Ilmovimentovolontario

Capitolo38

Indice

•  Ilmovimentovolontariovieneorganizzatoalivellodellacortecciacerebrale

•  Lacortecciamotriceprimariaprovvedeall’esecuzionedeimovimen:eliadeguaallediversecondizioniambientali

•  Ogniareapremotoriacodificaaspe=diversidelpianomotorio

•  Imovimen:diraggiungimentoediprecisionesonomedia:dacircui:parieto‐premotoridiversi

Ilmovimentovolontariovsriflessi

•  Riflessi/MovVol– Stereo:pa:/plas:ci,seguonounoscopo– S:molo‐risposta/molterispostepossibili– Gene:camentedefini:/apprendimento– Risposteas:moli/istruzioniinterne

Areecerebralicoinvolte

•  Areamotriceprimariaeareepremotorie– OgniareaconstadipopolazionidineuronicheproieIanoaltroncodell’encefaloealmidollospinale

– Questeareecomunicanofraloroecomunicanoconleareesensorialieassocia:ve

–  Insiemecontrollanoimovimen:daipiùsempliciaipiùcomplessi

Ilmovimentovolontariovieneorganizzatoalivellodellacorteccia

cerebrale•  LacortecciamotriceprimariacontrollalecaraIeris:cheelementaridelmovimento

•  AIraversol’usodellas:molazioneeleIricasonostatedefiniteneiprima:esull’uomoleMappeMotorie

•  E’stataquindidefinitasiadalpuntodivistaanatomicochefunzionalel’areadellacortecciamotriceprimaria– Dallaqualeèpossibileevocaremovimen:conlaminimaintensitàdis:molazione.

CaraIeris:chedellemappe

•  Lemappesonosomatotopiche(Fig38.1)– Hannounadisposizionetalepercuigruppidineuronilocalizza:controllanoimuscolidelleditaaltrideltroncoaltrigliar:inferiori.

–  Leditalamanoelafacciahannorappresentazionicor:calisproporzionatamenteesteserispeIoallealtrepar:delcorpo(precisioneecontrollofine)

–  Lesionidell’areadirappresentazionedelbraccioprovocanodegenerazionedellefibremielinichechevannoalmidollocervicale,quelledellegambealmidollolombare

Lamagne:catranscranica

•  TecnicachepermeIedis:molareleareeco:calimotorienellapersonasvegliamediantel’induzionedicampieleIrici

•  LerispostechesioIengonoalivellomuscolarevengonoregistratemermezzodieleIrodidisuperficie

•  IlsegnaleèdeIopotenzialed’azione(Fig38.2)– Sonodigrandeampiezza– Compaionodopounabrevelatenza

Las:molazionemagne:catranscranica

AchecosaservelaSMT?

•  Perricostruirelamappadellarappresentazionedelcorpoalivellodellacortecciamotriceprimaria

•  Perperturbareleoperazionieseguitedaaltrearee

•  Perinibireun’areainpar:colare

MicroeleIrodi

•  Unmuscolopuòesserea=vatodallas:molazionedisi:cor:calidiversi

•  D’altrondelamaggiorpartedeglis:molicor:calia=vanopiùmuscoli

•  Larappresentazionemuscolarealivellodellacortecciaèquindiridondante(Fig38.3)

•  QuestoèfondamentalepermeIerinazionecombinazionidiversediazioniframuscoliasecondodelcompitodaeseguire

Leareecor:calipremotorieproieIanoallacortecciamotriceprimariaeal

midollospinale

•  Latecnicadis:molazioneeleIricahamostratoilcoinvolgimentonelmovimentodelleareepremotorie

•  Sitrovanoanteriormenteallamotriceprimaria

•  Presentanoneuroni+piccoli•  MacomelacortecciaprimariaproieIanodireIamentealmidollospinale

Areepremotorielateraliemediali

•  Inciascunaareasonopresen:mappedellafacciaedelleestremità

•  Las:molazionequievocamovimen:complessicheinteressano+ar:colazionisembranomovimen:giàconfeziona:diraggiungimentoeprensione(laterale)

•  Areamotricesupplementare(mediale)inducelacomparsadimovimen:bilaterali

DoveproieIano

•  TuIeleareepremotorieproieIano:–  Allacortecciamotoriaprimaria–  Almidollospinale

Alivellospinaleleareediterminazionedelleproiezionicheprovengonodalleareepremotoriesisovrappongonoaquelledellacortecciamotriceprimaria

Soloversolamanoleconnessionidell’areapremotoriasonodireIeemonosinap:che,suggerendocheques:movimen:possonoesserecontrolla:indipendentementedallacortecciamotriceprimaria

Ogniareamotoriacor:calericeveafferenzecor:caliesoIocor:cali

specifiche

•  Lacortecciamotoriariceveafferenzeorganizzatesomatotopicamentedaduefon::– Dallacortecciasomatosensi:vaprimaria– Daimotoneuronispinali– Dallacortecciaparietaleposteriore•  Integrazionedidiversemodalitàsensoriali

Connessioniprincipaliareepremotorie

•  SiinterconneIonofraloro•  Cortecciaprefrontale– Memoriadilavoro,localizzazionespazialedegliogge=

•  CervelleIo

L’organizzazionesomatotopicadellacortecciamotriceèplas:ca

•  Plas:citàcerebraleevidenzeda:–  Apprendimento–  Lesioni

•  E’statadimostratada:–  Indaginicliniche–  Esperimen:suanimali

•  AreelesionatenonpermeIonopiùlafunzionerela:va(esafferrare)madopoapprendimentolafunzioneriprendeeareediversevengonoa=vate

•  Conapprendimentomotorioleareespecifichesiallargano(Fig.38.7)

•  Conelevatoapprendimentosistringono(aumentalaqualitàdelsegnaleedelleinterconnessioni)

Leditarivestonounruolopar:colare

LefibredeltraIocor:cospinaleinfluenzanoimotoneuronispinaliaIraversoconnessionidireIeed

indireIe(Fig.38.9)•  Ineuronicor:cospinalistabilisconoconnessionieccitatorieefficaciedireIeconimotoneuronidelmidollospinale

•  PerpermeIereilmovimentoindipendentedelleditaleconnessionicor:cospinalisonodireIe

•  Lacapacitàdimovimen:finivienequindipersaquandovienesezionatoiltraIopiramidaleoablazionedellapartedellacortecciacherappresentalamano

Ilsistemadiinterneuroniricevesegnalieccitatorieinibitoridallacortecciamotrice

•  Lefibrecor:cospinaliterminanoanchesugliinterneuronidellaspinadorsalecheproieIanopoisuimotoneuronialpha– Questeconnessionicontrollanounnumerodimuscoli+elevatodiquantononfannoleconnessionidireIe(coinvolgono+ar:colazionicomemovimen:diraggiungimento)

•  Leproiezionicor:cospinalihannoancheuneffeIoinibitoriosuimotoneuronispinali– Questeinibizionisonodefinitedallarelazionechegliinterneuronihannonellainibizionereciprocaneiriflessidas:ramento

– Gliinterneuronisonoingradodirispondereasegnalidistalianchedurantel’esecuzionediunaazionepermeIendoquindidisollevareicomandicentralidaldefinireideIaglidelmovimentostesso

Lacortecciamotriceprimariaprovvedeall’esecuzionedeimovimen:

eliadeguaallediversecondizioniambientali

•  L’a=vitàdeisingolineuronidellacortecciamotriceprimariaècorrelataconlaforzamuscolare(Fig.38.10)–  Larelazioneforzaefrequenzadiscaricaèlineare(Fig.38.12)

•  E’correlataconladirezionediunaazione•  L’a=vitàneuraleinizia100msprimadell’iniziodell’azione

Fig38.10

Fig38.12

Ineuronimodulanol’intenzionediunmovimento

•  Ques:neuronisia=vanoinmodospecificoprimachel’azioneinizi– Modulanol’aspeIa:vadiunaazione– Modulanol’intenzionediunaazione– Modulanolapreprogrammazionedell’azione

Ladirezionedelmovimentoelaforzadaprodurrevienecodificatada

popolazionidineuronicor:cali(Fig.38.13)

•  GeorgopouloseilveIoredipopolazione

•  Gruppidineuroniscaricanoprimadell’iniziodelmovimentoconunveIorerisultantecheèdirezionatoversol’obbie=vochesivorràraggiungere

•  IlveIoreaumentaseilcaricochesidovràspostare(braccio+unpeso)aumenta

Fig38.13

ImmaginadiruotarelalanceIadell’orologio…RuotalalanceIadell’orologio

Direc:on Amplitude

Perdeterminaresedurantel’immaginazionediunaazioneodurantel’esecuzionediunaazionevengonomodulateleampiezzedel

movimentoeledirezioni

PEM

Magne:catranscranicasullacortecciamotoriaprimaria

PotenzialiEvocatiMotori Ampiezza = Indice dell’attività del sistema

motorio

Electrode

MuscoliADMAbduIoreDitoMiglnolo

FDI:PrimoDorsaleInterosseo

FLDFlessoreLungoDita

Durantel’immaginazioneladirezioneèmodulata

Duranteilmovimentol’ampiezzaèmodulata

Inpar:colaricondizioniineuronidellacortecciamotriceprimariapossonovenirea=va:direIamentedalla

s:molazioneperiferica•  Ineuronimotoricor:caliricevonosegnalisensi:viassaiefficacidall’artoicuimuscolisonosoIoilsuocontrollo–  E’invirtùdiquestadireIaconnsessionetranscor:calechemovimen:diaggiustamentopossonoessereeffeIua:inmodomoltoveloce(latenzeinferioriaduntempodireazionesemplice)

–  Iriflessispinalinongodonoditaleflessibilità

Isingolimovimen:delleditavengonocontrolla:dall’a=vitàdipopolazionidi

neuronicor:cali•  Larappresentazionecerebralediciascunditoèestesaall’internodell’areatotaledirappresentazionedellamano

•  Alivellomeccanicoetendineo‐muscolareleditanonsonodeltuIoindipenden:

•  Infa=:•  Ognicellulacor:co‐motoneuraleinfluenzal’a=vitàdiunpiccolonumerodimuscolibersaglio

•  Il:podia=vazioneelecellulea=vecoinvoltedipendedal:podicompitomotorio

Esperimen:(Fig.38.16)

•  Azionidipresadiprecisioneepotenza–  Cellulecor:co‐motricidiversenelleduepreseanchesefunzionalmenteimuscolicoinvol:sonoglistessi

– Maggiora=vitànellapresadiprecisioneancheselaforzaespressaèminore •  Questoperchèlapresadiprecisionerichiedeunaazioneindipendentedelledita

–  L’azionedipotenzanonrichiedeunaelevatasinergiamuscolareequindipuòesserecontrollatadaaltrisistemicerebraliespinali

Fig38.16

Lamodulazionedellaforzadiprecisione

•  Alcunineuronimotoricor:calidiminuisconolaloroa=vazioneall’aumentaredellarichiestadiforza– Unmodopermodularelaforzaperl’esecuzionedimovimen:finiqualiappoggiareconcautelaunoggeIofragilesudiuntavolo

•  Lalorofunzionequindipotrebbeesserequalladideterminareunariduzionedelreclutamentodelleunitàmotrici

Quindi:

•  Lacoretcciamotriceprimariapresentaduelivellidiorganizzazionefunzionale:– UnsistemadibassolivellorappresentatodallecelluleCor:coMotoneurale(CM)checontrollagruppidimuscolichepossonoessererecluta:seguendodiversecombinazioni

– UnsistemadilivellosuperioreingradodicodificarecaraIeris:chepiùglobalidelmovimento

•  Larelazionefraques:duelivelliorganizza:vièregolatadall’esercizioedall’apprendimento

Ogniareapremotoriacodificaaspe=diversidelpianomotorio

•  Nonostanteleproiezionialmidollospinaledelleareepremotoriesisovrappongonoaquelledellacortecciamotriceprimarialeafferenzesonoalquantodiverse

•  Lelesionialleareepremotorieprovocanodeficitmotoridiversiinpar:colarevienelesalacapacitàdipianificarenellospazioimovimen:– Quindisipensachelapianificazionedelgestorisiedainquestearee

Areepremotorieepianificazionedelmovimento

•  Lapianificazionedelmovimentodelledita–  Cortecciamotricesupplementare

•  Movimen:avvia:daeven:sensorialiesterni–  Areepremotorielaterali

•  Immaginazionementalediunmovimentoa=valestesseareecor:calipremotorieallostessomodocomesequelgestofosserealmenteeseguito–  Studipsicofisicihannomostratolostessodecorsotemporalefraesecuzioneimmaginazione

•  Lea=vazioninonrestanougualimacambianoconl’apprendimento

Azioneimmaginazione

•  E’possibilequindipensarecheancheaIraversol’immaginazionediunmovimentocipossaessereapprendimentomotorio– Allenamentoideomotorio•  Nellosportenellarieducazionefunzionale

Leareemotricisupplementareepre‐supplementaresvolgonounimportanteruolofunzionalenell’apprendimentodi

sequenzedimovimen:dis:n:(Fig.38.17)

•  Lapreparazionedelmovimentoavvienenell’areamotricesupplementare–  EEGondanega:va1sprimadell’iniziodelmovimento(bereitschahpoten:al)

–  misuradelflussoema:comentrelepersoneimmaginavanoilmovimento.

–  a=vitàneuralesimileduranteesecuzioneeimmaginazionedelmovimento

Fig38.17

Memoriaeazione

•  Sempliceflessionedelledita– Cortecciamotriceecortecciasomatosensi:va

•  Sequenzadimovimen:delledita– Cortecciamotoriaesomatosensi:va+areapremotoriamediale

•  Ripe:zionementaledeimovimen:– Areapremotoria

Movimen:appresienon

•  Areamotricesupplementare–  Implicatanelladefinizionedisequenzemotorieapprese

•  Areamotricepre‐supplemetare–  Implicatanell’apprendimentodisequenzemotorie

•  Durantel’apprendimentodiverseconnessionisononecessarie,dopol’apprendimentoisegnalipossonoesseredire=allacortecciamotriceprimaria(fig38.18)

Leareepremotorielateralicontribuisconoallasceltadelleazioni

daeseguireeallerispe=vetrasformazionisensi:vo‐motorie

•  Creanol’associazionefraunos:molosensorialeedilmovimentoadaIodaeseguire– Scimmieallenateepoioperateconrimozionedelleareepremotorielateralinonostantefosseroingradodirecuperarelacomponentemotorianoneranopiùingradodicreareassociazione(eslucerossadirezionedellamanoadx)

Imovimen:diraggiungimentoediprensionesonomedia:dacircui:

parieto‐premotoridiversi•  L’esecuzionedimovimen:dire=adunoscoporichiedeunprocessoditrasformazionesensi:vo‐motoria–  Trasformazionedirappresentazionisensorialidell’ambienteinsegnalidicontrolloperimuscoli

–  Adesempioilmovimentodiraggiungimentorichiedecheleinformazionivisivesulleposizionidell’oggeIoedelbracciovenganousateperspecificarelecaraIeris:chedelmovimento

–  Ilmovimentodiprensionerichiedeinformazionivisivesullagrandezzaelapesantezzadell’oggeIo

Raggiungereedafferrare

•  Studianatomiciediregistrazionedasingolineuronihannomostratocheletrasformazionivisuo‐motorieperilraggiungimentoediprensionesonomedia:dacanalipremotoridis:n:maconnesseinparallelofraloro(Fig.38.20)

•  Duranteilraggiungimento:–  Sicodificaladirezionedelmovimento

•  Durantelaprensione:–  Sicodificalaformadegliogge=–  Sicodificalaprensionediprecisioneodiforza(fig38.21)

Ineuroniaspecchio

•  Fig38.22

Nell’areapre‐motoriadellascimmiasonostateiden:ficatecellulenervosechemostranolastessaa=vazionesiadurantel’esecuzionechel’osservazionediun’azionediprensione(diPellegrino,etal.1992;Gallese,etal.1996;Rizzola=,Fadigaetal1996)

Ques:neuronirisultanoa=visoloperl’osservazionediazionichelescimmieconoscono(afferrareunoggeIoconunatenagliaanzichèconlemaninona=vailsistemadineuroniinesame)

Peròques:neuronisonoa=vianchequandoilmovimentoosservatoèimplicito(vienemostrataallascimmiasolounapartedell’azione)(Umilta’,etal.2001).

Neuroniaspecchioanchenell’essereumano?Obbie=vodellaricerca

Verificaresedurantel’immaginazionediunaazionedipresalacortecciamotoriasia=vamodulandolecaraIeris:chedegliogge=

(grandezza,densità&massa)comequandol’azionevieneeseguita

realmente

 Immaginadiafferrareeafferra

Magnetica transcranica

MotorEvokedPoten:al(MEP)

Grandezzadell’oggeIo

Densitàdell’oggeIo

Massadell’oggeIo

Ques:onario

Unavisioned’insieme

•  Lamappamotoriaalivellodellacortecciacerebralenonèunasemplicemappacorporeamaintegrafunzionalmente:–  Idiversicompi:motori

– Combinazionididiversimovimen:conequifinalità– Singolimuscoliear:colazionisonorappresenta:ripetutamente

Connessioniprincipali

•  Ineuronicor:cospinaliterminanosu:– Motoneuronispinali–  Interneuroni

•  Perquestomovimen:volontaripossonofarusoaIraversoques:circui:anchedeiriflessi

•  Icomandimotorisonoordina:informagerarchica

•  Ineuronidellacortecciamotricescaricanoacer:livellidicomplessitàdelcompitodaeseguirementreineuronispinaliscaricanoacomplessitàinferiori

Cortecciaprimariaeareepremotorie

•  AreepremotoriecodificanocaraIeris:che+generalidelmovimentorispeIoallacortecciaprimaria

•  Areepremotoriea=venellaprogrammazionedelmovimentoenellasuarappresentazionementale

Areemotorieeapprendimento

•  Areediversesonocoinvolteasecondadellivellodiapprendimento

•  Lacodificadipar:colariparametridelmovimentopuòandaredaungruppodineuroniadunaltroedaun’areadellacortecciadaun’altramanmanocheungestoèappreso

•  Lesecuzionediunnuovomovimentocoinvolgemolteareemotricieparietali,poimanmanochel’apprendimentosifissaunminorcoinvolgimentoèrichiesto

Osservare/immaginareedeseguire

•  Esistononeuroninellacortecciachesia=vanosiaquandoun’azionevieneosservatacheimmaginataoeseguita

•  Forterelazionefrapercezioneeazione– Preprogrammazionediunaazione

– Simulazioneinternadiunaazione– Allenamentoideomotorio