da Spurzheim, 1825

Frenologia

il cervello é suddiviso in tante regioni quante sono le caratteristiche psico-

logiche: più una facoltà é sviluppata, maggiore é il volume dell'area ce-rebrale corrispondente, che produce rilevatezze sulla superficie cranica

“… tutte le percezioni e tutti gli atti volontari

hanno la stessa sede negli organi cerebrali; la

facoltà di percepire, di concepire o di volere

non sono perciò che i diversi aspetti di una

facoltà essenzialmente unitaria.”

Flourens, 1823

Flourens (XIX secolo): teoria dei campi associati: le

funzioni cerebrali sono distribuite e gli emisferi

hanno un ruolo in tutte le funzioni

Jackson, y Cajal, Wernicke (XIX secolo): teoria del

connessionismo cellulare: le diverse funzioni

cerebrali sono a carico di aree cerebrali diverse,

interconnesse da vie nervose individuabili

Lashley (XX secolo): teoria dell’azione di massa: le

diverse funzioni cerebrali sono a carico dell’intera

corteccia cerebrale, e vengono perse

proporzionalmente all’estensione del danno

corticale (non alla localizzazione)

“… le suddivisioni tra le aree sono in gran parte

prive di senso, dal punto di vista anatomico, e

fuorvianti per quanto attiene alle presunte

suddivisioni funzionali della corteccia.”

Lashley, 1946

Oggi

Anche le funzioni cerebrali più complesse (funzioni

cognitive) sono in rapporto con l’attività

funzionale di aree cerebrali specifiche (intervento

integrato di aree a funzione diversa)

come vengono integrate le informazioni?

sono analizzate in serie o in parallelo?

in quali aree?

Corteccia associativa

aree associative: svolgono funzioni integrative

superiori (né puramente sensitive né puramente

motorie), di carattere associativo associano

l’ingresso sensoriale con l’uscita motoria

attraverso:

1. interpretazione delle informazioni sensoriali

2. associazione delle percezioni con esperienze

pregresse

3. concentrazione dell’attenzione

4. esplorazione dell’ambiente circostante

piccole lesioni delle aree associative corticali

possono produrre alterazioni comportamentali

inaspettatamente complesse

Cortecce sensoriali primarie analisi sensoriale

Aree associative unimodali integrazione sensoriale unimodale

Aree associative multimodali

sensoriali: integrazione sensoriale multimodale (localizzazione visuo-

spaziale; riconoscimento; attenzione; comprensione linguaggio)

motorie: integrazione motoria (controllo esecutivo, processi decisio-

nali, ragionamento, pianificazione motoria, produzione linguaggio)

Aree associative motorie programmi motori

Corteccia motoria primaria esecuzione movimenti

Aree associative multimodali

integrano diverse modalità sensoriali

collegano informazioni sensoriali con

programmazione del movimento

rappresentano i substrati anatomici di funzioni

cognitive superiori come pensiero cosciente,

percezione, attività motoria finalizzata

Lesioni: gravi deficit cognitivi

Aree associative multimodali

a) posteriore: (parieto-temporo-occipitale):

collega informazioni provenienti da modalità

diverse al fine di percezione, riconoscimento,

attenzione e comprensione linguaggio

b) limbica: (margine mediale di emisferi cerebrali):

comportamento emotivo e conservazione delle

tracce di memoria

c) anteriore: (prefrontale): controllo esecutivo,

processi decisionali, ragionamento, pianificazione

del movimento, produzione del linguaggio

Aree associative

area posteriore

Corteccia parietale posteriore

lesione: alterazione della consapevolezza della

struttura e delle dimensioni del corpo e dello

spazio che lo circonda

Disturbi dell’attenzione: incapacità di percepire e

prestare attenzione agli oggetti o al proprio corpo

(sindrome di negligenza controlaterale per lesioni

emisfero dx)

Studi sulle scimmie: i neuroni parietali ricevono

informazioni visive e somatiche e indirizzano

sguardo e comportamento esplorativo verso

stimoli nell’emicampo visivo controlaterale

Aree associative

area posteriore

Corteccia temporale

lesione: disturbi della capacità di riconoscimento:

deficit di riconoscimento ed identificazione degli

stimoli, in particolare quelli complessi, cui si presta

attenzione. I pazienti avvertono la presenza di uno

stimolo ma non sono in grado di dire di cosa si

tratti (agnosie)

Studi sulle scimmie: alcuni neuroni temporali

presentano risposte correlabili con il

riconoscimento di stimoli specifici (es. facce)

Aree associative

corteccia limbica

duplice funzione:

a) espressione emotiva

b) formazione delle tracce mnemoniche

le aree associative del lobo temporale mediale

(con ippocampo) ricevono informazioni da tutte le

aree associative controllo del flusso delle

attività cognitive analisi dei diversi aspetti

dell’evento evento ricordato come

esperienza coerente

Aree associative

area anteriore

Corteccia prefrontale

Lesione: alterazione di:

a) processi di controllo esecutivo

b) valutazione degli eventi

c) pianificazione del comportamento futuro,

capacità di compiere valutazioni a lungo termine

d) mantenimento ed organizzazione delle tracce

mnemoniche da utilizzare in attività future

Studi sulle scimmie: i neuroni della corteccia

dorsolaterale scaricano da quando l’animale ha

preso la decisione di effettuare un’azione fino a

quando non l’ha effettuata (neuroni deputati alla

pianificazione)

Aree associative

organizzazione:

1) le informazioni sensoriali sono analizzate da vie

diverse, in parallelo, attraverso cortecce sensitive

primarie, associative unimodali, fino a multimodali

posteriori (parietale posteriore e temporale)

2) le informazioni sensoriali dello stesso evento

relative a modalità diverse convergono in aree

corticali che le integrano in evento polisensoriale

3) le aree posteriori che analizzano le diverse

modalità sensoriali sono strettamente

interconnesse con le aree anteriori responsabili di

pianificazione motoria, che trasformano intenzioni

relative a futuri comportamenti in risposte motorie

concrete

Analisi in parallelo delle informazioni sensoriali

somato-

sensoriali

visive

uditive

corteccia sensitiva corteccia associativa corteccia associativa

primaria unimodale multimodale

somato-

sensoriali

visive

uditive

Le informazioni sensoriali convergono in aree

associative multimodali

viene costruita una rappresentazione interna dello stimolo,

in rapporto con comportamento successivo

Le informazioni arrivano alle aree associative

anteriori, responsabili della pianificazione motoria

le informazioni analizzate dalle aree polimodali prefrontali

adibite alla pianificazione motoria passano alle aree

premotorie dove sono i programmi motori, attuati tramite

proiezioni a corteccia motoria

Le aree associative anteriori sono responsabili

della pianificazione motoria

corteccia prefrontale: i neuroni scaricano in concomitanza

con comportamenti motori diversi ma correlati tra loro; gli

atti motori prodotti dipendono da caratteristiche di scarica

di grandi reti neuronali

corteccia premotoria: i neuroni si attivano durante la

preparazione del movimento

lesione: incapacità di usare gli arti controlaterali anche se

non sono paralizzati (aprassia cinetica)

riceve da: 1) nuclei VA e VL del talamo

2) corteccia somatosensitiva primaria e

corteccia associativa parietale

3) corteccia associativa prefrontale

Corteccia cerebrale

6 strati

Ciascuno strato

contiene cellule che

si differenziano per:

• densità

• dimensioni

• forma

• afferenze

• efferenze

Corteccia cerebrale

allocortex

Isocortex

(90-95%)

Connessioni intra- ed inter-corticali

Circuiti corticali: caratteristiche generali

1) ogni strato ha una fonte preferenziale di afferenze e un

bersaglio preferenziale per le efferenze

2) ogni area ha connessioni:

a) sul piano verticale (connessioni colonnari)

b) sul piano orizzontale (connessioni laterali)

3) cellule funzionalmente analoghe si dispongono a

formare colonne che attraversano tutti gli strati

4) gruppi di cellule con funzioni simili in specifici strati di

diverse aree corticali sono connessi tra loro da assoni

orizzontali di interneuroni intrinseci

Caratteristiche peculiari della

corteccia associativa

Afferenze principali da:

1) 3 nuclei talamici:

a) pulvinar (a corteccia parietale)

b) n. laterali posteriori (a corteccia temporale)

c) n. mediali dorsali (a corteccia frontale)

(informazioni sensitive e motorie già elaborate da

aree sensitive e motorie primarie)

2) altre aree corticali: connessioni cortico-corticali:

a) omolaterali (sensoriali, associative, motorie)

b) controlaterali (connessioni interemisferiche)

3) vie a proiezione diffusa (DA, 5HT, NA, ACh)

Connessioni della corteccia associativa

Corteccia associativa anteriore (prefrontale): controllo esecutivo, processi

decisionali, ragionamento, pianificazione del

movimento, mantenimento ed organizzazione delle

tracce mnemoniche per utilizzarle nelle attività che

si intendono compiere, produzione del linguaggio

limbica: aspetti emozionali e motivazionali del

comportamento; memoria

posteriore (parieto-temporo-occipitale):

integrazione modalità sensitive diverse; riconosci-

mento; attenzione; comprensione del linguaggio

Corteccia associativa anteriore (prefrontale)

Corteccia prefrontale

Lobo frontale esteso nei primati, con particolare

sviluppo della corteccia prefrontale, che ha

peculiare organizzazione negli esseri umani

(porzione dorsolaterale)

Elevato numero di aree citoarchitettoniche e di

funzioni

Implicata nel mantenimento della

“personalità” dell’individuo

Corteccia prefrontale superficie laterale superficie mediale

superficie

orbitofrontale

dorsolaterale ventromediale

Connessioni della corteccia prefrontale

Riceve da (e proietta a):

1) talamo: MD(80%), pulvinar

dorsolaterale: da regioni importanti per controllo motorio e ricompense (TVA)

ventromediale: da regioni implicate in arousal ed emozioni (amigdala)

2) cortecce sensoriali secondarie informazioni elaborate, oggetti complessi (volti, animali, strumenti,…cort. temp. inferiore)

3) corteccia parietale posteriore

4) ippocampo (dl), amigdala (vl), area tegmentale

ventrale (vl)

Proietta direttamente a ipotalamo

gangli della base

Corteccia prefrontale: pianificazione dei

comportamenti e loro esecuzione

Lesione: difficoltà a produrre comportamenti

complessi ed adeguati alle circostanze

Hirtzig e Frisch, 1860 (cane): no deficit motori; alterazioni

comportamentali

Bianchi, inizio 1900 (cane, scimmia): lesioni bilaterali:

incapacità di utilizzare esperienza passata per guida azioni

future, deficit iniziativa, perdita comportamento coerente

Jacobson, 1935 (scimmia): lesione orbitofrontale: alterazioni

delle risposte emozionali, manca ira quando non riceve

premio atteso dopo esecuzione di un compito, riduzione

aggressività

Leucotomia transorbitale

Proposto da E. Moniz

Indicato per: psicosi,

depressione, nevrosi,

ansia

Ipotesi: presenza nella

regione frontale di

circuiti ripetitivi ed

iperattivi

Efficace per diverse patologie, ma genera appiattimento emozionale, perdita componente emozionale dei pensieri; comparsa

comportamenti inappropriati, abbassamento standard morali