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INDICE

Presentazione [G. Caoduro] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Prefazione [A. Casale] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Premessa [M. Zunino] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Qualche divagazione preliminare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Frammenti di storia e di cronaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cap. I. Il genere Copris Müller, 1764 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Da Geoffroy alle monografie del XX secolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Copris e gruppi affini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Un approccio alternativo alla tassonomia del gruppo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cap. II. Delimitazione e affinità del genere Copris Müller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Strutture esaminate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ridefinizione del genere Copris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cap. III. Sistematica del genere Copris Müller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Sottogenere Microcopris Baltrasar, 1958 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Sottogenere Copris Müller, 1764 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppi afrotropicali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo hispanus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo laioides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo orion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo mesacanthus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo typhoeus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo diversus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo sinon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppi americani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo lugubris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo armatus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo rebouchei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppi delle Regioni Orientale e Paleartica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo sacontala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gruppo lunaris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Specie incertae sedis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Appendice. Afrontherus nov. gen.? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Cap. IV. Discussione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Filogenesi del genere Copris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Considerazioni zoogeografiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Un epilogo irrinunciabile [M. Zunino] . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ringraziamenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Riassunto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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1111132323243033335663636363667878838383879898

102115120120130141147151151153159159161162163165

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Da Geoffroy alle monografie del XX secolo

Il genere Copris fu istituito da Geoffroy (1764) allo scopo di includere tutte le specie del genere Scarabaeus L. caratterizzate dall’assenza di uno scutellum visibile. Il primo autore che utilizzò il nome in modo corretto, come accettato dalla Commissione Internazionale per la Nomenclatu-ra Zoologica (teste Matthews, 1961) fu Müller (1764), che però non vi riferì esplicitamente al-cuna specie. Nel 1832 Curtis designò Scarabaeus lunaris L. come specie tipo del genere Copris, pubblicandone anche una splendida immagine (fig. 11); nella successiva letteratura entomo-logica un numero sempre più grande di specie fu ascritto a tale genere, e l’iconografia relativa divenne tendenzialmente più statica e finalizzata all’identificazione delle specie stesse, come ad esempio in Reitter (1909) (fig. 12).

Nel 1891 Waterhouse separò le specie con capo inerme e tibie anteriori troncate apicalmen-te ad angolo retto, descrivendo per esse il ge-nere Litocopris. Numerosi nuovi generi furono descritti nei decenni seguenti, per lo più senza che fossero chiaramente inseriti in uno schema

CAPITOLO I

Il genere Copris Müller, 17643

3 Il presente capitolo è tratto sostanzialmente dalla Tesi di Laurea di R. Marchisio, con piccole modificazioni, prevalente-mente stilistiche, al testo originale. Le note, quando non diversamente indicato, sono del secondo autore. Sono state omesse le fotografie relative alla facies di 21 specie, in quanto le stampe originali sono assai deteriorate e purtroppo i negativi sono andati perduti. Le mappe di distribuzione sono state accorpate in un’unica immagine (fig. 13). Sono state introdotte alcune nuove figure, la cui didascalia è contrassegnata con asterisco*. Sono stati anche omessi i paragrafi relativi alla bionomia del genere, che riassumevano le idee di Halffter e Matthews (1966), Rapoport (1975), Halffter e Edmonds (1982), Hubbard (1894), Siyazov (1913), Halffter (1977), Zunino (1982), come premessa a future indagini, da dedicare soprattutto al con-fronto fra patterns filogenetici e modelli comportamentali. In tale campo chi scrive ha pubblicato, molto più tardi, un unico lavoro sulla ricollocazione dell’alimento in C. lunaris in condizioni sperimentali (Zunino & Monteresino, 1994). Il lettore interessato all’affascinante tema della bionomia dei Copris può trovare una sintesi aggiornata ed una ricca bibliografia in Huerta & Halffter (2000).

sistematico generale. Nel 1949 Janssens propo-se una classificazione degli Scarabaeoidea (sub Lamellicornia), nel cui quadro riunì nella tribù Coprini le sottotribù Pinotina (= Dichotomiina), Coptodactylina, Coprina e Phanaeina. Halffter & Matthews (1966) e Halffter & Edmonds (1982) seguono sostanzialmente la classificazione di Janssens.

Quanto al genere Copris, nel 1939 e nel 1958 Balthasar ne tentò una suddivisione in sottogeneri, basata su caratteri della morfologia esterna, quali soprattutto la scultura del tegumen-to e la presenza e sviluppo delle ornamentazioni cefaliche e pronotali, il cui valore tassonomico verrà discusso più oltre. L’autore cecoslovacco distinse quattro sottogeneri: Copris s. str., Para-copris Balthasar, 1939 (specie tipo: Copris pun-ctulatus Wiedemann), Microcopris Balthasar, 1958 (specie tipo: Copris reflexus (F.)), Litoco-pris Waterhouse (descritto dall’autore britannico come genere a sé) (specie tipo: Copris puncti-ventris Waterhouse). Nel 1960 Ferreira descrisse il sottogenere Pseudocopris per due specie, C. lunaticeps Gillet e C. tubericollis Felsche, distri-buite complessivamente dall’Angola all’attuale Zambia, attribuendo in seguito (Ferreira, 1965)

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fronto fra quanto scritto da autori diversi, è quel-lo della stessa delimitazione del genere Copris, la cui definizione in letteratura è spesso ambigua o insufficiente. In questa sede verrà adottata, al-meno in via preliminare, la definizione che se-gue.

Nell’ambito della sottotribù Coprina (sen-su Janssen, 1949, modificato da Halffter & Ed-monds, 1982) il genere Copris è definito dalle seguenti caratteristiche:

Facies7. Aspetto robusto, con convessità da forte a molto forte, colore nero o nero-bruno, ra-ramente bruno cioccolato (gli individui immatu-ri hanno colore da bruno a bruno-castano). Su-perficie dorsale quasi sempre glabra, superficie ventrale solo moderatamente pubescente. Capo allargato, quasi a forma di semicerchio. Clipeo al centro generalmente più o meno marginato, talvolta incavato o, raramente, con una o due prominenze dentate. Antenne di nove articoli. Protorace largo, per lo più con angoli anteriori

*Fig. 13. Distribuzione geografica del genere Copris Müller. Le disgiunzioni corrispondenti ai grandi sistemi desertici africani non sono evidenziate.

arrotondati e angoli posteriori obsoleti. Sul capo e sul pronoto dei maschi della maggior parte delle specie sono sviluppatissimi i caratte-ri sessuali secondari, costituiti da corna, carene, gibbosità di varia forma e sovente depressioni. Tali caratteri possono essere più o meno svilup-pati o completamente assenti, in relazione al gra-do di telia (forme iperteliche, euteliche, ipoteli-che, spesso anche di aspetto ginecoide). Scutello assente. Elitre con nove strie fra la sutura elitrale e il margine epipleurale; l’ottava stria è sovente breve e confluente all’apice con la terza. La nona stria, adiacente al margine epipleurale, a volte scarsamente visibile, spesso si prolunga distal-mente congiungendosi con la seconda. Eccezio-nalmente fra l’ottava e la nona si inserisce una corta stria intercalare, che raramente è completa; in tal caso, si congiunge con la nona.

Ribordo del margine ventrale del pigidio completo o incompleto. Addome breve. Coxae mediane allungate. Mesosterno piuttosto allun-

7 Secondo Cambefort & Nguyen-Phung (1996) il carattere “pronoto concavo vs. pronoto convesso” sarebbe una delle principali discriminanti tassonomiche nell’ambito dei Copris afrotropicali (cfr. fig. 17).

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SCA

RA

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GYM

NO

PLEU

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S

CA

NTH

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S

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PHA

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PHA

S

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ON

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S

CO

PTO

RH

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RSI

US

CO

PRIS

Fig. 14. Schema delle relazioni genealogiche fra 18 “gruppi” che riuniscono 93 generi di Scarabaeinae, dedotto dall’ana-lisi dell’evoluzione dei caratteri delle armature genitali maschili e femminili (da Zunino, 1982: fig. 2).

gato, il disco provvisto di un solco longitudinale mediano più o meno evidente, non di rado con un’infossatura anteriore o posteriore.

Margine laterale delle tibie anteriori con quattro o più raramente tre denti esterni. Tibie mediane e posteriori corte, fortemente espanse all’apice. La tibia mediana presenta due spe-roni apicali ed è priva di carene trasversali, la

posteriore con una carena trasversale e un solo sperone apicale. Femori robusti. Tarsi anteriori esili, quelli mediani e posteriori più robusti ma relativamente brevi, la lunghezza del loro primo articolo è circa il doppio di quella del secondo.

Nell’ambito del genere, i diversi sottogeneri ammessi in letteratura sono i seguenti:

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Nell’ambito del genere Copris, come delimita-to in questa sede, sono riconoscibili due tronchi filetici, i cui esiti attuali si considerano rappre-sentare altrettanti sottogeneri: Copris s. str. e Mi-crocopris Balth.

Sottogenere Microcopris Balthasar, 1958 Typus subgeneris: Microcopris reflexus (F.) (figg. 53, 54).

La caratteristica più evidente che permette di separare Microcopris dal sottogenere nominale consiste nell’architettura del receptaculum se-minis, la cui frazione basale si presenta non più o meno nettamente bulbosa, ma vistosamente elicoidale. Le caratteristiche generali delle scle-rificazioni del sacco interno non si discostano in modo sostanziale da quelle di Copris s. str. Soltanto uno studio più esteso, comunque, potrà permettere di rilevare i reali rapporti filetici di Microcopris nell’ambito dei Coprina.

Il sottogenere, a cui appartengono secondo la letteratura anche M. doriae Har., M. vitalisi Gill., e M. apicepunctatus Balth., ha una distribu-zione nettamente orientale, benché alcune specie trasgrediscano anche nella Regione Paleartica24.

CAPITOLO III

Sistematica del genere Copris Müller

Sottogenere Copris Müller, 1764

Typus subgeneris Copris lunaris (Linneo, 1758, sub Scarabaeus).

In base ai criteri adottati in questa sede, e al ma-teriale che è stato possibile studiare, nell’ambito del sottogenere Copris s. str. è stata riconosciuta la presenza di almeno 12 gruppi di specie, con valore di raggruppamenti monofiletici, le cui caratteristiche e la cui distribuzione geografica vengono esaminati di seguito. Per motivi prati-ci si è seguito, non in maniera rigida, un ordine essenzialmente biogeografico generale, pur con qualche imprescindibile trasgressione. Alcuni aspetti biogeografici riguardanti il gruppo ven-gono discussi nel Cap. IV.

Gruppi afrotropicali

Tra i gruppi individuati, sette hanno distribuzio-ni geografiche che rientrano nella Regione Afro-tropicale. Uno di essi è presente anche, con la specie C. hispanus, nella frazione mediterraneo- turanica della Regione Paleartica. Ad ogni spe-cie elencata è associato in parentesi il gruppo di appartenenza secondo Ferreira (1961) (i gruppi

24 Intesa sensu Balthasar (1963) e largamente derivata da Semenov-Tian Shansky (1934, 1936). Include anche territori della Cina sudorientale e del Giappone, che la maggioranza dei biogeografi attuali attribuisce alla Zona di Transizione Cinese (cfr. Müller, 1974, 1980; Palestrini & Zunino, 1988; Zunino & Zullini, 2003).

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Fig. 60. Armatura genitale maschile di Copris integer (cfr. figg. 31 e 55).

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Fig. 61. Apparato genitale femminile di Copris elphenor. 1: ovario; 2: vagina sclerificata, con andamento a fisarmonica; 3: infundibulum; 4: ductus; 5: receptaculum seminis; 6: retto; 7: fessura ano-genitale ; 8: ala di sclerificazione bursiforme, pari e simmetrica.

Fig. 62. Apparato genitale femminile di Copris integer. 1: ovario; 2: vagina; 3: infundibulum sclerificato; 4: ductus; 5: receptaculum seminis; 6: retto; 7: fessura ano-genitale; 8: ala di sclerificazione, pari e simmetrica; 9: aree sclerificate.

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Fig. 121. Apparato genitale femminile di Copris howdeni. 1: ovario; 2: vagina; 3: infundibulum; 4: ductus; 5: receptaculum seminis; 6: retto; 7: fessura ano-genitale; 8: ala di sclerificazione pari e simmetrica; 9: bursa.

Gruppi delle Regioni Orientale e Paleartica

Non risulta che sino ad ora sia stata tentata una suddivisione in gruppi delle specie paleartiche ed orientali del genere Copris. Stante il mode-sto numero di specie esaminate in questa sede, i gruppi istituiti debbono essere considerati come una proposta preliminare. Tali gruppi, e le specie che li rappresentano, sono schematizzati nella tabella IV.

«Gruppo sacontala»33

Il gruppo comprende almeno C. saconta-la Redtb. (figg. 122, 123), C. pecuarius Lewis (figg. 124, 125), C. ochus Motsch. (figg. 126, 127), C. sabinus Gillet (figg. 128, 129). L’areale

del gruppo si estende grosso modo dal Kashmir alla Siberia orientale, Corea e Giappone, occu-pando una fascia in parte della quale decorrono i primitivi margini orientali del paleocontinente asiatico (cfr. Jones et al., 1983).

I caratteri che permettono la definizione di questo gruppo sono i seguenti:

Armatura genitale maschile:• fallobase, dal cercine al processo articola-

re, lunga circa la metà dei parameri; tratto apicale dei parameri smusso o arrotondato, apici minuti, orientati ventralmente; lamine ventrali ben sovrapposte;

• tratto mediano dell’endofallo inerme;• lamella parietale spesso ritorta, esile, più o

33 Vedi sottogenere Sinocopris (nota 2).

151

Filogenesi del genere Copris Müller Alla luce di quanto sinora esposto, si ritiene pos-sibile discutere, almeno in linea generale, e in base ai dati disponibili come analizzati in questa sede, il processo cladogenetico che avrebbe por-tato alla comparsa della linea filetica, il cui esito attuale è rappresentato dal genere Copris.

Da un ancestrale separatosi precocemente dalla linea comune a tutti i Coprinae (cfr. fig. 42) avrebbero preso origine più linee filetiche. I ri-sultati attuali di buona parte di tali linee vengono convenzionalmente raggruppati in una sottotribù che, come già sottolineato nei capitoli introdutti-vi, è in realtà ampiamente polifiletica, i Dichoto-miina (Pinotina) sensu Janssens (1949)40.

Una di tali linee, viceversa, il cui esito più diretto si ritiene possa essere individuato nel genere australiano Coptodactyla e gruppi affi-ni, avrebbe dato origine, come linea derivata, all’ancestrale comune almeno ai generi Copris, Synapsis, Catharsius, Heliocopris, Dichotomius, Ontherus e “Afrontherus”. Nello schema del-la fig. 42 la linea che porta al genere Copris è chiaramente derivata (apomorfa) nei confronti di quella che porta a Catharsius e generi affini.

CAPITOLO IV

Discussione39

Un’eguale divergenza caratterizza la separazio-ne del ramo rappresentato da Ontherus e “Afron-therus” (reciprocamente apomorfo e plesiomor-fo, nell’ordine).

I rapporti fra Copris e Synapsis sembrano essere di derivazione (apomorfia) di quest’ulti-mo genere nei confronti di Copris, che nel com-plesso sembra mantenere un maggior numero di caratteri plesiomorfi.

Per quanto riguarda la filogenesi interna del genere Copris, allo stato attuale, e considerando la frammentarietà dei dati riguardanti numerosi gruppi ed alcune importanti aree geografiche, si ritiene prematuro formulare ipotesi complessi-ve in proposito. Ciononostante, già da quanto è emerso dalla presente ricerca si ritiene possibile ricavare una serie di indicazioni filogenetiche, suscettibili di apportare un primo contributo an-che all’interpretazione, in chiave di biogeografia storica, della distribuzione attuale del genere.

Si è ritenuto preferibile comunque, stanti le premesse, esaminare le affinità dei gruppi di spe-cie per cui è stato possibile formulare ipotesi di relazioni filetiche abbastanza suffragate, seguen-do un ordine geografico.

39 Questo capitolo, evidentemente, risente del fatto di essere stato scritto oltre 25 anni or sono. Si è ritenuto comunque opportuno includerlo nel presente lavoro, con l’aggiunta di qualche nota, soprattutto in quanto si tratta del primo tentativo in assoluto – e a quanto consta, sinora l’unico – di proporre, per di più su basi innovative, un’interpretazione generale della filogenesi e della biogeografia del genere Copris.

40 Cfr. nota 6.

152

Africa e Eurasia

Nell’ambito del Vecchio Mondo è stato indi-viduato il più alto numero di gruppi, nove, ma per lo più le loro relazioni di affinità risultano ancora relativamente oscure. Una delle cause di tale incertezza è la straordinaria ricchezza in specie della Regione Afrotropicale e l’obiettiva difficoltà di ottenere la disponibilità di un così vasto materiale. La palese incompletezza dei dati disponibili, inoltre, preclude di sottoporli ad un’analisi filogenetica, se non in modo del tutto preliminare41.Alcune indicazioni, peraltro, emergono con una certa chiarezza.• il gruppo hispanus e il gruppo typhaeus sem-

brano essere strettamente affini, il primo po-trebbe rappresentare l’esito più plesiomorfo del tronco comune, il secondo quello apo-morfo.

• il gruppo lunaris e il gruppo sinon sembrano rappresentare anch’essi gli esiti di due rami filetici derivati da un ancestrale comune ed esclusivo, ma diversamente da quanto indi-cato per i due gruppi precedenti, non è sta-to possibile individuare, nemmeno a livello tentativo, la condizione relativamente primi-tiva o derivata dell’uno o dell’altro gruppo. L’unica specie occidentale, C. lunaris, pre-senta caratteri che ne indicano una posizione relativamente derivata in seno al gruppo di appartenenza.

• Si ritiene interessante segnalare che, benché le relazioni del gruppo sacontala con i re-stanti gruppi siano ancora abbastanza oscu-re, i suoi rappresentanti noti, nel complesso, presentano assieme ad una serie di caratteri fortemente apomorfi, alcune plesiomorfie altrettanto evidenti. Tale situazione potreb-

41 Cfr. pag. XX.

42 Soltanto uno studio approfondito di un maggior numero di specie, soprattutto afrotropicali, e l’analisi cladistica dei carat-teri genitali – palesemente molto più numerosi di quelli cui si fa cenno nel testo - potrebbe portare ad una più dettagliata ipotesi sui rapporti filetici della componente americana del genere Copris. Allo stato attuale, e in base ai dati fin qui riporta-ti, è possibile formulare ipotesi alternative: a) il gruppo hispanus comprende due rami filetici, uno solo dei quali (hispanus + excisus + alcune specie ascritte da Nguyen – Phung & Cambefort (1987) al gruppo jacchus) avrebbe relazioni dirette con la linea rebouchei, mentre la linea armatus potrebbe essere più affine alla linea typhaeus; b): le vistose strutture raspulari presenti nei quattro gruppi, chiaramente sinapomorfie di ciascuno di essi, potrebbero essere comparse indipendentemente in ciascuna di esse, come “sinapomorfie sottese”.

be indicare, a nostro parere, una separazione relativamente precoce della linea filetica sa-contala dal tronco comune all’intero genere Copris.

America

Per quanto riguarda la fauna americana di Co-pris, si ritiene che l’interpretazione di Matthews (1961) della sua struttura sistematica sia soltanto parzialmente accettabile. Infatti, l’analisi con-dotta in questa sede, benché relativa ad un nume-ro di specie inferiore a quelle studiate dall’autore statunitense (quindici versus ventitre) ha portato ad individuare tre gruppi di specie. Secondo Mat-thews invece i Copris americani formerebbero due gruppi di specie, il gruppo minutus e il grup-po armatus, a loro volta formati rispettivamente da due e cinque sottounità tassonomiche indicate come “complessi di specie”. Il primo gruppo in-cluderebbe il complesso incertus e il complesso minutus, e il secondo, armatus, i complessi ar-matus, arizonensis, remotus, rebouchei, fricator. La composizione specifica dei gruppi emersi dal-la presente analisi corrisponde soltanto in parte alla scissione in due di uno dei gruppi istituiti da Matthews (cfr. Tab. III).

Il gruppo armatus sembra avere interes-santi relazioni filetiche con il secondo gruppo americano, il gruppo rebouchei; entrambi con-dividono importanti caratteri sia con il gruppo afrotropicale typhoeus che con quello afrotro-picale-W paleartico hispanus. La possibile dire-zione dell’evoluzione dei caratteri genitali (serie di trasformazione sensu Hennig, 1968) indiche-rebbe relazioni del tipo di quelle schematizzate nella fig. 15842.

Il gruppo lugubris apparentemente non pre-

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Il genere Copris Müller. Tassonomia, filogenesi e note di zoogeografia.

L’obiettivo principale di questo lavoro è quello di sottoporre ad analisi critica la sistematica del genere Copris Müller, 1764, un gruppo di Coleotteri Scarabaeidae presente in Africa, Eurasia e America Set-tentrionale e Centrale. Nella premessa (del secondo autore), dopo qualche cenno sulla presenza di Co-pris nelle antiche culture del Mediterraneo e nell’arte contemporanea, vengono presentate alcune note sulla storia del genere Copris nella letteratura scientifica, prima e dopo il 1983, data in cui la prima autrice, recentemente scomparsa, trattò il problema nella sua tesi di laurea, di cui il secondo autore era stato tutore accademico all’Università di Torino. Viene inoltre brevemente inquadrato dal punto di vi-sta storico il tema dell’anatomia delle strutture genitali negli Insetti, e nei Coleotteri in particolare, sul cui studio comparativo si fondano le analisi riportate nel testo principale. L’ultimo paragrafo è dedicato all’analisi di lavori pubblicati dopo il 1983, sul popolamento afrotropicale, asiatico e americano in par-te ispirati più o meno dichiaratamente al testo originale. Questo viene ripreso nei capitoli I-IV, rispet-tandone sostanzialmente la forma e i contenuti, ritenuti tuttora in buona parte validi. Una serie di note del secondo autore propongono commenti e aggiornamenti. Il capitolo I inizia con una breve rassegna del genere Copris e dei gruppi considerati affini, come era stato trattato nella letteratura entomologica nel periodo compreso tra Geoffroy (1764) e le grandi monografie degli anni Sessanta del XX secolo. Vengono quindi illustrati i criteri tassonomici impiegati nello studio che segue, fondati sull’analisi det-tagliata dell’anatomia delle strutture genitali di entrambi i sessi. Vengono considerate la delimitazione di Copris s. str. nei confronti dei gruppi di incerto rango Paracopris, Litocopris, Microcopris, Pseu-docopris, e le relazioni fra Copris e alcuni generi ritenuti affini in letteratura: Pseudopedaria Felsche, Synapsis Bates, Catharsius Hope, Coptodactyla Burmeister (Coprina); Ontherus Erichson, Helioco-pris Hope, Dichotomius Hope (Dichotomiina); Phanaeus MacLeay, Oxysternon Laporte de Castelnau (Phanaeina). Le parti anatomiche studiate sono l’urite X del maschio (segmento genitale), l’edeago e le strutture sclerificate annesse (lamelle coniche basali, lamella parietale, eventuali raspulae), i genitali femminili (vagina e strutture collegate, eventuale bursa copulatrix, infundibulum, spermateca). Tali strutture, in parte qui descritte e denominate per la prima volta, sono raffigurate per tutte le specie stu-diate (figg. 18-51, 53-157). Viene quindi ridefinito il genere Copris, considerando Microcopris come taxon di rango sottogenere, mentre Paracopris, Litocopris e Pseudopedaria vengono considerati si-nonimi di Copris s. str. Anche Pseudocopris è considerato, seppure con qualche riserva, sinonimo di Copris s. str. Per due specie afrotropicali viene proposto, in via preliminare, un nuovo genere, ripreso in appendice. Nel quadro delle ipotesi sulle relazioni filetiche del genere, viene messo in dubbio lo sta-tus di gruppo monofiletico dei Dichotomiina come intesi nella letteratura contemporanea. Nel capitolo III vengono studiate in dettaglio 64 specie di Copris s. l. Dopo una breve discussione del sottogenere Microcopris, le rimanenti specie esaminate vengono raggruppate in 12 taxa di rango infrasottogenerico (“gruppi di specie”), trattati in ordine geografico: gruppi Afrotropicali, Americani e Paleartici-Orienta-li. Il confronto tra il presente ordinamento sistematico ed altri, precedenti o posteriori, è anche riportato in tre tabelle riassuntive. In modo preliminare, viene formulata l’ipotesi che due specie afrotropicali rappresentino un genere inedito, con probabili relazioni extra africane; per tale taxon è stato proposto il nome Afrontherus. Nel cap. IV viene formulata qualche ipotesi in ordine ai rapporti filogenetici del genere Copris e dei gruppi riconosciuti al suo interno. Tali ipotesi peraltro, formulate in via preliminare quasi trent’anni fa, risultano oggi in parte imprecise o da confrontare con la letteratura successiva e con nuovi studi; alcune corrispondono ad interpretazioni elaborate indipendentemente da autori suc-

RIASSUNTO

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cessivi. Rappresentano comunque il primo tentativo moderno di affrontare la sistematica e la filogenesi del gruppo a livello generale. Ugualmente, le ipotesi biogeografiche dovranno essere riesaminate e approfondite, ma alcune note hanno mantenuto il loro significato. In particolare, l’ipotesi della non omogeneità dei rapporti, cronologici e forse anche geografici, del popolamento americano con quello del Vecchio Mondo, e quelli fortemente eterogenei del popolamento dell’Euromediterraneo. Come sot-tolineato nell’epilogo, il significato principale di questo lavoro è mettere a disposizione della comunità scientifica una quantità di dati e di idee, che pur risalendo a molti anni or sono, sostanzialmente non hanno perduto attualità, contestualizzandoli, aggiornandoli e annotandoli almeno in parte. Un motivo non secondario che ha spinto il secondo autore a pubblicarlo, è di ordine etico, per contrastare un ulte-riore utilizzo improprio, quando non inesatto, dell’originale, ufficializzandone la paternità.

ABSTRACT

The genus Copris Müller. Taxonomy, phylogeny and zoogeographical notes

The foremost objective of this work is to submit the systematics of the genus Copris Müller, 1764 – a group of Scarabaeidae (Coleoptera) distributed in Africa, Eurasia and in both North and Central Ame-rica – to a critical analysis. The preliminary remarks [by the second author] start with a short outline on the presence of Copris in the ancient Mediterranean cultures and in contemporary art. Subsequently, it offers some notes on the scientific monographies of the mid-XX century, covering the genus Copris until 1983. This is the year in which the first author, who recently passed away, had analyzed the group in her BSc thesis, whose academic tutor was this work’s second author, at the University of Turin. Then, the topic of the anatomy of the genital structures among Insects, and particularly among Coleop-tera, is briefly discussed; their comparative study is the basis of the analyses reported in the main text. Finally, the last paragraph of the introduction is dedicated to the analysis of a number of works regar-ding the Afro-tropical, Asiatic and American Copris, which have been published after 1983. These are partially and more or less openly inspired to the original document, which had temporarily circulated as an unpublished paper.

The 1983 BSc thesis is in fact presented in chapters I-IV, in its original form and contents, as they are both still considered significantly relevant today. A series of notes by the second author offers comments and updatings.

Chapter I starts with a concise review of the genus Copris and of the groups which are believed to be related, as it had been treated in entomological literature in the period between Geoffroy (1764) and the great monographies of the 1960s. Subsequently, the taxonomical criteria which have been used in the research, and which are based on the detailed analysis of the anatomy of both sexes’ genital struc-tures, are illustrated. In chapter II we consider the delimitation of Copris s. str. towards the groups of uncertain rank Paracopris, Litocopris, Microcopris, Pseudocopris, as well as the relationships among Copris and some genera held as related in literature: Pseudopedaria Felsche, Synapsis Bates, Cathar-sius Hope, Coptodactyla Burmeister (Coprina); Ontherus Erichson, Heliocopris Hope, Dichotomius Hope (Dichotomiina), Phanaeus MacLeay, Oxysternon Laporte de Castelnau (Phanaeina). Their stu-died anatomical parts are the abdominal segment X of the male (genital segment), the aedeagus and the annexed sclerified structures (basal conical lamellae, parietal lamella, possible raspulae), and the female genitalia (vagina and related structures, possible bursa copulatrix, infundibulum, spermatheca). Such structures, partly described and nominated for the first time in this work, have been figured for all the studied species (figs. 18-51, 53-157).

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The genus Copris is thus redefined, considering Microcopris as a taxon of subgenus rank, while Para-copris, Litocopris and Pseudopedaria are considered synonyms of Copris s. str. Pseudocopris is also considered, albeit with some reserve, as a synonym of Copris s. str. For two Afro-tropical species, a new genus is preliminarily proposed, and then recapitulated in the appendix. Within the frame of the hypotheses regarding the phyletic relationships of the genus, the status of monophyletic group of the Dichotomiina, as intended in contemporary literature, is questioned. In Chapter III, 64 species of Co-pris s. l. are thoroughly studied. After a short discussion on the subgenus Microcopris, the remaining examined species are grouped into 12 taxa of infra-subgeneric rank (“groups of species”), and trea-ted in geographical order: Afro-tropical, American and Palaearctic-Oriental groups. The comparison between the current systematic arrangement and others, both previous and subsequent, is also reported in four resumptive tables. Preparatorily, the hypothesis stating that two Afro-tropical species represent a new and inedited genus, with probable extra-African relations, is formulated; for such taxon the name Afrontherus is proposed. Chapter IV formulates a few hypotheses regarding the phylogenetic relations of the genus Copris and of the identified groups within it. However, these hypotheses, which were originated in a preliminary manner almost thirty years ago, appear partially imprecise or require a comparison with the subsequent literature and with the new studies; some of them correspond to in-terpretations which were independently elaborated by following authors. Nevertheless, they represent the first modern attempt to deal with the group’s systematics and phylogeny at a general level. At the same time, the biogeographical hypotheses will also have to be re-examined and extended, but some observations have kept their significance. Among these, it is particularly worthy of notice the hypothe-sis regarding the non-homogeneity of the chronological and also of the geographical relations between the American and the Old World’s Copris, as well as the hypothesis of the strong heterogeneity of the Euro-Mediterranean fauna of Copris.

As the conclusion underlines, the main meaning of this work is to offer the scientific community an amount of data and of ideas that, although dating back to several years ago, have not substantially lost their topicality today, integrated and updated with a new contextualization and remarks. Another primary reason that has urged the second author is also based on ethical grounds, in order to oppose further improper or even inexact use of the original research, and to finally officialise its authorship.