1. 1. area 6 lobo occipitalelobo temporale lobo parietale lobo frontale area 4 La corteccia motoria
2. 2. La corteccia cerebrale costituita da sei strati. Le afferenze talamiche arrivano al IV strato. Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato Esiste unorganizzazione colonnare dei neuroni con interconnessioni verticali tra i neuroni dei diversi strati Organizzazione della corteccia cerebrale
3. 3. Tutti i movimenti volontari del corpo sono controllati dal cervello. Una delle aree del cervello pi coinvolte nel controllo di questi movimenti volontari la corteccia motoria. Per, per realizzare i movimenti diretti verso una meta, la corteccia motoria deve prima ricevere vari tipi di informazione dai vari lobi del cervello: linformazione circa la posizione del corpo nello spazio, dal lobo parietale; circa la meta da raggiungere e una appropriata strategia per realizzarla, dalla porzione anteriore del lobo frontale; circa la memorizzazione delle strategie passate, dal lobo temporale; e cos via .
4. 4. Gerarchia sensoriale Larea sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Somatosensoriale primaria sensoriale primaria sensoriale ordine sup. associativa premotoriamotoria primaria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste unorganizzazione gerarchica
5. 5. sensoriale primaria sensoriale ordine sup. premotoriamotoria primaria Somatosensoriale di ordine superiore associativa Gerarchia sensoriale Larea sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste unorganizzazione gerarchica
6. 6. sensoriale primaria sensoriale ordine sup. premotoriamotoria primaria associativa Aree associative parietali Larea sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Gerarchia sensoriale Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste unorganizzazione gerarchica
7. 7. sensoriale primaria sensoriale ordine sup. premotoriamotoria primaria associativa Aree associative prefrontali Larea motoria primaria riceve informazioni dallarea pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste unorganizzazione gerarchica
8. 8. sensoriale primaria sensoriale ordine sup. premotoriamotoria primaria associativa Area premotoria Larea motoria primaria riceve informazioni dallarea pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste unorganizzazione gerarchica
9. 9. sensoriale primaria sensoriale ordine sup. premotoriamotoria primaria associativa Area motoria primaria Larea motoria primaria riceve informazioni dallarea pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste unorganizzazione gerarchica
10. 10. Somatosens. primaria Somatosens. di ord. sup. associative parietali motoria primaria premotoria associative prefrontali G erarchia m otoria G erarchia sensoriale Anatomia e gerarchie delle aree sensoriali e motorie corticali
11. 11. Movimenti volontari Richiedono una coordinazione tra corteccia cerebrale, cervelletto e gangli della base Si distinguono tre tappe: 1) Decidere e progettare il tipo di movimento 2) Iniziare il movimento (corteccia motoria) 3) Eseguire il movimento
12. 12. Informazioni necessarie allesecuzione del movimento - Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?) - Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?) - Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?) - Capacit di poter mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuaziuone - richiesto un feedback sensoriale continuo per rifinire questo processo
13. 13. Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza Loop 1: questo breve circuito corticale viene usato per azioni semplici, come una veloce regolazione della pressione sulla tazza larea somatosensoriale 3a segnala la posizione delle dita dalle afferenze muscolari larea somatosensoriale 3b: percepisce e segnala la pressione delle dita sulla Area motoria primaria Somatosensoriale primaria
14. 14. Loop 2: questo circuito, pi lungo, usato per azioni pi complesse quali la selezione di un sinergismo muscolare (quali dita si contraggono contemporaneamente) per sollevare la tazza. le aree somatosensoriali di ordine superiore (1 e 2) contribuiscono ad una ricognizione della forma e della struttura delloggetto toccando la tazza larea 6 premotoria seleziona lappropriato sinergismo per il particolare oggetto Area premotoria Somatosensoriale di ordine superiore Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza
15. 15. Loop 3: questo circuito, il pi lungo fra tutti, usato per azioni ancora pi complesse, come raggiungere la tazza quando si vuol afferrare una tazza, le aree associative parietali (area 5) integrano il tatto e la visione e focalizzano la nostra attenzione sulla tazza la memorizzazione di dove si trovano gli oggetti, nellarea associativa prefrontale, aiuta a pianificare latto di afferrare la tazza Aree associative prefrontali Aree associative parietali Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza
16. 16. dov la mano (area somatosens.) dov loggetto (area visiva) La corteccia parietale posteriore (area 5) svolge tre funzioni Funzione N. 1: per raggiungere un oggetto, la corteccia parietale processa informazioni di tipo spaziale. Compara la posizione delloggetto con la posizione della mano. Funzione N. 2: la comparazione dellinformazione effettuata mediante modalit diverse, per es. visione delloggetto e percezione somatosensoriale della mano. Funzione N. 3: lattenzione permette la selezione di un determinato oggetto tra molti.
17. 17. Area motoria primaria Caratteristiche: - Speculare alla mappa somatosensoriale; -La rappresentazione distorta come nella mappa somatosensoriale; mani e viso grandi. La grande rappresentazione della mano permette un fine controllo dei singoli muscoli. Nel violinista professionista la rappresentazione delle dita perfino pi espansa. Lomunculo della corteccia motoria primaria una mappa dei movimenti del corpo
18. 18. I tratti cortico-spinali Cortico-spinale laterale (crociato) Possiede il 70-90% delle fibre, che originano: 1/3 dalla corteccia premotoria (6) 1/3 dalla corteccia motoria primaria (4) 1/3 dalla corteccia somatosensoriale (3,2,1). Si incrocia alla decussazione delle piramidi (bulbo). Proietta al corno ventro laterale e si connette monosinapticamente ai motoneuroni dei muscoli distali. Esso permette ad es. i movimenti indipendenti e fini delle dita. Non completamente sviluppato alla nascita. massimalmente sviluppato nei primati. Decuss. delle piramidi Non incrocia fino al midollo spinale. Qui si formano connessioni bilaterali e polisinaptiche con motoneuroni dei muscoli assiali/prossimali, usati principalmente per la postura. Cortico-spinale ventrale (diretto)
19. 19. Organizzazione colonnare della neocorteccia Funzionalmente, la neocorteccia organizzata verticalmente e in varie aree si riconoscono moduli funzionali, le colonne, con un diametro di 300-500 m. Ogni colonna rappresenta ununit funzionale. Il livello di eccitamento causato da un input nella colonna centrale rappresentato in scala di colore (pi scuro significa pi eccitato).
20. 20. A. neurone piramidaleA. neurone piramidale B. cellula granulare eccitatoriaB. cellula granulare eccitatoria C. cellula granulare inibitoriaC. cellula granulare inibitoria 1. fibra afferente1. fibra afferente 2. fibra efferente2. fibra efferente 3. fibra corticotalamica3. fibra corticotalamica Organizzazione colonnare della neocorteccia e circuiteria corticale (+) (-) Allinterno di una colonna i neuroni piramidali si eccitano reciprocamente determinando unattivazione globale della colonna stessa. Ogni colonna eccita debolmente le colonne limitrofe e inibisce quelle pi distanti tramite interneuroni inibitori. Ogni colonna rappresenta ununit funzionale. Un elettrodo extracellulare rilever attivit coerente nei numerosi neuroni di una colonna.
21. 21. colonna motoneuroni dei muscoli Cellule nella stessa colonna influenzano muscoli comuni sinergici. I muscoli sinergici sono quelli che agiscono assieme, cooperando al movimento. Un esempio di muscoli sinergici sono quelli che contraggono i muscoli delle dita richiesti per trattenere una bottiglia. La corteccia motoria primaria una mappa dei movimenti del corpo ed organizzata in colonne
22. 22. Un singolo muscolo pu essere attivato da un gruppo di colonne. Ci perch un singolo muscolo pu essere sinergico in una variet di movimenti diversi. Ad es., per afferrare una botiglia il pollice pu essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2. La corteccia motoria primaria una mappa dei movimenti del corpo ed organizzata in colonne
23. 23. Un singolo muscolo pu essere attivato da colonne diverse. Ci perch un singolo muscolo pu essere sinergico in una variet di movimenti diversi. Ad es., per afferrare una botiglia il pollice pu essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2. La corteccia motoria primaria una mappa dei movimenti del corpo ed organizzata in colonne
24. 24. Funzione N. 1 I movimenti hanno origine dallarea 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dallarea 6. Una pianificazione dellattivit correlata precede i movimenti di circa 800 ms. Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli. La frequenza di scarica determina lintensit della forza muscolare e la sua velocit di cambiamento. I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti Area 6=corteccia premotoria Area 4=corteccia motoria primaria
25. 25. Neurone area 6 Neurone area 4 EMG del bicipite FlessioneMovimento di flessione Area 6=corteccia premotoria Area 4=corteccia motoria primaria I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 1 I movimenti hanno origine dallarea 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dallarea 6. Una pianificazione dellattivit correlata precede i movimenti di circa 800 ms. Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli. La frequenza di scarica determina lintensit della forza muscolare e la sua velocit di cambiamento. 800 ms
26. 26. Funzione N. 2 I neuroni dellarea 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico). Lo stiramento del muscolo attiva due risposte: i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e ii) La risposta corticale a decorso lungo. La risposta a decorso lungo sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed controllata dal cervelletto. Questo ci che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla). I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
27. 27. I neuroni cortico spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 2 I neuroni dellarea 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico). Lo stiramento del muscolo attiva due risposte i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e ii) La risposta corticale a decorso lungo. La risposta a decorso lungo sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed controllata dal cervelletto. Questo ci che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla). talamo NCD muscolo EMG riflesso miotatico riflesso a circuito lungo
28. 28. Gli stadi del sonno sono caratterizzati da cambiamenti nelle registrazioni EEG Veglia occhi aperti Veglia occhi chiusi Sonno non REM stadio I Sonno non REM stadi II e III Sonno non REM stadio IV Sonno REM Sonno non-REM, Stadio IV (SWS; Slow-Wave-Sleep sonno profondo): onde ampie a bassa frequenza (~1 Hz, onde delta) sono attivi pochi neuroni ma altamente sincronizzati
29. 29. Correnti T neuronali e spikes al Ca2+ Vhold-90 mV
30. 30. Correnti pacemaker neuronali (Ih) Sono generate dallapertura di canali appartengono alla classe dei canali HCN: canali cationici attivati dalliperpolarizzazione, cio vengono attivati quando la membrana si iperpolarizza. I canali si richiudono quando la membrana viene depolarizzata. La loro apertura genera una corrente cationica entrante che, depolarizzando la membrana, produce il cosiddetto prepotenziale. Potenziale di membrana (mV) Frazionedicanalihaperti
31. 31. Attivit ritmica spontanea in un neurone talamico Attivit oscillatoria -65 mV 1 s Bursts di PdA dovuti allinterazione della corrente di Ca2+ IT con la corrente pacemaker cationica entrante Ih -65 mV ------ PdA al Na+ Spike al Ca 2+ attivazione Ih attivazioneIT deattivazione Ih inattivazione IT rimozione inattivazione IT Potenziale pacemaker Quale meccanismo innesca questa attivit autoritmica? Vedi registrazione
32. 32. + + + + - GABA GLUT GLUT CORTECCIA NUCLEI di RELAY TALAMO NRT Il neurone GABAergico determina sul neurone del nucleo di relay un PPSI che genera iperpolarizzazione e fa aprire i canali h innescando lattivit autoritmica in tali neuroni NRT: nucleo reticolare del talamo afferenze talamiche
33. 33. In realt, i neuroni talamocorticali dei nuclei di rel presentano anche una seconda modalit di scarica (vedi registrazioni) La depolarizzazione di neuroni talamocorticali in seguito ad una iniezione intracellulare di corrente provoca labolizione della scarica ritmica a burst e la sua sostituzione con unattivit tonica,Labolizione della scarica ritmica a burst causata dallinattivazione della corrente di Ca2+ T e dalla mancata attivazione della corrente H. Lapplicazione di ACh o NE causa una simile depolarizzazione dei neuroni talamocorticali attraverso la riduzione di una corrente di K+ di "leakage" attiva a riposo.
34. 34. La sostituzione della scarica ritmica con quella tonica simile alla modificazione dellattivit elettrica che si pu registrare nella transizione dal sonno ad onda lenta alla veglia (o al sonno REM). Attivit elettrica registrata contemporaneamente da neuroni corticali e talamici coinvolti nel sonno SWS e durante la veglia Registr. intracell dal nucleo di relay. Registraz. extracell. da neurone del NRT Registraz. extracell. da neurone corticale. Tali risultati indicano che tutte e tre le tipologie di neuroni esibiscono i due diversi stati dellEEG: una scarica ritmica a burst durante il sonno ad onde lente, e unattivit tonica durante la veglia. Cosa suggeriscono tali risultati?
35. 35. Cellule pacemaker talamiche: cosa le attiva e cosa le spegne? le cellule pacemaker del nucleo di relay del talamo che scaricano ritmicamente a bursts inducono i neuroni corticali a scaricare in maniera sincrona nel pattern dellSWS (Slow-Wave-Sleep) dellEEG durante la veglia: i neuroni colinergici (ACh), noradrenergici (NE) e serotoninergici (5-HT) sono attivi e inibiscono le cellule pacemaker talamiche durante il sonno SWS, lattivit delle cellule che libedrano ACh, NE e 5-HT diminuisce: le cellule pacemaker talamiche sono attive
36. 36. Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni Se la lesione piccola, lunico effetto duraturo pu essere la perdita del movimento fine; ad es. incapacit a compiere movimenti indipendenti delle dita.
37. 37. Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni Se la lesione estesa: -inizialmente > paralisi flaccida (e perdita di tono muscolare) -pi tardi > a causa di un aumento della sensibilit ai restanti inputs (ad es. riflessi spinali) si osserva spasticit. I sintomi includono: 1) ipertonicit (muscoli antigravitari) 2) iper-riflessia (sensazione di rigidit negli spostamenti rapidi) e clono 3) segno di Babinski (estensione dellalluce) 4) niente fascicolazione 5) niente atrofia
38. 38. Lesione dei motoneuroni o dei loro assoni come nella poliomielite I sintomi includono debolezza o paralisi di muscoli isolati che diventano flaccidi. Altri sintomi sono: 1) ipotonia 2) iporiflessia 3) Nessun segno di Babinski 4) Dopo irritazione dei motoneuroni, si osservano fascicolazioni che sono scariche spontanee dei motoneuroni. Dopo la morte, si possono registrare fibrillazioni che sono contrazioni spontanee delle fibre muscolari. 5) atrofia (perdita di massa)
39. 39. FINE