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CONCETTI DI DOMESTICAZIONE Gli argomenti trattati nel seguito sono stati elaborati sulla base del materiale disponibile dal Seminario sulla domesticazione del cane “ tenuto dal Professor C. VILA’ nel mese di Aprile 2011 presso l’Universtità di Pisa. Perché studiamo la domesticazione. Diamond nel 2002 disse: " La domesticazione di piante e animali è il più importante sviluppo della storia umana degli ultimi 13.000 anni." " Popoli che per primi hanno cominciato a sfruttare le specie domestiche hanno avuto un vantaggio enorme rispetto alle altre popolazioni e sono cresciute indipendentemente dalle fluttuazioni ambientali, i gruppi sociali si sono espansi, le società sono diventate più complesse ". (Es. ripartizione delle attività, suddivisione delle classi sociali, creazione di una classe di guerrieri per l'espansione dei domini ) Noi abbiamo accelerato il processo evolutivo; se un alieno vedesse la Fig. 1 che rappresenta varie razze di cani, non capirebbe che appartengono alla stessa specie. Fig. 1

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CONCETTI DI DOMESTICAZIONE

Gli argomenti trattati nel seguito sono stati elaborati sulla base del materiale disponibile dal “

Seminario sulla domesticazione del cane “ tenuto dal Professor C. VILA’ nel mese di Aprile 2011

presso l’Universtità di Pisa.

Perché studiamo la domesticazione.

Diamond nel 2002 disse:

" La domesticazione di piante e animali è il più importante sviluppo della storia umana degli ultimi

13.000 anni."

" Popoli che per primi hanno cominciato a sfruttare le specie domestiche hanno avuto un vantaggio

enorme rispetto alle altre popolazioni e sono cresciute indipendentemente dalle fluttuazioni

ambientali, i gruppi sociali si sono espansi, le società sono diventate più complesse ". (Es.

ripartizione delle attività, suddivisione delle classi sociali, creazione di una classe di guerrieri per

l'espansione dei domini )

Noi abbiamo accelerato il processo evolutivo; se un alieno vedesse la Fig. 1 che rappresenta varie

razze di cani, non capirebbe che appartengono alla stessa specie.

Fig. 1 –

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Oggi noi conosciamo abbastanza il processo di mutazione e lo possiamo usare per capire

l'evoluzione all'interno della popolazione. Le mutazioni sono informazioni.

- Fig. 2

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Vedendo le mutazioni vediamo come determinate specie sono imparentate tra loro Fig. 3-4 .

-Fig. 3

-Fig. 4

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Le mutazioni sono casuali; abbiamo le sequenze, contiamo il numero delle mutazioni e facciamo

l'orologio molecolare.

Il tasso di mutazione ci dà un'indicazione dei tempi.

Possiamo studiare :

- DNA mitocondriale. Cerchio di sequenze di DNA .

per ogni gene molte coppie

ereditato solo dalla madre

ognuno di noi per quello che riguarda il DNA mitocondriale è identico alla madre

no ricombinazione (migliaia di coppie identiche )

alto tasso di mutazione

Il DNA mitocondriale è più facile da studiare: ci sono molte coppie e non c'è il problema della

ricombinazione.

- DNA nucleare.

due coppie per ogni gene ( uno ereditato dal padre e uno dalla madre)

ricombinazione

basso tasso di mutazione

A seconda del tipo di studio si decide quale marker utilizzare:

- mt DNA studia la linea materna

- cromosoma –y- studia la linea paterna

- autosomi studiano la linea materna e paterna

Studiando il DNA nucleare si cercano i marker più facili da analizzare,i MICROSATELLITI sono

ripetizioni di una sequenza piccola ( da 1-6 nucleotidi )

Es.: (CA)6 (CAAT)12

I microsatelliti sono interessanti perché presentano un tasso di mutazione molto alto.

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Le mutazioni producono alleli nuovi che hanno gruppi di ripetizioni diversi.

es. ( CA )7 oppure ( CA )5 - Fig. 5

-Fig. 5

Esiste anche l' SNPS polimorfismo singolo nucleotide – Fig.6

Fig. 6

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1.3.2 Concetti generali della domesticazione.

Ben riassume Gazzano nelle lezioni del “ Modulo di comportamento e benessere animale"

( TACREC 2007 ) le caratteristiche fondamentali che devono avere gli animali potenzialmente

domesticabili, caratteristiche già identificate da altri studiosi nel XIX secolo:

essere robusti - devono sopravvivere al distacco materno, adattarsi al nuovo regime di

alimentazione, resistere all'attacco di patogeni nuovi per la loro specie.

avere una innata inclinazione per l'uomo: animale sociale il cui comportamento sia

imperniato su una gerarchia di dominanza cosicché possa accettare un leader umano.

essere di indole tranquilla, non essere inclini alla fuga istantanea.

essere utili all'uomo

riprodursi spontaneamente: il fattore più importante

essere facili da accudire

Altro fattore importante è la possibilità di comunicare con gli animali.

Con un cane, può essere sufficiente un'occhiata, una risata, cosa che non si può fare con una

zanzara!

Gli antenati del cane

Nel 2005 LINDBLAD e TOH hanno pubblicato il genoma completo del cane. Sciacallo, lupo

etiope, coyote, possono riprodurre fra loro e dare prole fertile. Hanno lo stesso numero di

cromosomi.

E' stato studiato il DNA mitocondriale e si è vista una chiara relazione : il cane è strettamente

imparentato con il lupo.

Dallo studio del 2005 è risultato che il lupo grigio è l'antenato del cane. Fig. 7

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L'albero è basato sul confronto delle sequenze di DNA, circa 15.000 nucleotidi

(15 kb) di DNA esonico ed intronico.

- Fig.

7

Possiamo vedere :

- in rosso il clade delle volpi

- in verde il clade sudamericano

- in blu il clade di lupo, sciacallo, coyote

- in arancio il clade della volpe grigia

L'albero filogenetico dei cani mostra l'esistenza di tre branche principali: i Canidi tipo lupo, quelli

di tipo volpe, e quelli sudamericani.

La datazione molecolare degli eventi di ramificazione suggerisce che i moderni Canidi condividono

un antenato comune vissuto circa 10 Mil di anni fa.

Il lupo ed i suoi parenti più stretti, sciacallo e coyote, condividono un antenato comune 3-4 Mil. di

anni fa.

Cane e lupo grigio sono strettamente imparentati.

Presentano 0,04% e 0,21% di divergenza nelle sequenze esoniche ed introniche.

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Sono seguiti da una stretta affiliazione con coyote, sciacallo e lupo etiopico: queste tre specie

possono ibridare con il cane.

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Origine del processo di domesticazione

a) Quale lupo è intervenuto?

Il lupo iberico, quello del Canada settentrionale, della penisola arabica, il cinese etc, etc?

Nello studio di Vilà e col. ( 1997) sono stati presi campioni di cani e di lupi e gli

autori si sono basati sulle sequenze del DNA mitocondriale; sono stati studiati 261 nucleotidi e

sono emersi 4 gruppi con 140 cani e 162 lupi da 27 popolazioni di lupi di Europa Asia e Nord

America e da 67 razze di cani. ( Fig. 8)

- Fig. 8

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E' stato costruito l'albero filogenetico con i cani in rosso ed i lupi in nero.

E' emersa una grande diversità da parte di tutti i cani nel confronti del lupo; quindi, quando si parla

di processo di domesticazione bisogna pensare che sono state coinvolte almeno 4 popolazioni e in

questo processo il cane ha colto la grossa diversità espressa nel lupo. Non è una singola persona che

ha preso il lupo e ha creato una nuova specie. La domanda quale lupo è coinvolto nella

domesticazione del cane è sbagliata, perché almeno 4 popolazioni di lupi sono state coinvolte in tale

processo. ( Fig. 9 )

- Fig. 9

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b)Quando è successo?

La famiglia dei canidi comprende: lupo, volpe,coyote, sciacallo.

Il cane è un lupo addomesticato.

La radiazione filogenetica dei canidi è recente e questo rende difficile la ricostruzione dell'albero

evolutivo in quanto le ramificazioni sono avvenute in un ristretto lasso di tempo.

Le specie attuali dei Canidi fanno parte di una sottospecie ( Caninae ) che è l'unica sopravvissuta

delle tre che si svilupparono dopo l'origine della famiglia intorno a 40 Mil. di anni fa.

(Presciuttini,2007)

Le altre due sottofamiglie

- HESPEROCYONINAE

- BOROPHAGINAE

hanno dato il massimo della diversità di specie intorno a 28 -14 Mil di anni fa, poi si sono estinte.

La sottofamiglia Caninae, si è maggiormente diversificata in tempi recenti da circa 5 Mil di anni.

Ossa di ominidi e lupi insieme, risalenti a circa 400.000 anni fa, sono stati ritrovati nel Kent.

Ossa di lupi del paleolitico superiore , circa 15.000 anni fa, ritrovate con ossa umane, presentano le

prime modificazioni rispetto a quelle dei lupi selvaggi.

Resti di cani vissuti circa 14.000 anni fa, sono stati ritrovati in Israele, Iraq, Oberkassel.

In una caverna nel nord di Israele, in una tomba si vede uno scheletro umano di una persona

anziana, con il braccio sinistro sotto la fronte, con la mano aperta appoggiata sul torace di un

cucciolo di cane.

Comunque le persone che hanno trovato queste ossa dovevano dire se era lupo o cane anche perché

resti di lupo sono stati trovati associati a resti umani.

I biologi pensano alla domesticazione allo stesso modo in cui pensano alla speciazione.

C'è un antenato che ad un certo punto evolve in due specie. La separazione è avvenuta al momento

della domesticazione.

Recentemente nella Russia occidentale sono stati scoperti resti che risalgono a 31.000 anni fa.

Scoperte archeologiche che integrano studi genetiche analisi degli isotopi hanno dimostrato che la

domesticazione è un evento molto antico. Il dibattito di quando essa si sia realizzata è ancora

aperto. Potrebbe essere 30-40 mila anni fa. Quindi l'uomo viveva con i cani prima di avere

insediamenti permanenti, quando era ancora nomade, ed il perché deve avere ancora una risposta.

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c) Dove è successo ?

In uno studio recente del 2010 sono stati utilizzati 48.000 markers genetici SNPs con 912 cani in 85

razze diverse. Sono stati studiati segmenti di DNA di lupo cinese, lupo europeo, lupo del medio

oriente, lupo del Nord America. Sembra che tutte le razze abbiano cromosomi che derivano dai lupi

del medio oriente (il lupo medio orientale ha una linea più lunga ).

Lo studio dice che tutte le razze hanno cromosomi che sono per lo più di derivazione del lupo

medio orientale, pertanto concludiamo che i lupi del vicino oriente sono quelli che più hanno

contribuito alla diversità genetica del cane.

Fig. 10-11-12

-

Fig. 10

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-Fig. 12

d) Come è successo ?

Tradizionalmente ci sono due possibilità :

1) qualcuno ha catturato dei cuccioli ed ha cercato di addomesticarli.

Dopo qualche generazione, dopo aver tolto gli individui aggressivi si è ottenuto il cane che abbiamo

adesso.

2) altra possibilità, avvallata da Coppinger è quella della autoaddomesticazione: qualche lupo ha

cominciato ad avvicinarsi agli insediamenti umani avendo perso paura.

Prima abbiamo visto i 4 gruppi: se la cosa è iniziata dal lupo stesso, perché questo è avvenuto così

poche volte?

Perché il lupo di tanti anni fa ha cominciato a seguire l'uomo non lo fa più adesso? Quindi è più

probabile sia stato l'uomo a catturare i cuccioli di lupo.

Per cui la domesticazione è partita dall'uomo che ha catturato i cuccioli.

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e) Quanti lupi sono stati coinvolti?

Un'altra domanda interessante che ci possiamo porre è la seguente: quanti lupi sono stati coinvolti

nel processo di domesticazione?

Quale è stato il numero dei fondatori?

Certamente sappiamo che sono state coinvolte poche femmine; ma quanti maschi?

Per questo problema bisogna riflettere sul concetto di deriva genetica.

In una piccola popolazione c'è perdita casuale di diversità genetica.

Possiamo immaginare quindi che all'inizio la popolazione di cani era molto piccola, quindi molta

diversità genetica era già stata persa.

Pertanto noi stiamo esaminando cani moderni che già dall'inizio avevano perso molta diversità

genetica.

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Cani messicani XOLO

Questa razza esisteva già 2.000 anni fa. Cani con queste caratteristiche sono stati trovati riprodotti

su antiche ceramiche in Messico. ( Fig. 13 )

Fig. 13

Quando in Messico sono arrivati gli spagnoli, parlavano di questi cani senza peli. La mancanza dei

peli era associata alla mancanza dei premolari.Questa razza esiste continuativamente da 2.000 anni?

Vilà ha eseguito uno studio su 19 cani nudi in Messico e negli USA. Questi hanno mostrato sette

sequenze diverse.

I ricercatori hanno pensato che tale diversità per una sola razza fosse sorprendente

Questi cani forse sono arrivati nelle Americhe con gli uomini quando questi arrivarono dall'Eurasia,

sono diversi dai lupi americani, non particolarmente simili al chinese crested dog. La mancanza di

pelo è dovuta ad una mutazione dominante, letale negli omozigoti.Il cane nudo che si incrocia con

qualsiasi altro cane ha il 50% di prole senza pelo.Quindi quello che noi pensavamo fosse una razza

unica, in realtà è solo una manifestazione di una patologia genetica.

Un cane nudo potrebbe avere come nonno un pastore tedesco.

Quindi in realtà non si tratta di una sola razza ma di più razze.

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1.3.6 Origine dei cani Americani

Quando gli europei sono arrivati in America hanno trovato i cani; non c'erano i cavalli, perché

questi erano arrivati dopo.

Ogni famiglia aveva 15-20 cani utilizzati per il trasporto.

Circa la loro origine esistono due questioni.

I cani sono arrivati con gli uomini oppure la domesticazione è stata indipendente?

Se la domesticazione è indipendente i cani americani dovrebbero essere molto imparentati coi lupi

americani.

Vilà ha effettuato studi sul DNA di cani trovati nelle tombe dell' America Latina risalenti ad oltre

1.000 anni fa. In queste sepolture i cani avevano funzione di offerta agli dei.

Ad integrazione di questo lavoro sono stati aggiunti i cani del Permafrost dell'Alaska .( cani che

venivano immediatamente congelati dopo la morte )

Prima dell'arrivo degli europei, esisteva una certa diversità.

Nello studio del DNA antico, la maggior parte dei campioni non andava bene per lo studio e sono

stati analizzati solo campioni che dal punto di vista qualitativo potessero essere affidabili.

Bolivia 5 (6)

Perù 3 (6)

Messico 5 (6)

Alaska 11(12)

Tra parentesi sono i resti analizzati; fuori della parentesi i resti presi in considerazione per il lavoro.

Da questo studio emerge che ci sono cani con sequenze che si trovano solo in America e da

nessun'altra parte. Questo significa che la prima volta che i cani sono arrivati in America, hanno

avuto abbastanza tempo per diversificarsi, formando sequenze nuove evolutesi isolatamente dal

resto del mondo per molto tempo.

Concludendo:

-quando gli uomini per la prima volta hanno raggiunto le Americhe avevano i cani. ( 14.000 ed oltre

anni fa )

-nuove sequenze sono comparse nelle Americhe.

Ciò significa forse che le linee native americane sono scomparse davvero?

C'è uno studio recentissimo (Fig. 14) nel quale sono stati campionati 400 meticci.

Solo uno su 400 aveva le sequenze dei cani antichi.

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-Fig. 14

L'arrivo degli

europei ha

avuto un

grosso impatto

sulla

popolazione

canina.

Cinquecento

anni fa in

America non

c'erano i cani

di oggi; va

ricordato che

in alcuni

insediamenti umani è morto il 95% della popolazione; quindi potrebbero essere stati sterminati

anche i cani.

Alcune razze canine, come lo XOLO avevano forte valore religioso e tali razze sono state

particolarmente prese di mira dagli europei.

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Origine delle razze

Nel 1877 è nato il Kennel Club.

Cani di vari tipi esistevano prima di questa data, come si vede da dipinti che hanno più di 400 anni (

Fig. 15 )

Fig. 15

Parker nel 2004 ha pubblicato uno studio effettuato con un programma che si chiama

STRUCTURE. Il computer mette insieme individui con composizione genetica analoga; individui

dello stesso gruppo hanno la linea dello stesso colore, che è quindi una rappresentazione visiva.

Sono stati studiati 96 microsatelliti in 4 o 5 soggetti di 85 razze canine pure, in tutto 414 soggetti.

Questo ha consentito di analizzare le relazioni filogenetiche esistenti tra le diverse razze e ne ha

determinato il raggruppamento in pochi cladi principali.

All'interno di questi cladi le razze si somigliano morfologicamente e spesso originano dalla stessa

area geografica.

L'analisi globale della variabilità genetica ( analisi della varianza molecolare) applicata ai

microsatelliti, ha mostrato che le differenze fra razze spiegano più del 27% della varianza totale.

Il parametro FST è uguale a 0,33.

Questi dati confermano l'esistenza di forti barriere riproduttive tra le razze canine, dato che la

differenziazione genetica è più alta che in qualsiasi altra specie addomesticata, ed è molto più alta

rispetto a quella umana.(FST < 10 )

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L'applicazione dell'algoritmo STRUCTURE ha mostrato che la maggior parte degli animali delle 85

razze formavano gruppi perfettamente corrispondenti alla vera suddivisione in razze.

Nel 2008 è stato effettuato uno studio sui barboni.( Fig. 16-17 )

-Fig. 16

-Fig. 17

Queste razze sono geneticamente uniformi? Sono stati studiati 160 cani : standard, medio,

miniature, toy. E' sempre stato usato STRUCTURE. Geneticamente i barboni sono diversi. Questo

vuol dire che la moda su colori e dimensioni detta la struttura genetica, cioè noi ogni giorno stiamo

creando nuove razze.

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Conseguenze della domesticazione

Parliamo delle modificazioni del genoma del cane conseguenti alla domesticazione.

Il meccanismo che ha portato alle razze è la selezione artificiale, che comporta essenzialmente il

mettere assieme combinazioni di alleli diversi da quelli che c'erano negli antenati. Con la

domesticazione abbiamo cambiato lo stile di vita.

Nei lupi esiste una forza selettiva molto importante fra chi sopravvive e chi decide di riprodursi, ma

se pensiamo al cane domestico, questa forza è cambiata. Non ci interessa se un animale è sordo ma

ci piacciono le macchie, non ci interessa se un cane non è in grado di riprodursi da solo perché ci

piace lo stesso. Parlando di genetica abbiamo tabelle di conversione ( Fig. 18 ) con i CODONI che

sono gruppi di 3 nucleotidi, che codificano per un aminoacido.

-Fig. 18

Immaginiamo di avere la seguente sequenza :

CUG - può fare la leucina

Se c'è una mutazione nella prima posizione questa può cambiare e creare un nuovo aminoacido es:

metionina.

AUG

Ma se la mutazione è in un'altra posizione la proteina non cambia.

CUU CUG CUA danno sempre leucina

Quindi ci sono mutazioni che producono cambiamenti e mutazioni che non producono

cambiamenti, ovverosia:

- mutazione non sinonima = può avere effetto e cambia il fenotipo

- mutazione sinonima = può non avere effetto

Nella popolazione naturale abbiamo una forte forza selettiva contro le mutazioni non sinonime.

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Se la selezione è artificiale ci aspettiamo di avere una mutazione non sinonima.

Il cane tende ad accumulare mutazioni non sinonime in misura maggiore rispetto ai lupi.

In 30.000 anni la selezione è stata fatta anche sul comportamento.

Per esempio il cane non deve mordere.