9Galvani, Volta e l'elettricit animale,due secoli dopol'invenzione dellapilaMARCO PICCOLINOLa storia e abbastanza conosciuta. Una preparazionesperimentale di rana, costituita della metaineriore delcorpo dell`animale, con i neri messi a nudo e un ilometallico inserito nel canale ertebrale, si contrae igo-rosamenteallorchunodeicollaboratoridiGalanitocca i neri crurali con un bisturi, e contemporanea-mente una scintilla scoppia da una macchina elettricadistante lig. 1,.lig. 1 La prima taola del Covvevtario di Galani ve oreae`eettricitavevotovv.coare.Sinotisullasinistalaranapreparata al modo di Galani` e la macchina elettrica dallaquale iene estratta la scintilla.Percomprendereilmeccanismodiquestoeettoverarigio.o, Galani cerca di determinare le condizionipiu appropriate per ottenere contrazioni con l`elettrici-ta artiiciale, utilizzando ari strumenti capaci di pro-durre o di accumulare elettricita macchine elettriche,bottiglie di Leyda, quadrati magici` di lranklin,. Poi,perstudiare gli eetti dell`elettricita naturale` dell`at-mosera, in una sera di tempesta egli mette in contattola rana con un lungo ilo metallico puntatoerso ilcielo, ottenendo orti contrazioniin corrispondenza dituonieulmini.Inseguito,perstabilireseanchel`elettricita atmoserica quieta` sia in grado di produr-re contrazioni, in un giorno sereno,appendealcunepreparazioni di rana all`inerriata delbalcone della suacasaedattende.Poichnullaaccadeperunlungotempo,Galani,.tavcoaearavaatte.a,cominciaamanipolare le rane, e con sua grande sorpresa, ottienecontrazioni iaci al momento che egli spinge gli uncinimetallici inseriti nel midollo spinale contro le barre dierrodellaringhiera.Lecontrazioninonmostranocomunque alcuna relazione con gli eenti atmoserici,e possono essere ottenute anche all`interno della casa,sostituendo una lastra di metallo alle barre della ringhie-ra.Bastaconnettereineridellezampeaimuscoliattraerso conduttori metallici realizzando un circuito.ivieaqveocbe.i.rivppaivvvabottigiaaieyaa`connettendol`armaturainternaaquellaesterna.Lecontrazioni mancano se per laconnessione iene usatoun corpo isolante, o se il circuito o arco`, metallicoiene interrotto da materiali non conduttii. Sulla basedi queste osserazioni, Galani conclude che una elet-tricitaintrinsecaepresentenell`animaleinstatodidisequilibrio, ei conduttori esterni inducono le contra-zioni permettendo il lusso di questa elettricita interna.Secondo Galani questa eettricita avivae e accumulataprincipalmente nel muscolo: ogni singola ibra musco-lare corrisponderebbe a una piccola bottiglia di Leyda,conlaibranerosachepenetrandoalsuointernopermetterebbeillussodielettricitatrainternoedesternoinmodosimileaquellochesieriicanellabottiglia di Leyda con il conduttore` che penetra nellabottigliaestabiliscelaconnessioneconl`armaturainterna.Volta e il potere dei metalliDopo aer letto nel marzo del192 l`opera principalediGalani,veforeae`eettricitavevotovv.coare,apparsa nel olume settimo dei Commentari dell`Ac-cademia delle Scienze di Bologna con la data del 191|Galani, 191[, Alessandro \olta, proessore all`Uni-ersitadiPaia,espresselasuaammirazioneperlagrandescopertadell`elettricitaanimalevvaaiqveegravai e vvivo.e .coperte, cbe veritavo ai far epoca vegi avvaiaee .cieve fi.icbe e veaicbe,ritenendo che al conronto evev origivae e avvirabie a .coperta ai R.`K!` ae`iaevtitaae fviao eettrico e ae fvviveo |si eda in \olta, 1918[,. Poipero con il progresso dei suoi studi sperimentali nelcampo, la sua attitudine cambio, soprattutto quandoegliottennelacontrazionenelleraneconnettendo,attraerso un arco bimetallico, due punti dello stessonero, senza che i osse contatto alcuno col muscolo.Le contrazioni non sembraano dunque richiedere unlusso di elettricita tra muscolo e nero, un dato chesembraa contraddire chiaramente la concezione gal-10aniana delle ibre muscolari come luogo di accumulodell`elettricita che scorrea lungo i neri. Nel prosieguodei suoi esperimenti poi, \olta si rese conto dell`estre-ma sensibilita delle rane alle inluenze elettriche esterne,notando, ad esempio, che le contrazioni si poteanoottenere utilizzando una bottiglia di Leyda cosi pococaricadanondarealcunsegnoall`elettrometropiusensibile. Lgliconcepisce quindi la possibilita che lecontrazioni, doute secondo Galani all`elettricita ani-male, potrebbero inece essere generate da una piccolaquantita di elettricita esterna prodotta in modo ina-ertito dalle manipolazioni sperimentali. Aendo poinotato la particolare eicacia degli archi costituiti dametallidiersi,\oltaassumequindichel`elettricitapotrebbeessereprodottadalcontattotrametallidissimili, e che le rane reagirebbero a questaelettricitadei metalli`,come esse reagiscono ad altre orme dielettricita esterna e a aiffereva aei vetai cbe fa,. Lglieriica questa assunzione esplorando gli eetti di archibimetallici sulla sua lingua, e interpreta il sapore acidoprodotto da una coppia zinco-argento o rame-stagnocome conseguenza della stimolazione gustatia si edail numero precedente di NATURALMLNTL,. Questi risul-tati costituiscono un ulteriore sostegno all`ipotesi che imuscoli non deono essere necessariamente inclusinelcircuito del lusso di corrente, perch si attii la condu-zionenerosa.Aduncertopunto\oltaelaboralaconcezione secondo la quale metalli dissimili agisconocome motori` di elettricita, producendo e mantenen-do uno squilibrio elettrico artiiciale, e ormula poi lasua teoria del contatto`, ordinando i metalli secondouna scala basata sulla tendenzadi ogni metallo a dare`o a prendere` elettricita allorch messo a contatto conun metallo dierso.LacontroversiaGalvani-VoltaegliesperimenticrucialiContro le obiezionidi \olta, Galani notaa come,sebbene archi costituiti da metalli diersi ossero par-ticolarmente eicaci nel produrre contrazioni, questepoteano essere indotteanche con archi monometal-lici,epersinoconnettendoneriemuscolisenzautilizzarealcunmetalloperesempioserendosidipezzi di tessuto animale,. Inoltre nel 194Galani elo scienziato originario di Casciana Terme, in proinciadi Pisa,Lusebio \alli, riusciano ad ottenere contra-zioninelleraneconnettendodirettamenteneroemuscolo, senza usare n metalli,n alcun altro mate-riale |Galani, 194 b, \alli, 194[ lig. 2 a,.Da parte sua \olta controbattea all`esperimento dellecovtraiovi .eva vetao che appare all`epocacome uneperivevtvvcrvci.aaoredell`ipotesidell`elettricitaanimale,, osserando che, in linea di principio, oltre aimetalli,anche conduttori dissimili di altro tipo, comeper esempio tessuti animali diersi, poteano produrreelettricita al loro contatto, e siluppando quindi l`ideache conduttori diersi di qualsiasi tipo sia metallici checorpiumidi, poteano in realta agire da elettromotoriquando posti a contatto reciproco.Quindi,secondo\olta,l`elettricitacheeraallabasedelle contrazioni sen-za metallo non pote-a essere consideratacome un`elettricita ge-nuinamente animale,ma era solo un nuo-otipodielettricitadi contatto, quella si-luppatadalcontattodi due conduttori di-ersi,iltessutoner-osoequellomu-scolare. |\olta, 1918[.lig. 2 a Gli esperimentidi Galani delle contrazioni .evavetao`.L`esperimentodel194:quandolasupericiedisezione di un nero iene posta a contatto con la supericie delmuscolo la zampa si contrae.Questa nuoa concezione di \olta apparia eidente-mente come un`ipotesi aa boc. Di atto essa ponea unadiicolta apparentemente insormontabilea Galani,ed in particolare alla sua ipotesi della ibra muscolarecomeminuscolabottigliadiLeyda,dicuilaibranerosacostituiailconduttore`.Sembraainattiimpossibileorzare il moimento del luido elettricodall`interno all`esterno del muscolo per la ia del nero,seneroemuscolonondoeanoessereconnessiinsiemepereitareilcontattotracorpidissimili,.Galani,pero,conintodell`importanzadiornireatti nuoi nelle controersie scientiiche, si mise allaricercadiundisegnosperimentaleingradodiarronte anche alle nuoe obbiezioni del suo competito-re, e riusci nel suo proposito in un esperimento pubbli-cato nel 19, un esperimento che e stato consideratocome l`esperimento capitale dell`elettroisiologia` |duBois-Reymond,1848[,laeraondazionediquestanuoa scienza. Lgli preparo e separo le due zampe diuna rana con i rispettii neri sciatici sezionati icino allaloro emergenzadal canale ertebrale, e le pose ad unacerta distanza l`una dall`altra. Poi, con un bastoncino dietro mosse il nero corrispondente ad una delle duezampe cosi da porlo in contatto con due punti die-renti dell`altro nero, piegato a ormare un piccio arco.Se,nel corso della manipolazione si ponea curacheunadelleduepartidelprimonerousateperstabilireilcontattoosselaboccucciadelnerotagliata,allorarequentementelacontrazionecomparianellaprimazampa e spesso anche nella seconda |Galani, 19[ ig. 2 b,.Nonostante l`importanza di questo esperimento comeproa obbiettia dell`esistenza di un`elettricita intrinse-11ca all`animale, non douta ad una semplice dierenzatra corpi diersi, lo siluppo successio della polemicau segnato dal triono di \olta con l`inenzione dellasua pila elettrica. All`epoca, questa sembro essere nonsolounaproadiatto`dellaaliditadell`ipotesidello scienziato di Paia sul potere elettro-motore deimetalli,maappareanchecomeunaconutazionedella teoria galaniana dell`elettricita dei metalli Picco-lino, 2000,.lig. 2 bGli esperi-mentidiGalanidellecontrazioni.evavetai.L`esperimento del19:quandolasupericie di sezio-ne del nero sciaticodi un lato tocca lasupericieintattadel nero sciaticodell`altrolatoen-trambe le zampe sicontraggono.da Sirol, 1939,.Occorsero alcuni decenni dopo Galani e \olta, primache si arriasse a dimostrare l`esistenza dell`elettricitaanimalecon l`uso di uno strumento isico. luLeopol-do Nobili a misurare per primo, nel 1828,una correnteelettrica nella rana, aalendosi del suo sensibilissimogaravovetroa.taticocioeconungalanometronelquale, con un ingegnoso accorgimento, enia ridottol`inlussodelcampomagneticoterrestresull`agocalamitato, |Nobili, 1828[. Comunqueil meritorealedella dimostrazione strumentale dell`elettricita animalea a Carlo Matteucci, scienziato di origine romagnolacheuproessorediisicaaPisaapartiredal1839.Nobili aea inatti supposto che la corrente misuratacol suo strumento tra nero e muscolo di rana correvteai rava, non osse di origine genuinamente animale, maderiassedauneettotermoelettricodoutoalladiersa temperatura che si enia a stabilire tra i duetessuti a causa di una diersa eaporazione.Oltre a ripetere l`esperimento di Nobili e a interpretar-lo correttamente nel 1838, Matteucci riusci a misurarel`elettricita animale utilizzando il solo tessuto muscola-re,eecel`importanteosserazionechelacorrenteanimale sieidenziaaunicamente nel caso che uno deidue elettrodi del galanometro enisse posto su unasupericie intatta del muscolo e l`altro su una supericielesa. Ora noi sappiamo che questo e douto al atto chela supericie di lesione rappresenta una zona di bassaresistenza erso l`interno della cellula, e attraerso diessaepossibilederiarequindialmenoinparteladierenza di potenziale che esiste tra interno ed esternodella cellula. Perdimostrare che la correvte vv.coarecosiregistrata non era douta a enomeni di contatto tra ilmetallo degli elettrodi del galanometro e superici deltessuto animale, Matteucci ricorse all`ingegnoso espe-rimento della pila` di emi-cosce di rana disposte inserie in modo che la supericie lesa di una coscia ossea contatto con la supericie integra della coscia succes-sia|Matteucci,1844[edilig.3,.Aumentandoilnumero di cosce della pila biologica` aumentaa ladelessione del galanometro, anche se il numero dicontatti tra metallo degli elettrodi e supericie musco-lare rimanea sempre lo stesso, segno eidente dell`ori-gine animale della corrente registrata.lig. 3L`esperimento di Matteucci della pila di emicosce di rana.da Matteucci, 1844,Riprese cosi il cammino dell`elettroisiologia, che pri-mainGermaniaattraersol`operadiduBois-Rey-mond, on Helmholtz, Hermann e Bernstein, poi inInghilterra,conglistudidiGotch,LucaseAdrian,sarebbe arriata nel 1952, grazie alle ricerche diHod-gkin e collaboratori a stabilire nei dettagli il meccani-smodelcoinolgimentodell`elettricitaanimalenellaconduzione nerosa,aprendo il campo alla ase piumodernadell`elettroisiologiaedellaneuroisiologiasi eda |Hodgkin, 1964[, e Hille, 1992,. Con Hodgkin,scomparso nel dicembre 1998, a quasi due secoli esattidi distanza da Galani che era morto nel dicembre del198,,si concludea in qualche modo il ciclo storicodelle ricerche iniziate dallo scienziato di Bologna nellaseconda meta del `00.Dopo oltre due secoli di studielettroisiologicioranoi sappiamo che una genuina elettricita animale` epresente in tutti gli esseri ienti,e che negli animali piucomplessiquestaelettricitaeimplicatainprocessiondamentali come l`eccitabilita muscolare e la condu-zione nerosa. Come Galani aea supposto, l`elettri-cita animale e in uno stato di disequilibrio, ed e prontaa muoersi in risposta a stimoli interni o in seguito asollecitazioniesterne.SecondoGalanibisognaaammettere...cbeve`avivaer`abbiavaccbivaparticoareatta a aar vogo a qve.to ai.eqviibrio, e a`vopo .ara cbiavaravivaevvataeeettricitaperaevotare,vovvvaeettricitaqvavvqve,vavvaparticoare,appicataaavvaparticoarvaccbiva... |Galani, 194 a[. Grazie al progresso dellaelettroisiologia, della biochimica e della biologia mo-lecolare, e per merito in particolare dell`introduzioneda parte di Lrwin Neher e Bert Sakmann della tecnicadel patch-clamp`, tecnicache permette la registrazio-12ne della corrente elementare che attraersa un singolocanale ionico della membrana cellulare, grazie a tuttoquesto ora noi conosciamo ino nei dettagli molecolariquellamacchinaipotizzatadaGalanicheperloscienziato di Bologna era totavevte occvta ao .gvarao pii.agace. Sappiamo che essa corrisponde alla membranacellulare con la sua complessa organizzazione di pom-pemolecolariedicanaliionici.Lepompecreanoconcentrazioni dierse di ioni sodio e potassio ai latidella membrana, e i canali ionici conertono i gradientidi concentrazione in dierenze di potenziale elettricotra l`interno e l`esterno della cellula |si eda Hille, 1992[.Molto prima della nascita della teoria cellulare Galaniaea concepito l`ipotesi secondo cui l`elettricita nellasua orma duplice, positia e negatia, e accumulata inogni ibra muscolare, perch, come egli dicea, ogniibra e delimitata da due opposte superici, una internael`altraesterna,checorrispondonoallasupericieinterna ed esterna della bottiglia di Leyda. In qualchemodo Galani ha anticipato di oltre un secolo l`ipotesidimembranadellagenesideipotenzialibioelettrici,ormulata poi nel 1902 dallo scienziato tedescoJuliusBernstein. Inoltre, per rendere conto della possibilita diunlussoelettricotrainternoedesternodellaibranerosa necessario aspiegare, nella sua concezionedella boccia di Leyda animale`, la contrazione pro-dotta dagli archi metallici, Galani arrio a concepirel`esistenza di strutture simili ai canali ionici.Rierendosial conduttore metallico, che, nel suo modello rappre-senta l`equialente del nero, egli scrisse:...qve.to .te..o covavttore .`ivtovicbi ivai ai qvacbe .o.tavacoibevte, cove ai cera...e .i facciavo aei piccoi fori iv qvacbe parteae`ivtovicatvra cbe rigvarai i covavttore; ivai .i bagvi a`acqva,o a`atro fviao aeferevte ;cioe conduttore,, tvtta qvavta aivtovicatvra, procvravao cbe i fviao pevetri vei aetti fori, e raaaa covtatto ivveaiato co covavttore veae.ivo. Certo, iv qve.toca.o, r`e covvvicaioveper veo ai vv ta fviao tra a .vperficieivterva e`e.terva aea boccia. |Galani, 194[Lanaturaelettricadell'impulsonervosoLe diicolta che erano alla base della controersia traGalani e \olta dipendeano soprattutto dalla naturaparticolare del meccanismo secondo cui l`elettricita ecoinoltanellaisiologiadelneroedelmuscolo,meccanismocheeradiiciledaconcepireneilimitidella scienza del `00. Come sappiamo ora, sebbene unprocesso di tipo genuinamente elettrico sia alla basedella propagazione delsegnale lungo la ibra nerosaemuscolare,,questoprocessodierisceproonda-menteda una semplice propagazione elettrica passiaia cao`. Il coinolgimento dell`elettricita nella con-duzione nerosa e duplice: all`interno dell`organismoesiste uno squilibrioelettrico che ornisce l`energia peril moimento di cariche elettriche responsabili per lagenerazione del segnale neroso, le cariche pero non simettono in moimento in condizioni normali,a menoche questa energia elettrica intrinseca non enga libe-rata` da una inluenza elettrica distinta, che non e essastessa, si badi bene,la causa eettia del moimentodi cariche.Storicamente, la natura complessa del segnale nerosoe emersa dagli studi di Hodgkin e collaboratori. In unamosoesperimentorealizzatonel1952,Hodgkin,Huley e Katz utilizzarono unaparticolare metodicaelettroisiologica la tecnica del rotagecavp o oltag-gio imposto`, per spostare erso la positiita il poten-ziale intracellulare di un assone gigante di calamaro, nelquale erano stati introdotti sottili elettrodi metallici. Inrisposta alla loro manora sperimentale essi osseraro-no un lusso di cariche positie erso l`interno dell`as-sone |Hodgkin et a., 1952[ .Tale corrente entrante`eracompletamenteinesplicabilecomeconseguenzapassia della modiicazione del campo elettrico tran-smembranarioindottadallostimolo,inquantouncambio erso la positiita del potenziale intracellularearebbe douto produrre un lusso di cariche elettri-che diretto erso l`esterno della membrana una cor-renteuscente`,.Lacorrenteentranteeraineettidoutaadunmoimentodiionisoprattuttoionisodio, che si muoeano sotto l`azione di un gradientedi energia preesistente, generato dall`attiita metaboli-cacellulare,equindipienamenteanimale`,.Lssaenia attiata dallo stimolo perch la modiicazionedelpotenzialedaquestoprodottadeterminaauncambiodellapermeabilitadimembranacapacediliberarel`energiadelgradientealiellomolecolarequesto cambio consisteanell`apertura dei canali dellamembrana selettii per gli ioni sodio, come sara poideinitiamente dimostrato in anni recenti con la tecni-ca del patch-clamp,.\oltaaeaesclusoilcoinolgimentodiunaorzaelettricaintrinsecaall`animalenell`esperimentodellecontrazioni prodotte dagli archi bimetallici, sulla basediunragionamentochesembraa,dalsuopuntodiista, ineccepibile: se metalli diersi sono in grado digenerare un disequilibrio elettrico, sono cioe eettrovotori come egli amaa dire, perch assumere l`esistenzadi un disequilibrio elettrico intrinseco all`animale perrendereragionedellussodielettricitaneitessutidell`organismoresponsabiledeglieettiindottidal-l`arco bimetallicoSebbeneapparentementeispirataallacorrettalogicadel ragionamento scientiico, secondo cui, da OccamaNewton,neienomeninaturalinonsidorebberoinutilmentemoltiplicarelecause,laconclusionedi\oltaera,nelcasoparticolare,nonalida,perchl`elettricita prodotta dai metalli non era la causa, direm-mo,eiciente`dellussodicaricheresponsabiledell`insorgenza e propagazione dell`impulso neroso,ma agia solo da sollecitazione esterna, da stimolo che13liberaa una orza elettrica interna l`elettricita animaledi Galani,, era questa orza elettrica internae nonl`elettricita dei metalli realmente responsabile del lussodi corrente che e alla base del segnale neroso.Le ragioni della complessita del meccanismo implicatonella genesi dell`impulso elettrico nelle ibre nerosedeono essere ricercate nelle enormi diicolta isicheincontrate dall`eoluzione nel tentatio di siluppareunasegnalazioneelettricaeicaceinibrelungheesottili utilizzando materiali poco conduttii, come lesoluzioni ioniche che costituiscono l`ambiente intra edetracellulare. Queste diicolta sono state isualizzateinmodoparticolarmenteespressiodaHodgkin,ilquale ha calcolato che la resistenza longitudinale di unaibra nerosalunga e sottile puo essere superioreaquelladiungrossocaodiramechesiestendaperdistanze dell`ordine di quelle che separano la Terra daSaturno|Hodgkin,1964[.Percapirecomequestoaccadabastipensarechelaresistenzaspeciicadellesoluzioniintracellulariecirca100milionidioltemaggiore di quella del rame, e che, inoltre, la resistenzalongitudinale di un cao a sezione cilindrica aumenta aldiminuire del raggio con una relazione quadratica, percui, ad esempio, un cao metallico di un 1 micron didiametrohaunaresistenza100milionidioltepiugrande di un cao, dello stesso materiale, del diametrodi1 cm. Quindi, una ibra nerosa di un micron didiametro arebbe una resistenza pari a 100 milioni dimilionidi olte la resistenza di un cao di rame di 1centimetro di raggio.Per superare l`attenuazione del segnale elettrico ineren-teallapropagazionepassiadiunsegnaleelettricolungo un cao ad alta resistenza, il segnale nerosodee essere rigenerato durante la sua propagazione, e,perchquestopossaaenire,unaenergialocale`deeesserepresentelungolaiaditrasmissione,pronta ad essere utilizzata perrilanciare` un segnaledi grande ampiezzaerso lazonaa alle quando unsegnale attenuato arria dalla zona a monte. Non a casola conduzione del segnale neroso e stata paragonataallaprogressionedell`accensionediunamiccia,unprocesso che dipende anch`esso dalla energialocalepresente lungo la ia di propagazione, energia chimicadella polere pirica nel caso della miccia, |Lucas, 191[.Unparagoneancorapiupertinentesarebbeorsequelloconunsistemaditelegraiaelettricaiacaocostituito da una serie di stazioni di rice-trasmissionecollocate a distanze tali che un segnale suicientementerileabile possa arriare da una stazione a quella succes-sia.Allastazionedipartenzaieneapplicatounsegnale di grande ampiezza che arriera alla secondastazioneattenuatoperilconsumoenergeticoeledispersioniinerentiallaconduzioneisicapassia`lungoiltrattodicaocheseparaleduestazionisuccessie,, ma, come abbiamo detto, ancora rileabi-le. Quando questo accade la stazione numero 2 lanciaun segnale di grande ampiezza che arriera alla stazionenumero 3 e cosi ia ino alla ine.L` oio che, perch tutto questo possa aenire, ledierse stazioni di ripetizione` deono poter dispor-re di un`energia propria per rilanciare` un segnale digrande ampiezza alla stazione successia, allorch arri-a un segnale appena rileabile dalla stazione preceden-te.Ilprocessopotrebbeessereautomatizzatocollo-candoinognistazionediripetizioneuncongegnoopportuno, un relais` elettrico, che, all`arrio di unsegnalediampiezzasuiciente,acciapartireunsegnale di grande ampiezza utilizzando l`energia localedella stazione di ripetizione.Laconduzionedelsegnaleneroso,inparticolarequellacheoperanelleibrenerosepiugrandideiertebrati,lecosiddetteibremieliniche,somigliainmodo impressionante a questo processo di trasmissio-ne automatizzato tra stazioni di rice-trasmissione suc-cessie.Come e noto, le ibre mieliniche sono riestite da unaguaina isolante, o mielinica` appunto, che si interrom-pe ad interalli regolari nei cosiddetti nodi di Ranierdal nome dell`istologo rancese che li mise in eidenzanell`Ottocento, |Ranier, 188[. In queste ibre il segna-lesipropagasecondounmeccanismodiscontinuo,indicato come conduzione saltatoria`, dall`una all`al-tradellestazionibiologiche`costituitedainodidiRanier. A liello del nodo di Ranier il segnale ienerigenerato utilizzando l`energia locale della membranadellaibranerosa,eienepoirilanciatoalnodosuccessio al quale arria per conduzione passia. Nellamembrana del nodo di Ranier, oltre ad esserci un`ener-gia locale douta allosquilibrio` elettrochimico pergli ioni sodio esistente tra interno ed esterno della ibra,i e anche un relais` comandato dal segnale elettricoin arrio in particolare dal suo oltaggio,, i canali ioniciperilsodioeperilpotassio,ilcuimeccanismodiapertura e comandato dal oltaggio canali oltaggio-dipendenti`,.Questo relais, una olta attiato, libera l`energia localee permette la rigenerazione automatizzata del segnaleelettrico, rilanciando un potenziale di ampiezza grandeche poi agira sul nodo successio. Nella ibrainattiai canali ionici oltaggio-dipendenti sono chiusi, e nonpermettonoilpassaggiodiioni,equindidicaricheelettriche,trainternoedesternodellamembrana,mantenendocosilosquilibrioelettrochimicotipicodellostatodiriposo.All`arriodelsegnaleelettricoche proiene da un icino nodo di Ranier, i canaliionici si aprono e permettono il passaggio improisoe rapido diioni tra esterno ed interno della membrana.Si produce cosi localmente un nuoo impulso elettricoche poi agira sul nodo di Ranier successio doe ilprocessosiriprodurra.14L`energianecessariaapermettereilprocessoditra-smissionee,loripetiamo,dislocatalungalaibranerosa. Quello che si propaga lunga la linea di condu-zione, da un estremo all`altro della ibra e, si noti bene,non l`energia, ma l` inormazione`. In conclusione,permettere la propagazione eiciente dell`inormazio-ne nerosa lungo distanze relatiamente grandi e la eraragione per cui la natura ha siluppato la complessamacchinamolecolarecheeallabasedellagenesieconduzione dell`impulso elettrico nelle ibre nerose.Galvani, la scintilla e la dottrina dell'irritabilitCome riusci Galani a scoprire l`elettricita animale e aconcepire il ruolo che questa giocaa nel processo dellaconduzionenerosaLarispostaaquestadomandapuo enire da una considerazione attenta dell`esperi-mento della scintilla`. Nonostante l`apparente casua-lita dell`osserazione, Galani era in realta interessatoda tempo allo studio del ruolo dell`elettricita nei eno-meniisiologiciconnessiallaeccitabilitanerosaemuscolare.Lapreparazionedirananellaqualesieidenziarono le contrazioni era stata messa a puntoproprio per lo studio degli eetti dell`elettricita sullaunzione neuromuscolare, come si deduce da alcuneconsiderazioni metodologiche che Galani riporto inuna Memoria non pubblicata scritta nel 182 |si edainGalani, 193[. Lo studio delle inluenze elettrichesullaunzionenerosa,diceGalani,dorebbeaerper oggetto non la sensazione perch ...a`o..erratore peratro ea e totavevte occvta, appartevevao vov cbe a fi.ico ae`verri, avcbe a privcipio .piritvae ae`avivo..., ma dorebbelimitarsi all`analisi del moimento muscolare che ....irevae egi qve.ti .ev.ibie agi occbi ae`o..erratore.... Inoltre perridurre le possibili complicazioni doute agli inlussidella olonta` e dell` animo`, preparazionisempli-icate`,ottenutedaanimalidapocosacriicati,do-rebbero essere utilizzate a preerenza di animali ii eintericomeappuntolepreparazionidiranachesaranno poi indicate come rane preparate alla manieradi Galani`,.L`eccitazione e la meraiglia di Galani nel edere lezampedellaranacontrarsinell`esperimentodellascintillaestatainterpretatacomeeidenzacheegliignoraa la corretta teoria delle inluenze elettriche`,una teoriaproposta qualche anno prima per spiegareil enomeno del colpo di ritorno`: un`azione elettricaanche iolenta puo esercitarsi su un conduttore postonella zona di inluenza`, o atmosera elettrica`, di unaltro conduttore carico, quando quest`ultimo si scaricaimproisamente un eetto che in termini moderni siindicherebbe come induzione elettrostatica, ma e pos-sibile che in alcuni casi negli esperimenti di Galani sitrattasse inece di induzione elettromagnetica,. Al col-podiritorno`erastataattribuitalamortedialcunepersone che si erano enute a troare in prossimita diunagrossanube,quandounulminescoppiaaadistanza dalla stessa nube |Stanhope, 19[.L` stato anche detto che se Galaniosse stato un isicoesperto, a conoscenza dei principi che sono alla basedei enomeni elettrici, egli non sarebbe stato sorpresodalenomenodellecontrazionialloscoppiardellascintilla, e non arebbe iniziato le sue ricerche sul ruolodell`elettricita nella unzione neuromuscolare. In altreparole la scoperta di Galani sarebbe stata ...vva ai qvee.coperte,cbe aragiove, .i aice, .i aebbovo pivtto.to a`igvoravacbe .`agitacbeaa .cievacbe.i ripo.a... |Ganot, 1882[.Ragionamenti di questo tipo engono soprattutto daiisici \olta, Arago, Ganot, e sono in parte ispirati adun`idea della superiorita della isica` sulla isiologia`,due settori della scienza che all`epoca di Galani eranoperaltro largamente interdipendenti. Lssi non tengonoconto di importanti osserazioni atte da Galani nellostudio delle contrazioni nell`esperimento della scintilla.Galani si aide come lecontrazioni ossero indottein modo piu eicace allo scoppiare della scintilla dauna macchina elettrica distante, che se inece si connet-tea direttamente la rana al conduttore della macchinaelettrica,sebbenequest`ultimacondizioneosseei-dentementepiuadattaaltraserimentodiluidoelettrico`altessutonerosodellarana.C`eraquindiuna particolare proprieta del modo in cui l`elettricitaagia sulla preparazione di rana che rendea la scintillaparticolarmente adatta ad eccitare le contrazioni. Perindicare il modo d`azione della scintilla Galani utilizzaspessoterminicheeocanoun`azioneimproisa,rapida, come ivpv.o,ivpeto, vrto, ribraiove. Inoltre eglinoto che sebbene esistesse una relazione tra intensitadello stimolo elettrico e entita delle contrazioni, questarelazioneeraparticolarenelsenso,cheaumentandol`intensita dello stimolo si raggiungea rapidamente unliello oltre il quale le contrazioni non aumentaanod`ampiezza,e,d`altraparte,amisurachelostimoloenia reso piu debole,si potea raggiungere un puntoin cui le contrazioni cessaano poi improisamente.QuesteosserazioniecerosorgereinGalaniilso-spettochelecontrazioninonosseroilsemplicerisultato dell`azione elettrica esterna, ma ossero causa-teinecedaunaorzainterna,propriadell`animale,messa in moto dall`agente elettrico esterno. Una dellenozioni che guido Galani nello siluppo sperimentalee logico delle sue ricerche, u la nozione di irritabilita`propostaallametadel`00dalgrandeisiologosizzero Albrecht on Haller |Haller, 153[. SecondoHallerilmuscolosicontraeainrispostaadunostimoloesternoperchpossedeaunaorzaedunaorganizzazione interna, che egli indicaa appunto comeirritabilita`,cheloaceacontrarreinrispostaastimoliesternidinaturadiersameccanici,elettrici,chimici,. La dottrina dell`irritabilita halleriana era circo-lata ampiamente in Italia nella seconda meta del `00 ed15aeaautoun`ecoparticolareaBologna,doepermerito in particolare di lelice lontana, u elaborata ladistinzione tra causa eccitante` da una parte, e causaeiciente` dall`altra. Su questabase lo stimolo esternoera considerato solo come causa eccitante o irritantedella contrazione,la cui causa eiciente!` risiedea inuna orza intrinseca al muscolo ri. iv.ita o irritabilita`appunto, |lontana, 160[.Il sospetto di Galani che lo stimolo elettrico si limitaaamettereinazioneunaorzainterna,unprincipioestremamente mobile`,proprio del preparato anima-lesiraorzoquandoeglinotocheunostimoloelettrico estremamente debole era in grado di indurrela contrazione muscolare. Proseguendo nei suoi studi,Galani giunse inine alla conclusione che questo prin-cipiointernoeraessostessodinaturaelettrica,unaspeciica orma di orza elettrica generata dai processiitali.Questaideasiricollegaaalleteorieneuro-elettriche che aeano circolato nell`Luropa scientiicanegli anni della gioinezza di Galani, ma eranostatepoi praticamente abbandonate sulla base di una serie diobbiezioni, aanzate soprattutto dai sostenitori dell`ir-ritabilita halleriana, che si riaceano in particolare alladiicoltadiconcepirecomepotesseesistereunosquilibrioelettriconell`ambitodeitessutianimali,sequesti erano, come erano,conduttori e quindi poten-zialmente in grado di dissipare ogni orza elettrica chein essi enisse a generarsi.LatransizioneconcettualediGalaniersol`ideadiun`elettricitaintrinsecaaitessutianimaliennedal-l`esperimento con i metalli, dal momento che appariachiaro che questi esperimenti implicaano la presenzadiunagenteditipoelettricocheluiaappuntoageolmente lungo un arco metallico, ma enia arre-statodamaterialiisolanti,comegliesperimentidiGalani indicaano, e, d`altra parte, nulla nell`apparatousatosembraaingradodigenerareunosquilibrioelettrico estrinseco, in grado di promuoere il lusso diluido elettrico. L`importanza degliesperimenti con gliarchi metallici nel cammino di Galani erso l`elettricitaanimale, spiega perchlo scienziato di Bologna nonpotesseaccettarepoil`ipotesidi\oltadelpotereelettromotore dei metalli, sebbene Galani stessosiosse reso conto, ben prima di \olta, della particolareeicacia dei metalli dissimili nell`indurre le contrazioni.C`erano comunque, come abbiamo detto,importantiragioni a concepire l`esistenza di uno squilibrio elettriconei tessuti animali, ritenuti essere buoni conduttori dielettricitaequindiingradodidisperderel`elettricitaimpedendone l`accumulo predominante in una parterispetto ad un`altra. Lo strumento isico dell`epocacheper eccellenza era in grado di accumulare luido elettri-co in stato di disequilibrio per lungo tempo, la bottigliadi Leyda il primo condensatore della storia,,era attadiunmaterialeisolanteiletro,cheseparaaduesuperici conduttie le due armature metalliche, inter-naedesterna,.Sebbeneall`epocadiGalaninonciosse una chiara nozione di una struttura cellulare deitessuti dell`organismo, ciononostante sembraa plausi-bile aGalani assegnare una speciale proprieta cioe lacapacita di isolante elettrico, a quella struttura, ancoranonbenedeinita,cheracchiudealasostanzadellaibra muscolare. La tappa successia u per Galani dipensare come, ammessa la proprieta di isolante elettri-co della supericie di separazione tra interno ed esternodella ibra muscolare,osse poi possibile che si potessestabilire il lusso di elettricita necessario allaproduzio-ne della contrazione muscolare. L`eidenza che le ibrenerose penetrano proondamente e diusamente neltessuto muscolare porto Galani ad assegnare alle ibreneroseilruolodielementidicomunicazionetrainterno ed esterno della ibra muscolare,e questa conlaibrachepenetraaalsuointernodienia,nel-l`immagine mentale di Galani,una minuscola botti-glia di Leyda animale. Il meccanismo responsabile dellacontrazione muscolare e quello alla base della condu-zione nerosa eniano ad essere quindi strettamentecorrelati, sebbene il ruolo assegnato ai neri di passiiconduttori dell`elettricita dei muscoli u certamente unpunto debole del modello di Galani.Una ulteriorediicoltaenneperGalanidall`esperimentoincui\olta proocaa la contrazione mettendo a contatto,con un arco bimetallico, due punti di un nero senzache si stabilisse alcun contatto con il muscolo ossera-zione anche questa atta, prima di \olta, dallo stessoGalani, che aea cercato di diminuirne il signiicatoipotizzando l`esistenza di un arco occulto` che per-mettesselacomunicazioneconilmuscoloancheinquesto esperimento,.Considerazioni finali: irritabilit, fisiologia e fisi-ca,macchine,dalsecolodeilumiainostrigiorniAbbiamo isto come la nozione di irritabilita sia stataimportante per Galani per arriare a concepire l`esi-stenza di un`elettricita interna ai tessuti dell`organismo,elettricita che egli indico con il termine di elettricitaanimale` da un`espressione introdotta nella letteraturamedicadalrancesePierreBertholon.Sebbene,alnostro orecchio moderno, il termine irritabilita` pos-sa eocare un concetto desueto e ispirato ad un credoitalistico uori epoca, questa nozione rappresento unimportante elemento di comprensione dell`organizza-zione unzionale degli esseri ienti. La reazione di unorganismoadunostimoloesternoeniaadesserenon gia una semplice conseguenza isica della inluenzachesu di esso agia, ma dipendea dalla sua organiz-zazione interna. Implicita nel concetto di irritabilita eral`idea che l`organismo ossepreparato programma-to` diremmo con linguaggio moderno, per risponde-16rein un modo speciico e che l`energia della reazioneche egli siluppaa osseaccumulata al suo interno, enondipendesse dall`energia esterna dello stimolo. Ladiscrepanza tra energia dello stimolo e risposta e statarappresentata in modo espressio da lelice lontanacon una amosa analogia scintilla-polere da sparo`,analogia che u probabilmente presente alla mente diGalani, quando egli si sorzo di interpretare il mecca-nismodellacontrazionenelsuoesperimentodellascintilla:`evergia covtrattie ae vv.coo ivtero pv.orpa..are `evergiaaeo .tivoo. ` co. cbe vva piccoa .civtia aafvoco a vvagravae va..a ai porere e.po.ira, `evergia aea qvae e proaigio.a. a .civtia potrebbe a vaapeva far vvorere vv ciottoo,vevtre `aria ivprigiovata iv vva ivfivita ai gravi ai porere, veo.rivppare i .voi poteri ea.tici, .vvore i vacigvi. a .civtia vove a cav.a ai qve.to evorve .foro, cbe .vpera gravaevevte a .vafora, e..a e .oo a .va cav.a eccitavte cbe ibera `evergia ai vvagevte cbe e rivcbiv.o iv e..o |lontana, 160[.Ora noi potremmo apprezzare in modo quantitatioquestadiscrepanzatrastimoloerispostaisiologicanotando per esempio che l`energia della risposta elet-trica indotta inun bastoncello della retina dall`assorbi-mento di un singolo otone supera di circa 100 milaoltel`energiadelotone.L`energiadellarispostadipende eidentemente da un`energia interna, generatada processi metabolici e quindi itale`. Noi conoscia-mo la complessa catena di eenti che, a seguito dell`as-sorbimento di un otone, liberano l`energia accumulatasulla membrana del otorecettore e producono cosi larisposta elettrica che da inizio al processo della isione|ediMcNaughton1990[.Ilprocessocomplessiomesso in moto dall`assorbimento del otone e il modospeciicoattraersoilqualeilotorecettoreesprimequella che potremmo indicare come lasua irritabilita`.Si potrebbe orse dire che il concetto di organizzazioneunzionaleimplicitonellanozionediirritabilitahaanticipato successii siluppi, non solo nelle scienzedella ita, ma anche nelle scienze isiche e nella tecno-logia,eprecedelosiluppodiautomatisminellemodernemacchine,eanche,inqualchemodo,ildisegno strutturale a blocchi logici` e alcuni paradig-mi computazionali nella moderna ingegneria inorma-tica.L`ideachedierenticomponentidiunsistemacomplessopossanointeragireattraersoscambiodicomandie quindi di inormazione,, piuttosto che dienergie, precede importanti siluppi concettuali dellascienza moderna.Sebbenelaisicasiastatadigrandeimportanzanelpromuoereilprogressogeneraledellescienze,inparticolarenell`Ottocento,ilpensieroscientiicosisiluppa ben al di la dei limiti delle scienze isiche. Lastoria della scienza mostra come alcune nozioni onda-mentali sull`organizzazione esul unzionamento degliesseri ienti non sianoderiate dalla applicazione allabiologia delle leggi della isica. La teoria dell`eoluzio-ne, le leggi della genetica e dell`immunologia, i principidell`azioneenzimatica,lanozionediomeostasiediregolazione sono concezioni eminentemente biologi-che, deriate in primo luogo dallo studio degli organi-smi ienti, anche se oiamente tutti i processi biolo-gici che i sono implicati deono sottostare in ultimaanalisi alle leggi della isica. Le scienze naturali e biolo-giche,edinparticolarelaisiologia,hannoornitoimportantischemiconcettualiutiliperilprogressogeneraledellascienza.Perareunesempiobastiricordare come il concetto di regolazione a eed-backsia emerso prima nella ricerca biologica, e sia stato poiutilmente incorporato nelle scienze isiche e nella tec-nologia.Come abbiamo isto nel precedente numero di NATU-RALMLNTL|Piccolino, 2000[,l`impatto di uno schemabiologico su una scoperta della isica e ben illustratodall`inenzione della pila elettrica. Nel costruire questostraordinario strumento, \olta si ispiro all`organizza-zione, sia strutturale che unzionale, dell`organo elettri-co della torpedine e dell`anguilla elettrica, e non a casoindico inizialmente la pila comeorgavo eettrico artificiae`.Dal canto suo, Galani, attraerso il concetto di irrita-bilita,riusciaedereinproonditaall`internodellamacchina animale e riusci...cove aire, a toccare cov e vavie aa e.trarre aai verri `eettricita va.co.ta iv e..i, e iv qvacbevoao, a pora .otto gi occbi ai tvtti. |Galani, 191[.Se, come Dostoesky disse, tutte le storie della lettera-tura russa dell`Ottocento, sono deriate dal Cappotto`di Gogol, orse potemmo dire che molta della elettro-isiologia di questi due secoli e enuta uori dalle ranedi Luigi Galani.Marco PiccoivoBibliografiaL. du Bois-Reymond 1848 |vter.vcbvvgev iber tbieri.cbe etricitat Reimer, Berlinl.lontana160Di..ertatiovepi.toaireIn:A.onHallerMevoire. .vr e. partie. .ev.ibe. et irritabe. av corp aviva, \ol. 3,pp. 15-243. 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II, 1923, Hoepli, MilanoA.\olta1800Ovtbeeectricityeciteabytbeverecovtactofcovavctivg.vb.tavce.ofaifferevt.pecie.LettertoSirJosephBanks, March 20 1800. Phil.Trans.Royal Soc. 90:403-431lig. I\ uori testo. Ritratti d`epoca di Luigi Galani e della moglie Lucia Galezzzi, con la pagina delle note di laboratorio relatiaall`esperimento della scintilla, in cui Galani a accenno alla partecipazione della moglie ai suoi esperimenti per gentileconcessione della amiglia lerretti di lerrara e dell`Accademia delle Scienze di Bologna,.Ta II, in copertina, dal Covvevtario di Galani ve oreae`ettricita ve Moto Mv.coare edizione del 191, relatiaagliesperimentisullaeettricitaatvo.fericatevpe.to.a.Questiesperimenti di Galani hanno ispirato le arie ersionicine-matograiche sul mito di lrankenstein.Il racconto ravev.teiv, tbe ver Provetev. sarebbe stato scritto da Mary Vollsto-necrat poi Shelley, nel 1816, dopo un incubo notturno nelquale apparia la scena di uno studente che tentaa di inonderela ita in una creatura mostruosa da lui plasmata. In questoincubo prendea ormala possibilita di dare ita ad un corpoinanimato utilizzando la corrente galanica, possibilita di cuila gioane idanzata di Shelley, aea parlato la notte preceden-te in compagnia di Percy Bysshe, diByron e di Polidori,nelcorso di una conersazione nella quale si era tra l`altro attorierimento agli esperimenti condotti, all`inizio dell`800, dalnipote diGalani, Aldini, sui corpi dei giustiziati, a Londra.Le taole III e I\ in controcopertina, sono tratte dal Covvevtario di Galani: gli esperimenti con gli archi metallici.