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Pigmenti Fotosintetici

Clorofille

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Spettro delle clorofille

Carotenoidi

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Funzioni dei carotenoidi1. Allargare lo spettro di azione della fotosintesi

Funzioni dei carotenoidi2. Trasferimento dell’eccitazione alle clorofille

Nei complessi di raccoltadella luce i carotenoidiagiscono come compostiassorbenti luce nellaregione blu verde dellospettro .

L’assorbimento di un fotoneè seguito da una rapidotrasferimento di energia disingoletto eccitata alla(batterio)clorofilla.

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3. Spettro di assorbimento della luce e spettro di azione della fotosintesi

Funzioni dei carotenoidi

Oltre al ruolo nella raccolta della luce, i carotenoidi fotoproteggono i complessi antenna, prevenendo la formazione di ossigenomolecolare (radicali ossidrilici), e “spegnendo”gli stati di tripletto delle clorofille attraverso iltrasferimento di eccitazione dei tripletti.

Funzioni dei carotenoidi4. Fotoprotezione delle clorofille

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Ciclo delle Xantofille

A luce intensa (basso pH luminale; alta energia) prevale la doppiadeepossidazione della violaxantina a zeaxantina, così da proteggere le clorofille.

Al buio o bassa luminosità (piante di sottobosco), si riforma la violaxantina.

Biliproteine

Cromoforo proteina picco absFicoeritrobilina Ficoeritrina 450-570nmFicocianobilina Ficocianina 570-610 nmAlloficocianobilina Alloficocianina 650-670 nm

La luce rossa ha λ troppo elevata e troppa poca energia per trasmettersiefficientemente attraverso l’acqua. Quindi all’aumentare della profonditàsi ha un restringimento dello spettrofotosintetico utilizzabile verso il bluverde. La presenza de lle biliproteinepermette alle alghe rosse e aicianobatteri di crescereefficientemente a profondità piùelevate.

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FicobilisomiI ficobilisomi sonopresenti nei cianobatteri, e negli eucarioti solo nelle alghe rosse. Queste unità per la raccolta della luce sonosolubili in acqua e sonolocalizzate sullamembrana tilacoidaleassociate al PS II. Le subunità proteichesono legate ai pigmentibilinici.

PE→ PC → APC → clorofilla a

Microfotografia in epifluorescenza di organismi autotrofi, procarioti ed eucarioti.Questi ultimi hanno una autofluorescenza nel rosso perchécontengono clorofilla. I procarioti sono invece gialli perché i loro pigmentifotosintetici prevalenti, le ficocianine, presentano unafluorescenza nel giallo.

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Antenne fotosintetiche

Stati eccitati

Statofondamentale

Statoeccitato

Singolettoeccitato

Triplettoeccitato

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Destinazione dell’energia di eccitazioneStati eccitati superiori di singoletto

Fotochimica

Primo Statoeccitato diSingoletto

10 -9 s

Conversioneinterna

10-15 – 10-12 s

Stato di tripletto10-3 – 10 s

Trasferimentodi energia10-12 s

Processifotochimici

primariFluorescenza10-5 -10-1 s

Fosforescenza

Trasferimentodi energia

10-12 s

Conversione interna10-15 – 10-12 s

Trasferimento dell’energia tra i pigmenti

Quando una clorofilla assorbe la luce, gli elettroni eccitati ricadono verso lo stato fondamentale; ciò avviene o per decadimento radiante (es. fluorescenza), sia non radiante. Nel decadimento non radiante l’energia viene trasferita ad un’altra molecola simile (es. clorofilla), in un processo che provoca l’eccitazione dell’elettrone della molecola adiacente. Quindi una seconda molecola di clorofilla risulta eccitata pur non essendo colpita dai fotoni.

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Con questa modalità l’energia viene trasferita tra le varie molecola dei clorofilla. Questo tipo di trasferimento è detto trasferimento per risonanza o trasferimento degli eccitoni (exciton transfer).

Distribuzione dei fotosistemi sui grana e intergrana

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Distribuzioni dei componenti (%) fotosintetici sulla membrana tilacoidale

6040Plastocianina

1000ATP sintasi

1090LHC II

5050Citocromo b6-f

9010PS I

1585PS II

Tilacoidi espostiallo stroma

Tilacoidi impilati(grana)

Componente

Struttura di LHC II Light Harvesting Complex II

Il monomero di LHC II contiene 3 eliche transmembrana e lega 12 molecole diclorofilla a (verde scuro) e clorofilla b (verde chiaro) oltre a 2 molecole dicarotenoidi (giallo).

Tale monomero forma dei trimeri che sono in genere organizzati intorno al PS II.

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Fotosistemi e Antenne fotosintetiche

LHC II

Il movimento dell’ LHC II

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Schema Z