Genetica Basica

5/21/2018 Genetica Basica

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GENTICA BSICA

Rio de Janeiro / 2007

TODOSOSDIREITOSRESERVADOS

UNIVERSIDADECASTELOBRANCO

VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAO E CORPO DISCENTE

COORDENAO DE EDUCAO A DISTNCIA


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UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

Todos os direitos reservados Universidade Castelo Branco - UCB

Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquerforma ou por quaisquer meios - eletrnico, mecnico, fotocpia ou gravao, sem autorizao daUniversidade Castelo Branco - UCB.

U n13m Universidade Castelo Branco.

Gentica Bsica.

Rio de Janeiro: UCB, 2006.

52 p.

ISBN 978-85-86912-37-5

1. Ensino a Distncia. I. Ttulo.

CDD - 371.39

Universidade Castelo Branco - UCB

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Responsveis Pela Produo do Material InstrucionalResponsveis Pela Produo do Material InstrucionalResponsveis Pela Produo do Material InstrucionalResponsveis Pela Produo do Material InstrucionalResponsveis Pela Produo do Material Instrucional

Coordenadora de Educao a DistnciaCoordenadora de Educao a DistnciaCoordenadora de Educao a DistnciaCoordenadora de Educao a DistnciaCoordenadora de Educao a Distncia

Prof. Zila Baptista Nespoli

Coordenador do Curso de GraduaoCoordenador do Curso de GraduaoCoordenador do Curso de GraduaoCoordenador do Curso de GraduaoCoordenador do Curso de GraduaoMaurcio Magalhes - Cincias Biolgicas

ConteudistaConteudistaConteudistaConteudistaConteudistaMauricio Ferreira Magalhes

Supervisor do Centro Editorial CEDISupervisor do Centro Editorial CEDISupervisor do Centro Editorial CEDISupervisor do Centro Editorial CEDISupervisor do Centro Editorial CEDIJoselmo Botelho


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GENTICA BSICA


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Apresentao

Prezado(a) Aluno(a):

com grande satisfao que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduao,na certeza de estarmos contribuindo para sua formao acadmica e, conseqentemente, propiciandooportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionrios e nosso corpo docenteesperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituio com a qualidade, por meio de umaestrutura aberta e criativa, centrada nos princpios de melhoria contnua.

Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seuconhecimento terico e para o aperfeioamento da sua prtica pedaggica.

Seja bem-vindo(a)!

Paulo Alcantara Gomes

Reitor


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Orientaes para o Auto-Estudo

O presente instrucional est dividido em quatro unidades programticas, cada uma com objetivos definidos econtedos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejamatingidos com xito.

Os contedos programticos das unidades so apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividadescomplementares.

As Unidades 1 e 2 correspondem aos contedos que sero avaliados em A1.

Na A2 podero ser objeto de avaliao os contedos das quatro unidades.

Havendo a necessidade de uma avaliao extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente ser composta por todos oscontedos das Unidades Programticas 1, 2, 3 e 4.

A carga horria do material instrucional para o auto-estudo que voc est recebendo agora, juntamente com os

horrios destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 30 horas-aula, que vocadministrar de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros

presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliaes do seu curso.

Bons Estudos!


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Dicas para o Auto-Estudo

1 - Voc ter total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porm, seja disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horrios para o estudo.

2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessrio. Evite interrupes.

3 - No deixe para estudar na ltima hora.

4 - No acumule dvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.

5 - No pule etapas.

6 - Faa todas as tarefas propostas.

7 - No falte aos encontros presenciais. Eles so importantes para o melhor aproveitamento

da disciplina.

8 - No relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliao.

9 - No hesite em comear de novo.


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GENTICA BSICA


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SUMRIO

Quadro-sntese do contedo programtico ....................................................................................................... 11

Contextualizao da disciplina ............................................................................................................................. 12

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE IIIII

A HEREDITARIEDADE E O CDIGO GENTICO

1.1- Teorias sobre a hereditariedade ..................................................................................................................... 131.2 - O ncleo interfsico ....................................................................................................................................... 131.3 - O material gentico .......................................................................................................................................... 14

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE IIIIIIIIII

GENTICA MENDELIANA

2.1 - Conceitos bsicos ........................................................................................................................................... 212.2 - Monohibridismo ................................................................................................................................................. 222.3 - Diibridismo e poliibridismo ................................................................................................................................... 262.4 - Pleitropia ...........................................................................................................................................................

282.5 - Alelos mltiplos .................................................................................................................................................... 282.6 - Genes letais e subletais .................................................................................................................................... 292.7 - Gentica e probabilidades .............................................................................................................................. 30

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE IIIIIIIIIIIIIII

INTERAO E VINCULAO GNICA

3.1 Genes complementares ou polimeria qualitativa ............................................................................................. 323.2 Herana quantitativa ............................................................................................................................................ 333.3 Recombinao gentica ....................................................................................................................................... 343.4 Distribuio cromossmica do sexo ................................................................................................................. 35


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Glossrio........................................................................................................................................................................... 45

Gabarito ................................................................................................................................................................... 46

Referncias bibliogrficas ............................................................................................................................................ 49

UUUUUNIDADENIDADENIDADENIDADENIDADE IVIVIVIVIV

GENEALOGIA, GENTICA DE POPULAO E EVOLUTIVA

4.1 Aconselhamento gentico ................................................................................................................................ 394.2 Consaginidade e gmeos ................................................................................................................................. 394.3 Genealogias ou heredogramas ........................................................................................................................... 404.4 Gentica de populaes .................................................................................................................................. 41


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UNIDADES DO PROGRAMA OBJETIVOS

Quadro-sntese do contedoprogramtico

1- A HEREDITARIEDADE E O CDIGO GENTICO1.1 - Teorias sobre a hereditariedade1.2 - O ncleo interfsico1.3 - O material gentico

Desenvolver a capacidade de percepo da histriado estudo da Gentica, bem como identificar ashipteses propostas para explicar as manifestaese transmisso das caractersticas hereditrias.

2- GENTICA MENDELIANA2.1- Conceitos bsicos2.2- Monohibridismo2.3- Diibridismo e poliibridismo2.4- Pleitropia2.5- Alelos mltiplos2.6 - Genes letais e subletais2.7 - Gentica e probabilidades

Entender a estrutura das molculas de ADN/DNA eARN/RNA;

Identificar os mecanismos de funcionamento docdigo gentico, relacionando-os s nossascaractersticas;

Visualizar os cromossomos e perceber a suaimportncia no diagnstico de doenas e previso deheranas;

3- INTERAO E VINCULAO GNICA3.1 - Genes complementares ou polimeria

qualitativa3.2- Herana quantitativa3.3- Recombinao gentica3.4- Distribuio cromossmica do sexo

Capacitar a descrio dos trabalhos de Mendel,entendendo o que representa a base do estudo daGentica: desenvolver as 1 e 2 leis de Mendel;

Desenvolver uma anlise comparativa daterminilogia moderna e da Mendeliana;

Identificar a Polialelia, a Letalidade e a Pleiotropiaem comportamentos genticos.

4- GENEOALOGIA, GENTICA DE POPULAOE EVOLUTIVA4.1 - Aconselhamento gentico4.2- Consanginidade e gmeos4.3- Genealogias ou heredogramas4.4- Gentica de populaes

Perceber os casos de interao entre os genes; Entender que essas manifestaes podem serqualitativas ou quantitativas em relao aos genesque compem o gentipo dos indivduos; Identificar as diversas heranas relacionadas aoscromossomos sexuais ou influenciadas pelo sexo doindivduo;


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A Gentica representa a Cincia da hereditariedade. Atravs dela voc estudar a origem, a manifestao e atransmisso de todas as caractersticas dos seres vivos. Por essa razo, a Gentica uma disciplina defundamental importncia, pois promove uma interao direta com todas as outras disciplinas do curso.

Diretamente, serve como continuidade ao estudo de Citologia (Citogentica) e torna-se a base para as disciplinasde Embriologia e Evoluo.

Em sua abordagem e desenvolvimento, voc ter a oportunidade de conhecer mecanismos de funcionamentodo ncleo celular (cdigo gentico) e toda a evoluo dos historiadores que, na tentativa de explicar ahereditariedade, criaram fascinantes e curiosas teorias. Conhecer tambm a base de todo o estudo da Gentica,atravs das Teorias Mendelianas, bem como sua atualizao. Entender a incidncia de diversas manifestaes,inclusive doenas, que ocorrem em nossa espcie, sendo capaz de realizar estudos e previses de heranas.Vivenciar o momento do desenvolvimento da Engenharia Gentica e da Biotecnologia como Cincias dosculo XXI.

Com tantas vertentes, a Gentica torna-se uma disciplina de grande amplitude no seu desenvolvimentoprofissional, permitindo atuao em instituies de pesquisa, indstrias farmacuticas, alimentcias, laboratriosde reproduo, fazendas (cultivo e criaes) etc. Como voc v, trata-se realmente de uma cincia nova e emfranca expanso. Assim sendo, um bom estudo para voc.

Contextualizao da Disciplina


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1.11.11.11.11.1 Teorias sobre a Hereditariedade

UNIDADE I

A HEREDITA HEREDITA HEREDITA HEREDITA HEREDITARIEDARIEDARIEDARIEDARIEDADE E O CDIGO GENTICOADE E O CDIGO GENTICOADE E O CDIGO GENTICOADE E O CDIGO GENTICOADE E O CDIGO GENTICO

Aps a descoberta dos gametas (clulas especiaispara a reproduo), surgiu a teoria da protogneseou pr-formao, segundo a qual o gameta masculinotrazia no seu interior um indivduo pr-formadodenominado homnculo.

Este, aps o contato com o gameta feminino, sedesenvolvia e originava o indivduo adulto.

Hipteses da Pangnese e da Epignese

Darwin (1809-1882) formulou a teoria da pangnese,segundo a qual todos os rgos e componentes docorpo produzem suas prprias cpias em miniaturas,denominadas gmulas ou pangenes. O gametamasculino, contendo todas as gmulas do pai,

Teoria da Protognese e da Diferenciaocelular

fecunda o gameta feminino, contendo as gmulas dame, dando origem ao embrio.

Na teoria da epignese (Wolff e Baer), os rgossurgem atravs de sries graduais de transfor-maes,nas quais os tecidos tornavam-se cada vez maisespecializados. Portanto, tecidos e rgos soformados ao longo do perodo de desenvolvimento doembrio e no encontrados pr-formados no interiordos gametas.

Lei da Herana Ancestral

Nesta teoria, as caractersticas so transmit idasatravs do sangue e diludas em propores definidasao longo das geraes. Assim, se considerarmos oconjunto de caractersticas de um indivduo como 1, acontribuio dos pais para este total ser, em mdia, do pai e da me; a contribuio dos avs ser, emmdia, da av, e assim por diante.

Caractersticas Gerais

Ao estudar os componentes estruturais do ncleo, preciso distinguir a fase em que ele se encontra interfase ou diviso.

No n cl eo in te rf s ic o, di st in gu em -s e acariomembrana, a cariolinfa, o retculo nuclear e osnuclolos.

A cariomembrana, carioteca ou membrana nuclear um conjunto de membranas lipoproticas que delimitatodo o material nuclear. O material nuclear mantmcontato com o citoplasma atravs de numerosos porosque do passagem a macromolculas.

O interior do ncleo preenchido por um lquidoclaro, homogneo, constitudo por protenas e gua,com pH entre 7,6 e 7,8, chamado cariolinfa oucarioplasma. Nele, se mantm suspensos os

elementos figurados do ncleo.

O retculo nuclear um conjunto de filamentos decromatina, uma substncia de natureza protica rica emDNA. Estes filamentos, chamados cromonemas, seentrelaam, formando uma rede. Por vezes, os cromonemasse agrupam numa regio do nucleossomo e originam umaespcie de novelo. Aquele corpo globoso, rico emcromatina, e, consequentemente, em DNA, um falsonuclolo ou cariossomo, tambm conhecido como

cromocentro.

importante no confundir o cariossomo com o nucloloverdadeiro ou plasmossomo. Este ltimo acmulo deRNA ribossomal, de algumas protenas simples (histonas)e de certas enzimas. Os RNA ribossomal encontradosrevelam ntida semelhana estrutural com os ribossomosque, alis, deles se originaram depois.

Os plasmossomos surgem durante a interfase, em regiesespeciais de certos cromonemas, correspondendo aoslocais que mais tarde constituiro zonas SAT, quando os

cromossomos j estiverem formados.

1 .21 .21 .21 .21 .2 O Ncleo Interfsico


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Os cidos nuclicos so substncias muitoimportantes para a vida da clula e, conse-quentemente, para todo o organismo. So elas as

responsveis pelo comando e a coordenao de todasas atividades celulares.

Os cidos nuclicos so molculas longas(macromolculas) formadas por unidades menoreschamadas nucleotdeos. So, portanto, polmeros denucleotdeos.

Inicialmente foram encontrados no ncleo (cidosnuclicos) e, posteriormente, tambm, no citoplasma.

Polmeros de nucleotdeos:N N N N N- N N- N .........

Nucleotdeo

1.31.31.31.31.3 O Material Gentico

Os cidos nuclicos podem ser divididos em doisgrupos: os cidos ribonuclicos (ARN ou RNA) e oscidos desoxirribonuclicos (ADN ou DNA).

Os cidos nuclicos diferem entre si pelas pentosese pelas bases nitrogenadas

RNA

DNA

Tipos de Bases Nitrogenadas

Cada molcula de DNA formada por duas hlices.Cada hlice formada por uma seqncia denucleotdeos. As hlices, presas por pontes dehidrognio, ligam-se atravs de uma base prica deuma hlice e uma base pirimdica da outra hlice. Aliga-se com TeGliga-se com Ce vice-versa.

Fonte: LINHARES, Sergio & GEWANDSZNAJDER, Fernando.

Biologia Hoje. So Paulo: tica, 2003. Vol. I. p. 220.






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Fonte: LINHARES, Sergio & GEWANDSZNAJDER,

Fernando.Biologia Ho je. So Paulo: tica, 2003. Vol.

III. p. 45.

Replicao, Transcrio e Traduo

Replicao ou duplicao do DNA

Durante a interfase, em um perodo chamado S, todosos DNA da clula sofrem um processo de duplicao.O processo tem incio a partir uma enzima denominada

DNA polimerase que quebra as pontes de hidrognioseparando totalmente as hlices. Cada hlice, agora,incorpora novos nucleotdeos formando dois novosDNA completos, cada um com um filamento do DNAinicial (processo semiconservativo).

Transcrio

A molcula de RNA formada por uma cadeia simplesde nucleotdeos. O RNA no capaz de se autoduplicar

e formado a partir de pedaos de um dos filamentosdo DNA tomado como molde. Este processo deformao de RNA denomina-se transcrio.

Uma enzima, RNA polimerase, quebra algumaspontes de hidrognio do DNA. Novos nucleotdeosso ligados a partir das bases de um dos filamentos doDNA. Completado o pareamento, o RNA se solta e oDNA se refaz.




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O RND mensageiro, aps ser produzido pelo processode transcrio, atravessa o poro da cariomenbrana echega ao citoplasma da clula.

No citoplasma, o RNA-m participar da formao de

uma molcula de protena. O processo ocorrer dentrode estruturas presentes no citoplasma denominadasribossomos. A leitura do cdigo feita por trincas de

bases nitrogenadas do RNA-m. Cada trinca de basesdo RNA-m caracteriza um cdon. E a ele corresponderigorosamente um aminocido na protena a serformada.

No citoplasma da clula tambm existe outro tipo deRNA, o RNA transportador ou transfer (RNA-t) quetambm participa do processo de formao das

Traduo

protenas. O RNA t produzido no ncleo, a partirde molculas de DNA especficas para esse fim.

A molcula de RNA-t unifilamentar. E uma de suasextremidades encontra-se, sempre, a seqncia de

bases CCA (em qualquer RNA-t). neste local que seencaixa um aminocido.Na outra extremidade h uma nova seqncia de

ba se s qu e o se tor de recon he ci me nt o dosaminocidos.

O RNA- t, a partir do seu setor de reconhecimento,procura a seqncia de bases correspondente doRNA-m. O setor de reconhecimento do RNA-t chamado anticdon.


Fernando.Biologia Hoje. So Paulo: tica, 2003. Vol.

III. p. 291.




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Contrio secundria Qualquer outroestrangulamento do cromossomo que no possuacentrmero.

Caritipo e Genoma

Do grego Karyon, ncleo e typo, padro,

caritipo o quadro cromossmico diplidepadronizado de uma espcie, no qual se levam emconsiderao o nmero, as formas e os tamanhos doscromossomos, tomando-se para prottipo umindivduo normal daquela espcie. O caritipo analisado obtendo-se uma composio fotogrfica detodo o conjunto cromossmico de uma clula diplidedo indivduo considerando, recortando-se as imagensfotogrfica dos cromossomos e montando-as sobreum grfico chamado idiograma.

J o conjunto hapide de cromossomos de uma

espcie, que encontrado em cada gameta, opa tr im n io ge n ti co qu e se recebe, at ra vs dafecundao, de cada um dos progenitores. Enquantoo genoma espelha a constante cromossmica dosgametas, que so sempre haplides, o caritipoindica a constante diplide da mesma espcie, que observada nas suas clulas somticas. Na espciehumana genoma 22 A + X ou 22 A+ Y, mas ocaritipo 44 A + XX( na mulher) e 44 A +XY( nohomem).

Estudo dos Cromossomos, Genoma e Caritipo

Cromossomos

O material gentico da clula encontra-se

desespiralizado na interfase.

Assim que se inicia a diviso, os cromossomoscomeam a se espiralizar, at construir estruturas bemcorveis denominadas cromossomos.

Nos cromossomos, notamos partes, tais como:

Centrmero ou constrio primria Estrangulamento principal onde se prende o fusoacromtico. Dependendo da posio do centrmero,os cromossomos podem ser classificados como:

- Metacntrico centrmero central, exibindo braosde tamanhos iguais.



- Submetacntrico centrmero deslocado do centrodeterminado braos de tamanhos diferentes.

- Acrocntrico centrmero subterminal, ou seja,quase na extremidade.

- Telocntrico centrmero na extremidade. Possuiapenas um brao.




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Modo de Ao do Material Gentico

Para a formao da protena no basta, unicamente,a atividade do RNAm, mas tambm a participao dosRNAt e dos ribossomos.

Os ribossomos so estruturas no membranosassubmicroscpicas (s visveis ao ME), com cerca de150 A de dimetro. So formados de RNAr e protenas.


Fernando.Biologia Hoje. So Paulo: tica, 2003. Vol. I. p. 210.




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Exerccios de Fixao

1 Faa uma descrio das Teorias da Prognese e da Diferenciao Celular.2 Comente as divergncias entre os ovistas e espermistas na Teoria da Prognese.3 Descreva hiptese da Epignese.4 Explique a proposta do ingls Francis Galton, Lei da Herana Ancestral.5 Qual o aspecto do ncleo quando a clula no est se dividindo?6 O que relao ncleo-citoplasmtica?

7 Responda s seguintes questes:

1 Eucariontes so seres vivos cujas clulas possuem ncleo organizado, constitudo por:a) carioteca, cariograma, nuclolos e nucleides

b) carioteca, cariolinfa, nucleides e cromatinac) cromatina, cariolinfa, nuclolos e nucleidesd) carioteca, cariolinfa, nuclolos e cromatinae) cromatina, cariolinfa, cariograma e nucleides

2 A cromatina, presente no ncleo interfsico, aparece durante a diviso celular com uma organizaoestrutural diferente, transformando-se nos:

a) Crommerosb) Cromossomosc) Centrmerosd) Cromocentrose) Cromonemas

O RNAr (RNA-ribossmico) o tipo de RNA maisabundante da clula. sintetizado na regioorganizadora do nuclolo ou zona SAT de algunscromossomos.

Os RNAt so produzidos nos cromossomos a partir

de DNA especiais para esse fim. So molculaspequenas que possuem um anticdon que devereconhecer um AA especfico. O AA dever se fixar emoutro ponto dessa molcula. A partir da, o RNAt, j

com o AA de reboque, procurar um local do RNAm(um cdon) onde o seu anticdon deva se encaixar

perfeitamente. O apoio para isso ser dado peloribossomo. O ribossomo corre ao longo do RNAm,cobrindo, de cada vez, dois cdons do RNAm. Os RNAt,com seus anticdons, se aproximam e se encaixam

nestes cdons. O ribossomo d um passo frente. Noespao de 1 minuto, o ribossomo pode correr sobre umlongo trecho de RNAm, permitindo a formao de umacadeia polipeptdea com mais de 150 AA.


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203 Podemos afirmar que o nuclolo uma estrutura:

a) intracelular, visvel apenas ao microscpio eletrico, em clulas em anfaseb) intracelular, rica em RNA mensageiro, presente em alguns vrusc) intranuclear, visvel apenas ao microscpio eletrnico, em clulas em metfased) intranuclear, rica em RNA ribossmico, presente em clulas eucariotas

e) intranuclear, rica em RNA mensageiro, ausente em todos os vrus

4 Determinado animal apresenta em suas clulas diplides 20 pares de cromossomos. Ao trmino da meiose,o nmero de cromossomos presentes em um gameta produzido por esse animal :

a) 5 b) 10 c) 20 d) 40 e) 80

5 Os cromossomos se perderiam no citoplasma durante a mitose, se fossem privados:

a) da contrio secundriab) do satlitec) do cinetcoro

d) do cromonema6 Em determinada espcie animal, o nmero diplide de cromossomos 22. Nos espermatozides, nos

vulos e nas clulas epidrmicas dessa espcie sero encontrados respectivamente:

a) 22, 22 e 44 cromossomosb) 22, 22 e 22 cromossomosc) 11, 11 e 22 cromossomosd) 44, 44 e 22 cromossomose) 11, 22 e 22 cromossomos

7 Clula diplide aquela em que:

a) existem dois cromossomos no homlogosb) o caritipo formado por dois conjuntos haplidesc) o caritipo formado por dois conjuntos diplidesd) cada cromossomo apresenta dois centrmerose) no existe tal clula

8 Considerando-se os trs tipos seguintes de clulas normais de uma drosfila: I = muscular, II = da glndulasalivar e III = gameta e sabendo-se que no tipo II os cromossomos so politnicos, a quantidade de DNA porclula, em termos comparativos, :

a) I > II > IIIb) I > III > II

c) II > I > IIId) II > III > Ie) III > II > I

Leitura Complementar

Texto sobre Mendel e seu ambiente, do livro de JUNIOR, Cesar da Silva & SASSON, Sezar. Biologia 3.Gentica, evoluo, ecologia.


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21UNIDADE II

GENTICA MENDELIANAGENTICA MENDELIANAGENTICA MENDELIANAGENTICA MENDELIANAGENTICA MENDELIANA

2.1 2.1 2.1 2.1 2.1 Conceitos Bsicos

Hereditariedade quando um carter transmitidogeneticamente dos ascendentes para osdescendentes.

Carter quando aspecto morfolgico oufisiolgico de um ser vivo.

Hereditrio: transmitido atravs dos genes. Ex.:Daltonismo.

Adquirido: adquirido aps o nascimento. Ex.:Cegueira acidental.

Congnito: adquirido ainda no tero materno. Ex.:defeitos ocasionados por rubola materna.

Cromossomo

Filamento formado por DNA, RNA e protenasencontradas no ncleo da clula, visveis durante adiviso celular.

Cromossomos homlogos

So encontrados nos organismo diplides, onde oscromossomos encontram-se aos pares. As clulasdiplides so representadas por 2n, em que n o

nmero de tipos de cromossomos. Para a espciehumana, 2n = 46, o que indica a presena de 23 paresde cromossomos homlogos, os genes so iguais. Seem um cromossomo encontramos genes para a cordos olhos, cor do cabelo e tipo de cabelo, no seuhomlogo encontraremos os genes para as mesmascaractersticas e nas mesmas posies. D-se o nomede locus (plural loci) ao lugar do cromossomo ondeest localizado um gene.

Genes

So partes dos cromossomos responsveis pela

determinao de uma caracterstica.

Genes alelos

So genes iguais, ou seja, genes que determinam amesma caracterstica.

Homozigoto

Chamaremos de homozigoto quando os genes alelosforem iguais na mesma linha.

Ex.: carter cor A escurodos olhos a claro

A Aa a

ouAA homozigoto dominante

aa homozigoto recessivo

Heterozigoto

Chamaremos de heterozigoto quando os genesalelos forem diferentes.

A a

Gentipo

a constituio gentica de um indivduo comrelao a um ou mais caracteres.

Convencionou-se representar o gentipo por letrase, de preferncia, com a letra inicial do aspectorecessivo.

Fentipo

a aparncia geral do indivduo em face da suaconstituio gentica (gentipo) e das influncias do

meio.

Mendelismo

Gregor Mendel (1822 1884) estudou durante muitosanos os cruzamentos entre ervilhas (Pisum sativum) eobteve resultados fantsticos que no a base dagentica moderna conhecida como leis de Mendel.

Os fatores que levaram Mendel a estes resultadosforam os seus grandes conhecimentos matemticos ea escolha do material adequado.

As ervilhas, escolhidas por Mendel, renemcaractersticas como:

Facilidade de cultivo; Geraes curtas; Grande nmero de descendentes em cada gerao; Ocorrncia natural de autofecundao, o que permite

a obteno de linhagens puras; Caracteres bem visveis.


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Estudo de uma nica caracterstica.Pegamos como exemplo uma das caractersticas

estudadas por Mendel para representar um caso demonohibridismo.

Ex.: Carcter cor da semente.Mendel cruzou por vrias geraes ervilhas de

sementes amarelas com ervilhas de sementes verdes

2.22.22.22.22.2 Monohibridismo

(gerao parental, representada pela letra P). Oresultado obtido (1agerao de filhos F

1) foi 100%

de ervilhas com sementes amarelas.

Mendel realizou, ainda, a autofecundao dosindivduos da gerao F

1, originando uma segunda

gerao (gerao F2), e obteve o resultado

representado a seguir:


Fernando.Biologia Hoje. So Paulo: tica, 2003. Vol. III. p. 13.


Fernando.Biologia Hoje . So Paulo: tica, 2003. Vol. III. p. 14.


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23Mendel chegou s seguintes concluses:

A manifestao de cada carter depende da ao deum fator especfico que existe nas clulas dosindivduos e que se transmite aos descendentes pormeio de gametas;

Se da prognie, em F2, possui sementes verdes,

porque nesses indivduos existe o fator para verde.

Se assim ocorre, porque herdaram esse fator dosindivduos de F

1;

Se os indivduos de F1, tendo o fator para verde, so

amarelos, porque tem dois fatores em cada clularespondendo pela cor das sementes: um para amareloe outro para verde. Isso suficiente para sugerir que,

ento, todos os indivduos tm dois fatores para cadacarter, nas suas clulas, podendo ser distribudosassim: 2 para amarelo ou 2 para verde ou, ainda, 1 paraamarelo e 1 para verde;

Se todos os indivduos da F1tm um fator amarelo e

um para verde e, entretanto, revelam unicamente a coramarela, porque o fator para amarelo, em presenado fator verde, dominante.

Embora os fatores estejam aos pares nas clulassomticas dos indivduos, eles se separam durante aformao dos gametas, o que significa que, nestesltimos, h apenas um fator para cada carter.

Logo, ocorre segregaodos fatores hereditriosna formao dos gametas.

Representando as caractersticas estudadas, por letras, temos:




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24Obteno dos tipos de gametas no monohibridismo:

Primeira Lei de Mendel

Lei da disjuno ou segregao ou pureza dosgametas.

Nas clulas somticas, os genes so encontradossempre aos pares; mas durante a meiose (formaodos gametas) eles se separam, mostrando-se isolados.


Fernando. Biologia H oje. So Paulo: tica, 2003. Vol. III. p. 18.




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Carter dor da BB - determina cor branca

flor emMirabilis BV - determina cor vermelha

jalapa

Monohibridismo sem dominncia ou co-dominncia

So casos de co-dominncia quando, ao estudarmos uma caracterstica, no verificamos um gene dominantee outro recessivo. Neste caso, o heterozigoto apresenta um aspecto intermedirio entre os homozigotos. Veja oexemplo:




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26

Diibridismo

No diibridismo, so analisadas duas caractersticas

2.32.32.32.32.3 Diibridismo e Poliibridismo

de cada vez. As caractersticas estudadas encontram-se em cromossomos homlogos diferentes.


Fernando. Biologia Hoje. So Paulo: tica, 2003. Vol. III. p. 23.


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27

Separao dos gametas no diibridismo








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28Segunda Lei de Mendel

Os pares de genes localizados em cromossomosno-homlogos separa-se indepentemente na

formao dos gametas.

A segunda lei de Mendel pode ser aplicada em dois(diibridismo), trs (triibridismo) ou mais (poliibridismo).

Nos captulos anteriores, estudamos casos onde um parde genes determinava apenas uma caracterstica.

Chamamos de pleiotropia casos onde um s par de genesdetermina dois ou mais caracteres.

Na espcie humana so exemplos de pleiotropia: asndrome de Laurence-Moon Biedl (obesidade, demnciae hipoplasia genital), a sndrome de Marfan (aracnodactilia,defeitos cardacos e oculares), a sndrome da anemiafalciforme (defeitos nas hemcias, rins, corao e crebro)etc.

2.4 2.4 2.4 2.4 2.4 Pleitropia

Em ratos, verificou-se que traquia estreita,costelas defeituosas, pulmes com poucaelasticidade, cardiomegalia etc., tambm so

pleiotropias.

Nas drosfilas, os genes recessivos quecondicionam asas vestigiais tambm determinam,ao mesmo tempo, deformidades nos msculos dasasas, na disposio das cerdas, no desen-volvimento corporal, na fertilidade e na longevidade.

Tambm chamado de polialelia, caracteriza-se pelaocorrncia de vrios alelos surgidos por mutaes.Esses alelos determinam uma mesma caractersticas.

2.5 2.5 2.5 2.5 2.5 Alelos Mltiplos

Apesar de existir vrios alelos para um mesmo locus, nosindivduos diplides ocorrem apenas dois deles de cadavez, pois so apenas dois os cromossomos homlogos.




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29

Os genes letais, como o prprio nome diz, levam oindivduo morte em uma fase da vida.

Estes genes foram descobertos quando o pesquisadorfrancs Cunot estudava a cor do plo. Emcamundongos amarelos eram heterozigotos e emselvagens eram homozigotos recessivos e no haviacamundongos amarelos homozigotos. Ao cruzarcamundongos amarelos (heterozigotos) entre si, nose tinha a proporo esperada de 3:1 e sim a proporo2:1.

Mais tarde, verificou-se que o indivduo homozigotodominante (AA) chegava a se formar; mas morria notero antes de nascer.

2.6 2.6 2.6 2.6 2.6 Genes Letais e Subletais

O gene A em dose dupla letal, ou seja, provoca amorte dos indivduos. A concluso que o gene A dominante em relao a cor mas, recessivo quanto letalidade.

Na espcie humana, um gene que provoca a morte

do indivduo pode ser encontrado na doena chamadaCoria de Huntington. Esta doena provoca a mortepor volta dos 30 anos de idade devido a sintomas dedegenerao nervosa progressiva e irreversvel.

Existem porm genes que nem sempre levam oindivduo a morte. So chamados genes subletais,como a Eplia (doena que determina leses nervosase cerebrais).




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Na espcie humana, um gene que provoca a morte doindivduo pode ser encontrado na doena chamadaCoria de Huntington. Esta doena provoca a morte

por volta dos 30 anos de idade devido a sintomas dedegenerao nervosa progressiva e irreversvel.

Existem porm genes que nem sempre levam oindivduo a morte. So chamados genes subletais,como a Eplia (doena que determina leses nervosase cerebrais).

Podemos resolver os problemas de genticautilizando regras bsicas de probabilidade. Estaferramenta facilita, em muito, os nossos estudos.

Probabilidades - representa o nmero de eventosfavorveis dividido pelo nmero de eventos possveis.

- Eventos mutuamente exclusivos Regra do ou(da adio). Seu resultado dado pela soma das

probabilidades isoladas.

Ex.: Lanamento de dados. Chance de sair nmero 2ou 5.

P= 1/6 + 1/6 = 2/6 = 1/3

Retirar uma s do baralho.P= 1/52 + 1/52 + 1/52 + 1/52 = 4/52

2.7 2.7 2.7 2.7 2.7 Gentica e Probabilidades

- Eventos mutuamente dependentes Regra do e(da multiplicao). Seu resultado dado pelo produtodas probabilidades isoladas.

Ex.: a) Eventos iguais e independentes:Ex.: lanando dois dados e obter o nmero 6 emambos.

P= 1/6 x 1/6 = 1/36

Nascimento de duas meninas de um casamento.

P= x =

b) Eventos diferentes e independentes:1 Com seqncia determinada

Ex.: 1 dado sair o nmero 2 e o 2 o nmero 5

P= 1/6 x 1/6 = 1/36




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312 Sem seqncia determinadaEx.: primeiro dado sair o nmero 2 e o segundo sair o

nmero 5 (P= 1/6 x 1/6 = 1/36) ou

Primeiro dado sair o nmero 5 e o segundo sair onmero 2 (P= 1/6 x 1/6 = 1/36)

P= 1/36 x 2 = 2/36 = 1/18

OBS.: Basta multiplicar o resultado esperado pelonmero de possibilidades de ocorrncia do evento. Emcasos com elevado nmero de ocorrncias usamosfrmula de fatorao para obter o nmero delas.

n= o nmero de eventos

p= o nmero de alternativas

Ex.: Nasceram 2 meninos e 3 meninas de um casamento.

- Probabilidade Condicional probabilidade calculadaquando o problema indica uma condio

preestabelecida.

Ex.: Um casal de heterozigotos para o albinismo temum filho normal e outro albino. Qual a probabilidadedesse menino normal ser heterozigoto?

P = 2/4 errado

OBS.: O nmero de eventos possveis de 3 poissabemos que o menino no albino, reduzindo assimuma possibilidade.

Nesta unidade, voc estudou:

Conceitos bsicos da Gentica, tais como:hereditariedade, carter, cromossomo, genes, gentipoe fentipo;

As pesquisas de Mendel com ervilhas (Pisumsativum), e observou a transmisso de setecaractersticas hereditrias;

Que os princpios estabelecidos por Mendelresultaram nas duas leis fundamentais da gentica: leida pureza dos gametas e a lei da segregaoindependente.

A prxima etapa de seus estudos ter como tema ainterao e vinculao gnica. No se esquea derecorrer ao seu tutor, sempre que necessrio. Ele ter

prazer em atend-lo, esclarecendo dvidas e indicandonovas fontes de conhecimento. Faa os exerccios defixao e as atividades complementares. Mantenha-seatualizado e bom estudo!

Exerccios de Fixao

1 Na experincia de Hershey e Chase, o DNA do vrus foi marcado com fsforo radiativo, e a protena, comenxofre radiativo. Depois de o vrus infectar bactrias, onde foi encontrado o fsforo radiativo? E o enxofre? Oque esta experincia mostrou?

2 Quais as unidades bsicas formadoras dos cidos nuclicos? Qual sua composio qumica?3 Qual o acar encontrado no DNA? Quais os quatro tipos de base?4 O que, essencialmente, torna uma molcula de DNA diferente de outra?5 Descreva a forma espacial da molcula de DNA, segundo o modelo de Watson, Crick e Wilkins. Como

feita a ligao entre bases?6 Por que a seqncia de bases de um filamento determina, obrigatoriamente, a seqncia do outro?7 Se um filamento de DNA tem a seqncia AATCCGGAT, qual a seqncia no filamento complementar?8 Por que dizemos que a duplicao do DNA semiconservativa?

9 Cite trs diferenas entre o DNA e o RNA.10 Quais os trs tipos de RNA e quais as suas funes?11 O que um cdon? E um anticdon?12 Transcreva a mensagem TAGGTACCT do cdigo do DNA para o cdigo do RNA, com auxlio do quadro

de cdons constante nesta unidade.


Texto sobre Clones Humanos, do livro de LINHARES, Srgio & GEWANDSZNAJDER, Fernando,Biologiahoje. Citologia, histologia, origem da vida.

C =p

n

n!

p! (n-p)!


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32 UNIDADE III

INTERAO E VINCULAO GNICAINTERAO E VINCULAO GNICAINTERAO E VINCULAO GNICAINTERAO E VINCULAO GNICAINTERAO E VINCULAO GNICA

3.1 3.1 3.1 3.1 3.1 Genes Complementares ou PolimeriaQualitativa

Neste ca so , ve re mos ca ract er s ti ca s qu e sodeterminadas por dois ou mais pares de alelos, nomesmo indivduo. Estes pares se localizam em

cromossomos homlogos diferentes; portanto,segregam-se independentemente como no diibridismo.

Exemplo:


Fernando.Biologia Hoje. So Paulo: tica, 2003. Vol. I. p. 291.


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33Epistasia

A epistasia um caso de interao gnica onde umgene inibe a ao de outro que no seu alelo.

Chamamos de gene episttico o gene inibidor e genehiposttico o que inibido.

Na herana quantitativa ou polimeria quantitativa,existem dois ou mais pares de genes, trabalhando parao mesmo carter, sendo a quantidade, e no aqualidade, que vai determinar os diferentes fentipos.

3.2 3.2 3.2 3.2 3.2 Herana Quantitativa

Os genes que participam da herana quantitativa sodenominados poligenes. Cada par de poligenes localiza-se num par de cromossomos homlogos e segraga-seindependentemente. Exemplo disso a cor da pele humana.




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34

Os estudos de Di e Triibridismo feitos at agoramostravam um caso onde os pares de genes paracada caracterstica eram encontrados em cromos-somos homlogos diferentes e segregavam-seindependentemente, de acordo com a segunda Leide Mendel.

Agora, vamos estudar o linkageou genes ligados,

3.3 3.3 3.3 3.3 3.3 Recombinao Gentica

Formao dos gametas em heterozigotos (sem ocorrer crossing-over)

ou seja, duas ou mais caractersticas onde os genes seencontram no mesmo cromossomo.

Como os genes esto ligados no mesmocromossomo, eles no se separam na formao dosgametas, a no ser que ocorra o crossing-over ou

permutao (troca de material gentico entre ascromtides irms).






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35Formao dos gametas (com crossing-over

60% gametas sem recombinao

40% gametas com recombinao

Os cromossomos esto distribudos em dois tipos:autossmicos e sexuais.

Os autossmicos so cromossomos que nointerferem no sexo do indivduo; e os sexuais

(heterocromossomos), h sempre uma diferenaquanto ao tamanho e ao aspecto, conforme a espcieestudada.

Tipo Drosfila

Foi observado primeiramente em drosfilas, mastambm visto na espcie humana e um grnade nmerode outras espcies. As fmeas tm doisheterocromossomos iguais, do tipo X (tem caritipo44A+ XY). Assim, todos os gametas das fmeas soiguais, portanto um cromossomo X. Por essa razo,elas so consideradas homogamticas. Os machos,ao contrrio, produzem espermatozides comocromossomo X e espermatozides com cromossomoY. Eles so, portanto, homogamticos.

O sexo dos descendentes determinado no momentoda fecundao, dependendo naturalmente doespermatozide que fecunda o vulo.

Atravs dos estudos, algumas observaesimportantes foram verificadas, tais como:

crossing-over aleatrio, pode ocorrer ou no, eem propores muito diferentes; quanto mais prximo estiverem os pares de genes

num mesmo cromossomo, menos provvel ser aocorrncia do crossing.

Pela taxa de recombinao, pode-se analisar adistncia entre os loci de determinados genes nummesmo cromossomo.

Convencionou-se usar a Unidade Morgan paradesignar cada 1% de recombinao gnica.

3.4 3.4 3.4 3.4 3.4 Distribuio Cromossmica do Sexo

Tipo Abraxas

Foi identificado primeiramente em lepidpteros

(borboletas) do gneroAbraxas. Mas tem sido tambmencontrado em outros lepidpteros, em hempteros(percevejos) e na maioria das aves. Nesse tipo, a fmea heterogamtica e representada por ZW(correspondente ao XY); o macho homogamticoZZ (correspondente ao XX).

Tipo Protenor

observado em colepteros (besouros), entre os quaisfoi encontrado primeiramente no gnero Protenor. Mas

tem sido visto em outros insetos tambm. A fmea dotipo XX e o macho monossmico quanto ao sexo, isto ,embora tenha os autossmicos aos pares, s revela umnico heterocromossoma, que tambm do tipo X. Ele temo caritipo 2A + X, onde 2A = 2n autossomos. Ao formargametas, ele origina gametas que contm um autossomode cada par e um cromossomo X, bem como gametas ques tm os autossomos, sem qualquer heterocromossomo.O macho , ento, heterogamtico. E o sexo do descendentedepende do tipo de espermatozide que fecunda o vulo.




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36Exerccios de Fixao

1 O albinismo, na espcie humana, determinado por um par de alelos aa.O gene Acondiciona a pigmentao normal. Pergunta-se:a) Como ser o gentipo de um albino?

b) Que fentipo apresenta um indivduo heterozigtico (Aa)?c) Quais os gentipos possveis de uma pessoa de pigmentao normal?

2 Quais os tipos de gameta que podem ser formados por um indivduo Aa?

3 Algumas pessoas demonstram uma transpirao excessiva mesmo em condies ambientais normais. Essecarter determinado por um gene dominante (S). Como ser o gentipo das pessoas normais?

4 O que caracterizam um gene de penetrncia parcial?

5 Certo tipo de idiotia aparece em filhos de pais normais e, no entanto, trata-se de uma manifestaohereditria. Como podemos explicar este fato?

6 No gado comum, o carter mocho (sem chifres) est na dependncia de um gene dominante Csobre o genec, que condiciona o aparecimento de chifres. Existe alguma possibilidade de se obter algum descendente mochode um casal chifrudo? Explique.

7 Um casal em que ambos os cnjuges so portadores de olhos castanhos tem um filho de olhos azuis. Qualo gene dominante relativo a este carter? Justifique o nascimento do filho fenotipicamente diferente dos pais

8 Podemos dizer que a probalidade de um casal de heterozigticos (para qualquer carter) ter um filhohomozigtico de:

a) b) 2/3 c) d) 0 e)

9 Quais so os gentipos e respectivos fentipos dos descendentes do cruzamento de uma planta

heterozigtica de flor vermelha com uma planta de flor branca? Note-se que o carter em foco revela dominnciacompleta.

10 Se um cromossomo encontramos um gene para olhos castanhos e no mesmo locusde outro cromossomoum gene para olhos azuis, estes cromossomos so homlogos?

11 Ainda no exemplo anterior, os genes citados so eles? Justifique.

12 Que significa a palavras locus?

13 Como se denomina as doenas que se transmitem de me a filho sem a participao de gene?

14 Quando se cruza co negro com cadela amarela e, em vrias ninhadas, surgem numerosos descendentestodos negros, pode-se concluir que a manifestao negra recessiva? Explique.

15 Se um rato cinzento heterozigtico for cruzado com uma fmea do mesmo gentipo e com ela tiverdezesseis descendentes, a proporo mais provvel para os gentipos destes ltimos dever ser:

a) 4Cc : 8Cc : 4ccb) 4CC : 8Cc : 4ccc) 4Cc : 8cc : 4CCd) 4cc : 8CC : 4Cce) 4CC : 8cc : 4Cc

16 Em urtigas, o carter denteado das folhas domina o carter liso. Numa experincia de polinizao cruzadafoi obtido o seguinte resultado: 89 denteadas e 29 lisas. A provvel frmula gentica dos cruzantes :

a) Dd x ddb) DD x ddc) Dd x Dd


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37d) DD x Dde) DD x DD

17 Sempre que o carter considerado determinado por um par de alelos com dominncia completa(dominnciaabsoluta), os descendentes na segunda gerao-filha (F

2) se distribuem na seguinte proporo:

a) 2 fentipos e 3 gentipos

b) 2 fentipos e 2 gentiposc) 3 fentipos e 2 gentiposd) 3 fentipos e 3 gentipose) 1 fentipo e 4 gentipos

18 No monoibridismo com dominncia intermediria(semidominncia ou co-dominncia), as proporesgenotpicas e fenotpicas, em F

2, sero, respectivamente:

a) 3 : 1 e 1 : 2 : 1b) 3 : 1 e 3 : 1c) 1 : 2 : 1 e 3 : 1d) 1 : 2 : 1 e 1 : 2 : 1e) 1 : 3 : 1 e 3 : 2

19 De um cruzamento de boninas obteve-se uma linhagem constituda de 50% de indivduos com floresrseas e 50% com flores vermelhas. Qual a provvel frmula gentica dos parentais?

a) BVBVx BBBB

b) BVBBx BVBB

c) BVBBx BVBV

d) BVBBx BBBB

e) BBBBx BBBB

20 Numa srie de cruzamentos entre cobaia albina e crespa com cobaia preta e lisa, foram obtidos osseguintes resultados:pretos e crespos = 20 indivduospretos e lisos = 16 indivduos

albinos e crespos = 18 indivduosalbinos e lisos = 19 indivduosComo sero os gentipos dos cruzamentos?

21 No diibridismo com dominncia, a proporo fenotpica em F2(quando se cruzam dois dibridos) :

a) 6 : 3 : 3 : 1b) 9 : 6 : 3 : 1c) 9 : 3 : 1 : 1d) 9 : 3 : 3 : 1e) 6 : 3 : 1 : 1

22 Um casal de amigos seus, Mrcio e Olga, ambos de olhos castanhos e cabelos lisos, trazem duas crianas

sua casa: Jos, de olhos castanhos e cabelos crespos e Lus, de olhos azuis e cabelos lisos. Mrcio e Olgapedem para voc adivinhar qual dos meninos filho deles. Cabelos crespos so dominantes.

a) Josb) Lusc) Ambos podem serd) Nenhum pode sere) Resposta impossvel com apenas esses dados

23 A Segunda Lei de Mendel refere-se a:a) todos os casos de monoibridismo

b) pureza dos gametasc) dominncia intermediria ou co-dominncia

d) no-disjuno cromossmicae) segregao independente e independente de ao dos diferentes pares de alelos


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3824 Na mandioca existem um gene Bresponsvel pela cor marrom das razes. O seu alelo bdetermina razes

brancas. Num outro par de cromossomos desse mesmo organismo encontram-se o gene L, que condiciona osfololos (nas folhas) estreitos e o gene l, que faz os fololos largos com uma razes marrons e fololos estreitos,obteve-se uma descendncia com 60 plantas, das quais metade tinha razes marrons e fololos largos. Determineos gentipos dos parentais.

25 Sabe-se que, em coelhos, o gene Lfaz os plos se mostrarem curtos, enquanto o seu alelo recessivo ltorna os plos longos. Num outro par de alelos (situado em outro par de cromossomos) est o gene M,responsvel pela cor negra do plo, e o seu alelo recessivo m, que torna o plo marrom. Se de um casal decoelhos de plo curto e negro resultar uma cria de plo longo e marrom, o que se poder concluir em relao aosgentipos dos cruzamentos?

26 Em certas raas de cavalo, a cor negra do plo devida ao gene dominante C, e a cor castanha, ao seu alelorecessivo c. O carter troteiro devido ao gene dominante M, o marchador, ao alelo recessivo m. Como sero osdescendentes do cruzamento de um troteiro negro homozigoto com um marchador castanho?

27 Na mosquinha dos frutos (Drosophila melanogaster), o gene Vcondiciona asa normal, enquanto o genev determina asa vestigial (atrofiada). Ainda nestas moscas, um outro par de alelos que sofre segregao

independente do primeiro par tem um gene E, dominante, para a cor cinzenta do corpo e um gene e, recessivo,para a cor bano. Do cruzamento de uma mosca de asas normais e corpo cinzento com outra de asas vestigiaise corpo bano resultou uma prole numerosa em que toda a prognie tinha asas normais e corpo cinzento. Devrios cruzamentos entre os indivduos dessa gerao F

1 foram obtidos 512 descendentes. Qual o nmero

aproximado de indivduos de asas vestigiais e corpo bano que podemos esperar encontrar entre os 512integrantes da F

2?

28 Da autofecundao de uma planta heterozigota para dois pares de alelos independentes e com dominnciacompleta em cada par foram obtidos 192 descendentes. esperado que nessa descendncia devam existiraproximadamente:

a) 16 tipos diferentes de gentipos.b) apenas indivduos heterozigticos.c) 48 indivduos homozigotos para dois pares de genes.

d) 188 indivduos heterozigotos.e) 144 indivduos heterozigotos para os dois pares de genes.


Mais detalhes a respeito de Gentica no texto sobre Gentica humana e preconceito, do livro de JNIOR,Cesar da Silva & SASSON, Sezar.Biologia 3. Gentica, evoluo, ecologia.

Atividade Complementar

Relacionar manifestaes humanas aplicadas s Leis de Mendel.


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39UNIDADE IV

GENEOLOGIA, GENTICA DE POPULAO EGENEOLOGIA, GENTICA DE POPULAO EGENEOLOGIA, GENTICA DE POPULAO EGENEOLOGIA, GENTICA DE POPULAO EGENEOLOGIA, GENTICA DE POPULAO E

EVOLUTIVAEVOLUTIVAEVOLUTIVAEVOLUTIVAEVOLUTIVA

4.1 4.1 4.1 4.1 4.1 Aconselhamento Gentico

Os avanos da Engenharia gentica nos ltimos anostm permitido um maior conhecimento doscromossomos e de seus genes, e tambm contribudo

para auxiliar famlias, passando informaes atravsde um servio de aconselhamento gentico.

O aconselhamento gentico especialmente

indicado nos seguintes casos:

Casal normal que no consegue ter filhos por noconseguir engravidar ou por no conseguir levar umagestao a termo, com abortos sucessivos. Convmesclarecer, no entanto, que comum ocorrer abortoem uma primeira gestao (freqncia de 30%, que

bastante alta) e que, nesse caso, no h necessidadede maiores preocupaes, pois em geral a segundagravidez vai a termo. A partir do terceiro aborto, oaconselhamento gentico j indicado;

Casais normais, mas com caso de doenas genticasna famlia da mulher e/ou do homem;

Casais normais que j tiveram um filho comanomalias genticas ou cromossmicas;

Casais consangneos, pois estes tm risco maiorde vir a ter filhos com anomalias; esse risco da ordemde 10% para primos em primeiro grau;

Casais com mais de 35 anos de idade, sendo maisimportante a idade da mulher. Antes dos 35 anos, a

chance de vir a ter um filho com anomaliascromossmicas, como a sndrome da Down, inferiora trs casos por mil. Depois dos 35 anos, essa chanceaumenta rapidamente: para mulheres com 40 anos a

probabilidade da ordem de um caso por cem e quandoa me chega aos 44 anos, a probabilidade j de 2,4

por cem; Casais que pelo menos um dos cnjuges recebeu

radiao ionizante ou tomou drogas mutagnicas paratratamento de cncer, ou fez uso de drogas que

provocam mutaes, como o caso do LSD; Casos mdico-legais referentes a testes de

paternidade ou troca de crianas.

4.2 4.2 4.2 4.2 4.2 Consanginidade e Gmeos

Os Casamentos Consangneos

Uma lenda da antigidade grega conta que dipo,aps matar seu pai, Laio, que ele no conhecia, teria secasado com sua me, Jocasta, tambm desonhecidadele. Descoberta a verdade, Jocasta se enforca e dipovaza os prprios olhos, para se castigar do sacrilgio.

Essa lenda ilustra bem o fato de que em quase todas associedades ou sistemas religiosos, na histria dahumanidade, existem fortes tabus contra os casamentosentre indivduos de parentesco prximo, como entreirmos ou entre pais e filhos. Essas unies sempreforam consideradas aberraes ou monstruosidades.Tambm voz popular que os casamentos entre

parentes prximos, como primos em primeiro grau,geram filhos defeituosos. O que h de verdadeironessas informaes?

Casamentos consangneos parecem realmente

aumentar bastante as probabilidades de nascimentode crianas portadoras de defeitos genticos. Aexplicao para este fato bastante simples. Muitas

doenas hereditrias so condicionadas por genesrecessivos, que somente agem quando em dose dupla.Entre milhares de genes que possumos, alguns deles

podem ser recessivos e raros. No entanto, no causamanomalias, por estarem habitualmente em heterozigose.Pela prpria raridade de tais genes, muito pequena a

probabilidade de eles estarem presentes nos dois

componentes de um casal sem relao de parentesco.Por outro lado, fcil perceber que indivduosaparentados possuem gentipos muito seme-lhantes,tendo por isso maiores chances de serem portadoresde genes recessivos para as mesmas anomalias. Assim,a probabilidade de encontro desses genes em seusfilhos maior do que nas crianas de casais no-

parentes.

H alguns dados que ilustram bem esse fato. Certosgenes muito raros nas populaes se encontram, emfreqncias muito altas, em grupos nos quais os

casamentos consangneos so habituais. Existe umaanomalia metablica, chamada doena de Tay-Sachs,caracterizada pela degenerao do sistema nervoso


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4.3 4.3 4.3 4.3 4.3 Genealogias ou Heredogramas

As genealogias

Sempre que vo estudar alguma caracterstica, osgeneticistas montam esquemas especiais, chamadosgenealogiasouheredogramas(em ingls, pedigrees),que do uma viso global de como tal caracterstica transmitida.

devido a uma deficincia enzimtica. Os sintomasaparecem por volta de seis meses de idade; ascrianas afetadas acabam ficando cegas aapresentam deficincia mental. A morte em geralocorre na infncia. Nas populaes normais, afreqncia da doena de 1/400.000 nascimentos.

Mas em certos grupos de judeus provenientes da

Geneologias so formas de representar graficamenteos dados de uma certa famlia, com relao incidnciade um determinado.



Representao Esquemtica e Sinais Convencionais

Europa Central e do Leste, que viverem emcomunidades relativamente isoladas durante muitotempo, e nas quais houve um grande nmero decasamentos consangneos, a freqncia damolstia de mais ou menos 1/3.600 nascimentos,ou seja, quase 100 vezes mais comum do que na

populao normal.


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Fig. 2 Ao observar uma genealogia, o primeiro descobrir qual o gene dominante. Neste caso, seriao gene para polidactilia ou o gene para normalidade?Como descobrir? A melhor maneira procurar, entre

os cruzamentos representados no grfico, um emque pai e me sejam iguais e tenham um filhodiferentes deles. Sempre que isso acontece nomonoibridismo simples com dominncia, pode-se

Os Gmeos nas Famlias Humanas

Como so formados os irmos gmeos, nas gestaes humanas? Todos ns sabemos que h dois tipos degmeos: os idnticos, sempre do mesmo sexo e, de modo geral, difceis de distinguir um do outro, e os fraternos,que podem ser de sexos diferentes e so to diferentes como seriam dois irmos que tivessem nascidoseparadamente.

Gmeos idnticos, tambm chamados monozigticosou univitelinos, so sempre originados da seguinteforma: um vulo nico fecundado por um espermatozide, tambm nico, formando um zigoto, ou ovo. Ozigoto sofre vrias divises celulares; num determinado momento, por motivos que no compreendemostotalmente, o pequeno embrio se separa em duas massas celulares, que se desenvolvem separadamente. Demodo geral, gmeos univitelinos compartilham a mesma placenta. fcil compreender que gmeos univitelinossejam geneticamente idnticos: afinal, ambos provm do mesmo zigoto, e tm portanto a mesma carga gentica.

garantir que o filho diferente dos pais revela amanifestao recessiva. Ele homozigticorecessivo. Os pais so heterozigticos. Procure, nagenalogia acima, aplicar esse recurso. Qual o

cruzamento, na figura, que lhe permite concluir quea polidactilia determinada por gene dominante?Confira, pela fig. 1, que ficar mais fcil voc chegar resposta correta.

A Teoria Sinttica: gentica das populaese formao de novas espcies

A populao de sapos de uma lagoa ou papagaiosde uma floresta so formados por um conjunto deindivduos da mesma espcie que se cruzam entre si.

So as populaes que evoluem. A evoluo podeser definida como uma mudana, ao longo do tempo,da freqncia dos genes de uma populao. A parteda Biologia que estuda como essa mudana ocorre conhecida como Gentica das populaes, assuntodeste captulo. Vamos estudar tambm como surgeuma nova espcie.

Se um gene responsvel por uma caractersticatil sobrevivncia ou reproduo (por exemplo,

4.4 4.4 4.4 4.4 4.4 Gentica de Populaes

um gene que produz cor escura em mariposas quevivem em reas poludas), o nmero de indivduos

portadores desse gene tende a aumentar na populao(o nmero de mariposas escuras aumentam) por meioda seleo natural. Com isso, a freqncia desse genetambm aumenta na populao. O oposto acontececom os genes que prejudicam a sobrevivncia ou osucesso de um indivduo.

Alm da seleo, que outros fatores podem alterar afreqncia dos genes de uma populao? Ser queessa freqncia pode ser alterada pelas leis dahereditariedade, ou seja, pela meios e pela fecundaoao acaso? Ou ser que o fato de um gene ser dominante

pode fazer com que sua freqncia aumente ao longodo tempo?

Fonte: LINHARES, Sergio &

G E W A N D S Z N A J D E R , F e r n a n d o .

Biologia Hoje. So Paulo: tica, 2003. Vol.

III. p. 35.


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42Lei de Hardy-Weinberg

Em 1908, o matemtico ingls Godfrey H. Hardy e omdico alemo Wilhelm Weinberg demonstraram, deforma independente, que, na ausncia de fatoresevolutivos (mutao, seleo natural etc.), a freqnciados genes no muda ao longo das geraes. Essaconcluso ficou conhecida como leiou teorema deHardy-Weinberg.

Eles calcularam o que aconteceria com a freqnciade dois genes alelos (Ae a) ao longo das seguintescondies:

A populao suficientemente grande para queno ocorram desvios ou mudanas significativas porcausa do acaso na freqncia dos genes;

No h mutaes;

No h migraes (no podem entrar nem sair genesda populao);

Todos os gentipos devem ter a mesma chance desobrevivncia ou reproduo (no h seleo natural)os cruzamentos ocorrem ao acaso, isto , no hseleo sexual a populao pan-mtica(pan = todos;mtica = misturar).

Em primeiro lugar, devemos compreender o que freqncia de um gene de uma populao. Vejamosum exemplo numrico.

Em uma populao com 500 indivduos, 320 so AA,160 so Aae 20 so aa. A freqncia do gene A aproporo desse gene em relao ao total de alelospara a caracterstica em questo. Como cada indivduotem dois alelos, o nmero de genes igual ao nmerode indivduos multiplicado por 2, o que significa queh mil (500.2) genes para a caracterstica em questo.O nmero de genes A de 2.320 (cada indivduo AAtem dois genes) + 160 (cada indivduo Aatem apenasum gene A). Existem, portanto, 800 genes A e afreqncia desse gene de 0,8 ou 80% (800/1000). Domesmo modo, a freqncia do gene aser de 0,2 ou20%.

O que Hardy e Weinberg demonstraram foi que, naausncia de fatores evolutivos, essa proporo nomuda. Em seu clculo, eles atriburam ao gene Aafreqncia inicial p. Como em princpio, eram os nicosalelos, temos: P + q = 1 ou 100%.

Como cada gameta possui apenas um gene de cada paralelos, a proporo de gametas na populao com o geneAtambm p, e a proporo de gametas com o gene aq.

De acordo com as Leis de Mendel e com os princpiosda probabilidade, a proporo de indivduos AA nagerao seguinte seria p.p ou p2(regra da multiplicaodas probabilidades). Isso significa que, como existem pespermatozides Aepvulos A, a chance de esses doisgametas se encontrarem p.p ou p2.

Do mesmo modo, a freqncia de indivduos aaseriaq.q ou q2. Como os indivduos Aapodem surgir de duasmaneiras diferentes (um espermatozide Afecunda umvulo aou um espermatozide afecunda um vulo A),sua proporo seria pq + pq ou 2 pq (regra da soma das

probabilidades).

Hardy e Weinberg demonstraram que a freqnciarelativa do gene Ano alterou; ela continua valendo p,como na gerao anterior. O raciocnio o seguinte: comoh p2indivduos AA, h 2p2genes A, pois cada indivduoAAtem dois genes A. O gene Aaparece tambm nosindivduos Aa. Como h 2pq indivduos Aa, o nmero degenes A 2pq. O total de genes A: 2p2+pq = 2(p2+pq).

Como o total de genes da populao 2 (p2+ 2pq + q2),a freqncia relativa de genes A:

2(p2+ pq) / 2(p2+ 2pq + q2) ou p(p + q) / (p + q)2ou p/(p+q)

Como p + q = 1, a freqncia do gene Acontinua sendop. O mesmo tipo de clculo pode ser feito para mostrarque a freqncia de a continua sendo q. Portanto, afreqncia dos genes Ae ase manteve igual a da gerao

inicial. Quando a freqncia de genes e de gentipos deuma populao se mantm, dizemos que a populaoest em equilbrio gnico.

Pelo que foi demonstrado, vemos que apenas as leis deMendel e a reproduo sexuada no alteram a freqnciados genes em uma populao. E o fato de Aser um genedominante tambm no faz com que sua freqnciaaumente ao longo das geraes.

A populao descrita por Hardy e Weinberg, porm,no existe na realidade; sempre h algum fator evolutivo(mutao, seleo natural, etc.) alterando a freqnciados genes. Entretanto, com base nessa populaohipottica, podemos caracterizar matematicamente aevoluo. Como dissemos, esta ocorre quando afreqncia dos genes de uma populao se altera ao longodas geraes (o conjunto de genes de uma populaoem determinado momento chamado de pool gnico).

Podemos tambm estudar as populaes para descobrirse est havendo alterao na freqncia de determinadosgenes ao longo do tempo e que fator est provocandoessa alterao.


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43Clculo da Freqncia Gnica

Com a equao p2+ 2pq + q2, podemos calcular afreqncia de determinado gene ou indivduoconsiderando um dado real obtido de uma amostrada populao. Esse dado pode ser a freqncia deindivduos dominantes ou recessivos na populao.

Podemos afirmar que a freqncia obtida nosclculos verdadeira apenas para essa gerao. Elano se manter obrigatoriamente ao longo dasgeraes seguintes, pois a populao real sofre, porexemplo, mutaes e seleo natural.

Vejamos um exemplo de aplicao da lei de Hardy-Weinberg com esse objetivo.

Sabemos que a freqncia de indivduos albinos

(gentipo aa) em uma populao em equilbrio de1%, vamos calcular a freqncia dos gentipos

possveis nessa gerao.

Usamos a frmula p + p = 1 e as seguintesconvenes:

Freqncia do gene A = p; Freqncia do gene a = q; Freqncia de indivduos AA = p2;

Freqncia de indivduos Aa = 2pq; Freqncia de indivduos aa = q2.

A freqncia de aa (q2) de 1%. Ento, q2= 0,01 e q= 0,1. Logo:

Com esses valores, podemos descobrir a freqncia

dos outros gentipos:

Freqncia de AA (p2) = 0,81 ou 81% Freqncia de Aa (2pq) = 2.0,9.0,1 = 0,18 ou 18%

Quando sabemos a freqncia de indivduosdominantes, mais fcil calcular primeiro a freqnciados indivduos recessivos e depois a do generecessivo. A freqncia do gene dominante calculada pela frmula p = 1 q.

Nesse exemplo, se fossem 99% de indivduos no-

albinos, calcularamos a freqncia de indivduosaa e depois a de genes a: q2= 1 0,99 = 0,01; q =0,1.

Mutao e seleo natural so fatores evolutivos,uma vez que alteram a freqncia gnica da

populao. A migrao tambm altera essa freqnciaao provocar o fluxo de genes de uma populao paraoutra. O ltimo fator evolutivo a deriva gentica,que veremos a seguir.

Exerccios de Fixao

1 O que existe de comum entre a interao gnica de genes complementares e o diibridismo comum comdominncia?

2 Que fenmeno j estudado por ns no monoibridismo tem alguma analogia com a herana quantitativa?Justifique a sua resposta.

3 A proporo fenotpica 9 : 3 : 3 : 1 do diibridismo com dominncia tem alguma ligao com a interaognica? Explique.

4 Por que as propores fenotpicas de F2na herana quantitativa podem ser expressa por uma curva de

Gauss?5 De que maneira atua um gene episttico? Explique o mecanismo da ao episttica.6 Que importncia tem para as espcies a recombinao gnica que se faz durante a formao dos gametas?7 Entre a segregao independente e o crossing-over, qual deles oferece maior taxa de recombinao gnica?

Justifique.8 Qual a diferena entre taxa de crossinge taxa de recombinao?9 Em que circunstncia pode ocorrer permuta sem que haja recombinao gnica (considerando-se um

dibrido)?10 O que se entende por unidade Morgan? Qual a aplicao dessa unidade?


Texto sobre As drosfilas e o endereo dos genes, no livro de JNIOR, Cesar da Silva & SASSON, Sezar.Biologia 3. Gentica, evoluo, ecologia.


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Se voc:

1) concluiu o estudo deste guia;2) participou dos encontros;3) fez contato com seu tutor;4) realizou as atividades previstas;Ento, voc est preparado para asavaliaes.

Parabns!


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45Glossrio

Alelosgenes que ocupam o mesmo locus em cromossomos homlogos.Epistasia interao em que genes inibem a ao de outros no alelos.Fenocpia fentipo modificado semelhante a um existente.Fentipo caractersticas observveis de uma espcie, que so determinadas por genes e que podem ser

alteradas pelo ambiente.Gene fragmento de DNA que pode ser transcrito na sntese de protenas.Genes Codominantes os dois genes do par manifestam seu carter.Gene Dominante aquele que sempre que est presente e se manifesta.Gene Letal com efeito mortal.Gene Recessivo aquele que s se manifesta na ausncia do dominante.Gentipo conjunto de genes de um indivduo.Heterozigoto ou Hbrido indivduo que apresenta alelos diferentes para um ou mais caracteres.Homlogos cromossomos que possuem genes para as mesmas caractersticas.Homozigoto ou Puro indivduo que apresenta alelos iguais para um ou mais caracteres.Locus (Loco) local, no cromossomo, onde se encontra o gene.Pleiotropia um par de genes determina vrios caracteres.

Polialelia mais de dois alelos para um mesmo carter.Polimeria vrios pares de genes determinam um s carter.


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46Gabarito

Unidade I

1 Pognese Afirmava que no interior dos gametas existiria uma cpia microscpica de um indivduo; este

homnculo cresceria aps a fecundao, e assim se dava a reproduo.Diferenciao Celular Proposta por Weissman. Durante o desenvolvimento embrionrio as clulas sofreriam

diferenciaes contendo o plasma germinativo capaz de transmitir as caractersticas.

2 Os ovistas defendiam a proposta de que o homnculo estaria localizado no interior dos vulos; j osespermistas afirmavam que estaria localizado dentro do espermatozide.

3 Os gametas traziam apenas potencialidades para que na reproduo celular houvesse a formao doembrio. Logo, as caractersticas do futuro indivduo s se determinariam no momento da fecundao, pelacombinao das potencialidades trazidas pelos gametas.

4 Afirmava que o sangue de cada indivduo seria uma mistura de sangue, meio a meio, dos seus pais, 1/4 dos

seus avs e 1/8 de cada bisavs.

5 Filamentos de cromatina enovelados, presena de nuclolos e matriz coloidal. Tudo isto envolvido por umamembrana dupla porosa.

6 a relao entre o volume do ncleo e do citoplasma, o que constante para cada espcie da clula.

7 1-d / 2-b / 3-d / 4-c / 5-c / 6-c / 7-b / 8-d

Unidade II

1 Fsforo: no interior da bactria; enxofre: nas cpsulas, fora da bactria. Isto mostra que o cido nuclico

o portador da informao gentica.

2 Unidades: nucleotdeos; composio qumica: base nitrigenada, pentose e fosfato.

3 Acar: desoxirribose; bases: adenina, timina, citosina e guanina.

4 A seqncia das bases nitrogenadas.

5 Dois filamentos torcidos, formando uma hlice dupla. A ligao se d atravs de pontes de hidrognio.

6 Porque a adenina emparelha-se obrigatoriamente com a timina e a citosina com a guanina.

7 TTAGGCCTA

8 Porque cada molcula-filha formada por um filamento antigo e por um novo.

9 DNA: formado por dois filamentos, tem timina e desoxirribose. RNA: um s filamento, tem uracil e ribose.

10 RNA mensageiro: leva a mensagem do DNA ao citoplasma, orientando a posio dos aminocidos naprotena. RNA transportador: leva os aminocidos para o RNA mensageiro. RNA ribossomial: forma osribossomos.

11 Cdon: o trio de bases do RNA-mensageiro; anticdon: o trio de bases do RNA transportador que seencaixa no cdon.

12 AUCCAUGGA. Aminocidos: isoleucina, histidina, glicina.


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47Unidade III

1 a) aa; b) pigmentao normal; c) AAou Aa.

2 gametas Aea.

3 ss

4 O gene de penetrncia parcial, apesar de dominante, no se manifesta em 100% dos indivduosheterozigticos, mas numa percentagem menor.

5 Os pais so, neste caso, heterozigticos, e a idiotia condicionada por gene recessivo que aparece emhomozigose nos filhos.

6 No. Os animais chifrudos so homozigticos cce, portanto, no podem gerar descendentes machos.

7 O gene para olhos castanhos dominante. No caso, os pais so heterozigticos.

8 letra e.

9 50% de Bb(vermelhas) e 50% de bb(brancas).

10 Sim

11 Sim. Porque ocupam o mesmo locuse condicionam o mesmo carter.

12 O local exato onde se situa cada gene no seu cromossomo.

13 Doenas congnitas.

14 No. Ao contrrio, trata-se de manifestao dominante e o co negro homozigtico.

15 letra b.

16 letra c.

17 letra a.

18 letra d.

19 letra c.

20 aaLl x Aall.

21 letra d.

22 letra b.

23 letra e.

Unidade IV

1 A possibilidade de combinao genotpicas a mesma, mas a maneira de interpretar estas combinaes diferente. Assim, a proporo 9 : 3 : 3 : 1 do diibridismo pode se refletir na interao gnica, mas freqentemente

ela tende a ser interpretada de formas diversos.2 A co-dominncia, pois nela (como na herana quantitativa) h uma gradao de fentipos entre as

expressividades extremas.


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483 Sim. Na interao gnica, os fentipos em F

2tambm podem se distribuir na proporo de 9 : 3 : 3 : 1. Mas

a interpretao dos gentipos, na maioria das vezes, corresponde a leituras alteradas dessa proporo, podendoocorrer a fuso de algumas dessas parcelas, o que determina propores de 9 : 3 : 4 ou 9 : 6 : 1 ou 13 : 1.

4 Porque o nmero de portadores de manifestaes com expressividades extremas menor do que o nmerode portadores de manifestaes com expressividades mdias.

5 Inibindo um gene no alelo dele. Ele atua provavelmente induzindo a produo de substncias quebloqueiam a atividade de outros genes.

6 Estas combinaes gnica promovida pelo crossing-over e pela disjuno cromossmica justifica avariabilidade nos indivduos e, por conseqncia, a maior estabilidade das espcies.

7 A segregao independe, pois ela permite a recombinao em 100% das divises celulares, ao passo queo crossing-overno alcana esta cifra.

8 A taxa de crossing a freqncia com que ocorre o crossing-overentre determinado par de cromossomosnum certo nmero de divises celulares. Depois que se verifica o crossing, metade dos gametas formados terrecombinao, mas a outra metade, no. Logo, a taxa de recombinao igual metade da taxa de crossing.

9 Se a distncia entre os locignicos considerados for muito grande, pode ocorrer entre eles um duplocrossing. Neste caso, haver permuta em ambos os cruzamentos, mas o resultado final revelar uma ausncia derecombinao gnica.

10 a unidade de recombinao gnica. Tem aplicao nas pesquisas de mapeamento cromossmico,servindo para determinar a localizao dos genes e avaliar as distncias entre eles.


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49Referncias Bibliogrficas

BEIGUELMAN, Bernardo. Citogentica Humana.Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1982.CARVALHO, Humberto C. de. Fundamentos da Gentica e Evoluo.Rio de Janeiro: Livraria Ateneu, 1987.GARDNER, Edson & SNUTAD, Peter. Gentica. Rio de Janeiro: Interamericana, 1986.JNIOR, Cesar da Silva & SASSON, Sezar.Biologia 3. Gentica Evoluo Ecologia. So Paulo: Saraiva,

1995.JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa & CARNEIRO, Jos.Biologia Celular e Molecular. Rio de Janeiro: GuanabaraKoogan, 1997.LINHARES, SRGIO & GEWANDSZNAJDER, FERNANDO.Biologia hoje. Citologia Histologia Origem da vida.Vol. I. So Paulo: tica, 1993.

_________.Biologia hoje. Citologia Histologia Origem da vida.Vol. II. So Paulo: tica, 1993._________.Biologia hoje. Citologia Histologia Origem da vida.Vol. III. So Paulo: tica, 1993.SOARES, Jos Luis.Biologia. Funes Vitais Embriologia Gentica. So Paulo: Scipione, 1992.SUZUKI, David & Outros.Introduo Gentica.Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1992.


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