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Meccanismi di concentrazione della CO2

Anatomia C3 e anatomia C4 (krantz)

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Confronto tra anatomia C3 e C4

C3 C4

Anatomia Krantz o Anatomia C4

Bundle Sheet Cells

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Dati di Hatch –Slack (1964)

% C fissato

Composti C4

PGA

Amido esaccarosio

T (sec)

Luce

14CO212CO2

0 5 60

Vista al TEM dei cloroplasti dimorfici delle cellule della guaina del fascio (a sinistrasopra) e del mesofillo (in basso a destra) del granturco. I cloroplasti del mesofillopresentano grossi grana, che alla microscopia confocale a fluorescenza confermanola presenza di PS II, mentre i cloroplasti della guaina del fascio hanno vescicoletilacoidali in grandissima parte non impilate. Inoltre i cloroplasti della guaina del fasciohanno granuli di amido, suggerendo una attiva riduzione del carbonio in questiorganelli. Notare i numerosi plasmodesmi che connettono I due tipi cellulari .

Guaina del fascio

Mesofillo

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I cloroplasti C4Vista al microscopioelettronico a trasmissione(TEM) dei cloroplasti dimorficidelle cellule della guaina del fascio (sotto) e del mesofillo(sopra) di Sorghum sudanense. Il dimorfismo è ancora piu’accentuato che in granturco, tanto che nei cloroplasti dellaguaina del fascio non vi ènemmeno una rudimentaleforma di impilamento dellevescicole tilacoidali, che sipresentano singole e dispostein modo parallelo (M Doohan& E Newcomb) .

Localizzazione della Rubisco nelle C4

Sezione di foglia dell’erba C4 Digitaria (sinistra), Sporobolus (destra) colorata con anticorpi fluorescenti contro la Rubisco per distinguere il tessuto che opera la riduzione fotosintetica del carbonio (Photosynthetic Carbon Reduction tissue - PCR) e il tessuto nel quale avviene l’assimilazione fotosintetica del carbonio(Photosynthetic Carbon Assimilation tissue - PCA). La fluorescenza giallo verdedimostra che la gran parte della rubisco è localizzata nella guaina del fascio (PCR).(L Watson & M Dallwitz)

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PEP carbossilasi

Phosphoenolpyruvate oxaloacetate

(PEPC, orthophosphate:oxaloacetate carboxylase [phosphor ylating], EC 4.1.1.31)

Enzima citosolico – altissima affinità per HCO 3-

Regolazione PEP-carbossilasi nelle piante C4

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CO2

Piante C4 “NADP-ME”

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Cloroplasti e mitocondri - C4 NAD-ME

Cloroplasti della guaina del fascio chepresentano grana della pianta NAD-ME Portulaca. Sono presenti numerosi mitocondri nelcitoplasma periferico e tra I cloroplasti. Nelle piante C4 NAD-ME type, il NADPH non èformato nelle cellule della guaina del fascio, e,diconseguenza, i cloroplasti hanno i grana (cf. NADP-ME ).

bundle sheath chloroplasts

bundle sheath chloroplasts

mesophyll chloroplasts

Cloroplasti del mesofillo diPortulaca. Il sistema tilacoidale, ècircondato da un denso involucroplastidiale. Questa estensionedella membrana, che è continua con la membrana internatilacoidale, potrebbe partecipareal trasporto dei metaboliti tracitosol e cloroplasti

Piante C4 “NAD-ME”

bundle sheath chloroplasts

mesophyll chloroplasts

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Piante C4 “PEP CK”

La fotosintesi C4 è un processo ad alta efficienza.La curva A mostra la curva di risposta alla luce di una pianta C4, mentre la curva B si riferisce a una pianta C3. Si notano due differenze fondamentali: nelle piante C4 ilpunto di saturazione della luce è piu’ alto e il punto di compensazione della luice èpiu’ basso. Entrambi questi parametri sono in relazione con la capacità delle C4 nell’aumentare la fissazione della CO2.

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Fotosintesi C4 a cellula singola

Distribuzione delle C4

La distribuzione globale delle piante C4 può essere modellata matematicamente sullabase della produttività primaria. Le piante C4 (arancio) si sono evolute nei tropici e nelle regioni calde temperate dove non sono presenti le foreste (verde) a causa della siccità, gelo e incendi stagionali. Le piante C3 (giallo) rimangono dominanti nelle regioni fresche temperate poichè le C4 hanno una produttività ridotta alle basse temperature.

C4=orangeC3=YellowTrees= green

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Piante CAMCrassulacean Acid Metabolism

Anatomia CAM

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Metabolismo CAM

Notte Giorno

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Metabolismo CAM

I II III IV

zuccheri

CO2 Fissata

Acido Malico

Notte Alba Giorno Tramonto

Velocità indicative di fotosintesi netta

447Opuntia volgare

23AnanasCAM

6Acero canadese

10Quercia

15fagiolo

74525frumento

20Tabacco

35cotone

40GirasoleC3

55Sorgo

45Canna da zucchero

105855Zea maysC4

Metabolismo Specie Assimilazione Tr aspirazione(mg CO2 dm -2 h-1) (mg H 2O dm -2 h-1)

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Fotosintesi nei frutti

Schema delle reazioni

biochimiche di respirazione e ri-

fissazione della CO2.

Il tessuto del frutto di Avocado

respira gli assimilati nel ciclo

TCA (ciclo di Krebs),

producendo CO2.

Questa CO2 si accumula

parzialmente negli spazi

intercellulari, e viene quindi ri-

fissata come ione carbonato

solubile dalla PEP carbossilasi,

o respirata attraverso la buccia.Notton and Blanke, 1992