Resultados IIEn el Cuadro 3 se presenta la relación

existente entre la temperatura y la actividadde vuelo de las tres especies de escolítidosdurante un período de cuatro años en la lo-calidad «La Corona» (16/12/2009 hasta2/2/2014). Los diferentes picos poblaciona-les de H. ligniperda, O. erosus y C. luteusreflejan diferentes condiciones climáticasóptimas. Hylurgus ligniperda presenta picospoblacionales en los meses de menor tem-peratura. Por otro lado, O. erosus y C. lu-teus presentan mayor actividad de vuelo enmeses de alta temperatura. Las temperatu-ras máximas y mínimas en que se registra-ron capturas se presentan en el Cuadro 3.

Las condiciones climáticas existentesdurante los cuatro años de monitoreo cuan-do el 80 % de H. ligniperda estaba activo seobservan en el Cuadro 3. Más del 80 % delos individuos estuvieron activos entre unatemperatura media de 13,1 ºC y 16,9 ºC (cal-culado del desvío estándar de una media de

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15,02 ºC). Para O. erosus, las condicionesclimáticas donde se registró más del 80 %de la actividad de vuelo coinciden con unatemperatura media quincenal entre 16,7 ºCy 22,5 ºC (calculado del desvío estándar deuna media de 19,65 ºC) (Cuadro 3). En elcaso de C. luteus la mayor actividad de vue-lo se da en meses de alta temperatura y másdel 80 % de los individuos estuvieron activosentre una temperatura media de 20,3 °C y23,9 ºC (calculado en base a la media de22,07 ºC ± el desvío estándar).

DiscusiónEl presente estudio confirmó la importan-

cia de la temperatura en la actividad de losescolítidos, relación ampliamente conocidaen organismos poiquilotermos (López et al,.2007, Rangel et al., 2012, Reay y Walsh,2001, Sauvard, 2004, Schoeller y Allison,2013). El entendimiento de las causas porlas que se producen cambios en la distribu-ción y abundancia de escolítidos es impres-cindible para planificar un manejo integrado.La variación en la actividad de vuelo para H.ligniperda, O. erosus y C. luteus reflejan di-ferentes condiciones climáticas óptimas,donde la temperatura determina el orden decolonización. Para H. ligniperda se observaactividad de vuelo en los meses de baja tem-peratura, correspondiendo al otoño e invier-no. El modelo ajustado para esta especieplantea que la temperatura es un factor in-fluyente en la actividad de vuelo, con una va-riabilidad explicada del 55 %. Los rangos detemperatura de actividad de vuelo para estaespecie se observaron entre 13,1 ºC y 16,9ºC, similar a lo observado en Francia (Tribe,1991). Esta temperatura refleja condicionesóptimas para el desarrollo de H.

ligniperda en tocones y trozas basales, es-tando asociado a bajas temperaturas y altahumedad. El estudio de rangos de actividadde vuelo sugiere que H. ligniperda presentavuelos a partir de una temperatura mínimade 9 ºC. Esto se corresponde con lo obser-vado en el modelo exponencial de actividadpara el período 2012 - 2013, donde se co-mienza a registrar actividad de vuelo a partirde 9 ºC. Para Orthotomicus erosus se com-prueba que la temperatura es un factor influ-yente en la actividad de vuelo, como se es-peraba a partir de resultados anteriores(Mendel y Halperin, 1982). El modelo ajus-tado para esta especie presenta unadevianza del 66 %. El largo período de acti-vidad de vuelo observado para O. erosus (in-vierno tardío, primavera y verano) es produc-to de la gran amplitud térmica que presentaesta especie (entre 16,7 ºC y 22,5 ºC). ParaUruguay esta amplitud refiere a los picos deactividad de vuelo observados, con una altaactividad de vuelo en primavera, y un segun-do pico de actividad en verano. Mendel yHalperin (1982) plantean que las hembrasoviponen entre 18 ºC y 42 ºC. En Francia, O.erosus presenta la temperatura óptima parael vuelo entre 18 °C y 19 °C (Tribe, 1990).Estos datos son comparables con la tempe-ratura media de 19,6 ºC observada para O.erosus en Uruguay. El estudio de rangos deactividad de vuelo sugiere que O. erosus pre-senta vuelos a partir de una temperatura mí-nima de 14 ºC. Si bien fueron registradosvuelos en el período de actividad a esa tem-peratura para el período 2012 - 2013, el mo-delo exponencial sugiere una actividad sig-nificativa de vuelo a partir de los 17 ºC. ParaCyrtogenius luteus se observa actividad devuelo en los meses de mayor temperatura.

Cuadro 3. Condiciones climáticas donde se registró el 80 % de la actividad de vuelo de Hylurgusligniperda (n=14), Orthotomicus erosus (n=13) y Cyrtogenius luteus (n=10); siendo nel n° de eventos de muestreo que registraron el 80% de las capturas. Período decuatro años para la localidad «La Corona» (16/12/2009 hasta 2/2/2014).

Temp. Media* Temp. Máxima* Temp. Mínima*

H. ligniperda 15,02 ± 1,95 20,86 ± 1,66 9,68 ± 2,48O. erosus 19,65 ± 2,93 25,56 ± 3,55 14,12 ± 2,56C. luteus 22,07 ± 1,82 27,84 ± 2,16 16,64 ± 1,89

*Valores promedios seguidos del desvío estándar.

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El modelo ajustado para esta especie plan-tea que la temperatura, al igual que para O.erosus, es un factor altamente influyente enla actividad de vuelo, con una devianza del73 %. Los rangos de temperatura de activi-dad de vuelo para esta especie se observa-ron entre 20,3 °C y 23,9 ºC, correspondien-do a meses de verano. La temperatura míni-ma a la cual se registran vuelos son 17 ºC.Esto se corresponde con lo observado en elmodelo exponencial de actividad para el pe-ríodo 2012-2013 donde, si bien el mayor nú-mero de capturas se registra a partir de los19 ºC, los vuelos comienzan a partir de17 ºC. Si bien C. luteus es una especie pocoestudiada debido al poco daño que generaen su distribución natural, la elevada activi-dad registrada en meses de verano, asocia-dos a un mayor estrés hídrico, ha causadoque genere picos epidémicos en la zona nortedel Uruguay. Para las tres especies de es-carabajos de corteza, las capturas espera-das aumentan de manera exponencial porcada grado que aumente la temperatura. Sibien los modelos se ajustan para el períodode actividad, permiten determinar las captu-ras esperadas a diferentes temperaturas. Apesar de considerar a la temperatura comouno de los principales determinantes de laactividad, cabe resaltar que parte de la va-riación en las capturas se deben a otros fac-tores. En el caso de H. ligniperda, los bajosvalores de devianza siguieren la existenciade otra variable independiente diferente a latemperatura. Para trabajos futuros se sugie-re incluir otras variables como por ejemplo,precipitaciones y/o actividad silvícola. El ajus-te de los modelos, considerando el resto delas variables, puede servir como base parael desarrollo de sistemas de alerta de esca-rabajos de corteza en Uruguay.

Gran parte de la variación entre los orga-nismos, incluyendo características de his-toria de vida y roles ecológicos, se ve res-tringido por el tamaño corporal y la tempera-tura a la cual son activos. Estas restriccio-nes pueden explicar varias característicasemergentes de la estructura biológica en to-dos los niveles de organización, ya sea po-blaciones o comunidades (Brown et al.,2004). Los efectos del tamaño corporal re-percuten en prácticamente todos los aspec-

tos de cómo los animales están diseñadosy en cómo funcionan (Dial et al., 2008). Mu-chas de las características de la dinámicapoblacional se deben a efectos del tamañocorporal y la temperatura sobre el desempe-ño de los organismos individuales. La activi-dad de vuelo, por ejemplo, es un factor im-portante para el éxito de los insectos vola-dores y está influenciada por la temperaturay el tamaño corporal (Samejima y Tsubaki,2010).

Las especies con distribución en rangosgeográficos amplios exhiben generalmenteuna relación entre temperatura y tamaño cor-poral, con individuos que presentan mayortamaño corporal en ambientes más fríos(Angilletta et al., 2004). A pesar de presen-tar tasas de crecimiento más lentas, los in-dividuos en ambientes fríos pueden alcanzarun tamaño corporal relativamente más gran-de al prolongar el crecimiento y retrasar lareproducción, en relación con individuos enambientes cálidos. Sin embargo, esta estra-tegia disminuye la probabilidad de que losindividuos en ambientes fríos sobrevivan paraproducir descendencia. La similitud existen-te entre casos donde se evidencia la rela-ción entre temperatura y tamaño corporal,sugiere que existe una causa común, basa-da en teorías adaptativas y no adaptativas(Angilletta et al., 2004, Heinrich, 1993). Lasteorías no adaptativas explican las diferen-cias de tamaño entre individuos a partir deefectos directos de la temperatura sobre losprocesos metabólicos responsables del cre-cimiento. Las teorías adaptativas en cambio,se basan en la selección natural como me-canismo que favorece los genotipos que cre-cen más rápido, pero alcanzan un menor ta-maño cuando se desarrollan a mayores tem-peraturas. Cuando la reproducción se limitaa una estación del año en particular, la ca-pacidad de completar varias generaciones,favorece la maduración temprana con un ta-maño relativamente pequeño. Por otro lado,no poder completar varias generaciones fa-vorece la maduración tardía con un tamañorelativamente grande. Por lo tanto, la tempe-ratura es una fuente de variación generadapor factores ambientales que tiene un efectodirecto en el éxito reproductivo. En experien-cias que eliminan a la temperatura como va-

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riable, plantean la existencia de diferenciasgenéticas en el tamaño corporal entre dospoblaciones de escarabajos de corteza se-parados latitudinalmente (Bentz et al., 2001).Por otra parte, esta relación entre tamañocorporal y actividad, también se evidencia anivel interespecífico. El tamaño corporal delas especies influye directamente en la ga-nancia y pérdida de calor (Brown et al.,2004). Debido a la relación superficie - volu-men, las especies que presentan un tamañocorporal pequeño, se calientan y se enfríanmás rápido, mientras que especies con untamaño corporal mayor presentan gananciay pérdida de calor más lenta. Los organis-mos ganan y pierden calor a través de susuperficie, por lo que mayor volumen implicamayor retención de calor. Cuando la superfi-cie es grande en comparación con el volu-men (especies de menor tamaño), el calorse gana y se pierde rápidamente, porque hayuna mayor superficie para ganar y perdercalor y relativamente poco volumen para re-tener el calor. Esta relación superficie - volu-men podría explicar porque especies deescolítidos como H. ligniperda, con un ma-yor tamaño, presentan actividad de vuelo entemperaturas más bajas. El mayor volumencomparado con la superficie externa permi-te una mayor eficiencia en la utilización deenergía, pudiendo estar en actividad en tem-peraturas bajas. Por otro lado, una especiecon un menor tamaño corporal, como C.luteus, necesita mayor temperatura paraestar activa, evidenciándose mediante sugran actividad en meses de verano. En estu-dios futuros, se debería analizar esta posi-ble relación observada entre el tamaño cor-poral y la temperatura de vuelo consideran-do varias especies de escolítidos y su pa-rentesco evolutivo, con el fin de analizar eltamaño corporal como posible variable ex-plicativa de la actividad de vuelo.

Avance de focos de ataque

Gómez, D. 2015. Escolítidos en Uruguay:situación actual y perspectivas. SAD 750.26 pp. ISSN 1688 9258.

Cuando las poblaciones de escarabajosde corteza se mantienen bajas, se desarro-llan sobre árboles caídos, tocones y dese-chos de actividad silvícola. Un evento de per-turbación que genera material disponible paracría, sumado a altas temperaturas que favo-recen el desarrollo de los escolítidos, pro-mueve la existencia de explosiones pobla-cionales. Los brotes epidémicos se desarro-llan cuando existe una perturbación que ele-va la abundancia de una o varias especiesde escolítidos y/o disminuye la resistenciade los árboles. La existencia de un gran nú-mero de árboles susceptibles, promueve elataque de árboles vivos. Se induce enton-ces un proceso de retroalimentación positi-va, donde el incremento de la población am-plía el número de hospederos disponibles,que aumentan aún más la población de es-carabajos. Este proceso genera un rápido in-cremento poblacional donde los individuos sedispersarán a predios cercanos. Durante estafase de dispersión, se inician generalmentenuevos focos de ataque de varios árboles.Éstos aparecen generalmente cerca de otrosfocos previamente establecidos. El ataquede los árboles o colonización, ocurre gene-ralmente en dos fases: la atracción primariay la secundaria. La atracción primaria estáejercida por la planta hospedante y se ca-racteriza por la llegada de individuos pione-ros que se encuentran en baja abundancia,pertenecientes a uno de los sexos. La atrac-ción secundaria se produce una vez conclui-da la instalación de organismos pioneros; setrata de una colonización masiva y rápida quedebilita las defensas del árbol (Figura 34).

Para evaluar el proceso de colonizacióny avance de focos en Uruguay, se realizóseguimiento de focos de escolítidos en pre-dios de Pinus taeda en Tacuarembó perte-necientes a las empresas Cambium yWeyerhaeuser Productos. Se determinó unaescala de daño visual para evaluar el avancedel ataque con 5 niveles: 0 – árbol sano, 1-ramas con acículas amarillas, 2 - ápice conacículas amarillas, 3 – media copa conacículas amarillas, 4 - toda la copa conacículas amarillas. Por otra parte se evaluóla presencia de escolítidos a nivel de fuste.

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En condiciones climáticas propicias, losfocos de escolítidos pueden avanzar a altavelocidad. El ensayo con mayor severidad,presentó una mortalidad del 43% de los ár-boles, de un inicial de 44 árboles evaluadosen el período de un año. Por otra parte, el73% de los árboles evaluados presentó in-cremento en al menos 1 nivel de daño. Sibien los ensayos presentaron resultados conalta variación, la evolución del foco permitióreconocer ciertos patrones. En primera ins-tancia, el ataque de los árboles dentro de unfoco no comienza por el fuste, sino que seda a través de las ramas en contacto conárboles previamente atacados. Una vez quelas ramas en contacto son colonizadas, losinsectos barrenan el floema realizando gale-rías reproductivas que generan un estrés enel árbol. Una vez colonizadas las ramas en

Figura 34. Foco de ataque de escolítidos en Pinus taeda en Tacuarembó.

contacto se evidencia la muerte del ápice altranscurrir 20 días. Un mes después, se evi-dencia amarillamiento de acículas en la mi-tad de la copa, ocurriendo un amarillamientototal de la copa 20 días después. Esteamarillamiento generalizado de la copa esproducto del anillamiento generado por va-rias especies de escolítidos atraídos por elestrés primario del ataque de las ramas.Estos resultados tienen implicancias direc-tas en el manejo de los focos, ya que esimprescindible incluir los árboles que presen-tan ramas en contacto colonizadas en unraleo sanitario. Por otra parte, es importanteconsiderar que una vez colonizado, el árbolpresentará muerte por anillamiento al trans-currir dos meses, siendo el tiempo existen-te para actuar y evitar avance del foco.

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