FOTOSINTESI: LA FASE LUMINOSA - Treccani

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Premessa (I)

In questa lezione si esamina in dettaglio la serie di reazioni che trasformano l'energia solare in energia chimica fino alla sintesi di ATP e di NADPH

2, molecole ricche di energia

chimica che hanno imprigionato l’energia del sole grazie al contributo dei pigmenti foto sintetici e della fotolisi dell’H

2O.

ATP e NADPH2 vengono poi utilizzate

nella fase oscura o ciclo di Calvin che completa la fotosintesi attraverso la riduzione della CO

2 e la sintesi del

glucosio.

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Premessa (II)La fase luminosa della fotosintesi è un insieme

di reazioni che si svolge sui tilacoidi dei cloroplasti, dove si trovano i pigmenti fotosintetici , tra cui alcuni tipi di clorofille, sensibili alla luce. I pigmenti formano due fotosistemi (Ph.I e II) che si eccitano alla luce, cioè gli elettroni periferici, all'impatto con i fotoni, abbandonano le molecole madri e 'saltano' su molecole via via più ossidanti.

Sarà quindi la fotolisi dell' H2O a permettere il completamento del processo. Infine l'energia solare raccolta dai fotosistemi verrà trasformata in NADPH

2 e ATP, molecole ricche d'energia chimica e

necessarie alla successiva fase oscura della fotosintesi in cui avverrà la formazione degli zuccheri.

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LA LEZIONE (I)

La fotosintesi clorofilliana è un processo di ossido-riduzione che le piante verdi compiono in presenza di luce, clorofilla, anidride carbonica ed acqua e che porta alla formazione dello zucchero glucosio e da qui di quasi tutte le sostanze organiche necessarie ai viventi.

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LA LEZIONE (II)

La fotosintesi è il risultato di due insiemi di reazioni:

il primo insieme prende il nome di fase luminosa perché avviene alla luce solare o artificiale (purché della stessa lunghezza d'onda di quella naturale) il secondo insieme prende il nome di fase oscura o indipendente dalla luce o ciclo di Calvin.

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LA LEZIONE (III)

Fig.2 Le due fasi della fotosintesi

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LA LEZIONE (IV)

La fase luminosa di cui si tratta in questa lezione comprende un gruppo di trasformazioni chimico-fisiche che avvengono nei cloroplasti , precisamente sui tilacoidi dove si trovano i pigmenti fotosintetici, tra cui le clorofille, sensibili alla luce che i quanti di luce o fotoni (hν) ossidano.Gli elettroni ceduti dai pigmenti, e soprattutto dalle clorofille di tipo a e b, vengono raccolti dai trasportatori di elettroni, molecole ossidanti che formano una catena in cui si susseguono in ordine di potere ossidante crescente.

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LA LEZIONE (V)

Le clorofille formano insieme agli altri pigmenti due sistemi chimici detti fotosistemi: il fotosistema I o P700 che contiene carotenoidi e clorofilla a;

il fotosistema II o P680 in cui è presente soprattutto clorofilla b.

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LA LEZIONE (VI)

Gli elettroni ceduti dalla clorofilla a del fotosistema P700 dopo l’ impatto con i fotoni vanno al NADP+ che si riduce .Essi le verranno restituiti dall'acqua presente nei cloroplasti che subisce la fotolisi ( 2H

2O = O

2+ 4H++4e- ), grazie ad

una molecola complessa presente nel fotosistema II P680 che contiene 4Mn 2+ e che facilita la rottura del legame H---O dell’H

2O.

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LA LEZIONE (VII)Riepilogando : partendo dalla reazione classica della fotosintesi :12H

2O + 6CO

2→ C

6H

12O

6+ 6O

2 + 6H

2O;

la fase luminosa è espressa da due reazioni :(A) 12H

2O + hν → 24H+ + 24e- + 6O

2↑

gas

(fotolisi dell'acqua)

(B) 24H+ +12NADP+ +24e- +18ADP + Pi

→12NADPH2 +18ATP

(trasformazione di energia solare in molecole ricche di energia chimica).

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LA LEZIONE (VIII)Esse indicano i momenti fondamentali di questa fase della fotosintesi: la fotolisi dell’acqua (A) e la sintesi di ATP e NADPH (B), molecole ricche di energia chimica derivata dalla trasformazione dell’enerigia solare e necessarie alla successiva fase oscura, che avviene invece nello stroma dei cloroplasti.(A) 12H

2O + hν → 24H+ + 24e- + 6O

2↑

gas

(fotolisi dell'acqua)

(B) 24H+ +12NADP+ +24e- +18ADP + Pi

→12NADPH2 +18ATP

(trasformazione di energia solare in molecole ricche di energia chimica).

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LA LEZIONE (IX)

Teniamo presente inoltre che la sintesi di ATP avviene mediante un processo detto di fotofosforilazione che può essere di due tipi: non ciclico e ciclico. Nel primo caso esso è accoppiato ad un processo chemiosmotico legato ad un gradiente di protoni tra la membrana esterna e lo spazio intermembranale dei tilacoidi con produzione di una parte dell'energia necessaria per la sintesi di ATP.

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LA LEZIONE (IX)

Fig.3 Il trasporto non ciclico degli elettroni

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LA LEZIONE (X)Come prodotto “di scarto” di tutta la fase luminosa si produce ossigeno gassoso, O

2, che

passa nell'aria attraverso gli stomi rendendola respirabile.Ciò avviene da quando si sono evoluti i primi esseri fotosintetici autotrofi, circa 600 milioni di anni fa.

Fig. 4 Uno stoma al microscopio elettronico

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LA LEZIONE (XI)

Fig. 5 Relazione tra tempo (in miliardi di anni), atmosfera (quantità di O2), biosfera, litosfera

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Luce, cloroplasti,ossigeno (I)

Il rapporto che lega le piante alla luce e all'aria è stato scoperto dopo molte ricerche sulla chimica dei gas. Nel XVIII secolo il chimico inglese Joseph Priestley notò che, tra due topolini coperti da campane di vetro sopravviveva solo quello messo insieme ad una pianta verde, l'altro invece moriva quasi all'istante. Priestley intuì che le piante dovevano produrre un gas necessario alla respirazione, ma solo più tardi si comprese che si trattava dell’ ossigeno.

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Luce, cloroplasti,ossigeno (II)

L'olandese Jan Ingenhousz nel 1779, ripresi gli studi di Priestley, scoprì che le piante “…purificano l'aria sotto l'azione dei raggi solari e l'intossicano al buio e di notte.”. Infatti il topolino, sotto una campana di vetro ma al buio, moriva asfissiato nonostante la presenza della pianta. Sia pure in modo impreciso (non è vero che al buio le piante 'intossicano' l'aria, bensì non producono più O

2), Ingenhousz

comprese che esiste una relazione tra luce, piante verdi, ossigeno e respirazione animale.

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Luce, cloroplasti,ossigeno (III)

Fig 6 Gli esperimenti di Priestley e Ingenhousz