Immagini Della Biologia Tomo E Campbell

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CAMPBELLREECE TAYLOR SIMON DICKEYIl nuovoIMMAGINI DELLA BIOLOGIAEE - La varietdei viventiECAMPBELLREECE - TAYLOR - SIMON - DICKEYIl nuovoIMMAGINI DELLA BIOLOGIA 15,609 788863640595978 88 6364 059 59788863640595Questo volume, sprovvisto del talloncino a fronte (o opportunamente punzonato oaltrimenti contrassegnato), da considerarsi copia di SAGGIO-CAMPIONE GRATUITO,fuori commercio (vendita e altri atti di disposizione vietati: art. 17, c. 2, L. 633/1941).Esente da I.V.A. (D.P.R. 26.10.1972, n. 633, art. 2, lett. d).CampbellReece - Taylor - Simon - DickeyIl nuovoImmagini della BiologiaVolume ECAMPBELLREECE TAYLOR SIMON DICKEYIl nuovoIMMAGINIDELLA BIOLOGIAQuestopera, secondoledisposizioni di legge, haformamista, cartaceaedigitale, parzialmentedisponibileinInternet e rimarr immutata, nella sua parte cartacea, per il periodo di tempo indicato dalle normative.Le parti dellopera disponibili online riguardano: materiali per lo studio, il ripasso e lautoverica (attivit multimediali, approfondimenti, glossario, mappeconcettuali e test interattivi, sintesi in formato MP3) esempi di terza prova per lesame di Stato materiali e approfondimenti per lapprendimento integrato dellinglese e della biologiaPer la durata di vita delledizione, sarannoperiodicamente resi disponibili, online oinforma cartacea, materialidi aggiornamento.Per accedere ai materiali, collegarsi al sito www.pearson.it e seguire le istruzioni ivi fornite.Questopera dotata di materiali digitali per la Lavagna Interattiva Multimediale (LIM),a disposizione del docente: il cofanetto Campbell BioLive contiene lActive Book dellostudente (versione proiettabile e sfogliabile del libro con materiali multimediali integrati)e ulteriori strumenti per la lezione. I materiali sono utilizzabili anche solo con un PC eun videoproiettore.www.linxedizioni.itIl corso si compone di:ISBN9788863640496Volume A - La cellulaISBN9788863640502Volume B - Lereditariet e levoluzioneISBN9788863640519Volume C - Il corpo umanoISBN9788863640526Volume D- LecologiaISBN9788863640595Volume E - La variet dei viventiEdizione in volumi:ISBN9788863640533Volume ABISBN9788863640571Volume AB con Active BookISBN9788863640540Volume CDEdizioni compatte:ISBN9788863640557Volume ABCDISBN9788863640588Volume ABCDcon Active BookISBN9788863642131Volume ABCISBN9788863642124Volume ABC con Active BookMateriali complementari:ISBN9788863640892Biologia 2010 - Materiali di aggiornamento disciplinareISBN9788863640885 Active BookMateriale per linsegnante:Guida per linsegnante con LaboratorioDVD-ROMper linsegnanteBioLiveCAMPBELLCAMPBELLREECE TAYLOR SIMON DICKEYIl nuovoIMMAGINI DELLA BIOLOGIAE La variet dei viventi1Tutti i diritti riservati2010, Pearson Italia, Milano-Torinowww.pearson.itAuthorized translation from the English language edition, entitled Biology: Concepts and Connections, 6th Edition by Campbell, Neil A. Reece, Jane B.Taylor, Martha R. Simon, Eric J. Dickey, Jean L. published by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings. Copyright 2009 by PearsonEducation, Inc., publishing as Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111Pearson Benjamin Cummings is a trademark, in the US and/or other countries, of Pearson Education, Inc. or its aliates.All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or technical, includingphotocopying, recording or by any information storage retrieval system, without permission from Pearson Education, Inc.Italian language edition published by Pearson Italia, Milano-Torino. Copyright 2010is book is authorized for sale in Italy only.Traduzione e adattamento Isabella Blum (unit 31), Elena Gatti (unit 32, 33, 35, 36), Valentina Murelli (unit 34)Stesura di testi integrativi Apparato didattico di ne unit e ne parte: Maurizio SantilliResponsabile editoriale Maria Grazia GuanziroliProgettazione graca alizarinaRevisione dei testi Eugenio Melotti, Allegra Panini (brani in apertura di unit)Redazione Eugenio MelottiRealizzazione editoriale dMB Editoria e graca srl, FirenzeImpaginazione: Sandra Marchetti/dMBRicerca iconograca: Francesca Tatini/dMB, Lucia ImpellusoCoordinamento tecnico-gracoe controllo qualit Michele PomponioCopertina Italik, MilanoImmagine di copertina A&G Reporters/TIPS ImagesPer i passi antologici, per le citazioni, per le riproduzioni grache, cartograche e fotograche appartenenti alla propriet di terzi,inseriti in questopera, leditore a disposizione degli aventi diritto non potuti reperire nonch per eventuali non volute omissionie/o errori di attribuzione nei riferimenti. vietata la riproduzione, anche parziale o a uso interno didattico, con qualsiasi mezzo, non autorizzata.Le fotocopie per uso personale del lettore possono essere eettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento allaSIAE del compenso previsto dallart. 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n. 633. Le riproduzioni eettuate per nalit dicarattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere eettuatea seguito di specica autorizzazione rilasciata da:AIDROCorso di Porta Romana n. 10820122 Milanoe-mail [email protected] web www.aidro.orgStampato per conto della casa editrice presso:La Tipograca Varese, Varese, ItaliaRistampa Anno1234567 101112131415www.linxedizioni.it9788863640595III IndiceIndiceunit La storia della vitae la classicazioneVolare conali diverse 6981 La Terra primordialee lorigine della vita31.1 La vita comparsa su una Terraprimordiale 70031. Gli esperimenti di Stanley Millerhanno dimostrato che la sintesi abioticadelle molecole organiche possibile 70131.3 La formazione di polimeri, membranee molecole autoduplicanti un passaggio fondamentalenellorigine delle prime cellule 702 Le tappe fondamentalinella storia della vita31.4 Il passaggio dallunicellularitalla pluricellularit e la colonizzazionedelle terre emerse sono stati i principalieventi nella storia della vita 70331.5 La datazione di rocce e fossili scandisceil tempo geologico 70431.6 I reperti fossili documentano la storiadella vita 70431.7 La deriva dei continenti ha avutoun ruolo fondamentale nellamacroevoluzione 70631.8 usirNtr Alcuni eetti della derivadei continenti possono minacciaregli insediamenti umani 7073 La logenesi e lalbero della vita31.9 Le omologie presenti nei fossili e negliorganismi attuali aiutano a ricostruirela logenesi dei diversi gruppi 70831.10 La sistematica classica gli organismisulla base della loro logenesi 70831.11 I caratteri condivisi permettonodi costruire gli alberi logenetici 71031.1 La storia evolutiva di un organismo documentata nel suo genoma 7131.13 Gli orologi molecolari aiutano a calcolarei tempi dellevoluzione 71331.14 La ricostruzione dellalbero della vita un lavoro tuttora in corso 714ar oi siNtrsi r vrairic 716unit 2Origine ed evoluzionedei procarioti e dei protistiI batteri che hanno trasformatoil pianetaTerra 701 I procarioti3.1 I procarioti sono ampiamente diusie diversicati 73. Archebatteri ed eubatteri sonoi due rami principali dellevoluzionedei procarioti 73.3 I procarioti mostrano una grandevariet di forme 733.4 Specici adattamenti rendonoi procarioti organismi di successo 743.5 I procarioti presentano unampiagamma di modalit nutritive 763.6 Gli archebatteri possono sopravvivereanche in ambienti estremi 773.7 Gli eubatteri comprendono diversigruppi di procarioti 783.8 siutr Alcuni batteri patogeni possonoprovocare gravi malattie 793.9 I batteri possono essere usaticome armi biologiche 7303.10usirNtr I procarioti trovanoutili applicazioni nella depurazionee nel biorisanamento 7312 I protisti3.11 I protisti sono un gruppo di eucariotimolto diversicato 733.1La diversit dei protisti si deve in granparte allendosimbiosi secondaria 7333.13Un tentativo di classicazionedegli eucarioti che comprende diversicladi di protisti 7343.14I diplomonadi e i parabasalidipossiedono mitocondri modicati 7343.15Gli euglenozoi hanno agellicon una peculiare struttura interna 7353.16Gli alveolati presentano vescicoleallinterno della membrana plasmatica 7353.17 Gli stramenopili hanno agelli pelosie lisci 7363.18Gli amebozoi hanno pseudopodi lobati 7363.19I foraminiferi e i radiolari hannopseudopodi lamentosi 7373.0 Le alghe rosse e le alghe verdisono gli organismi pi strettamenteimparentati con le piante terrestri 7383.1rvoiuzioNr La pluricellularitsi evoluta pi volte negli eucarioti 739ar oi siNtrsi r vrairic 740unit Le piante, i funghie la colonizzazionedelle terre emerseLe piantee i funghi:unacollaborazione vantaggiosa 7441 Levoluzione e la diversitdelle piante33.1 Le piante si sono evolute dalle carocee,un gruppo di alghe verdi 74633. La diversicazione delle piante testimoniala loro lunga storia evolutiva 7482 Lalternanza di generazionie i cicli vitali delle piante33.3 Nei cicli vitali delle piante si alternanogenerazioni aploidi e diploidi 75033.4 Nei muschi il gametoto lo stadio dominante 75033.5 Nelle felci e nella maggior parte delle piantelo sporoto lo stadio dominante 75133.6 Le foreste del Carbonifero eranodominate da piante senza semi 7533.7 Una pianta di pino uno sporoto cheporta nei suoi coni minuscoli gametoti 7533.8 Il ore la struttura chiavenella riproduzione delle angiosperme 75433.9 Nelle angiosperme, lintera pianta unosporoto, mentre i gametotisono contenuti nei ori 75433.10Le strutture dei frutti rivelanole strategie di dispersione dei loro semi 75633.11 siutr Limportanza delle angiospermenellalimentazione umana 75633.1rvoiuzioNr Limpollinazione da partedegli animali ha inuenzatolevoluzione delle angiosperme 75733.13usirNtr La diversit delle piante una risorsa insostituibile 7583 I funghi33.14 I funghi assorbono il nutrimento dopoaverlo digerito allesterno del loro corpo 75933.15 I funghi producono le spore con ciclisia sessuali sia asessuali 76033.16 Alcuni funghi vivono in simbiosimutualistica con le formiche 76033.17 rsrioaNoo La diversite la classicazionedei funghi 76133.18I diversi gruppi di funghi si distinguonoper i cicli vitali e le strutture riproduttive 7633.19siutr Un terzo delle specie di funghi parassita di piante e animali 76333.0 I licheni sono associazioni simbiotichefra funghi e organismi fotosintetici 76433.1 Il ruolo ecologico e limportanzaeconomica dei funghi 765ar oi siNtrsi r vrairic 766E La variet dei viventiIV IndiceuNItk a=Struttura, diversite sviluppo delle pianteAllascopertadegli alberi giganti 771 La struttura e le funzionidelle piante34.T socirtk Gli esseri umani hanno manipolatoil genoma delle piante n dalla preistoria 77234.2 rsrioaNoo La diversitdelle angiosperme 77334.3 Il corpo di una pianta costituito da treorgani principali: radici, fusto e foglie 77434.4 Molte piante presentano radici, fustoe foglie modicati 77534.5 Il corpo delle piante costituitoda tre sistemi di tessuti 77634.6 rsrioaNoo Le diverse strutturee funzioni delle cellule vegetali 7782 Laccrescimento delle piante34.7 Laccrescimento primario determinalallungamento delle radicie dei germogli 7834.8 Laccrescimento secondario fa aumentareil diametro delle piante legnose 7823 Lassorbimento e il trasportodelle sostanze nutritive34.9 Le piante assorbono sostanze nutritivedal suolo e dallatmosfera 78434.TLa membrana plasmatica delle celluleradicali controlla lassorbimento dei soluti 78534.TT La traspirazione fa risalire lacquaallinterno dello xilema 78634.T2Le cellule di guardia controllanola traspirazione 78734.T3Il oema trasporta zuccheri 7884 Le sostanze nutritive e il suolo34.T4Per crescere sane le piante hanno bisognodi sostanze nutritive inorganiche 7934.T5socirtk I fertilizzanti contribuisconoa prevenire le carenze nutritive 79T34.T6La fertilit del suolo fondamentaleper la crescita delle piante 79234.T7 usirNtr Conservare la fertilit del suolo di vitale importanza per lumanit 79334.T8usirNtr Lagricoltura biologica seguei principi dellagricoltura sostenibile 79434.T9socirtk La ricerca in ambito agrariosta migliorando sia le resesia il valore nutrizionale dei raccolti 7945 Nutrizione e simbiosi34.2 La maggior parte delle piante dipendedai batteri per lapprovvigionamentodi azoto 79534.2TrvoiuzioNr Le piante e i loro simbiontihanno evoluto relazioni mutuamentevantaggiose 79634.22 Le piante epite, parassite e carnivorepresentano metodi di nutrizione alternativi 7976 Gli ormoni vegetali34.23 Alcuni esperimenti sui movimentidelle piante verso la luce hanno portatoalla scoperta del primo ormone vegetale 79834.24 Gli ormoni vegetali regolanolaccrescimento e lo sviluppo delle piante 834.25 Le auxine stimolano lallungamentodelle cellule nei giovani germogli 834.26 Le citochinine stimolanola divisione cellulare 8234.27 Le gibberelline stimolanolallungamento del fusto 8234.28 Lacido abscissico inibisce numerosiprocessi vegetali 8334.29 Letilene induce la maturazione dei fruttie regola i processi di invecchiamento 8434.3 socirtk Gli ormoni vegetali hannoun largo impiego in agricoltura 857 I tropismi ei ritmi biologici nellepiante34.3T I tropismi orientano la crescita delle piantein base agli stimoli ambientali 8634.32 Le piante possiedono orologibiologici interni 878 Le difese delle piante34.33 rvoiuzioNr Le piante hanno evolutodifese speciche contro gli erbivorie gli agenti patogeni 88ar oi siNtrsi r vrairic 8TuNItk asLevoluzione della diversitanimale: gli invertebratiVelenosi oimpostori? 8T61 Levoluzione e la diversitdegli animali35.T Che cos un animale? 8T835.2 Lantenato degli animali era probabilmenteun protista coloniale dotato di agelli 8T935.3 Gli animali si distinguono per alcunecaratteristiche fondamentali del loropiano strutturale 8235.4 Le caratteristiche strutturalidegli animali possono servireper costruire gli alberi logenetici 82T2 La diversit degli invertebrati35.5 Le spugne hanno un corpo semplicee dotato di pori 82235.6 Gli cnidari sono animali a simmetriaradiale, provvisti di tentacoli e celluleurticanti 82335.7 I platelminti o vermi piatti sono i pisemplici animali a simmetria bilaterale 82435.8 I nematodi o vermi cilindrici hannouno pseudoceloma e un tubo digerentecompleto 82535.9 Le diverse forme dei molluschisono variazioni di uno stesso pianostrutturale 82635.TGli anellidi o vermi segmentaticomprendono forme a vita liberae forme sedentarie 82835.TT Gli artropodi sono animali segmentatidotati di appendici articolatee di esoscheletro 8335.T2 Gli insetti sono il gruppo animaledi maggior successo 83235.T3 Gli echinodermi hanno unepidermidespinosa, un endoscheletro e un sistemaacquifero per la locomozione 83435.T4 Il phylum a cui apparteniamo, quellodei cordati, si distingue per quattrocaratteristiche principali 8353 Una revisione della logenesie della diversit animale35.T5 La costruzione di un albero logeneticodegli animali un processo ancorain corso 83635.T6rvoiuzioNr Levoluzionedella diversit animale 837ar oi siNtrsi r vrairic 838uNItk asLevoluzione della diversitanimale: i vertebratiChe cosasono, io? 8421 Levoluzione e la diversitdei vertebrati36.T I caratteri derivati determinanoi principali cladi dei cordati 84436.2 Gli agnati hanno la bocca privadi mascelle articolate 84536.3 I pesci sono vertebrati provvistidi mascelle, branchie e pinne pari 84636.4 rvoiuzioNr Nuove scoperte fossilistanno colmando le lacunenellevoluzione dei tetrapodi 84836.5 Gli anbi sono stati i primi vertebratia conquistare la terraferma, ma sonoancora vincolati allambiente acquatico 8536.6 I rettili sono stati i primi vertebratia svincolarsi dallacqua per la riproduzione,grazie alla comparsa delluovo amniotico 85T36.7 Gli uccelli sono rettili piumati conparticolari adattamenti per il volo 85236.8 I mammiferi allattano i piccolie sono provvisti di pelo 8532 La diversit dei primati36.9 La storia umana ha inizio dai primati 85436.TGli ominoidei comprendono gli esseriumani e le scimmie antropomorfe 8563 Levoluzione degli ominidi36.TT La linea evolutiva da cui discendeHomo sapiens si separata pochimilioni di anni fa 85736.T2La postura eretta si evoluta moltoprima che il cervello aumentassedi volume e complessit 85836.T3Un cervello sempre pi grandee il ridotto dimorsmo sessuale segnanolevoluzione del genere Homo 85836.T4La separazione evolutiva tra gli uominidi Neandertal e i nostri antenati risalea mezzo milione di anni fa 85936.T5Comparso originariamente in Africa,Homo sapiens si diuso in tuttoil mondo 8636.T6Il linguaggio ha avuto origineda una variazione genetica 86T36.T7 Il colore della pelle, negli esseri umani,riette ladattamento a diverse intensitdi luce solare 86T4 Levoluzione culturale36.T8La cultura ha consentito agli esseri umanidi modicare lambiente in cui vivono 86236.T9I primi esseri umani erano saprofagi,raccoglitori e cacciatori 86236.2 Lagricoltura ha rappresentatouninnovazione fondamentaleper la storia umana 86336.2T Il progresso tecnologico ha rivoluzionatola nostra cultura e trasformato il pianeta 863ar oi siNtrsi r vrairic 864Verso lEsameus ir raoir 868iirNti rra i traz raov 87Taisrostr 876APPENDICE ATunit 31La storia della vitae la classifcazioneunit 32Origine ed evoluzione deiprocarioti e dei protistiunit 33Le piante, i funghi e lacolonizzazione delle terre emerseunit 34Struttura, diversit e sviluppodelle pianteunit 35Levoluzione della diversitanimale: gli invertebratiunit 36Levoluzione della diversitanimale: i vertebratiVerso lesameELa variet deiviventi697UnitVolare con ali diverseLe ali degli pterosauri, degli uccellie dei pipistrelli hanno la stessa origineo derivano da strutture diverse?La storia della vitae la classicazione31Per volare attivamente(cio in una direzionevoluta e non solofacendosi trasportare dalvento come i semi dellepiante) occorrono ali concaratteristiche ben precise:devono essere superciaerodinamiche portantiin grado di muoversisia su un piano verticale(verso lalto e versoil basso), sia su un pianoorizzontale (avanti eindietro). Nei vertebrati laselezione naturale sembraaver premiato tre diversiprogetti che soddisfanoquesti requisiti.Un primo tipo di ala,quella degli pterosauri,dominatori dei cielidel Giurassico e delCretaceo, era formatada una membrana ditessuto broso sostenutada un dito enormementeallungato.698 ELA VARIET DEI VIVENTIObiettivi conoscere le ipotesi sulloriginedella vita comprendere le basi su cui statacostruita la scala geocronologica comprendere in che modo la teoriadella deriva dei continenti pu spiegarela biogeografia spiegare le differenze fra struttureomologhe e strutture analoghe illustrare le relazioni fra sistematicae filogenesi conoscere il sistema di classificazionebinomio ideato da Linneo conoscere come si costruisceun cladogramma spiegare limportanza della biologiamolecolare nella definizione dellerelazioni filogenetiche1 La Terra primordiale e lorigine della vita31.1 La vita comparsa su una Terra primordiale31.2 Gli esperimenti di Stanley Miller hannodimostrato che la sintesi abiotica delle molecoleorganiche possibile31.3 La formazione di polimeri, membrane e molecoleautoduplicanti un passaggio fondamentalenellorigine delle prime cellule2 Le tappe fondamentali nella storiadella vita31.4 Il passaggio dallunicellularit alla pluricellularite la colonizzazione delle terre emerse sono statii principali eventi nella storia della vita31.5 La datazione di rocce e fossili scandisce il tempogeologico31.6 I reperti fossili documentano la storia della vita31.7 La deriva dei continenti ha avuto un ruolofondamentale nella macroevoluzione31.8 usirNtrAlcuni eetti della deriva dei continentipossono minacciare gli insediamenti umani3 La logenesi e lalbero della vita31.9 Le omologie presenti nei fossili e negli organismiattuali aiutano a ricostruire la logenesi deidiversi gruppi31.1 La sistematica classica gli organismi sulla basedella loro logenesi31.11 I caratteri condivisi permettono di costruiregli alberi logenetici31.12 La storia evolutiva di un organismo documentatanel suo genoma31.13 Gli orologi molecolari aiutano a calcolare i tempidellevoluzione31.14 La ricostruzione dellalbero della vita un lavorotuttora in corsoQuella degli uccelli, evolutisi apartire da un gruppo di dinosauricirca 150 milioni di anni fa, invece sostenuta da pezzi osseidellavambraccio, del polsoe della mano opportunamentemodicati e allungati (mentre lefalangi delle dita sono ridotte efuse insieme) ed ricoperta dapenne, strutture di derivazionecutanea. Il terzo tipo di ala, inne, quella dei pipistrelli, un gruppocomparso circa 60 milioni di annifa: formata da una membrana,sostenuta dal braccio e da quattrodita allungate, che si estendeagli arti posteriori ed unitaal tallone. Per quanto larchitetturadelle ali sia diversa, tutti e trei modelli rappresentano comunqueuna rielaborazione dello stessoarto ancestrale dei tetrapodi.Questi esempi di discendenzacon modicazioni, come lhachiamata Darwin, illustrano inmodo assai chiaro che levoluzione un processo di editing, capacedi adattare strutture gi esistentia nuove funzioni.69931.1 La vita comparsa su una TerraprimordialeLa Terra uno degli otto pianeti che orbitano intorno al Sole, unastella di medie dimensioni fra i miliardi che compongono la Via Lat-tea. A sua volta, la Via Lattea una degli oltre 100 miliardi di galassiedellUniverso conosciuto. Osservare le stelle come scrutare nel pas-sato. La stella pi vicina al nostro Sole, Proxima Centauri, lontanacirca 4 anni luce, ovvero 40000 miliardi (40 1012) di kilometri; cisignica che la luce che noi vediamo adesso stata emessa dalla stel-la quattro anni fa. Allo stesso modo alcune delle stelle che osservia-mo nel cielo notturno in realt si sono spente milioni di anni fa, an-che se sono cos lontane che la loro luce ci raggiunge soltanto ora.LUniverso non ha sempre avuto lestensione attuale. I sici hannoprove del fatto che, in un momento compreso fra i 10 e i 20 miliardi dianni fa, tutta la sua materia era concentrata in ununica massa, chepoi esplosa in un Big Bang, e da allora ha continuato a espandersi.La Terra e gli altri pianeti del nostro Sistema Solare, invece, si sonoformati circa 4,6 miliardi di anni fa daunenorme nubedi polvere cosmi-ca: la maggior parte di essa si condensata al centro formando la nostrastella, il Sole, mentre una certa quantit di materia ha continuato a or-bitare tuttintorno. Mano a mano che le particelle di polvere entravanoincollisione e si univano, si sonoformate rocce pigrandi; ulteriori col-lisioni hannocreatocorpi sempre pivoluminosi, che hannoattrattolamateria per eetto gravitazionale, formando inne i pianeti.La Terra primordiale era unluogoinfernale. Limpatto coni meteoriti e la compattazione per eetto della forza di gravit do-vettero generare un immenso calore, perci il neonato pianeta Terraprobabilmente appariva come una massa di materiale fuso. In segui-to le varie componenti si separarono in strati di diversa densit: i ma-teriali pi pesanti, come il nichel e il ferro, sprofondarono nel nucleocentrale, mentre quelli meno densi aorarono in supercie, dove sisolidicarono formando una sottile crosta rocciosa.Quando il bombardamento della Terra diminu, le condizionisul pianeta erano estremamente diverse da quelle attuali. Latmo-sfera primitiva era probabilmente densa di vapore dacqua e di varialtri composti gassosi liberati dalle eruzioni vulcaniche: per esem-pio lazoto e i suoi ossidi, il diossido di carbonio, il metano, lam-moniaca, lidrogeno e il solfuro di idrogeno. Mano a mano che laTerra si rareddava lentamente, il vapore dacqua condensandosiscaten piogge torrenziali che formarono gli oceani, mentre granparte dellidrogeno si disperse velocemente nello spazio. Non sololatmosfera del nostro giovane pianeta era diversa da quella odier-na, ma fenomeni quali i fulmini, lattivit vulcanica e la radiazioneultravioletta erano molto pi intensi di quanto non lo siano oggi.Fu proprio in questo ambiente, per noi decisamente inospitale, cheebbe inizio la vita.Quando ha avuto origine la vita? Le prime testimonianzedella vita sulla Terra sono rappresentate da fossili risalenti a circa3,5 miliardi di anni fa detti stromatoliti (dal greco strma lettoe lthos roccia) (Figura 31.1). Questi fossili dallaspetto straticatoLa Terra primordiale e lorigine della vitasono del tutto simili alle concrezioni calcaree formate ancora oggida alcuni procarioti fotosintetici (le moderne stromatoliti). Molti-plicandosi, le colonie di procarioti cementano sottili lamine di sedi-mento, poi migrano in supercie e cominciano a produrre un nuovostrato, no a creare le strutture visibili nella gura.La fotosintesi, tuttavia, un processo gi molto sosticato, per-ci in realt sicuramente trascorso molto tempo prima che la vi-ta raggiungesse il grado di complessit degli organismi che hannoformato le antiche stromatoliti. In altre parole, improbabile chequesti procarioti fotosintetici siano state le prime forme di vita. Ilfatto che siano vissuti circa 3,5 miliardi di anni fa, come dimostrala datazione delle stromatoliti fossili, conferma lipotesi che la vita,in una forma pi semplice, abbia avuto origine molto prima, forsegi 3,9 miliardi di anni fa.Come comparsa la vita? Dai tempi degli antichi greci e -no a buona parte del XIX secolo, era opinione comune che la vitapotesse semplicemente generarsi dalla materia non vivente. Molti,per esempio, credevano che le mosche nascessero dalla carne in pu-trefazione e i pesci dai fanghi dei fondali oceanici. Esperimenti ef-fettuati nel XVII secolo, tuttavia, hanno dimostrato che organismirelativamente grandi, per esempio gli insetti, non potevano nascerespontaneamente dalla materia non vivente. Ma bisogner attende-re gli esperimenti del grande scienziato francese Louis Pasteur, nel1862, per provare che tutti gli organismi hanno origine solamentedalla riproduzione di forme di vita preesistenti.Pasteur ha posto ne alla secolare controversia sulla possibilegenerazione spontanea degli organismi, ma non ha arontato laquestione dellorigine primordiale della vita.Sessantanni dopo, nasceva lipotesi di una sintesi abiotica (sen-za il concorso di esseri viventi) di semplici composti organici, con-fermata da alcuni storici esperimenti che descriveremo nei prossi-mi paragra.LEZIONE1Perch le stromatoliti risalenti a 3,5 miliardi di anni fa indicanoche la vita debba essersi originata prima?CheckFigura 31.1Sezione trasversale di una stromatolite fossile.7 Unit 31La storia della vita e la classicazioneto nella Figura 31.2. Un pallone di vetro riempito di acqua calda rap-presenta il mare: lacqua viene riscaldata in modo tale che parte diessa, evaporando, si sposti in un altro pallone di vetro posto pi inalto, che rappresenta latmosfera. Oltre al vapore dacqua, in que-sto secondo recipiente sono presenti idrogeno (H2), metano (CH4) eammoniaca (NH3), cio i gas che gli scienziati di allora ritenevanoprevalenti nellatmosfera primordiale; le scariche elettriche generateda due elettrodi nella miscela di gas rappresentano invece i fulmini.Un condensatore avvolge il tubo di vetro che esce dal pallone e servea rareddare la miscela, grazie alla circolazione continua di acquafredda al suo interno: in questo modo il vapore dacqua condensa ingocce che come una pioggia ritornano nel recipiente col mare inminiatura, insieme a qualsiasi altro composto in soluzione. Quan-do lapparecchio in funzione, la soluzione che si raccoglie nel pal-lone cambia lentamente colore: gi al primo esperimento di Millerdivent rossa, per poi diventare sempre pi gialla e inne virare almarrone, sotto lazione continua delle scariche elettriche. Dopo unasettimana, Miller analizz la soluzione trovandovi una sorprenden-te moltitudine di composti organici, fra cui abbondavano alcuni de-gli amminoacidi che formano le proteine degli organismi.I primi esperimenti di Miller furono accolti con entusiasmo, estimolarono la ricerca sullorigine prebiotica (dal greco prima del-la vita) dei composti organici. Lesperimento infatti stato ripetutomolte volte da altri scienziati nei decenni successivi, modicando lamiscela per tentare di imitare le condizioni ambientali del pianeta dioltre 4 miliardi di anni fa, e ottenendo oltre agli amminoacidi anchezuccheri, lipidi, le basi azotate del DNA e dellRNA e perno ATP.Altre ipotesi sullorigine della vita. Oggi, tuttavia, gli scien-ziati ritengono che la composizione dellatmosfera della Terra pri-mordiale fosse alquanto diversa da quella proposta da Miller: piprobabile infatti che fosse costituita prevalentemente da azoto (N2)e diossido di carbonio (CO2) (emessi anche oggi in abbondanza daivulcani), oltre che da vapore dacqua, ma nora esperimenti similia quello di Miller-Urey condotti utilizzando miscele di questi gasnon hanno prodotto molecole organiche.Molti scienziati ritengono pi plausibile che le componenti chi-miche iniziali necessarie alla vita siano state fornite da vulcanisottomarini e sorgenti idrotermali. Questi ambienti sono fra i piestremi nei quali oggi vi sia vita, ma sono anche molto pi stabili ri-spetto alla supercie terrestre, che a quel tempo era continuamentebombardata dai meteoriti ed esposta alle violente radiazioni sola-ri; la vita, perci, potrebbe essere cominciata proprio qui, nel buiodegli abissi.Il grande valore dellesperimento di Miller-Urey, in ogni caso, quello di aver dimostrato per la prima volta che la sintesi abioticadelle molecole organiche possibile. Oggi, grazie allanalisi chimi-ca di alcuni meteoriti, sappiamo che avviene anche nello spazio:frammenti risalenti a 4,5 miliardi di anni fa, raccolti nel 1969 inAustralia, contengono infatti circa 100 tipi diversi di amminoaci-di, avvalorando lipotesi di unorigine extraterrestre della vita.31.2 Gli esperimenti di Stanley Millerhanno dimostrato che la sintesiabiotica delle molecole organiche possibileNel 1953 Stanley Miller, appena ventitreenne e ancora dottorandopresso il laboratorio di Harold Urey allUniversit di Chicago, eet-tu alcuni esperimenti destinati ad attirare lattenzione della co-munit scientica internazionale. Riusc infatti a dimostrare chegli amminoacidi e altre molecole organiche possono essere prodottiin laboratorio ricreando le ipotetiche condizioni ambientali dellaTerra primordiale e ancora senza vita (Figura 31.2).Lipotesi di Oparin-Haldane sullorigine della vita. Mil-ler condusse i suoi esperimenti per vericare unipotesi sulloriginedella vita proposta indipendentemente, negli anni venti del seco-lo scorso, dal chimico russo A.I. Oparin e dallo scienziato ingleseJ.B.S. Haldane. Secondo i due studiosi, le condizioni sulla Terra pri-mordiale avrebbero potuto generare molecole organiche; oggi, inve-ce, la sintesi spontanea di composti organici inibita dalla presen-za in atmosfera di ossigeno (O2), un forte agente ossidante, moltoreattivo, che tende a distruggere i legami chimici. Daltra parte,prima che gli antichi procarioti immettessero ossigeno nellatmo-sfera, questa era con ogni probabilit riducente (capace cio di do-nare elettroni). Lenergia per questa sintesi abiotica (cio non bio-logica) dei composti organici sarebbe potuta derivare dai fulminie dallintensa radiazione ultravioletta (UV), che allepoca non eraschermata dallo strato di ozono (O3), ancora inesistente.Il brodo primordiale della vita. Secondo Oparin latmosfe-ra primordiale conteneva metano, ammoniaca, idrogeno e acqua informa gassosa e le prime molecole organiche erano state prodottedalle reazioni chimiche fra queste sostanze; col tempo, le molecoleorganiche si sarebbero disperse nelle acque degli oceani, formandouna sorta di brodo primordiale nel quale avrebbe avuto origine lavita. Questa ipotesi era decisamente aascinante, ma in mancanzadi prove sperimentali rimase a lungo controversa, senza peraltroriscuotere un gran consenso.Lesperimento di Miller e Urey. Per vericare le teorie di Opa-rin e Haldane sullorigine della vita Miller costru insieme a Urey unapparecchio sperimentale diventato celebre, simile a quello mostra-Da quali ipotesi part Miller per realizzare i suoi esperimenti del1953 sullorigine delle molecole organiche?CheckFigura 31.2Stanley Miller e la sua boccia.71 Lezione 1 La Terra primordiale e lorigine della vita31.3 La formazione di polimeri,membrane e molecoleautoduplicanti un passaggiofondamentale nelloriginedelle prime celluleLa sintesi abiotica di piccole molecole organiche il primo passonellorigine della vita, e come abbiamo visto un fenomeno che puvericarsi spontaneamente perno nello spazio. Ma sulla Terra pri-mordiale avrebbero potuto formarsi e mantenersi anche macromo-lecole complesse, per esempio proteine e acidi nucleici?Sintesi abiotica delle macromolecole. I polimeri sono sin-tetizzati mediante reazioni chimiche, nel corso delle quali vengonoaggiunti nuovi monomeri (con perdita ogni volta di una moleco-la dacqua) a una catena in fase di allunga-mento. Nella cellula, queste reazioni di po-limerizzazione sono catalizzate da enzimispecici. Gli scienziati tuttavia sono riusci-ti a produrre in laboratorio alcuni polimerisenza far uso di enzimi, per esempio facen-do cadere, goccia a goccia, soluzioni diluitedi monomeri organici su un substrato caldodi materiali quali sabbia, argilla o roccia. Ilcalore fa evaporare lacqua e concentra sulmateriale sottostante i monomeri, alcunidei quali si legano spontaneamente in ca-tene, formando polimeri. Sulla Terra pri-mordiale, le onde del mare (o la pioggia) po-trebbero aver spruzzato soluzioni diluite di monomeri organici susubstrati come la lava non ancora rareddata o altre rocce calde e inseguito aver portato i polipeptidi e altri polimeri di nuovo in mare.Formazione dei protobionti. Un passaggio fondamentalenellorigine della vita devessere stato lisolamento, allinterno diuna membrana, di una miscela di molecole formatesi per via abioti-ca, dando cos luogo a unentit chiamata protobionte. Una simileorganizzazione avrebbe oerto evidenti vantaggi: nel piccolo spa-zio delimitato dalla membrana, particolari combinazioni di mole-cole potevano essere concentrate e interagire in modo pi ecien-te, determinando allinterno del protobionte un ambiente diversoe protetto da quello circostante.Esperimenti eettuati in laboratorio di-mostrano che i protobionti potrebbero es-sersi formati spontaneamente da compostiorganici prodotti per via abiotica. Aggiun-gendo dei lipidi allacqua, per esempio, sipossono ottenere piccole gocce delimitateda membrana (Figura 31.3A). Le molecoleidrofobe presenti in soluzione si organizza-no in uno strato in prossimit della super-cie della gocciolina, in modo molto similea quanto accade nel caso del doppio stra-to lipidico di una membrana plasmatica.Queste microsfere non sono vive, tuttaviapresentano alcune propriet delle celluleviventi: sono circondate da una membranaselettivamente permeabile, possono cresce-re inglobando altre molecole, dividersi quando raggiungono certedimensioni e gonarsi o raggrinzirsi per osmosi quando sono im-merse in soluzioni di composizione diversa dalla propria.Se in queste gocce sono inseriti degli enzimi, alcune di esse pos-sono portare a termine qualche reazione metabolica. I protobiontipotrebbero essersi formati in modo simile nelle acque della Terraprimordiale.RNA autoduplicante. Un altro passaggio fondamentale versola nascita delle prime cellule la capacit di dividersi. Lautodupli-cazione infatti la principale caratteristica, anche se non lunica,che distingue i viventi dai non viventi, ed regolata dai geni, le se-quenze nucleotidiche che controllano lo sviluppo e le funzioni vita-li degli organismi. Oggi le cellule archiviano linformazione geneti-ca nel DNA, la trascrivono nellRNA e quindi traducono i messaggidellRNA in enzimi specici e altre proteine. La sequenza di passag-gi DNA ARNA Aproteina estremamente complessa, e con ogniprobabilit deriva da un graduale perfezionamento di processi mol-to pi semplici. Il primitivo materiale genetico, senza dubbio, dove-va essere organizzato e funzionare in modo molto pi semplice.Unipotesi condivisa che i primi geni fossero brevi lamentidi RNA in grado di duplicarsi senza laiuto di proteine, e una con-ferma sembra venire da alcuni esperimenti eettuati in laborato-rio: corte molecole di RNA possono assemblarsi spontaneamentee in assenza di enzimi a partire da monomeri nucleotidici; inoltre,quando si aggiunge RNA a una soluzione contenente ribonucleoti-di (monomeri di RNA) liberi, a volte si assemblano nuove molecoledi RNA, complementari a segmenti dellRNA di partenza. Possia-mo quindi immaginare, sulla Terra primordiale, uno scenario si-mile a quello schematizzato nella Figura 31.3B: i ribonucleotidi siuniscono spontaneamente in polimeri formando brevi sequenzegenetiche 1; successivamente vengono assemblate catene di RNAcomplementari a queste sequenze 2 . Se la nuova catena cos ot-tenuta (formata da due sequenze appaiate) servisse a sua volta dastampo per assemblare altro RNA, il risultato sarebbe una duplica-zione del gene originale. Questo processo di duplicazione dellRNApotrebbe essere stato coadiuvato da molecole di RNA che agivanoda catalizzatori. Nel 1980, infatti, sono state scoperte alcune mole-cole di RNA, denominate ribozimi, che possono svolgere un certonumero di funzioni di tipo enzimatico.

Figura 31.3AMicrosferedelimitateda membranelipidiche.mohomeriU U U C CUCCCCCCCCCCUUUUAUAAAAAC CCCU A C C U U AAACC C U1 !ormaziohedi sempIici "gehi",!ormati da brevipoIimeri di RNA2 assembIaggio di uha catehacompIemehtare di RNA:iI primo passo heIIa dupIicaziohedeI "gehe" origihaIeFigura 31.3BIpotesi sullorigine dei primi geni.Perch la formazione dei protobionti potrebbe rappresentare unpassaggio chiave nellevoluzione della vita?Check72 Unit 31La storia della vita e la classicazioneLa colonizzazione delle terre emerse. La colonizzazionedelle terre emerse da parte di organismi acquatici stata unaltrapietra miliare nella storia della vita (fascia di colore verde-azzurronella gura). In realt abbiamo testimonianze fossili del fatto che iprocarioti fotosintetici ricoprivano gi le superci terrestri umidepi di un miliardo di anni fa. Tuttavia, forme di vita di dimensionimaggiori come funghi, piante e animali hanno cominciato a colo-nizzare le terre emerse non prima di circa 500 milioni di anni fa, tremiliardi di anni dopo la comparsa delle prime cellule.La colonizzazione della terraferma da parte di piante e funghi stata simultanea e sono state trovate prove fossili di associazioni mu-tuamente vantaggiose tra questi organismi, presenti anche oggi.I primi animali terrestri sono stati gli artropodi e antichi tetrapodianbi. Gli artropodi, inparticolare gli insetti e i ragni, sono ancora og-gi gli invertebrati pi numerosi e dierenziati, mentre tra i vertebratisono dominanti i tetrapodi: comprendono, oltre agli anbi, anche ret-tili, uccelli e mammiferi, fra cui gli esseri umani, che tuttavia sono gliultimi arrivati sulla scena. Il ramo dei nostri antenati infatti si sepa-rato da quelli degli altri ominoidei (scimmie antropomorfe) 6-7 milio-ni di anni fa, e la nostra specie ha avuto origine appena 195000 annifa. Se la storia della Terra fosse rappresentata in scala e ridotta a unasola ora, gli esseri umani comparirebbero negli ultimi 0,2 secondi.31.4 Il passaggio dallunicellularitalla pluricellularite la colonizzazione delle terreemerse sono stati i principalieventi nella storia della vitaPer schematizzare la sequenza e la durata relativa di alcuni dei prin-cipali eventi nella storia della vita, si utilizza spesso lanalogia con unorologio che segni il tempo trascorso dalle origini della Terra (circa4,6 miliardi di anni fa) no a oggi (Figura 31.4). La storia della Terra divisa in quattro eoni di tempo geologico. Il pi antico, lAdeano (da4500 a 3800 milioni di anni fa), precede la formazione delle rocce piantiche del pianeta, perci non poteva presentare alcuna forma di vi-ta. I due eoni successivi lArcheano e il Proterozoico sono duratirispettivamente circa 1,3 e 2 miliardi di anni, mentre il Fanerozoicocopre approssimativamente gli ultimi 500 milioni di anni.Loriginedei procarioti. Per untempo lunghissimo, compreso fra3,5 e circa 2 miliardi di anni fa, gli unici abitanti della Terra sono sta-ti organismi procarioti (rappresentati dalla fascia gialla nella Figura31.4). Durante questo periodo, i procarioti hanno trasformato latmo-sfera: lossigeno atmosferico, indicato dalla fascia di colore rosa, sem-bra essere apparsocirca 2,7 miliardi di anni fa come risultatodella lorofotosintesi, e circa 2,2 miliardi di anni fa la sua concentrazione ha co-minciato ad aumentare rapidamente. Questa rivoluzione dellossige-no ha avuto senzaltro un enorme impatto sulla vita: molti procariotiprobabilmente si sonoestinti, mentre altri sonosopravvissuti connatiin ambienti anaerobici (cio privi di ossigeno). Levoluzione della respi-razione cellulare, che utilizza O2per ricavare energia dalle molecole or-ganiche, ha permesso invece ad altri procarioti di prosperare.Lorigine degli eucarioti unicellulari. I pi antichi fossili dieucarioti riconosciuti come tali risalgono a circa 2,1 miliardi di an-ni fa (la fascia di colore grigio scuro nella gura). Dopo la loro pri-ma comparsa, che deriva probabilmente da una simbiosi fra celluleprocariote, gli eucarioti unicellulari si sono evoluti e dierenziatiin moltissime forme, dando cos origine alla grande diversit cheancora oggi li caratterizza.Lorigine degli eucarioti pluricellulari. La terza tappa fonda-mentale della storia della vita, a cui seguita unaltra esplosione di di-versit biologica, stata la comparsa di forme pluricellulari. I confrontimolecolari indicano che lantenato comune degli eucarioti pluricellu-lari vissuto circa 1,5 miliardi di anni fa (fascia di colore grigio chia-ro), mentre i pi antichi fossili conosciuti di questo gruppo apparten-gono ad alghe relativamente piccole, di circa 1,2 miliardi di anni fa.Eucarioti pluricellulari di maggiori dimensioni e pi diversicaticompaiono nella documentazione fossile non prima di 600 milionidi anni fa, come resti di animali dal corpo molle (fascia di coloreceleste). Un enorme aumento nella diversit delle forme animali si vericato nel periodo compreso fra 535 e 525 milioni di anni fa,nel corso di un evento noto come esplosione del Cambriano.Le tappe fondamentali nella storia della vitaLEZIONE24ecneArcheancecneAdeancecnePrcterczciccecneFanerczciccJ 2procariotiossigeho atmos!ericoeucariotiuhiceIIuIarieucariotipIuriceIIuIariahimaIicoIohizzaziohedeIIe terre emerseesseri umahieracenczcicaorigihe deISistema SoIaree deIIa TerraTpaIeczcicamiIiardi di ahhi!aeraeramesczcicaFigura 31.4Alcuni eventi chiave nella storia della Terra e della vitaschematizzati utilizzando lanalogia dellorologio.PerquantotempolavitasullaTerrastata rappresentata soltanto da organi-smi unicellulari?Check73 Lezione 2 Le tappe fondamentali nella storia della vita31.5 La datazione di rocce e fossiliscandisce il tempo geologicoI geologi usano diverse tecniche per determinare lepoca delle rocce edei fossili in esse contenuti. Uno dei metodi pi utilizzati, detto data-zione radiometrica, si basa sulla misurazione di particolari isotopiradioattivi (elementi chimici i cui nuclei sono instabili a causa di uneccesso di protoni e/o neutroni). I fossili contengono gli isotopi di ele-menti accumulatisi negli organismi quando erano vivi. In un organi-smo vivente, per esempio, il carbonio rappresentato sia dallisotopopi comune, il carbonio-12, sia da un isotopo radioattivo meno co-mune, il carbonio-14, nella stessa proporzione in cui essi sono pre-senti nellatmosfera. Quando un organismo muore, cessa di accumu-lare carbonio, e il carbonio-14 in esso contenuto comincia a decaderelentamente in un altro elemento. La velocit di decadimento espres-sa come tempo di dimezzamento (o emivita), ossia il tempo neces-sario per il decadimento del 50%dellisotopo presente in un campio-ne. Poich il carbonio-14 ha un tempo di dimezzamento di 5730 anni,met del suo quantitativo presente in un campione decade in circa5730 anni, met di quello rimasto decadr nei successivi 5730 anni,e cos via nch non si esaurisce (Figura 31.5). Conoscendo il tempodi dimezzamento di un isotopo radioattivo, e anche il rapporto fraisotopo radioattivo e isotopo stabile presente in un fossile, possibilecalcolare let di un reperto che contiene materiale organico.Il carbonio-14 utile per datare fossili relativamente recenti (ri-salenti a non pi di circa 75000 anni fa), mentre per datare fossili erocce pi antichi si usano isotopi radioattivi con tempo di dimez-zamento pi lungo.Per esempio, il potassio-40, che ha un tempo di dimezzamentodi 1,3 miliardi di anni, pu essere usato per datare rocce vulca-niche formatesi centinaia di milioni di anni fa. Inne let di unfossile pu essere dedotta indirettamente da quella degli strati diroccia che si trovano al di sopra e al di sotto di quello in cui esso incluso.Grazie alla datazione delle rocce e dei fossili, gli scienziati han-no ricostruito una documentazione geologica della storia della Ter-ra, di cui parleremo nel prossimo paragrafo.TT6T8TJ2T4S,7 0 TT,4 T7,TTempc (migIiaia di anni)28,S 22,8Frazicneresiduadicarbcnic-14T2Figura 31.5Datazione radiometrica.Il carbonio-14 pu essere utilizzato per calcolare let di una roc-cia o di un antico edicio di pietra?Check31.6 I reperti fossili documentanola storia della vitaBasandosi sulla documentazione fossile, cio la sequenza nellaquale i fossili compaiono negli strati di roccia e la loro datazione,i geologi hanno ricostruito una scala del tempo geologico. Co-me abbiamo visto nella Figura 31.4, la storia della Terra divisa inquattro eoni, e precisamente lAdeano, lArcheano, il Proterozoicoe il Fanerozoico, la cui durata indicata nella Tabella 31.6. Il Fane-rozoico, che copre approssimativamente gli ultimi 540 milioni dianni, rappresentato in forma espansa per mostrare i fondamen-tali eventi dellevoluzione degli eucarioti pluricellulari. Questo eone diviso in tre ere geologiche dette Paleozoico, Mesozoico e Ceno-zoico, a loro volta suddivise in periodi e delimitate da estinzionidi massa. Periodicamente, infatti, le condizioni sulla Terra sonomutate radicalmente, provocando la scomparsa negli ecosistemie nella documentazione fossile di molte forme di vita, rimpiazzatenei periodi successivi da altri organismi che si sono diversicati apartire dai sopravvissuti. Allinterno di unera, poi, i conni dei pe-riodi sono spesso segnati da estinzioni minori.Le rocce pi antiche risalenti allArcheano e al Proterozoico so-no andate incontro, nel corso del tempo, a profonde alterazioni, cosche gran parte del loro contenuto fossile non pi osservabile. Tut-tavia, i paleontologi sono riusciti a ricostruire i pi remoti eventidella storia della vita. I fossili pi antichi che si conoscano, datatia 3,5 miliardi di anni fa, appartengono a organismi procarioti; glieucarioti pi antichi risalgono invece a 2,1 miliardi di anni fa. Glistrati del periodo Ediacarano (635-542 milioni di anni fa) conten-gono diversi fossili di alghe e animali dal corpo molle, mentre lerocce dellera paleozoica (dal greco era della vita antica), a partireda circa 542 milioni di anni fa, contengono i fossili di tutte le lineeletiche (ramicazioni evolutive) che hanno dato origine agli or-ganismi attuali, insieme a quelli di molte altre linee ormai estinte.Nella prima parte dellera paleozoica, praticamente tutte le formedi vita erano acquatiche, ma a partire da circa 400 milioni di annifa, piante e animali si sono insediati stabilmente sulla terraferma.Allera paleozoica seguita quella mesozoica (era della vita in-termedia), conosciuta anche come et dei rettili a causa dellab-bondanza di fossili rettiliani, fra i quali spiccano quelli dei dino-sauri. Lera mesozoica ha visto anche la comparsa dei mammiferie delle angiosperme (piante dotate di ori); mentre la sua ne se-gnata dallestinzione di massa dei dinosauri, che per nel frattem-po avevano dato origine alla linea degli uccelli.Allalba dellera cenozoica (era della vita recente), circa 65 mi-lioni di anni fa, cominciata una fase di evoluzione esplosiva deimammiferi, degli uccelli e delle angiosperme. Poich questa era conosciuta in modo molto pi dettagliato rispetto a quelle prece-denti, la Tabella 31.6 la suddivide non solo in due periodi, ma anchein intervalli di tempo pi brevi, chiamati epoche.Nei prossimi paragra esamineremo alcuni dei processi chehanno causato i cambiamenti osservati nella documentazionegeologica.UtilizzandolascalacronologicadellaTabella31.6calcolalinterval-lo di tempo in cui la vita sulla Terra era rappresentata solo da pro-carioti e confrontalo con quello in cui sono presenti anche gli eu-carioti.Check74 Unit 31La storia della vita e la classicazioneERA PERIDDD EPDCA DATAZIDNE(MILIDNIDI ANNI)CenczciccPIeistoceheALCUNI IMPDRTANTI EVENTINELLA STDRIA DELLA VITAPIioceheDIigoceheEocehePaIeoceheJJ,92JSS,8T4S,ST99,6299JS9,24T644J,7488,JS426JS6S,S2STMesczciccPaIeczciccT,8DURATA RELATIVADECLI EDNINeogehePaIeogeheCretaceoCiurassicoTriassicoPermiahoCarbohi!eroDevohiahoSiIuriahoDrdoviciahoCambriahoEdiacaraho2T002S00ArcheancPrcterczciccdiverse aIghe e ihvertebrati daI corpo moIIeJS00J800circa 4600grahde radiaziohe di mammi!eri, ucceIIi e ihsettiimpoIIihatoriIe ahgiosperme divehtaho Ie piahte domihahti;cohtihua Ia radiaziohe deIIa maggior parte degIi attuaIiordihi di mammi!eriorigihe di moIti gruppi di primati, comprese Ie scimmieahtropomor!ecohtihua Ia radiaziohe dei mammi!eri e deIIe ahgiosperme;compaioho gIi ahtehati degIi esseri umahi,simiIi a scimmie ahtropomor!eorigihe deI gehere gIaciaziohi; comparsa degIi esseri umahidocumehtaziohe storicaimprovviso aumehto deIIa diversit ih moItiphyIa ahimaIi (espIosiohe deI Cambriaho)abbohdahti aIghe marihe; coIohizzaziohe deIIeterre emerse da parte di !uhghi, piahte e ahimaIidiversicaziohe deIIe prime piahte vascoIaridiversicaziohe dei pesci ossei;primi tetrapodi e ihsettiradiaziohe dei rettiIi; origihe deIIa maggiorahza degIi attuaIigruppi di ihsetti; estihziohe di moIti orgahismi marihie terrestri aIIa he deI periodoIe gimhosperme soho sempre Ie piahte domihahti;dihosauri humerosi e diversicatiIe cohi!ere (gimhosperme) domihaho iI paesaggio;origihe e radiaziohe dei dihosauri; origihe dei mammi!eriestese !oreste di piahte vascoIari; comparsa deIIeprime piahte coh semi; origihe dei rettiIi; domihahogIi ahbiMioceheDIoceheS,J2700 comihcia ad aumehtare Ia cohcehtraziohe di ossigeho atmos!ericocomparsa deIIe pi ahtiche ceIIuIe !ossiIi (procarioti)!ormaziohe deIIe piahtiche rocce cohosciute suIIa supercieterrestre origihe deIIa TerraTabeIIa 31.6 La scaIa dei tempi gecIcgicicomparsa dei pi ahtichi !ossiIi di ceIIuIe eucariotecompaiohoIepiahtecohori (ahgiosperme);aIIahedeI periodosi estihguohomoIti gruppi di orgahismi,compresi i dihosauri (estihziohi deI Cretaceo)0,0TFanerczciccAdeanc75 Lezione 2 Le tappe fondamentali nella storia della vita31.7 La deriva dei continentiha avuto un ruolo fondamentalenella macroevoluzioneNel 1912, il meteorologo tedesco Alfred Wegener propose la teoriadella deriva dei continenti, secondo la quale in passato tutte leterre emerse del pianeta formavano ununica immensa regione,che in seguito si sarebbe frammentata in vari blocchi continen-tali. Wegener not che i margini di questi blocchi che formano gliattuali continenti si incastrano come quelli dei pezzi di un puz-zle, rivelando le rispettive posizioni allinterno del supercontinen-te originario. Le idee di Wegener dovettero aspettare decenni peressere prese sul serio dalla comunit scientica. Fino agli annisessanta del secolo scorso, infatti, si continu a ritenere che i con-tinenti fossero sempre stati nella loro posizione attuale.Inrealt, se una sonda spaziale avesse scattatodelle fotograe dellaTerra a intervalli di 10 000 anni, e quelle immagini venissero poi mon-tate in un lm, si vedrebbe una storia ben diversa, che confermerebbela teoria di Wegener. I continenti su cui viviamo, apparentemente fattidi solida roccia, sono sottili zattere di crosta terrestre che galleggia-no e vanno alla deriva suunmare di roccia calda e plastica. Dalla com-parsa degli organismi pluricellulari, circa 1,5 miliardi di anni fa, perben tre volte (rispettivamente 1100, 600 e 250 milioni di anni fa) tuttele masse continentali si riunirono a formare un supercontinente, perpoi separarsi di nuovo. A ogni frammentazione, i continenti cambia-rono forma e dimensione. Questo processo ciclico tuttora in corso: igeologi stimano infatti che le terre emerse torneranno a unirsi in unnuovo supercontinente fra circa 250 milioni di anni.La crosta terrestre formata dai continenti e dai fondali oceanici uno strato roccioso sottile e fragile che ricopre una massa di materia-le plastico detta mantello. Acausa della sua rigidit, la crosta si frat-tura in enormi placche di forma irregolare (Figura 31.7A) che si spo-stano in modo lento ma continuo, trascinate dai costanti movimenticircolari del mantello sottostante. Ai conni delle placche si manife-stano spesso imponenti e a volte spettacolari fenomeni geologici. Inalcuni casi, due placche adiacenti si separano: lAmerica settentrio-nale e lEuropa, per esempio, si stanno allontanando a una velocit dicirca 2 cmlanno, mentre lOceano Atlantico si espande. In altri casi,le due placche scorrono parallele fra loro, formando regioni nelle qualisono comuni i terremoti. Se invece due placche collidono, lungo i loromargini si possono formare imponenti catene montuose. I punti rossinella Figura 31.7A indicano zone di violenta attivit geologica.In tempi geologici, i movimenti dei continenti hanno rimodellato lecaratteristiche siche del pianeta, alterando gli ambienti nei qua-li vivono gli organismi. La Figura 31.7B mostra due eventi partico-larmente signicativi in quella saga ininterrotta che la deriva deicontinenti, che hanno avuto una profonda inuenza sullevoluzio-ne dei viventi: la formazione e la frammentazione del superconti-nente Pangea.La formazione di Pangea. Circa 250 milioni di anni fa, versola ne dellera paleozoica, i movimenti delle placche portarono alricongiungimento di tutte le masse continentali, in precedenzaseparate, a formare un supercontinente denominato Pangea, chesignica tutte le terre (Figura 31.7B, in basso). Le testimonian-ze fossili indicano che questo evento modic profondamente ladiversit biologica, provocando una colossale estinzione di mas-sa. Specie che stavano evolvendo in condizioni di isolamento sitrovarono a contatto, entrando in competizione. Inoltre, lunionedelle masse continentali ridusse notevolmente la supercie costie-ra e abbass il livello degli oceani; il conseguente prosciugamentodei mari costieri poco profondi, dove anche allora, come oggi, siconcentrava la maggior parte delle specie marine, cancell inte-re comunit di organismi. La formazione di Pangea deve aver al-terato anche gli ambienti delle terre emerse: la parte pi internadellimmenso continente doveva essere molto fredda e secca, pro-babilmente un ambiente ancora pi ostile dei deserti dellodiernaAsia centrale.pIaccaahtarticapIacca di CocospIaccadeI PacicopIaccadi NazcapIaccasudamericahapIaccahordamericahapIaccaa!ricahapIaccaarabicapIaccaaustraIiahapIacca eurasiaticapIaccadeIIe FiIippihepIaccaIhdiahapIacca di]uah de FucapIaccadi ScoziapIaccadei CaraibiFigura31.7A Leplacchedellacrostaterrestre(lefreccerosseindicanoladirezionedelmovimento;ipuntirossisonolezonediviolentaattivit geologica).eracenczcicaeramesczcicaerapaIeczcica2STTJS6S,SpresehteMiIicnidiannifaPahgeaLaurasiaCohdwahaAmericasettehtriohaIeEurasiaA!ricaIhdiaAmericameridiohaIeAhtartideAustraIia MadagascarFigura 31.7BLa deriva deicontinentidurante ilFanerozoico.76 Unit 31La storia della vita e la classicazioneLa frammentazione di Pangea. Il secondo evento critico re-lativo alla deriva dei continenti ebbe inizio circa 180 milioni di an-ni fa, durante lera mesozoica: Pangea cominci a frammentarsi dinuovo, provocando un isolamento geograco di colossali proporzio-ni. Quando infatti i continenti andarono alla deriva, allontanando-si, ognuno di essi divent unarena evolutiva separata, una sorta dienorme isola sulla quale gli organismi intrapresero un diverso per-corso evolutivo. Inizialmente, Pangea si divise in due grandi massecontinentali: una settentrionale, Laurasia, e una meridionale, Gon-dwana. La divisione si complet circa 135 milioni di anni fa, comemostra la Figura 31.7B. Alla ne dellera mesozoica (e del periodoCretaceo), circa 65 milioni di anni fa, gli attuali continenti stavanoormai cominciando a prendere forma. Poi, circa 55 milioni di annifa, inizi la collisione dellIndia con lEurasia: la lenta ma costantecompressione di queste placche port al sollevamento dellHimala-ya, la catena montuosa pi alta e pi recente del pianeta.Il modello che prevede successive fusioni e separazioni dellemasse continentali ha risolto molti antichi misteri della biogeo-graa, la disciplina biologica che studia la distribuzione geogra-cadegli organismi.Imarsu-piali australiani, per esempio,probabilmente hanno avutoorigine in quelle che oggi sonolAsia e lAmerica settentriona-le e hanno raggiunto lAustra-liaattraversolAmericameri-dionale e lAntartide, quando icontinenti erano ancora uniti.Lasuccessivaframmentazio-ne delle masse continentali hafatto dellAustralia una sorta digrande arca per i marsupiali, che nel loro isolamento si sono evolutie diversicati, riempiendo nicchie ecologiche analoghe a quelle oc-cupate, sugli altri continenti, dagli euteri, i mammiferi placentati.La deriva dei continenti spiega anche la distribuzione di un altrogruppo di antichi vertebrati, i pesci polmonati detti dipnoi (Figura31.7C). Oggi esistono al mondo sei specie di dipnoi: quattro in Africa,una inAustralia e una inAmerica meridionale. Come indicano i trian-goli arancioni nella Figura 31.7D, dipnoi fossili sono stati rinvenuti intutti i continenti, con leccezione dellAntartide, a dimostrazione chequesto gruppo si evoluto quando Pangea era ancora intatta.Figura 31.7CUn dipnooaustraliano, un pescepolmonato.diphoi vivehtidiphoi !ossiIiAmericasettehtriohaIeEuropaAsiaA!ricaAmericameridiohaIeAustraIia31.8 Alcuni effetti della derivadei continenti possono minacciaregli insediamenti umaniI movimenti delle placche tettoniche, sia nel caso in cui scorranoappaiate, sia quando convergono o divergono, sono sempre accom-pagnati da fenomeni vulcanici e sismici pi o meno intensi. I con-coLLLc/uLNo ambienteI paleontologi hanno scoperto fossili di una stessa specie di ret-tili del Permiano, sia inAfrica occidentale sia inBrasile, ovvero inregioni separate da 3000 kmdi oceano. Come si possono spiega-re questi ritrovamenti?CheckFigura 31.7DLa distribuzione geograca dei dipnoi una conseguenza della deriva dei continenti.Il Vesuvio un vulcano ancora attivo, particolarmente pericolo-so per le sue eruzioni improvvise e violente, eppure le sue pendi-ci sono assediate dalle abitazioni della periferia di Napoli. Che ri-schi comporta vivere vicino a unvulcano di questo tipo? Che cosasi fa a livello di prevenzione e protezione civile? Documentati sultipodi attivit vulcanica del Vesuvio, sulle sue eruzioni pirecen-ti e sullattivit di monitoraggio e contenimento del rischio.Ricerca e condividiSah FrahciscoSahta CruzLos AhgeIespIaccadeI PacicopIaccahordamericaha!agIia di Sah AhdreasCaIi!orhiaFigura 31.8La faglia di San Andreas, in California, segna il connefra due placche adiacenti.ni tra le placche, infatti, sono punti caldi di attivit geologica, dovele enormi pressioni, gli attriti e le spaccature della crosta terrestreportano alla formazione di catene montuose, di faglie, e di vulca-ni. I frequenti terremoti della California, per esempio, derivanodai movimenti lungo la famigerata faglia di San Andreas, a livellodella quale la placca del Pacico e quella nordamericana collidonoe scorrono luna rispetto allaltra (Figura 31.8).I terremoti sottomarini non sono meno meno pericolosi: possonoinfatti provocare enormi onde anomale dette tsunami. Quello che hacolpito le coste dellIndonesia nel 2004, per esempio, dovuto a una fa-glia sul fondale dellOceano Indiano, ha causato 300000 vittime.Le eruzioni vulcaniche, con la fuoriuscita di lava, cenere, lapillie nubi ardenti, possono causare tremende devastazioni. Una del-le pi famose quella del Vesuvio del 79 d.C., quando le ceneri delvulcano hanno seppellito le citt romane di Pompei ed Ercolano.77 Lezione 2 Le tappe fondamentali nella storia della vita31.9 Le omologie presenti nei fossilie negli organismi attuali aiutanoa ricostruire la logenesidei diversi gruppiLa storia evolutiva di una specie o di un gruppo di specie viene chia-mata logenesi (dal greco phy lon trib e gnesis origine). La do-cumentazione fossile ore preziose testimonianze del cambiamen-to evolutivo, che sono fondamentali per ricostruire la logenesi deivari gruppi. Spesso per questa documentazione risulta incompletaper diversi motivi: in primo luogo, molte specie probabilmente nonhanno lasciato fossili (la fossilizzazione, in realt, un processoche avviene raramente); in secondo luogo, molti fossili che in eettisi sono formati possono essere stati distrutti da successivi processigeologici; inne, soltanto una frazione dei fossili esistenti ha qual-che probabilit di essere rinvenuta e portata alla luce. Pur con tuttequeste limitazioni, daltra parte, la documentazione fossile fornisceuna descrizione straordinariamente dettagliata del cambiamentobiologico vericatosi su vasta scala, nellarco delle ere geologiche.Oltre che dalle prove fossili, la logenesi pu essere dedotta an-che dalle omologie morfologiche e molecolari esistenti fra organi-smi viventi e riconducibili a origini comuni. Le strutture omolo-ghe possono avere un aspetto e una funzione diversi nelle variespecie che le possiedono, ma mostrano comunque fondamentalisomiglianze perch si sono evolute dalla stessa struttura ancestralepresente in un antenato comune. Gli arti di una balena, per esem-pio, sono modicati in pinne per consentire il nuoto, mentre laladel pipistrello adattata al volo. Ciononostante, le ossa che costi-tuiscono limpalcatura di queste due strutture erano gi tutte pre-senti nel comune antenato dei mammiferi e sono ancora perfetta-mente riconoscibili, pur avendo dimensioni dierenti.Anche se pi probabile che gli organismi con aspetti morfo-logici simili siano strettamente imparentati, non detto che tuttele somiglianze siano ereditate da un antenato comune. In un pro-cesso denominato evoluzione convergente, specie appartenentia rami evolutivi diversi possono nire per somigliarsi se vivono inambienti simili e se la selezione naturale favorisce adattamenti si-mili. In questi casi, non solo alcune strutture corporee ma pernointeri organismi possono assumere un aspetto quasi identico.La somiglianza dovuta allevoluzione convergente denomina-ta analogia. I due animali illustrati nella Figura 31.9, per esempio,sono indubbiamente molto simili: entrambi hanno zampe anterio-La logenesi e lalbero della vitari notevolmente sviluppate, occhi piccoli e un cuscinetto di cuteispessita, con funzione protettiva, sul naso. Tuttavia, la talpa au-straliana (in alto) un marsupiale: ci signica che i suoi piccolicompletano lo sviluppo embrionale in una tasca posta allesternodel corpo della madre. La talpa nordamericana (in basso) appartie-ne invece agli euteri, e quindi i suoi piccoli completano lo svilupponellutero materno. Tanto i fossili quanto le analisi genetiche indi-cano che lultimo antenato comune di questi due animali vissuto170 milioni di anni fa. In realt, questo antico progenitore (insiemea gran parte dei suoi discendenti) non aveva per nulla laspetto diuna talpa. Nelle due linee che hanno portato agli animali mostra-ti nella gura, perci, i tratti analoghi si sono evoluti in modo deltutto indipendente come adattamento a condizioni di vita simili.In altri casi non sono necessari i confronti molecolari e le provefossili, per distinguere fra strutture omologhe e analoghe, ma su-ciente esaminarne la complessit. Il cranio degli esseri umani e quel-lo degli scimpanz, per esempio, sono costituiti da numerose ossa chehanno un ordine ben preciso, e corrispondono quasi perfettamente. altamente improbabile, quindi, che strutture cos complesse e allostesso tempo cos simili abbiano avuto origini separate. invece mol-to pi verosimile, come di fatto , che i geni implicati nel loro svilupposiano stati ereditati da un antenato comune, e che dunque i due cranipossano essere considerati strutture omologhe.LEZIONE3Figura 31.9Evoluzione convergente (adattamenti allo scavo) dellatalpa australiana (in alto) e della talpa nordamericana (in basso).Lavambraccio umano e le ali dei pipistrelli sono strutture analo-ghe oppure omologhe? E le ali del pipistrello e quelle di unape?Check31.1 La sistematica classicagli organismi sulla basedella loro logenesiLa sistematica una disciplina biologica che si occupa di classi-care gli organismi e di determinare i loro rapporti evolutivi. Il cri-terio per la denominazione e la classicazione delle specie fu in-trodotto da Linneo nel XVIII secolo; sebbene non fosse basato suirapporti evolutivi, molti suoi aspetti rimangono tuttora validi nellasistematica moderna. Due di questi sono la nomenclatura bino-mia delle specie e la classicazione gerarchica.I tassonomisti, cio i biologi che si occupano di identicare,denominare e classicare le specie, assegnano a ciascuna un no-78 Unit 31La storia della vita e la classicazioneme specico in latino. I nomi comuni (detti anche volgari) comeaquila, pipistrello e pterosauro, possono funzionare bene nella co-municazione quotidiana, ma presentano il rischio di risultare am-bigui in quanto a ognuno di essi, in realt, corrispondono spessovarie specie. Alcuni nomi volgari, poi, sono decisamente fuorvian-ti: basti pensare al pesciolino dargento, che non aatto un pe-sciolino, bens un insetto.J Il sistema di nomenclatura binomia ideato da Linneo assegnaa ciascuna specie un nome latino composto da due termini: ilprimo si riferisce al genere di appartenenza, mentre il secondoidentica la specie allinterno di quel genere. Se ci si vuole rife-rire a una specie in modo univoco, quindi, le due parti del nomevanno sempre usate insieme. Per esempio, il nome scientico delgatto domestico Felis catus, scritto in corsivo e con la primalettera del genere in maiuscolo.J Oltre ad assegnare nomi scientici alle specie, Linneo le ha an-che raggruppate in generi e in una gerarchia di altre categorietassonomiche via via pi ampie. Generi simili sono riuniti allin-terno della stessa famiglia, le famiglie sono collocate in ordini,gli ordini in classi, le classi in phyla (singolare, phylum) e i phy-la in regni. Pi recentemente, i tassonomisti hanno raggruppa-to i regni allinterno di domini.La Figura 31.1A mostra un esempio di classicazione gerarchica. Ilgenere Felis, che comprende il gatto domestico (Felis catus) e diversialtri piccoli felini selvatici strettamente imparentati, accolto nellafamiglia dei felidi (Felidae) insieme al genere Panthera (questulti-mo comprendente la tigre, il leopardo, il giaguaro e il leone). La fa-miglia dei felidi appartiene allordine dei carnivori (Carnivora) checomprende anche, tra le altre, la famiglia dei canidi (Canidae: peresempio, il lupo e il coyote). Lordine dei carnivori poi raggruppatoinsieme a molti altri nella classe dei mammiferi (Mammalia), unadelle diverse classi che compongono il phylum dei cordati (Chorda-ta), che fa parte del regno degli animali (Animalia), e del dominiodegli eucarioti (Eukarya). Ogni unit tassonomica, a qualsiasi livel-lo per esempio, la famiglia dei felidi o la classe dei mammiferi denominata taxon (plurale, taxa).In realt la classicazione delle specie in taxa di ordine supe-riore unoperazione arbitraria, poich questi sono generalmentedeniti da varie caratteristiche morfologiche, scelte dai tassono-misti, e non sulla base di misure quantitative e oggettive applica-bili ai taxa di pari rango in tutte le linee evolutive. Per risolvere ilproblema, alcuni biologi propongono di basare la classicazioneesclusivamente sui rapporti evolutivi, utilizzando un cosiddetto -locodice: limitandosi cio a individuare e nominare i gruppi com-prendenti un antenato comune e tutti i suoi discendenti. Il locodi-ce cambierebbe quindi il modo di denire i taxa, che in gran partepotrebbero conservare lo stesso nome, ma senza essere associati aun rango gerarchico come famiglia, ordine o classe.Dai tempi di Darwin, la sistematica ha avuto uno scopo che va oltrequellodella semplice organizzazione e catalogazione della biodiversit:ha cio indagatoi rapporti evolutivi fra gli organismi. Per rappresentarevisivamente la storia evolutiva delle specie e le loro relazioni i biologi siservonodi alberi logenetici che riettonola classicazione gerarchi-ca, in cui gruppi pi piccoli sono contenuti in gruppi via via pi ampi.La Figura 31.1B illustra il nesso tra classicazione e logenesi per al-cuni taxa dellalbero logenetico dellordine dei carnivori. Il taxon piampio quelloa sinistra, e ciascunpuntodi ramicazione rappresentala divergenza di due linee letiche da un antenato comune.dcminic: Eukaryaregnc: AhimaIiaphyIum: ChordatacIasse: MammaIiacrdine: CarhivorafamigIia: FeIidaegenere: FeIsFeIs catusspecie:Archaea 8acteraFigura 31.1ALa classicazione del gatto domestico.specie genere famigIia crdineFeIs catus(gatto domestico)Mephts mephts(mo!!etta striata)Lutra Iutra(Iohtra)Cans Iatrans(coyote)Cans Iupus(Iupo)MusteIidaeLutraMephtsCahidae CansFeIidae FeIsCarhivoraFigura 31.1BLa relazione tra classicazione e logenesi.Finoa che puntola classicazione mostrata inFigura 31.10Aper ilgatto domestico valida anche per gli esseri umani?Check79 Lezione 3 La logenesi e lalbero della vita31.11 I caratteri condivisi permettonodi costruire gli alberi logeneticiI tassonomisti cercano di ricostruire la storia evolutiva di gruppi diorganismi. Per farlo, distinguono le omologie (caratteri che riet-tono la presenza di relazioni evolutive) dalle analogie (somiglianzeche non dipendono da anit genetica). Essi poi deducono la loge-nesi a partire dalle caratteristiche omologhe. Un grosso contributo venuto dalla biologia molecolare e dallinformatica, che hannopermesso la nascita della sistematica logenetica, o cladistica.La cladistica. Il metodo pi utilizzato nella moderna sistematica lanalisi cladistica, che utilizza lorigine evolutiva come criterioprincipale per raggruppare gli organismi in cladi (dal greco kldosramo). Un clade un gruppo costituito da una specie ancestralee da tutti i suoi discendenti. Un tale gruppo di organismi, che siaun genere, una famiglia o un taxon di ordine superiore, viene dettomonoletico (un termine che signica singola trib). Lidenti-cazione dei cladi rende possibile la costruzione di schemi di clas-sicazione che riettono landamento ramicato dellevoluzione,detti cladogrammi (o alberi logenetici).La cladistica si basa sul concetto darwiniano secondo il qualelevoluzione procede quando in un organismo compare un nuovotratto ereditario che viene trasmesso ai suoi discendenti. Gruppi diorganismi che condividono questo tratto nuovo, o derivato, sono pistrettamente imparentati fra di loro che non con gruppi che presen-tino soltanto i tratti ancestrali. I nuovi tratti sono denominati ca-ratteri condivisi derivati, mentre quelli originali gi presenti neigruppi ancestrali sono denominati caratteri condivisi ancestrali.Sono i caratteri condivisi derivati a distinguere i cladi e pertanto aindicare i punti di ramicazione nellalbero della vita.Tutti i mammiferi, per esempio, hanno una colonna vertebrale,ma la presenza di questo carattere non serve a distinguerli daglialtri vertebrati. La comparsa della colonna vertebrale infatti pre-cedente al distacco del clade mammaliano dagli altri vertebrati.Pertanto, nel caso dei mammiferi, noi diciamo che la colonna ver-tebrale un carattere condiviso ancestrale, comparso in un ante-nato di questo gruppo. Il pelo, invece, un carattere condiviso datutti i mammiferi ma non riscontrato nei loro antenati: si tratta inquesto caso di un carattere condiviso derivato, ovvero uninnova-zione evolutiva esclusiva dei mammiferi.La logenesi basata sui caratteri condivisi derivati.Lesempio schematizzato nella Figura 31.11A mostra che la sequenzacon cui compaiono i caratteri condivisi derivati pu essere utilizzataper costruire un cladogramma. La gura mette a confronto quattrotaxa (tutte specie animali appartenenti ai vertebrati), inbase alla pre-senza o allassenza di una serie di tre tratti, o caratteri: peli e ghian-dole mammarie, gestazione e gestazione lunga. Il colore evidenzia inche modo questi tre tratti sono condivisi nei quattro gruppi.Una parte importante della cladistica il confronto eseguito frail gruppo interno e un gruppo esterno. Il gruppo interno (in que-sto esempio costituito dai tre mammiferi) il gruppo di taxa og-getto dellanalisi. Il gruppo esterno (in questo esempio i rettili) una specie o un gruppo di specie la cui divergenza si colloca primadi quella della linea presa in esame.Nel nostro esempio, liguana (che rappresenta i rettili, ossia ilgruppo esterno) e i mammiferi (nellinsieme il gruppo interno) so-no tutti imparentati in quanto sono tutti vertebrati. Confrontan-do i membri del gruppo interno fra di loro e con il gruppo esterno,possiamo determinare quali caratteri rappresentino le innovazionievolutive che determinano, nella logenesi del gruppo interno, lasequenza dei punti di ramicazione.La tabella dei caratteri della Figura 31.11A indica con uno 0lassenza del carattere in un dato gruppo; il numero 1 indica inve-ce la sua presenza. Tutti i mammiferi del gruppo interno, per esem-pio, hanno il pelo e le ghiandole mammarie. Questi caratteri eranopresenti nel mammifero ancestrale, ma non nel gruppo esterno. Oraconsideriamo il carattere successivo nella tabella: la gestazione, os-sia lo sviluppo della prole allinterno dellutero materno. Il gruppoesterno non presenta questo carattere: le iguane e la maggior partedegli altri rettili depongono uova con un guscio. Anche un mam-mifero (lornitorinco) depone uova con guscio: da questa osserva-zione possiamo dedurre che lornitorinco rappresenti un punto diramicazione precoce nel clade dei mammiferi. In eetti, questaipotesi trova conferme convincenti sia nei dati morfologici e mole-colari, sia nella documentazione fossile.Procedendo in questo modo, possiamo tradurre i dati presentinella nostra tabella dei caratteri in un cladogramma, cio un al-bero logenetico che contiene un certo numero di ramicazioni.Ogni punto di biforcazione (un nodo) rappresenta la divergenza didue gruppi da un antenato comune, con lemergere di una linea chepossiede una nuova combinazione di caratteri derivati. La sequen-za della ramicazione rappresenta sia lordine in cui si sono evo-TAXACARATTERliguahaorhitorihcocahgurocastoropeIi,ghiahdoIemammariegestaziohe0 T T T0 0 T TgestazioheIuhga0 0 0 TiguahaorhitorihcocahgurocastoropeIi, ghiahdoIe mammariegestaziohegestaziohe IuhgatabeIIa dei caratteri aIberc IcgeneticcFigura 31.11ACome si costruisce un cladogramma.71 Unit 31La storia della vita e la classicazioneluti i tratti sia la cronologia storica, cio il momento in cui i grup-pi hanno condiviso per lultima volta un antenato comune. Il peloe le ghiandole mammarie, per esempio, si sono evoluti nella lineache ha portato a tutti i mammiferi; poi, nel corso dellevoluzione diquesta classe, si sono evolute dapprima la gestazione, e successiva-mente una gestazione prolungata. Il pi antico antenato comune ditutti i mammiferi perci antecedente rispetto allultimo antenatocondiviso da canguri e castori.Il principio di parsimonia. Utile in molte aree della scienza, ilprincipio di parsimonia consiste nella ricerca della spiegazionepi semplice possibile per i fenomeni osservati. In sistematica, ilprincipio di parsimonia implica che probabilmente le ipotesi cor-rette saranno quelle pi semplici compatibili con i dati osservati.I sistematici quindi lo applicano per costruire alberi logeneticiche presentino il minor numero di cambiamenti evolutivi. Questoprincipio ci porta, per esempio, a ipotizzare che il castoro sia impa-rentato pi strettamente con il canguro che non con lornitorinco,poich in entrambi (castoro e canguro) presente la gestazione. anche possibile che la gestazione si sia evoluta due volte: una voltanella linea dei canguri, e poi indipendentemente in quella dei ca-stori; questa spiegazione per pi complicata e meno probabile.Le tipiche analisi cladistiche utilizzano insiemi di dati molto picomplessi di quelli presentati nella Figura 31.11A e di solito sonoelaborate da software ideati appositamente.Gli alberi logenetici sonorappresentazioni grache diipotesi. Per ricostruire la storia evolutiva dei vari gruppi, i siste-matici usano molti tipi di prove: caratteri strutturali, aspetti dellosviluppo, dati molecolari e tratti comportamentali. Tuttavia, anchelalbero migliore rappresenta soltanto lipotesi pi probabile fonda-ta sulle prove e i dati disponibili. Quando si acquisiscono nuovi dati,infatti, non raro che le ipotesi siano oggetto di una profonda revi-sione, che in alcuni casi pu anche portare a tracciare nuovi alberi.Un esempio di albero ridisegnato quello mostrato nella Figu-ra 31.11B. Nella tradizionale tassonomia dei vertebrati i coccodril-li, i serpenti, le lucertole e altri rettili erano classicati nella classedei rettili (Reptilia), mentre gli uccelli erano collocati in una classeseparata (Aves). Tuttavia, il clade rettiliano non monoletico: inaltre parole, non include una specie ancestrale e tutti i suoi discen-denti (un gruppo dei quali comprende gli uccelli). Studi sui caratte-ri condivisi derivati e sulla documentazione fossile hanno portatoquindi a tracciare lalbero mostrato nella Figura 31.11B.Pensare agli alberi logenetici come ad altrettante ipotesi ciconsente di utilizzarli per formulare previsioni e poi vericarle. Sela logenesi da noi ipotizzata fosse corretta, per esempio, gli aspetticondivisi da due gruppi di organismi strettamente imparentati do-vrebbero essere presenti nel loro antenato comune. Avvalendoci diquesto ragionamento, consideriamo le nuove previsioni che posso-no essere formulate circa i dinosauri. Come abbiamo visto nellal-bero della Figura 31.11B i parenti pi stretti viventi degli uccellisono i coccodrilli. Entrambi condividono numerosi aspetti: hannoun cuore con quattro camere, cantano per difendere il territorio eper attrarre i partner sessuali (sebbene il canto di un coccodrillosomigli in realt pi a un muggito), e costruiscono nidi. Inoltre siprendono cura delle uova, i primi covandole, e i secondi sorveglian-dole e proteggendole no alla schiusa. Partendo dal presuppostoche qualsiasi carattere condiviso fra uccelli e coccodrilli dovesseprobabilmente esser presente nel loro antenato comune (indicatocon il pallino rosso nella Figura 31.11B) e in tutti i suoi discendenti,i biologi prevedono che i dinosauri avessero un cuore con quattrocamere, cantassero, costruissero nidi e covassero le uova.Organi interni come il cuore fossilizzano raramente e ovviamente dicile stabilire se i dinosauri eettivamente cantassero. Tuttavia,sono stati rinvenuti resti fossili di nidi di dinosauri. La Figura 31.11Cmostra un fossile di Oviraptor che si ritiene sia morto durante unatempesta di sabbia mentre era intento a covare o a proteggere le sueuova. La previsione che nei dinosauri fossero presenti comportamen-ti di nidicazione e cova stata ulteriormente confermata dalla sco-perta di fossili di altre specie che testimoniano la cura delle uova.Quanto pi numerose sono le informazioni di cui disponiamo suun organismo e i suoi parenti, tanto pi accuratamente potremoricostruire la sua logenesi. Nel prossimo paragrafo prenderemo inconsiderazione il prezioso contributo della biologia molecolare nelfornire dati utili a tracciare la storia evolutiva.IucertoIee serpehticoccodriIIipterosauridihosauriorhitischidihosaurisaurischiucceIIiahtehatocomuhedi coccodriIIi,dihosaurie ucceIIiFigura 31.11BUn albero logenetico dei rettili basato sullacladistica.arto ahteriorearto posterioreuovaFigura 31.11CResti fossili di Oviraptor e delle sue uova;lorientamento delle ossa, che circondano le uova, indicache il dinosauro morto mentre le stava incubando o proteggendo.Perch la presenza del pelo non una ca-ratteristica utile per distinguere un par-ticolarecladedi mammiferi allinternodel clade pi ampio corrispondente allaclasse Mammalia?CheckWhat is the speciesidentity of foodbeing sold as whalemeat?Inquiry711 Lezione 3 La logenesi e lalbero della vita31.12 La storia evolutiva di unorganismo documentata nel suo genomaLa sequenza del DNA di due specie dovrebbe essere tanto pi similequanto pi recente la ramicazione che ha portato al loro distac-co dallantenato comune; viceversa, quanto pi lungo il periododurante il quale due specie hanno percorso vie evolutive separate,tanto pi il loro DNA dovrebbe essere divergente.La sistematica molecolare. Anche se lesame morfologicoriveste ancora unimportanza fondamentale per i tassonomisti,il confronto degli acidi nucleici (DNA e RNA) o di altre molecoleper dedurre il grado di parentela rappresenta oggi uno strumen-to insostituibile per ricostruire le storie evolutive; questo metodoprende il nome di sistematica molecolare. Gli scienziati hannosequenziato pi di 100 miliardi di basi di acido nucleico, prove-nienti da migliaia di specie. Questa enorme mole di dati ha favo-rito gli studi sulla logenesi e in molti casi ha chiarito i rapportievolutivi esistenti fra i vari gruppi. Lalbero logenetico della fa-miglia degli ursidi (Ursidae) e quello della famiglia dei procioni-di (Procionidae), per esempio, sono stati tracciati basandosi suiconfronti del DNA e delle proteine ematiche (Figura 31.12). Le evi-denze molecolari indicano che il panda gigante imparentato pistrettamente con gli orsi che non con i procioni; quanto al pandaminore, viene collocato nella famiglia dei procionidi. Come si puvedere, a questo albero logenetico associata una scala tempo-rale: la documentazione fossile, infatti, in aggiunta ai dati mole-colari, ha fornito indizi sui tempi in cui i vari membri della fami-glia si sono separati.Gi orsi e i procioni sono mammiferi strettamente imparentati,ma i sistematici possono usare le analisi del DNA anche per valu-tare i rapporti esistenti fra gruppi di organismi logeneticamentecos distanti da non presentare alcuna somiglianza strutturale, ofra gruppi attuali di procarioti e altri microrganismi per i quali nondisponiamo di documentazione fossile. La biologia molecolare hacontribuito a estendere la sistematica no ai conni estremi del-le relazioni evolutive, ben al di sopra e al di sotto del livello di spe-cie, spaziando quindi dai rami principali no ai ramoscelli pi nidellalbero della vita.La possibilit oerta dagli alberi molecolari di abbracciare pe-riodi di tempo lunghi o brevi si basa sullosservazione che geni di-versi evolvono a velocit diverse. Il DNA codicante lRNA riboso-miale (rRNA), per esempio, cambia in modo relativamente lento,quindi i confronti delle sequenze di DNA di questi geni utile perindagare i rapporti fra taxa che si sono separati centinaia di milio-ni di anni fa. Lo studio delle sequenze di rRNA ha cos dimostratoche i funghi sono pi strettamente imparentati con gli esseri uma-ni che non con le piante verdi: una conclusione che di sicuro il soloconfronto morfologico non avrebbe consentito di trarre.Viceversa, il DNA mitocondriale (mtDNA) evolve in modo re-lativamente rapido, e pu essere usato per indagare eventi evoluti-vi non troppo lontani nel tempo. Una recente applicazione ha per-messo per esempio di chiarire i rapporti di parentela fra i diversigruppi di nativi americani. Tali studi confermano dati precedenti,e cio che i Pima dellArizona, i Maya del Messico e gli Yanomamidel Venezuela sono strettamente imparentati, e probabilmente di-scendono dalla prima ondata migratoria, quella giunta in AmericadallAsia circa 12000 anni fa attraverso il ponte di terra formatosisullo Stretto di Bering.Levoluzione del genoma. Il sequenziamento di interi geno-mi (i corredi cromosomici) di organismi diversi, compreso il nostro(completato nel 2000), ha reso possibile il loro confronto e rivelatoalcuni elementi interessanti. Si sente spesso dire che il genoma de-gli esseri umani e quello degli scimpanz sono straordinariamen-te simili. Un fatto ancora pi notevole che i geni omologhi (ge-ni simili che le specie condividono a causa della loro origine da unantenato comune) sono molto diusi anche fra gruppi separati daenormi distanze evolutive. Anche se, come facile immaginare, igeni degli esseri umani e dei topi non sono identici, il 99% di essi si rivelato omologo, e il 50% dei geni umani risultato omologo per-no ai geni del lievito Saccharomyces cerevisiae. Questa straordina-ria anit dimostra che tutti gli organismi condividono molte viebiochimiche e processi di sviluppo, orendo prove inoppugnabilialla teoria di Darwin della discendenza con modicazioni.ProcyohidaeUrsidaeprociohepahdagigahteorso dagIi occhiaIiorso Iabiatoorso maIeseorso tibetahoorso poIareorso bruhoPIiocehePIeistoceheDIigocehe Miocehe T0 TS 20 2S J0 JSbaribaIpahdamihoreFigura 31.12Un albero logenetico basato su dati molecolari.712 Unit 31La storia della vita e la classicazioneLa duplicazione genica ha avuto un ruolo particolarmente im-portante nellevoluzione perch aumenta il numero di geni di ungenoma, fornendo nuove opportunit per ulteriori cambiamentievolutivi. Oggi le tecniche molecolari consentono agli scienziati diricostruire la storia di queste duplicazioni, stabilendo in quali lineeesse abbiano avuto luogo e in che modo le copie multiple dei genisiano poi andate divergendo le une dalle altre. Per esempio, gli es-seri umani e i topi hanno entrambi enormi famiglie di geni (oltre1000) codicanti per recettori olfattivi che consentono il rilevamen-to di molti odori diversi. Questi geni sembrano essere comparsi sot-to forma di duplicazioni di un gene olfattivo ancestrale.Un altro fatto interessante che emerge con chiarezza dal con-fronto dei genomi che il numero dei geni non aumentato allastessa velocit con cui aumentata la complessit degli organismi.I geni umani, infatti, sono appena il quadruplo di quelli del lievito,a fronte di un livello di organizzazione estremamente pi elevato. Ilieviti sono semplici eucarioti unicellulari, mentre gli esseri umanihanno un cervello incredibilmente complesso e un corpo di grandidimensioni, costituito da moltissime cellule che formano pi di 200tipi diversi di tessuti. Sebbene stiano aorando prove del fatto chemolti geni umani sono pi versatili di quelli del lievito, spiegare imeccanismi di tale versatilit rimane ancora, per la scienza, unaformidabile sda.Che tipi di confronto molecolare potreb-berorisultare piefcaci per determina-re quali siano, fra piante e animali, i pa-renti pi stretti dei funghi?Check31.13 Gli orologi molecolari aiutanoa calcolare i tempi dellevoluzioneLe analisi molecolari rivelano che alcune regioni del genoma accu-mulano cambiamenti a velocit costante. Il confronto di partico-lari sequenze omologhe di DNA in taxa di cui noto, grazie ad al-tre fonti, il momento della divergenza evolutiva ha dimostrato cheil numero di sostituzioni nucleotidiche proporzionale al tempotrascorso da quando le due linee si sono separate. I geni omologhidi pipistrelli e delni, per esempio, sono molto pi simili di quellidi squali e tonni. Questi dati concordano con le prove fossili, chemostrano chiaramente come squali e tonni stiano percorrendo vieevolutive separate da molto pi tempo rispetto a pipistrelli e del-ni. In questo caso, perci, la divergenza molecolare testimonia iltempo trascorso in modo pi attendibile rispetto ai cambiamentimorfologici.Sapendo che un gene ha un tasso medio di cambiamento ab-bastanza stabile, possibile utilizzarlo per calibrare un orologiomolecolare, costruendo un graco in cui il numero di dierenzenucleotidiche riportato in funzione dei tempi delle ramicazionievolutive, ottenuti dalla datazione dei fossili.La Figura 31.13 mostra un orologio molecolare usato per datarelorigine dellinfezione da HIV negli esseri umani. Questo virus, re-sponsabile dellAIDS, discende evolutivamente da virus che infet-tano gli scimpanz e altri primati. Quando avvenuto il salto dispecie, e linizio del contagio umano? Nella nostra specie, il ceppopi diuso lHIV-1 M. Per individuare la prima infezione causatada questo ceppo, sono stati confrontati campioni di virus ricondu-cibili a tempi diversi dellepidemia, compresa una sequenza parzia-le risalente al 1959. I campioni hanno dimostrato che a partire dal1959 il virus si evoluto con una regolarit che consente la messaa punto di un orologio molecolare; grazie a questo strumento, conuna estrapolazione a ritroso, emerso che probabilmente lHIV-1 Mha infettato le prime popolazioni umane negli anni trenta del seco-lo scorso.Alcuni biologi sono scettici circa laccuratezza degli orologi mo-lecolari, poich la velocit del cambiamento molecolare in realtpu variare a seconda dei periodi, dei geni e dei gruppi. Da una par-te, un uso accurato di tali strumenti pu fornire con buona appros-simazione una collocazione temporale dei cambiamenti evolutivipi antichi. La documentazione fossile, per esempio, abbondantesoltanto per gli ultimi 550 milioni di anni, perci gli orologi mole-colari sono stati utilizzati per datare divergenze evolutive avvenuteun miliardo di anni fa, o anche prima. Dallaltra parte, queste sti-me presuppongono che il ticchettio degli orologi molecolari si siamantenuto costante per tutto questo lunghissimo tempo, suscitan-do quindi dubbi sulla loro adabilit.La teoria dellevoluzione sostiene che tutti i viventi hanno unantenato comune, e la sistematica molecolare ci sta eettivamenteaiutando a collegarli fra loro, includendoli in un unico albero dellavita, come vedremo nel prossimo paragrafo.modeIIo di HIV0,200ifferenzetrasequenzediHlV0,TS0,T00,0S0T920 T940 T960 T980 2000 T900AnncFigura 31.13La datazione dellorigine dellHIV-1 M utilizzandoun orologio molecolare; i punti neri nellangolo in alto a destrarappresentano i dati sperimentali ottenuti da campioni diversidi HIV, raccolti in tempi noti.Che cos un orologio molecolare? Qua-li sono i presupposti alla base di tali mo-delli?Check713 Lezione 3 La logenesi e lalbero della vita31.14 La ricostruzione dellalberodella vita un lavor