DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL...

233
SCUOLA DI DOTTORATO IN SCIENZE ECOLOGICHE UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI ROMA “LA SAPIENZAXVIII° CICLO (2002-2005) DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) QUALE INDICATORE BIOLOGICO DEGLI EQUILIBRI COSTIERI E DEL BILANCIO SEDIMENTARIO DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL INDICATOR OF COASTAL DYNAMIC AND SEDIMENTARY BALANCE PAOLA LA VALLE Roma, 2005

Transcript of DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL...

Page 1: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SCUOLA DI DOTTORATO IN SCIENZE ECOLOGICHE

UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI ROMA “LA SAPIENZA”

XVIII° CICLO

(2002-2005)

DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) QUALE INDICATORE

BIOLOGICO DEGLI EQUILIBRI COSTIERI E DEL BILANCIO

SEDIMENTARIO

DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL

INDICATOR OF COASTAL DYNAMIC AND SEDIMENTARY BALANCE

PAOLA LA VALLE

Roma, 2005

Page 2: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

Relatore: Prof. Gian Domenico Ardizzone

Università degli Studi di Roma “La Sapienza”

Contro-relatore: Dott. Renato Chemello

Università degli Studi di Palermo

Page 3: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

INDICE INDICE SINOSSI

1. INTRODUZIONE 1

1.1 Il problema 1

1.2 Scopo della ricerca 5

1.3 Ambiente di spiaggia 6

2 INDICATORI BIOLOGICI 11

3. DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) 20

3.1 Morfologia 22

3.2 Distribuzione batimetrica 24

3.3 Ecologia 25

3.4 Riproduzione 28

3.5 Reclutamento 38

3.6 Accrescimento 40

4. AREA DI STUDIO 42

4.1 Caratterizzazione ambientale: fisico-chimica e biologica 42

5. MATERIALI E METODI 51

5.1 Siti di campionamento 51

5.2 Popolamenti a Donax trunculus 55

4.2.1 Metodi di campionamento 55

4.2.2 Trattamento dei campioni 58

4.2.3 Elaborazione dei dati 60

5.3 Analisi granulometriche 61

4.3.1 Trattamento dei campioni 61

4.3.2 Elaborazione dei dati 63

5.4 Analisi statistica 66

Page 4: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

INDICE 6. RISULTATI 68

6.1 Popolamenti a Donax trunculus 68

4.1.1 Densità 68

4.1.2 Distribuzioni di frequenza di lunghezza 85

4.1.3 Distribuzione batimetria 99

4.1.4 Maturità sessuale 100

6.2 Analisi granulometriche 107

6.3 Donax trunculus e le variazioni granulometriche del sedimento 129

7. DISCUSSIONE 139

8. CONCLUSIONI 147

BIBLIOGRAFIA

Allegato 1: Distribuzioni di frequenza delle lunghezze di Donax trunculus per ciascun sito di campionamento alle diverse profondità esaminate nel periodo di studio.

Page 5: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

SINOSSI

DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) QUALE INDICATORE BIOLOGICO

DEGLI EQUILIBRI COSTIERI E DEL BILANCIO SEDIMENTARIO

Introduzione

Donax trunculus (Linnaeus, 1758) è una specie litorale, appartenente al phylum Mollusca

(Bivalvia: Donacidae), che occupa tipicamente il piano infralitorale superiore nel Mar

Mediterraneo, distribuendosi preferenzialmente su fondi sabbiosi tra 0 e 2 metri di profondità

(Massé,1971; Amouroux, 1974; Salas, 1987; Costa et al., 1987; Neuberger-Cywiak et al., 1990;

Mariani et al., 1998; Manca Zeichen et al., 2002). E’ un importante costituente della macrofauna

superficiale dei fondi sabbiosi e colonizza prevalentemente la fascia della biocenosi delle Sabbie

Fini degli Alti Livelli (SFHL), che si estende dalla linea di battigia fino a circa 2,5 m di

profondità, e una piccola fascia più superficiale delle Sabbie Fini Ben Calibrate (SFBC) (Pérès e

Picard 1964; Picard 1965). Picard (1965), basandosi principalmente sul concetto di fedeltà,

classificò Donax trunculus come “specie caratteristica esclusiva delle Sabbie Fini degli Alti

Livelli” in quanto, essendo tale specie strettamente dipendente dalla natura e dalla composizione

del sedimento, compariva solamente in quella determinata biocenosi (Morri et al., 2003). Proprio

per questa sua esclusività, sensibilità (organismo “substrato-sensibile”) e fedeltà all’habitat, D.

trunculus è in grado di fornire da solo una descrizione sufficientemente esauriente dell’intera

comunità e viene pertanto considerato un efficace descrittore dell’ambiente di spiaggia, ambiente

estremamente dinamico, fortemente esposto al moto ondoso e dominato dall’instabilità dei

sedimenti. L’ambiente di spiaggia rappresenta uno tra gli ecosistemi più vulnerabili e sensibili,

sottoposto a numerosi fenomeni naturali e forti pressioni antropiche che ne condizionano

l’evoluzione, ma soprattutto l’equilibrio. Le spiagge pertanto rappresentano un ambiente molto

sensibile alle variazioni anche piccole degli equilibri costieri e del bilancio sedimentario, che è

alla base della possibilità di esistenza della spiaggia stessa (Fierro, 2000, 2002, 2003).

Soprattutto negli ultimi 100 anni si è assistito ad una progressiva urbanizzazione della fascia

costiera che ha prodotto le maggiori modificazioni degli equilibri (Boesch, 1982; Louis Berger

Group, 1999; Green, 2002). La costruzione di vie di comunicazione costiere, la crescente

necessità di inerti da costruzione spesso prelevati negli alvei fluviali, la sistemazione dei versanti

e la creazione di invasi di uso irriguo, l’estrazione di fluidi dal sottosuolo, unitamente alla

costruzione di opere marittime e di manufatti (moli, porti, pennelli, barriere, ecc), hanno prodotto

un notevole deficit sedimentario che, sommato ad altre cause come la variazione del livello del

Page 6: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

mare e la subsidenza, hanno progressivamente aggravato il fenomeno dell’erosione dei litorali.

In particolare il paesaggio del litorale laziale, che fino ai primi del novecento era caratterizzato

da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni delle profonde modificazioni. Le

dune sono quasi del tutto scomparse, occupate da strutture balneari o complessi residenziali, le

aree paludose sono state bonificate, le superfici ricche di boschi fortemente ridotte, le spiagge in

gran parte occupate da stabilimenti balneari o edifici. A ciò si deve aggiungere sia la drastica

riduzione degli apporti solidi fluviali tiberini (Bellotti e De Luca, 1979), sia la realizzazione di

alcune dighe (Corbara, Nazzano e Castel Giubileo) nel basso e medio corso del Tevere, sia il

prelievo di inerti dall’alveo fluviale. In Italia, alla crescente erosione delle spiagge si è cercato di

porre rimedio mediante diverse strategie e tipi di intervento. Sono stati così posti in opera

svariati tipi di manufatti (opere di difesa trasversali e longitudinali, radenti o distaccate,

emergenti o soffolte) con lo scopo di proteggere gli insediamenti o frenare l'erosione. Questi

interventi, numerosi lungo le coste, raramente si sono rivelati risolutivi e, rendendo anelastica la

linea di costa, spesso hanno invece ampliato il problema aggravandolo e rendendolo irreversibile

(Fierro, 1990; Ferretti et al., 2003). A partire dagli anni ‘80, dopo che il fallimento di molti

interventi di ingegneria tradizionale per la protezione delle spiagge sabbiose divenne evidente

dal punto di vita sia tecnico che economico, negli Stati Uniti e in Europa è aumentato

costantemente l’interesse ad usare metodi di intervento “misto” che utilizzano opere rigide o

semirigide a protezione di un intervento di ripascimento con materiali provenienti generalmente

da cave terrestri o dal dragaggio di zone di sovrasedimentazione costiera. In Italia, solo nella

seconda metà degli anni ‘90 è stata adottata la tecnica del ripascimento mediante sabbie relitte.

Le sabbie relitte sono depositi sabbiosi, presenti lungo la piattaforma continentale a diverse

profondità, che si sono formati nel passato geologico. Questa pratica presenta alcuni importanti

vantaggi rispetto alle tradizionali tecniche di salvaguardia e protezione dei litorali in erosione

come la disponibilità di notevoli volumi di sabbia (milioni di metri cubi), i costi vantaggiosi, la

conservazione degli aspetti estetici paesaggistici e principalmente il grande ampliamento della

spiaggia, che spesso comporta un avanzamento superiore ai 50 metri.

In questo scenario generale si pone in modo evidente il problema dell’impatto sull’ambiente

marino, in particolare sui popolamenti bentonici presenti, che può avere anche rilevanti

ripercussioni su attività economiche di grande interesse, come ad esempio la pesca. Questo ha

comportato l’avvio di numerosi studi di controllo e di monitoraggio ambientale, con particolare

riguardo alla fascia costiera. Soprattutto negli ultimi decenni la scelta dei metodi per la

valutazione dello stato dell’ambiente ha comportato lo studio delle componenti biologiche

dell’ecosistema in grado di rispondere, con differente sensibilità, alle modificazioni

Page 7: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

dell’ambiente. Gli effetti dei disturbi, intesi come variazioni dovute a fattori sia naturali sia

antropici, si ripercuotono sulle comunità biotiche sia direttamente sia indirettamente attraverso

l’alterazione delle caratteristiche ambientali; pertanto valutare l’entità delle perturbazioni

attraverso la risposta degli organismi è una valida strategia per determinare in un arco temporale

esteso eventuali cambiamenti dell’ambiente. Tra le comunità biologiche, in particolare le

comunità bentoniche sono considerate i più adeguati descrittori sintetici dell’ambiente. Esse,

mantenendo una memoria storica e spaziale dei fenomeni naturali e di perturbazione avvenuti

nell’ambiente, possono descrivere efficacemente specifiche condizioni ambientali; notoriamente

infatti esse rappresentano la “memoria biologica” degli ecosistemi marini (Bianchi e Zurlini,

1984).

Alla luce di queste considerazioni in questo lavoro si è scelto di studiare la specie litorale Donax

trunculus (L.) per valutare la sua efficacia come indicatore biologico. Il concetto di indicatore

biologico nasce dalla necessità di individuare degli organismi, di facile e rapida applicazione, in

grado di fornire una immagine dinamica delle modificazioni presenti nell’ambiente.

Naturalmente, un buon indicatore deve possedere requisiti fondamentali, quasi irrinunciabili, che

ne semplifichino l’applicazione come: la facilità di reperibilità ed impiego, un elevato potere

discriminante, la possibilità di utilizzo in ampie aree geografiche e l’affidabilità, in quanto un

indicatore deve essere in grado di fornire lo stesso tipo di risposta quando si confrontano

situazioni identiche nello spazio e nel tempo (Sandulli, 2004; Occhipinti e Forni, 2003).

Scopo di questo progetto di ricerca è pertanto quello di descrivere e analizzare l’influenza di

fattori fisici sia naturali sia di origine antropica nella distribuzione del Donax trunculus al fine di

valutare la possibilità di una sua utilizzazione come indicatore biologico degli equilibri costieri e

del bilancio sedimentario. A tale scopo si è reso indispensabile approfondire le conoscenze

biologiche ed ecologiche di un ambiente costiero, estremamente dinamico, fortemente esposto al

moto ondoso e dominato dall’instabilità dei sedimenti, come è il piano infralitorale superficiale

di fondo mobile. Infatti, dalla raccolta del materiale bibliografico esistente relativo al Mar

Mediterraneo risulta la presenza di dati scarsi e frammentari e, laddove presenti, risalenti agli

anni ’80.

Materiali e metodi

L’area oggetto di studio comprende il tratto di costa laziale tra Ladispoli e Anzio (Roma), nel

Mar Tirreno Centrale. Lungo il tratto di costa esaminato, che ha un’estensione di circa 60 km,

sono state campionati i seguenti 7 siti, in ordine geografico da nord a sud: Ladispoli, Fregene,

Focene, Ostia centro (Ostia1), Ostia levante (Ostia2), Torvaianica e Anzio. La scelta dei siti di

campionamento nasce dalla considerazione che la costa oggetto di studio è caratterizzata dalla

Page 8: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

presenza di tratti di litorale in condizioni di equilibrio e di litorali soggetti a fenomeni erosivi

particolarmente intensi. In particolare, sui litorali di Ladispoli, Focene, Ostia e Anzio, per porre

rimedio alla crescente erosione delle spiagge in passato sono stati realizzati numerosi interventi

di ripristino, come la costruzione di opere rigide di diversa tipologia (barriere, scogliere,

pennelli) e i ripascimenti con sabbia prelevata sia da cave terrestri sia marine. Inoltre, questi

litorali sono stati interessati da rilevanti interventi di ripascimento nel periodo febbraio-aprile

2003 nel corso di questo studio, che si è svolto da giugno 2002 ad aprile 2004, ed hanno

comportato lo sversamento di centinaia di migliaia di m3 di sabbia relitta. Le spiagge di Fregene

e Torvaianica, in condizioni di equilibrio dinamico, sono state utilizzate come aree di controllo,

in quanto rappresentative di una situazione naturale.

In ciascun sito, mensilmente, per l’intero periodo di studio, sono stati campionati

contemporaneamente Donax trunculus e i sedimenti superficiali di spiaggia. Il prelievo di

campioni è stato effettuato lungo transetti ortogonali alla costa, distribuiti a 3 diverse profondità,

rispettivamente 0 - 0,5 - 1 m.

Donax trunculus è stato campionato, in ognuno dei 7 siti prescelti, utilizzando un rastrello a

mano di tipo professionale, comunemente utilizzato per la pesca a molluschi (maglia non

inferiore a 20 mm). Al fine di poter campionare anche le taglie più piccole e i giovanili la maglia

del rastrello è stata modificata (1 mm di lato). Gli individui di Donax trunculus sono stati contati,

pesati ed è stata calcolata la densità (ind/m2) per ogni campione. Per lo studio dell’accrescimento

sono state condotte analisi morfometriche della conchiglia. Per la determinazione del sesso e

della maturità sessuale è stata utilizzata, per i maschi e le femmine di D. trunculus, una scala a 5

stadi, ottenuta modificando la scala di Lucas (1963). I dati relativi alla maturità sessuale degli

individui sono stati utilizzati per determinare il periodo di maturità sessuale e quello riproduttivo

e per stimare inoltre la taglia di prima maturità e il rapporto sessi. Per quanto riguarda i dati

relativi all’accrescimento, le misure di lunghezza eseguite lungo l’asse antero-posteriore della

conchiglia, sono state organizzate in istogrammi di frequenza per classi di lunghezza rispetto alla

profondità, allo scopo di evidenziare la relazione tra la taglia e la profondità nei diversi mesi di

campionamento e per determinare il periodo di reclutamento dei giovani individui.

Per le indagini sedimentologiche sono stati prelevati campioni di sedimento superficiale

manualmente, con l’ausilio di un’asta provvista di un raccoglitore metallico posto ad

un’estremità. Lo strato di sedimento raccolto (circa 3 cm) è stato conservato in contenitori di

plastica ad una temperatura di + 4°C. In laboratorio per ogni campione è stata eseguita l’analisi

granulometrica dei sedimenti e sono stati calcolati i principali parametri statistici proposti da

Folk e Ward (1957).

Page 9: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

Per verificare la possibile influenza di fattori ambientali sulla distribuzione del bivalve Donax

trunculus è stata costruita una matrice utilizzando come variabili la densità di Donax (individui

per metro quadrato), le diverse classi granulometriche dei sedimenti (in phi), i mesi di

campionamento, le tre profondità (0 - 0,5 -1 m) e una variabile che distingue tra siti di controllo

e i siti “prima” e “dopo” le attività di ripascimento. L’analisi esplorativa dei dati è stata effettuata

utilizzando l’Analisi Canonica Discriminante. Tale analisi è stata applicata allo scopo di

estrinsecare le variabili che, fra tutte quelle considerate, contribuiscono in maniera significativa

alla discriminazione dei gruppi in cui la matrice è suddivisa. Per verificare la significatività

dell’analisi canonica discriminate è stato applicato il test di simulazione Monte-Carlo o

“Permutation test” (basato su 999 repliche). I grafici a scatola (box-plot) sono stati utilizzati per

descrivere in modo compatto e grafico le distribuzioni dei principali fattori analizzati, quali la

densità di D. trunculus nei diversi siti di campionamento, nelle diverse profondità, nei siti di

controllo e in quelli sottoposti a ripascimento. Per verificare la significatività delle differenze

riscontrate nei grafici box-plot tra la densità di Donax trunculus e le tre profondità esaminate e i

siti di campionamento e tra i siti di controllo e i siti “prima” e “dopo” il ripascimento, è stato

utilizzato il test di Mann-Whitney della somma dei ranghi. Questo test è l’analogo non-

parametrico del test t di Student per il confronto di due campioni indipendenti. Per valutare

l’esistenza di una relazione tra la presenza di Donax trunculus e le differenti classi

granulometriche dei sedimenti campionati è stata calcolato il coefficiente di Correlazione di

Spearman (test a 2 code). L’indice di correlazione Rho per ranghi di Spearman è una misura non

parametrica della correlazione e misura pertanto il grado di relazione tra due coppie di variabili.

Esso richiede inoltre che entrambe le variabili siano misurate almeno su scala ordinale. E’ stata

anche applicata una analisi, utilizzata per la prima volta da Falissard (1999) in campo medico e

psicologico, chiamata “Focused Principal Components Analysis”. I pacchetti software utilizzati

sono stati “R” (The R Project for Statistical Computing) e SPSS 13.0.

Risultati e discussione

In questo studio sono stati analizzati complessivamente 9.645 individui di Donax trunculus. In

particolare, nel periodo di studio la specie è risultata più abbondante lungo i litorali di Fregene

(3.143 individui) e Focene (3.121) a cui seguono le spiagge di Torvaianica (1.660), Ladispoli

(890), Ostia2 (491), Anzio (277) e Ostia1 (63). In generale il popolamento è caratterizzato da

elevati valori di densità media nei siti di Focene e Fregene nel periodo di studio pari

rispettivamente a 5,55 e 5,42 ind/m2. I valori più bassi di densità media sono stati invece rilevati

nei litorali di Ostia1 e Anzio pari rispettivamente a 0,11 e 0,54 ind/m2. I picchi di densità

Page 10: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

rinvenuti sono presenti nel periodo estivo (agosto-settembre) in tutte le spiagge esaminate. Nei

siti di Ladispoli e Ostia2 si osservano inoltre dei picchi di densità nel mese di gennaio.

Per quanto riguarda il ciclo riproduttivo, il periodo di attività riproduttiva in D. trunculus risulta

piuttosto ampio e si estende principalmente da aprile a luglio-agosto, periodo in cui le gonadi di

entrambi i sessi risultano mature (tutti gli individui presentano le gonadi piene di ovociti e di

spermatociti). La deposizione presenta dei picchi nei mesi di luglio e agosto. La specie, tra

settembre e marzo, risulta essere in uno stato di inattività (periodo di riposo), in cui le gonadi

sono regredite ed il sesso non è distinguibile microscopicamente. Il periodo di reclutamento, in

cui gli individui giovani si fissano al substrato ed entrano a far parte della popolazione, pur

subendo delle variazioni nell’area oggetto di studio, generalmente si osserva ad aprile, in estate,

tra luglio e settembre, e in misura minore in inverno, a dicembre. Esiste, quindi, un periodo

molto lungo che intercorre tra la fine del periodo riproduttivo (principalmente luglio-agosto) e la

comparsa del reclutamento dei giovanili (tra aprile e dicembre). Tale fenomeno è già stato

rilevato in uno studio effettuato lungo le coste algerine da Moueza e Frenkiel-Renault (1973),

dove accanto al periodo riproduttivo piuttosto esteso e caratterizzato da due picchi (il primo a

marzo-aprile e il secondo a luglio-agosto) gli Autori osservano il reclutamento nei mesi di

settembre-ottobre e dicembre. Gli stessi Autori spiegano questo fenomeno supponendo una vita

larvale di D. trunculus molto lunga, di circa sei mesi.

Dai risultati conseguiti in questo studio D. trunculus risulta caratterizzato da un accrescimento

piuttosto di veloce; tale accrescimento, massimo in estate (circa 3-6 mm), rallenta cospicuamente

nel periodo invernale. I dati raccolti hanno confermato che D. trunculus è una specie a ciclo

vitale breve (2 - 3 anni), in accordo con quanto noto in letteratura per il Mar Mediterraneo

(Bayed e Guillou, 1985). Diversi studi hanno evidenziato infatti che la durata del ciclo vitale

aumenta in modo proporzionale al crescere della latitudine: il ciclo vitale ha una durata di 2-3

anni lungo le coste atlantiche del Marocco e del Mediterraneo e di 5 anni lungo le coste nord-est

atlantiche (Gaspar et al., 1999).

Per quanto riguarda la taglia di prima maturità sessuale, i valori ottenuti in questo studio, pari a

14,4 mm per le femmine e a 14,1 mm per i maschi, sono risultati essere di poco superiori a quelli

riscontrati da Costa et al. (1987) lungo le coste del Tirreno centrale (12-13 mm) e da Ramon

Herrero (1993) nel Golfo di Valencia (12,7mm), mentre sono risultati inferiori a quanto

osservato da Moueza e Frenkiel-Renault (1973) lungo le coste algerine (circa 16 mm).

Dai dati ottenuti relativamente al rapporto dei sessi, D. trunculus presenta generalmente un

rapporto situato attorno all’1:1 durante tutto il periodo riproduttivo. Fa eccezione il sito di

Ladispoli dove la percentuale di maschi è più elevata di quella delle femmine. Nel complesso i

Page 11: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

risultati ottenuti sono in accordo con le osservazioni fatte da diversi Autori (Lucas,1965; Badino

e Marchionni, 1972; Moueza e Frenkiel-Renault, 1973) che, pur rilevando una percentuale di

maschi di solito più alta di quella delle femmine, segnalano un rapporto sessi che non si discosta

significativamente da 1:1.

D. trunculus presenta, lungo il tratto di costa laziale esaminato, una distribuzione batimetria

degli individui in funzione della taglia. In generale si osserva che, gli individui più piccoli sono

distribuiti tra 0 e 0,5 m di profondità e con l’avanzare della taglia e dell’età migrano verso

profondità maggiori (1 m). Questa distribuzione risulta abbastanza evidente nei siti di controllo

di Fregene e Torvaianica: i giovanili, anche se sono presenti a tutte e tre le profondità, mostrano

una diminuzione del numero di individui con l’aumentare della profondità. Lungo le spiagge di

Ladispoli e Focene si rinvengono individui di piccola taglia prevalentemente a 0,5 e 1 m di

profondità. Nei siti di Ostia1, Ostia2 ed Anzio il basso numero di animali catturati non permette

di definire un quadro ben preciso degli spostamenti batimetrici di D. trunculus, anche se, i

giovanili sembrano disporsi tra 0,5 e 1 m di profondità. Probabilmente il mancato ritrovamento

di esemplari giovani in prossimità della linea di battigia è attribuibile alla condizione di

instabilità della spiaggia. I risultati ottenuti sono in accordo con quanto osservato, in Atlantico,

da Ansell e Lagardere (1980) sull’Isola d’Oleron, da Guillou e Bayed (1991) in Marocco, da Le

Moal (1993) in Bretagna e, in Mediterraneo, da Mariani et al. (1998) nella Laguna di Lesina.

L’analisi dei dati granulometrici rinvenuti in questo studio ha permesso di fare alcune importanti

considerazioni sullo stato dei litorali oggetto di studio e sui cambiamenti granulometrici avvenuti

in alcuni siti in relazione all’esecuzione degli interventi di ripascimento.

I dati evidenziano a Fregene e Torvaianica (siti di controllo) la presenza di spiagge in condizioni

di equilibrio dinamico, caratterizzate dalla presenza di un sedimento ben classato, costituito da

sabbia medio-fine. Normalmente, infatti, in un ambiente naturale, la distribuzione

granulometrica della spiaggia sottomarina è ben classata, con la dimensione media dei granuli

che diminuisce gradualmente verso il fondo, l’asimmetria negativa e la percentuale di pelite che

aumenta all’aumentare della batimetria. Queste caratteristiche generali contraddistinguono i

sedimenti di spiaggia, dove l’azione costante del moto ondoso tende a selezionare i sedimenti in

funzione della competenza energetica, e quindi della profondità, e ad allontanare verso il largo le

frazioni più fini. Il classamento in prossimità della zona di battigia può essere minore rispetto

alle acque più profonde, data l’estrema variabilità dinamica dell’area. Le oscillazioni del

classamento si hanno generalmente durante il ciclo stagionale. La minore incisività del moto

ondoso durante il periodo estivo, tradotta in minore energia a disposizione, permette la

deposizione di un numero maggiore di classi granulometriche, con conseguente peggioramento

Page 12: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

del parametro classamento. In autunno e primavera si hanno valori intermedi del classamento,

data l’estrema variabilità del moto ondoso, per raggiungere poi, in inverno, i valori più elevati,

quando l’energia del moto ondoso è tale da allontanare molte delle frazioni fini che

caratterizzano la spiaggia (Ricci Lucchi, 1980).

Tutti gli altri tratti di litorale studiati sono invece caratterizzati da condizioni di instabilità

imputabili a significativi fenomeni erosivi. Questi litorali sono stati interessati da rilevanti

interventi di ripascimento, avvenuti nel corso di questo studio nel periodo febbraio-aprile 2003,

che hanno comportato lo sversamento di centinaia di migliaia di m3 di sabbia relitta. In generale

durante gli interventi di ripascimento è stato sversato un sedimento più fine e meglio classato

dell’originale. Sulla spiaggia di Focene il nuovo sedimento versato con il ripascimento è rimasto

stabile per tutto il periodo di studio; probabilmente l’intervento di ripascimento e la presenza di

alcune opere rigide trasversali (pennelli) hanno favorito la stabilizzazione della linea di riva. I

litorali di Ladispoli, Ostia1, Ostia2 e Anzio mostrano invece situazioni più complesse: nel tempo

infatti, e più o meno gradualmente, questi litorali tornano ad una condizione di instabilità. Il

spiaggia di Ladispoli anche dopo il ripascimento appare in una condizione di non equilibrio.

Anche le forti mareggiate, che hanno interessato la spiaggia nel mese di ottobre 2003, hanno

contribuito a rendere il litorale estremamente instabile. La spiaggia Ostia1, in forte stato di

arretramento, era costituita da un sedimento, estremamente variabile, caratterizzato da sabbie

prevalentemente grossolane. Nonostante con il ripascimento sia stato versato un sedimento più

fine dell’originale e meglio classato, il litorale si trova in una condizione di instabilità

sedimentaria, soprattutto alla profondità di 0 e 0,5 m. Questo è probabilmente imputabile sia al

significativo fenomeno erosivo in atto sia alla presenza di materiali eterogenei (ad esempio

ciottoli e ghiaia di origine fluviale), appartenenti ai numerosi interventi di difesa e di

ricostruzione effettuati in passato, che vengono rimessi continuamente in circolo dall’azione del

moto ondoso incidente. Sulla spiaggia di Ostia2 è stato sversato un sedimento con caratteristiche

granulometriche piuttosto simili a quello originario. Il nuovo sedimento versato, inizialmente

stabile, è stato successivamente vagliato dall’azione delle onde, che hanno allontanato le frazioni

fini, tendendo gradualmente ad un ritorno alle condizioni originarie di non stabilità. Questo tratto

di litorale, in forte stato di arretramento, in passato è stato interessato da diversi interventi di

difesa e da un intervento di ripascimento mediante sabbie relitte nel 1999. La vicinanza del

fiume Tevere e la presenza di un sedimento eterogeneo nella vicina spiaggia di Ostia1 ne

influenzano negativamente il classamento. Il monitoraggio effettuato a distanza di 14 mesi

dall’intervento di ripascimento (giugno 2004) ad Ostia2 ha evidenziato una rilevante perdita

della superficie di spiaggia pari al 69% rispetto alla superficie stabilizzata dopo le attività. Sul

Page 13: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

litorale di Anzio, il nuovo sedimento versato è stato repentinamente trasportato verso profondità

maggiori. Questo è confermato anche dagli studi di monitoraggio effettuati a distanza di 5 mesi

dal ripascimento (ottobre 2003) che hanno evidenziato una cospicua perdita della superficie di

spiaggia pari al 73% rispetto alla superficie stabilizzata dopo le attività. Questa forte perdita può

essere messa in relazione con il fatto che questa spiaggia, che si trova subito a sud di Tor

Caldara, non è protetta da strutture artificiali.

Per comprendere le relazioni tra Donax trunculus e le caratteristiche granulometriche delle

spiagge oggetto di studio sono stati messi in relazione le densità della specie nello spazio e nel

tempo con la granulometrica dei sedimenti.

In generale nell’area oggetto di studio D. trunculus mostra differenti valori di densità (individui

per m2) nei diversi siti di campionamento; tali differenze sono probabilmente legate alle diverse

condizioni ambientali che contraddistinguono i litorali oggetto di studio. In generale, in tutti i

tratti di litorale esaminati si osservano dei rilevanti picchi di densità soprattutto nel periodo

estivo (luglio-settembre) e, in misura minore, nel periodo invernale (dicembre-gennaio): tali

picchi corrispondono al periodo di reclutamento dei giovanili. Questo studio evidenzia come i

valori di densità riscontrati (massima densità media pari a 11,9 ind/m2) siano in generale di gran

lunga inferiori a quelli riportati in letteratura per altre aree del Mediterraneo. In Algeria, Moueza

(1972) segnala densità variabili tra 150 e 550 ind/m2 nei diversi mesi; lungo le coste israeliane

Neuberger-Cywiak et al. (1990) riscontrano valori compresi tra 159 e 510 ind/m2. Sono, invece,

piuttosto simili a quelli ottenuti in Adriatico da Mariani et al. (1998) nella laguna di Lesina

(densità media tra 0,97 e 15,39 ind/m2).

Relativamente ai siti di controllo, i litorali di Fregene e Torvaianica sono caratterizzati da valori

molto alti di densità rispetto agli altri siti di campionamento. Su questi litorali, la presenza di un

sedimento idoneo per l’insediamento della specie ma soprattutto la condizione di stabilità della

linea di riva favoriscono la presenza di una popolazione a Donax ben strutturata. Le fluttuazioni

di densità riscontrate sono legate al ciclo riproduttivo delle specie; i picchi di densità coincidono

infatti con la fase di reclutamento dei giovanili, così come evidenziato dall’analisi degli

istogrammi di frequenza delle lunghezze di D. trunculus.

Sul litorale di Focene, da parecchi anni sottoposto a rilevanti fenomeni erosivi, i dati raccolti

evidenziano un incremento dei valori di densità di D. trunculus dopo il ripascimento dell’arenile.

Più precisamente a distanza di circa 4 mesi dal ripascimento, avvenuto nel mese di aprile 2003,

si assiste ad un cospicuo reclutamento estivo di giovanili che trovano un substrato ottimale su cui

stabilirsi ed accrescersi anche nel successivo periodo invernale. Come già evidenziato dalle

analisi granulometriche dei sedimenti, la spiaggia assume una nuova condizione di stabilità.

Page 14: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

A Ladispoli D. trunculus presenta generalmente bassi valori di densità. Dopo le attività di

ripascimento, eseguite nel mese di aprile 2003, si osserva una diminuzione dei valori di densità. I

dati ottenuti evidenziano il rinvenimento di diversi giovanili di Donax nei mesi estivi dopo circa

3-4 mesi dal ripascimento che, però, non riescono a insediarsi nel successivo periodo autunnale.

Questo è sicuramente riconducibile alla persistente condizione di instabilità della linea di riva e

alle forti mareggiate, che hanno interessato il litorale di Ladispoli ad ottobre 2003, che hanno

impedito alle larve di fissarsi nel nuovo substrato e di accrescersi.

Nel sito di Ostia1 D. trunculus non era stato mai rinvenuto nel corso di questo studio fino al

refluimento di nuovo sedimento sull’arenile, avvenuto nel mese di marzo 2003. Dopo circa 4

mesi dal termine delle attività si assiste all’insediamento di individui giovani. Certamente la

persistente instabilità dei sedimenti di spiaggia ha contribuito ad ostacolare lo sviluppo di una

popolazione a Donax stabile. Come già evidenziato, la presenza di materiali eterogenei che

vengono rimessi continuamente in circolo dall’azione del moto ondoso incidente e i numerosi

interventi realizzati negli ultimi 15 anni lungo il litorale hanno contribuito a rendere l’ambiente

fortemente alterato e stressato sia da un punto di visto sedimentologico che biologico.

Ad Ostia2 D. trunculus era stato rinvenuto solo sporadicamente e con valori di densità

estremamente bassi prima delle attività di ripascimento. Anche in questo caso i dati rilevati

evidenziano, a distanza di 4 mesi dalle attività di ripascimento effettuato nel mese di marzo

2003, la comparsa di alcuni esemplari che però non riescono a sopravvivere nel periodo

successivo autunnale. Si può supporre che il nuovo sedimento versato, inizialmente stabile, sia

stato repentinamente perso, con il conseguente ritorno alle condizioni originarie di non stabilità.

Questo tratto di litorale, come già evidenziato, in passato è stato interessato da diversi interventi

di difesa e da un ripascimento mediante sabbie relitte.

Lungo il litorale di Anzio D. trunculus presenta valori di densità molto bassi e nel complesso tali

valori rimangono piuttosto costanti sia prima che dopo il ripascimento. Nei mesi estivi (agosto-

settembre 2003), a distanza di circa 4 mesi dal ripascimento, si rileva la comparsa di individui

giovani che, però, non riescono a dare origine ad una popolazione a Donax ben strutturata. Come

già evidenziato, in questo litorale, particolarmente esposto al moto ondoso e non protetto da

strutture artificiali (barriere, pennelli), la condizione di forte instabilità del substrato, che è stato

repentinamente trasportato verso profondità maggiori, ha reso difficoltoso il processo di

insediamento delle larve.

Da una attenta analisi dei risultati e delle considerazioni sopra riportate è emerso chiaramente

come la biologia e l’ecologia di Donax trunculus siano strettamente correlate all’ambiente

estremamente dinamico e fragile in cui vive. In particolare, considerato che il parametro che

Page 15: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

influenza maggiormente la distribuzione è la tessitura del sedimento, si è cercato di approfondire

la relazione tra D. trunculus, in termini di densità, e le variazioni granulometriche del sedimento

per analizzare e valutare come la specie risponde alla variazione degli equilibri costieri.

Dai risultati ottenuti dall’analisi statistica si separano chiaramente i siti di controllo (Fregene e

Torvaianica) e, in misura minore, il sito di Focene dagli altri litorali oggetto di studio. In

particolare, i siti di controllo, che si trovano in condizioni di equilibrio dinamico, sono

caratterizzati generalmente dai valori più elevati di densità di Donax e, relativamente al

sedimento, dalla predominanza della classe granulometrica di 2 phi (0,250 mm). Il litorale di

Focene invece sembra trarre beneficio dalle operazioni di ripascimento, infatti assume una

condizione di stabilità simile a quella osservata nei siti di controllo. Tutti i restanti siti sono

invece caratterizzati da valori molto bassi di densità e sembrano essere influenzati

principalmente dalla presenza di sedimenti fini e/o grossolani. Come già confermato dalle analisi

granulometriche, questi arenili si trovano in un forte stato di arretramento e di instabilità dei

sedimenti. In particolare, i litorali di Ostia 1 e Ostia 2, dove D. trunculus non era stato quasi mai

rinvenuto, sembrano essere influenzati dalla presenza di materiali grossolani di diversa origine

(ad esempio ciottoli e ghiaia di origine fluviale) e da un sedimento generalmente poco classato.

Anche i risultati ottenuti dall’analisi della distribuzione delle percentuali dei granuli di

dimensione 2,0 phi (0,250 mm) nei diversi siti confermano quanto sopra riportato: Fregene,

Torvaianica e Focene presentano percentuali maggiori di granuli di dimensioni 2,0 phi (0,250

mm) rispetto agli altri siti di campionamento. Quindi i risultati ottenuti sembrano confermare che

D. trunculus predilige particolarmente la classe granulometrica di 2 phi (0,250 mm).

Considerato che le informazioni esistenti in letteratura scientifica avevano messo in evidenza che

D. trunculus colonizza prevalentemente spiagge caratterizzate da granulometrie comprese tra

0,50 e 0,125 mm, questo studio ha permesso di restringere ulteriormente il range granulometrico

ottimale per la specie. Infatti, dall’analisi statistica è risultata una correlazione significativa con i

sedimenti costituiti prevalentemente dalla classe granulometrica di 2 phi (0,250 mm) e, in misura

minore, di 2,5 phi (0,177 mm). La presenza, inoltre, di sedimenti costituiti da granulometrie

molto grossolane (-2,5<phi<0) influenza negativamente l’insediamento e il successivo sviluppo

della specie. Queste osservazioni sono in accordo con quanto segnalato, in Atlantico, da Guillou

e Bayed (1991) e da Bayed e Guillou (1985) lungo le coste marocchine, da Guillou e Le Moal

(1980) in Bretagna e, in Mediterraneo, da Ramon Herrero (1993) lungo le coste spagnole.

Risultati leggermente diversi sono stato ottenuti da Moueza (1972), lungo le coste algerine, il

quale ha osservato che la granulometria ottimale per l’insediamento della specie varia tra 0,50 e

0,40 mm in primavera e in estate, e tra 0,30 e 0,25 mm durante l’inverno. In Mediterraneo,

Page 16: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

Castagnolo (1978) lungo le coste della Toscana e Neuberger-Cywiak, et al. (1990) in Israele

hanno evidenziato che la granulometria idonea corrisponde alla sabbia media compresa tra 0,50 e

0,25 mm.

Conclusioni

Alla luce dei risultati ottenuti in questo studio si può affermare che D. trunculus, specie

caratteristica esclusiva della biocenosi del piano infralitorale superficiale di fondo mobile delle

Sabbie Fini degli Alti livelli (SFHN) (Pérès e Picard 1964; Picard 1965), organismo strettamente

dipendente dalla granulometria del sedimento (de la Huz et al., 2002), è un buon indicatore

biologico che permette di realizzare una “istantanea” dello stato strutturale dell’ambiente di

spiaggia. In particolare è in grado di descrivere efficacemente le variazioni granulometriche dei

sedimenti legate sia a fenomeni naturali sia antropici che possono verificarsi nell’ambiente di

spiaggia.

Da questo studio è soprattutto emerso come la presenza di D. trunculus sia strettamente correlata

alla condizione di stabilità del sedimento; non è sufficiente solamente una granulometria idonea

per permettere l’insediamento di una popolazione a Donax ben strutturata. Nel complesso in

questo studio è stato dimostrato che nelle spiagge sottoposte a fenomeni di arretramento o di

instabilità del sedimento, D. trunculus fatica ad insediarsi, non riuscendo a trovare un substrato

idoneo su cui stabilirsi e sopravvivere. E’ anche emerso che la specie è in grado di fissarsi e di

colonizzare un nuovo substrato solo nei tratti di litorale, oggetto di ripascimento, in cui è stata

ripristinata una condizione di equilibrio sedimentario e la linea di riva è riuscita a rimanere

stabile per un tempo relativamente lungo, almeno successivo al periodo di reclutamento della

stessa specie. In generale, con il miglioramento delle condizioni ecologiche generali delle

spiagge si potrebbe assistere all’insediamento di popolazioni a Donax ben strutturate e stabili nel

tempo. E’ importante sottolineare come, in questo tipo di studi, lo studio della biologia di una

specie sia estremamente importante al fine di poter minimizzare gli impatti sui popolamenti

presenti. Infatti, nel caso specifico, un intervento di ripascimento eseguito in tarda estate avrebbe

sepolto gli individui reclutati non permettendo l’instaurarsi di una popolazione a Donax e,

inoltre, non avrebbe consentito un ulteriore reclutamento, se non l’anno successivo.

Pertanto alla luce di risultati ottenuti si può affermare che la presenza di una popolazione a

Donax strutturata è indice di una condizione di equilibro delle coste e del bilancio sedimentario.

Considerati i risultati positivi conseguiti in questa ricerca e considerata l’entità e la rapidità dei

cambiamenti ambientali in atto sugli ecosistemi litorali costieri, è auspicabile perseguire lo

studio degli indicatori anche in funzione di un loro possibile impiego come mezzi di supporto ai

fini di una corretta gestione integrata della fascia costiera. Anche se indicizzare l’ambiente

Page 17: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

SINOSSI

marino costiero risulta particolarmente difficile a causa della sua stessa natura, appare comunque

evidente che lo sviluppo e l’impiego di nuovi indicatori potrà apportare un contributo di rilievo

per una efficace soluzione di alcune problematiche ambientali che affiggono con sempre

maggiore frequenza e intensità gli ecosistemi del Mar Mediterraneo.

Page 18: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

1

1. INTRODUZIONE

1.1 Il problema

Donax trunculus (Linnaeus, 1758) è una specie litorale, appartenente al phylum Mollusca

(Bivalvia: Donacidae), che occupa tipicamente il piano infralitorale superiore nel Mar

Mediterraneo, distribuendosi preferenzialmente su fondi sabbiosi tra 0 e 2 metri di profondità

(Massé,1971; Amouroux, 1974; Salas, 1987; Costa et al., 1987; Neuberger-Cywiak et al., 1990;

Mariani et al., 1998; Manca Zeichen et al., 2002). E’ un importante costituente della macrofauna

superficiale delle spiagge sabbiose e colonizza prevalentemente la fascia della biocenosi delle

Sabbie Fini degli Alti Livelli (SFHL), che si estende dalla linea di battigia fino a circa 2,5 m di

profondità, e una piccola fascia più superficiale delle Sabbie Fini Ben Calibrate (SFBC) (Pérès e

Picard 1964; Picard 1965).

Picard (1965), basandosi principalmente sul concetto di fedeltà, classificò Donax trunculus come

“specie caratteristica esclusiva delle Sabbie Fini degli Alti Livelli” (Biocœnose des Sable Fins

des Hauts Niveaux) in quanto, essendo tale specie strettamente dipendente dalla natura e dalla

composizione del sedimento, compariva solamente in quella determinata biocenosi (Morri et al.,

2003). Proprio per questa sua esclusività, sensibilità (organismo “substrato-sensibile”) e fedeltà

all’habitat, D. trunculus è in grado di fornire da solo una descrizione sufficientemente esauriente

dell’intera comunità e viene pertanto considerato un efficace descrittore dell’ambiente di

spiaggia, ambiente estremamente dinamico, fortemente esposto al moto ondoso e dominato

dall’instabilità dei sedimenti.

L’ambiente di spiaggia rappresenta uno tra gli ecosistemi più vulnerabili e sensibili, sottoposto a

numerosi fenomeni naturali e forti pressioni antropiche che ne condizionano l’evoluzione, ma

soprattutto l’equilibrio. In questo ambito le spiagge rappresentano l’elemento più sensibile alle

variazioni anche piccole degli equilibri costieri e del bilancio sedimentario che è alla base della

possibilità di esistenza della spiaggia stessa (Fierro, 2000, 2002, 2003). Soprattutto negli ultimi

100 anni si è assistito ad una progressiva urbanizzazione della fascia costiera che ha prodotto le

maggiori modificazioni degli equilibri (Boesch, 1982; Louis Berger Group, 1999; Green, 2002).

La costruzione di vie di comunicazione costiere, la crescente necessità di inerti da costruzione

spesso prelevati negli alvei fluviali, la sistemazione dei versanti e la creazione di invasi di uso

irriguo, l’estrazione di fluidi dal sottosuolo, unitamente alla costruzione di opere marittime e di

manufatti (moli, porti, pennelli, barriere, ecc), hanno prodotto un notevole deficit sedimentario

che, sommato ad altre cause come la variazione del livello del mare e la subsidenza, hanno

progressivamente aggravato il fenomeno dell’erosione dei litorali.

Page 19: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

2

La documentazione storico archeologica, per quanto i dati disponibili siano discontinui e

frammentari, dimostra che la tendenza complessiva in Italia è stata durante il XVIII e per gran

parte del XIX secolo a favore di un avanzamento della linea di costa. E’ in particolare nel XX

secolo, invece, che si è prodotta una fortissima riduzione degli apporti sedimentari ai litorali che

ha coinciso con l’incremento di valore delle spiagge come spazio d’uso, per effetto

dell’economia turistica. Poiché le prime avvisaglie della fase attuale di erosione dei litorali si

sono avute in tutto il mondo alla metà del 1800, e per il fatto che essa ha interessato anche zone a

scarsissima antropizzazione, molti ritengono che sulla riduzione degli apporti solidi possano aver

influito variazioni del clima: l’inizio della fase di erosione coincide infatti col termine della

“piccola era glaciale”. Tali variazioni sono da intendere tanto come modificazioni del regime

delle piogge (che si riflette sull’apporto solido dei corsi d’acqua) che come variazioni dei regimi

meteo-marini medi (che si riflettono sul trasporto lungo costa e sull’asporto di sedimenti verso il

largo) e del livello marino (dovuto all’innalzamento eustatico) (Fierro, 1990). Per quanto

riguarda i litorali italiani, un ruolo di primo piano è occupato dalle coste Tirreniche che

presentano fenomeni di erosione diffusa in oltre il 50% delle spiagge, mentre solo il 5% è in

accrescimento. I fenomeni erosivi, presenti ovunque lungo i litorali tirrenici, si accentuano in

corrispondenza degli apparati deltizi, dove il fenomeno inizia a manifestarsi a spese dell’apice

del delta e si estende poi lungo le ali (D’Alessandro, 1990). In particolare il paesaggio del

litorale laziale, che fino ai primi del novecento era caratterizzato da un intenso sviluppo dunare,

ha subito negli ultimi decenni delle profonde modificazioni. Le dune sono quasi del tutto

scomparse, occupate da strutture balneari o complessi residenziali, le aree paludose sono state

bonificate, le superfici ricche di boschi fortemente ridotte, le spiagge in gran parte occupate da

stabilimenti balneari o edifici. A ciò si deve aggiungere sia la drastica riduzione degli apporti

solidi fluviali tiberini (Bellotti e De Luca, 1979), sia la realizzazione di alcune dighe (Corbara,

Nazzano e Castel Giubileo) nel basso e medio corso del Tevere, sia il prelievo di inerti dall’alveo

fluviale. I tratti di costa maggiormente colpiti dal fenomeno erosivo sono localizzati, nel Lazio, a

cavallo della foce del Tevere (nel tratto Fregene - Fiumicino il 76% della costa è in erosione e

nel tratto Fiumicino - Ostia l'87%), tra Nettuno e Sabaudia (percentuali che oscillano tra il 72%

ed il 100%), tra San Felice Circeo e Sperlonga (dati Regione Lazio, 2000). In Italia, alla

crescente erosione delle spiagge si è cercato di porre rimedio mediante diverse strategie e tipi di

intervento. Sono stati così posti in opera svariati tipi di manufatti (opere di difesa trasversali e

longitudinali, radenti o distaccate, emergenti o soffolte) con lo scopo di proteggere gli

insediamenti o frenare l'erosione. Questi interventi, numerosi lungo le coste, raramente si sono

rivelati risolutivi e, rendendo anelastica la linea di costa, spesso hanno invece ampliato il

Page 20: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

3

problema aggravandolo e rendendolo irreversibile (Fierro, 1990; Ferretti et al., 2003). A partire

dagli anni ‘80, dopo che il fallimento di molti interventi di ingegneria tradizionale per la

protezione delle spiagge sabbiose divenne evidente dal punto di vita sia tecnico che economico,

negli Stati Uniti e in Europa è aumentato costantemente l’interesse ad usare metodi di intervento

“misto” che utilizzano opere rigide o semirigide a protezione di un intervento di ripascimento

con materiali provenienti generalmente da cave terrestri o dal dragaggio di zone di

sovrasedimentazione costiera. In Italia, solo nella seconda metà degli anni ‘90 è stata adottata la

tecnica del ripascimento mediante sabbie relitte (il primo ripascimento artificiale con sabbia

prelevata in mare fu realizzato nel 1997 sul Lido del Cavallino a Venezia). Le sabbie relitte sono

depositi sabbiosi, presenti lungo la piattaforma continentale a diverse profondità, che si sono

formati nel passato geologico; possono essere affioranti sul fondo del mare o coperti dai

sedimenti sottili di deposizione attuale. Questa pratica presenta alcuni importanti vantaggi

rispetto alle tradizionali tecniche di salvaguardia e protezione dei litorali in erosione come la

disponibilità di notevoli volumi di sabbia (milioni di metri cubi), i costi vantaggiosi, la

conservazione degli aspetti estetici paesaggistici e principalmente il grande ampliamento della

spiaggia, che spesso comporta un avanzamento superiore ai 50 metri.

In questo scenario generale si pone in modo evidente il problema dell’impatto sull’ambiente

marino, in particolare sui popolamenti bentonici presenti, che può avere anche rilevanti

ripercussioni su attività economiche di grande interesse, come ad esempio la pesca. Questo ha

comportato l’avvio di numerosi studi di controllo e di monitoraggio ambientale, con particolare

riguardo alla fascia costiera. Soprattutto negli ultimi decenni la scelta dei metodi per la

valutazione dello stato dell’ambiente si è indirizzata verso lo studio delle componenti biologiche

dell’ecosistema in grado di rispondere, con differente sensibilità, alle modificazioni

dell’ambiente. Gli effetti dei disturbi, intesi come variazioni dovute a fattori sia naturali sia

antropici, si ripercuotono sulle comunità biotiche sia direttamente sia indirettamente attraverso

l’alterazione delle caratteristiche ambientali; pertanto valutare l’entità delle perturbazioni

attraverso la risposta degli organismi è una valida strategia per determinare in un arco temporale

esteso eventuali cambiamenti dell’ambiente. Tra le comunità biologiche, in particolare le

comunità bentoniche sono considerati i più adeguati descrittori sintetici dell’ambiente. Esse,

mantenendo una memoria storica e spaziale dei fenomeni naturali e di perturbazione avvenuti

nell’ambiente, possono descrivere efficacemente specifiche condizioni ambientali; notoriamente

infatti esse rappresentano la “memoria biologica” degli ecosistemi marini (Bianchi e Zurlini,

1984).

Page 21: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

4

Alla luce di queste considerazioni in questo lavoro si è scelto di studiare la specie litorale Donax

trunculus per valutare la sua efficacia come descrittore “bio-sedimentologico” o meglio come

indicatore biologico degli equilibri costieri e del bilancio sedimentario.

Il concetto di indicatore biologico nasce dalla necessità di individuare degli organismi, di facile e

rapida applicazione, in grado di fornire una immagine dinamica delle modificazioni presenti

nell’ambiente. Con il termine indicatore biologico si indica, in genere, un qualsiasi organismo (o

insieme di organismi) in grado di fornire informazioni sulla qualità dell’ambiente e sui suoi

cambiamenti. Si tratta, per lo più, di organismi sensibili alle variazioni ambientali, la cui

modificazione (morte, assenza, presenza, alterazione fisiologica, ecc) indica la presenza (attuale,

pregressa, momentanea, costante) di fattori di stress sia di tipo naturale che antropico.

Naturalmente, un buon indicatore deve possedere requisiti fondamentali, quasi irrinunciabili, che

ne semplifichino l’applicazione come: la facilità di reperibilità ed impiego, un elevato potere

discriminante, la possibilità di utilizzo in ampie aree geografiche e l’affidabilità, in quanto un

indicatore deve essere in grado di fornire lo stesso tipo di risposta quando si confrontano

situazioni identiche nello spazio e nel tempo (Sandulli, 2004; Occhipinti e Forni, 2003).

Page 22: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

5

1.2 Scopo della ricerca

Questo progetto di ricerca ha l’obiettivo di descrivere e analizzare l’influenza di fattori fisici sia

naturali sia di origine antropica nella distribuzione della specie litorale Donax trunculus al fine di

valutare la possibilità di una sua utilizzazione come indicatore biologico degli equilibri costieri e

del bilancio sedimentario. A tale scopo si è reso indispensabile approfondire le conoscenze

biologiche ed ecologiche di un ambiente costiero, estremamente dinamico, fortemente esposto al

moto ondoso e dominato dall’instabilità dei sedimenti, come è il piano infralitorale superficiale

di fondo mobile. Infatti, dalla raccolta del materiale bibliografico esistente relativo al Mar

Mediterraneo risulta la presenza di dati scarsi e frammentari e, laddove presenti, risalenti agli

anni ’80.

La scelta di utilizzare e di valutare l’efficacia di Donax trunculus come indicatore “bio-

sedimentologico” nasce dalla considerazione che in generale le comunità macrobentoniche sono

considerate i più adeguati descrittori sintetici dell’ambiente e si prestano in modo particolare a

questo tipo di studi perché la loro struttura è strettamente correlata ad un parametro abiotico di

sintesi, quale in questo caso la tessitura del sedimento (Gray, 1981). In tali comunità il phylum

dei Molluschi assume un ruolo estremamente importante, non solo per il loro contributo quali-

quantitativo, ma soprattutto perché considerato da sempre un valido ed efficace descrittore delle

comunità bentoniche costiere (Gambi et al., 1982; Fresi et al., 1983).

In questo studio si è scelto di studiare i popolamenti a Donax trunculus presenti in un tratto di

costa del Mar Tirreno centrale, che si estende da Ladispoli (Rm) ad Anzio (Rm), caratterizzato

dalla presenza di tratti di litorale in condizioni di equilibrio e di litorali soggetti a fenomeni

erosivi particolarmente intensi. Su questi litorali, per porre rimedio alla crescente erosione delle

spiagge, in passato sono stati realizzati numerosi interventi di ripristino, come la costruzione di

opere rigide di diversa tipologia (barriere, scogliere, pennelli) e i ripascimenti con sabbia

prelevata da cave terrestri. Nel 1999 è stato realizzato ad Ostia il primo e il più importante

intervento di ripascimento in ambito nazionale utilizzando la sabbia proveniente da cave marine.

Ulteriori interventi di ripascimento sono stati successivamente effettuati nel 2003 in alcune

spiagge dell’area oggetto di studio. Questa serie di interventi sul litorale ha sicuramente

contribuito ad alterare l’idrodinamismo costiero e il trasporto litorale che regola la distribuzione

dei sedimenti, creando una perturbazione in termini di variazioni nella struttura e nella

distribuzione del popolamento bentonico, in cui vivono anche alcune specie oggetto di pesca

professionale (quali ad esempio i bivalvi Donax trunculus e Chamelea gallina).

Page 23: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

6

1.3 Ambiente di spiaggia

La spiaggia è una stretta fascia tra terra e mare costituita da una accumulo di sedimenti non

consolidati e modellati dall’azione del moto ondoso. La natura, l’origine e le dimensioni di

questi materiali sono estremamente variabili e dipendono dalle caratteristiche litologiche delle

aree di alimentazione, dai processi di alterazione che vi hanno operato, dalle modalità del

trasporto, dall’energia del moto ondoso a cui sono stati un tempo e sono attualmente soggetti,

oltre che dagli interventi che l’uomo ha effettuato sul territorio e sul litorale stesso (Pranzini,

2004).

Caratteristiche sedimentologiche e dinamiche

La spiaggia è un corpo sedimentario costiero prevalentemente sabbioso o ghiaioso, accumulatosi

nel tempo sotto l’azione delle onde e delle maree.

Per raffigurare una spiaggia è necessario tracciare il suo profilo topografico che è espressione

della distribuzione dell’energia marina sul litorale. Da terra verso mare si possono,

convenzionalmente, distinguere quattro settori: la spiaggia emersa, la spiaggia intertidale, la

spiaggia sottomarina e la zona di transizione. La spiaggia emersa, spesso chiamata anche arenile,

è delimitata dall’area compresa tra il limite raggiunto dalle onde di tempesta ed il livello medio

di alta marea; il limite verso mare è marcato dalla berma ordinaria, una leggera cresta a sezione

triangolare. Altre berme si possono trovare più all’interno e sono dette berme di tempesta. La

spiaggia intertidale è quella parte della spiaggia compresa tra il livello medio raggiunto dalle alte

maree e il livello medio delle basse maree; l’elemento morfologico fondamentale è rappresentato

dalla battigia (swash zone), esposta al flutto montante e di ritorno (risacca), generati dal moto

ondoso. La spiaggia sottomarina, permanentemente sommersa, è l’area compresa tra il livello

medio delle basse maree e la profondità di chiusura, valore che esprime il limite verso mare del

profilo attivo della spiaggia. Al suo interno il moto ondoso interagisce direttamente con il fondo

spostando i sedimenti prima ed entrando poi nella zona dei frangenti (breaker zone) e nella zona

di traslazione (surf zone); all’interno di queste ultime si sviluppano le correnti litoranee. In

corrispondenza dei frangenti si ha la formazione di una barra litoranea, parallela alla costa, e in

corrispondenza della zona di traslazione vi è una depressione. La zona di transizione è compresa

tra la profondità di chiusura e la profondità corrispondente a d =λ/2 (più correttamente indicato

con L/2), dove d corrisponde alla profondità pari alla metà della lunghezza d’onda incidente ed

indica la profondità in cui il moto ondoso inizia ad essere influenzato dal fondo marino, con

assenza di spostamenti di materiale, ma con inizio della rifrazione (Aminti et al., 2001).

Page 24: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

7

Il sistema spiaggia è caratterizzato da notevoli oscillazioni del suo profilo che si possono rilevare

su diverse scale temporali (Caputo et al., 1993):

1 breve termine (misurabile in ore o giorni): variazioni dovute a tempeste con moto ondoso

che può ritenersi eccezionale per energia sviluppata e/o direzione di propagazione;

2 medio termine (mesi): sono le variazioni stagionali per diversa energia indotta dal moto

ondoso alle quali sono da attribuire l’ampliamento delle spiagge durante l’estate e il

restringimento durante l’inverno (figura 1.3.1). Infatti, nel periodo estivo, le spiagge

risultano generalmente più ampie per una maggiore disponibilità di materiale sabbioso

che, in inverno viene depositato nel tratto sommerso sotto forma di barre più accentuate;

3 lungo termine (decine o centinaia di anni): a questa categoria appartengono le variazioni

relative del livello del mare (eustatismo e subsidenza) e le fluttuazioni climatiche, anche

a piccola scala;

Inoltre vi possono essere variazioni legate allo spostamento di elementi morfologici, quali delta

di fiumi, che condizionano in maniera determinante il bilancio sedimentario e quindi il regolare

sviluppo della spiaggia.

Figura 1.3.1 - Profilo trasversale di una spiaggia nella sua configurazione “estiva” (swell profile); la linea tratteggiata disegna il profilo “invernale” (storm profile).

Page 25: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

8

Caratteristiche biologiche

Gli ecosistemi litorali delle spiagge sabbiose sono estremamente dinamici e fisicamente stressati

(sensu McLachlan, 1990); i sedimenti vengono costantemente rimossi e trasportati da onde, venti

e maree. Per le peculiari condizioni ambientali e microclimatiche e la limitata estensione, gli

ecosistemi litorali sabbiosi sono in assoluto caratterizzati, ove confrontati con altri habitat, da

comunità animali e vegetali semplificate, con un numero di specie relativamente basso.

Malgrado ciò questi ambienti, proprio per l’influenza di parametri abiotici fortemente limitanti e

associati a condizioni generali di grande stress ambientale, hanno frequentemente selezionato

organismi peculiari e specializzati, fortemente adattati e spesso presenti esclusivamente in questi

habitat ormai residuali. Il valore naturalistico di questi popolamenti litoranei, al di là della

ricchezza assoluta di specie che è relativamente bassa, è quindi dato proprio dalla coesistenza di

molteplici organismi, accomunati da elevati livelli di specializzazione trofica, di esclusività e di

fedeltà all’habitat, e quindi da comuni caratteristiche di buoni “indicatori” della complessiva

qualità biologica dell’ambiente instabile e fragile in cui vivono.

Generalmente, in Mediterraneo, nell’ambiente di spiaggia tipico del piano infralitorale

superficiale, dove le biocenosi bentoniche sono differenziate a seconda della tessitura dei

sedimenti, dell’idrodinamismo, della salinità delle acque e di altri fattori, i popolamenti bentonici

sono caratterizzati dalla predominanza di molluschi, essenzialmente bivalvi, anche di notevole

interesse economico come Donax trunculus, Chamelea gallina e Ensis ensis, accanto a Donax

semistriatus, Tellina nitida, Tellina pulchella, Solen marginatus, Spisula subtruncata,

Acanthocardia tuberculata e Mactra corallina. Sono presenti, inoltre, i molluschi gasteropodi

Nassarius mutabilis e Neverita josephinia, gli anellidi policheti Nephtys hombergii e Owenia

fusiformis, i crostacei Iphinoe inermis, Idotea balthica, Diogenes pugilator e Portumnus latipes.

(Pérès e Picard, 1964; Picard, 1965).

Le comunità bentoniche presenti mostrano specifici adattamenti sia morfologici sia ecologici per

resistere all’idrodinamismo intenso e all’instabilità dei sedimenti, spesso variabile nello spazio e

nel tempo. Questi adattamenti, insieme all’eterogeneità spaziale e temporale dell’habitat,

rivestono un ruolo essenziale nel regolare la distribuzione delle comunità ivi presenti (Brown e

McLachlan, 1990), anche se gli specifici processi che regolano la distribuzione e l’abbondanza

delle diverse comunità biotiche sono spesso difficili da discernere.

Diversi Autori (Sanders, 1956; Pérès e Picard, 1964; McIntyre e Eletheriou, 1968; McLachlan et

al., 1981) hanno evidenziato la presenza, negli ecosistemi litorali sabbiosi, di comunità

bentoniche caratterizzate dalla dominanza di organismi filtratori e scavatori (figura 1.3.2).

Page 26: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

9

E’ stato messo in evidenza in numerosi lavori scientifici che la distribuzione dei popolamenti

bentonici delle spiagge sabbiose è il risultato di una combinazione di fattori sia biotici (la

disponibilità risorse trofiche, le interazioni intraspecifiche) sia abiotici (la pendenza della

spiaggia, il tipo di substrato, la salinità, la temperatura). Anche l’attività umana (ad esempio la

pesca) può rappresentare un ulteriore fattore in grado di regolare la distribuzione dei popolamenti

agendo sia direttamente, con la diretta rimozione degli individui, sia indirettamente, mediante la

rimozione o il disturbo di potenziali competitori (Defeo et al., 1992; Defeo e De Alava, 1995,

Brazeiro e Defeo, 1996; 1999, Schoeman e Richardson, 2002; Cardoso e Veloso, 2003). I

popolamenti bentonici presenti mostrano, inoltre, un’ampia variabilità stagionale nella crescita,

riproduzione e abbondanza (Cardoso e Veloso, 1996, Veloso e Cardoso, 1999). Questa

variabilità può essere collegata a fattori climatici (come la luce e la temperatura), biologici (come

il ciclo vitale, il rifornimento larvale da altre aree, nel caso di specie a sviluppo larvale e la

riproduzione) ma anche alle dinamiche a fattori fisici come la torbidità delle acque, l’erosione

e/o l’accrescimento delle spiagge (Ansell e McLachlan, 1980, Jaramillo e McLachlan, 1993).

In Mediterraneo, le comunità bentoniche degli ecosistemi litorali sabbiosi sono state studiate

soprattutto per gli aspetti compositivi da Picard (1965), mentre per quanto riguarda gli aspetti

strutturali sono meno conosciute. Infatti, le informazioni bibliografiche disponibili indicano la

presenza di dati scarsi e frammentari e, laddove presenti, piuttosto pregressi. Alcune notizie sono

desumibili da lavori scientifici effettuati su aree più estese; in particolare sono risultati

particolarmente interessanti o significativi gli studi effettuati da Della Seta et al. (1977) e Falciai

et al. (1983) per la foce del Tevere, da Russo e Fresi (1983-84) e Russo et al. (1985) per il golfo

di Salerno, da Scipione et al. (1989) per il golfo di Napoli, da Morri et al. (1989; 1990) per il

Mediterraneo occidentale, da Somaschini et al. (1992a, b) e Gravina et al. (1992) per l’Isola di

Ponza, da Castelli et al. (1992; 1993), Bianchi et al. (1993a, b, c) e Aliani et al. (1995) per le

coste della Toscana e da Chimenz et al. (1996) per il Mar Tirreno centrale. Non sono numerose

le indagini specifiche riguardanti i popolamenti macrobentonici ascrivibili, secondo il modello di

zonazione di Pérès e Picard (1964), alle biocenosi infralitorali superficiali di fondo mobile delle

Sabbie Fini degli Alti Livelli (SFHN) e delle Sabbie Fini Ben Calibrate (SFBC) (figura 1.3.2).

Tra gli studi relativi al Mar Tirreno possiamo citare i lavori di Biagi e Corselli (1984) nel golfo

di Baratti (Piombino), di Costa et al. (1987) lungo le coste della Toscana, Lazio, Campania, di

Cocito et al. (1990) e Albertelli et al. (1994a, b, c; 1996) lungo le coste della Liguria. Per quanto

attiene il Mar Adriatico si segnalano inoltre i lavori di Vaccarella et al. (1985; 1989), di Ambrogi

et al. (1990), di Marano et al. (1980; 1985; 1987; 1998) e di Froglia (1989a, b; 1998) sui banchi

naturali a bivalvi.

Page 27: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

1. INTRODUZIONE

10

E’ importante, infine, sottolineare che il Programma di Monitoraggio per il controllo

dell’ambiente marino costiero (Progetto Si.Di.Mar) cominciato dal Ministero dell'Ambiente e

della Tutela del Territorio nel 2001, finalizzato alla conoscenza e tutela del mare e degli

ecosistemi marini e ha, tra gli obiettivi prioritari, quello di monitorare la biocenosi SFBC

presente lungo le coste italiane.

Figura 1.3.2 – Biocenosi bentoniche del piano infralitorale di fondo mobile secondo Pérès e Picard (1964): Sabbie Fini degli Alti Livelli (SFHN) (in alto) e delle Sabbie Fini Ben Calibrate (SFBC) (in basso).

Donax trunculus

Page 28: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

11

2. INDICATORI BIOLOGICI

Introduzione

Negli ultimi decenni la scelta di metodi per la valutazione dello stato di salute dell’ambiente si è

indirizzata specialmente verso lo studio delle componenti biologiche dell’ecosistema in grado di

rispondere, con differente sensibilità, alle modificazioni dell’ambiente. Gli effetti dei disturbi,

intesi come variazioni dovute a fattori sia naturali sia antropici, si ripercuotono sulle comunità

biotiche sia direttamente sia indirettamente attraverso l’alterazione delle caratteristiche

ambientali; quindi valutare l’entità delle perturbazioni attraverso la risposta degli organismi è

una valida strategia per determinare in un arco temporale esteso eventuali cambiamenti del

sistema ecologico. Le comunità biologiche animali e vegetali, infatti, mantenendo una memoria

storica e spaziale dei fenomeni naturali e di perturbazione avvenuti nell’ambiente, possono

descrivere efficacemente specifiche condizioni ambientali; notoriamente esse rappresentano la

“memoria biologica” degli ecosistemi marini (Bianchi e Zurlini, 1984).

E’ in questo contesto che si inserisce il concetto di indicatore biologico o bioindicatore. L’uso

degli indicatori biologici nella cultura umana è antico almeno quanto l’umanità. E’ di fatto

un’abitudine diffusa quella di ricorrere ad indicatori quando si vogliono interpretare situazioni

complesse. I primi esseri umani si servirono di indicatori, come i movimenti migratori stagionali

degli animali o il fiorire di alcune piante primaverili, per prevedere alcuni cambiamenti delle

condizioni ambientali.

In realtà, il primo riferimento agli indicatori viene attribuito a Platone. Alcune migliaia di anni

fa, egli osservò che alcune attività umane, come le modificazioni dei sistemi di drenaggio

agricoli, influivano sul clima locale causando effetti negativi sui raccolti degli alberi da frutta

(Rapport, 1992).

Hall e Grinnel (1919) furono tra i primi ad usare il concetto di indicatore, in ambiente terrestre,

associando specie di vegetali e animali a particolari life zones (vaste aree geografiche con simili

caratteristiche strutturali e composizionali). Morrison (1986), revisionando il lavoro di Clements

(1920), notò che il concetto di indicatore per le comunità di piante e animali poteva essere

ricondotto al 1600. La prima applicazione scientifica risale comunque a Clements (1920) che

utilizzava le piante come indicatori di processi fisici e di cambiamenti di condizioni del suolo. Il

concetto di indicatore è chiaramente espresso nel titolo dell’opera di Clements “Plant succession

and indicators” (1928) che ebbe un’influenza fondamentale sullo sviluppo della ricerca

geobotanica negli USA.

Page 29: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

12

Una delle prime applicazioni del termine, in ambito acquatico, risale a Kolkwitz e Marsson,

(1908), che utilizzavano organismi vegetali bentonici e planctonici come specie indicatrici per

classificare i corsi d'acqua sottoposti ad inquinamento organico (il Sistema Saprobico). Gli

Autori individuarono infatti 4 zone a cui corrispondevano 4 diversi gradi di avanzamento del

processo di decomposizione della sostanza organica.

Da allora il concetto si è evoluto sostanzialmente e ora è ampiamente applicato in diversi campi:

dai controlli di conformità delle industrie a specifiche leggi contro i danni ambientali e

l’inquinamento, al monitoraggio e alla valutazione della qualità dell’ambiente (Carignan e

Villard, 2002). Gli ultimi quaranta anni hanno visto una rapida accelerazione dell’interesse

scientifico nello sviluppo e nell’applicazione degli indicatori. Questo interesse è nato dalla

necessità di valutare le condizioni ecologiche al fine di prendere decisioni di tipo regolatorio,

amministrativo, di sostenibilità ambientale e di conservazione della biodiversità (Niemi e

McDonald, 2004).

Recentemente, l’uso degli indicatori biologici ha acquisito grande importanza tanto che, oltre

alla produzione di diversi libri, articoli e recensioni sugli indicatori (McKenzie et al., 1992), una

importante casa editrice come l’Elsevier, nel 2001, ha ritenuto opportuno lanciare una nuova

rivista scientifica denominata Ecological indicators ed il cui sottotitolo “integrating monitoring,

assessment and management” richiama molto efficacemente l’ambito in cui si muove la scienza

emergente della bioindicazione.

Definizioni e requisiti

In letteratura il concetto di “indicatore” è suscettibile a diverse interpretazioni ed è spesso

motivo di aspre discussioni. Per questo motivo è stato scelto di riportare solo alcune delle

definizioni più ricorrenti ed accreditate.

Una delle definizioni più complete è quella formulata da Blandin (1986): “L’indicatore biologico

è un organismo (o una parte di esso) o un gruppo di organismi (popolazioni, comunità) che con

una risposta a livello biochimico, citologico, fisiologico o ecologico permette di caratterizzare,

in modo pratico e sicuro, lo stato di un ecosistema o di un ecocomplesso (insieme localizzato di

ecosistemi interdipendenti, modellati da una storia ecologica comune) e di evidenziarne, il più

precocemente possibile, le probabili alterazioni”.

Malcevschi (1987) definisce un indicatore come “una entità semplice o complessa che viene

utilizzata e misurata al posto di un’altra entità per operazioni mentali e pratiche”.

Page 30: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

13

Con il termine indicatore Schimdt di Friedberg (1987) indica “una rappresentazione sintetica di

una realtà complessa, cioè una caratteristica o un insieme di caratteristiche che permettono di

cogliere un determinato fenomeno”.

Noss (1990), partendo dalla sua visione gerarchica della biodiversità, definisce un indicatore

come “una caratteristica misurabile della struttura (popolazione, habitat), della composizione

(genere, specie, popolazione, comunità), o della funzione (genetica, demografica, ecosistemica)

dei sistemi ecologici”.

L’Organizzazione per la Cooperazione e lo Sviluppo Economico (OECD, Organization for

Economic Cooperation and Development, 1993) identifica con il termine indicatore “un

parametro, o un valore derivato da un parametro, in grado di fornire informazioni sullo stato di

un certo fenomeno (ambiente, area) che altrimenti sarebbero difficilmente percepibili

dall’osservazione dello stesso fenomeno nel suo complesso”. Secondo l’OECD il significato di

indicatore si estende oltre le proprietà direttamente associate al valore del parametro misurato;

esso, infatti, fornisce un tipo più immediato e facilmente comprensibile di informazione rispetto

a complesse elaborazioni statistiche. L’indicatore deve essere uno strumento sintetico ma nello

stesso tempo efficace, in modo da fornire una descrizione del fenomeno più accurata possibile;

esso deve essere in grado di:

- descrivere una situazione ambientale utilizzando un numero limitato di parametri e misure

rispetto a quello che generalmente viene considerato per la descrizione puntuale del fenomeno;

- semplificare la comprensione del fenomeno in modo che il valore informativo scaturito

dall’applicazione dell’indicatore possa essere facilmente utilizzato anche dai “non addetti” alle

tematiche scientifico-ambientali.

Secondo la FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations) (1999) un

indicatore rappresenta “una variabile, un indicatore o indice, le cui fluttuazioni rivelano elementi

chiave di un sistema”. La posizione ed il trend dell’indicatore in relazione ai punti o ai valori di

riferimento indicano lo stato attuale e la dinamica del sistema.

In una recente e sintetica rassegna critica sugli indicatori biologici, Bianchi e Morri (2003) gli

attribuiscono il seguente significato: “sistemi biologici che, mediante variazioni identificabili del

loro stato (dal punto di vista biochimico, fisiologico, morfologico, ecologico, ecc.),

rappresentano la risposta degli ecosistemi ad una situazione di stress e forniscono informazioni

sulla qualità dell’ambiente (o di una parte di esso)”. Gli Autori riconoscono differenti scale

gerarchiche nella risposta dei sistemi biologici allo stress; infatti, passando dalle biomolecole alle

cellule, agli organi, e via via fino agli organismi, alle popolazioni ed infine alle comunità nel loro

insieme aumentano la difficoltà di correlare cause ed effetti, l’importanza ecologica delle

Page 31: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

14

alterazioni, ed il tempo di risposta. Una dicotomia importante nella pratica della bioindicazione

si realizza a livello dell’organismo: al di sotto di questa soglia l’indagine è di tipo squisitamente

biologico, al di sopra si entra in un campo tipicamente ecologico. I due approcci presentano

talvolta differenze importanti, tanto che si può affermare che il semplice termine di bioindicatore

è ambiguo se non ne viene precisato l’ambito. Tra i bioindicatori che considerano i livelli

gerarchici fino all’organismo si situano tutte quelle tecniche che prendono in considerazione

l’accumulo di elementi chimici e/o xenobiotici, le alterazioni fisiologiche e simili. Tra i

bioindicatori relativi a scale di organizzazione superiori all’organismo vi sono le specie

indicatrici e gli indici descrittori della struttura della comunità e del funzionamento degli

ecosistemi.

Parlando degli indicatori non può mancare un breve richiamo al modello DPSIR (Driving force,

Pressure, Status, Impact, Response). Tale modello, ormai affermato universalmente, è stato

applicato in numerosi studi internazionali e nazionali (in Italia, le Relazioni sullo Stato

dell’Ambiente del Ministero). Il modello DPSIR, che è un’estensione del modello PSR

(Pressure, State, Response) adottato dall’Organizzazione per la Cooperazione e lo Sviluppo

Economico (OECD, 1994), è stato sviluppato dall’Agenzia Europea per l’Ambiente (EEA,

1995). Esso nacque proprio in seguito al riconoscimento dell’incapacità del modello PSR di

identificare e di considerare appieno quei fattori, poco controllabili e difficilmente identificabili,

legati alle attività umane che hanno un incidenza rilevante, ma spesso indiretta sull’ambiente. Il

modello DPSIR individua cinque categorie di indicatori (figura 2.1):

1) Indicatori di Determinanti o Fattori trainanti (Driving force): identificano le attività e i

processi antropici responsabili degli impatti;

2) Indicatori di Pressione (Pressure): descrivono quegli elementi e fenomeni che sono la

causa dei problemi ambientali; essi misurano la pressione esercitata dalle attività umane

sull’ambiente e sulla quantità e qualità delle risorse naturali;

3) Indicatori di Stato (Status): sono descrittivi; delineano le condizioni in cui versa

l’ambiente all’istante considerato;

4) Indicatori di Impatto (Impact): rendono esplicite le relazioni di causa ed effetto tra

pressioni, stato e impatti; descrivono i cambiamenti che lo stato dell’ambiente subisce

dovuto alle diverse pressioni;

5) Indicatori di Risposta (Response): descrivono le azioni intraprese per migliorare la qualità

della vita e dell’ambiente; questi indicatori identificano le attività di difesa ambientale in

termini di prevenzione, mitigazione o ripristino.

Page 32: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

15

Mentre gli indicatori di Determinanti e di Risposta sono essenzialmente di natura socio-

economica, gli indicatori di pressione e di impatto sono prevalentemente di tipo bio-ecologico.

Per quanto riguarda gli indicatori di Stato, grande attenzione viene attualmente prestata alla

necessità di preservare la diversità biologica degli ecosistemi.

Figura 2.1 – Il modello DPSIR.

Negli ultimi anni la letteratura scientifica ha prodotto numerosi libri e articoli che hanno

sviluppato ed elaborato il concetto di indicatore; risulta quindi evidente che esiste una vastissima

casistica di bioindicatori, ognuno dei quali caratterizzato da diverse specificità e significati.

Diversi Autori come Landres et al. (1988), Noss (1990) e Lambeck (1997) hanno considerato gli

indicatori come un termine omnicomprensivo che raggruppa specie focali, specie chiave, specie

ombrello, specie sentinella e specie carismatiche. Una visione alternativa, espressa da Kremen

(1992), Dufrene e Legendre (1997), Meffe e Carroll (1997), Simberloff (1997), Dale e Beyeler

(2001) ed altri Autori, suggerisce come il concetto di specie indicatrice sia sostanzialmente

differente dalle altre specie focali e richieda un trattamento separato. Questo argomento è inoltre

trattato in modo approfondito nelle review di Niemela (2000), di Zacharias e Roff (2000) e di

Niemi e McDonald (2004).

Numerosi lavori scientifici hanno ampiamente trattato e discusso sui criteri biologici e pratici

necessari per selezionare gli indicatori (Blandin, 1986; Noss, 1990; Spellerberg, 1992; Pearson e

Cassola, 1992; Cairns et al., 1993; Kremen et al., 1993; Pearson, 1994; Stork e Samways, 1995;

McGeoch, 1998; Dale e Beyeler, 2001; Malcevschi, 2001; Occhipinti e Forni, 2003; Sandulli,

2004). In tutti c’è concordia nell’affermare che i requisiti di un buon indicatore variano con la

natura dello stesso, con il tipo di riposta che è in grado di esprimere, con il grado e la durata

dell’alterazione ambientale che si intende rilevare, ma ci sono alcuni requisiti fondamentali,

Page 33: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

16

quasi irrinunciabili, che un potenziale indicatore dovrebbe possedere come ad esempio la facilità

di reperibilità ed impiego, un elevato potere discriminante, la possibilità di utilizzo in aree

geografiche estese e l’affidabilità, ossia un indicatore deve essere in grado di fornire lo stesso

tipo di risposta quando si confrontano situazioni identiche nello spazio e nel tempo (tabella 2.1).

Tabella 2.1 - Criteri di selezione degli indicatori (tratto da Dale e Beleyer, 2001).

Criteri di selezione degli indicatori

1. Essere facilmente identificabili e misurabili2. Essere sensibili agli eventi di disturbo nel sistema3. Rispondere agli stress in modo prevedibile4. Essere predittivi, ossia indicare un cambiamento in atto nel sistema ecologicico5. Predirre cambiamenti sui quali è possibile intervenire6. Integrare le risposte dei vari gradienti ecologici del sistema7. Avere una risposta nota ai disturbi di origine naturale o antropica e ai cambiamenti temporali8. Avere una bassa variabilità nella risposta

Nell’ambito degli studi sugli indicatori è stata abbandonata da tempo l’idea di individuare liste di

indicatori valide indistintamente per ogni contesto territoriale. Per ciascuno di essi è infatti

consigliata la formulazione di indicatori specifici. A livello internazionale, per facilitare lo

sviluppo degli indicatori e per valutarne l’efficacia l’EPA statunitense (Environmental

Protection Agency) ha pubblicato quindici linee guida “Evaluation Guidelines” (EPA, 2000), che

attraverso quattro fasi successive, individuano una serie di criteri mediante i quali selezionare

opportunamente gli indicatori. Le quattro fasi si possono distinguere in Rilevanza concettuale,

Fattibilità di attuazione, Variabilità di risposta e Interpretazione ed utilità (Jackson et al, 2000;

Kurtz et al., 2001). Inizialmente viene stimata l’utilità dell’indicatore sia nell’individuare la

risorsa ecologica a rischio sia nel fornire indicazioni per i possibili interventi di tutela. Il passo

successivo riguarda la praticità dell’indicatore; vengono valutate tutte le fasi del monitoraggio,

dal campionamento a raggiungimento dei risultati. Particolarmente importante è la valutazione

dei costi; spesso infatti sono previste spese troppo elevate nella fase di raccolta dati e inadeguate

per la fase di analisi e di interpretazione dei risultati. Ugualmente importante è capire la

variabilità nelle risposte degli indicatori per poter distinguere l’interferenza dovuta a fattori

esterni. La variabilità può attribuirsi sia ad errori introdotti durante la fase di campionamento, sia

a variazioni spaziali o temporali naturali. Infine, un indicatore deve produrre risultati che siano

facilmente comprensibili ed accettabili sia per i ricercatori che per gli amministratori.

Page 34: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

17

Storicamente si è assistito ad notevole sviluppo nell’utilizzo degli indicatori biologici in

ambiente terrestre e nei sistemi acquatici (soprattutto le acque dolci). Per quanto riguarda gli

ecosistemi marini, l’utilizzo delle componenti biologiche per studi di qualità ambientale ha avuto

una crescita rilevante solamente negli ultimi anni. L’approccio biologico, infatti, consente di

ottenere risposte integrate nel tempo e di rilevare anche piccole o intermittenti modificazioni

della qualità dell’ambiente. Tra le varie componenti testate, le comunità bentoniche marine in

generale, in particolare quelle macrobentoniche, sono state considerate tra i più efficaci

descrittori sintetici dell’ambiente. Sono, infatti, costituite da organismi sedentari o poco mobili,

con cicli vitali relativamente lunghi, la cui distribuzione è strettamente correlata alla principali

componenti chimico-fisiche ambientali. I principali vantaggi nell’utilizzo degli organismi

bentonici negli studi di controllo e di monitoraggio dello stato dell’ambiente possono essere così

riassunti (Occhipinti Ambrogi e Forni, 2003):

- sono generalmente sedentari o con scarsa vagilità, e quindi riflettono le condizioni ambientali

locali;

- sono sensibili a diversi tipi di inquinanti che si accumulano proprio a livello dei sedimenti;

- molte specie bentoniche hanno cicli vitali relativamente lunghi e pertanto presentano una

risposta intergrata nel tempo alle variazioni della qualità dell’acqua e dei sedimenti;

- comprendono numerose specie, con diversi cicli vitali, con ruoli trofici diversi e con differente

grado di tolleranza a condizioni di stress;

- svolgono un ruolo fondamentale nello scambio dei nutrienti e del materiale tra il sedimento e la

colonna d’acqua;

- alcune specie sono importanti da una punto di vista commerciale;

- presentano strette relazioni con i principali parametri ambientali come il substrato, la

temperatura, l’ossigeno, la salinità, la profondità e la resistenza all’emersione.

Nella tabella 2.2 vengono riportati vantaggi e svantaggi dei principali gruppi bentonici

(Occhipinti Ambrogi e Forni, 2003).

Page 35: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

18

Tabella 2.2 – Vantaggi e svantaggi dei principali gruppi bentonici (tratto da Occhipinti Ambrogi e Forni, 2003).

VANTAGGI SVANTAGGI

MACROBENTHOS DI FONDI

INCOERENTI

Sono relativamente immobili e quindi utili per studiare gli effetti locali di un inquinante

La loro sistematica è relativamente semplice e sono note le risposte anche ai livelli tassonomici superiori

I campionamenti quantitativi sono relativamente facili

Esiste una vasta letteratura inerente gli effetti degli inquinanti sugli organismi macrobentonici

Il campionamento prevede la raccolta di un grande volume di sedimento

Il campione deve essere setacciato con allungamento dei tempi di lavoro in sito

Risponde lentamente ad eventi di disturbo A causa degli stadi larvali planctonici molto

sensibili, la comunità può subire drastiche variazioni numeriche

MEIOBENTHOS

A causa delle piccole dimensioni e dell’abbondanza degli organismi nei sedimenti, i campionamenti quantitativi sono semplici e realizzabili anche da piccole imbarcazioni

I campioni possono essere trasportati e smistati a bordo

Hanno cicli vitali mensili e quindi reagiscono più velocemente ad eventi inquinanti

A causa del dello sviluppo diretto e di cicli di riproduzione continua, le comunità sono più stabili

La loro sistematica è considerata complessa Le risposte della comunità meiobentonica agli

effetti dell’inquinamento non sono ben documentate

EPIFAUNA

DI FONDI DURI

Sono organismi immobili e quindi buoni indicatori di effetti locali

La comunità si distribuisce su due dimensioni, questo consente campionamenti visivi, anche fotografici

I fattori climatici ed edifici sono più complessi E’ difficile misurare le caratteristiche chimiche

all’interno o a livello del substrato I campionamenti remoti sono difficili E’ difficile contare gli organismi coloniali E’difficile fare misure di biomassa

In generale, l’efficacia dello studio della composizione delle comunità bentoniche per la

valutazione dello stato degli ambienti è confermato da numerose indagini effettuate in vari tipi di

habitat. In ambiente Mediterraneo, diversi Autori hanno utilizzato le specie bentoniche come

“indicatori” di particolari condizioni ambientali. Pérès e Picard (1964), basandosi principalmente

sul concetto di fedeltà dell’habitat, hanno proposto una zonazione del benthos marino

mediterraneo in relazione alla presenza nelle loro unità di popolamento definite “biocenosi” di

specie caratteristiche, accompagnatrici e accidentali in diverse associazioni animali e vegetali.

Queste specie, essendo legate a particolari condizioni ambientali, sono in grado distinguere i

diversi biotopi a seconda del grado di illuminazione, dell’idrodinamismo, del natura del

substrato, della salinità e della temperatura. In particolare, la specie caratteristiche esclusive,

proprio per la loro esclusività e fedeltà, sono in grado di fornire da sole una descrizione

sufficientemente esauriente dell’intera comunità e sono considerate “efficaci descrittori”

dell’ambiente. Bellan (1984) ha utilizzato la presenza e l’abbondanza di alcune specie

appartenenti al gruppo dei policheti come Capitella capitata, Scolelepis fuliginosa, Nereis

caudata per indicare condizioni di inquinamento organico. Altre specie meno tolleranti come i

Page 36: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

19

bivalvi Myrtea spinifera, Thyasira flexuosa, Corbula gibba e il polichete Chaetozone setosa

proliferano invece in sedimenti con contenuto di carbonio organico inferiore al 2%. In uno studio

lungo la costa francese mediterranea, Bellan-Santini (1980) ha individuato due gruppi di specie

di anfipodi caratteristici di acque a diverso grado di inquinamento: le specie Hyale spp.,

Elasmopus pocillimanus e Caprella liparotensis sono legate ad acque pulite mentre Caprella

acutifrons, Podocerus variegatus e Jassa falcata sono preferenzialmente diffuse in acque

mediamente inquinate. Salen-Picard (1985) ha elaborato un sistema di bioindicatori

particolarmente efficace per descrivere l’intensità e la portata dei processi di infangamento. Egli

riconosce 9 gruppi di specie indicatrici di differenti tipologie e grado di sedimentazione,

organica e/o minerale. Bianchi et al. (1996), in uno studio di caratterizzazione dei mari della

Toscana, hanno descritto le tendenze dinamiche degli ecosistemi utilizzando sia specie

indicatrici di perturbazioni sia alcune specie di valenza autoecologica nota, corrispondenti a

quelle che Picard (1965) definì specie accompagnatrici: sono specie legate a determinati fattori

climatici ed edafici (Bianchi et al., 1993a, b, c) e che, pertanto, sono in grado di rivelare con la

loro abbondanza l’influenza dei fattori per i quali esse sono specializzate. Infine, in un recente

lavoro scientifico, Gomez-Gesteira e Dauvin (2000) hanno studiato i danni causati dagli

sversamenti di petrolio e, sulla base dei risultati ottenuti, suggeriscono di utilizzare gli anfipodi,

soprattutto appartenenti al genere Ampelisca, come buoni indicatori dell’inquinamento da

idrocarburi sulle comunità macrobentoniche di fondo mobile. Tra le specie marine indicatrici più

importanti ricordiamo la fanerogama marina Posidonia oceanica che, per la sua sensibilità alle

variazioni delle condizioni ambientali, è considerata un buon indicatore biologico della qualità

delle acque (come ad esempio la trasparenza e la concentrazione di solido sospeso). Attraverso lo

studio delle praterie è, infatti, possibile ottenere un quadro della situazione ecologica dell’area

costiera (Pergent et al., 1995). Specie indicatrici di precise alterazioni ambientali sono inoltre il

coliforme Escherichia coli la cui comparsa in acque costiere è considerata indice di

inquinamento cloacale e l’alga verde Ulva rigida la cui proliferazione è considerata un sintomo

di eutrofizzazione. Più in generale, l’esuberanza quantitativa di determinate specie può suggerire

l'alterazione dei normali equilibri tra popolamenti biologici e fattori ambientali. Questo è il caso

delle specie opportuniste che, grazie alla loro alta fecondità, allo sviluppo rapido, alla

maturazione precoce e all’ampia tolleranza ecologica, possono colonizzare ambienti sfavorevoli,

ivi compresi quelli inquinati. Da segnalare, fra i più noti opportunisti, alcune specie di policheti

quali Capitella capitata e Polydora ciliata, indicatori di arricchimento di materia organica e, tra i

molluschi, il bivalve Corbula gibba, indicatrice di instabilità sedimentaria e di inquinamento

organico (Bellan, 1991).

Page 37: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

11

2. INDICATORI BIOLOGICI

Introduzione

Negli ultimi decenni la scelta di metodi per la valutazione dello stato di salute dell’ambiente si è

indirizzata specialmente verso lo studio delle componenti biologiche dell’ecosistema in grado di

rispondere, con differente sensibilità, alle modificazioni dell’ambiente. Gli effetti dei disturbi,

intesi come variazioni dovute a fattori sia naturali sia antropici, si ripercuotono sulle comunità

biotiche sia direttamente sia indirettamente attraverso l’alterazione delle caratteristiche

ambientali; quindi valutare l’entità delle perturbazioni attraverso la risposta degli organismi è

una valida strategia per determinare in un arco temporale esteso eventuali cambiamenti del

sistema ecologico. Le comunità biologiche animali e vegetali, infatti, mantenendo una memoria

storica e spaziale dei fenomeni naturali e di perturbazione avvenuti nell’ambiente, possono

descrivere efficacemente specifiche condizioni ambientali; notoriamente esse rappresentano la

“memoria biologica” degli ecosistemi marini (Bianchi e Zurlini, 1984).

E’ in questo contesto che si inserisce il concetto di indicatore biologico o bioindicatore. L’uso

degli indicatori biologici nella cultura umana è antico almeno quanto l’umanità. E’ di fatto

un’abitudine diffusa quella di ricorrere ad indicatori quando si vogliono interpretare situazioni

complesse. I primi esseri umani si servirono di indicatori, come i movimenti migratori stagionali

degli animali o il fiorire di alcune piante primaverili, per prevedere alcuni cambiamenti delle

condizioni ambientali.

In realtà, il primo riferimento agli indicatori viene attribuito a Platone. Alcune migliaia di anni

fa, egli osservò che alcune attività umane, come le modificazioni dei sistemi di drenaggio

agricoli, influivano sul clima locale causando effetti negativi sui raccolti degli alberi da frutta

(Rapport, 1992).

Hall e Grinnel (1919) furono tra i primi ad usare il concetto di indicatore, in ambiente terrestre,

associando specie di vegetali e animali a particolari life zones (vaste aree geografiche con simili

caratteristiche strutturali e composizionali). Morrison (1986), revisionando il lavoro di Clements

(1920), notò che il concetto di indicatore per le comunità di piante e animali poteva essere

ricondotto al 1600. La prima applicazione scientifica risale comunque a Clements (1920) che

utilizzava le piante come indicatori di processi fisici e di cambiamenti di condizioni del suolo. Il

concetto di indicatore è chiaramente espresso nel titolo dell’opera di Clements “Plant succession

and indicators” (1928) che ebbe un’influenza fondamentale sullo sviluppo della ricerca

geobotanica negli USA.

Page 38: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

12

Una delle prime applicazioni del termine, in ambito acquatico, risale a Kolkwitz e Marsson,

(1908), che utilizzavano organismi vegetali bentonici e planctonici come specie indicatrici per

classificare i corsi d'acqua sottoposti ad inquinamento organico (il Sistema Saprobico). Gli

Autori individuarono infatti 4 zone a cui corrispondevano 4 diversi gradi di avanzamento del

processo di decomposizione della sostanza organica.

Da allora il concetto si è evoluto sostanzialmente e ora è ampiamente applicato in diversi campi:

dai controlli di conformità delle industrie a specifiche leggi contro i danni ambientali e

l’inquinamento, al monitoraggio e alla valutazione della qualità dell’ambiente (Carignan e

Villard, 2002). Gli ultimi quaranta anni hanno visto una rapida accelerazione dell’interesse

scientifico nello sviluppo e nell’applicazione degli indicatori. Questo interesse è nato dalla

necessità di valutare le condizioni ecologiche al fine di prendere decisioni di tipo regolatorio,

amministrativo, di sostenibilità ambientale e di conservazione della biodiversità (Niemi e

McDonald, 2004).

Recentemente, l’uso degli indicatori biologici ha acquisito grande importanza tanto che, oltre

alla produzione di diversi libri, articoli e recensioni sugli indicatori (McKenzie et al., 1992), una

importante casa editrice come l’Elsevier, nel 2001, ha ritenuto opportuno lanciare una nuova

rivista scientifica denominata Ecological indicators ed il cui sottotitolo “integrating monitoring,

assessment and management” richiama molto efficacemente l’ambito in cui si muove la scienza

emergente della bioindicazione.

Definizioni e requisiti

In letteratura il concetto di “indicatore” è suscettibile a diverse interpretazioni ed è spesso

motivo di aspre discussioni. Per questo motivo è stato scelto di riportare solo alcune delle

definizioni più ricorrenti ed accreditate.

Una delle definizioni più complete è quella formulata da Blandin (1986): “L’indicatore biologico

è un organismo (o una parte di esso) o un gruppo di organismi (popolazioni, comunità) che con

una risposta a livello biochimico, citologico, fisiologico o ecologico permette di caratterizzare,

in modo pratico e sicuro, lo stato di un ecosistema o di un ecocomplesso (insieme localizzato di

ecosistemi interdipendenti, modellati da una storia ecologica comune) e di evidenziarne, il più

precocemente possibile, le probabili alterazioni”.

Malcevschi (1987) definisce un indicatore come “una entità semplice o complessa che viene

utilizzata e misurata al posto di un’altra entità per operazioni mentali e pratiche”.

Page 39: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

13

Con il termine indicatore Schimdt di Friedberg (1987) indica “una rappresentazione sintetica di

una realtà complessa, cioè una caratteristica o un insieme di caratteristiche che permettono di

cogliere un determinato fenomeno”.

Noss (1990), partendo dalla sua visione gerarchica della biodiversità, definisce un indicatore

come “una caratteristica misurabile della struttura (popolazione, habitat), della composizione

(genere, specie, popolazione, comunità), o della funzione (genetica, demografica, ecosistemica)

dei sistemi ecologici”.

L’Organizzazione per la Cooperazione e lo Sviluppo Economico (OECD, Organization for

Economic Cooperation and Development, 1993) identifica con il termine indicatore “un

parametro, o un valore derivato da un parametro, in grado di fornire informazioni sullo stato di

un certo fenomeno (ambiente, area) che altrimenti sarebbero difficilmente percepibili

dall’osservazione dello stesso fenomeno nel suo complesso”. Secondo l’OECD il significato di

indicatore si estende oltre le proprietà direttamente associate al valore del parametro misurato;

esso, infatti, fornisce un tipo più immediato e facilmente comprensibile di informazione rispetto

a complesse elaborazioni statistiche. L’indicatore deve essere uno strumento sintetico ma nello

stesso tempo efficace, in modo da fornire una descrizione del fenomeno più accurata possibile;

esso deve essere in grado di:

- descrivere una situazione ambientale utilizzando un numero limitato di parametri e misure

rispetto a quello che generalmente viene considerato per la descrizione puntuale del fenomeno;

- semplificare la comprensione del fenomeno in modo che il valore informativo scaturito

dall’applicazione dell’indicatore possa essere facilmente utilizzato anche dai “non addetti” alle

tematiche scientifico-ambientali.

Secondo la FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations) (1999) un

indicatore rappresenta “una variabile, un indicatore o indice, le cui fluttuazioni rivelano elementi

chiave di un sistema”. La posizione ed il trend dell’indicatore in relazione ai punti o ai valori di

riferimento indicano lo stato attuale e la dinamica del sistema.

In una recente e sintetica rassegna critica sugli indicatori biologici, Bianchi e Morri (2003) gli

attribuiscono il seguente significato: “sistemi biologici che, mediante variazioni identificabili del

loro stato (dal punto di vista biochimico, fisiologico, morfologico, ecologico, ecc.),

rappresentano la risposta degli ecosistemi ad una situazione di stress e forniscono informazioni

sulla qualità dell’ambiente (o di una parte di esso)”. Gli Autori riconoscono differenti scale

gerarchiche nella risposta dei sistemi biologici allo stress; infatti, passando dalle biomolecole alle

cellule, agli organi, e via via fino agli organismi, alle popolazioni ed infine alle comunità nel loro

insieme aumentano la difficoltà di correlare cause ed effetti, l’importanza ecologica delle

Page 40: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

14

alterazioni, ed il tempo di risposta. Una dicotomia importante nella pratica della bioindicazione

si realizza a livello dell’organismo: al di sotto di questa soglia l’indagine è di tipo squisitamente

biologico, al di sopra si entra in un campo tipicamente ecologico. I due approcci presentano

talvolta differenze importanti, tanto che si può affermare che il semplice termine di bioindicatore

è ambiguo se non ne viene precisato l’ambito. Tra i bioindicatori che considerano i livelli

gerarchici fino all’organismo si situano tutte quelle tecniche che prendono in considerazione

l’accumulo di elementi chimici e/o xenobiotici, le alterazioni fisiologiche e simili. Tra i

bioindicatori relativi a scale di organizzazione superiori all’organismo vi sono le specie

indicatrici e gli indici descrittori della struttura della comunità e del funzionamento degli

ecosistemi.

Parlando degli indicatori non può mancare un breve richiamo al modello DPSIR (Driving force,

Pressure, Status, Impact, Response). Tale modello, ormai affermato universalmente, è stato

applicato in numerosi studi internazionali e nazionali (in Italia, le Relazioni sullo Stato

dell’Ambiente del Ministero). Il modello DPSIR, che è un’estensione del modello PSR

(Pressure, State, Response) adottato dall’Organizzazione per la Cooperazione e lo Sviluppo

Economico (OECD, 1994), è stato sviluppato dall’Agenzia Europea per l’Ambiente (EEA,

1995). Esso nacque proprio in seguito al riconoscimento dell’incapacità del modello PSR di

identificare e di considerare appieno quei fattori, poco controllabili e difficilmente identificabili,

legati alle attività umane che hanno un incidenza rilevante, ma spesso indiretta sull’ambiente. Il

modello DPSIR individua cinque categorie di indicatori (figura 2.1):

1) Indicatori di Determinanti o Fattori trainanti (Driving force): identificano le attività e i

processi antropici responsabili degli impatti;

2) Indicatori di Pressione (Pressure): descrivono quegli elementi e fenomeni che sono la

causa dei problemi ambientali; essi misurano la pressione esercitata dalle attività umane

sull’ambiente e sulla quantità e qualità delle risorse naturali;

3) Indicatori di Stato (Status): sono descrittivi; delineano le condizioni in cui versa

l’ambiente all’istante considerato;

4) Indicatori di Impatto (Impact): rendono esplicite le relazioni di causa ed effetto tra

pressioni, stato e impatti; descrivono i cambiamenti che lo stato dell’ambiente subisce

dovuto alle diverse pressioni;

5) Indicatori di Risposta (Response): descrivono le azioni intraprese per migliorare la qualità

della vita e dell’ambiente; questi indicatori identificano le attività di difesa ambientale in

termini di prevenzione, mitigazione o ripristino.

Page 41: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

15

Mentre gli indicatori di Determinanti e di Risposta sono essenzialmente di natura socio-

economica, gli indicatori di pressione e di impatto sono prevalentemente di tipo bio-ecologico.

Per quanto riguarda gli indicatori di Stato, grande attenzione viene attualmente prestata alla

necessità di preservare la diversità biologica degli ecosistemi.

Figura 2.1 – Il modello DPSIR.

Negli ultimi anni la letteratura scientifica ha prodotto numerosi libri e articoli che hanno

sviluppato ed elaborato il concetto di indicatore; risulta quindi evidente che esiste una vastissima

casistica di bioindicatori, ognuno dei quali caratterizzato da diverse specificità e significati.

Diversi Autori come Landres et al. (1988), Noss (1990) e Lambeck (1997) hanno considerato gli

indicatori come un termine omnicomprensivo che raggruppa specie focali, specie chiave, specie

ombrello, specie sentinella e specie carismatiche. Una visione alternativa, espressa da Kremen

(1992), Dufrene e Legendre (1997), Meffe e Carroll (1997), Simberloff (1997), Dale e Beyeler

(2001) ed altri Autori, suggerisce come il concetto di specie indicatrice sia sostanzialmente

differente dalle altre specie focali e richieda un trattamento separato. Questo argomento è inoltre

trattato in modo approfondito nelle review di Niemela (2000), di Zacharias e Roff (2000) e di

Niemi e McDonald (2004).

Numerosi lavori scientifici hanno ampiamente trattato e discusso sui criteri biologici e pratici

necessari per selezionare gli indicatori (Blandin, 1986; Noss, 1990; Spellerberg, 1992; Pearson e

Cassola, 1992; Cairns et al., 1993; Kremen et al., 1993; Pearson, 1994; Stork e Samways, 1995;

McGeoch, 1998; Dale e Beyeler, 2001; Malcevschi, 2001; Occhipinti e Forni, 2003; Sandulli,

2004). In tutti c’è concordia nell’affermare che i requisiti di un buon indicatore variano con la

natura dello stesso, con il tipo di riposta che è in grado di esprimere, con il grado e la durata

dell’alterazione ambientale che si intende rilevare, ma ci sono alcuni requisiti fondamentali,

Page 42: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

16

quasi irrinunciabili, che un potenziale indicatore dovrebbe possedere come ad esempio la facilità

di reperibilità ed impiego, un elevato potere discriminante, la possibilità di utilizzo in aree

geografiche estese e l’affidabilità, ossia un indicatore deve essere in grado di fornire lo stesso

tipo di risposta quando si confrontano situazioni identiche nello spazio e nel tempo (tabella 2.1).

Tabella 2.1 - Criteri di selezione degli indicatori (tratto da Dale e Beleyer, 2001).

Criteri di selezione degli indicatori

1. Essere facilmente identificabili e misurabili2. Essere sensibili agli eventi di disturbo nel sistema3. Rispondere agli stress in modo prevedibile4. Essere predittivi, ossia indicare un cambiamento in atto nel sistema ecologicico5. Predirre cambiamenti sui quali è possibile intervenire6. Integrare le risposte dei vari gradienti ecologici del sistema7. Avere una risposta nota ai disturbi di origine naturale o antropica e ai cambiamenti temporali8. Avere una bassa variabilità nella risposta

Nell’ambito degli studi sugli indicatori è stata abbandonata da tempo l’idea di individuare liste di

indicatori valide indistintamente per ogni contesto territoriale. Per ciascuno di essi è infatti

consigliata la formulazione di indicatori specifici. A livello internazionale, per facilitare lo

sviluppo degli indicatori e per valutarne l’efficacia l’EPA statunitense (Environmental

Protection Agency) ha pubblicato quindici linee guida “Evaluation Guidelines” (EPA, 2000), che

attraverso quattro fasi successive, individuano una serie di criteri mediante i quali selezionare

opportunamente gli indicatori. Le quattro fasi si possono distinguere in Rilevanza concettuale,

Fattibilità di attuazione, Variabilità di risposta e Interpretazione ed utilità (Jackson et al, 2000;

Kurtz et al., 2001). Inizialmente viene stimata l’utilità dell’indicatore sia nell’individuare la

risorsa ecologica a rischio sia nel fornire indicazioni per i possibili interventi di tutela. Il passo

successivo riguarda la praticità dell’indicatore; vengono valutate tutte le fasi del monitoraggio,

dal campionamento a raggiungimento dei risultati. Particolarmente importante è la valutazione

dei costi; spesso infatti sono previste spese troppo elevate nella fase di raccolta dati e inadeguate

per la fase di analisi e di interpretazione dei risultati. Ugualmente importante è capire la

variabilità nelle risposte degli indicatori per poter distinguere l’interferenza dovuta a fattori

esterni. La variabilità può attribuirsi sia ad errori introdotti durante la fase di campionamento, sia

a variazioni spaziali o temporali naturali. Infine, un indicatore deve produrre risultati che siano

facilmente comprensibili ed accettabili sia per i ricercatori che per gli amministratori.

Page 43: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

17

Storicamente si è assistito ad notevole sviluppo nell’utilizzo degli indicatori biologici in

ambiente terrestre e nei sistemi acquatici (soprattutto le acque dolci). Per quanto riguarda gli

ecosistemi marini, l’utilizzo delle componenti biologiche per studi di qualità ambientale ha avuto

una crescita rilevante solamente negli ultimi anni. L’approccio biologico, infatti, consente di

ottenere risposte integrate nel tempo e di rilevare anche piccole o intermittenti modificazioni

della qualità dell’ambiente. Tra le varie componenti testate, le comunità bentoniche marine in

generale, in particolare quelle macrobentoniche, sono state considerate tra i più efficaci

descrittori sintetici dell’ambiente. Sono, infatti, costituite da organismi sedentari o poco mobili,

con cicli vitali relativamente lunghi, la cui distribuzione è strettamente correlata alla principali

componenti chimico-fisiche ambientali. I principali vantaggi nell’utilizzo degli organismi

bentonici negli studi di controllo e di monitoraggio dello stato dell’ambiente possono essere così

riassunti (Occhipinti Ambrogi e Forni, 2003):

- sono generalmente sedentari o con scarsa vagilità, e quindi riflettono le condizioni ambientali

locali;

- sono sensibili a diversi tipi di inquinanti che si accumulano proprio a livello dei sedimenti;

- molte specie bentoniche hanno cicli vitali relativamente lunghi e pertanto presentano una

risposta intergrata nel tempo alle variazioni della qualità dell’acqua e dei sedimenti;

- comprendono numerose specie, con diversi cicli vitali, con ruoli trofici diversi e con differente

grado di tolleranza a condizioni di stress;

- svolgono un ruolo fondamentale nello scambio dei nutrienti e del materiale tra il sedimento e la

colonna d’acqua;

- alcune specie sono importanti da una punto di vista commerciale;

- presentano strette relazioni con i principali parametri ambientali come il substrato, la

temperatura, l’ossigeno, la salinità, la profondità e la resistenza all’emersione.

Nella tabella 2.2 vengono riportati vantaggi e svantaggi dei principali gruppi bentonici

(Occhipinti Ambrogi e Forni, 2003).

Page 44: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

18

Tabella 2.2 – Vantaggi e svantaggi dei principali gruppi bentonici (tratto da Occhipinti Ambrogi e Forni, 2003).

VANTAGGI SVANTAGGI

MACROBENTHOS DI FONDI

INCOERENTI

Sono relativamente immobili e quindi utili per studiare gli effetti locali di un inquinante

La loro sistematica è relativamente semplice e sono note le risposte anche ai livelli tassonomici superiori

I campionamenti quantitativi sono relativamente facili

Esiste una vasta letteratura inerente gli effetti degli inquinanti sugli organismi macrobentonici

Il campionamento prevede la raccolta di un grande volume di sedimento

Il campione deve essere setacciato con allungamento dei tempi di lavoro in sito

Risponde lentamente ad eventi di disturbo A causa degli stadi larvali planctonici molto

sensibili, la comunità può subire drastiche variazioni numeriche

MEIOBENTHOS

A causa delle piccole dimensioni e dell’abbondanza degli organismi nei sedimenti, i campionamenti quantitativi sono semplici e realizzabili anche da piccole imbarcazioni

I campioni possono essere trasportati e smistati a bordo

Hanno cicli vitali mensili e quindi reagiscono più velocemente ad eventi inquinanti

A causa del dello sviluppo diretto e di cicli di riproduzione continua, le comunità sono più stabili

La loro sistematica è considerata complessa Le risposte della comunità meiobentonica agli

effetti dell’inquinamento non sono ben documentate

EPIFAUNA

DI FONDI DURI

Sono organismi immobili e quindi buoni indicatori di effetti locali

La comunità si distribuisce su due dimensioni, questo consente campionamenti visivi, anche fotografici

I fattori climatici ed edifici sono più complessi E’ difficile misurare le caratteristiche chimiche

all’interno o a livello del substrato I campionamenti remoti sono difficili E’ difficile contare gli organismi coloniali E’difficile fare misure di biomassa

In generale, l’efficacia dello studio della composizione delle comunità bentoniche per la

valutazione dello stato degli ambienti è confermato da numerose indagini effettuate in vari tipi di

habitat. In ambiente Mediterraneo, diversi Autori hanno utilizzato le specie bentoniche come

“indicatori” di particolari condizioni ambientali. Pérès e Picard (1964), basandosi principalmente

sul concetto di fedeltà dell’habitat, hanno proposto una zonazione del benthos marino

mediterraneo in relazione alla presenza nelle loro unità di popolamento definite “biocenosi” di

specie caratteristiche, accompagnatrici e accidentali in diverse associazioni animali e vegetali.

Queste specie, essendo legate a particolari condizioni ambientali, sono in grado distinguere i

diversi biotopi a seconda del grado di illuminazione, dell’idrodinamismo, del natura del

substrato, della salinità e della temperatura. In particolare, la specie caratteristiche esclusive,

proprio per la loro esclusività e fedeltà, sono in grado di fornire da sole una descrizione

sufficientemente esauriente dell’intera comunità e sono considerate “efficaci descrittori”

dell’ambiente. Bellan (1984) ha utilizzato la presenza e l’abbondanza di alcune specie

appartenenti al gruppo dei policheti come Capitella capitata, Scolelepis fuliginosa, Nereis

caudata per indicare condizioni di inquinamento organico. Altre specie meno tolleranti come i

Page 45: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

2. INDICATORI BIOLOGICI

19

bivalvi Myrtea spinifera, Thyasira flexuosa, Corbula gibba e il polichete Chaetozone setosa

proliferano invece in sedimenti con contenuto di carbonio organico inferiore al 2%. In uno studio

lungo la costa francese mediterranea, Bellan-Santini (1980) ha individuato due gruppi di specie

di anfipodi caratteristici di acque a diverso grado di inquinamento: le specie Hyale spp.,

Elasmopus pocillimanus e Caprella liparotensis sono legate ad acque pulite mentre Caprella

acutifrons, Podocerus variegatus e Jassa falcata sono preferenzialmente diffuse in acque

mediamente inquinate. Salen-Picard (1985) ha elaborato un sistema di bioindicatori

particolarmente efficace per descrivere l’intensità e la portata dei processi di infangamento. Egli

riconosce 9 gruppi di specie indicatrici di differenti tipologie e grado di sedimentazione,

organica e/o minerale. Bianchi et al. (1996), in uno studio di caratterizzazione dei mari della

Toscana, hanno descritto le tendenze dinamiche degli ecosistemi utilizzando sia specie

indicatrici di perturbazioni sia alcune specie di valenza autoecologica nota, corrispondenti a

quelle che Picard (1965) definì specie accompagnatrici: sono specie legate a determinati fattori

climatici ed edafici (Bianchi et al., 1993a, b, c) e che, pertanto, sono in grado di rivelare con la

loro abbondanza l’influenza dei fattori per i quali esse sono specializzate. Infine, in un recente

lavoro scientifico, Gomez-Gesteira e Dauvin (2000) hanno studiato i danni causati dagli

sversamenti di petrolio e, sulla base dei risultati ottenuti, suggeriscono di utilizzare gli anfipodi,

soprattutto appartenenti al genere Ampelisca, come buoni indicatori dell’inquinamento da

idrocarburi sulle comunità macrobentoniche di fondo mobile. Tra le specie marine indicatrici più

importanti ricordiamo la fanerogama marina Posidonia oceanica che, per la sua sensibilità alle

variazioni delle condizioni ambientali, è considerata un buon indicatore biologico della qualità

delle acque (come ad esempio la trasparenza e la concentrazione di solido sospeso). Attraverso lo

studio delle praterie è, infatti, possibile ottenere un quadro della situazione ecologica dell’area

costiera (Pergent et al., 1995). Specie indicatrici di precise alterazioni ambientali sono inoltre il

coliforme Escherichia coli la cui comparsa in acque costiere è considerata indice di

inquinamento cloacale e l’alga verde Ulva rigida la cui proliferazione è considerata un sintomo

di eutrofizzazione. Più in generale, l’esuberanza quantitativa di determinate specie può suggerire

l'alterazione dei normali equilibri tra popolamenti biologici e fattori ambientali. Questo è il caso

delle specie opportuniste che, grazie alla loro alta fecondità, allo sviluppo rapido, alla

maturazione precoce e all’ampia tolleranza ecologica, possono colonizzare ambienti sfavorevoli,

ivi compresi quelli inquinati. Da segnalare, fra i più noti opportunisti, alcune specie di policheti

quali Capitella capitata e Polydora ciliata, indicatori di arricchimento di materia organica e, tra i

molluschi, il bivalve Corbula gibba, indicatrice di instabilità sedimentaria e di inquinamento

organico (Bellan, 1991).

Page 46: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

20

3. DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) I Molluschi Bivalvi appartenenti al genere Donax sono ampiamente distribuiti lungo le spiagge

sabbiose delle coste tropicali e temperate (Ansell, 1983; Brown e McLachlan, 1990). Donax

trunculus (Linnaeus, 1758) è una specie atlantico-mediterranea, caratteristica di acque caldo-

temperate (Salas, 1987) (figura 3.1). Si distribuisce nel Mar Mediterraneo, nel Mar Nero e in

Atlantico orientale, dalla costa nord-est atlantica della Francia (la baia di Douarnenez, Bretagna,

rappresenta il limite nord di questa specie) fino al Nord Africa (il limite sud è rappresentato dalle

coste del Senegal) (Tebble, 1966; Trueman e Ansell, 1969; Guillou e Le Moal, 1980; Fisher et

al., 1981; Bayed e Guillou, 1985) (figura 3.2).

Oltre a D. trunculus appartengono a questo genere:

Donax vittatus (Costa, 1778), presenta una distribuzione principalmente atlantica e si

distribuisce dalle coste della Norvegia fino alle coste del nord Africa (Marocco) (Guillou

e Le Moal, 1980);

Donax variegatus (Gmelin, 1791), specie atlantico-mediterranea caratteristica di acque

caldo-temperate, si distribuisce verso nord fino alle coste sud-occidentali del canale di

Francia e d’Inghilterra (Amouroux, 1974; Bvarash e Danin, 1977; Ansell e Lagardere

1980, Ansell, 1983; Salas-Casanova, 1987);

Donax semistriatus (Poli, 1795), presenta una distribuzione limitata al Mar Mediterraneo

e al Mar Nero (Ansell e Lagardere 1980);

Donax venustus (Poli, 1795), è presente nel Mar Mediterraneo, nel Mar Nero e sulle coste

atlantiche a sud dello stretto di Gibilterra fino a Cap Blanc (Ansell e Lagardere 1980).

Figura 3.1 - Donax trunculus (Linnaeus, 1758).

Page 47: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

21

Figura 3.2 - Distribuzione geografica di Donax trunculus.

Page 48: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

22

3.1 Morfologia

Donax trunculus presenta una conchiglia cuneiforme solida composta da due valve. Il margine

dorsale della valva sinistra supera sempre, più o meno, quello della valva destra; la parte

anteriore è sempre molto più lunga di quella posteriore che è corta, obliqua e tronca (figura

3.1.1).

La superficie esterna delle due valve è lucida con strie di accrescimento più marcate all’estremo

anteriore. Il colore, abbastanza variabile, è generalmente sul bruno pallido con strie radiali più

chiare e strie di accrescimento più scure. La superficie interna ha un colore biancastro con

chiazze o sfumature violacee e impressioni muscolari o palleali evidenti. Lungo il margine

inferiore, inoltre, è sempre evidente una fine dentatura.

La cerniera di D. trunculus è fornita di tre denti robusti in corrispondenza dell’umbone. Il

legamento è esterno e fornito di una notevole elasticità, è piuttosto corto e si estende

esclusivamente sul margine posteriore (Parenzan, 1974 -‘76).

Figura 3.1.1 – La conchiglia di Donax trunculus.

Analizzando la morfologia del corpo si notano addossati alla superficie interna delle valve i due

lobi del mantello (lobi palleali) e procedendo verso l’interno, due paia di lamine branchiali e il

piede impari e mediano. Le branchie, costituite da due lamelle per ciascun lato, sono situate ai

lati del corpo, hanno forma allungata in senso antero-posteriore e dividono la cavità del mantello

in una camera inalante posta ventralmente e in una camera esalante più piccola, dorsale, detta

cavità soprabranchiale. Le branchie posseggono un’elevata specializzazione: le lamelle sono due

lamine compatte di tessuto, le connessioni interlamellari sono numerose ed estese a tutta la

lunghezza delle lamelle. Lo spazio interlamellare delle branchie è diviso dalle connessioni

Page 49: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

23

interlamellari in tubi acquiferi, posti verticalmente, nei quali circola il sangue. Le branchie per

mezzo delle ciglia di cui sono fornite esplicano sia la funzione respiratoria sia quella di

convogliare all’interno le particelle alimentari da esse trattenute.

Il piede muscolare, compresso lateralmente, è molto mobile e presenta una tipica forma a scure.

Esso non svolge una funzione locomotoria, ma permette all’animale di affossarsi nella sabbia e

di esplorare l’ambiente circostante.

Tutti gli individui del genere Donax posseggono due sifoni generati dalla completa saldatura

delle pliche palleali interne (Yonge, 1957). I sifoni tubolari, ben distinti e separati alla base, sono

molto mobili e lunghi quanto l’intero animale; sono ricoperti sia internamente che esternamente

da un epitelio a microvilli. Il sifone inalante è fornito di numerosi piccoli tentacoli all’estremità

libera che hanno principalmente la funzione di filtrare le particelle che penetrano all’interno della

cavità palleale. Il sifone esalante ha una struttura più semplice, con una parete più sottile. In

particolare, negli individui adulti (30-35 mm) i sifoni hanno una lunghezza di 14 mm e uno

spessore di 3 mm alla base; il sifone inalante è leggermente più corto di quello esalante, e la sua

apertura apicale raggiunge un diametro di circa 2 mm.

Mentre nel sifone esalante l’apertura è circondata da 12 tentacoli piccoli, semplici e non

ramificati, nel sifone inalante si distinguono 6 tentacoli primari, 6 secondari e 12 terziari.

Quando attivi, tutti i tentacoli si piegano verso l'interno, formando un setaccio che quasi occlude

il poro del sifone (Fishelson, 2000). Entrambi i sifoni sono collegati a muscoli detrattori che li

fanno ritrarre nella cavità palleale sotto l’effetto di stimoli esterni.

Page 50: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

24

3.2 Distribuzione batimetrica

Donax trunculus occupa tipicamente il piano infralitorale superiore nel Mar Mediterraneo,

distribuendosi preferenzialmente tra 0 e 2 metri di profondità, e la zona intertidale lungo le coste

atlantiche, tra 0 e 6 metri di profondità. (Massé,1971; Amouroux, 1974; Salas, 1987). In realtà, la

distribuzione batimetrica di D. trunculus varia nelle diverse aree geografiche di distribuzione; in

Mediterraneo sembra comunque esserci una certa omogeneità.

In Mediterraneo, lungo le coste della Toscana, Lazio e Campania (Costa et al., 1987) e in quelle

meridionali del Mar Adriatico (Laguna di Lesina) (Mariani et al., 1998; Manca Zeichen et al.,

2002), D. trunculus si rinviene tra 0 e 2 m di profondità. Gli individui più piccoli (valori medi di

15,7 mm) colonizzano gli strati più superficiali (<1m), mentre individui di taglia più grande si

distribuiscono a profondità maggiori (1-2 m) (Mariani et al., 1998). Lungo le coste mediterranee

della Spagna (Baia di Malaga) D. trunculus si distribuisce tra 0 e 8 m di profondità, anche se la

maggior parte della popolazione è presente a profondità comprese tra 0 e 2 m (Salas, 1987). Nel

Golfo di Valencia (Spagna) la specie colonizza profondità comprese tra 2 e 2,5 m. In questa

fascia è la specie dominante, occupando in maniera esclusiva lo strato più superficiale di spiagge

caratterizzate da sabbia fine ed esposte ad idrodinamismo intenso (Ramon Herrero, 1993). Lungo

le coste mediterranee di Israele, nella Baia di Haifa, la specie non compare oltre 1,6 m di

profondità (Neuberger-Cywiak et al., 1990).

In Atlantico, lungo le coste algerine D. trunculus colonizza fondali compresi tra 0 e 7 m

(Moueza, 1972b). Sulle coste francesi della Bretagna Guillou (1980; 1982) osserva che gli

esemplari giovani si insediano nel piano infralitorale e nel piano mesolitorale, mentre gli adulti si

trovano nel piano mesolitorale al livello della media marea. In uno studio effettuato sull’Isola

d’Oléron (Francia, Oceano Atlantico), lo steso Autore rinviene D. trunculus nella zona

intertidale, dalle acque basse fino al “horizon de résurgence”. Gli individui di taglia più piccola e

i giovani si distribuiscono nella zona di alta marea; con l’avanzare della taglia e dell’età gli

individui si distribuiscono invece al di sotto del limite della bassa marea (Ansell e Lagardere,

1980). Sulle coste atlantiche del Marocco (Mehdia), gli individui più giovani di Donax (4-18

mm) si distribuiscono preferenzialmente a 150 m dalla costa nel piano infralitorale, mentre quelli

di taglia compresa tra 20 e 34 mm si insediano preferenzialmente al livello della media marea,

nel piano mesolitorale, ad una distanza dalla costa di circa 80 m (Bayed e Guillou, 1985). Sulle

coste atlantiche del Portogallo (Algarve e Faro), D. trunculus è la specie di bivalve più costiera,

estendendosi fino a 6 m di profondità, ma presentando i valori più alti di densità tra 0 e 3 m

(Gaspar et al., 1999; Gaspar et al., 2002).

Page 51: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

25

3.3 Ecologia

Generalmente i Molluschi Bivalvi appartenenti al genere Donax sono un importante costituente

della macrofauna superficiale delle spiagge sabbiose (Ansell, 1983; Brown e McLachlan, 1990;

McLachlan, 1996; McLachlan et al., 1996).

Donax trunculus colonizza la fascia della biocenosi delle Sabbie Fini degli Alti Livelli (SFHL),

che si estende dalla linea di battigia fino a circa 2,5 m di profondità, e una piccola fascia più

superficiale delle Sabbie Fini Ben Calibrate (SFBC), che può arrivare fino a 25 m di profondità

(Pérès e Picard 1964; Picard 1965). D. trunculus è stato classificato da Picard (1965) come

“specie caratteristica ed esclusiva delle Sabbie Fini degli Alti Livelli”. Questa biocenosi è

caratterizzata da un idrodinamismo molto intenso e dalla dominanza di Molluschi Bivalvi quali

appunto D. trunculus, accanto a Donax semistriatus, Lentidium mediterraneum, Tellina tenuis e

il Crostaceo Brachiuro Portumnus latipes. La biocenosi SFBC si rinviene a partire da 2,5 m di

profondità ed è caratterizzata da un idrodinamismo meno intenso, da una maggiore diversità

specifica e dalla dominanza di Molluschi Bivalvi quali, Tellina fabula, Tellina pulchella, Mactra

stultorum, Chamelea gallina, Spisula subtruncata, Acanthocardia tuberculata, di Molluschi

Gasteropodi Neverita josephina e Nassarius mutabilis, del Crostaceo Brachiuro Liocarcinus

vernalis e del Crostaceo Anomuro Diogenes pugilator.

Tutte le specie appartenenti al genere Donax sono rapidi e efficienti scavatori (Thayer, 1975;

Donn et al., 1986; Ramon et al., 1995; Gaspar et al., 1999; Gaspar et al., 2002); la forma

compressa e la superficie regolare della conchiglia facilitano il comportamento fossorio

all’interno dei sedimenti (Vermeji, 1978). Infatti, la famiglia Donacidae è capace di mantenere la

posizione nel sedimento sotto l’effetto di un forte idrodinamismo grazie alla morfologia della

conchiglia (la forma compressa e la superficie regolare) che, insieme al poderoso piede, ne

facilitano la penetrazione rapida nel sedimento (Ansell, 1983; Nel et al., 2001). In particolare,

durante le mareggiate, quando le sollecitazioni da parte del moto ondoso sono elevate, Donax

trunculus adotta alcune strategie etologiche che gli consentono di rispondere alle sollecitazioni

meccaniche senza venire trascinata a riva. Se al passaggio del piede dell’onda il bivalve viene

rimosso dal substrato, successivamente, con il ritorno dell’onda, può ricadere sul fondo con il

piede estroflesso dalla conchiglia e riuscire ad infossarsi di nuovo nella sabbia. Tale operazione,

agevolata dalla forma della conchiglia, può venire ostacolata da un substrato non idoneo nel

quale la specie non riesce immediatamente a reinsediarsi e può, in questo caso, essere trascinata

a riva andando incontro a problemi di essiccazione o di predazione (Costa, 1987).

Page 52: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

26

A differenza di altre specie appartenenti al genere Donax (Ansell, 1983), D. trunculus non

mostra migrazioni tidali.

D. trunculus ha una alimentazione di tipo sospensivoro (Ansell, 1983; Froglia, 1989a),

nutrendosi principalmente di materiale organico in sospensione (Wade, 1967) e di fitoplancton

(Moueza, 1976; Moueza e Chessel, 1976; Plante Cuny e Bodoy, 1987).

Le conoscenze bibliografiche relative alla fauna associata a D. trunculus dimostrano l’esistenza,

lungo le coste dell’Algeria, di una associazione con alcune specie di Molluschi Bivalvi come

Cardium edule, Plagiocardium papillosum, Tellina pulchella, Chamelea gallina (Moueza,

1972). Nello studio di Castagnolo (1978), condotto nel Mar Tirreno, D. trunculus si rinviene

accanto a diverse specie di Molluschi quali Donax semistriatus, C. gallina, P. papillosum,

Mactra corallina, Cyclope donovani; al Polichete Nereis cantabra e ai Crostacei come il

Cumaceo Iphinoe inermis, l’Isopode Idotea balthica e il Brachiuro Portumnus latipes. Sempre

nel Mar Tirreno, Costa et al. (1987) osservano che la fauna associata a D. trunculus è

rappresentata principalmente dal Gasteropode N. mutabilis, dai Crostacei P. latipes e D.

pugilator. Nel Golfo di Valencia (Spagna, Mar Mediterraneo), Ramon Herrero (1993) segnala

che le popolazioni a D. trunculus (fino a 2,5 m di profondità) sono generalmente associate ai

Crostacei P. latipes e D. pugilator.

La distribuzione del genere Donax è strettamente dipendente dalla natura e dalla composizione

granulometrica del sedimento. La famiglia Donacidae è caratterizzata da specie altamente

selettive per il substrato; in particolare D. trunculus viene considerato un organismo “substrato-

sensibile” e la sensibilità verso il sedimento varia con il suo ciclo vitale (de la Huz et al., 2002).

Da un attenta analisi della documentazione scientifica relativa al sedimento ottimale per

l’insediamento del Donax emerge l’importanza di un ristretto range granulometrico, che oscilla

nel campo delle sabbie medie e fini. Ma è soprattutto la presenza di sedimenti grossolani e di

substrati rocciosi (barriere) che esclude la presenza della specie (Bayed, 1998). Lungo le coste

algerine, Degiovanni e Moueza (1972) osservano che la frazione granulometrica compresa tra

0,63 e 0,25 mm è presente con una percentuale variabile dal 70 al 91% nei sedimenti in cui si

rinviene D. trunculus. Sempre in Algeria, Moueza (1972b) indica che la granulometria ottimale

varia tra 0,50 e 0,40 mm in primavera e in estate, e tra 0,30 e 0,25 mm durante l’inverno. In

Tirreno, Castagnolo (1978) evidenzia l’importanza della presenza della frazione granulometrica

compresa tra 0,50 mm e 0,25 mm. In Bretagna (Baia di Douarnenez), Guillou e Le Moal (1980)

osservano che D. trunculus si insedia prevalentemente in sedimenti costituiti da sabbia fine, con

valori medi pari a 0,125 mm. Lungo le coste atlantiche del Marocco, sulla spiaggia di Mehdia,

Bayed e Guillou (1985) riscontrano che la granulometria ottimale corrisponde alla sabbia fine

Page 53: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

27

omogenea, la cui media varia tra 0,2 e 0,25 mm e la percentuale di pelite è inferiore all’1%.

Sempre in Marocco (da Tangeri a Tarfaya) gli stessi Autori osservano che la granulometria del

sedimento varia in relazione alle varie zone di distribuzione della specie, ma dove è più alta la

densità degli adulti (44 ind/m2) essa assume valori compresi tra 0,19 e 0,23 mm (190-230 µm)

(Guillou e Bayed, 1991). Lungo le coste mediterranee spagnole (Baia di Malaga) D. trunculus

colonizza principalmente un sedimento caratterizzato da un basso contenuto di materia organica

(<0,5%), da un contenuto di sabbia non inferiore al 70% e non tollera più del 10% di pelite

(Salas, 1987). Nel Golfo di Valencia, Ramon Herrero (1993) osserva che la granulometria

ottimale è costituita da sabbia fine, con un diametro compreso tra 0,25 e 0,125 mm, essendo la

frazione di sabbia di diametro >2 mm scarsa e la frazione di sabbia di diametro <0,63 mm

praticamente assente. Infine, dallo studio effettuato lungo le coste di Israele da Neuberger-

Cywiak et al. (1990) emerge che D. trunculus preferisce la frazione del sedimento compresa tra

0,50 e 0,25 mm, corrispondente alla sabbia media.

In generale, pertanto, questa specie si trova in sedimenti caratterizzati da una granulometria

compresa tra 0,50 e 0,125 mm.

Page 54: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

28

3.4 Riproduzione

Donax trunculus è una specie a sessi separati e il rapporto dei sessi non differisce

significativamente da 1:1. Non sono stati segnalati casi di ermafroditismo o inversione sessuale

(Gaspar et al., 1999). D. trunculus è una specie dioica, la cui gonade è situata nella massa

viscerale (Ramon Herrero, 1993). Nelle specie dioiche lo sviluppo gonadico segue lo stesso

ritmo in entrambi i sessi (Sastry, 1979). In D. trunculus, non si osserva dimorfismo sessuale della

conchiglia ma i sessi possono distinguersi per il colore della gonade nel periodo di maturazione,

una marcata pigmentazione distingue infatti l’ovario dal testicolo (Galstoff, 1961).

In generale, come nella maggior parte dei bivalvi, l’apparato riproduttore è costituito da un

reticolo di canali di diametro irregolare che danno origine ad un canale dorsale più ridotto.

Questi canali convergono nel foro genitale che forma esternamente una papilla sporgente, al

centro della quale si trova l’orifizio genitale. La papilla genitale si trova nella cavità

soprabranchiale, sul pericardio.

La gonade, raggiunto il pieno sviluppo, si insinua a livello delle fibre muscolari fino al limite del

bordo posteriore del piede. Dopo la deposizione e il successivo riassorbimento dei rimanenti

ovociti ad opera dei fagociti, la gonade è ridotta a strette isole di epitelio germinale; in questo

stadio sessuale indifferenziato il sesso del mollusco non è riconoscibile (Galstoff, 1961).

L’espulsione dei prodotti genitali avviene attraverso il foro genitale e per mezzo della corrente di

ritorno attraverso il foro esalante. In tal modo si esclude la possibilità di una fecondazione

intrapalleale; la fecondazione è quindi esterna.

Il testicolo è formato da ampolle che raggiungono i 400 µm le quali, all’apice dello sviluppo, si

riempiono interamente di spermatozoi maturi. I canali della gonade contengono gli spermatozoi,

ma in minor numero rispetto alle ampolle spermatiche. Il testicolo assume una colorazione

bianco-crema ed è lobato; esso è difficilmente visibile negli individui di taglia inferiore a 12 mm.

I prodotti sessuali sono bianchi e vischiosi (Moueza e Frenkiel-Renault, 1973; Ramon Herrero,

1993).

La gonade femminile matura è costituita da ampolle di dimensioni di 400 µm, ognuna racchiude

un piccolo numero di ovociti, che raggiungono, alla maturità, 70 µm di lunghezza e 30 µm di

larghezza. Essi sono allungati e fissati all’epitelio della ghiandola per il loro polo formante un

peduncolo. Il loro nucleo sferico, distale, misura circa 30 µm di diametro e possiede un grosso

nucleolo di 10 µm. Questi ovociti, a maturità, sono molto lontani gli uni dagli altri sulla parete

dell’ovario. L’ovario ha una colorazione blu intensa (per la pigmentazione del vitello) e un

aspetto granuloso che permette di distinguerlo fino a taglie molto piccole (Moueza e Frenkiel-

Page 55: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

29

Renault, 1973). I prodotti sessuali sono di colore blu e granulosi (Lucas, 1963; Ramon Herrero,

1993).

Il processo di maturità sessuale in D. trunculus e in genere anche negli altri molluschi bivalvi, è

valutato in relazione allo sviluppo relativo delle gonadi e dei loro prodotti.

Diversi metodi sono stati messi a punto per la determinazione della maturità di questa specie, in

particolare Ramon Herrero (1993) segnala tra i più significativi:

• Diametro degli ovociti: man mano che la maturazione sessuale avanza, incrementa anche il

volume degli ovociti. Seguendo l’evoluzione mensile del diametro degli ovociti si può

stabilire l’epoca di maturazione ed il periodo della deposizione. Questa metodologia viene

effettuata mediante l’osservazione microscopica del tessuto gonadico della femmina.

• Indice di condizione: relaziona il contenuto della massa corporea con diverse caratteristiche

della conchiglia (Ansell et al., 1980; Ansell e Bodoy, 1979; Bodoy, 1982). La conchiglia è la

parte minerale che rappresenta l’accrescimento accumulato nell’arco del tempo, la massa

corporea è la parte organica, la quantità di massa corporea dipende dall’attività sessuale e

metabolica dell’organismo. L’indice di condizione esprime il rapporto, in percentuale, tra il

peso secco della massa corporea e il peso delle valve.

• Indice gonado-somatico: esprime il rapporto, in percentuale, del peso della gonade rispetto al

peso dell’animale (Bayed, 1990).

• Scala gonadica: è stata ricavata in base al grado di maturazione della gonade osservata ad

occhio nudo (Lubet, 1960; Lucas, 1963; Wilson e Seed, 1974).

Si riportano di seguito le scale gonadiche più conosciute:

1) Scala di Lubet (1960). Questa scala distingue 4 livelli di maturità per entrambi i sessi (Stadi 0-

III):

0 - Periodo di riposo sessuale. I follicoli, completamente vuoti, sono compressi per

l’accrescimento delle cellule connettivali. Lungo la parete follicolare esiste solo qualche

cellula degli spermatogoni e degli ovogoni. Questi ammassi cellulari sono difficilmente

visibili perché immersi nella massa di tessuto connettivo.

I - Moltiplicazione dei prodotti sessuali. Le estremità dei follicoli sono piene di cellule in

mitosi e lungo le pareti si ritrovano le cellule madri dei gonociti, formazioni sinciziali

necrotiche, spermatogoni e ovogoni.

II - Oogenesi e spermatogenesi. Il disegno dei follicoli è visibile e il colore proprio di

ogni sesso appare verso la fine di questo stadio. La maggior parte degli ovogoni e degli

Page 56: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

30

spermatogoni entrano in meiosi. Il tessuto connettivo diviene la sede di rimaneggiamenti

profondi.

III Periodo di riproduzione. Esso è caratterizzato dal raggiungimento della maturità

sessuale. Questo stadio è diviso in sottostadi che corrispondono a delle tappe distinte da

un punto di vista morfologico, citologico e fisiologico: stadio di maturità dei gameti, di

riempimento della gonade, di capacità di emissione dei gameti.

2) Scala di Lucas (1963). Questa scala riconosce tre stadi di maturazione gonadica equivalenti

per entrambi i sessi (Stadi A-C):

A - Fase di riposo sessuale. Il sesso non è determinabile. La ghiandola genitale non ha

ancora la colorazione che le è propria. Per trattamento si ottengono solo resti di tessuto

non identificabili al microscopio.

B - Individualizzazione della gonade. La ghiandola tende ad opacizzarsi. Si incontrano

alcuni spermatozoi e ovociti maturi liberi nel lumen del follicolo. Il sesso è determinabile

per mezzo dell’esame microscopico dei prodotti ottenuti dal trattamento delle gonadi.

Questa fase comprende l’inizio e lo sviluppo della maturazione.

C - Fase di maturazione sessuale. La ghiandola genitale è opaca, più o meno colorata. I

prodotti genitali vengono rilasciati se la gonade viene incisa.

La deposizione è scaglionata nel tempo, per questo in un individuo che ha già cominciato

a liberare i suoi gameti non è strano incontrare ovociti in fase di maturazione, che

verranno liberati in deposizioni posteriori e anche ovociti residui della deposizione

precedente.

3) Scala di Wilson e Seed (1974), in cui sono riconoscibili 4 stadi di maturazione (stadi 0-3):

0 - Stadio di riposo sessuale. Sesso indeterminato, non ci sono follicoli.

1 - Inizio dello sviluppo. Primi segni di gametogenesi con giovani gruppi di cellule

germinali. Il sesso è tuttavia difficilmente determinabile all’inizio di questo stadio.

2 - Sviluppo tardivo. Dentro i follicoli maschili appare una larga banda centripeta di

spermatogoni, spermatociti e spermatidi, con qualche spermatozoo libero nel lumen.

All’interno dei follicoli femminili gli ovociti accumulano il vitello, i giovani ovociti sono

attaccati alla parete follicolare, ma qualche ovocita maturo è libero nel lumen.

3A - Maturità morfologica. Il mantello è riempito di follicoli che occupano circa l’intera

superficie gonadica, ricoprendo così il tessuto connettivo. Nei maschi i follicoli sono

Page 57: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

31

dilatati e presentano all’interno gli spermatozoi, nelle femmine numerosi ovociti sono ben

sviluppati e presentano un’elevata densità all’interno dei follicoli.

3B - Deposizione. La densità dei follicoli diminuisce. Riduzione generale dei tessuti

gonadici.

3C - Nuovo sviluppo. Si rinvengono dei gameti pronti per essere emessi e gameti in via

di sviluppo. Quando il nuovo sviluppo raggiunge il suo massimo, i follicoli non occupano

tutta la superficie disponibile ed il tessuto connettivo diviene più evidente rispetto a

quello che precede la deposizione iniziale (stadio IIIb).

3D - Deposizione recente. I follicoli degenerano; gli amebociti attaccano i gameti non

rilasciati e rimangono nel lumen follicolare dei detriti cellulari. L’organismo ritorna allo

stadio di riposo sessuale.

Page 58: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

32

Ciclo riproduttivo

Il ciclo riproduttivo di Donax trunculus mostra leggere differenze in ogni zona del suo areale di

distribuzione (Lucas, 1965; Badino e Marchionni, 1972; Ansell e Bodoy, 1979; Bayed,1990).

Durante il periodo di riposo (o periodo di inattività), che varia in funzione delle diverse aree

geografiche, le gonadi sono regredite ed il sesso non è distinguibile macroscopicamente. La

gametogenesi generalmente inizia in autunno o in inverno. La deposizione avviene in primavera-

estate e questa può essere seguita da un ulteriore deposizione prima che il ciclo riproduttivo sia

completato in tarda estate o autunno. L’inizio e la durata dei differenti stadi mostrano alcune

variazioni regionali specialmente in relazione al ciclo annuale della temperatura dell’acqua e al

ciclo di produzione del fitoplancton (Brown e McLachlan, 1990).

Di seguito vengono riportati i periodi di maturazione e di deposizione rinvenuti in letteratura

relativamente alle diverse aree geografiche di distribuzione della specie.

Livorno, Italia (Mar Tirreno) (Badino e Marchionni, 1972)

• gennaio: la gonade è ad un iniziale stadio di sviluppo, non si riscontrano processi

maturativi;

• marzo: i processi di maturazione si osservano nella metà degli individui analizzati.

Nelle femmine si riscontrano ovociti in fase di crescita, ma solo in pochi maschi si

osservano i primi stadi della spermatogenesi;

• maggio: i follicoli sia nei maschi che nelle femmine hanno raggiunto il loro massimo

sviluppo e contengono rispettivamente spermatociti e ovociti;

• novembre: le gonadi contengono un basso numero di follicoli vuoti. Il sesso non è più

distinguibile. In questo periodo si ha la regressione delle gonadi e la fase di riposo

gonadico.

Parco dell’Uccellina, Toscana (Mar Tirreno) (Castagnolo, 1978)

• gennaio: sono presenti individui maschili e femminili con prodotti sessuali quasi maturi

corrispondenti alla fine dello stadio B della scala di Lucas (individualizzazione della

gonade);

• febbraio: continua la maturazione dei prodotti sessuali. Le gonadi maschili presentano

un elevato numero di spermatociti, mentre quelle femminili presentano ovociti maturi e

ben formati: questo corrisponde allo stadio C della scala di Lucas. La ghiandola

genitale è opaca, più o meno colorata; l’ovario assume un aspetto granuloso ed

Page 59: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

33

un’intensa colorazione blu, mentre la gonade maschile assume una colorazione bianco-

crema;

• marzo-luglio: si registra il massimo dell’attività riproduttiva, della maturazione delle

gonadi in entrambi i sessi; tutti gli individui presentano le gonadi piene di ovociti e di

spermatociti. La deposizione avviene in questo periodo;

• agosto: ha inizio la fase di regressione delle gonadi maschili, che appaiono

parzialmente svuotate con vari isolotti di spermatociti all’interno dei tubuli. All’interno

delle gonadi femminili sono ancora visibili un discreto numero di ovociti;

• settembre: le gonadi di entrambi i sessi si trovano all’inizio dello stadio A della scala di

Lucas. Il sesso non è determinato, la ghiandola genitale non ha ancora al colorazione

che le è propria. Il sesso riesce di difficile interpretazione;

• ottobre-novembre: si ha il periodo di riposo sessuale che corrisponde allo stadio A della

scala di Lucas. Il tessuto delle gonadi appare indifferenziato. Le gonadi cominciano a

regredire;

• dicembre: nei maschi ha inizio la spermatogenesi, si cominciano a vedere gonadi

maschili con molte cellule germinali e qualche spermatocita maturo; non è ancora

possibile distinguere individui di sesso femminile. I maschi si trovano nello stadio B

della scala di Lucas, mentre le femmine si trovano ancora nello stadio A (c’è un leggero

anticipo nella maturazione della gonade maschile).

Toscana, Lazio e Campania (Mar Tirreno) (Costa et al., 1987)

periodo di riposo: si osserva nei mesi invernali da novembre a marzo, in cui la gonade è

difficilmente identificabile;

periodo di attività: da aprile a ottobre;

• aprile: le cellule germinali femminili hanno già iniziato la maturazione e i lobuli della

gonade maschile risultano quasi completamente pieni di spermatozoi;

• maggio: la gonade circonda completamente l’epatopancreas e i follicoli contengono

cellule nelle quali è iniziata la vitellogenesi;

• giugno: l’ovario circonda l’epatopancreas e si estende anche all’interno del piede. La

maggior parte delle cellule contenute all’interno dei follicoli ha completato la

vitellogenesi;

• luglio: le gonadi raggiungono la massima estensione e presentano follicoli molto ampi

contenenti cellule che hanno completato la vitellogenesi;

Page 60: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

34

• agosto: si notano follicoli sempre molto ampi contenenti solo uno scarsissimo numero

di cellule germinali. Evidentemente nel periodo tra luglio e agosto è avvenuta la

deposizione;

• settembre-ottobre: si evidenziano gonadi svuotate. I follicoli cominciano ad essere

collassati.

Costa et al. (1987) osservano che la taglia minima riproduttiva è pari a circa 12-13 mm.

Camargue, Francia (Mar Mediterraneo) (Ansell e Bodoy, 1979)

• gennaio-aprile: periodo di proliferazione e maturazione delle gonadi che coincide con

l’aumento primaverile del peso dei tessuti;

• giugno-luglio e settembre-inizio ottobre: deposizione;

• ottobre-gennaio: periodo di inattività.

Algeria (Mar Mediterraneo) (Moueza e Frenkiel-Renault, 1973; Ansell et al., 1980)

periodo di riposo: da novembre a gennaio. L’attività riproduttiva è minima e i sessi non sono

distinguibili microscopicamente;

periodo di attività: da febbraio a settembre;

• febbraio-agosto: rapido sviluppo e proliferazione della gonade accompagnati da un

rapido incremento del peso dei tessuti. La gametogenesi e la deposizione procedono

insieme;

• settembre: forte diminuzione della percentuale degli individui sessuati. Minimo del

periodo riproduttivo in cui si ha un rapido declino della maturità (regressione delle

gonadi).

Moueza e Frenkiel-Renault (1973) osservano che la taglia alla quale il 50 % degli individui della

popolazione è sessualmente maturo detta “taglia di prima maturazione” è situata intorno agli 8

mm. Tutti gli individui più piccoli fanno parte della popolazione giovanile immatura.

Mehdia, Marocco (Oceano Atlantico) (Bayed, 1990)

periodo di riposo: agosto-novembre (stadio 0 della scala di Wilson e Seed)

periodo di attività: la gametogenesi inizia in dicembre e prosegue fino a luglio;

• maggio: maturazione completa della maggioranza degli individui;

• maggio-giugno: prima fase della deposizione (primavera);

• luglio: seconda fase della deposizione (estate).

Page 61: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

35

Egitto (Mar Mediterraneo) (Dowidar e El-Nady, 1984)

Regione di Rosetta

• periodo di attività: gli individui raggiungono la maturità sessuale all’inizio della

primavera; la deposizione avviene in questa stagione.

Baia di Abu Kir

• periodo di attività: gli individui raggiungono la maturità sessuale durante l’estate.

Baia di Haifa, Israele (Mar Mediterraneo) (Neuberger-Cywiak et al., 1990)

• settembre-gennaio: periodo di riposo dell’attività gonadica. In gennaio comincia lo

sviluppo gonadico;

• giugno-luglio: periodo in cui viene raggiunta la maturità degli ovociti;

• luglio-agosto: deposizione;

• luglio-ottobre: deposizione e post-deposizione (stadio 3B-3D della scala di Wilson e

Seed).

Lugo, Spagna (Oceano Atlantico) (Maze e La Borda, 1990)

• giugno: massimo dell’indice riproduttivo; il 50% degli individui è sessualmente

maturo;

• luglio: deposizione;

• ottobre: secondo massimo riproduttivo;

• gennaio: seconda deposizione (minimo riproduttivo);

La maturazione sessuale avviene dopo un anno dalla nascita.

Golfo di Valencia, Spagna (Mar Mediterraneo) (Ramon Herrero, 1993)

• ottobre-novembre/dicembre-gennaio: periodo di riposo gonadico (stadio A della scala

di Lucas);

• gennaio-febbraio: prime fasi della gametogenesi (stadio B);

• aprile-luglio: maturazione sessuale (stadio C);

Ramon Herrero (1993) osserva che D. trunculus è in grado di riprodursi già ad una lunghezza di

12.7 mm.

Malaga, Spagna (Mar Mediterraneo) (Tirado e Salas, 1998)

• febbraio-ottobre: periodo riproduttivo, sviluppo delle gonadi (scala gonadica di de

Villiers, 1975);

Page 62: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

36

• novembre-gennaio: periodo di inattività delle gonadi;

• aprile-settembre: periodo di deposizione. Si osservano due picchi, in maggio e agosto,

il primo piuttosto più intenso del secondo.

Gli Autori osservano che la taglia di prima maturità di D. trunculus è di 16 mm.

Faro, Portogallo (Oceano Atlantico) (Gaspar et al., 1999)

• tardo novembre: inizio de ciclo gametogenico;

• tardo marzo-tardo agosto: periodo di deposizione. Si osservano due picchi; uno nel

mese di marzo e l’altro nel periodo maggio - agosto;

• settembre-ottobre: periodo di inattività delle gonadi.

Gaspar et al. (1999) osservano che D. trunculus raggiunge la maturità durante il primo anno di

vita. Tutti gli individui esaminati (da 13 a 21 mm) mostrano gonadi differenziate, suggerendo

che la maturità sessuale è in funzione dell’età, non della taglia.

Page 63: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

37

Ciclo larvale I gameti, uova e spermatozoi, vengono emessi attraverso la corrente d’acqua esalante del sifone

di Donax trunculus nelle acque marine, dove le uova vengono fecondate (fecondazione esterna).

Le uova sferiche fecondate (70-80 µm di diametro dopo la fecondazione) si sviluppano

attraverso uno stadio di blastula liberamente natante e diversi stadi di trocofora per produrre una

larva detta veliger. La larva veliger presenta una conchiglia bivalve e un velo circolare.

Lo sviluppo è di tipo planctotrofico. La larva può condurre una vita planctonica per circa 6 mesi,

poi scende sul fondo e, dopo la metamorfosi, inizia la vita bentonica (Moueza e Frenkiel-

Renault, 1973). Secondo Neuberger-Cywiak et al. (1990) il periodo larvale planctonico può

invece durare al massimo 2 mesi. La metamorfosi avviene dopo circa 19-23 giorni a 21 °C

(Otero, 1982).

Generalmente, lungo le coste mediterranee, gli individui giovani si insediano alla profondità di 0

m e successivamente, con l’aumentare della taglia e dell’età, migrano a profondità maggiori

(figura 3.4.1).

Figura 3.4.1 - Ciclo larvale di Donax trunculus.

Page 64: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

38

3.5 Reclutamento

Tutte le popolazioni naturali dipendono ampiamente, sia per quanto riguarda la loro struttura che

la loro dinamica, dall’apporto di nuovi individui. Quando questo apporto è dovuto a riproduzione

sessuale o asessuale e non a migrazione, viene definito come reclutamento. Il reclutamento può

avvenire grazie all’apporto di larve che costituiscono il prodotto della popolazione residente o di

larve prodotte da popolazioni limitrofe. In una popolazione costituita da più classi di età, la

classe più giovane può essere definita “reclutamento”. L’insediamento dei propaguli e la

metamorfosi delle larve è la fase iniziale del reclutamento (Santangelo, 2000).

La strategia di reclutamento sviluppata da D. trunculus mostra alcune differenze in relazione alle

diverse aree geografiche di distribuzione. Lungo le coste mediterranee della Francia (Camargue)

si osserva un reclutamento bimodale: l’insediamento delle larve (esemplari di circa 5 mm di

taglia) avviene in agosto e alla fine dell’inverno-inizio primavera (Ansell e Bodoy, 1979). Anche

in Algeria (Oceano Atlantico) il reclutamento è bimodale e l’insediamento di D. trunculus

avviene in modo consistente a partire dalla taglia di 2 mm. Si individuano due fasi, separate da

un breve intervallo, che si localizzano alla fine del periodo di attività (da febbraio a settembre) e

durante il periodo di riposo assoluto della gonade (da ottobre a gennaio): in settembre e ottobre il

reclutamento è consistente; quasi nullo in novembre; elevato tra dicembre e febbraio. Le reclute

di settembre e ottobre provengono dalla deposizione di marzo e aprile, quelle di dicembre dalla

deposizione di giugno e cosi via (Moueza e Frenkiel-Renault, 1973; Ansell et al., 1980). In

Marocco (Oceano Atlantico), sono stati osservati due periodi di reclutamento; uno principale,

autunnale, che inizia in settembre e prosegue fino ad ottobre (a novembre sono presenti individui

di 8 mm di lunghezza) e uno secondario (primaverile), nel mese di marzo (individui di lunghezza

media pari a 5 mm), che è dovuto ad una deposizione ritardata (Bayed e Guillou, 1985; Bayed,

1990). Lungo le coste atlantiche spagnole (Lugo), Maze e La Borda (1990) segnalano un primo

insediamento che inizia in febbraio e nel mese di marzo (primavera) si fa più intenso, mostrando

individui di lunghezza compresa tra 2 e 6 mm. Il secondo insediamento avviene in autunno

(ottobre) e presenta, con una densità minore di quello primaverile, individui di taglia compresa

tra 2 e 5 mm.

Sempre in Atlantico, lungo le coste della Bretagna (Baia di Douarnenez) Guillou e Le Moal

(1980) osservano, invece, un reclutamento unimodale, che inizia nel mese di marzo con individui

di 3-4 mm e termina a settembre; sull’Isola d’Oléron, Ansell e Lagardere (1980) rilevano un

reclutamento unimodale che si estende per un periodo più corto, da agosto ad ottobre

(abbondanza di individui di taglia compresa tra 3 e 5 mm).

Page 65: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

39

In Mediterraneo, nel golfo di Valencia (Spagna) Ramon Herrero (1993) osserva un reclutamento

bimodale. Una prima fase avviene durante l’estate nei mesi di agosto-settembre (individui di

taglie comprese tra 9 e 11 mm) e una seconda fase in inverno nei mesi di dicembre-febbraio

(individui di taglie comprese tra 8.5 e 12 mm). Lungo le coste orientali della Spagna (Cullera),

Ramon et al. (1995) rilevano due periodi di reclutamento; uno tra luglio e settembre (individui

con range di taglia compreso tra 9 e 11 mm) e l’altro tra dicembre e febbraio (tra 8,5 e 12 mm).

Nonostante in differenti aree del Mediterraneo numerosi Autori abbiano osservato generalmente

un reclutamento bimodale, Castagnolo (1978) e Costa et al. (1987) evidenziano in Tirreno un

reclutamento unimodale. In particolare, Castagnolo (1978) riscontra lungo le coste della Toscana

un reclutamento primaverile caratterizzato da individui di circa 10 mm di lunghezza. Costa et al.

(1987), lungo le coste della Toscana, Lazio e Campania, osservano invece che l’insediamento di

D. trunculus avviene nel periodo tardo autunnale (individui di taglia compresa tra 3 e 7 mm). In

Adriatico, Manca Zeichen et al. (2002) rilevano un reclutamento unimodale nel periodo

invernale (tra dicembre e febbraio).

Page 66: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

40

3.6 Accrescimento

Con il termine accrescimento si intende un aumento della grandezza somatica di un individuo

rispetto al tempo. L’accrescimento rappresenta quindi una relazione empirica tra la grandezza

somatica (lunghezza o massa) e l’età (accrescimento assoluto). Nella maggior parte degli

organismi si valuta l’accrescimento in termini di incremento di lunghezza, nel caso dei bivalvi

l’accrescimento si esprime in funzione della lunghezza della conchiglia.

Donax trunculus mostra una crescita rapida, una breve longevità ed un considerevole potenziale

riproduttore (un grande numero di uova ed una taglia di prima maturazione bassa).

La durata del ciclo vitale aumenta in modo proporzionale al crescere della latitudine: il ciclo

vitale ha una durata di 5 anni lungo le coste nord-est atlantiche della Francia, di 2-3 anni lungo le

coste atlantiche del Marocco e le coste del Mediterraneo (Gaspar et al., 1999). Questo è in

accordo con l’ipotesi di Remane e Schlieper (1958), secondo la quale la longevità di una specie

cresce proporzionalmente alla latitudine.

L’accrescimento del Donax, così come quello di altre specie fossorie, è influenzato da diversi

fattori biotici e abiotici, quali la temperatura, la trofia delle acque, la natura dei sedimenti e dalla

densità della popolazione.

Le informazioni rinvenute nella letteratura scientifica sull’accrescimento e sulla taglia di prima

maturazione si differenziano nelle diverse aree geografiche di distribuzione della specie.

In Algeria, la popolazione raggiunge la taglia di 23 mm alla fine del primo anno di età e 32 mm

alla fine del secondo (Moueza, 1972b). Lo studio effettuato da Castagnolo (1978) lungo le coste

della Toscana evidenzia un accrescimento di D. trunculus discontinuo e non uniforme, che

risulta essere massimo in primavera e decresce gradualmente durante l’estate. In inverno esso si

riduce e diventa minimo o nullo. Lungo le coste atlantiche francesi (Bretagna), il tasso di crescita

è elevato durante l’estate e rallenta cospicuamente durante l’inverno. La popolazione raggiunge

la taglia di 11,6 mm il primo anno, di 23,4 mm il secondo, di 31,4 mm il terzo e di 37 mm il

quarto. La durata del ciclo vitale è di 5 anni (Guillou e Le Moal, 1980; Le Moal, 1993). Sempre

in Atlantico (Francia, Isola d’Oléron) Ansell e Lagardere (1980) osservano che il riposo

invernale della crescita va da ottobre a febbraio, in marzo la crescita riprende fino al tardo

settembre-inizio ottobre. Gli individui raggiungono la lunghezza di 19 mm il primo anno, di 28

mm il secondo e di 32 mm il terzo. In Camargue (Francia, Mar Mediterraneo) Bodoy (1982)

osserva che la velocità di crescita varia con un ritmo stagionale molto marcato. Si evidenzia una

relazione lineare tra la temperatura ed il ritmo di accrescimento. La popolazione raggiunge la

taglia di 9 mm dopo il primo anno, di 25,6 mm dopo il secondo e di 32 mm dopo il terzo. Sulle

Page 67: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

3. DONAX TRUNCULUS

41

coste atlantiche della Galizia (Spagna), Fernandez et al. (1984) riscontrano individui di

lunghezza pari a 25,5 mm il primo anno, a 36,9 mm il secondo e a 41,2 mm il terzo. Lungo le

coste della Toscana, Lazio e Campania Costa et al. (1987) osservano che la taglia minima

riproduttiva è pari a circa 12-13 mm. Lungo le coste atlantiche della Spagna, Maze e La Borda

(1988) osservano che il tasso di crescita è massimo durante l’estate. Gli individui raggiungono

25 mm il primo anno, 36,8 mm il secondo e 43,6 mm il terzo: la durata della vita è intorno ai 3

anni. Nel golfo di Valencia (Spagna, Mar Mediterraneo) Ramon Herrero (1993) osserva che la

popolazione a D. trunculus esaminata raggiunge la taglia di 25,8 mm durante il primo anno, di

34,7 mm il secondo e di 39,7 mm il terzo. Lungo le coste atlantiche del Marocco la crescita

appare veloce durante il primo anno (14 mm) e si riduce sensibilmente il secondo e terzo anno

(rispettivamente 7 mm e 4 mm). Tutte le coorti presentano un arresto di crescita durante il

periodo invernale (dicembre-marzo): la durata della vita è di circa 2-3 anni (Bayed e Guillou,

1985). Lungo le coste mediterranee di Israele, infine, il tasso di crescita di Donax trunculus

raggiunge il 50% della lunghezza totale nei primi 2,5 mesi di vita. In ottobre l’accrescimento

rallenta, la popolazione raggiunge la lunghezza di 30 mm alla fine del primo anno e 32 mm alla

fine del secondo (Neuberger e Cywiak, 1990).

Page 68: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

42

4. AREA DI STUDIO

4.1 Caratterizzazione ambientale: fisico-chimica e biologica

In questo paragrafo vengono riportate le conoscenze bibliografiche sulle caratteristiche generali

(morfologiche, sedimentologiche, biologiche, meteo-marine) del tratto di costa oggetto di studio,

che si estende tra Ladispoli e Anzio (Roma), al fine di fornire un quadro sufficientemente

dettagliato dei principali fattori ambientali, sia di origine naturale che antropica, che potrebbero

interagire e/o influenzare la biologia e l’ecologia dei popolamenti a Donax trunculus ivi presenti.

In questa area viene svolta una attività di pesca professionale di Donax trunculus, per mezzo di

rastrelli da natante, a profondità comprese tra 1 e 2 metri circa. A profondità inferiori (0-1 m)

Donax non è oggetto di attività di pesca.

La fascia di litorale laziale che si estende tra Ladispoli e Anzio ha un’estensione di circa 66 km

ed è compresa tra due unità fisiografiche (Capo Linaro-Foce del Fiume Tevere e Foce del

Tevere-Capo d’Anzio). Questo tratto di costa, dove il delta del Tevere rappresenta l’elemento

morfologico dominante, è caratterizzato principalmente da spiagge bordate da cordoni dunari, in

prossimità del delta, e da tratti nei quali si delinea una ripa rocciosa ai cui piedi la spiaggia si fa

stretta e discontinua, come in prossimità di Capo d’Anzio.

L’area di studio può essere suddivisa in due settori, distinguibili tra loro per la diversa influenza

degli apporti del Fiume Tevere: uno localizzato a nord del delta del Tevere, di piccola

estensione, compreso tra Palo e Torre Flavia e l’altro a sud comprendente l’intero apparato

deltizio fino a Tor Caldara. Il primo settore è caratterizzato da arenili sabbiosi di colore molto

scuro per la presenza di sabbie di origine vulcanica con pirosseni e magnetite. Il raccordo con la

zona costiera interna è quasi ovunque graduale; in corrispondenza delle sporgenze di Torre

Flavia e Palo si rileva la presenza di scarpate di erosione di altezza variabile ma comunque

modesta, spesso intagliate su paleosuoli. In questo tratto è presente anche una zona umida di

grande pregio naturale, la palude di Torre Flavia, importante per l’avifauna migratoria,

rappresentante un lembo residuo dell’antica maremma laziale. La spiaggia in prossimità di Torre

Flavia è interessata da fenomeni erosivi di notevole intensità, con frequenti fenomeni di

washover sulle depressioni prossime alla linea di riva. L’abitato di Ladispoli è sede di un’intensa

attività turistica, con la presenza di numerose strutture balneari e aree riservate al diporto

nautico, che ha causato una modificazione del paesaggio costiero, testimoniata dallo

spianamento delle dune e dalla scomparsa della macchia mediterranea. L’Oasi di Palo, infine, è

Page 69: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

43

un’area naturale caratterizzata dalla presenza di una ricca vegetazione arborea, da alcuni stagni

di piccole dimensioni e dall’ambiente di macchia mediterranea. In questo settore è presente

un’esigua rete fluviale secondaria, rappresentata dal Fosso Vaccina e dal Fosso Sanguinara che

drenano i versanti meridionali dei Monti della Tolfa e in parte il lato SO dei Monti Sabatini. Per

quanto riguarda la spiaggia sottomarina, in prossimità di Ladispoli, le due carene rocciose di

Torre Flavia e di Palo influenzano fortemente l’andamento batimetrico delle spiagge

sottomarine. La prima si protende in mare per circa 4 km, con profondità mediamente oscillanti

tra 8 e 12 m, mostrando un ciglio netto e continuo cui segue una ripida scarpata che fa da

raccordo ai fondali incoerenti. La Secca di Palo, di minore estensione (circa 2 km dalla costa), ha

una profondità media tra 5 e 8m e similmente all’altra, presenta ciglio netto e scarpata ripida. Per

entrambe, la notevole ripidità della scarpata che corre lungo il versante di mare aperto (a picco

sul fondo incoerente con sbalzi fino a 15 m) lascia presupporre che si tratta di paleofalesie, forse

ancor prima originatesi per faglia. L’andamento delle isobate mostra un accumulo di sedimento

lungo i due versanti delle carene diretti verso mare. Nel resto dell’area l’andamento batimetrico

appare regolare, suggerendo fondali con sedimento sciolto; a volte è presente una barra a

profondità inferiori a 5 m (La Monica e Raffi, 1996). Per quanto riguarda il secondo settore che

comprende l’intero apparato deltizio del Tevere, tra Palo e Tor Caldara, è stato ritenuto

opportuno trattare singolarmente le due ali del delta del Tevere al fine di semplificarne la

descrizione. Vi sono comunque degli aspetti comuni che vengono descritti di seguito.

L’influenza del Tevere pone in secondo piano il ruolo della rete fluviale secondaria, la quale è

costituita da modesti corsi d’acqua che a nord del Tevere drenano il lato SO dei Monti Sabatini

(Fosso Cecio, Fiume Arrone ecc.) e a sud interessano, con esigui bacini idrografici, il complesso

vulcanico dei Colli Albani (Rio Torto, Fosso Grande, Fosso della Moletta ecc.). La spiaggia

sottomarina di questo settore è costituita, dal punto di vista granulometrico, da sabbie fino a circa

5m, mentre nella parte più esterna, fino ai 10 m, sono presenti sabbie limose (Bellotti e Tortora,

1996). Dal punto di vista mineralogico è caratterizzata da sedimenti quarzoso-feldspatici, con

alta incidenza della frazione pesante (clinopirosseni, granato e opachi) e presenza di calcite e

frammenti litici (Belfiore et al., 1987). Da Palo sino alla foce del delta del Tevere (ala destra del

delta) la morfologia costiera è controllata dagli apporti solidi fluviali. Si ha lo sviluppo di uno o

più cordoni dunari, discontinui a causa dell’intensa urbanizzazione, associati ad un andamento

pressoché rettilineo della linea di riva (La Monica e Raffi, 1996). L’intensa urbanizzazione che

interessa i centri di Fregene, Focene e Fiumicino si interrompe nei pressi dell’Oasi naturale di

Macchiagrande. Sul litorale, in corrispondenza della foce dell’Arrone e del Canale dello Stagno

(in prossimità di Focene), sono presenti cordoni dunari di limitata altezza, caratterizzati dalla

Page 70: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

44

presenza di vegetazione dunare; anche se, il calpestio molto intenso, in particolare durante il

periodo estivo, ha provocato un fenomeno di arretramento delle fasce di vegetazione. Queste due

aree, anche se molto antropizzate, conservano un importante significato ecologico e naturalistico

del litorale. La spiaggia sottomarina è regolare, con le isobate che gradualmente si ampliano

verso il largo, e con pendenze che variano da 1,5% a 0,6% in prossimità di Fregene e Fiumicino

(La Monica e Raffi, 1996). I depositi distali fangosi del delta si sviluppano parallelamente alla

costa, verso NO, arrivando fino al limite regionale (Chiocci e La Monica, 1996). In questo tratto

sono presenti due ordini di barre, il primo continuo, ad una profondità inferiore a 5m, ed il

secondo discontinuo, ad una profondità compresa tra i 5m e i 10m. Dalla foce del Tevere sino

alla riserva naturale di Tor Caldara (ala sinistra del delta) la costa è caratterizzata da spiagge

bordate da cordoni dunari di una certa estensione; di particolare pregio è la spiaggia della Tenuta

Presidenziale di Castel Porziano. Nelle restanti spiagge della zona le dune sono fortemente

ridotte ed in alcuni casi completamente spianate, a causa dell’intensa antropizzazione (Ferrante,

1988). In questo tratto si sviluppano diversi centri urbani: Ostia lido, Torvaianica e Tor San

Lorenzo Lido. Tra Torvaianica e Tor San Lorenzo Lido, la presenza di molte strutture turistiche

e abitative ha limitato enormemente l’ambiente naturale costiero, rappresentato solamente da

alcuni tratti di cordoni dunari, presenti in piccole aree a nord e a sud di Tor San Lorenzo Lido.

Poco più a sud è presente la riserva naturale di Tor Caldara è costituita da formazioni

paleodunari, da sedimenti marini e di spiaggia (Pliocene superiore-Pleistocene superiore).

Caratteristica è la presenza di corsi d’acqua, di sorgenti idrotermali e della costa alta con falesia

strapiombante sulla spiaggia. L’area, purtroppo, è fortemente soggetta ad erosione. La spiaggia

sottomarina, in corrispondenza del Lido Ostia, mostra una batimetria con pendenze molto lievi

ed è caratterizzata dalla presenza di più ordini di barre (1-3), il più interno si trova ad una

profondità poco inferiore a 5 m (La Monica e Raffi, 1996). L’andamento delle barre è

discontinuo, soprattutto in corrispondenza delle opere di difesa, che numerose occupano parte di

questo litorale. Dalla spiaggia della Tenuta Presidenziale di Castel Porziano sino a Tor Caldara,

vi è un solo elemento morfologico che interrompe la continuità longitudinale dei fondali; tale

elemento è costituito dalle secche di Tor Paterno. Queste ultime si trovano a circa due chilometri

a nord del Fosso di Pratica di Mare e ad una profondità compresa tra 8 m e 15 m, dove si

innalzano dal fondo di qualche metro e si articolano in dolci canaloni. Le secche sono

probabilmente dovute ad affioramenti del substrato, sul quale si rinvengono biocostruzioni

organogene. Il delta del Fiume Tevere si estende lungo la costa del Lazio centrale per 35 km, occupa la parte

mediana dell’unità fisiografica compresa tra Capo Linaro e Capo d’Anzio e costituisce

Page 71: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

45

l’elemento morfologico dominante di tutta l’area. Il delta è di forma arcuata, a regime

microtidale, a dominio ondoso ed è percorso da due canali distributori: Fiumara Grande e il

Canale di Fiumicino (Bellotti e Tortora, 1985). La portata liquida del Fiume Tevere mostra forti

variazioni stagionali, con massimi in febbraio e minimi in agosto, rispettivamente pari a 358 e

125 m3/sec (medie del periodo 1940-1980). La ripartizione delle acque tra i due canali

distributori è stimata nel rapporto 5:1, a favore di Fiumara Grande, ed è probabile che le portate

solide siano similmente ripartite. Si ritiene inoltre che gli apporti a mare limoso-argillosi

superino di gran lunga quelli sabbiosi, i quali dovrebbero rimanere intrappolati nei bacini a

monte delle dighe (Bellotti e Tortora, 1996). L’immissione delle acque dolci in mare è di tipo

ipopicnico (Wright, 1977), con formazione di un pennacchio torbido molto esteso verso il largo

(Giulianelli e Todisco, 1980; IRSA, 1980) e, in genere, deflesso verso NO da una persistente

corrente costiera, la cui velocità è compresa tra 0,10 e 0,25 m/sec (Lechi e Todisco, 1980). Il

moto ondoso è il principale fattore che controlla la dispersione del carico fluviale. Esso provvede

sia alla ridistribuzione del sedimento sabbioso sul fronte deltizio sia all’orientazione e

all’estensione verso il largo del pennacchio torbido. Negli ultimi decenni si è registrata una

drastica riduzione di apporti solidi fluviali, soprattutto sabbiosi, con una crescente tendenza

erosiva che ha determinato un arretramento della linea di riva (Bellotti e De Luca, 1979) e ha

interessato gran parte del delta, il quale si trova in una fase di regressione di tutto l’apparato

deltizio (Bortoluzzi et al., 1982). Tale regressione potrebbe essere influenzata anche da fenomeni

di subsidenza (Bellotti et al., 1981).

Caratteristiche sedimentologiche

Per quanto riguarda la distribuzione dei sedimenti superficiali, a nord del delta fino a Ladispoli,

il fondale è caratterizzato da sedimenti ad elevata componente sabbiosa. In questo settore si

rinvengono, variamente distribuite, diverse facies sedimentarie. Sabbie e sabbie pelitiche

caratterizzano il fronte del delta fino a circa 20 m di profondità, mentre le peliti molto sabbiose si

trovano tra i 20 e i 30 m. Il passaggio da questi sedimenti e quelli più pelitici avviene, nell’ala

meridionale a profondità comprese tra 60-75 m, mentre in quella settentrionale tra 70-90 m di

profondità. Le peliti sono presenti fino la limite esterno della piattaforma. Tale distribuzione dei

sedimenti è tuttavia caratterizzata dalla presenza di alcune “irregolarità” da mettere in relazione

ai fenomeni di flocculazione che si verificano all’incontro fra le acque dolci di origine

continentale e le acque marine; è stata, infatti, riscontrata la deposizione di sedimenti più fini di

quello che consentirebbero le sole condizioni idrodinamiche (Bellotti e Tortora, 1985).

Page 72: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

46

L’alimentazione delle spiagge che si estendono da Ladispoli a Torvaianica dipende quasi

esclusivamente dagli apporti del Tevere e dalla distribuzione di questi sedimenti ad opera delle

correnti marine a nord e sud della cuspide deltizia. C’è concordia (La Monica e Raffi, 1996;

Bellotti et al., 1993; Belfiore et al., 1987; Bortoluzzi et al., 1983) nell’affermare che il fondale

antistante le foci del Tevere è ricoperto da uno strato di sedimenti di origine fluviale, le cui

granulometrie si dispongono a fasce più o meno parallele alla costa. In generale, il diametro

medio diminuisce verso il largo, tranne di fronte al canale di Fiumicino dove, a profondità poco

superiori ai 10 m, viene rilevata una lente di sedimento più fine nella fascia dominata da

sedimento sabbioso.

Caratterizzazione biocenotica

La distribuzione dei popolamenti bentonici di substrato mobile presenti nel tratto di litorale

compreso tra Ladispoli ed Anzio risulta piuttosto uniforme e in accordo con la naturale

successione dei sedimenti superficiali che si rinviene lungo il gradiente batimetrico, con una

dominanza delle sabbie medie e fini in prossimità della costa ed il progressivo infangamento

verso il largo.

Uno studio effettuato da Chimenz et al. (1996), sulla base del modello di zonazione di Pérès e

Picard (1964), descrive la presenza di un popolamento ascrivibile alla biocenosi delle Sabbie

Fini degli Alti Livelli (SFHN) ad una profondità compresa tra 0 e 5 metri. Questa biocenosi si

presenta nel suo aspetto tipico principalmente da sud di Ladispoli fino a Fiumicino e a Torre

Flavia, dove dominano specie caratteristiche quali i bivalvi Donax trunculus, Donax

semistriatus, Tellina tenuis, Lentidium mediterraneum; a queste si aggiungono specie sabulicole

come il polichete Glycera tridactyla, il bivalve Chamelea gallina, il decapode Diogenes

pugilator, preferenziali della suddetta biocenosi. Nei livelli più superficiali (1 m) il popolamento

si presenta spesso impoverito, sia in termini di ricchezza specifica che di abbondanza, in

conseguenza delle selettive condizioni idrodinamiche. Alla batimetrica dei 5 m di profondità il

popolamento bentonico è costituito da organismi caratteristici della biocenosi delle Sabbie Fini

Ben Calibrate (SFBC) quali Bathyporeia guilliamsoniana, Nassarius mutabilis, Liocarcinus

zariquieyi e Glycera tridactyla. In particolare, a Fregene si rinvengono gli anfipodi Ampelisca

brevicornis, Bathyporeia guilliamsoniana e Bathyporeia megalops, caratteristici delle sabbie

fini. Per quanto riguarda i fondi mobili, i popolamenti zoobentonici risultano distribuiti in

diverse biocenosi in relazione al gradiente di profondità e al tipo di substrato. Nella fascia

batimetrica tra 8 e 15 m domina la biocenosi SFBC, distribuita prevalentemente a nord del

Tevere, tra Focene, Ladispoli e ad Anzio. Facies a Spisula subtruncata, bivalve caratteristico

Page 73: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

47

della biocenosi SFBC, sono state segnalate ad Anzio. Nel complesso i popolamenti delle sabbie

procedono fino verso i 20 m, con l’aggiunta di specie sabulicole tolleranti e tendenzialmente

limicole (Nephtys hombergii, Abra alba, Ampelisca typica, Nucula nucleus), che testimoniano

anche la presenza di una frazione più fine del sedimento. Tra i 20 e i 30 m si estende una fascia

ecotonale tra le sabbie ed il fango che risulta caratterizzata dalla presenza di organismi misticoli.

Specie frequenti nei sedimenti sabbiosi (Tellina nitida) si accompagnano a specie comuni nei

Fanghi Terrigeni Costieri (VTC) (Turritella communis, Paralacydonia paradoxa, Laonice

cirrata, Sternaspis scutata) alle quali si aggiungono varie specie dei sedimenti misti (Corbula

gibba, Nucula nitidosa). Oltre i 30 m di profondità è presente un popolamento tipico della

biocenosi del VTC, caratterizzato dalla presenza di specie legate ai fondi pelitici quali il bivalve

Phaxas adriaticus, i policheti Sternaspis scutata e Nephtys hystricis, il decapode Alpheus glaber.

La zona della foce del Fiume Tevere (Della Seta et al., 1977; Focardi et al., 1982; Falciai et al.,

1983; Gambi e Giangrande, 1986) evidenzia gli stessi popolamenti descritti nell’area più

settentrionale ma con una distribuzione batimetrica modificata. La biocenosi SFHN, localizzata

nella parte superiore del piano infralitorale, si estende fino ad una profondità di 5 m ed è

caratterizzata dalla presenza di specie caratteristiche esclusive quali Lentidium mediterraneum,

Donax semistriatus e Chamelea gallina. La biocenosi SFBC, costituita da specie esclusive e

preferenziali, quali il bivalve Spisula subtruncata, il polichete Owenia fusiformis, il decapode

Diogenes pugilator e l’echinoderma Ophiura ophiura, si ritrova ad una profondità compresa tra

5 e 15 m. Oltre i 20 m di profondità è presente un popolamento tipico della biocenosi del VTC,

caratterizzato dalla presenza di specie legate ai fondi pelitici quali il bivalve Phaxas adriaticus, i

policheti Sternaspis scutata e Nephtys hystrycis, il decapode Alpheus glaber. Tra le biocenosi

SFBC e VTC è stata evidenziata una quarta zona definita “mista” caratterizzata dalla presenza di

organismi misticoli: la presenza di tale zona, molto più estesa nell’area a nord della foce, è

probabilmente una conseguenza diretta del continuo e massiccio apporto di materiale fine da

parte del Fiume Tevere.

Caratteristiche meteo-marine

Relativamente ai dati anemometrici dell’area oggetto di studio la stazione posta a Fiumicino

(gestita dall’Areonautica Militare), che può essere considerata la più rappresentativa del Tirreno

Centrale, registra in questo tratto di mare una prevalenza dei venti provenienti dal II e III

quadrante, con intensità medie di valori 3-4 della scala Beaufort e massimi di 5-6 per i venti

meridionali ed occidentali (figura 4.3.1a). L’andamento stagionale della direzione di provenienza

dei venti evidenzia le seguenti caratteristiche: una prevalenza in inverno dei venti del IV e I

Page 74: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

48

quadrante (Tramontana e Levante); rotazione oraria verso SE (Scirocco) in primavera; ulteriore

rotazione verso Ovest in estate con una tendenza ai regimi di brezza; dall’estate all’inverno la

rotazione si inverte in senso antiorario passando nuovamente al II quadrante in autunno (Noli et

al., 1996). Dall’inverno all’estate si registra quindi una rotazione oraria dei venti che si inverte in

senso antiorario passando al II quadrante durante l’autunno. Il confronto dei due andamenti,

annuale e stagionale, rileva che in inverno si hanno venti settentrionali poco frequenti e

d’intensità rilevante (da 3 a 6) e orientali più frequenti, ma più modesti; mentre la primavera e

l’autunno sono caratterizzati da venti meridionali d’intensità anche considerevoli e l’estate è

dominata da venti da ovest, di moderata intensità. Anche i dati reperiti dal Servizio Mareografico

IDROMARE dell’APAT, rilevati nella stazione di Civitavecchia, evidenziano nel periodo di

studio (giugno 2002 - aprile 2004) una prevalenza di venti provenienti da Sud con direzione 165-

180 °N, che possono raggiungere velocità pari o superiori ai 9 m/s (figura 4.3.1b).

Figura 4.3.1 - Diagramma polare della rosa annuale della Stazione di Fiumicino, dati triorari 1951-1981 (tratto da Noli et al., 1996) (a); Direzione di provenienza del vento nella stazione di Civitavecchia (dati Servizio Mareografico IDROMARE dell’APAT) (b).

Per quanto riguarda il regime ondametrico le coste in esame sono interessate da correnti litoranee

strettamente connesse al moto ondoso (rip currents e longshore currents) che agiscono entro e

vicino la zona dei frangenti. Queste correnti sono le principali responsabili del trasporto dei

sedimenti lungo la costa. In particolare, il litorale a sud della foce risulta esposto e sensibile al

mare da Libeccio e Ponente. Il regime del moto ondoso del medio Tirreno, è caratterizzato da

mari regnanti da sud (12%), sebbene siano ben rappresentati anche quelli da ovest (10%) e da O-

SO (8%). Lo stato del mare che si registra maggiormente (55-66%) è di 2-3 (corrispondenti ad

un altezza d’onda significativa Hs = 0,1 ÷1,25m) con picchi del 66% nella stagione primaverile.

a) b)

Page 75: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

49

Gli eventi estremi (mareggiate forza 6-8 e Hs > 4,0m) sono molto rari (0,5-1,0%) durante l’anno

e si verificano nel periodo invernale con settore di provenienza compreso tra Scirocco e

Libeccio. Generalmente l’inverno è caratterizzato da una netta dominanza dei mari provenienti

da sud e da SE; in autunno e primavera prevalgono i mari compresi tra sud e ovest e in estate è

presente un moto ondoso di moderata intensità, molto influenzato dal regime di brezza, che ha

come dominante la provenienza da ovest (figura 4.3.2).

Figura 4.3.2 - Distribuzione direzionale del moto ondoso ricostruita al largo di Fiumicino sulla base dei dati anemometrici del periodo 1959-1981 (tratto da Noli et al., 1996).

Lo studio meteo-marino della costa laziale effettuato dal CNR-ISDGM (Istituto per lo Studio

delle Dinamica delle Grandi Masse) per conto della Regione Lazio (CNR, 2001), ha rilevato nel

periodo 1992-1999 la presenza di eventi ondosi con direzione prevalente SO (240-270°) lungo i

litorali di Ladispoli, Focene, Ostia e Anzio (figura 4.3.3). Anche i dati reperiti dal Servizio

Mareografico IDROMARE dell’APAT confermano la presenza nel periodo di studio (giugno

2002- aprile 2004) di un moto ondoso con direzione prevalente SO (240 - 255°N) e con altezza

di onde mai superiore ai 4 m.

Page 76: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

4. AREA DI STUDIO

50

Figura 4.3.3 - Distribuzione direzionale degli eventi ondosi (tratto da CNR, 2001).

I dati disponibili relativi al trasporto litoraneo evidenziano un trasporto longitudinale netto

diretto verso SE e verso NO, rispettivamente a sud e a nord della foce del Fiume Tevere

(Fiumara). Quest’ultima è sede di notevoli fenomeni di erosione. Si registrano, inoltre, degli

spostamenti longitudinali di sedimento in prossimità di Capo d’Anzio con direzione NO, ma con

competenza di pochi chilometri. Si rilevano, inoltre, in questo tratto di costa tre direzioni

prevalenti del trasporto litoraneo lungo riva. Due direzioni principali del trasporto litoraneo

divergono dalla foce del Fiume Tevere, una in direzione NNO e l’altra in direzione SE, su di una

distanza di diversi chilometri (≅ 15 km). Una terza è diretta per NNO, partendo da Capo

d’Anzio, su una distanza di alcuni chilometri. (Noli et al.,1996).

Page 77: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

51

5. MATERIALI E METODI

5.1 Siti di campionamento

L’area interessata dallo studio comprende il tratto di costa laziale tra Ladispoli e Anzio, nel Mar

Tirreno Centrale. Lungo il tratto di costa esaminato, che ha un’estensione di circa 60 km, sono

state campionati i seguenti 7 siti, in ordine geografico, da nord a sud:

1. Ladispoli, spiaggia a sud di Torre Flavia,

2. Fregene, spiaggia Villaggio dei Pescatori,

3. Focene, spiaggia tra gli stabilimenti “Tranquillità” e “Lido”,

4. Ostia centro (detta Ostia1), spiaggia stabilimento “Marechiaro”,

5. Ostia levante (detta Ostia2), spiaggia stabilimento “Venezia”,

6. Torvaianica, spiaggia stabilimento “Aeronautica Militare”,

7. Anzio, spiaggia Club Nautico “L’Approdo”.

I siti di campionamento sono stati indicati con una sigla e da un numero relativo alla profondità

della campione stesso (ad esempio: La0 – stazione di Ladispoli campionata a 0 m di profondità).

In ogni sito sono stati campionati contestualmente Donax trunculus e i sedimenti superficiali di

spiaggia. Il prelievo di campioni è stato effettuato lungo transetti ortogonali alla costa, distribuiti

a tre diverse profondità, rispettivamente 0 - 0,5 - 1 m. In questa fascia batimetrica D. trunculus

non è interessato da attività di pesca professionale.

Nella tabella 5.1.1 vengono riportate le coordinate dei siti campionati: si riporta solamente la

coordinata del campione prelevato a 0 m di profondità, data la vicinanza dei tre punti tra di loro.

Tabella 5.1.1 - Sigle e coordinate dei siti campionati

Siti di campionamento Sigla Latitudine (N) Longitudine (E)

Ladispoli LA 41°57.035 N 12°02.100 E

Fregene FR 41°50.500 N 12°11.221 E

Focene FO 41°48.905 N 12°12.637 E

Ostia centro (Ostia1) OS1 41°43.575 N 12°17.070 E

Ostia levante (Ostia2) OS2 41°42.750 N 12°19.122 E

Torvaianica TO 41°38.850 N 12°25.653 E

Anzio AN 41°29.042 N 12°35.614 E

Page 78: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

52

Figura 5.1.1 - Area di studio e localizzazione dei siti di campionamento.

La scelta dei siti di campionamento nasce dalla considerazione che la costa oggetto di studio è

caratterizzata dalla presenza di tratti di litorale in condizioni di equilibrio e di litorali soggetti a

fenomeni erosivi particolarmente intensi. In particolare, le spiagge di Ladispoli, Focene, Ostia e

Anzio da anni sono sottoposte a rilevanti fenomeni erosivi. Le spiagge di Fregene e Torvaianica,

in condizioni di equilibrio dinamico, sono state utilizzate come aree di controllo, in quanto

rappresentative di una situazione naturale.

I litorali

La costa laziale è caratterizzata da ampi tratti di litorale sottoposti a fenomeni di erosione, anche

se con forme e intensità molto differenziate. In particolare, rilevanti fenomeni di arretramento

sono in atto nei tratti di litorale tra Palo e Fregene (l’erosione interessa il 52% della costa), a

cavallo della foce del Tevere (nel tratto Fregene - Fiumicino il 76% della costa e nel tratto

Fiumicino - Ostia l’87%), tra Anzio e Sabaudia (con percentuali che oscillano dal 72% ed il

AN

LA

FR

FO

TO

OS1OS2

Siti interessati dal ripascimento

Siti di controllo

Page 79: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

53

100%) tra San Felice Circeo e Sperlonga (in modo particolare tra S. Felice e Porto Badino e tra

Torre Gregoriana e Sperlonga dove l’erosione costiera interessa il 100 % della costa) (dati

Regione Lazio: Assessorato Opere di servizi e Reti di Mobilità). Per recuperare e/o proteggere

le spiagge in erosione, negli ultimi 20 anni sono stati realizzati lungo le coste laziali numerosi

interventi di difesa: si è passati da una completa blindatura del litorale con l’utilizzo di scogliere

emerse fino agli anni ‘80 (S. Severa, Ladispoli, Fiumicino, Ostia, S. Felice Circeo, ecc.) per poi

giungere alla fine del decennio ai primi interventi di ripascimento morbido e protetto (Ostia nel

1989). Con il termine di ripascimento (nourishment per gli anglosassoni) si intende la

ricostruzione della spiaggia erosa mediante l’impiego di materiale idoneo che può essere di

provenienza diversa, per esempio da alvei fluviali, cave terrestri, dal dragaggio delle foci fluviali

e dei canali navigabili o da cave marine (sabbie relitte).

Di seguito viene riportata una breve documentazione relativa ai principali interventi di difesa

realizzati lungo la costa oggetto di studio negli ultimi 40 anni. Sul litorale di Ladispoli nei primi

anni ’60 furono realizzati dei pennelli in gabbioni e delle scogliere distaccate per cercare di

arginare il fenomeno di arretramento delle spiaggia. Solamente nel 2001 sono stati eseguiti dal

Ministero LLPP degli interventi di urgenza che prevedevano il rifiorimento di alcuni pennelli. A

Focene, dove la costa è interessata da un evidente fenomeno di erosione, riscontrabile sia

dall’arretramento della linea di costa, sia dall’escavazione dei cordoni dunari, raggiunti dalle

mareggiate più forti, furono realizzati negli anni ‘98-’99 due pennelli trasversali ed una barriera

soffolta. Ulteriori interventi sono stati seguiti nel 2001 con la costruzione di un pennello centrale

e con la rifioritura della scogliera nella parte centrale. Nessuna struttura rigida o semirigida è

presente sul litorale di Anzio. Negli anni ’90 furono però effettuati diversi piccoli interventi di

ripascimento utilizzando materiale proveniente dal dragaggio di zone di sovrasedimentazione

costiera. Particolarmente intenso è il fenomeno di erosione che da diversi anni, oltre a creare

problemi alle infrastrutture litoranee, ha determinato una forte penalizzazione delle attività

turistiche del litorale prospiciente l'abitato di Ostia. Numerosi interventi sono stati condotti

utilizzando sia tecnologie tradizionali di difesa rigida che la nuova tecnica del ripascimento

morbido. Negli anni ’80 furono messe in opera diverse opere rigide, essenzialmente barriere

frangiflutto, lungo il litorale di Ostia ponente. Tra il 1989 e il 1990 l’Ufficio del Genio Civile per

le Opere Marittime di Roma, visti i numerosi danni alle strutture balneari e alla strada litoranea,

realizzò ad Ostia un intervento di opera mista consistente in un ripascimento artificiale (con

materiale ghiaioso proveniente da cava terrestre) protetto da una serie di barriere sommerse

ubicate ad una certa distanza dalla riva. Nel 1992 fu realizzata dal Ministero LLPP una barriera

soffolta sul tratto di litorale di Ostia centro al fine di ridurre il fenomeno erosivo in atto. Negli

Page 80: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

54

anni seguenti (1993-1994) furono eseguiti altri interventi di ripascimento protetto utilizzando

sabbia prelevata da cave terrestri. Solamente nell’aprile 1999 fu eseguito il primo intervento

pilota di ripascimento morbido lungo il litorale di Ostia levante, con circa 600.000 m3 di sabbia

prelevata da un cava marina al largo di Anzio a circa 50 m di profondità.

Le spiagge di Ladispoli, Focene, Ostia e Anzio sono state interessate nel 2003, nel corso di

questo studio, da importanti interventi di ripascimento mediante sabbie relitte. In particolare

questi litorali hanno beneficiato della sabbia prelevata da una cava sottomarina localizzata al

largo di Capo d’Anzio (RM). Il sito autorizzato per il prelievo delle sabbie, situato oltre 3 miglia

dalla costa ad una profondità compresa tra 45 e 50 metri, ha permesso di estrarre circa 2 milioni

di m2 di sabbia destinata per il ripascimento dei sopra citati tratti di litorale laziale. Il prelievo

della sabbia è stato effettuato con l’utilizzo di una draga autocaricante (aspirante-refluente) che

permette di prelevare e trasportare il sedimento da una cava marina al sito di versamento. Nella

tabella 5.1.1 vengono riportate le caratteristiche tecniche degli interventi di ripascimento

effettuati come il periodo di esecuzione del ripascimento, l’estensione lineare dell’intervento, il

volume di sabbia versata, nonché i dati relativi al monitoraggio effettuato per rilevare la

superficie di sabbia persa rispetto a quella misurata dopo l’intervento (SIDRA, 2003). Al termine

dei lavori sono stati registrati degli avanzamenti medi di 30-40 m della linea di riva, con

avanzamenti massimi di 60 m.

Tabella 5.1.1 - Caratteristiche tecniche degli interventi di ripascimento effettuati nel 2003 (dati SIDRA, 2003).

LITORALE LADISPOLI FOCENE OSTIA1 OSTIA2 ANZIO

Estensione lineare dell’intervento (km) 1,86 1,72 1,86 1,78 1,36

Volume di sabbia versata (m3) 474.463 407.942 409.895 554.773 191.102

Periodo di esecuzione del ripascimento dal 19.03 al 09.04 dal 09.04 al 23.04 dal 01.03 al 15.03 dal 15.03 al 19.03 dal 23.03 al 28.04

Superficie di sabbia dopo il ripascimento (m2) 91.689 89.400 92.017 138.504 49.378

Periodo di esecuzione del monitoraggio dopo intervento Aprile ‘04 Aprile ‘04 Giugno ‘04 Giugno ‘04 Ottobre ‘03

Superficie di sabbia stabilizzata al monitoraggio (m2) 36.461 28.145 63.268 42.991 13.125

Superficie di sabbia persa al monitoraggio (%) 60 69 31 69 73

Page 81: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

55

5.2 Popolamenti a Donax trunculus

5.2.1 Metodo di campionamento

Per il campionamento della specie Donax trunculus sono stati prelevati, in ognuno dei 7 siti

prescelti, campioni a tre diverse profondità: 0 - 0,5 - 1 m.

L’adozione di tale strategia di campionamento nasce dalla considerazione che la suddetta specie

presenta una diversa distribuzione batimetrica, in funzione della taglia: generalmente gli

individui più giovani e quindi più piccoli si distribuiscono più in superficie mentre gli adulti (più

grandi) si rinvengono a maggiori profondità.

L’attrezzo utilizzato per il campionamento è un rastrello a mano di tipo professionale,

comunemente utilizzato per la pesca a molluschi (maglia non inferiore a 20 mm). Al fine di poter

campionare anche le taglie più piccole e i giovanili la maglia del rastrello è stata modificata (1

mm di lato). Il rastrello è un attrezzo a bocca rigida, largo 50 cm. La parte superiore della bocca

è normalmente un semicerchio mentre la parte inferiore (che costituisce il diametro) è armata

con lunghi denti di ferro. Alla bocca è montato un sacco per la raccolta degli organismi,

costituito da una rete a maglie quadrate con il lato di 1 mm. Il rastrello è fornito di un manico di

1,5 m che ha lo scopo di regolare l'inclinazione di denti rispetto al fondo. Il rastrello è stato

trainato parallelamente alla costa per una lunghezza standard di 50 m (figura 5.2.1.1).

Al fine di poter studiare in modo approfondito la struttura e la dinamica di popolazione della

specie è stato ritenuto opportuno eseguire i campionamenti alle tre diverse profondità con

cadenza mensile, compatibilmente con le condizioni meteo-marine, per un periodo compreso tra

giugno 2002 e aprile 2004, per un totale di 452 campioni.

Nella tabella 5.2.1.1 viene riportato il calendario dei campionamenti effettuati con il rastrello a

mano.

La cadenza mensile dei prelievi ha subito alcune variazioni sia a causa di condizioni meteo-

marine sfavorevoli, sia a causa della presenza di un substrato ciottoloso in alcuni periodi, sia in

concomitanza delle operazioni di ripascimento quando le spiagge erano interdette.

Page 82: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

56

Figura 5.2.1.1 - Rastrello a mano (a); alcune fasi del campionamento (b, c, d).

a)

b)

c) d)

Page 83: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

57

Tabella 5.2.1.1 - Calendario dei campionamenti effettuati (n.c.= non campionato; R = non campionato per il ripascimento).

Page 84: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

58

5.2.2 Trattamento dei campioni

Per ogni campione raccolto è stata compilata una scheda dove sono stati riportati i dati relativi al

nome della stazione, la data, le coordinate reali, la strumentazione utilizzata e infine la

descrizione macroscopica del campione.

I campioni sono stati successivamente trasportati in laboratorio e conservati alla temperatura di -

20°C.

In laboratorio i campioni, dopo essere stati scongelati, sono stati smistati. Nel caso di campioni

particolarmente abbondanti, la rilevazione è stata eseguita su di un subcampione.

Gli individui di Donax trunculus sono stati contati, pesati ed è stata calcolata la densità (ind/m2)

per ogni campione.

Per lo studio dell’accrescimento sono state condotte analisi morfometriche, misurando i tre assi

principali della conchiglia: lunghezza (distanza massima sull’asse antero-posteriore), altezza

(massima distanza sull’asse umbo-ventrale) e ampiezza (massima distanza sull’asse laterale

ovvero tra le valve della conchiglia chiusa). Tutte le variabili, espresse in mm, sono state

calcolate al millimetro inferiore con un calibro di precisione (figura 5.2.2.1, figura 5.2.2.2).

Figura 5.2.2.1 - Misure della lunghezza (a) e della larghezza (b) di Donax trunculus.

Per la determinazione del sesso e della maturità sessuale è stata utilizzata, per i maschi e le

femmine di D. trunculus, una scala a 5 stadi, ottenuta modificando la scala di Lucas (1963). In

tale scala si riconoscono i seguenti stadi:

Stadio 0 - sesso non determinabile, la ghiandola genitale non ha ancora il colore che le è proprio;

Stadio 1 - individuazione della gonade, la ghiandola tende ad opacizzarsi; il sesso è

determinabile per mezzo dell’esame dei prodotti ottenuti dal trattamento delle gonadi;

a

b

Page 85: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

59

Stadio 2 - si rinviene un buon numero di spermatozoi e ovociti maturi liberi nel lume del

follicolo;

Stadio 3a - fase di maturazione sessuale, la ghiandola genitale, opaca più o meno colorata (blu

per la femmina; biancastra per il maschio), è piena di ovociti maturi e di spermatozoi;

Stadio 3b - i prodotti genitali vengono rilasciati, la gonade appare in via di svuotamento;

Stadio 4 - fase di riposo sessuale.

Il sesso è stato determinato mediante osservazione macroscopica della gonade. Durante il

periodo di maturazione sessuale nelle femmine la gonade acquisisce una colorazione blu intensa

e nei maschi una colorazione bianco-crema. Il sesso degli individui non è determinabile nel

periodo di riposo sessuale quando le gonadi sono indifferenziate e non identificabili al

microscopio. In generale, gli esemplari non identificabili sono stati classificati come

indifferenziati. Lo stato di maturità sessuale è stato determinato invece mediante osservazione al

microscopio ottico della gonade.

Figura 5.2.2.2 - Alcune fasi dell’attività di laboratorio.

Page 86: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

60

5.2.3 Analisi dei dati

I dati relativi alla maturità sessuale degli individui sono stati utilizzati per determinare il periodo

di maturità sessuale e quello riproduttivo e per stimare inoltre la taglia di prima maturità e il

rapporto sessi.

La taglia a cui il 50% degli esemplari (L50) risulta maturo viene definita come “taglia di prima

maturità”. La taglia di prima maturità varia in funzione del sesso e i maschi generalmente

maturano a dimensioni inferiori rispetto alle femmine (Moyle e Cech, 1982). La taglia di prima

maturità è stata calcolata considerando gli esemplari catturati durante il periodo riproduttivo e

mettendo a confronto la percentuale di individui maturi con la loro lunghezza. La determinazione

di questa taglia in Donax trunculus è stata effettuata mediante l’utilizzo della seguente equazione

che descrive un’ogiva di selezione (selection ogive), cioè una curva logistica:

SLT = 100 ⋅ 1 ⁄ 1 + e(S1 – S2 ⋅ LT)

dove SLT è la percentuale di individui maturi per classi di taglia LT; LT è la lunghezza totale; S1 e

S2 sono due parametri numerici di valore positivo.

Per quanto riguarda i dati relativi all’accrescimento, le misure di lunghezza eseguite lungo l’asse

antero-posteriore della conchiglia, sono state organizzate in istogrammi di frequenza per classi di

lunghezza rispetto alla profondità, allo scopo di evidenziare la relazione tra la taglia e la

profondità nei diversi mesi di campionamento e per determinare il periodo di reclutamento dei

giovani individui.

Page 87: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

61

5.3 Analisi granulometriche

Per le indagini sedimentologiche in ogni sito, contemporaneamente alla raccolta dei campioni

biologici, sono stati prelevati campioni di sedimento superficiale alla profondità di 0 - 0,5 - 1 m

manualmente, con l’ausilio di un’asta provvista di un raccoglitore metallico posto ad

un’estremità. Lo strato superficiale di sedimento raccolto (circa 3 cm) è stato conservato in

contenitori di plastica ad una temperatura di + 4°C.

In laboratorio per ogni campione è stata eseguita l’analisi granulometrica dei sedimenti.

5.3.1 Trattamento dei campioni

L’attività analitica per la determinazione delle caratteristiche tessiturali è stata suddivisa in tre

fasi:

Fase 1: preparazione e pretrattamento

Ogni campione è stato trattato con una soluzione di perossido di idrogeno (30%) ed acqua

distillata in proporzione 1:4 per 24-48 ore a temperatura ambiente, quindi lavato con acqua

naturale due volte, al fine di rimuovere i sali presenti.

Fase 2: separazione della frazione sabbiosa da quella pelitica

Dopo gli iniziali pretrattamenti i campioni sono stati separati ad umido in due frazioni

granulometriche, tramite setaccio con vuoto di maglia da 63 µm. Le frazioni grossolana (> 63

µm) e fine (< 63 µm) sono state in seguito essiccate in stufa e quindi pesate.

Fase 3: analisi delle frazioni ottenute

La frazione maggiore di 63 µm è stata vagliata con setacciatore meccanico a vibrazione e

basculamento, su pila di setacci serie ASTM con maglie di dimensioni variabili da –3 a +4 φ, ad

intervalli di 0.5 φ (φ = - log2 del diametro dei granuli in mm). Dopo aver pesato il sedimento

trattenuto da ogni setaccio è stato calcolato il peso dell’intera frazione grossolana.

La frazione fine (<63 µm), essiccata in forno a 40°C, è stata quartata e messa in sospensione in

una soluzione di acqua distillata ed esametafosfato di sodio (0.05%), in ragione di 2.5 g di

campione per 80 ml di soluzione, quindi sottoposta a bagno ad ultrasuoni ed infine analizzata

mediante granulometro laser “SYMPATEC” (figura 5.3.1), dotato del software HELOS.

Il granulometro laser funziona in base agli effetti di rifrazione del raggio di luce deviato dalle

particelle in sospensione. Infatti, il campione, del peso di circa 0,1 g, messo in soluzione nella

Page 88: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

62

cella del granulometro con H2O distillata, viene agitato ed eventualmente mantenuto in

sospensione da una pompa e da emissioni di ultrasuoni.

La sospensione per tutta la durata dell’esperimento attraversa la cella diverse volte. Per la

riuscita dell’esperimento è necessaria una certa torbidità della sospensione, per cui la

concentrazione ottica deve essere compresa tra il 15% e il 51%. Un raggio di luce

monocromatica a questo punto viene fatto passare attraverso la sospensione; tale raggio viene

deviato di un angolo proporzionale alle dimensioni della singola particella. Dietro la cella, ad

una distanza focale di 200 mm, si trova un detector che ha la funzione di rilevare per mezzo di

un deflettore in 32 semicirconferenze il numero di impulsi ricevuti per angolo di deviazione. In

questo modo si risale alle percentuali delle classi granulometriche. L’acquisizione avviene su

computer tramite il software HELOS.

Figura 5.3.1 - Setacciatore meccanico della Giuliani con pila di setacci ASTM (a);

granulometro laser “SYMPATEC” (b, c).

a) b)

c)

Page 89: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

63

5.3.2 Elaborazione dei dati

I dati ricavati dal granulometro laser (frazione fine) e dai setacci (frazione grossolana) sono stati

elaborati ed integrati, ottenendo le varie % di sabbia, limo ed argilla; in tal modo sono state

definite le tipologie dei vari sedimenti secondo le classificazioni di Shepard (1954) (figura

5.3.2.1) e Nota (1958).

Sulla base dei risultati ottenuti sono state costruite le curve di distribuzione granulometrica,

ovvero l’istogramma di frequenza semplice e la curva di frequenza cumulata. L’analisi di tali

curve è di fondamentale importanza nello studio dei sedimenti, poiché la distribuzione

dimensionale dei granuli è influenzata direttamente dalle condizioni energetiche del mezzo di

trasporto e dall’ambiente di sedimentazione. Sono stati, inoltre, calcolati i principali parametri

statistici proposti da Folk e Ward (1957):

Moda: è la classe dimensionale più frequente nelle rappresentazioni grafiche, mediante

istogramma di frequenza, è possibile apprezzare se una distribuzione è unimodale, bimodale, o

plurimodale, dalla presenza di uno o più picchi.

Mediana: è definita dal 50 percentile; è un parametro che può essere ingannevole, poiché

rappresenta solamente un punto sulla curva cumulativa e può avere lo stesso valore per

distribuzioni granulometriche diverse.

Mean size: (diametro medio) rappresenta la dimensione media del campione, pesata attraverso

tre punti di simmetria dello spettro dimensionale (percentili 16, 50 e 84); è calcolato mediante la

formula:

Mz =

I tre percentili permettono di considerare il 68% della distribuzione, escludendo il 16 % più

grossolano e il 16% più fine. Il diametro medio da un’idea dell’energia del mezzo di trasporto (a

sedimenti più grossolani e quindi ad Mz in φ più basso, corrispondono energie più elevate).

Standard deviation: (Classamento) valore che esprime la dispersione attorno alla tendenza

centrale, ossia quanto numerose sono le classi del campione. Se il valore è alto, si ha un alto

numero di classi e quindi il campione è mal classato; se il valore è basso, si ha un modesto

numero di classi e il campione è ben classato. La formula è:

σ1 = + 95φ - 5φ

16φ + 50φ + 84φ 3

84φ - 16φ 4 6,6

Page 90: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

64

Questa relazione permette di valutare sia la parte centrale della distribuzione (primo rapporto)

che le due code della curva (secondo rapporto), ove appaiono le maggiori differenze tra i

sedimenti (es: tra spiaggia, fiume e duna).

Inoltre Folk e Ward (1957) forniscono una scala che definisce l’entità qualitativa del classamento

in funzione del valore di σ1:

σ1 < 0,35 - Molto ben classato

0,35 < σ1 < 0,50 - Ben classato

0,50 < σ1 < 1,00 - Moderatamente classato

1,00 < σ1 < 2,00 - Poco classato

2,00 < σ1 < 4,00 - Molto poco classato

σ1 > 4,00 - Estremamente poco classato

Il classamento è un parametro di importanza fondamentale, poiché indica il grado di selezione a

cui è stato sottoposto il sedimento ed è in stretto rapporto con le modalità di trasporto.

Skewness: (Asimmetria) l’asimmetria grafica inclusiva è calcolata mediante la formula:

SkI = +

E’ un parametro geometricamente indipendente dal classamento. Le curve perfettamente

simmetriche hanno Sk1 = 0,00. I limiti matematici sono -1,00 e +1,00. Valori positivi di Sk1

indicano che la distribuzione del campione ha una coda verso i granuli fini, mentre valori

negativi indicano una troncatura della distribuzione, sempre nelle frazioni più fini.

− 1,00 < Sk1 < −0,30 Asimmetria molto negativa

− 0,30 < Sk1 < −0,10 Asimmetria negativa

− 0,10 < Sk1 < +0,10 Simmetria

+ 0,10 < Sk1 < +0,30 Asimmetria positiva

+ 0,30 < Sk1 < +1,00 Asimmetria molto positiva

Questo parametro è correlabile con le oscillazioni dell’energia del mezzo di trasporto che

alterano la teorica log-normalità della distribuzione granulometrica del sedimento; se le

variazioni hanno come tendenza un aumento dell’energia si ha una troncatura nelle classi più fini

(quanto dovrebbe essere depositato viene invece asportato), il contrario se la tendenza è in

diminuzione (si deposita quanto dovrebbe essere allontanato).

16φ+ 84φ− 2∗50φ 5φ+ 95φ− 2∗50φ

2 (84φ− 16φ) 2 (95φ- 5φ)

Page 91: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

65

Kurtosis: (Appuntimento) mette in relazione il classamento agli estremi della distribuzione con il

classamento della parte centrale. E’ considerato un valido test della normalità di una

distribuzione.

La formula per il calcolo del Graphic Kurtosis è:

KG =

In una curva di Gauss, l’apertura in unità phi tra il 5 e il 95 percentile dovrebbe essere 2,44 volte

lo spazio tra il 25 e 75 percentile. Così, usando questa formula, una curva è normale quando ha il

KG = 1,00.

KG < 0,67 - Molto platicurtica

0,67 < KG < 0,90 - Platicurtica

0,90 < KG < 1,11 - Mesocurtica

1,11 < KG < 1,50 - Leptocurtica

1,50 < KG < 3,00 - Molto leptocurtica

KG > 3,00 - Estremamente leptocurtica

Tali parametri permettono di definire i caratteri fondamentali di ogni distribuzione e forniscono

informazioni riguardo sia all’energia dell’ambiente che alle modalità di sedimentazione. In

particolare i primi tre sono legati alle dimensioni dei granuli e rappresentano parametri di

tendenza centrale; il quarto è una misura di dispersione attorno al valore centrale; gli ultimi due

danno informazioni sulla distribuzione quantitativa dei granuli nelle varie classi dimensionali.

Figura 5.3.2.1 - Diagramma triangolare di Shepard (1954).

95φ- 5φ

2,44 (75φ− 25φ)

Page 92: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

66

5.4 Analisi statistica

Per verificare la possibile influenza di fattori ambientali sulla distribuzione del bivalve Donax

trunculus è stata costruita una matrice utilizzando come variabili la densità di Donax (individui

per metro quadrato), le diverse classi granulometriche dei sedimenti (in phi), i mesi di studio, le

tre profondità (0 - 0,5 -1 m) a cui è stata aggiunta una variabile che distingue tra siti di controllo

e i siti “prima” e “dopo” le attività di ripascimento.

L’analisi dei dati è stata effettuata utilizzando un approccio multivariato basato sull’Analisi

Canonica Discriminante. Tale analisi è stata applicata allo scopo di estrinsecare le variabili che,

fra tutte quelle considerate, contribuiscono in maniera significativa alla discriminazione dei

gruppi in cui la matrice è suddivisa. Considerando che questa analisi prevede che le variabili

inserite nel modello siano linearmente indipendenti o tra loro non intercorrelate, per evitare

possibili distorsioni durante le stime dei coefficienti, è stata comunque applicata

successivamente al calcolo dell’Analisi delle Componenti Principali. Il modello proposto è stato

quindi costruito non sulle variabili originarie ma sui fattori calcolati in quest’ultima analisi

(Tomassone et al., 1988; Yoccoz, 1988; Darroch e Mosimann, 1985).

Per valutare la significatività statistica dell’analisi canonica discriminante è stato applicato il test

di Monte-Carlo o “RV Permutation test” (che simula 999 permutazioni o “repliche”) (Heo e

Gabriel, 1997).

I grafici a scatola (box-plot) sono stati utilizzati per descrivere in modo compatto e grafico le

distribuzioni dei principali fattori analizzati, quali la densità di D. trunculus nei diversi siti di

campionamento, nelle diverse profondità, nei siti di controllo e in quelli sottoposti a

ripascimento. I diagrammi box-plot sono basati sui quartili di una distribuzione statistica di dati,

disposti verticalmente:

• la scatola rappresenta l’intervallo interquartilico (Q1: 25-esimo, Q3: 75-esimo percentile) della

distribuzione dei dati;

• l’estremità inferiore (baffo inferiore) corrisponde al valore minimo o al Q1-1,5 intervallo

interquartilico;

• l’estremità superiore (baffo superiore) corrisponde al valore massimo o al Q3+1,5 intervallo

interquartilico;

• la linea centrale rappresenta il valore della mediana della distribuzione: dalla sua posizione si

può capire se la distribuzione dei dati è simmetrica intorno al valore medio (i.e. distribuzione

normale - in tal caso la mediana occupa la posizione centrale della scatola e tende a coincidere

con la media dei dati), oppure se la variabile considerata si distribuisce in maniera asimmetrica.

Page 93: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

5. MATERIALI E METODI

67

Per verificare la significatività delle differenze riscontrate nei grafici box-plot tra la densità di

Donax trunculus e le tre profondità esaminate e i siti di campionamento e tra i siti di controllo e i

siti “prima” e “dopo” il ripascimento, è stato utilizzato il test di Mann-Whitney della somma dei

ranghi. Questo test è l’analogo non-parametrico del test t di Student per il confronto di due

campioni indipendenti.

Per valutare l’esistenza di una relazione tra la presenza di Donax trunculus e le differenti classi

granulometriche dei sedimenti campionati è stata calcolato il coefficiente di Correlazione di

Spearman (test a 2 code). L’indice di correlazione Rho per ranghi di Spearman è una misura non

parametrica della correlazione e misura pertanto il grado di relazione tra due coppie di variabili.

Esso richiede inoltre che entrambe le variabili siano misurate almeno su scala ordinale.

E’ stata anche applicata una analisi, utilizzata per la prima volta da Falissard (1999) in campo

medico e psicologico, chiamata “Focused Principal Components Analysis”. Questa analisi ha

una rappresentazione grafica simile alla PCA ma, contrariamente alla PCA, permette di

rappresentare fedelmente le correlazioni tra una variabile dipendente e altre variabili

indipendenti. La correlazione tra le variabili non dipendenti viene interpretata come in una PCA;

le variabili correlate positivamente sono molto vicine, quelle correlate negativamente sono

diametricamente opposte, mentre le variabili indipendenti formano tra loro una angolo di 90°.

I pacchetti software utilizzati sono stati “R” (The R Project for Statistical Computing) e SPSS

13.0.

Page 94: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

68

6. RISULTATI

6.1 Popolamenti a Donax trunculus

6.1.1 Densità

Sono stati prelevati complessivamente 452 campioni e sono stati analizzati 9.645 individui di

Donax trunculus. In particolare, nel periodo di studio la specie è risultata più abbondante lungo i

litorali di Fregene (3.143 individui) e Focene (3.121) a cui seguono le spiagge di Torvaianica

(1.660), Ladispoli (890), Ostia2 (491), Anzio (277) e Ostia1 (63).

Nella tabella 6.1.1.1 vengono riportati i valori di densità di D. trunculus (individui per m2 ± errore

standard) per ogni profondità campionata e in ogni sito e i valori medi delle densità, ottenuti

accorpando le profondità analizzate.

In generale i popolamenti sono caratterizzati da elevati valori di densità media nei siti di Focene e

Fregene nel periodo di studio pari rispettivamente a 5,55 (± 2,14 errore standard) e 5,42 (± 1,07)

ind/m2. I valori più bassi di densità media sono stati invece rilevati nei litorali di Ostia1 e Anzio pari

rispettivamente a 0,11 (± 0,05) e 0,54 (± 0,17) ind/m2 (figura 6.1.1.1).

Figura 6.1.1.1 - Densità media di Donax trunculus (ind/m2) ± errore standard nei siti di

campionamento nel periodo di studio.

Densità media di Donax trunculus

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

9,0

Ladispoli Fregene Focene Ostia1 Ostia2 Torvaianica Anzio

ind/

m2

Page 95: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

69

Nella figura 6.1.1.2 viene riportato l’andamento della densità media di Donax trunculus ottenuta per

ciascun sito di campionamento nei diversi mesi di studio. In generale i picchi di densità rinvenuti

sono presenti nel periodo estivo (agosto-settembre) in tutte le spiagge esaminate. Nei siti di

Ladispoli e Ostia2 si osservano inoltre dei picchi di densità nel mese di gennaio.

0

2

4

6

8

10

12

giu-

02

lug-

02

ago-

02

set-0

2

ott-0

2

nov-

02

dic-

02

gen-

03

feb-

03

mar

-03

apr-

03

mag

-03

giu-

03

lug-

03

ago-

03

set-0

3

ott-0

3

nov-

03

dic-

03

gen-

04

feb-

04

mar

-04

apr-

04

N m

edio

indi

vidu

i/m2

LAFRFOOS1OS2TOAN

Figura 6.1.1.2 - Andamento della densità media di Donax trunculus per ciascun sito di campionamento nel diversi mesi di campionamento.

Page 96: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

70

Tabella 6.1.1.1 - Distribuzione della specie Donax trunculus (ind/m2) nelle stazioni campionate nel periodo di studio In grigio sono riportati i valori medi delle densità (± errore standard), ottenuti accorpando i risultati per le 3 profondità campionate (R: non campionato per il ripascimento, n.c.: non campionato).

Page 97: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

71

Di seguito vengono discussi i risultati relativi alla densità della specie, suddivisi per ciascun sito di

campionamento nel periodo di studio.

LADISPOLI

In questo tratto di litorale il bivalve Donax trunculus presenta valori di densità generalmente bassi.

Dal mese di giugno 2002 a quello di marzo 2003 si osserva un andamento stagionale piuttosto

regolare con valori più elevati nei mesi di gennaio e marzo 2003 (in media circa 2 ind/m2). Si

evidenziano due picchi di abbondanza alla profondità di 0,5 m: uno nel mese di gennaio 2003 pari a

5,24 e l’altro a marzo 2003 di 4,44 ind/m2. I grafici mostrano come, dopo le attività di ripascimento

effettuate nel mese di aprile 2003, la specie scompare, probabilmente soffocata dal nuovo

sedimento deposto, fino al successivo mese di luglio 2003. Dopo circa 3 mesi dal ripascimento

(luglio 2003), si assiste al rinvenimento di esemplari di Donax a tutte e tre le profondità. I valori di

densità degli individui continuano a crescere nei mesi estivi (agosto-settembre 2003) per poi

diminuire significativamente durante la stagione invernale. Nei mesi di febbraio e aprile 2004 i

valori di densità aumentano raggiungendo il valore di 0,44 ind/m2 (figura 6.1.1.3).

Page 98: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

72

Figura 6.1.1.3 - Densità (ind/m2) di Donax trunculus alle tre diverse profondità esaminate e densità media (± errore standard) nel periodo di studio nel sito di Ladispoli.

Ladispoli

0

1

2

3

4

5

6

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

N m

edio

tot/m

2

Ladispoli 1m

0

1

2

3

4

5

6

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Ladispoli 0,5m

0

1

2

3

4

5

6

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Ladispoli 0m

0

1

2

3

4

5

6

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2 R

R

R

R

Page 99: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

73

FREGENE

Lungo il litorale di Fregene sono stati osservati complessivamente i valori elevati di densità media

(5,42 ind/m2 ± 1,07) nel periodo di studio. In generale, la densità media si mantiene tra 1 e 3 ind/m2,

pur presentando notevoli oscillazioni. Dai grafici emergono significative variazioni in relazione alle

diverse profondità campionate. Si osserva un picco massimo nel mese di aprile 2003 che raggiunge

i 18,96 ind/m2 alla profondità di 0,5 m; valori elevati si rinvengono anche alla profondità di 0,5 m

nei mesi di gennaio e luglio 2003 pari rispettivamente a 6,56 e 6,12 ind/m2. Generalmente, questi

alti valori di densità corrispondono al periodo di reclutamento dei giovanili. A profondità minori (0

m), D. trunculus presenta valori di densità sempre piuttosto bassi (figura 6.1.1.4).

Page 100: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

74

Figura 6.1.1.4 - Densità (ind/m2) di Donax trunculus alle tre diverse profondità esaminate e densità media (± errore standard) nel periodo di studio nel sito di Fregene.

Fregene 0m

0

4

8

12

16

20

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Fregene 0,5m

0

4

8

12

16

20

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Fregene 1m

0

4

8

12

16

20

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Fregene

0

4

8

12

16

20

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

N m

edio

tot/m

2

Page 101: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

75

FOCENE

Il sito di Focene presenta, insieme a Fregene, i valori più elevati di densità media (5,55 ind/m2 ±

2,14) riscontrati nel periodo di studio. I dati evidenziano due picchi massimi del numero di

individui specialmente durante le stagioni estive (agosto-settembre) del 2002 e del 2003. I lavori di

ripascimento, effettuati sulla spiaggia nel mese di aprile 2003, non sembrano avere influenzato la

distribuzione di Donax trunculus. Infatti, si rilevano valori molto alti di densità pari a 14,52 ind/m2

nel mese di agosto 2003 alla profondità di 0,5 m e a 19,12 ind/m2 nel mese di settembre 2003 ad 1

m di profondità. Il rinvenimento di numerosi esemplari di Donax in questi mesi conferma il

reclutamento della specie. Durante le stagioni invernali, sia nel 2003 sia nel 2004, si rilevano valori

molto bassi di densità, in alcuni casi addirittura pari a 0 ind/m2 (figura 6.1.1.5).

Page 102: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

76

Figura 6.1.1.5 - Densità (ind/m2) di Donax trunculus alle tre diverse profondità esaminate e densità media (± errore standard) nel periodo di studio nel sito di Focene.

Focene 1m

0

4

8

12

16

20

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Focene 0,5m

0

4

8

12

16

20

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Focene 0m

0

4

8

12

16

20

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2 R

R

R

Focene

0

4

8

12

16

20

R

Page 103: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

77

OSTIA1

Donax trunculus non era mai stato rinvenuto sulla spiaggia di Ostia1 fino allo sversamento di nuovo

sedimento sulla spiaggia, avvenuto nel mese di marzo 2003. Dopo circa 4 mesi dal termine delle

attività di ripascimento (agosto 2003), si assiste all’insediamento di alcuni individui alla profondità

di 1 m con valori di densità pari a 0,12 ind/m2. Individui di Donax trunculus si rivengono anche nel

successivo periodo autunnale e invernale (novembre 2003 e gennaio 2004) (figura 6.1.1.6).

Page 104: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

78

Figura 6.1.1.6 - Densità (ind/m2) di Donax trunculus alle tre diverse profondità esaminate e densità media (± errore standard) nel periodo di studio nel sito di Ostia1.

R

Ostia1 1m

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Ostia1 0,5m

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Ostia1 0m

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2 R

R

R

Ostia1

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

N m

edio

tot/m

2

R

Page 105: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

79

OSTIA2

Nel complesso lungo questo tratto di litorale D. trunculus presenta densità estremamente basse

(sempre inferiore a 1 ind/m2). I grafici evidenziano un picco di notevole interesse nel mese di

gennaio 2003 di 14,96 ind/m2 alla profondità di 1 m. Nel mese di agosto 2003, a distanza di quattro

mesi dalle le attività di ripascimento, D. trunculus ricompare seppur con valori medi di densità

molto bassi (0,09 ind/m2 ± 0,09). Un discreto numero di individui (0,84 ind/m2) si osserva

successivamente nel mese di febbraio 2004 alla profondità di 0,5 m (figura 6.1.1.7).

Page 106: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

80

Figura 6.1.1.7 - Densità (ind/m2) di Donax trunculus alle tre diverse profondità esaminate e densità media (± errore standard) nel periodo di studio nel sito di Ostia2.

Ostia2 1m

0

3

6

9

12

15

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Ostia2 0m

0

3

6

9

12

15

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Ostia2 0,5m

0

3

6

9

12

15

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

R

R

R

Ostia2

0

3

6

9

12

15

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

N m

edio

tot/m

2

R

Page 107: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

81

TORVAIANICA

La distribuzione di D. trunculus nel periodo di studio mostra un andamento analogo a quello

osservato per il sito di Fregene, presentando oscillazioni stagionali della densità. I grafici

evidenziano discreti valori di densità alla profondità di 0 m nel mese di giugno 2002 pari a 1,78

ind/m2 e nei mesi di settembre 2003 (1,67 ind/m2) e ottobre 2003 (3,34 ind/m2). Un picco si osserva

alla profondità di 0,5 metri nei mesi di agosto e settembre 2003 rispettivamente pari a 4,12 e 4,88

ind/m2; ad 1m di profondità si rinvengono valori elevati pari a di 5,12 e 4,28 ind/m2 rispettivamente

nei mesi di aprile e settembre 2003. Questi valori elevati di densità coincodono con il periodo di

reclutamento della specie. Nei mesi invernali, ad eccezione del mese di gennaio 2004 (densità

media di 2,39 ind/m2 ± 0,53), i valori sono generalmente bassi e intorno ad 1 ind/m2 (figura 6.1.1.8).

Page 108: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

82

Figura 6.1.1.8 - Densità (ind/m2) di Donax trunculus alle tre diverse profondità esaminate e densità media (± errore standard) nel periodo di studio nel sito di Torvaianica.

Torvaianica 0m

0

1

2

3

4

5

6

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Torvaianica 0,5m

0

1

2

3

4

5

6

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Torvaianica 1m

0

1

2

3

4

5

6

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Torvaianica

0

1

2

3

4

5

6

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

N m

edio

tot/m

2

Page 109: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

83

ANZIO

In questo tratto di litorale, D. trunculus presenta generalmente, alla profondità di 0m, valori

estremamente bassi o addirittura pari a 0 ind/m2 nel periodo di studio. I grafici individuano picchi di

abbondanza nella stagione invernale (dicembre – gennaio); in particolare nel mese di dicembre

2002 si osservano valori di abbondanza pari a 0,92 ind/m2 e 2,88 ind/m2 rispettivamente a 0,5 m e

1m di profondità e nel gennaio 2003 pari a 0,76 ind/m2 alla profondità di 0,5 m. In concomitanza

con le attività di ripascimento condotte sul litorale D. trunculus scompare per poi ricomparire, dopo

circa 4 mesi, nel mese di settembre 2003, alla profondità di 0,5 con valori di densità pari a 0,72

ind/m2. Un picco meno evidente si osserva a gennaio 2004 alla profondità di 0,5 m pari a 0,60

ind/m2 (figura 6.1.1.9).

Page 110: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

84

Figura 6.1.1.9 - Densità (ind/m2) di Donax trunculus alle tre diverse profondità esaminate e densità media (± errore standard) nel periodo di studio nel sito di Anzio.

Anzio 1m

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Anzio 0m

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

Anzio 0,5m

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

ind/

m2

R

R

R

Anzio

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

N m

edio

tot/m

2

R

Page 111: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

85

6.1.2 Distribuzione delle frequenze di lunghezza

Gli istogrammi di frequenza delle lunghezze, che rappresentano le distribuzioni percentuali delle

classi di lunghezza della specie Donax trunculus, sono state esaminate in dettaglio per ciascun sito

di campionamento nei diversi mesi di studio.

LADISPOLI

Le distribuzioni di frequenza delle lunghezze di D. trunculus rilevate nel mese di giugno 2002

mostrano, in questo sito, una distribuzione omogenea con individui di taglia compresa tra 4 e 28

mm (figura 6.1.2.1). Si evidenzia una coorte ben definita costituita da esemplari di taglia compresa

tra 4 e 19 mm e individui adulti tra 20 e 28 mm. Nei successivi mesi estivi, in particolare ad agosto

e settembre 2002, si osserva un piccolo reclutamento con giovanili di taglia compresa tra 5 e 10

mm. Ad ottobre 2002 sono evidenti due coorti (classi di età) di individui con range di lunghezza

compreso rispettivamente tra 4 e 12 mm e tra 13 e 23 mm. Nel mese di dicembre 2002 è presente un

buon numero di esemplari con taglie comprese tra 9 e 24 mm. Gli istogrammi di frequenza

evidenziano 3 mode posizionate rispettivamente a 13, 17 e 21 mm. Le distribuzioni di frequenza

della lunghezza di D. trunculus rilevate nel mese di gennaio 2003 segnalano la presenza di individui

giovani di taglia compresa tra 7 e 10 mm. Sono, inoltre, evidenti altre due classi di lunghezza, con

una taglia massima di 29 mm. A febbraio 2003 si distinguono chiaramente due coorti; la prima con

taglia compresa tra 10 e 16 mm mentre la seconda presenta esemplari di lunghezza compresa tra 17

e 24 mm (e alcuni individui adulti di 26-28 mm). Da aprile a giugno 2003 è presente un numero

molto basso di individui: nel mese di aprile 2003 sulla spiaggia sono state effettuate attività di

ripascimento. Nel mese di luglio 2003 si assiste ad un reclutamento di giovanili con range di

lunghezza compreso tra 5 e 9 mm; la moda della distribuzione è posizionata a 5 mm. Gli

istogrammi di frequenza di lunghezza di D. trunculus rilevate nel mese di agosto 2003 evidenziano

individui giovanili riconducibili al precedente reclutamento, con lunghezze comprese tra 8 e 18 mm

A settembre 2003 sulla spiaggia di Ladispoli sono presenti esemplari giovani reclutati in questo

mese accanto ad individui reclutati nei mesi precedenti. Il range di taglia è compreso tra 4 e 18 mm.

Nel mese di novembre 2003 sono presenti individui giovani insieme a quelli reclutati nei mesi

precedenti; il range di taglia risulta compreso tra 5 e 17 mm. Basso il numero di animali catturati a

febbraio 2004. Infine, nel mese di aprile 2004 sono presenti animali di piccola taglia con lunghezze

comprese tra 5 e 16 mm un basso numero di individui adulti rinvenuti (26 mm) (figura 6.1.2.1).

Page 112: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

86

Figura 6.1.2.1 – Distribuzione delle frequenze di lunghezza di Donax trunculus nel periodo di studio nel sito di Ladispoli.

Ladispoli - febbraio 2004 (N=4)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 19 21 2325 27 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -settembre 2003 (N=41)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 1921 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli - settembre 2002 (N=6)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 1921 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -ottobre 2002 (N=91)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 1719 21 23 25 27 2931 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -novembre 2002 (N=15)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9111315171921232527293133353739L (mm)

%

Ladispoli - dicembre 2002 (N=78)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 1921 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -gennaio 2003 (N=151)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 1719 21 23 25 27 2931 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli - febbraio 2003 (N=99)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 1921 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -marzo 2003 (N=140)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9111315171921232527293133353739L (mm)

%

Ladispoli -aprile 2003 (N=3)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 1921 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -giugno 2002 (N=125)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 1719 21 23 25 27 2931 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -luglio 2002 (N=51)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9111315171921232527293133353739L (mm)

%

Ladispoli -agosto 2002 (N=14)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 1921 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -maggio 2003 (N=2)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9111315171921232527293133353739L (mm)

%

Ladispoli -giugno 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 19 21 2325 27 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -luglio 2003 (N=21)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 1315 17 19 2123 25 27 2931 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -agosto 2003 (N=15)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 19 21 2325 27 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -ottobre 2003 (N=5)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 1921 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -novembre 2003 (N=16)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 13 15 17 1921 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -dicembre 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9111315171921232527293133353739L (mm)

%

Ladispoli -aprile 2004 (N=11)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 911 1315 17 19 21 23 2527 29 31 33 35 3739L (mm)

%

Ladispoli -gennaio 2004 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9111315171921232527293133353739L (mm)

%

Page 113: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

87

FREGENE

Nel mese di giugno 2002 a Fregene sono presenti esemplari con range di taglia compreso tra 5 e 32

mm. Si evidenziano due coorti parzialmente sovrapposte, la prima con esemplari di lunghezza

compresa tra 4 e 17 mm, la seconda tra 18 e 32 mm (figura 6.1.2.2). A luglio 2002 prosegue il

reclutamento di giovanili (pochi esemplari con lunghezze comprese tra 6 e 8 mm) ed è ben evidente

l’accrescimento degli individui presenti a giugno (tra 13 e 32 mm). Il periodo di reclutamento

prosegue nei mesi di agosto e settembre 2002 in cui si rinvengono numerosi individui giovani di

taglia compresa, rispettivamente tra 4 e 14 mm e tra 3 e 14 mm. E’, inoltre, presente discreto

numero di individui di taglia maggiore: tra 16 e 25 mm ad agosto 2002 e tra 17 e 29 mm a

settembre 2002. Le distribuzioni di frequenza delle lunghezze di D. trunculus rilevate nel mese di

ottobre 2002 evidenziano due coorti; la prima costituita da esemplari provenienti dal precedente

reclutamento estivo (range di taglia compreso tra 7 e 18 mm), la seconda da animali di taglia più

grande (tra 19 e 31 mm). A dicembre 2002 nel sito di Fregene sono presenti individui con un range

di lunghezza compreso tra 9 e 31 mm: gli istogrammi di frequenza mostrano tre classi modali pari a

11, 18 e 27 mm. Nei mesi di gennaio, febbraio e marzo 2003 si evidenzia l’accrescimento degli

individui rinvenuti a dicembre 2002. Il popolamento è principalmente costituito da individui di

taglia media (7-22 mm) e da un discreto numero di esemplari adulti, che raggiungono la taglia

massima di 32 mm. Ad aprile 2003, si osserva un evidente periodo di reclutamento. E’ presente un

numero molto alto di esemplari di taglia compresa tra 1 e 9 mm. Il resto degli individui analizzati

raggiunge la lunghezza massima di 32 mm. A maggio 2003 è possibile individuare tre coorti: una

costituita da individui giovani (taglia compresa tra 6 e 13 m), le altre due costituite da esemplari con

taglie comprese tra 14 - 21 mm e 22 - 30 mm. Un buon numero di individui si rinviene nel mese di

giugno 2003; sono presenti due classi di lunghezza, una compresa tra 10 e 16 cm e l’altra tra 19 e

26 cm. Nel mese di luglio 2003 si assiste ad un nuovo reclutamento caratterizzato da individui

giovani con range di taglia compreso tra 3 e 8 mm. Le distribuzioni di frequenza delle lunghezza di

D. trunculus rilevate nel mese di agosto 2003, evidenziano un popolamento ben strutturato. Si

individua un gruppo di giovanili reclutati nel mese precedente e animali di taglia maggiore (18 –28

mm). A settembre e ottobre e novembre 2003 il sito di Fregene mostra ancora un buon numero di

animali di piccole dimensioni, accanto ad individui di dimensioni maggiori che raggiungono una

taglia massima di 29 mm. Nel mese di dicembre 2003 sono presenti ancora individui giovani e un

buon numero di animali adulti. Il range di taglia è compreso tra 6 e 30 mm Esemplari di media

taglia sono presenti anche nel mese di gennaio e febbraio 2004. Infine, nel mese di aprile 2004, si

rinviene un numero molto basso di individui adulti con range di lunghezza compreso tra 23 e 28

mm (figura 6.1.2.2).

Page 114: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

88

Figura 6.1.2.2 – Distribuzione delle frequenze di lunghezza di Donax trunculus nel periodo di studio nel sito di Fregene.

Fregene - giugno 2002 (N=195)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13151719 2123 25272931 33353739

L (mm)

%

Fregene - novembre 2002 (N=7)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - aprile 2003 (N=591)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - settembre 2003 (N=205)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - febbraio 2004 (N=18)

05

101520

2530

1 3 5 7 9 1113 151719 21232527 29313335 3739

L (mm)

%

Fregene- luglio 2002 (N=160)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 131517192123252729 313335373941

L (mm)

%

Fregene - agosto 2002 (N=57)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - settembre 2002 (N=100)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - ottobre 2002 (N=98)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - dicembre 2002 (N=125)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - gennaio 2003 (N=240)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - febbraio 2003 (N=163)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - marzo 2003 (N=101)

05

1015

202530

1 3 5 7 9 11 1315 1719 212325 2729 3133 3537 39

L (mm)

%

Fregene - maggio 2003 (N=137)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - giugno 2003 (N=49)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - luglio 2003 (N=262)

05

101520

2530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Fregene - agosto 2003 (N=231)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - ottobre 2003 (N=142)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - novembre 2003 (N=81)

05

1015

202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - gennaio 2004 (N=23)

05

1015202530

1 3 5 7 9 1113 1517 192123 2527 293133 3537 39

L (mm)

%

Fregene - aprile 2004 (N=5)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Fregene - dicembre 2003 (N=147)

05

1015

202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Page 115: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

89

FOCENE

Nel sito di Focene a giugno 2002 sono presenti esemplari con range di taglia compreso tra 10 e 30

mm (figura 6.1.2.3). Un primo piccolo reclutamento si rileva a luglio 2002; sono presenti giovanili

di lunghezza compresa tra 5 e 10 mm. Il periodo di reclutamento è particolarmente evidente nei

mesi di agosto e settembre 2002. Si rinvengono, infatti, giovanili con taglia compresa tra 3 e 17

mm. Si rinviene inoltre un esiguo numero di individui adulti. Ad ottobre 2002 sono presenti

esemplari con range di taglia compreso tra 7 e 24 mm. Le distribuzioni di frequenza rilevate nel

mese di novembre 2002 mostrano un discreto numero di individui di taglia media, provenienti dal

reclutamento estivo, con range di lunghezza compreso tra 8 e 20 mm. Nessun esemplare di D.

trunculus è stato rinvenuto nel periodo compreso tra gennaio 2003 e aprile 2003. In particolare, nel

mese di aprile 2003, la spiaggia è stata interessata da attività di ripascimento. Nel mese di luglio

2003, a distanza di 3 mesi dal ripascimento, si assiste ad un consistente reclutamento di giovanili

con range di lunghezza compreso tra 4 e 10 mm. Ad agosto 2003 sono presenti i giovanili reclutati

in precedenza con range di taglia compreso tra 6 e 18 mm. Nel mese di settembre 2003 è evidente

l’accrescimento degli individui provenienti da reclutamento di luglio. Il range di taglia è compreso

tra 5 e 20 mm. Le distribuzioni di frequenza delle lunghezze di D. trunculus rilevate nel mese di

ottobre e novembre 2003 rilevano individui di lunghezze comprese rispettivamente tra 10 e 22 mm

e tra 6 e 21mm. Nei mesi di dicembre 2003 e gennaio 2004 sono presenti esemplari di piccola e

media taglia. Nel mese di febbraio 2004 è evidente una coorte di animali di taglia compresa tra 10 e

24 mm. Infine, nel mese di aprile 2004, si osservano solo individui adulti di taglia compresa tra 20 e

26 mm (figura 6.1.2.3).

Page 116: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

90

Figura 6.1.2.3 – Distribuzione delle frequenze di lunghezza di Donax trunculus nel periodo di studio nel sito di Focene.

Focene - marzo 2003 (N=0)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13 15 17 1921 23 25 27 29 31 3335 37 39

L (mm)

%

Focene - giugno 2002 (N=25)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315171921232527293133353739

L (mm)

%

Focene - luglio 2002 (N=84)

05

1015

2025

30

1 3 5 7 9 11 13 1517 19 21 23 2527 29 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - agosto 2002 (N=517)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13 1517 19 21 23 2527 29 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - settembre 2002 (N=263)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Focene - ottobre 2002 (N=24)

05

101520

2530

1 3 5 7 9 11 13 15 17 1921 23 25 27 29 31 3335 37 39

L (mm)

%

Focene - novembre 2002 (N=59)

05

101520

2530

1 3 5 7 9 11 13 15 17 1921 23 25 27 29 31 3335 37 39

L (mm)

%

Focene - dicembre 2002 (N=11)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Focene - gennaio 2003 (N=0)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13 1517 19 21 23 2527 29 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - febbraio 2003 (N=0)

05

1015

202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Focene - aprile 2003 (N=0)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13 15 1719 21 2325 27 2931 33 35 3739

L (mm)

%

Focene - maggio2003 (N=7)

05

101520

2530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - giugno 2003 (N=1)

05

1015202530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - luglio 2003 (N=120)

05

1015202530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - agosto 2003 (N=750)

05

101520

2530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - settembre 2003 (N=898)

05

1015202530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - ottobre 2003 (N=37)

05

1015202530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - novembre 2003 (N=27)

05

1015202530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - dicembre 2003 (N=39)

05

10152025

30

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - gennaio 2004 (N=63)

05

1015202530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Focene - febbraio 2004 (N=169)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Focene - aprile 2004 (N=18)

05

1015202530

1 3 5 7 9 1113 15 17 1921 23 25 2729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Page 117: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

91

OSTIA1

Nessun individuo di D. trunculus è stato rinvenuto nel sito di Ostia1 nel periodo compreso tra

giugno 2002 e febbraio 2003 (figura 6.1.2.4). Nel mese di marzo 2003 il litorale di Ostia è stato

interessato da attività di ripascimento. Pochissimi individui di D. trunculus compaiono (dopo circa

5 mesi dal ripascimento) nei mesi di agosto e settembre 2003 e mostrano un range di taglia

compreso tra 8 e 20 mm. A novembre 2003 si osservano esemplari di piccola taglia con range

compreso tra 6 e 16 mm. Da novembre 2002 ad aprile 2004 si osserva, in maniera discontinua, la

presenza di un popolamento costituito da un numero discreto di individui di taglia compresa tra 7 e

22 mm (figura 6.1.2.4).

Page 118: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

92

Figura 6.1.2.4 – Distribuzione delle frequenze di lunghezza di Donax trunculus nel periodo di studio nel sito di Ostia1.

Ostia 1 - giugno 2002 (N=0)

01020304050

1 3 5 7 9 111315171921232527293133353739

L (mm)

%

Ostia 1 - luglio 2002 (N=0)

0

1020

3040

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - agosto 2002 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia1 - settembre 2002 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - ottobre 2002 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13 15 1719 21 2325 27 2931 33 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - novembre 2002 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia1 - dicembre 2002 (N=0)

0

1020

30

4050

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - gennaio 2003 (N=1)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - febbraio 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - marzo 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13 15 1719 21 2325 27 2931 33 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - aprile 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 131517 19212325 272931 333537 39

L (mm)

%

Ostia 1 - maggio 2003 (N=0)

0

1020

3040

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - giugno 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - luglio 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - agosto 2003 (N=3)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 27293133353739

L (mm)

%

Ostia 1 - settembre 2003 (N=3)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 -ottobre 2003 (N=0)

010

20

30

4050

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 -novembre 2003 (N=19)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 -dicembre 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - gennaio 2004 (N=26)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11131517192123252729313335373941

L (mm)

%

Ostia 1 - febbraio 2004 (N=4)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 1113 1517 1921 2325 27 2931 3335 3739

L (mm)

%

Ostia 1 - aprile 2004 (N=7)

0

1020304050

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921 23 2527 29 3133 35 3739

L (mm)

%

Page 119: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

93

OSTIA2

Nel mese di agosto 2002 si osserva un piccolo reclutamento di giovanili di D. trunculus, con range

di taglia compreso tra 4 e 10 mm (figura 6.1.2.5). Le distribuzioni di frequenza delle lunghezze di

D. trunculus rilevate nel mese di ottobre 2002 evidenziano un numero limitato di individui con

range di taglia compreso tra 7 e 21 mm. D. trunculus ricompare nel mese di gennaio 2003 con un

elevato numero di esemplari (range di taglia tra 5 e 31 mm). Si osserva un popolamento

caratterizzato da 3 classi di lunghezza, rispettivamente 7-16 mm, 17-23 mm e 24-31 mm. A

febbraio e marzo 2003 il numero di animali catturati ad Ostia2 è molto basso e il range di lunghezza

si estende rispettivamente tra 11 e 30 mm e tra 20 e 24 mm. Subito dopo il campionamento di

marzo 2003 il sito di Ostia2 è stato interessato dai lavori di ripascimento. A distanza di circa 5 mesi

dal ripascimento, ad agosto e settembre 2003, compaiono i primi esemplari di piccola e media taglia

(7-18 mm). D. trunculus scompare nel periodo ottobre-dicembre 2003 per poi ricomparire nel mese

di gennaio 2004 con un numero esiguo di individui di piccola e media taglia (9-25 mm). Nel mese

di febbraio 2004 si osserva un discreto numero di individui con range di taglia compreso tra 11 e 35

mm (figura 6.1.2.5).

Page 120: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

94

Figura 6.1.2.5 – Distribuzione delle frequenze di lunghezza di Donax trunculus nel periodo di studio nel sito di Ostia2.

Ostia 2 - giugno 2002 (N=1)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 2729313335 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - luglio 2002 (N=2)

01020304050

1 3 5 7 9 1113151719 21 2325 2729313335 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - agosto 2002 (N=31)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 2729313335 3739

L (mm)

%

Ostia2 - settembre 2002 (N=1)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 27293133353739

L (mm)

%

Ostia 2 - ottobre 2002 (N=14)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13 15171921232527 29 31 33 3537 39

L (mm)

%

Ostia 2 - novembre 2002 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 17 1921 23 2527293133 35 3739

L (mm)

%

Ostia2 - dicembre 2002 (N=0)

01020304050

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 27293133353739

L (mm)

%

Ostia 2 - gennaio 2003 (N=198)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 1113 15 17 192123252729 31 33 3537 39

L (mm)

%

Ostia 2 - febbraio 2003 (N=18)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 27293133353739

L (mm)

%

Ostia 2 - marzo 2003 (N=3)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 1113 15171921 2325 27 29313335 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - aprile 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 17 1921 23 2527293133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - maggio 2003 (N=0)

01020304050

1 3 5 7 9 11 13 15 1719 21 2325272931 33 35 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - giugno 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 17 1921 23 2527293133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - luglio 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 17 1921 23 2527293133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - agosto 2003 (N=7)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 17 1921 23 2527293133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - settembre 2003 (N=4)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 17 1921 23 2527293133 35 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - ottobre 2003 (N=0)

01020304050

1 3 5 7 9 1113 15171921 2325 27 29313335 3739

L (mm)

%

Ostia 2 -novembre 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 1113 15171921 2325 27 29313335 3739

L (mm)

%

Ostia 2 -dicembre 2003 (N=0)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia 2 -gennaio 2004 (N=5)

010

2030

4050

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 2729313335 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - febbraio 2004 (N=21)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13 15 1719 21 2325272931 33 35 3739

L (mm)

%

Ostia 2 - aprile 2004 (N=1)

01020304050

1 3 5 7 9 111315 17 1921 23 2527293133 35 3739

L (mm)

%

Page 121: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

95

TORVAIANICA

Lungo il litorale di Torvaianica è presente un popolamento caratterizzato da individui con un range

di lunghezza compreso tra 3 e 26 mm. Si osserva, inoltre, un numero molto basso di esemplari

giovanili di taglia pari a 3-4 mm (figura 6.1.2.6). Nei mesi di luglio e agosto 2002 si rilevano dei

reclutamenti successivi, anche se costituiti da un numero basso di individui, con esemplari di taglia

compresa tra 3 e 9 mm. Sono presenti, inoltre, pochissimi individui di taglia media. Le distribuzioni

di frequenza delle lunghezze di D. trunculus rilevate nel mese di settembre e ottobre 2003

evidenziano pochi esemplari con lunghezze comprese tra 13 e 27 mm. A novembre 2002 si osserva

un discreto numero di individui con range di taglia compreso tra 15 e 30 cm. Nel mese di dicembre

2002 sono presenti individui di taglia compresa tra 9 e 31 mm: le distribuzioni di frequenza

evidenziano tre classi di età con moda pari a 12, 19 e 26 mm. A gennaio 2003 sono presenti

individui di piccola taglia (tra 7 e 11 mm) accanto ad esemplari di taglia maggiore (tra 15 e 31

mm). Nel mese di febbraio 2003 sono evidenti tre coorti, con classi modali pari a 13, 20 e 29 mm.

Un buon numero di individui di D. trunculus si rinviene nel mese di marzo 2003. Il range di taglia è

compreso tra 9 e 32 mm. Nel mese di aprile 2003 si evidenzia un consistente reclutamento,

caratterizzato da un numero elevato di esemplari di taglia compresa tra 1 e 9 mm. Il resto degli

individui analizzati raggiunge una lunghezza massima di 30 mm. Nel mese di maggio e giugno

2003 sono presenti pochi individui di dimensioni medio-piccole, rispettivamente tra 6 e 26 mm e tra

6 e 17 mm. Un piccolo reclutamento si osserva a luglio 2003; si rinvengono, infatti, esemplari

giovani con range di taglia compreso tra 3 e 8 mm. Le distribuzioni di frequenza delle lunghezze di

D. trunculus rilevate nel mese di agosto 2003, evidenziano un popolamento ben strutturato. Si

individua un buon numero di giovanili appena reclutati, accanto ad animali di taglia maggiore. Nel

mese di settembre 2003 si osserva un consistente reclutamento caratterizzato da individui giovani di

lunghezza compresa tra 3 e 7 mm. Sono presenti inoltre individui di taglia media e adulti con

lunghezza compresa tra 13 e 27 mm. Gli istogrammi di frequenza evidenziano, nei mesi di ottobre e

novembre 2003, la presenza di animali di piccole dimensioni, accanto ad individui di dimensioni

maggiori. La taglia massima raggiunge i 30 mm. A dicembre 2003 si rinvengono pochi esemplari di

piccola taglia (tra 6 e 11 mm) accanto ad individui di taglia maggiore. Un popolamento ben

strutturato (lunghezze comprese tra 5 e 33 mm) si rileva nel mese di gennaio 2004, costituito da

esemplari di piccole dimensioni, individui di taglia media e adulti. A febbraio 2004 sono ancora

presenti animali di piccola taglia (6-10 mm) e un buon numero di esemplari di taglia media e adulti,

la cui lunghezza massima arriva fino a 32 mm. Un reclutamento di giovanili si osserva nel mese di

aprile 2004; sono presenti, infatti, numerosi individui di piccola taglia (tra 4 e 12 mm) (figura

6.1.2.6).

Page 122: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

96

Figura 6.1.2.6 – Distribuzione delle frequenze di lunghezza di Donax trunculus nel periodo di studio nel sito di Torvaianica.

Torvaianica - giugno 2002 (N=66)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13151719 2123 25272931 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - luglio 2002 (N=12)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315171921 23252729 3133 353739

L (mm)

%

Torvaianica - agosto 2002 (N=7)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - settembre 2002 (N=10)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - ottobre 2002 (N=13)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719212325 2729313335 3739

L (mm)

%

Torvaianica - novembre 2002 (N=46)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - dicembre 2002 (N=59)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - gennaio 2003 (N=62)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 17 1921232527 29 3133353739

L (mm)

%

Torvaianica - febbraio 2003 (N=92)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - marzo 2003 (N=69)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13151719 2123 25272931 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - aprile 2003 (N=187)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 27293133353739

L (mm)

%

Torvaianica - maggio 2003 (N=15)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13 15 1719 21 2325272931 33 35 3739

L (mm)

%

Torvaianica - giugno 2003 (N=5)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13151719 21 2325 27293133353739

L (mm)

%

Torvaianica - luglio 2003 (N=69)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21232527 293133353739

L (mm)

%

Torvaianica - agosto 2003 (N=195)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 1315 17 1921232527293133 35 3739

L (mm)

%

Torvaianica - settembre 2003 (N=275)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - ottobre 2003 (N=125)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica -novembre 2003 (N=68)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica -dicembre 2003 (N=12)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Torvaianica - gennaio 2004 (N=182)

05

1015202530

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica - febbraio 2004 (N=45)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 17 1921232527 29 3133353739

L (mm)

%

Torvaianica - aprile 2004 (N=56)

05

1015202530

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Page 123: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

97

ANZIO

Gli istogrammi di frequenza (figura segnalano nel periodo giugno-settembre 2002 la presenza di

pochi esemplari di piccola e media taglia, con lunghezze comprese tra 6 e 24 mm (figura 6.1.2.7).

Nel mese di novembre 2002 si osservano pochi individui con lunghezza compresa tra 13 e 25 mm.

A dicembre 2002 un buon numero di esemplari è presente sulla spiaggia di Anzio, con un range di

taglia compreso tra 8 e 26 mm. Si evidenziano due classi di età; la prima costituita da individui di

lunghezza compresa tra 7 e 19 mm, la seconda tra 20 e 26 mm. Nel mese di gennaio 2003 si

rilevano ancora due classi di taglia, la prima compresa tra 8 e 18 mm, la seconda tra 25 e 27 mm.

Pochissimi esemplari (tra 11 e 29 mm) sono presenti a febbraio e marzo 2003. Il sito di Anzio è

stato interessato dalle attività di ripascimento nel mese di aprile 2003. D. trunculus appare

sporadicamente, con un massimo di 4 esemplari, nel periodo di giugno-agosto 2002. Solo nel mese

di settembre 2003 si osservano individui di piccola e media taglia, con range di lunghezza compreso

tra 8 e 25 mm. Nei successivi mesi invernali (ottobre-dicembre 2003) si rinvengono pochi individui

di piccole dimensioni (8-9 mm) accanto ad esemplari di dimensioni maggiori (16-30 mm). A

gennaio 2004 sono presenti principalmente esemplari di media taglia; il range di lunghezza è

compreso tra 11 e 26 mm. Basso il numero di esemplari, quasi esclusivamente adulti, ritrovati ad

Anzio nei mesi di febbraio e aprile 2004 (figura 6.1.2.7).

Page 124: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

98

Figura 6.1.2.7 - Distribuzione delle frequenze di lunghezza di Donax trunculus nel periodo di studio nel sito di Anzio.

Anzio - giugno 2002 (N=7)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 11 13151719 2123 25272931 33353739

L (mm)

%

Anzio - luglio 2002 (N=9)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - agosto 2002 (N=4)

010

2030

4050

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - settembre 2002 (N=10)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - ottobre 2002 (N=0)

0

1020

3040

50

1 3 5 7 9 111315 17 1921232527 29 3133353739

L (mm)

%

Anzio - novembre 2002 (N=8)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - dicembre 2002 (N=95)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - gennaio 2003 (N=24)

010

2030

4050

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - febbraio 2003 (N=4)

01020304050

1 3 5 7 9 1113 1517192123 252729 3133 353739

L (mm)

%

Anzio - marzo 2003 (N=10)

010

2030

4050

1 3 5 7 9 111315 17 1921232527 29 3133353739

L (mm)

%

Anzio - aprile 2003 (N=0)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - maggio 2003 (N=2)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - giugno 2003 (N=0)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - luglio 2003 (N=2)

010

2030

4050

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - agosto 2003 (N=4)

010

2030

4050

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - settembre 2003 (N=25)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - ottobre 2003 (N=8)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - novembre 2003 (N=9)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - dicembre 2003 (N=13)

0

10

2030

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - gennaio 2004 (N=26)

010

2030

4050

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Anzio - febbraio 2004 (N=5)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21232527 293133353739

L (mm)

%

Anzio - aprile 2004 (N=12)

0

10

20

30

40

50

1 3 5 7 9 111315 1719 21 2325 2729 31 33353739

L (mm)

%

Page 125: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

99

6.1.3 Distribuzione batimetrica

Le distribuzioni di frequenza delle lunghezze di D. trunculus sono state analizzate in dettaglio per

ciascun sito di campionamento alle diverse profondità (0 - 0,5 e 1 m).

In generale, lungo le spiagge di Fregene e Torvaianica si osserva che i giovanili, quando presenti, si

distribuiscono a tutte e tre le profondità, con una percentuale decrescente con l’aumentare della

profondità (aprile - settembre 2003).

Nei siti di Ladispoli e Focene si rinvengono individui di piccola taglia prevalentemente a 0,5 e 1 m

di profondità

Nei siti di Ostia1, Ostia2 ed Anzio il basso numero di animali catturati non permette di definire un

quadro ben preciso degli spostamenti batimetrici di D. trunculus; comunque, i giovanili sembrano

disporsi tra 0,5 e 1 m.

Nell’Allegato 1 vengono riportate le distribuzioni di frequenza delle lunghezze di D. trunculus per

ciascun sito di campionamento alle diverse profondità esaminate nel periodo di studio.

Page 126: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

100

6.1.4 Maturità sessuale

I dati relativi allo stadio di maturità delle gonadi sono stati organizzati in istogrammi a barre, dove

sono rappresentate le percentuali delle femmine e dei maschi appartenenti ad un determinato stadio

di maturità e la percentuale degli individui indifferenziati (e indeterminati) calcolati sul totale del

popolamento (figure 6.1.4.1, 6.1.4.2, 6.1.4.3, 6.1.4.4).

I dati evidenziano un periodo di maturità sessuale piuttosto esteso nel tempo: femmine e maschi

maturi o in emissione (F3a, F3b e M3a, M3b) sono presenti tra giugno 2002 (periodo di inizio dei

campionamenti) e agosto-settembre 2002, con una punta ad ottobre evidenziata a Ladispoli; da

aprile-maggio fino a settembre-ottobre 2003, anche se il picco è posizionabile tra giugno e luglio

2003. Nel 2004 il periodo di maturazione sembra essere più precoce, con inizio già da febbraio.

In generale, nei mesi di giugno e luglio si raggiunge l’apice della maturazione delle gonadi in

entrambi i sessi, quando pressoché tutti gli individui presentano le gonadi completamente piene di

ovociti e di spermatociti. Il periodo riproduttivo può essere collocato quindi tra la primavera e

l’estate, e nel mese di luglio avvengono le prime deposizioni. Gli individui esaminati in questo

mese, sono, infatti, completamente svuotati ed il sesso è difficilmente determinabile. A volte è

possibile risalire al sesso dell’individuo esaminando solo gli ovociti residui della deposizione

precedente. Il periodo di riposo sessuale si estende nel periodo agosto - settembre fino all’inizio di

marzo; si possono evidenziare alcune differenze tra i diversi siti di campionamento: a Ladispoli, nel

mese di ottobre 2002 è presente una piccola percentuale di individui maturi, Torvaianica presenta

invece nel mese di febbraio 2004 un’elevata percentuale di individui allo stadio 2.

Page 127: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

101

Figura 6.1.4.1 - Stadi di maturità sessuale degli individui di Donax trunculus campionati a Ladispoli e Fregene nel periodo di studio (F = femmine, M = maschi).

LADISPOLI (F)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

LADISPOLI (M)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

FREGENE (F)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

FREGENE (M)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

Page 128: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

102

Figura 6.1.4.2 - Stadi di maturità sessuale degli individui di Donax trunculus campionati a Focene e Ostia2 nel periodo di studio (F = femmine, M = maschi).

FOCENE (F)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

FOCENE (M)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

OSTIA 2 (F)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

OSTIA 2 (M)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

Page 129: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

103

Figura 6.1.4.3 - Stadi di maturità sessuale degli individui di Donax trunculus campionati a Torvaianica e Anzio nel periodo di studio (F = femmine, M = maschi).

TORVAIANICA (F)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

TORVAIANICA (M)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

ANZIO (F)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

ANZIO (M)

0%

20%

40%

60%

80%

100%

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04m

ar-0

4ap

r-04

1 2 3a 3b 4

Page 130: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

104

Figura 6.1.4.4 - Percentuale di individui indeterminati (I) di Donax trunculus rinvenuti nell’intero popolamento campionato nei diversi siti di studio.

Considerando la percentuale delle femmine e dei maschi appartenenti allo stadio 3, all’interno di

ciascuna classe di lunghezza, sul totale della popolamento campionato è stata calcolata la taglia

di prima maturità. Si definisce taglia di prima maturità la lunghezza minima al raggiungimento

della maturità, quella alla quale almeno il 50% degli individui sono maturi. I valori riscontrati

sono riportati su di una curva sigmoidale che riflette l’andamento della taglia di maturità sessuale

nel popolamento: la taglia di minima maturità così calcolata si situa attorno ai 14 mm (14,4 mm

per le femmine e 14,1 per i maschi) (figura 6.1.4.5 e figura 6.1.4.6).

FOCENE (I)

0

20

40

60

80

100

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2

nov-

02di

c-02

gen-

03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03

set-0

3ot

t-03

nov-

03

dic-

03ge

n-04

feb-

04

mar

-04

apr-

04

(%)

LADISPOLI (I)

0

20

40

60

80

100

giu-

02

lug-

02ag

o-02

set-0

2

ott-0

2no

v-02

dic-

02

gen-

03fe

b-03

mar

-03

apr-

03m

ag-0

3gi

u-03

lug-

03ag

o-03

set-0

3

ott-0

3no

v-03

dic-

03

gen-

04fe

b-04

mar

-04

apr-

04

(%)

FREGENE (I)

0

20

40

60

80

100

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3

apr-

03m

ag-0

3gi

u-03

lug-

03ag

o-03

set-0

3ot

t-03

nov-

03di

c-03

gen-

04fe

b-04

mar

-04

apr-

04

(%)

OSTIA 2 (I)

0

20

40

60

80

100

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02

gen-

03fe

b-03

mar

-03

apr-

03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03ge

n-04

feb-

04

mar

-04

apr-

04

(%)

TORVAIANICA (I)

0

20

40

60

80

100

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2

nov-

02di

c-02

gen-

03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03

set-0

3ot

t-03

nov-

03

dic-

03ge

n-04

feb-

04

mar

-04

apr-

04

(%)

ANZIO (I)

0

20

40

60

80

100

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3

apr-

03m

ag-0

3gi

u-03

lug-

03ag

o-03

set-0

3ot

t-03

nov-

03di

c-03

gen-

04fe

b-04

mar

-04

apr-

04

(%)

Page 131: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

105

Figura 6.1.4.5 - Taglia di prima maturità delle femmine.

Figura 6.1.4.6 - Taglia di prima maturità dei maschi.

Taglia di prima maturità (maschi)

Lunghezza (mm)

% M

0

25

50

75

100

0 5 10 15 20 25 30

Taglia di prima maturità (maschi)

Lunghezza (mm)

% M

0

25

50

75

100

0 5 10 15 20 25 30

Taglia di prima maturità (femmine)

Lunghezza (mm)

% F

0

25

50

75

100

0 5 10 15 20 25 30

Taglia di prima maturità (femmine)

Lunghezza (mm)

% F

0

25

50

75

100

0 5 10 15 20 25 30

Page 132: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

106

Rapporto dei sessi

Per l’analisi del rapporto sessi di Donax trunculus sono stati esaminati i periodi in cui i sessi

erano ben riconoscibili, generalmente corrispondenti al periodo di attività riproduttiva (tabella

6.1.4.1). Il rapporto dei sessi risulta essere situato intorno all’1:1 in quasi tutti i siti di

campionamento. Fa eccezione il sito di Ladispoli in cui predomina la percentuale di maschi

(figura 6.1.4.7).

Tabella 6.1.4.1 – Distribuzione dei sessi di D. trunculus nei siti di campionamento (F = femmine) e (M = maschi)

Siti di campionamento F M %F %M

Ladispoli 107 179 37 63 Fregene 365 410 47 53 Focene 175 175 50 50 Ostia2 40 34 54 46 Torvaianica 165 191 46 54 Anzio 21 27 44 56

Figura 6.1.4.7 – Rapporto dei sessi in Donax trunculus.

Rapporto sessi

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

LA FR FO OS2 TO AN

%F

%M

Page 133: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

107

6.2 Analisi granulometriche

Per ogni sito di campionamento, sono stati messi a confronto i principali parametri statistici dei

sedimenti, campionati alle profondità di 0 - 0,5 - 1 m, con il periodo di prelievo, al fine di rilevare

eventuali variazioni granulometriche ed individuarne le cause più probabili, come fattori naturali o

interventi di origine antropica. Sono stati scelti, quindi, alcuni parametri statistici rappresentativi come, il diametro medio (Mz), il

classamento (σ) e l’asimmetria (Sk). Inoltre, per tutti i siti sono state calcolate le medie dei

parametri statistici e sono stati costruiti i diagrammi a coppia di indici, mettendo a confronto i

seguenti parametri:

- Classamento (σ) vs Diametro medio (Mz);

- Asimmetria (Sk) vs Diametro medio (Mz);

- Asimmetria (Sk) vs Classamento (σ).

I siti di Fregene e Torvaianica non sono stati interessati dalle attività di ripascimento e, pertanto,

sono considerati rappresentativi di una situazione dinamica naturale.

Page 134: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

108

LADISPOLI

Le analisi granulometriche hanno evidenziato caratteristiche differenti nella distribuzione di

sedimento fra i campioni prelevati prima e dopo le attività di ripascimento (condotto nel periodo 19

marzo - 9 aprile 2003), soprattutto a 0 m, per quanto riguarda il diametro medio e il classamento

(figura 6.2.1). Infatti, prima dei lavori di ripascimento, il diametro medio mostrava valori

abbastanza variabili, compresi tra 0,6 e 2,2 phi (phi = - log2 d, dove d corrisponde al diametro delle

particelle espresso in mm/diametro unitario di 1 mm), con il probabile intervento di eventi climatici

particolari (luglio 2002 e marzo 2003) associati a sedimento grossolano. Nel periodo successivo al

ripascimento il diametro medio si attesta fra 2 e 2,5 phi nel campo delle sabbie fini. Anche il

classamento presenta un comportamento differente nei due periodi esaminati: da giugno 2002 a

marzo 2003 il sedimento si presenta da moderatamente a poco classato, mentre da aprile a dicembre

2003 i valori si stabilizzano ed il sedimento varia da ben classato a moderatamente classato.

L’asimmetria non mostra variazioni evidenti e si mantiene generalmente con valori negativi, con

pochi campioni ad andamento simmetrico concentrati nel periodo giugno-settembre 2003.

Nei campioni prelevati a quota 0,5 m il diametro medio rimane sempre nel range delle sabbie fini,

pur essendo stata rilevata, dopo le attività di ripascimento, una leggera diminuzione dello stesso.

Analogamente per quanto osservato a 0 m, il classamento migliora dopo le attività di ripascimento

passando da un sedimento moderatamente classato a uno ben classato. Anche per quanto attiene

l’asimmetria si osservano distribuzioni diverse: prima dei lavori (giugno 2002-marzo 2003) i

campioni analizzati presentano asimmetria negativa, mentre successivamente le distribuzioni

tendono a spostarsi verso andamenti più simmetrici.

Alla profondità di 1 m vengono confermati i trend osservati sui campioni prelevati a 0 e 0,5 m: il

diametro medio si mantiene nel campo delle sabbie fini, il classamento migliora sensibilmente e la

distribuzione diventa simmetrica.

I diagrammi a coppie di indici (figura 6.2.2) separano in modo abbastanza evidente i campioni

prelevati prima e dopo le attività di ripascimento; ad eccezione del campione prelevato nel mese di

luglio 2002 e probabilmente associato ad un evento meteo particolare.

In generale, dopo il ripascimento dell’arenile, si osserva una maggiore variabilità nei campioni

prelevati sulla linea di battigia, rispetto a quelli più profondi che presentano valori dei parametri

statistici abbastanza costanti. A profondità comprese tra 0 e 1 m si osserva, in particolare, una

variazione significativa delle caratteristiche granulometriche originali, con sedimenti più sottili e

meglio classati.

Page 135: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

109

Figura 6.2.1 – Principali parametri statistici analizzati nel sito di Ladispoli: diametro medio (Mz), classamento (σ) e asimmetria (Sk). La linea rossa separa i campioni prelevati prima e dopo il ripascimento.

Ladispoli 0m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ladispoli 0,5m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ladispoli 1m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ladispoli 0m

00,5

11,5

22,5

3gi

u-02

lug-

02ag

o-02

set-0

2ot

t-02

nov-

02di

c-02

gen-

03fe

b-03

mar

-03

apr-

03m

ag-0

3gi

u-03

lug-

03ag

o-03

set-0

3ot

t-03

nov-

03di

c-03

Mz

(phi

)

Ladispoli 0,5m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Ladispoli 1m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

) Ladispoli 0m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Ladispoli 0,5m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Ladispoli 1m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Page 136: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

110

Ladispoli

0,000,200,400,600,801,001,20

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

σ

Ladispoli

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

Sk

Ladispoli

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20

σ

Sk

Figura 6.2.2 - Diagramma a coppie di indici: classamento (σ) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs classamento (σ). In blu vengono rappresentati i campioni prelevati prima del ripascimento e in rosso quelli dopo il ripascimento.

Page 137: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

111

FREGENE

Il litorale di Fregene, in condizioni di equilibrio dinamico, è stato considerato come sito di controllo

in quanto rappresentativo di una situazione dinamica naturale. Le analisi granulometriche condotte

alle diverse profondità hanno evidenziato la presenza di un sedimento, ben classato, appartenente

alle classi della sabbia media e fine (valori medi tra 1,6 e 2,2 phi). Il coefficiente di asimmetria

indica una distribuzione simmetrica alle quote 0 e 0,5 m e negativa ad 1 m di profondità (figura

6.2.3). La spiaggia sembra essere in condizioni di equilibrio e le lievi variazioni osservate nel

periodo di studio sono probabilmente legate alle normali fluttuazioni stagionali.

In generale, tutti i parametri statistici indicano un sedimento sostanzialmente stabile, come del resto

evidenziato dai diagrammi a coppie di indici (figura 6.2.4).

Page 138: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

112

Figura 6.2.3 – Principali parametri statistici analizzati nel sito di Fregene: diametro medio (Mz), classamento (σ) e asimmetria (Sk).

Fregene 0m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Fregene 0,5m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Fregene 1m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Fregene 0m

00,5

11,5

22,5

3gi

u-02

lug-

02ag

o-02

set-0

2ot

t-02

nov-

02di

c-02

gen-

03fe

b-03

mar

-03

apr-

03m

ag-0

3gi

u-03

lug-

03ag

o-03

set-0

3ot

t-03

nov-

03di

c-03

Mz

(phi

)

Fregene 0,5m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Fregene 1m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Fregene 0m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Fregene 0,5m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Fregene 1m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Page 139: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

113

Fregene

0,000,200,400,600,801,001,20

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

σ

Fregene

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

Sk

Fregene

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20

σ

Sk

Figura 6.2.4 - Diagramma a coppie di indici: classamento (σ) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs classamento (σ).

Page 140: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

114

FOCENE

Le analisi granulometriche condotte sui campioni di sedimento superficiale alle profondità

considerate hanno evidenziato caratteristiche differenti nella distribuzione di sedimento fra i

campioni prelevati nel periodo giugno 2002-marzo 2003 (prima del ripascimento) e quelli prelevati

nel periodo maggio 2003-dicembre 2003 (dopo il ripascimento).

In prossimità della linea di battigia (0 m) il diametro medio assume valori variabili e compresi tra

0,16 e 1,6 phi (sabbia grossolana e media) prima del ripascimento, stabilizzandosi in seguito

intorno al valore di 2,5 phi (sabbia fine). In particolare, nei mesi di giugno 2002 e marzo 2003, si

rinvengono valori molto bassi del diametro medio (rispettivamente 0,16 e 0,23 phi), che

individuano un sedimento appartenente alla classe delle sabbie grossolane. Anche il classamento

presenta due diverse situazioni: da giugno 2002 a marzo 2003 il sedimento risulta moderatamente o

poco classato, mentre nel periodo successivo il classamento migliora in modo significativo (figura

6.2.5).

Nel complesso, i campioni di sedimento prelevati a maggiori profondità (0,5 e 1 m) confermano i

trend rilevati in precedenza: diminuzione del diametro medio e miglioramento del classamento. I

valori del coefficiente di asimmetria variano significativamente prima e dopo le attività di

ripascimento, passando da una distribuzione asimmetrica negativa ad una simmetrica.

In generale, con il ripascimento si assiste ad un variazione granulometrica rilevante del sedimento

dell’arenile: diminuisce il diametro medio, che passa da sabbia media a fine, migliora il classamento

e il sedimento tende ad assumere una distribuzione simmetrica.

Anche i diagrammi a coppie di indici (figura 6.2.6) evidenziano tale differenza, distinguendo i

campioni prelevati prima da quelli prelevati dopo il ripascimento e che risultano più omogenei

rispetto ai precedenti.

Page 141: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

115

Figura 6.2.5 – Principali parametri statistici analizzati nel sito di Focene: diametro medio (Mz), classamento (σ) e asimmetria (Sk). La linea rossa separa i campioni prelevati prima e dopo il ripascimento.

Focene 0m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Focene 0,5m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Focene 1m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Focene 0m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Focene 0,5m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Focene 1m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Focene 0m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Focene 0,5m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Focene 1m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Page 142: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

116

Focene

0,000,200,400,600,801,001,20

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

σ

Focene

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

Sk

Focene

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20

σ

Sk

Figura 6.2.6 - Diagramma a coppie di indici: classamento (σ) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs classamento (σ). In blu vengono rappresentati i campioni prelevati prima del ripascimento e in rosso quelli dopo il ripascimento.

Page 143: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

117

OSTIA1

Dalle analisi granulometriche dei sedimenti superficiali campionati nel periodo di studio si osserva

una netta distinzione tra i campioni prelevati prima e dopo le attività di ripascimento (effettuate dal

1 al 15 marzo 2003), soprattutto alla profondità di 0 m. A tale profondità, infatti, nel periodo giugno

2002-febbraio 2003 il diametro medio varia da un minimo di 0,16 e ad un massimo di 1,6 phi e

corrisponde ad una sabbia grossolana e media, (precedente al ripascimento); nel periodo successivo

(marzo-dicembre 2003) il diametro medio tende a diminuire e assume valori medi maggiori di 2

phi, classificabile come una sabbia fine. Il classamento varia da moderatamente classato a ben

classato, ad eccezione dei campioni di luglio 2003 e dicembre 2003 che individuano un sedimento

poco classato. Il sedimento presenta generalmente asimmetria negativa nel periodo giugno 2002 -

febbraio 2003 (prima dei lavori) e distribuzione simmetrica nella maggior parte dei campioni

prelevati dopo tali attività (figura 6.2.7).

Alla profondità di 0,5 m si osserva, prima dei lavori di ripascimento, una estrema variabilità del

diametro medio che oscilla da -0,54 phi (sabbia molto grossolana) a 2,7 phi (sabbia fine);

successivamente il diametro medio diminuisce e individua un sedimento appartenente alle classi

delle sabbie medie e fini (compreso tra 1,7 e 2,5 phi). Il sedimento varia da poco classato a

moderatamente classato e in generale tende a migliorare dopo il ripascimento. L’asimmetria varia

da una distribuzione molto positiva ad una simmetrica nel periodo giugno 2002-febbraio 2003 e nel

periodo seguente assume valori tendenzialmente negativi.

I campioni prelevati alla profondità di 1 m non mostrano particolari variazioni dei principali

parametri statistici: il diametro medio individua sedimenti appartenenti alle sabbie medie e fini, i

sedimenti risultano generalmente moderatamente classati, con una distribuzione simmetrica e

asimmetrica negativa.

I diagrammi a coppie di indici (figura 6.2.8) mostrano una notevole dispersione e disomogeneità dei

dati e non riescono pertanto a separare i sedimenti prelevati prima e dopo il ripascimento.

Page 144: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

118

Figura 6.2.7 – Principali parametri statistici analizzati nel sito di Ostia1: diametro medio (Mz), classamento (σ) e asimmetria (Sk). La linea rossa separa i campioni prelevati prima e dopo il ripascimento.

Ostia1 0m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ostia1 0,5m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ostia1 1m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ostia1 0m

-1

0

1

2

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Ostia1 0,5m

-1

0

1

2

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Ostia1 1m

-1

0

1

2

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Ostia1 0m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Ostia1 0,5m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Ostia1 1m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Page 145: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

119

Ostia1

0,000,200,400,600,801,001,20

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

σ

Ostia1

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

Sk

Ostia1

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20

σ

Sk

Figura 6.2.8 - Diagramma a coppie di indici: classamento (σ) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs classamento (σ). In blu vengono rappresentati i campioni prelevati prima del ripascimento e in rosso quelli dopo il ripascimento.

Page 146: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

120

OSTIA2

Le analisi granulometriche hanno evidenziato una situazione molto variabile, soprattutto in

prossimità della zona di battigia (0 m), nella distribuzione del sedimento tra i campioni prelevati

prima e dopo il ripascimento (effettuato dal 6 febbraio al 19 marzo 2003). Alla profondità di 0 m si

osservano, infatti, nel periodo giugno 2002-febbraio 2003 valori abbastanza variabili del diametro

medio che oscillano tra -0,31 e 1,5 phi, classificabile come sabbia grossolana e media.

Successivamente, dopo il refluimento di nuovo sedimento sull’arenile, il diametro medio assume

valori compresi tra 1,0 e 2,5 phi (sabbia media e fine). Il classamento e l’asimmetria risultano

estremamente variabili in tutto il periodo di studio; in particolare, nei mesi successivi al

ripascimento, il sedimento si presenta moderatamente classato per oscillare poi, nei periodi

successivi, tra moderatamente classato e poco classato (figura 6.2.9).

I campioni di sedimento prelevati a profondità maggiori (0,5 e 1m) mostrano andamenti più regolari

dei valori relativi ai parametri statistici sia prima che dopo il ripascimento: il sedimento risulta

generalmente costituito da sabbia media e fine, moderatamente classata e con asimmetria

principalmente negativa (o molto negativa).

I diagrammi a coppie di indici (figura 6.2.10) evidenziano una notevole dispersione e

disomogeneità dei dati e non riescono a separare chiaramente i sedimenti campionati prima e dopo

il ripascimento.

Page 147: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

121

Figura 6.2.9 – Principali parametri statistici analizzati nel sito di Ostia2: diametro medio (Mz), classamento (σ) e asimmetria (Sk). La linea rossa separa i campioni prelevati prima e dopo il ripascimento.

Ostia2 0m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ostia2 0,5m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ostia2 1m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Ostia2 0m

-1

0

1

2

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Ostia2 0,5m

-1

0

1

2

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Ostia2 1m

-1

0

1

2

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Ostia2 0m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Ostia2 0,5m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Ostia2 1m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Page 148: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

122

Ostia2

0,000,200,400,600,801,001,20

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

σ

Ostia2

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

Sk

Ostia2

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20

σ

Sk

Figura 6.2.10 - Diagramma a coppie di indici: classamento (σ) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs classamento (σ). In blu vengono rappresentati i campioni prelevati prima del ripascimento e in rosso quelli dopo il ripascimento.

Page 149: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

123

TORVAIANICA

Nel complesso le variazioni granulometriche, registrate lungo la spiaggia di Torvaianica durante

il periodo di studio sono tipiche di una spiaggia in condizione di equilibrio.

Le analisi granulometriche condotte sui sedimenti superficiali alle diverse profondità

evidenziano una diminuzione del diametro medio del sedimento all’aumentare della profondità,

in accordo con la normale dinamica litorale.

Nel complesso, alle profondità di 0 e 0,5 m, le distribuzioni granulometriche individuano un

sedimento appartenente alla classe delle sabbie medie, mentre ad 1 m il sedimento è costituito da

sabbia media e sabbia fine. In generale il sedimento è sempre ben classamento e con

distribuzione simmetrica (figura 6.2.11).

Anche i diagrammi a coppie di indici confermano (figura 6.2.12) l’omogeneità dei campioni

analizzati nel periodo di studio.

Page 150: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

124

Figura 6.2.11 – Principali parametri statistici analizzati nel sito di Torvaianica: diametro medio (Mz), classamento (σ) e asimmetria (Sk).

Torvaianica 0m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Torvaianica 0,5m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Torvaianica 1m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Torvaianica 0m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Torvaianica 0,5m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Torvaianica 1m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Torvaianica 0m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Torvaianica 0,5m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Torvaianica 1m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Page 151: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

125

Torvaianica

0,000,200,400,600,801,001,20

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50

Mz

σ

Torvaianica

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

Sk

Torvaianica

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20

σ

Sk

Figura 6.2.12 - Diagramma a coppie di indici: classamento (σ) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs classamento (σ).

Page 152: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

126

ANZIO

Le analisi granulometriche effettuate sui campioni alle diverse profondità evidenziano una

diminuzione del diametro medio del sedimento all’aumentare della profondità, in accordo con la

normale dinamica litorale. Si osserva comunque una netta differenziazione tra i campioni prelevati

prima e dopo il ripascimento, che ha interessato il litorale nel periodo 23-28 aprile 2003 (figura

6.2.13).

I campioni prelevati in prossimità della linea di battigia (0 m) presentano valori del diametro medio

compresi tra 0,4 e 1,2 phi (sabbia grossolana e media) nel periodo giugno 2002-marzo 2003 (prima

delle attività); nel periodo successivo il diametro tende a diminuire assumendo valori compresi tra 1

e 2,5 phi (sabbia media e fine). Il sedimento, da moderatamente classato a ben classato prima del

ripascimento, passa a moderatamente classato nel periodo maggio-dicembre 2003. L’asimmetria,

tendenzialmente simmetrica o negativa, assume generalmente valori positivi nel periodo successivo

il ripascimento.

Alla profondità di 0,5 m si rileva una situazione estremamente variabile: nel periodo giugno 2002-

marzo 2003 il diametro medio presenta valori compresi tra 0,50 e 2,5 phi corrispondenti ad una

sabbia grossolana e fine; nel periodo successivo assume valori compresi tra 1 e 2,6 phi (sabbia

media e fine). Il classamento, generalmente moderatamente classato, e l’asimmetria,

tendenzialmente negativa, presentano distribuzioni granulometriche piuttosto irregolari.

I campioni prelevati ad 1 m di profondità, mostrano variazioni soprattutto per quanto riguarda il

diametro medio. Questo assume valori compresi tra 1,4 e 2,6 phi (sabbia media e fine) nel periodo

giugno 2002-marzo 2003, per poi assestarsi attorno a valori compresi tra 2,1 e 2,6 phi (sabbia fine)

dopo il refluimento sulla spiaggia di nuovo sedimento. Il sedimento risulta sempre moderatamente

classato e l’asimmetria presenta una distribuzione piuttosto irregolare ma tendenzialmente negativa.

I diagrammi a coppie di indici (figura 6.2.14) mostrano una notevole dispersione dati nel tempo e

non è possibile separare i campioni raccolti prima e dopo il ripascimento.

Page 153: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

127

Figura 6.2.13 – Principali parametri statistici analizzati nel sito di Anzio: diametro medio (Mz), classamento (σ) e asimmetria (Sk). La linea rossa separa i campioni prelevati prima e dopo il ripascimento.

Anzio 0m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Anzio 0,5m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Anzio 1m

0

0,5

1

1,5

2

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

σ

Anzio 0m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Anzio 0,5m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Anzio 1m

-1

-0,5

0

0,5

1

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Sk

Anzio 0m

-1

0

1

2

3gi

u-02

lug-

02ag

o-02

set-0

2ot

t-02

nov-

02di

c-02

gen-

03fe

b-03

mar

-03

apr-

03m

ag-0

3gi

u-03

lug-

03ag

o-03

set-0

3ot

t-03

nov-

03di

c-03

Mz

(phi

)

Anzio 0,5m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Anzio 1m

00,5

11,5

22,5

3

giu-

02lu

g-02

ago-

02se

t-02

ott-0

2no

v-02

dic-

02ge

n-03

feb-

03m

ar-0

3ap

r-03

mag

-03

giu-

03lu

g-03

ago-

03se

t-03

ott-0

3no

v-03

dic-

03

Mz

(phi

)

Page 154: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

128

Anzio

0,000,200,400,600,801,001,20

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50

Mz

σ

Anzio

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,50 1,00 1,50 2,00 2,50 3,00

Mz

Sk

Anzio

-0,60-0,40-0,200,000,200,400,60

0,00 0,20 0,40 0,60 0,80 1,00 1,20

σ

Sk

Figura 6.2.14 - Diagramma a coppie di indici: classamento (σ) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs diametro medio (Mz); asimmetria (Sk) vs classamento (σ). In blu vengono rappresentati i campioni prelevati prima del ripascimento e in rosso quelli dopo il ripascimento.

Page 155: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

129

6.3 Donax trunculus e le variazioni granulometriche del sedimento

Per evidenziare i parametri ambientali che maggiormente influenzano la distribuzione e la

densità della specie Donax trunculus è stata eseguita una Analisi Canonica Discriminate

utilizzando come variabili le densità (ind./m2), i mesi di campionamento, i siti di

campionamento, le diverse classi granulometriche dei sedimenti, le profondità e una variabile

aggiuntiva che distingue tra siti di controllo e i siti “prima” e “dopo” le attività di ripascimento.

Questa analisi permette, infatti, di discriminare i gruppi considerati in funzione di variabili o

fattori tra loro linearmente dipendenti.

I risultati ottenuti dall’analisi discriminante evidenziano una significativa separazione in gruppi

rispetto ai diversi siti di campionamento (figura 6.3.1). Il primo raggruppamento, costituito dalle

spiagge di Fregene e Torvaianica differenzia i siti in cui sono presenti i valori più elevati di

densità di D. trunculus e che dipendono principalmente dalle classi granulometriche di 2 phi

(Torvaianica) e 1,5 phi (Fregene). Il secondo raggruppamento è caratterizzato da Ostia1, Ostia2 e

Ladispoli. Esso distingue i siti che risultano essere maggiormente influenzati da un sedimento

caratterizzato da classi granulometriche estreme, ossia che individuano dimensioni dei granuli o

molto grandi o molto piccole, ma che non dipendono dalla variabile D. trunculus. Il sito di

Focene, si colloca in una posizione intermedia tra i due gruppi precedentemente analizzati,

mentre il sito di Anzio, che si isola in basso nel grafico, sembra essere influenzato dalla presenza

di alcune classi granulometriche che individuano sabbie grossolane e ciottoli (0,5 phi e -2,5 phi)

(figura 6.3.1).

L’analisi esplorativa eseguita rispetto alle tre profondità analizzate (0 - 0,5 - 1 m) evidenzia che

D. trunculus, in termini di abbondanza per m2, risulta essere strettamente dipendente dalla

profondità di 0,5 m. Le altre profondità (0 e 1 m) sono influenzate, invece, da classi

granulometriche che individuano, rispettivamente, sedimenti più grossolani (< 2 phi) e più fini

(tra 3 e 4 phi). Tale situazione rispecchia la tipica distribuzione dei sedimenti con l’aumentare

della profondità (figura 6.3.2).

L’analisi discriminante applicata sui siti di controllo e su quelli “prima e dopo” le attività di

ripascimento permette di distinguere chiaramente una relazione tra i siti di controllo (Fregene e

Torvaianica), le densità di D. trunculus e essenzialmente la classe dimensionale di 2 phi (figura

6.3.3). Inoltre, mentre i siti campionati “prima” del ripascimento sembrano essere strettamente

legati a classi dimensionali che individuano un sedimento più grossolano, i siti campionati

“dopo” sembrano dipendere da sedimenti più fini.

Page 156: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

130

Per verificare la significatività dell’analisi canonica discriminante effettuata, è stato applicato il

test di Monte-Carlo (o “Permutation test”). Tale test è risultato sempre significativo con p = 0.01

(basato su 999 repliche) (figure 6.3.1g, 6.3.2g e 6.3.3g).

Page 157: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

131

Figura 6.3.1 - Analisi Canonica Discriminante per i siti di campionamento: (a) istogramma degli autovalori; (b) rappresentazione della matrice di struttura calcolata fra le variate e le funzioni discriminanti; (c) rappresentazione della matrice di struttura calcolata fra le componenti principali e le funzioni discriminanti; (d) rappresentazione dei pesi canonici; (e) rappresentazione dei punteggi canonici e dei baricentri; (f) rappresentazione dei baricentri; (g) test di Monte-Carlo.

g)

Observation: 0.079 p = 0.01 (basato su 999 repliche)

a)

b)

e)

c)

f)

d)

Page 158: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

132

Figura 6.3.2 - Analisi Canonica Discriminante per le profondità: (a) istogramma degli autovalori; (b) rappresentazione della matrice di struttura calcolata fra le variate e le funzioni discriminanti; (c) rappresentazione della matrice di struttura calcolata fra le componenti principali e le funzioni discriminanti; (d) rappresentazione dei pesi canonici; (e) rappresentazione dei punteggi canonici e dei baricentri; (f) rappresentazione dei baricentri; (g) test di Monte-Carlo.

a)

b)

e)

c) f)

d)

Observation: 0.025 p = 0.01 (basato su 999 repliche)

g)

Page 159: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

133

Figura 6.3.3 - Analisi Canonica Discriminante per i siti di controllo e per i siti “prima” e “dopo” il ripascimento: (a) istogramma degli autovalori; (b) rappresentazione della matrice di struttura calcolata fra le variate e le funzioni discriminanti; (c) rappresentazione della matrice di struttura calcolata fra le componenti principali e le funzioni discriminanti; (d) rappresentazione dei pesi canonici; (e) rappresentazione dei punteggi canonici e dei baricentri; (f) rappresentazione dei baricentri; (g) test di Monte-Carlo.

a)

b)

e)

c) f)

d)

Observation: 0.064 p = 0.01 (basato su 999 repliche)

g)

Page 160: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

134

I diagrammi a scatola (box-plot) sono stati utilizzati per descrivere in modo compatto e grafico le

distribuzioni di D. trunculus (individui per m2) nei diversi siti di campionamento, alle diverse

profondità, nei siti di controllo e in quelli sottoposti a ripascimento. Relativamente ai diversi siti

D. trunculus risulta presente specialmente nel sito di Fregene (figura 6.3.4), dove il diagramma

mostra una maggiore dispersione e una maggiore simmetria dei valori rispetto alle altre località

esaminate. Nei siti di Torvaianica, Focene e Ladispoli il valore della mediana risulta essere

molto simile, anche se Torvaianica e Focene mostrano una maggiore dispersione dei dati rispetto

a Ladispoli. D. trunculus è poco rappresentato lungo il litorale di Anzio, fino a scomparire quasi

totalmente nelle spiagge di Ostia centro e levante (figura 6.3.4). I punti distribuiti al di fuori del

range interquartilico forniscono ulteriori informazioni circa l’elevata variabilità della specie e

corrispondono ai periodi di elevata densità degli individui.

Per valutare la significatività delle differenze ottenute è stato applicato il test di Mann-Whitney

della somma dei ranghi. Il risultato del test indica differenze non significative solo per il

confronto a coppie tra Ladispoli e Focene, tra Focene Torvaianica e tra Ladispoli e Torvaianica,

mostrando una maggiore similitudine tra questi litorali in relazione alla presenza di D. trunculus.

Per i restanti confronti a coppie sono stati ottenuti sempre valori significativi (p ≤ 0,001).

Relativamente alla profondità il diagramma riportato in figura 6.3.5 mostra che D. trunculus si

distribuisce prevalentemente alle profondità di 0.5 m e 1 m e che queste distribuzioni non sono

simmetriche. Il test di Mann-Whitney applicato è risultato significativo per il confronto a coppie

tra la profondità di 0 m e di 0,5 m (U = 4.963,5 e p < 0.001) e tra quella di 0 m e di 1m (U =

4.859,5 e p < 0.001). Non è risultato significativo per il confronto tra 0,5 e 1 m, confermando

così che non ci sono differenze tra le due profondità considerate. Anche in questo caso i punti

esterni al range interquartilico rivelano gli elevati valori di densità rinvenuti in particolare nei

periodi di reclutamento dei giovanili.

Il grafico rappresentato in figura 6.3.6 permette di differenziare chiaramente i siti di controllo e i

siti “prima” e “dopo” il ripascimento. I siti di controllo di Fregene e Torvaianica, rappresentati

da due spiagge in condizioni di equilibrio dinamico, presentano i valori più elevati di densità

(individui per m2) di D. trunculus e una maggiore dispersione e simmetria dei dati. In generale,

in tutti i tratti di litorale sottoposti a ripascimento, i valori riscontrati prima dei lavori sono

leggermente più alti di quelli osservati dopo le attività. Il test di Mann-Whitney è risultato

significativo per il confronto a coppie tra siti di controllo e prima del ripascimento (U = 3.836 e p

<0.001) e tra siti di controllo e dopo il ripascimento (U = 2.877 e p <0.001). Il test non è

significativo per il confronto a coppie tra prima e dopo il ripascimento, indicando così che non ci

sono differenze tra i valori osservati.

Page 161: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

135

Figura 6.3.4 - Box-plot tra le densità di Donax trunculus e i siti di campionamento.

Figura 6.3.5 - Box-plot tra le densità di Donax trunculus e le diverse profondità (0 - 0,5 - 1 m).

Page 162: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

136

Figura 6.3.6 - Box-plot tra le densità di Donax trunculus e i siti di controllo (c), i siti prima (p) e dopo il ripascimento (d). Al fine di poter individuare una eventuale correlazione tra la densità della specie e un più

ristretto range granulometrico è stato calcolato il coefficiente di correlazione di Spearman (test a

2 code). I risultati ottenuti evidenziano una correlazione positiva significativa (p<0.01) tra D.

trunculus e la classe granulometrica di 2 phi (0,25 mm) e 2,5 phi (0,177 mm), e in generale un

correlazione negativa significativa (p<0.01) con le classi granulometriche comprese tra -2.5<

phi<0, che individuano sedimenti appartenenti alla classe delle sabbie grossolane e molto

grossolane (tabella 6.3.1).

Questi risultati sono ulteriormente confermati da una analisi, recentemente utilizzata per le

discipline psicologiche e mediche, chiamata “Focused PCA” (Falissard, 1998). Il grafico

riportato in figura 6.3.7 evidenzia, all’interno della linea rossa che segna il limite di

significatività al 5%, una correlazione positiva tra le classi granulometriche di 2 phi e 2,5 phi (i

pallini in verde) e D. trunculus. I pallini gialli evidenziano invece le correlazioni negative.

Entrambi i test applicati risultano essere statisticamente significativi pur mostrando valori di rho

e di r bassi; questo è probabilmente imputabile alla numerosità campionaria, in quanto più n è

elevato tanto più i valori bassi dei coefficienti di correlazione risultano significativi.

Page 163: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

137

Tabella 6.3.1 - Correlazione di Spearman (test a due code).

Figura 6.3.7 - Focused PCA.

Successivamente, per poter valutare quale sia realmente, all’interno dei siti di campionamento, la

classe granulometrica che maggiormente influenza la densità e la distribuzione di D. trunculus

sono stati costruiti dei diagrammi box-plot, che mettono in relazione la suddetta specie

rispettivamente con la classe dimensionale di 2 phi e di 2,5 phi. La figura 6.3.8 mostra che la

percentuale di granuli di dimensioni 2 phi è maggiore nei siti di controllo, Fregene e Torvaianica

(oltre il 30 %), e nel sito di Focene, a conferma di quanto già osservato in precedenza. Nei

restanti tratti di litorale analizzati, in cui D. trunculus risulta scarso o quasi del tutto assente, la

percentuale scende al di sotto del 10 %. La figura 6.3.9 non evidenzia invece andamenti

>3 phi -2,5 phi -2 phi -1,5 phi -1 phi -0,5 phi 0 phi 0,5 phi 1 phi 1,5 phi 2 phi 2,5 phi 3 phi 3,5 phi 4 phi

Donax trunculus -0,093 -,150** -,144** -,151** -,336** -,341** -,318** -,254** -,127* 0,071 ,351** ,156** -0,65 -,151** -,138**

Sig. (2–code) 0,069 0,003 0,005 0,003 0,000 0,000 0,000 0,000 0,013 0,166 0,000 0,002 0,205 0,003 0,007

N 386 386 386 386 386 386 386 386 386 386 386 386 386 386 386

* La correlazione è significativa al livello 0.05 ** La correlazione è significativa al livello 0.01

Rho di Spearman

Page 164: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

6. RISULTATI

138

particolari; in tutti i siti è presente una percentuale di granuli di dimensioni 2,5 phi comprese tra

il 25 e il 35%.

Figura 6.3.8 - Box-plot tra la classe granulometrica di 2 phi e i siti di campionamento.

Figura 6.3.9 - Box-plot tra la classe granulometrica di 2,5 phi e i siti di campionamento.

Page 165: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

7. DISCUSSIONI

139

7. DISCUSSIONI

I dati raccolti in questo studio hanno permesso di delineare in modo dettagliato la biologia della

specie litorale Donax trunculus.

Nell’area oggetto di studio è risultato che D. trunculus si distribuisce preferenzialmente tra 0 e 1

metro di profondità, colonizzando la fascia della biocenosi delle Sabbie Fini degli Alti Livelli

(SFHL) (Pèrès e Picard 1964; Picard 1965), che si estende dalla linea di battigia fino a circa 2,5

m di profondità. Questa distribuzione batimetrica ben si accorda con quella osservata per il Mar

Mediterraneo da Costa et al. (1985-‘86; 1987) lungo le coste della Toscana, Lazio e Campania,

da Neuberger-Cywiak et al. (1990) nella baia di Haifa (Egitto), da Ramon Herrero (1993) lungo

le coste di Valencia (Spagna) e da Mariani et al. (1998) nella laguna di Lesina (Mar Adriatico).

Per quanto riguarda il ciclo riproduttivo, il periodo di attività riproduttiva in D. trunculus risulta

piuttosto ampio e si estende principalmente da aprile a luglio-agosto, periodo in cui le gonadi di

entrambi i sessi risultano mature (tutti gli individui presentano le gonadi piene di ovociti e di

spermatociti). La deposizione presenta dei picchi nei mesi di luglio e agosto. La specie, tra

settembre e marzo, risulta essere in uno stato di inattività (periodo di riposo), in cui le gonadi

sono regredite ed il sesso non è distinguibile microscopicamente. Il periodo di reclutamento, in

cui gli individui giovani si insediano sul substrato ed entrano a far parte della popolazione, pur

subendo delle variazioni nell’area oggetto di studio, generalmente si osserva ad aprile, in estate,

tra luglio e settembre, e in misura minore in inverno, a dicembre. Esiste, quindi, un periodo

molto lungo che intercorre tra la fine del periodo riproduttivo (principalmente luglio-agosto) e la

comparsa del reclutamento dei giovanili (tra aprile e dicembre). Tale fenomeno è già stato

rilevato in uno studio effettuato lungo le coste algerine da Moueza e Frenkiel-Renault (1973),

dove accanto al periodo riproduttivo piuttosto esteso e caratterizzato da due picchi (il primo a

marzo-aprile e il secondo a luglio-agosto) gli Autori osservano il reclutamento nei mesi di

settembre-ottobre e dicembre. Gli stessi Autori spiegano questo fenomeno supponendo una vita

larvale di D. trunculus molto lunga, al massimo di circa 6 mesi. I dati ottenuti confermano,

inoltre, quanto osservato lungo le coste tirreniche da Costa et al. (1987) che segnalano il periodo

di deposizione tra luglio e settembre e la comparsa di nuove coorti a dicembre e agosto. Un

periodo riproduttivo compreso tra la primavera e l’estate è stato riscontrato anche sulle coste

mediterranee egiziane (Dowidar-el Nady, 1984) e spagnole (Ramon Herrero, 1993), mentre una

riproduzione più ristretta, limitata al periodo estivo, è stata segnalata lungo le coste israeliane

(Neuberger-Cywiak, 1990).

Page 166: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

7. DISCUSSIONI

140

Risultati leggermente diversi sono stati ottenuti invece, in Tirreno, da Voliani et al. (1997) che

riportano un periodo di riproduzione compreso tra aprile e giugno, con deposizione da luglio ad

agosto e un reclutamento unimodale da novembre a dicembre e, in Adriatico, da Manca Zeichen

et al. (2001) che hanno osservano nella laguna di Lesina la presenza di un reclutamento

unimodale tra dicembre e febbraio. In Atlantico, Ansell e Bodoy (1979) osservano invece lungo

la costa meridionale della Francia un periodo di riproduzione tra maggio e agosto e la

deposizione in giugno-luglio e settembre-inizio ottobre, con un reclutamento bimodale alla fine

dell’inverno-inizio primavera e in estate.

Dai risultati conseguiti in di questo studio D. trunculus risulta caratterizzato da un accrescimento

piuttosto di veloce; tale accrescimento, massimo in estate (circa 3-6 mm), rallenta cospicuamente

nel periodo invernale. I dati raccolti hanno confermato che D. trunculus è una specie a ciclo

vitale breve (2-3 anni), in accordo con quanto noto in letteratura per il Mar Mediterraneo (Bayed

e Guillou, 1985). Diversi studi hanno evidenziato infatti che la durata del ciclo vitale aumenta in

modo proporzionale al crescere della latitudine: il ciclo vitale ha una durata di 2-3 anni lungo le

coste atlantiche del Marocco e del Mediterraneo e di 5 anni lungo le coste nord-est atlantiche

(Gaspar et al., 1999).

Per quanto riguarda la taglia di prima maturità sessuale, i valori ottenuti in questo studio, pari a

14,4 mm per le femmine e a 14,1 mm per i maschi, sono risultati essere di poco superiori a quelli

riscontrati da Costa et al. (1987) lungo le coste del Tirreno centrale (12-13 mm) e da Ramon

Herrero (1993) nel Golfo di Valencia (12,7mm), mentre sono risultati inferiori a quanto

osservato da Moueza e Frenkiel-Renault (1973) lungo le coste algerine (circa 16 mm).

Dai dati ottenuti relativamente al rapporto dei sessi, D. trunculus presenta generalmente un

rapporto situato attorno all’1:1 durante tutto il periodo riproduttivo. Fa eccezione il sito di

Ladispoli dove la percentuale di maschi è più elevata di quella delle femmine. Nel complesso i

risultati ottenuti sono in accordo con le osservazioni fatte da diversi Autori (Lucas, 1965; Badino

e Marchionni, 1972; Moueza e Frenkiel-Renault, 1973) che, pur rilevando una percentuale di

maschi di solito più alta di quella delle femmine, segnalano un rapporto sessi che non si discosta

significativamente da 1:1. Gaspar et al. (1999) indicano, invece, nelle popolazioni del Portogallo

meridionale una proporzione maggiore di maschi rispetto alle femmine nella maggior parte

dell’anno.

D. trunculus presenta, lungo il tratto di costa laziale esaminato, una distribuzione batimetrica

degli individui in funzione della taglia. In generale si osserva che, gli individui più piccoli sono

distribuiti tra 0 e 0,5 m di profondità e con l’avanzare della taglia e dell’età migrano verso

profondità maggiori (1 m). Questa distribuzione risulta abbastanza evidente nei siti di controllo

Page 167: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

7. DISCUSSIONI

141

di Fregene e Torvaianica: i giovanili, anche se sono presenti a tutte e tre le profondità, mostrano

una diminuzione del numero di individui con l’aumentare della profondità. Lungo le spiagge di

Ladispoli e Focene si rinvengono individui di piccola taglia prevalentemente a 0,5 e 1 m di

profondità. Nei siti di Ostia1, Ostia2 ed Anzio il basso numero di animali catturati non permette

di definire un quadro ben preciso degli spostamenti batimetrici di D. trunculus, anche se, i

giovanili sembrano disporsi tra 0,5 e 1 m di profondità. Probabilmente il mancato ritrovamento

di esemplari giovani in prossimità della linea di battigia è attribuibile alla condizione di

instabilità della spiaggia. I risultati ottenuti sono in accordo con quanto osservato, in Atlantico,

da Ansell e Lagardere (1980) sull’Isola d’Oleron, da Guillou e Bayed (1991) in Marocco, da Le

Moal (1993) in Bretagna e, in Mediterraneo, da Mariani et al. (1998) nella Laguna di Lesina.

L’analisi dei dati granulometrici rinvenuti in questo studio ha permesso di fare alcune importanti

considerazioni sullo stato dei litorali oggetto di studio e sui cambiamenti granulometrici avvenuti

in alcuni siti in relazione all’esecuzione degli interventi di ripascimento.

I dati evidenziano a Fregene e Torvaianica (siti di controllo) la presenza di spiagge in condizioni

di equilibrio dinamico, caratterizzate dalla presenza di un sedimento ben classato, costituito da

sabbia medio-fine. Normalmente, infatti, in un ambiente naturale, la distribuzione

granulometrica della spiaggia sottomarina è ben classata, con la dimensione media dei granuli

che diminuisce gradualmente verso il fondo, l’asimmetria negativa e la percentuale di pelite che

aumenta all’aumentare della batimetria. Queste caratteristiche generali contraddistinguono i

sedimenti di spiaggia, dove l’azione costante del moto ondoso tende a selezionare i sedimenti in

funzione della competenza energetica, e quindi della profondità, e ad allontanare verso il largo le

frazioni più fini. Il classamento in prossimità della zona di battigia può essere minore rispetto

alle acque più profonde, data l’estrema variabilità dinamica dell’area. Le oscillazioni del

classamento si hanno generalmente durante il ciclo stagionale. La minore incisività del moto

ondoso durante il periodo estivo, tradotta in minore energia a disposizione, permette la

deposizione di un numero maggiore di classi granulometriche, con conseguente peggioramento

del parametro classamento. In autunno e primavera si hanno valori intermedi del classamento,

data l’estrema variabilità del moto ondoso, per raggiungere poi, in inverno, i valori più elevati,

quando l’energia del moto ondoso è tale da allontanare molte delle frazioni fini che

caratterizzano la spiaggia (Ricci Lucchi, 1980).

Tutti gli altri tratti di litorale studiati sono invece caratterizzati da condizioni di instabilità

imputabili a significativi fenomeni erosivi. Questi litorali sono stati interessati da rilevanti

interventi di ripascimento, avvenuti nel corso di questo studio nel periodo febbraio-aprile 2003,

Page 168: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

7. DISCUSSIONI

142

che hanno comportato lo sversamento di centinaia di migliaia di m3 di sabbia relitta. In generale

durante gli interventi di ripascimento è stato sversato un sedimento più fine e meglio classato

dell’originale.

Sulla spiaggia di Focene il nuovo sedimento versato con il ripascimento è rimasto stabile per

tutto il periodo di studio; probabilmente l’intervento di ripascimento e la presenza di alcune

opere rigide trasversali (pennelli) hanno permesso la stabilizzazione della linea di riva.

I litorali di Ladispoli, Ostia1, Ostia2 e Anzio mostrano invece situazioni più complesse: nel

tempo infatti, e più o meno gradualmente, questi litorali tornano ad una condizione di instabilità.

Il spiaggia di Ladispoli anche dopo il ripascimento appare in una condizione di non equilibrio.

Anche le forti mareggiate, che hanno interessato la spiaggia nel mese di ottobre 2003, hanno

contribuito a rendere il litorale estremamente instabile.

La spiaggia Ostia1, in forte stato di arretramento, era costituita da un sedimento, estremamente

variabile, caratterizzato da sabbie prevalentemente grossolane. Nonostante con il ripascimento

sia stato versato un sedimento più fine dell’originale e meglio classato, il litorale si trova in una

condizione di instabilità sedimentaria, soprattutto alla profondità di 0 e 0,5 m. Questo è

probabilmente imputabile sia al significativo fenomeno erosivo in atto sia alla presenza di

materiali eterogenei (ad esempio ciottoli e ghiaia di origine fluviale), appartenenti ai numerosi

interventi di difesa e di ricostruzione effettuati in passato, che vengono rimessi continuamente in

circolo dall’azione del moto ondoso incidente.

Sulla spiaggia di Ostia2 è stato sversato un sedimento con caratteristiche granulometriche

piuttosto simili a quello originario. Il nuovo sedimento versato, inizialmente stabile, è stato

successivamente vagliato dall’azione delle onde, che hanno allontanato le frazioni fini, tendendo

gradualmente ad un ritorno alle condizioni originarie di non stabilità. Questo tratto di litorale, in

forte stato di arretramento, in passato è stato interessato da diversi interventi di difesa e da un

intervento di ripascimento mediante sabbie relitte nel 1999. La vicinanza del fiume Tevere e la

presenza di un sedimento eterogeneo nella vicina spiaggia di Ostia1 ne influenzano

negativamente il classamento. Il monitoraggio effettuato a distanza di 14 mesi dall’intervento di

ripascimento (giugno 2004) ad Ostia2 ha evidenziato una rilevante perdita della superficie di

spiaggia pari al 69% rispetto alla superficie stabilizzata dopo le attività.

Sul litorale di Anzio, il nuovo sedimento versato è stato repentinamente trasportato verso

profondità maggiori. Questo è confermato anche dagli studi di monitoraggio effettuati a distanza

di 5 mesi dal ripascimento (ottobre 2003) che hanno evidenziato una cospicua perdita della

superficie di spiaggia pari al 73% rispetto alla superficie stabilizzata dopo le attività. Questa forte

Page 169: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

7. DISCUSSIONI

143

perdita può essere messa in relazione con il fatto che questa spiaggia, che si trova subito a sud di

Tor Caldara, non è protetta da strutture artificiali.

Per comprendere le relazioni tra Donax trunculus e le caratteristiche granulometriche delle

spiagge oggetto di studio sono stati messe in relazione le densità della specie nello spazio e nel

tempo con la granulometria dei sedimenti.

In generale nell’area oggetto di studio D. trunculus mostra differenti valori di densità (individui

per m2) nei diversi siti di campionamento; tali differenze sono probabilmente legate alle diverse

condizioni ambientali che contraddistinguono i litorali oggetto di studio. In generale, in tutti i

tratti di litorale esaminati si osservano dei rilevanti picchi di densità soprattutto nel periodo

estivo (luglio-settembre) e, in misura minore, nel periodo invernale (dicembre-gennaio): tali

picchi corrispondono al periodo di reclutamento dei giovanili. Questo studio evidenzia come i

valori di densità riscontrati (massima densità media pari a 11,9 ind/m2) siano in generale di gran

lunga inferiori a quelli riportati in letteratura per altre aree del Mediterraneo. In Algeria, Moueza

(1972) segnala densità variabili tra 150 e 550 ind/m2 nei diversi mesi; lungo le coste israeliane

Neuberger-Cywiak et al. (1990) riscontrano valori compresi tra 159 e 510 ind/m2. Sono, invece,

piuttosto simili a quelli ottenuti in Adriatico da Mariani et al. (1998) nella laguna di Lesina

(densità media tra 0,97 e 15,39 ind/m2).

Relativamente ai siti di controllo, i litorali di Fregene e Torvaianica sono caratterizzati da valori

molto alti di densità rispetto agli altri siti di campionamento. Su questi litorali, la presenza di un

sedimento idoneo per l’insediamento della specie ma soprattutto la condizione di stabilità della

linea di riva favoriscono la presenza di una popolazione a Donax ben strutturata. Le fluttuazioni

di densità riscontrate sono legate al ciclo riproduttivo delle specie; i picchi di densità coincidono

infatti con la fase di reclutamento dei giovanili, così come evidenziato dall’analisi delle

lunghezze di D. trunculus.

Sul litorale di Focene, da parecchi anni sottoposto a rilevanti fenomeni erosivi, i dati raccolti

evidenziano un incremento dei valori di densità D. trunculus dopo il ripascimento dell’arenile.

Più precisamente a distanza di circa 4 mesi dal ripascimento, avvenuto nel mese di aprile 2003,

si assiste ad un cospicuo reclutamento estivo di giovanili che trovano un substrato ottimale su cui

stabilirsi ed accrescersi anche nel successivo periodo invernale. Come già evidenziato dalle

analisi granulometriche dei sedimenti, la spiaggia assume una nuova condizione di stabilità.

A Ladispoli D. trunculus presenta generalmente bassi valori di densità. Dopo le attività di

ripascimento, eseguite nel mese di aprile 2003, si osserva una diminuzione dei valori di densità. I

dati ottenuti evidenziano il rinvenimento di diversi giovanili di Donax nei mesi estivi dopo circa

Page 170: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

7. DISCUSSIONI

144

3-4 mesi dal ripascimento che, però, non riescono a insediarsi nel successivo periodo autunnale.

Questo è sicuramente riconducibile alla persistente condizione di instabilità della linea di riva e

alle forti mareggiate, che hanno interessato il litorale di Ladispoli ad ottobre 2003, che hanno

impedito alle larve di insediarsi nel nuovo substrato e di accrescersi.

Nel sito di Ostia1 D. trunculus non era stato mai rinvenuto nel corso di questo studio fino al

refluimento di nuovo sedimento sull’arenile, avvenuto nel mese di marzo 2003. Dopo circa 4

mesi dal termine delle attività si assiste all’insediamento di individui giovani. Certamente la

persistente instabilità dei sedimenti di spiaggia ha contribuito ad ostacolare lo sviluppo di una

popolazione a Donax stabile. Come già evidenziato, la presenza di materiali eterogenei che

vengono rimessi continuamente in circolo dall’azione del moto ondoso incidente e i numerosi

interventi realizzati negli ultimi 15 anni lungo il litorale hanno contribuito a rendere l’ambiente

fortemente alterato e stressato sia da un punto di visto sedimentologico che biologico.

Ad Ostia2 D. trunculus era stato rinvenuto solo sporadicamente e con valori di densità

estremamente bassi prima delle attività di ripascimento. Anche in questo caso i dati rilevati

evidenziano, a distanza di 4 mesi dalle attività di ripascimento effettuato nel mese di marzo

2003, la comparsa di alcuni esemplari che però non riescono a sopravvivere nel periodo

successivo autunnale. Si può supporre che il nuovo sedimento versato, inizialmente stabile, sia

stato repentinamente perso, con il conseguente ritorno alle condizioni originarie di non stabilità.

Questo tratto di litorale, come già evidenziato, in passato è stato interessato da diversi interventi

di difesa e da un intervento di ripascimento mediante sabbie relitte.

Lungo il litorale di Anzio D. trunculus presenta valori di densità molto bassi e nel complesso tali

valori rimangono piuttosto costanti sia prima che dopo il ripascimento. Nei mesi estivi (agosto-

settembre 2003), a distanza di circa 4 mesi dal ripascimento, si rileva la comparsa di individui

giovani che, però, non riescono a dare origine ad una popolazione a Donax ben strutturata. Come

già evidenziato, in questo litorale, particolarmente esposto al moto ondoso e non protetto da

strutture artificiali (barriere, pennelli), la condizione di forte instabilità del substrato, che è stato

repentinamente trasportato verso profondità maggiori, ha reso difficoltoso il processo di

insediamento delle larve.

Da una attenta analisi dei risultati e delle considerazioni sopra riportate è emerso chiaramente

come la biologia e l’ecologia di Donax trunculus siano strettamente correlate all’ambiente

estremamente dinamico e fragile in cui vive. In particolare, considerato che il parametro che

influenza maggiormente la distribuzione è la tessitura del sedimento, si è cercato di approfondire

Page 171: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

7. DISCUSSIONI

145

la relazione tra D. trunculus, in termini di densità, e le variazioni granulometriche del sedimento

per analizzare e valutare come la specie risponde alla variazione degli equilibri costieri.

Dai risultati ottenuti dall’analisi statistica si separano chiaramente i siti di controllo (Fregene e

Torvaianica) e, in misura minore, il sito di Focene dagli altri litorali oggetto di studio. In

particolare, i siti di controllo, che si trovano in condizioni di equilibrio dinamico, sono

caratterizzati generalmente dai valori più elevati di densità di Donax e, relativamente al

sedimento, dalla predominanza della classe granulometrica di 2 phi (0,250 mm). Il litorale di

Focene invece sembra trarre beneficio dalle operazioni di ripascimento; infatti assume una

condizione di stabilità simile a quella osservata nei siti di controllo. Tutti i restanti siti sono

invece caratterizzati da valori molto bassi di densità e sembrano essere influenzati

principalmente dalla presenza di sedimenti fini e/o grossolani. Come già confermato dalle analisi

granulometriche, questi arenili si trovano in un forte stato di arretramento e di instabilità dei

sedimenti. In particolare, i litorali di Ostia 1 e Ostia 2, dove D. trunculus non era stato quasi mai

rinvenuto, sembrano essere influenzati dalla presenza di materiali grossolani di diversa origine

(ad esempio ciottoli e ghiaia di origine fluviale) e da un sedimento generalmente poco classato.

Anche i risultati ottenuti dall’analisi della distribuzione delle percentuali dei granuli di

dimensione 2,0 phi (0,250 mm) nei diversi siti confermano quanto sopra riportato: Fregene,

Torvaianica e Focene presentano percentuali maggiori di granuli di dimensioni 2,0 phi (0,250

mm) rispetto agli altri siti di campionamento. Quindi i risultati ottenuti sembrano confermare che

D. trunculus predilige particolarmente la classe granulometrica di 2 phi (0,250 mm).

Considerato che le informazioni esistenti in letteratura scientifica avevano messo in evidenza che

D. trunculus colonizza prevalentemente spiagge caratterizzate da granulometrie comprese tra

0,50 e 0,125 mm, questo studio ha permesso di restringere ulteriormente il range granulometrico

ottimale per la specie. Infatti, dall’analisi statistica è risultata una correlazione significativa con i

sedimenti costituiti prevalentemente dalla classe granulometrica di 2 phi (0,250 mm) e, in misura

minore, di 2,5 phi (0,177 mm). La presenza, inoltre, di sedimenti costituiti da granulometrie

molto grossolane (-2,5<phi<0) influenza negativamente l’insediamento e il successivo sviluppo

della specie. Queste osservazioni sono in accordo con quanto segnalato, in Atlantico, da Guillou

e Bayed (1991) e da Bayed e Guillou (1985) lungo le coste marocchine, da Guillou e Le Moal

(1980) in Bretagna e, in Mediterraneo, da Ramon Herrero (1993) lungo le coste spagnole.

Risultati leggermente diversi sono stato ottenuti da Moueza (1972), lungo le coste algerine, il

quale ha osservato che la granulometria ottimale per l’insediamento della specie varia tra 0,50 e

0,40 mm in primavera e in estate, e tra 0,30 e 0,25 mm durante l’inverno. In Mediterraneo,

Castagnolo (1978) lungo le coste della Toscana e Neuberger-Cywiak et al. (1990) in Israele

Page 172: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

7. DISCUSSIONI

146

hanno evidenziato che la granulometria idonea corrisponde alla sabbia media compresa tra 0,50

e 0,25 mm.

Page 173: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

8. CONCLUSIONI

147

8. CONCLUSIONI

Donax trunculus (Bivalvia: Donacidae), specie caratteristica esclusiva della biocenosi del piano

infralitorale superficiale di fondo mobile delle Sabbie Fini degli Alti livelli (SFHN), è un

organismo strettamente dipendente dalla granulometria del sedimento (Pérès e Picard 1964;

Picard 1965). Questo parametro sembra, infatti, giocare un ruolo estremamente importante sia

nella sua distribuzione che nella struttura delle popolazioni. Le proprietà fisiche del sedimento,

quali le dimensioni delle particelle, la forma dei grani, il contenuto di acqua e la forza di

coesione, influenzano la capacità del substrato di ospitare i bivalvi, condizionandone il

comportamento fossorio e le abitudini di vita (de la Huz et al., 2002).

I risultati ottenuti in questo studio indicano che la specie D. trunculus è un buon indicatore

biologico che permette di realizzare una “istantanea” dello stato strutturale dell’ambiente di

spiaggia. In particolare è in grado di descrivere efficacemente le variazioni granulometriche dei

sedimenti legate sia a fenomeni naturali sia antropici che possono verificarsi nell’ambiente di

spiaggia.

Da questo studio è soprattutto emerso come la presenza di D. trunculus sia strettamente correlata

alla condizione di stabilità del sedimento; non è sufficiente solamente una granulometria idonea

per permettere l’insediamento di una popolazione a Donax ben strutturata. Nel complesso in

questo studio è stato dimostrato che nelle spiagge sottoposte a fenomeni di arretramento o di

instabilità del sedimento, D. trunculus fatica ad insediarsi, non riuscendo a trovare un substrato

idoneo su cui stabilirsi e sopravvivere. E’ anche emerso che la specie è in grado di fissarsi e di

colonizzare un nuovo substrato solo nei tratti di litorale, oggetto di ripascimento, in cui è stata

ripristinata una condizione di equilibrio sedimentario e la linea di riva è riuscita a rimanere

stabile per un tempo relativamente lungo, almeno successivo al periodo di reclutamento della

stessa specie. In generale, con il miglioramento delle condizioni ecologiche generali delle

spiagge si potrebbe assistere all’insediamento di popolazioni a Donax ben strutturate e stabili nel

tempo. E’ importante sottolineare come, in questo tipo di studi, lo studio della biologia di una

specie sia estremamente importante al fine di poter minimizzare gli impatti sui popolamenti

presenti. Infatti, nel caso specifico, un intervento di ripascimento eseguito in tarda estate avrebbe

sepolto gli individui reclutati non permettendo l’instaurarsi di una popolazione a Donax e,

inoltre, non avrebbe consentito un ulteriore reclutamento, se non l’anno successivo.

Pertanto alla luce di risultati ottenuti si può affermare che la presenza di una popolazione a

Donax strutturata è indice di una condizione di equilibro delle coste e del bilancio sedimentario.

Page 174: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

8. CONCLUSIONI

148

Considerati i risultati positivi conseguiti in questa ricerca e considerata l’entità e la rapidità dei

cambiamenti ambientali in atto sugli ecosistemi litorali costieri, è auspicabile perseguire lo

studio degli indicatori anche in funzione di un loro possibile impiego come mezzi di supporto ai

fini di una corretta gestione integrata della fascia costiera. Anche se indicizzare l’ambiente

marino costiero risulta particolarmente difficile a causa della sua stessa natura, appare comunque

evidente che lo sviluppo e l’impiego di nuovi indicatori potrà apportare un contributo di rilievo

per una efficace soluzione di alcune problematiche ambientali che affiggono con sempre

maggiore frequenza e intensità gli ecosistemi del Mar Mediterraneo.

Page 175: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

I

BIBLIOGRAFIA Albertelli G., Chiantore M., Covazzi A. (1994a) - Persistence and changes in suspension and

deposit-feeding species in a shallow soft-bottom macrobenthic community. Biol. Mar. Medit., 1 (1): 277-278.

Albertelli G., Chiantore M., Fraschetti S. (1994b) - A one-year study of a sandy-bottom

community: seasonal fluctuations compared to a previous sampling period. Atti X° Congresso A.I.O.L., Alassio, 4-6 Novembre 1992: 529-542.

Albertelli G., Covazzi A., Fraschetti S. (1994c) - Population dynamics, biomass and production

of the bivalve Spisula subtruncata (da Costa) in the Ligurian Sea (Italy). Atti X° Congresso A.I.O.L., Alassio 4-6 Novembre 1992: 189-200.

Albertelli G., Covazzi A., Doidge-Harrison S. (1996) - A preliminary study of a soft-bottom

community in Prelo Cove (Ligurian Sea, Italy): A comparison with a sandy-bottom community. Atti XI Congresso A.I.O.L., Sorrento 26-28 Ottobre 1994: 353-362.

Aliani S., Bianchi C.N., Morri C. (1995) - Lineamenti del benthos dei Mari Toscani. Atti della

Società Toscana di Scienze Naturali, Memorie, Serie A, Suppl. vol. CII: 77-92. Ambrogi R., Bedulli D., Zurlini G. (1990) - Spatial and temporal patterns in structure of

macrobenthic assemblages. A three-year study in the northern Adriatic sea in front of the Po river delta. P.S.Z.N.I.: Mar. Ecol., 11 (1): 25-41.

Aminti P., Pranzini E., Rossi L. (2001) - La componente eustatica nell'erosione del delta del

Fiume Volturno: previsione per l'anno 2025, Studi costieri, vol. 4: 43-56. Amouroux J.M. (1974) - Etudes des peuplements infralittoraux de la côté du Roussillon: III.

Variations spatiales et saisonnières. Vie Milieu, 24, 2B: 321-354. Ansell A.D., Bodoy A. (1979) - Comparison of events in the seasonal cycle for Donax vittatus

and Donax trunculus in European waters. In: Cyclic phenomena in marine plants and animals. (E. Naylor e R. G. Hartnoll, eds.) Pergamon Press, Oxford: 191-198.

Ansell A.D. (1983) - The biology of the genus Donax. In: “Sandy beaches as ecosystems.” (A. McLachlan e T. Erasmus, eds.). Junk Publishers, The Hague: 607-635.

Ansell A.D., Lagardère F. (1980) - Observations on the biology of Donax trunculus and Donax

vittatus at Ile d’Oléron (French Atlantic coast). Mar. Biol., 57 (4): 287-300. Ansell A.D., McLachlan A. (1980) - Upper temperature tolerances of three molluscs from South

African sandy beaches. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 48: 243-251. Ansell A.D., Barnett P.R.O., Bodoy A., Massè H. (1980) - Upper temperature tolerances of some

European molluscs. II: Donax vittatus, Donax semistriatus and Donax trunculus. Marine Biology, 58: 41-46.

Badino G., Marchionni V. (1972) - Neurosecretion and gonad maturation. In a population of

Donax trunculus L. from Leghorn (Italy). Boll. Zool., 39: 321-326.

Page 176: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

II

Bayed A., Guillou J. (1985) - Contribution a l’étude des populations du genre Donax: la population de Donax trunculus L. (Mollusca : Bivalvia) de Mehdia (Maroc). Ann. Inst. Oceanogr. Paris, 61 (2): 139-147.

Bayed A. (1990) - Reproduction de Donax trunculus L. sur la côte Atlantique Marocaine. Cah.

Biol. Mar., 31: 159-169. Bayed A. (1998) - Variabilité de la croissance des populations du Mollusque Donax trunculus

sur le littoral atlantique marocain. Cahiers Options méditerranéennes, 35: 11-23. Belfiore A., Bellotti P., Carboni M.G., Chiari R., Evangelista S., Tortora P., Valeri P. (1987) - Il

delta del Tevere: le facies sedimentarie della conoide sommersa. Un’analisi statistica dei caratteri tessiturali, microfaunistici e mineralogici. Boll. Soc. Geol. It., 106: 425-445.

Bellan G. (1984) - Indicateurs et indices biologiques dans le domaine marin. Bull. Ecol., 15 (1):

13-20. Bellan G. (1991) - Characteristic, indicative and sentinel species: from the conception to the

utilization. In: O. Ravera (ed), “Terrestrial and aquatic ecosystems”. Ellis Horwood Ltd: 95-100.

Bellan-Santini D. (1980) - Relationship between populations of amphipods and pollution.

Marine Pollution Bulletin, 11: 224-227. Bellotti P., De Luca G. (1979) - Erosione del litorale del lido di Roma: cause ed effetti.

L’Universo, 59 (6): 1169-1182.

Bellotti P., Biagi P.F., Piro S., Valeri P. (1981) - Le Variazioni di Inclinazione dell’Ala Sinistra del Delta del Tevere nel Periodo Gennaio 1979-Giugno 1980. Geol. Tecn., 28: 5-8.

Bellotti P., Tortora P. (1985) - Il delta del Tevere: lineamenti batimetrici, morfologici e tessiturali della conoide sommersa e delle aree limitrofe. Boll. Soc. Geol. It., 105: 65-80.

Bellotti P., Tortora P. (1996) - I sedimenti sul fondale del Delta del Fiume Tevere. Boll. Soc. Geol. It., 115: 449-458, 2ff.

Bellotti P., Chiocci F.L., Milli S., Tortora P. (1993) - Variabilità nel tempo della distribuzione granulometrica sui fondali del Delta del Tevere. Boll. Soc. Geol. Italiana, 112: 143-153, 7ft.

Biagi V., Corselli C. (1984) - Contributo alla conoscenza della malacofauna di un fondo SFBC (Perès e Picard, 1964). Boll. Malac., 20 (5-8): 117-130.

Bianchi C.N., Morri C. (2003) - Indicatori biologici ed ecologici nell’ambiente marino. In:

“Studi per la Creazione di Strumenti di Gestione Costiera. Golfo del Tigullio”, a cura di O. Ferretti, edizione ENEA S. Teresa Centro Ricerche Ambiente Marino, La Spezia, Settembre 2003.

Bianchi C.N., Zurlini G. (1984) - Criteri e prospettive di una classificazione ecotipologica dei

sistemi marini costieri italiani. Acqua aria, 8: 785-796.

Page 177: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

III

Bianchi C.N., Cinelli F., Morri C. (1996) - La carta bionomica dei mari toscani: introduzione, criteri informativi e note esplicative. Atti Soc. Toscana Sci. Nat., Mem., ser. A, 102 suppl. (1995): 255-270.

Bianchi C. N., Ceppodomo I., Galli C., Sgorbini S., Dell'Amico F., Morri C. (1993a) - Benthos

dei mari toscani. I: Livorno-Isola d'Elba (crociera Enea 1985). In: O. Ferretti, F. Immordino e V. Damiani (a cura di), “Arcipelago Toscano. Studio oceanografico, sedimentologico, geochimico e biologico”. ENEA, Roma, Serie Studi Ambientali: 263-290.

Bianchi C.N., Ceppodomo I., Niccolai I., Aliani S., De Ranieri S., Abbiati M., Dell'Amico F.,

Morri C. (1993b) - Benthos dei mari toscani. II: Isola d'Elba-Montecristo (crociera Enea 1986). In: O. Ferretti, F. Immordino e V. Damiani (a cura di), Arcipelago Toscano. Studio oceanografico, sedimentologico, geochimico e biologico. ENEA, Roma, Serie Studi Ambientali: 291-315.

Bianchi C.N., Ceppodomo I., Cocito S., Aliani S., Dell'Amico F., Cattaneo-Vietti R., Morri C.,

(1993c) - Benthos dei mari toscani. III: La Spezia-Livorno (crociera Enea 1987). In: O. Ferretti, F. Immordino e V. Damiani (a cura di), “Arcipelago Toscano. Studio oceanografico, sedimentologico, geochimico e biologico”. ENEA, Roma, Serie Studi Ambientali: 317-337.

Blandin P. (1986) - Bioindicateurs et diagnostic des systèmes écologiques. Bull. Ecol., 17 (4):

211-307. Bodoy A. (1982) - Croissance saisonniere du bivalve Donax trunculus L. en Mediterranée nord-

occidentale (France). Malacologia, 22 (1-2): 353-358. Boesch D.F. (1982) - Proceedings of the Conference on Coastal Erosion and Wetland

Modification in Louisiana: Causes, Consequences and Options. FWS-OBS-82/59. Washington, D.C.: Fish and Wildlife Service, Biological Services Program.

Bortoluzzi G., Frascari F., Guerzoni S., Incremona N., Ravaioli M., Rovatti G. (1982) - Some sedimentological and chemical features of the seafloor in front of Tiber River. Geogr. Fis. Dinam. Quat., 5: 120-128.

Bortoluzzi G., Frascari F., Guerzoni S., Ravaioli M., Rovatti G. (1983) - Caratterizzazione

sedimentologica e chimica (nutrienti) dei fondali marini. In: L’Esperienza Tevere. Influenza di un fiume nell’ecosistema marino prospiciente la foce. Quad. Ist. Ric. Acque, 66: 255-307.

Brazeiro A., Defeo O. (1996) - Macroinfauna zonation in microtidal sandy beaches: is it possible

to identify patterns in such variable environments? Estuar. Coast Shelf Sci., 42: 523-536. Brazeiro A., Defeo O. (1999) - Effects of harvesting and density dependence on the demography

of sandy beach populations: the yellow clam Mesodesma mactroides of Uruguay. Mar. Ecol. Prog. Ser., 182: 127–135.

Brown A.C., McLachlan A. (1990) - Ecology of sandy shores. Elsevier, Amsterdam: 328 pp.

Bvarash Al., Danin Z. (1977) - Additions to the knowledge of Indo-Pacific Molluscs in the Mediterranean. Conchiglie, Milano, 13 (5-6): 85-116.

Page 178: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

IV

Cairns J. Jr, McCormick P.V., Niederlehner B.R. (1993) - A proposed framework for developing indicators of ecosystem health. Hydrobiologia 263: 1-44.

Caputo C., Chiocci F.L., Ferrante A., La Monica G.B., Landini B., Pugliese F. (1993) - La

ricostruzione di litorali in erosione mediante ripascimento artificiale e il problema del reperimento degli inerti. In: “La difesa dei litorali”, Edizioni delle autonomie, Roma. VII: 121-151.

Cardoso R.S., Veloso V.G. (1996) - Population biology and secondary production of the sand

hopper Pseudorchestoidea brasiliensis (Amphipoda: Talitridae) at Prainha Beach, Brazil. Mar. Ecol. Prog. Ser., 142: 11-119.

Cardoso, R.S., Veloso, V.G. (2003) - Population dynamics and secondary production of the

wedge clam Donax hanleyanus (Bivalvia: Donacidae) on a high-energy, subtropical beach of Brasil. Marine Biology, Heidelberg, 142: 153-162.

Carignan V., Villard M.A. (2002) - Selecting indicator species to monitor ecological integrity: A

review. Environmental Monitoring and Assessment, 78: 45-61. Castagnolo C. (1978) - Biologia del Donax trunculus nell’area del parco dell’Uccellina (Tirreno

Centrale). Tesi di laurea. Univ. Siena: 45 pp. Castelli A., Crema R., Prevedelli D., Zunarelli Vandini R. (1992) - Catterizzazione bionomica di

fondi molli infralitorali dell'Alto Tirreno Toscano. Atti Soc. Tosc. Sci. Nat. Mem., Ser. B, 99: 39-60.

Crema R., Castelli A., Bonvicini Pagliai A.M., Zunarelli Vandini R., Prevedelli D., L. Alboni (1993) - Studio delle comunità bentoniche di fondi molli infralitorali dell'Alto Tirreno Toscano. In "Progetto Mare - ricerca sullo stato biologico, chimico e fisico dell'Alto Tirreno Toscano", a cura di C. Nuccio; Regione Toscana - Università di Firenze, Dipartimento di Biologia Vegetale, Laboratorio di Ecologia: 445-488.

Chimenz Gusso C., Taramelli E., Gravina M.F. (1996) - I popolamenti bentonici litorali. In: “Il Mare del Lazio”, Università degli studi di Roma “La Sapienza”, Regione Lazio Assessorato opere e reti di servizi e mobilità: 147-193.

Chiocci F.L., La Monica G.B. (1996) - Analisi simostratigrafica della piattaforma continentale. In: “Il Mare del Lazio”, Università degli studi di Roma “La Sapienza”, Regione Lazio Assessorato Opere e Reti di servizi e mobilità: 41-53.

Clements F.E. (1920) - Plant indicators: the relation of plant communities to process and

practice. Carnegie Inst. Wash., Publ. n. 290: 388 pp. Clements, F. E. (1928) - Plant succession and indicators: a definitive edition of plant succession

and plant indicators. H. W. Wilson, New York, USA: 953 pp. Cocito S., Fanucci S., Niccolai I., Morri C., Bianchi C.N. (1990) - Relationships between trophic

organization of benthic communities and organic matter content in Tyrrhenian sea sediments. Hydrobiologia, 207: 53-60.

Page 179: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

V

Costa C., Minervini R., Lombardi F., Volterra R., Orecchia P., Sequi R., Russo G. (1985-1986) -Indagine preliminare sulla pesca delle telline in provincia di Latina. Quad. Ist. Idrobiol. Acquacolt. G. Brunelli, 5-6: 43-55.

Costa C., Bianchini M., Ceccarelli P., Orecchia P., Rambaldi E., Volterra R. (1987) - Indagine

sui molluschi bivalvi di interesse commerciale (telline, cannolicchi e vongole) delle coste della Toscana, del Lazio e della Campania, 1985-1987. Quad. Ist. Idrobiol. Acquacolt. G. Brunelli, 7: 58 pp.

D’Alessandro L. (1990) - Problematiche geomorfologiche delle coste italiane. In “La difesa del

mare e delle coste metodologie, obiettivi, attività”, Consorzio Pelagos. Dale V.H., Beyeler S.C. (2001) - Challenges in the development and use of ecological indicators.

Ecological Indicators 1: 3-10. Darroch J.N, Mosimann J.E. (1985) - Canonical and principal components of shape. Biometrika

72: 241-252. Degiovanni C., Mouëza M. (1972) – Contribution à l’étude de la biologie de Donax trunculus L.

(Mollusque, Lamellibranche), dans l’Algérois: écologie en la baie die Bou-Ismail. Téthys, 4: 729-744.

de La Huz R., Lastra M., Lopez J. (2002) - The influence of sediment grain size on burrowing,

growth and metabolism of D. trunculus L. (Bivalvia: Donacidae). Journal of Sea Research, Vol. 47, Iss.2: 85-95.

de Villiers G. (1975) - Growth, population dynamics, a mass mortality and arrangement of white

sand mussels, Donax serra Röding on beaches in the south-western Cape province. Invest. Rep. Sea Fish. Brch. Repl. S. Afr., 109: 1-31.

Defeo O., Alava A. (1995) - Effects of human activities on long-term trends in sandy beach

populations: the wedge clam Donax hanleyanus in Uruguay. Marine Ecological Progress Series, 123: 73-82.

Defeo O., Jaramillo, E., Lyonnet A. (1992) - Community structure and intertidal zonation of the

macroinfauna on the Atlantic coasts of Uruguay. Journal of Coastal Research, 8: 830-839. Della Seta G., Minervini R., Mussino R., Castagnolo L., Focardi S., Renzoni A. (1977) - Primi

risultati dello studio sui popolamenti bentonici dei fondi mobili dragabili alla foce del Tevere. Atti IX Congresso Soc. It. Biol. Mar., Ischia: 215-227.

Donn T.E., Clarke D.J., McLachlan A., Du Toit P. (1986) - Distribution and abundance of

Donax serra Röding (Bivalivia: Donacidae) as related to beach morphology. I. Semilunar migration. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 102 (2-3): 121-131.

Dowidar N.M., El-Nady F.E. (1984) - Seasonal variations in size, weight and biochemical

composition of Donax trunculus L. (Pelecypoda, Mollusca) from Abu Kir Bay and Rosetta regions. Bull. Inst. Oceanogr. Fish., Cairo, 10: 67-80.

Dufrene M., Legendre P. (1997) - Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67: 345-366.

Page 180: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

VI

EEA European Environmental Agency (1995). Europe's Environment. The Dobris Assessment, Copenhagen.

EPA (2000) - Evaluation guidelines for ecological indicators. EPA/620/R-99/005, Research

Triangle Park, NC.109pp. http://www. ecosystemindicators.org/wg/publication/Jackson_ Kurtz_Fisher.pdf.

FAO (1999) – Indicators for sustainable development of marine capture fisheries. FAO

Technical Guidelines for Responsible Fisheries, 8: 68 pp. Falciai L., Castagnolo L., Focardi S., Gambi M.C., Spadini V., Zampi M., Della Seta G.,

Minervini M. (1983) - Organismi bentonici dei fondi mobili davanti alla foce del Tevere. L’esperimento Tevere. Influenza di un fiume sull’ecosistema marino prospiciente la sua foce. Quad. Ist. Ric. Acque, 66: 217-232.

Falissard B. (1999) - Focused Principal Components Analysis: looking at a correlation matrix

with a particular interest in a given variable. Journal of Computational and Graphical Statistics, 8 (4): 906-912.

Fernandez J., Otero J., de Coo A. (1984) - Contribucion al estudio de la cocquina (Donax

trunculus L.) en Galicia. Actas do IV Simposio Ibérico do Estudos do Benthos marinho 2: 133-142.

Ferrante A. (1988) - La ricostruzione della spiaggia del Lido di Ostia - Criteri metodologici e

risultati della modellistica. Giornale del Genio Civile, fasc. 10-11-12: 239-257. Ferretti O., Barsanti M., Delbono I., Furia S. (2003) - Elementi di gestione costiera – Parte II.

Erosione Costiera. Lo stato dei litorali italiani. Rapporto Tecnico ENEA S. Teresa Centro Ricerche Ambiente Marino RT/2003/43/CLIM, La Spezia: 67 pp.

Fierro G. (1990) - L’erosione costiera. In: La difesa del mare e delle coste metodologie, obiettivi,

attività. Consorzio Pelagos. Fierro G. (2000) - The Atlas of the Italian beaches and coastal erosion. In: Popoff M., Morelli J.

(Eds.) “Mediterranean Integrated Coastal Area Management”, Nice: 233-236. Fierro G. (2002) - The scenario of the italian coastal area in the context of the surrounding

countries. In: B.C. SAIN. “Sustainable coastal management: a Transatlantic and Euro-Mediterranean Perspective”. Kluwer Academic Publishers: 137-140.

Fierro G. (2003) - Stato della ricerca sui litorali italiani. In: “Studi per la creazione di strumenti

di gestione costiera. Golfo del Tigullio", a cura di O. Ferretti, edizione ENEA S. Teresa Centro Ricerche Ambiente Marino, La Spezia, Settembre 2003:

Fischer W., Bianchi G., Scott W.B. (1981) - FAO species identification sheets for fishery

purposes. Eastern Central Atlantic: Fishing Areas 34, 47 (in part). FAO, Rome, vols. I-VII, pag. var.

Fishelson L. (2000) - Comparative morphology and cytology of siphons and siphonal sensory

organs in selected bivalve molluscs. Marine Biology, Berlin, 137: 497-509.

Page 181: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

VII

Focardi S., Fresi R., Gambi M.C. (1982) - Analisi della distribuzione degli Echinodermi dei fondi mobili di due aree del Tirreno: Un’applicazione di tecniche multidimensionali.

Folk R.L., Ward W.C. (1957) - Brazos river bar: a study in the significance of grain size

parameters. Journal of Sedimentary Petrology, 27 (1): 3-26. Fresi E., Gambi M.C., Focardi S., Bargagli S., Baldi F., Falciai F. (1983) – Benthic community

and sediment type: a structural analysis. P.S.Z.N. I. Marine ecology, 4 (2): 101-121. Froglia C. (1989) - Clam fisheries with hydraulic dredges in the Adriatic sea. In: “Marine

Invertebrate Fisheries”, Caddy J.F. (ed.), J. Wiley, New York: 507-524. Froglia C., Antolini B., Arneri E., Gramitto M.E., La Mesa M., Polenta R. (1998) - Valutazione

della consistenza dei banchi di vongole nei compartimenti marittimi di Ancona e San Benedetto del Tronto nel periodo 1984-1997. Biol. Mar. Medit., 5 (3): 375-384.

Galtsoff P.S. (1961) - Physiology of reproduction in molluscs. Am. Zool., 1: 273-289.

Gambi M.C., Giangrande A. (1986) - Distribution of soft bottom Polychaetes in two coastal

areas of the Tyrrhenian Sea (Italy): structural analysis. Estuar. Coast. and Shelf Sc., 23: 847-862.

Gambi M.C., Fresi E., Giangrande A. (1982) - Descrittori efficaci di comunità bentoniche.

Naturalista Siciliano, S. IV, VI (suppl.), 3: 489-497. Gaspar M.B., Ferreira R., Monteiro C.C. (1999) - Growth and reproductive cycle of Donax

trunculus L. (Mollusca: Bivalvia) of Faro, southern Portugal. Fisheries Research, 41: 309-316.

Gaspar M.B., Chícharo L.M., Vasconcelos P., Garcia A., Santos A.R., Monteiro C.C. (2002) -

Depth segregation phenomenon in Donax trunculus (Bivalvia: Donacidae) populations of the Algarve coast (southern Portugal). Scientia Marina, 66 (2): 111-121.

Giulianelli M., Todisco A. (1980) – Rilevamento di parametri fluodinamici alla foce del Tevere.

Atti XVI° Conv. Idr. e Costr. Idr., Torino, B17: 1-11. Gómez Gesteira, J.L., Dauvin, J.C. (2000) - Amphipods are good bioindicators of the impact of

oil spills on soft-bottom macrobenthic communities. Marine Pollution Bulletin, 40:1017–1027.

Gravina M.F., Smriglio C., Ardizzone G.D. (1992) – Benthos di fondo mobile delle Isole

Pontine. 1. Molluschi. Oebalia, suppl. XVII: 355-357. Gray J.J. (1981) - The ecology of marine sediments. Cambridge Studies in Modern Biology, 2: 1-

183. Greene K. (2002) - Beach Nourishment: A Review of the Biological and Physical Impacts.

Atlantic States Marine Fisheries Commission: 174 pp.

Page 182: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

VIII

Guillou, J. (1980) - Les peuplements de sables fins du littoral Nord-Gascogne. [The populations of the fine sands from the littoral zone of Northern Gascogne]. PhD Thesis. Université de Bretagne Occidentale: Brest, France: 209 pp.

Guillou J. (1982) - Variabilité des populations de Donax trunculus et Donax vittatus en baie de Douarnenez. Netherlands J. Sea Res., 16, December 1982: 88-95.

Guillou J., Le Moal Y. (1980) - Aspects de la dynamique des populations de Donax vittatus et Donax trunculus en baie de Douarnerez. Ann. Inst. Oceanogr. Paris, 56 (1): 55-64.

Guillou J., Bayed A. (1991) - Contraintes du milieu sur les populations de Donax trunculus L. et

Donax venustus Poli du littoral atlantique marocain. Oceanologica Acta, 14 (3): 291-298. Hall H.M., Grinnell J. (1919) - Life-zone indicators in California. Proceedings California

Academy of Sciences, 9: 37-67. Heo M., Gabriel K.R. (1997) - A permutation test of association between configurations by

means of the RV coefficient. Communications in Statistics - Simulation and Computation, vol. 27: 843-856.

Istituto di Ricerca sulle Acque (IRSA) (1980) - "Indagini sulla Qualità delle Acque Lacustri

Italiane". Quaderno No. 43, Roma. Jackson L., Kurtz J.C., Fisher W.S. ( 2000) - Evaluation Guidelines for Ecological Indicators.

EPA/620/R-99/05. U.S. Environmental Protection Agency, Office of Research and Development, NC: 107 pp.

Jaramillo E. e McLachlan A. (1993) - Community and population responses of the macroinfauna to physical factors over a range of exposed sandy beaches in south-central Chile. Estuarine Coastal and Shelf Science, 37: 615-624.

Kolkwitz R, Marsson M. (1908) - Okologie der pflanzlichen saprobien. Berichte der Deutschen botanischen Gesellschaft, 26a: 505-519.

Kremen C. (1992) - Assessing the indicator properties of species assemblages for natural areas

monitoring. Ecological Applications, 2: 203-217. Kurtz J.C., Jackson L.E., Fisher W.S. (2001) - Strategies for evaluating indicators based on

guidelines from the Environmental Protection Agency’s Office of Research and Development. Ecological Indicators, 1: 49-60.

La Monica G.B., Raffi R. (1996) - Morfologia e sedimentologia delle spiagge e della piattaforma. In: “Il Mare del Lazio”, Università degli Studi di Roma “La Sapienza”, Regione Lazio Assessorato Opere e Reti di servizi e mobilità: 62-87.

Lambeck R.J. (1997) - Focal species: a multi-species umbrella for nature conservation.

Conservation Biology, 11: 849-856. Landres P.B., Verner J., Thomas J.W. (1988) - Ecological uses of vertebrate indicator species: a

critique. Conservation Biology, 2: 316-328.

Page 183: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

IX

Le Moal Y. (1993) - Variabilité spatio-temporelle interannuelle des populations de Donax, en bai de Douarnenez. Bull. Ecol., 24 (2-3-4) : 75-77.

Lechi G.M., Todisco A. (1980) - Prospettive dell’impiego del telerilevamento nello studio della dispersione a mare di scarichi idrici inquinanti. Collana Progetto Finalizzato “Promozione della Qualità dell’Ambiente”, AQ/6/2: 141 pp.

Louis Berger Group Inc. (1999) - Use of federal offshore sand resources for beach and coastal

restoration in New Jersey, Maryland, Delaware, and Virginia. Contract No. 1435-01-98-RC-30820. Department of the Interior, Minerals Management Service, Office of International Activities and Marine Minerals, Herndon, VA: 244 pp.

Lubet P. (1960) - Recherches sur le cycle sexuel et l’emission des gameteschez les Mytilides et

les Pectinides, mollusques bivalves. Rec. Trav. Inst. Peches Marit., 23 (4): 389-545. Lucas A. (1963) - Recherche sur la sexualité des mollusques bivalves. Bull. Biol. Fr. Belg., 99:

115-247. Lucas L. (1965) - Recherche sur la sexualité des Mollusques Bivalves. Bull. Biol. Franco-

Belgian 99: 115-247. Malcevschi S. (1987) - Lo studio del paesaggio naturale mediante indici ambientali sintetici,

Terra, 1. Malcevschi S. (2001) - Indicatori per gli ecosistemi e governo del territorio. S.It.E Lettera ai

soci, 1: 9-10. Manca Zeichen M., Agnesi S., Mariani A., Maccaroni A., Ardizzone G.D. (2002) - Biology and

and population dynamics of Donax trunculus (Bivalvia: Donacidae) in the south Adriatic Coast (Italy). Estuarine, Coastal and Shelf Science, 54 (6): 971-982.

Marano G., Casavola N., Saracino C. (1980) - Indagine comparativa sulla riproduzione di

Chamelea gallina (L.), Venus verrucosa (L.), Rudicardium tuberculatum (L.) nel Basso Adriatico. Memorie di Biologia Marina e di Oceanografia X: 229-233.

Marano G., Casavola N., Vaccarella R., Bello G., De Martino L., Pastorella A. M., Rizzi E.

(1985) - Banchi naturali a bivalvi del litorale pugliese: classificazione delle acque 1984. Oebalia, 11 (3): 887-889.

Marano G., Pastorelli A. M., De Zio V., Rositani L., Vaccarella R. (1987) - Comunità a Chamelea gallina (L.) nell’Adriatico pugliese. Oebalia, vol. XV-1 N.S.-1989. Atti del XIX° Congresso della Società Italiana di Biologia Marina, Napoli 24-28 Settembre 1987.

Marano G., Vaccarella R., Pastorelli A.M., Piccinetti C., Del Piero D. (1998) - Valutazione della

biomassa di Callista chione (L..) (fasolaro) in Adriatico. Biol. Mar. Medit., 5 (3): 451-456. Mariani A., Maccaroni A., Mamone R., D’Ambra R., Rampacci M., Tancioni L. (1998a) - Studio

sulla distribuzione e valutazione della consistenza del banchi di telline (Donax trunculus) nell’area marina prospiciente la laguna di Lesina al fine di identificare appropriate misure gestionali della risorsa. Biol. Mar. Medit., 5 (3): 428-436.

Page 184: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

X

Massé H. (1971) - Etude quantitative de la macrofaune de peuplements des sables fins

infralittoraux. 2. La baie du Padro (Golfe de Marseille). IBID. 3 (1): 113-158. Mazé R.A., Laborda A.J. (1990) - Cambios estacionales de una poblacion de Donax trunculus

(Linnaeus, 1758) (Pelecypoda: Donacidae) en la ria de El Barquero (Lugo NO Espana). Scient. Mar., 54 (2): 131-138.

McGeoch M.A. (1998) - The selection, testing and application of terrestrial insects as

bioindicators. Biol. Rev., 73:181-201. McIntyre, A.D., Eleftheriou, A. (1968). The bottom fauna of a flatfish nursery ground. J. Mar.

Biol. Ass. U.K., 48, 113-42. McKenzie D.H., Hyatt D.E., McDonald V.J. (1992) - Ecological Indicators, Vols. 1, 2.

London/New York, Elsevier Applied Science. McLachlan, A., Wooldridge T., Dye A.H. (1981) - The ecology of sandy beaches in Southern

Africa. South African Journal of Zoology, 16: 219-231. McLachlan A. (1990) - Sandy beach ecosystems. In: “Ecology of sandy shores”, A.C. Brown &

A. McLachlan (eds.), Elsevier, Amsterdam-Oxford-New York–Tokyo: 197-226. McLachlan A. (1996) - Physical factors in benthic ecology: effects of changing particle size on

beach fauna. Marine Ecology Progress Series, 131: 205–217. McLachlan A., Dugan J.E., Defeo O., Ansell A. D., Hubbard D. M., Jaramillo E., Penchaszadeh

P. (1996) - Beach clam fisheries. In A.D. Ansell, R. Gibson & M. Barnes (Eds.), Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, London, 34: 163-232.

Meffe G.K., Carroll C.R. (1997) - Principles of Conservation Biology. Sinauer Associates:

Sunderland, MA. Morri C., Castelli A., Covre S., Mori M., Diviacco G., Sgorbini S., Degl'Innocenti F., Bianchi

C.N. (1989) - Macrobenthos dell'estuario della Magra (Mar Ligure Orientale): osservazioni faunistiche. Nova Thalassia, 10 (suppl. 1): 567-574.

Morri C., Castelli A., Diviacco G., Mori M., Bianchi C.N. (1990) - Zonazione di comunità

bentiche lungo l'estuario della Magra (Mar Ligure Orientale). Atti Soc. Tosc. Sci. Nat. Mem. Ser. B, 97: 311-327.

Morri C., Bellan-Santini D., Giaccone G., Bianchi C.N. (2003) - Principi di bionomia bentonica:

definizione dei popolamenti e uso dei descrittori tassonomici (macrobenthos). In: Gambi M.C., Dappiano M. (eds), “Manuale di metodologie di campionamento e studio del benthos marino mediterraneo”. Biol. Mar. Medit., 10 (Suppl.): 605-634.

Morrison M.L. (1986) - Bird populations as indicators of environmental change. Current Ornithology, 3: 429-451.

Mouëza M. (1972a) - Contribution a l’étude de la biologie de Donax trunculus L. (Mollusques, Lamellibranches) dans l’Algérois: éthologie en baie de Bous-Ismail. Tethys, 4 (3): 745-756.

Page 185: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

XI

Mouëza M (1972b) - Contribution a l’étude de la biologie de Donax trunculus (Mollusque, Lamellibranche) dans l’Algérois: la croissance. Pelagos, 4 (1): 25-35.

Mouëza M., Frenkiel-Renault L. (1973) - Contribution a l’étude de la biologie de Donax

trunculus L. (Mollusques: Lamellibranches) dans l’Algerois: la reproduction. Cah. Biol. Mar., 14 (3): 261-283.

Mouëza M. (1976) - Contribution à l'étude de la biologie de Donax trunculus L. (Mollusque

Lamellibranche). Mécanisme de la nutrition. Journal of Molluscan Studies, Oxford, 42 (1): 17-30.

Moueza M., Chessel D. (1976) - Contribution a l'etude de la biologie de Donax trunculus L.

(Mollusque: Lamellibranche) dans l' Algeros: analyse statistique de la dispersion de long d'une plage en baie de bon Ismail. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 21: 211- 221.

Moyle P.B., Cech Jr J. (1982) - Fishes an introduction to Ichthyology. Prentice-Hall inc.: 100-

141.

Nel R., McLachlan A., Winter D.P.E. ( 2001) - The effect of grain size on the burrowing of two

Donax species. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 265: 219-238. Neuberger-Cywiak L.Y., Achituv Y., Mizrahi L. (1990) - The ecology of Donax trunculus

Linnaeus and Donax semistriatus Poli from the Mediterranean Coast of Israel. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 134: 203-220.

Niemela J. (2000) - Biodiversity monitoring for decision-making. Ann. Zool. Fennici, 37: 307-

317. Niemi Gerald J., McDonald Michael E. (2004) - Application of Ecological Indicators. Annu. Rev.

Ecol. Evol. Syst., 35: 89-111.

Noli A., De Girolamo P., Sammarco P. (1996) - Idrodinamica costiera - Parametri meteo marini e dinamica costiera. In: “Il Mare del Lazio”, Università degli studi di Roma “La Sapienza”, Regione Lazio Assessorato Opere e Reti di servizi e mobilità: 283-327.

Noss R. (1990) - Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach. Conservation

Biology 4: 355-364. Noss R.F. (1999) - Assessing and monitoring forest biodiversity: a suggested framework and

indicators. For. Ecol. Manage., 115: 135–146. Nota F.J.G. (1958) - Sediments of the Western Guiana Shelf. Report of the Orinoco shelf

expedition, 2, Wageningen: 98 pp. Occhipinti Ambrogi A., Forni G. (2003) - Gli indici biotici. In: Gambi M.C., Dappiano M. (eds),

“Manuale di metodologie di campionamento e studio del benthos marino mediterraneo”, Biol. Mar. Medit., 10 (Suppl.): 577-604.

Page 186: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

XII

OECD (1993)- OECD Core Set of Indicators for Environmental Performance Reviews: a synthesis report by the Group of the State of the Environment. Environment Monographs n. 83, Organization for Economic Cooperation and Development, Paris.

OECD (1994) - Environmental indicators - OECD Core Set, Organisation for Economic Co-operation and Development, Paris.

Otero J.F. (1982) - Aportación al estudio de la biología del bivalvo Donax trunculus L. en la ría

de El Barquero. Tesina Licenciado de CIENCIAS Biològicas, Universidad de Santiago de Compostela.

Parenzan P. (1974-‘76) - Carta d'identità delle conchiglie del Mediterraneo II vol.: Bivalvi. Bio

Taras Editrice, Taranto: 546 pp. Pearson D. L. (1994) - Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of biodiversity.

Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 345: 75-79. Pearson D. L., Cassola F. (1992) - World-wide species richness patterns of tiger beetles

(Coleoptera: Cicindelidae): indicator taxon for biodiversity and conservation studies. Conservation Biology, 6: 376-391.

Pérès J. M., Picard J. (1964) - Nouveau manuel de bionomie benthique de la Mer Méditerranée.

Rec. Trav. Sta. Mar. Endoume, 31 (47): 5-137. Pergent G., Pergent-martini C., Boudouresque C.F. (1995) - Utilisation de l’herbier a Posidonia

oceanica comme indicateur biologique de la qualité du milieu littoral en Méditerranée: état des connaissances. Mesogée, 54: 3-27.

Picard J. (1965) - Recherches qualitatives sur le biocénoses marines des substrats meubles

dragables de la région de Marseillaise. Rec. Trav. St. Mar. Endoume, 52 (36): 1-160. Plante-Cuny M.R., Bodoy A. (1987) - Biomasse et production primaire du phytoplancton et du

microphytobenthos de deux biotopes sableux (Golfe de Fos, France). Oceanologica Acta, 10: 223-237.

Pranzini E. (2004) - La forma delle coste: geomorfologia costiera, impatto antropico e difesa dei

litorali. Zanichelli, Bologna: 244 pp. Ramon I., Abello P., Richardson C.A. (1995) - Population structure and growth of Donax

trunculus (Bivalvia: Donacidae) in the western Mediterranean. Mar. Biol., 121: 665-671. Ramon Herrero M. (1993) - Estudio de las poblaciones de Chamelea gallina (Linnaeus, 1758) y

Donax trunculus (Linnaeus, 1758) (Mollusco: Bivalvia) en el Golfo di Valencia (Mediterraneo Occidental). Tesi di dottorato, Univ. Barcellona: 395pp.

Rapport D.J. (1992) - Evolution of indicators of ecosystem health. In: “Ecological indicators”,

McKenzie et al., 1992, 1: 121–34. CNR (2001) - Studio meteo marino della costa laziale. Rapporto conclusivo. CNR, Istituto per lo

Studio della Dinamica delle Grandi Masse (ISDGM), per conto dell’Ente Regione Lazio: 119 pp.

Page 187: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

XIII

Remane A., Schlieper C. (1958) - Die Biologie des Brackwassers. Binnengewasser, 22: 1-348.

Ricci Lucchi F. (1980) - Sedimentologia, vol. III, Ambienti e facies sedimentarie. Clueb, Bologna: 183-197.

Russo G.F., Fresi E. (1983-84) - Analisi strutturale del popolamento a molluschi nei fondi mobili

del Golfo di Salerno: aspetto invernale. Nova Thalassia, 6 (suppl.): 645-653. Russo G.F., Fresi E., Scardi M. (1985) - Il popolamento a Molluschi dei fondi mobili del Golfo

di Salerno: analisi strutturale in rapporto al trofismo. Oebalia, XI (1), N.S.: 339-348. Salas C., Casanova A. (1987) - Ecologia de los Donacidae (Mollusca, Bivalvia) de la Bahia de

Malaga (SE de Espana). Inv. Pesq., 51 (1): 67-77.

Salas C. (1987) - Ecologia de los Donacidae (Mollusca, Bivalvia) de la Bahía de Málaga (SE de España). lnv. Pesq., 51 (1): 67-77.

Salas-Casanova C. (1987) - The Donacidae of the Bay of Malaga (Spain). Taxonomy. Basteria, Leiden, 51 (1-3): 33-50.

Salen-Picard C. (1985) - Indicateurs biologiques et sédimentation en milieu circalittoral méditerranéen. Rapp. Comm. int. Mer Médit., 29 (5): 211-212.

Sanders H.L. (1956) - The biology of marine bottom communities. Bulletin of the Bingham

Oceanographic Collection, 15: 345-414. Sandulli R. (2004) - Il ruolo degli indicatori biologici nella valutazione dello stato dell’ambiente

marino. Biol. Mar. Medit., 11 (2): 185-192. Santangelo G. (2000) - Natural population and community structure and dynamics: the “supply-

side” ecology, theory and field data. In: P. Freguglia, C. Pellegrini, P. Cerrai, S. Monteiro (eds), “The applications of Mathematics to the Sciences of Nature: critical moments and aspects”, Kuvier Plenum Press, New York: 100-108.

Sastry A.N. (1979) - Pelecypoda (excluding Ostreidae). In A.C. Giese & J.S. Pearse (eds.).

Reproduction of marine invertebrates. Academic press, New York, Vol. V: 113-292. Schoeman D.S., Richardson A.J. (2002) Investigating biotic and abiotic factors affecting

recruitment of an intertidal clam on an exposed sandy beach using a generalized additive model. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 276: 67-81.

Schimidt di Friedberg P. (1987) - Gli indicatori ambientali. Valori, metri e strumenti nello studio

di impatto ambientale, Milano, Franco Angeli. Scipione M.B., Buia M.C., Gambi M.C., Lorenti M., Russo G.F., Zupo V., Mazzella L. (1989) -

Prime indagini sulle comunità bentoniche in un’area del Golfo di Napoli soggetta a disturbo antropico. Nova Thalassia, 10, suppl 1: 557-565.

Shepard F.P. (1954) - Nomenclature based on sand, silt, clay ratios. Journal Sedimentary

Petrology, 24: 151-158.

Page 188: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

XIV

SIDRA (2003) - Società Italiana Dragaggi - CD multimediale: “Ripascimento una tecnica sostenibile” - HARVEY, produzioni multimediali - Roma.

Simberloff, D. (1997) - Flagships, umbrellas, and keystones: is single species management passé in the landscape era? Biol. Conservation, 83: 247–257.

Somaschini A., G.D. Ardizzone (1992a) - Benthos di fondo mobile delle Isole Pontine: 2.

Anfipodi. Oebalia, suppl. XVII: 417-419. Somaschini A., Gravina M. F., G.D. Ardizzone (1992b) - Benthos di fondo mobile delle Isole

Pontine: 3. Policheti. Oebalia, suppl. XVII: 419-421. Spellerberg I.F. (1992) - Evaluation and Assessment for Conservation. London: Chapman &

Hall. Stork N.E., Samways M.J. (1995) - Inventorying and Monitoring. In “Global Biodiversity

Assessment” (ed. Heywood, V.H.), Cambridge University Press, Cambridge, UK.: 453-544. Tebble N. (1966) - British bivalve seashells. A Handbook for Identification. British Museum,

Edinburgh: 212 pp. Thayer C.W. (1975) - Morphological adaptations of benthic invertebrates on soft substrata.

Journal of Marine Research, 33: 177-189. Tirado C., Salas C. (1998) - Reproduction and fecundity of Donax trunculus L. 1758 (Bivalvia:

Donacidae) in the littoral of Malaga (Southern Spain). Journal of Shellfishery Research, Miami, 17: 169-176.

Tomassone R., Danzard M., Daujdin J.J., Masson J.P. (1988) - Discrimination et classement.

Masson, Paris: 1-173. Trueman E.R., Ansell A.D. (1969) - The mechanisms of burrowing into soft substrata by marine

animals. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 7: 315-366. Vatova A. (1947) - Caratteri della fauna bentonica dell’Alto e Medio Adriatico e zoocenosi cui

da origine. Pubbl. St. Zool. Napoli, XXI, 1. Veloso V.G., Cardoso R.S. (1999) - Population biology of the mole crab Emerita brasiliensis

(Decapoda: Hippidae) at For a Beach, Brazil. J. Crustac. Biol., 19: 147-153. Vermeji G.J. (1978) - Biogeography and adaptation. Pattern of marine life. Harvard University

press. Voliani A. Auteri R., Baino R., Silvestri R. (1997) - Insediamento nel substrato ed accrescimento

di Donax trunculus L. sul litorale toscano. Biol. Mar. Medit., 4 (1): 458-460. Wade B.A. (1967) - Studies on the biology of the West Indian beach clam Donax denticulatus

Linne: I. Ecology. Bulletin of Marine Science, 17: 149-174. Wilson J.M., Seed R. (1974) - Reproduction in Mytilus edulis L. (Mollusca: Bivalvia) in Carlinh

ford lough, Northern Ireland. Irish Fish. Invest., ser. B (Marine), 15: 1-30.

Page 189: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

BIBLIOGRAFIA

XV

Wright, L.D. (1977) - Sediment transport and deposition at river mouths: a synthesis. Bulletin of the Geological Society of America, 88: 857-868.

http://www.idromare.com. Yoccoz N. (1988) - Le rôle du modale euliden d’analyse des données en biologie évolutive.

Thèse de doctorat, Université Lyon, 1: 1-254. Yonge C.M. (1957) - Mantle fusion in the Lamellibranchia. Pubblicazione della Stazione

Zoologica di Napoli, 29: 151-171. Zacharias M.A., Roff J.C. (2000) - Use of focal species in marine conservation and management:

a review and critique. Aquatic Conserv: Mar. Freshw. Ecosyst., 11: 59-76.

Page 190: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

1

ALLEGATO 1

Distribuzioni di frequenza delle lunghezze di Donax trunculus per ciascun sito di campionamento

alle diverse profondità esaminate nel periodo di studio.

Page 191: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

2

Ladispoli 0 m - giugno 2002 (N=78)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - giugno 2002 (N=39)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - giugno 2002 (N=8)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - luglio 2002 (N=8)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - luglio 2002 (N=35)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - luglio 2002 (N=8)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - agosto 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - agosto 2002 (N=13)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - agosto 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

LADISPOLI

Page 192: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

3

Ladispoli 0 m - settembre 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - settembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - settembre 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - ottobre 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - ottobre 2002 (N=40)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - ottobre 2002 (N=50)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - novenbre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - novembre 2002 (N=12)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - novembre 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

30

35

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 193: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

4

Ladispoli 0 m - dicembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - dicembre 2002 (N=38)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - dicembre 2002 (N=40)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - gennaio 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - gennaio 2003 (N=131)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - gennaio 2003 (N=19)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - febbraio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - febbraio 2003 (N=27)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - febbraio 2003 (N=72)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 194: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

5

Ladispoli 0 m - marzo 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - marzo 2003 (N=111)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - marzo 2003 (N=28)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - aprile 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - aprile 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - aprile 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - maggio 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - maggio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - maggio 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 195: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

6

Ladispoli 0 m - agosto 2003 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - agosto 2003 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - agosto 2003 (N=6)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - settembre 2003 (N=15)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - settembre 2003 (N=20)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - settembre 2003 (N=6)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - ottobre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - ottobre 2003 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - ottobre 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 196: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

7

Ladispoli 0 m -novembre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - novembre 2003 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - novembre 2003 (N=9)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - febbraio 2004 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - febbraio 2004 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - febbraio 2004 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0 m - aprile 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 0,5 m - aprile 2004 (N=11)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ladispoli 1 m - aprile 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 197: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

8

FREGENE

Fregene 0 m - giugno 2002 (N=140)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - giugno 2002 (N=34)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - giugno 2002 (N=21)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - luglio 2002 (N=95)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - luglio 2002 (N=30)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - luglio 2002 (N=35)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - agosto 2002 (N=22)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - agosto 2002 (N=22)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - agosto 2002 (N=13)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 198: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

9

Fregene 0 m - settembre 2002 (N=24)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - settembre 2002 (N=70)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - settembre 2002 (N=10)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - ottobre 2002 (N=27)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - ottobre 2002 (N=68)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - ottobre 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - novembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - novembre 2002 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - novembre 2002 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 199: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

10

Fregene 0 m - dicembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - dicembre 2002 (N=52)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - dicembre 2002 (N=73)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - gennaio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - gennaio 2003 (N=164)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - gennaio 2003 (N=76)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - gennaio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - febbraio 2003 (N=87)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - febbraio 2003 (N=75)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 200: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

11

Fregene 0 m - marzo 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - marzo 2003 (N=60)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - marzo 2003 (N=41)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - aprile 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - aprile 2003 (N=474)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - aprile 2003 (N=116)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - maggio 2003 (N=47)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - maggio 2003 (N=68)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - maggio 2003 (N=22)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 201: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

12

Fregene 0 m - giugno 2003 (N=16)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - giugno 2003 (N=16)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - giugno 2003 (N=22)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - luglio 2003 (N=46)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - luglio 2003 (N=153)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - luglio 2003 (N=63)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - agosto 2003 (N=64)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - agosto 2003 (N=119)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - agosto 2003 (N=48)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 202: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

13

Fregene 0 m - settembre 2003 (N=42)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - settembre 2003 (N=96)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - settembre 2003 (N=67)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - ottobre 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - ottobre 2003 (N=54)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - ottobre 2003 (N=87)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - novembre 2003 (N=10)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - novembre 2003 (N=20)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - novembre 2003 (N=51)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 203: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

14

Fregene 0 m - dicembre 2003 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - dicembre 2003 (N=83)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - dicembre 2003 (N=59)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - gennaio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - gennaio 2004 (N=10)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - gennaio 2004 (N=13)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0 m - febbraio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - febbraio 2004 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - febbraio 2004 (N=11)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 204: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

15

Fregene 0 m - aprile 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 0,5 m - aprile 2004 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Fregene 1 m - aprile 2004 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 205: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

16

FOCENE

Focene 0 m -giugno 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - giugno 2002 (N=10)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - giugno 2002 (N=15)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m - luglio 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - luglio 2002 (N=39)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - luglio 2003 (N=36)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -agosto 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - agosto 2002 (N=355)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - agosto 2002 (N=162)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 206: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

17

Focene 1 m - settembre 2002 (N=83)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m - settembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - settembre 2002 (N=180)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -ottobre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - ottobre 2002 (N=17)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - ottobre 2002 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -novembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - novembre 2002 (N=39)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - novembre 2002 (N=20)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 207: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

18

Focene 0,5 m - dicembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - dicembre 2002 (N=11)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m - dicembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m - maggio 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - maggio 2003 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - maggio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -giugno 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - giugno 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - giugno 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 208: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

19

Focene 0 m - luglio 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - luglio 2003 (N=82)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - luglio 2003 (N=36)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -agosto 2003 (N=35)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - agosto 2003 (N=363)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - agosto 2003 (N=352)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -settembre 2003 (N=48)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - settembre 2003 (N=372)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - settembre 2003 (N=478)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 209: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

20

Focene 0 m -ottobre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - ottobre 2003 (N=27)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - ottobre 2003 (N=10)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -novembre 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - novembre 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - novembre 2003 (N=23)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -dicembre 2003 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - dicembre 2003 (N=14)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - dicembre 2003 (N=20)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 210: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

21

Focene 0 m - gennaio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - gennaio 2004 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - gennaio 2004 (N=58)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m - febbraio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - febbraio 2004 (N=87)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1 m - febbraio 2004 (N=82)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0 m -aprile 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 0,5 m - aprile 2004 (N=13)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Focene 1m aprile 2004 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 211: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

22

OSTIA 1

Ostia1 0 m - giugno 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0 ,5 m - giugno 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1m - giugno 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0 m - ottobre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - ottobre 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 1 m - ottobre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 1 m - gennaio 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0 m - gennaio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0,5 m - gennaio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 212: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

23

Ostia 1 1m - agosto 2003 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0 m - agosto 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0,5 m - agosto 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0,5 m - settembre 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 1m - settembre 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0 m - settembre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0,5 m - novembre 2003 (N=12)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 1m - novembre 2003 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0 m - novembre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 213: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

24

Ostia1 0 m -gennaio 2004 (N=11)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0,5 m -gennaio 2004 (N=11)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 1 m -gennaio 2004 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0,5 m - febbraio 2004 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 1 m - febbraio 2004 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 0 m - febbraio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia1 1m - aprile 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

0stia1 0 m - aprile 2004 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

0stia1 0,5 m - aprile 2004 (N=6)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 214: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

25

OSTIA 2

Ostia2 0 m - giugno 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1m - giugno 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - giugno 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - luglio 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1 m - luglio 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - luglio 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - agosto 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1m - agosto 2002 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - agosto 2002 (N=27)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 215: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

26

Ostia2 0,5 m - settembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1 m -settembre 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - settembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1 m - ottobre 2002 (N=13)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - ottobre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - ottobre 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1 m - gennaio 2003 (N=190)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - gennaio 2003 (N=8)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - gennaio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 216: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

27

Ostia2 0,5 m - febbraio 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1 m - febbraio 2003 (N=16)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - febbraio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - marzo 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1 m - marzo 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - marzo 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia 2 1m- agosto 2003 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - agosto 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 ,5m - agosto 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 217: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

28

Ostia2 0,5 m - settembre 2003 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - settembre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 ,5m - settembre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - gennaio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1 m -gennaio 2004 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - gennaio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0,5 m - febbraio 2004 (N=21)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 1 m - febbraio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 m - febbraio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 218: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

29

Ostia2 0 m - aprile 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Ostia2 0 ,5m - aprile 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

0stia2 1 m - aprile 2004 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 219: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

30

TORVAIANICA

Torvaianica 0 m - giugno 2002 (N=49)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - giugno 2002 (N=16)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - giugno 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - luglio 2002 (N=14)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - luglio 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - luglio 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - agosto 2002 (N=6)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - agosto 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1m - agosto 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 220: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

31

Torvaianica 0 m - settembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - settembre 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - settembre 2002 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - ottobre 2002 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - ottobre 2002 (N=6)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - ottobre 2002 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - novembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5m - novembre 2002 (N=20)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - novembre 2002 (N=26)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 221: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

32

Torvaianica 0 m - dicembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - dicembre 2002 (N=42)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - dicembre 2002 (N=16)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - gennaio 2003 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - gennaio 2003 (N=28)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - gennaio 2003 (N=30)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - febbraio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - febbraio 2003 (N=61)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - febbraio 2003 (N=31)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 222: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

33

Torvaianica 0 m - marzo 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - marzo 2003 (N=17)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - marzo 2003 (N=52)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - maggio 2003 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - maggio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - maggio 2003 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - aprile 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - aprile 2003 (N=59)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - aprile 2003 (N=128)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 223: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

34

Torvaianica 0 m - giugno 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - giugno 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - giugno 2003 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - luglio 2003 (N=6)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - luglio 2003 (N=18)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - luglio 2003 (N=14)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - agosto 2003 (N=47)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - agosto 2003 (N=103)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - agosto 2003 (N=45)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 224: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

35

Torvaianica 0 m - agosto 2003 (N=47)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - agosto 2003 (N=103)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - agosto 2003 (N=45)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - ottobre 2003 (N=92)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - ottobre 2003 (N=16)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - ottobre 2003 (N=17)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - novembre 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - novembre 2003 (N=37)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - novembre 2003 (N=29)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 225: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

36

Torvaianica 0 m - dicembre 2003 (N=9)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - dicembre 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - dicembre 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m -gennaio 2004 (N=47)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - gennaio 2004 (N=85)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - gennaio 2004 (N=50)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0 m - febbraio 2004 (N=25)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - febbraio 2004 (N=9)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - febbraio 2004 (N=11)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 226: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

37

Torvaianica 0 m - aprile 2004 (N=29)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 0,5 m - aprile 2004 (N=23)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Torvaianica 1 m - aprile 2004 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 227: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

38

ANZIO

Anzio 0,5 m - giugno 2002 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - giugno 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1m - giugno 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - luglio 2002 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - luglio 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - luglio 2002 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - agosto 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - agosto 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - agosto 2002 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 228: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

39

Anzio 1 m - settembre 2002 (N=9)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0m - settembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - settembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - novembre 2002 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - novembre 2002 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - novembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - dicembre 2002 (N=23)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - dicembre 2002 (N=72)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - dicembre 2002 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 229: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

40

Anzio 0,5 m - gennaio 2003 (N=19)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - gennaio 2003 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - gennaio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - febbraio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - febbraio 2003 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m- febbraio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - marzo 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - marzo 2003 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1m - marzo 2003 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 230: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

41

Anzio 0,5 m - maggio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - maggio 2003 (N=2)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - maggio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39L (mm)

%

Anzio 0 m - luglio 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - luglio 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 ,5m - luglio 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - agosto 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - agosto 2003 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - agosto 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 231: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

42

Anzio 0,5 m - settembre 2003 (N=18)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - settembre 2003 (N=7)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - settembre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - ottobre 2003 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - ottobre 2003 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - ottobre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - novembre 2003 (N=1)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - novembre 2003 (N=8)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m -novembre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 232: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

43

Anzio 0,5 m - dicembre 2003 (N=4)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - dicembre 2003 (N=9)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m -dicembre 2003 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - gennaio 2004 (N=11)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - gennaio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5m - gennaio 2004 (N=15)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0,5 m - febbraio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - febbraio 2004 (N=5)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - febbraio 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Page 233: DONAX TRUNCULUS (BIVALVIA: DONACIDAE) AS A BIOLOGICAL ...padis.uniroma1.it/bitstream/10805/818/1/LaVallePaola235.pdf · da un intenso sviluppo dunare, ha subito negli ultimi decenni

ALLEGATO 1

44

Anzio 0,5 m - aprile 2004 (N=3)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 1 m - aprile 2004 (N=9)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%

Anzio 0 m - aprile 2004 (N=0)

0

5

10

15

20

25

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39

L (mm)

%