CONCETTI DI DOMESTICAZIONEallevamentodellafiumanabella.com/assets/domesticazione.pdf · 2016. 8....
Transcript of CONCETTI DI DOMESTICAZIONEallevamentodellafiumanabella.com/assets/domesticazione.pdf · 2016. 8....
CONCETTI DI DOMESTICAZIONE
Gli argomenti trattati nel seguito sono stati elaborati sulla base del materiale disponibile dal “
Seminario sulla domesticazione del cane “ tenuto dal Professor C. VILA’ nel mese di Aprile 2011
presso l’Universtità di Pisa.
Perché studiamo la domesticazione.
Diamond nel 2002 disse:
" La domesticazione di piante e animali è il più importante sviluppo della storia umana degli ultimi
13.000 anni."
" Popoli che per primi hanno cominciato a sfruttare le specie domestiche hanno avuto un vantaggio
enorme rispetto alle altre popolazioni e sono cresciute indipendentemente dalle fluttuazioni
ambientali, i gruppi sociali si sono espansi, le società sono diventate più complesse ". (Es.
ripartizione delle attività, suddivisione delle classi sociali, creazione di una classe di guerrieri per
l'espansione dei domini )
Noi abbiamo accelerato il processo evolutivo; se un alieno vedesse la Fig. 1 che rappresenta varie
razze di cani, non capirebbe che appartengono alla stessa specie.
Fig. 1 –
Oggi noi conosciamo abbastanza il processo di mutazione e lo possiamo usare per capire
l'evoluzione all'interno della popolazione. Le mutazioni sono informazioni.
- Fig. 2
Vedendo le mutazioni vediamo come determinate specie sono imparentate tra loro Fig. 3-4 .
-Fig. 3
-Fig. 4
Le mutazioni sono casuali; abbiamo le sequenze, contiamo il numero delle mutazioni e facciamo
l'orologio molecolare.
Il tasso di mutazione ci dà un'indicazione dei tempi.
Possiamo studiare :
- DNA mitocondriale. Cerchio di sequenze di DNA .
per ogni gene molte coppie
ereditato solo dalla madre
ognuno di noi per quello che riguarda il DNA mitocondriale è identico alla madre
no ricombinazione (migliaia di coppie identiche )
alto tasso di mutazione
Il DNA mitocondriale è più facile da studiare: ci sono molte coppie e non c'è il problema della
ricombinazione.
- DNA nucleare.
due coppie per ogni gene ( uno ereditato dal padre e uno dalla madre)
ricombinazione
basso tasso di mutazione
A seconda del tipo di studio si decide quale marker utilizzare:
- mt DNA studia la linea materna
- cromosoma –y- studia la linea paterna
- autosomi studiano la linea materna e paterna
Studiando il DNA nucleare si cercano i marker più facili da analizzare,i MICROSATELLITI sono
ripetizioni di una sequenza piccola ( da 1-6 nucleotidi )
Es.: (CA)6 (CAAT)12
I microsatelliti sono interessanti perché presentano un tasso di mutazione molto alto.
Le mutazioni producono alleli nuovi che hanno gruppi di ripetizioni diversi.
es. ( CA )7 oppure ( CA )5 - Fig. 5
-Fig. 5
Esiste anche l' SNPS polimorfismo singolo nucleotide – Fig.6
Fig. 6
1.3.2 Concetti generali della domesticazione.
Ben riassume Gazzano nelle lezioni del “ Modulo di comportamento e benessere animale"
( TACREC 2007 ) le caratteristiche fondamentali che devono avere gli animali potenzialmente
domesticabili, caratteristiche già identificate da altri studiosi nel XIX secolo:
essere robusti - devono sopravvivere al distacco materno, adattarsi al nuovo regime di
alimentazione, resistere all'attacco di patogeni nuovi per la loro specie.
avere una innata inclinazione per l'uomo: animale sociale il cui comportamento sia
imperniato su una gerarchia di dominanza cosicché possa accettare un leader umano.
essere di indole tranquilla, non essere inclini alla fuga istantanea.
essere utili all'uomo
riprodursi spontaneamente: il fattore più importante
essere facili da accudire
Altro fattore importante è la possibilità di comunicare con gli animali.
Con un cane, può essere sufficiente un'occhiata, una risata, cosa che non si può fare con una
zanzara!
Gli antenati del cane
Nel 2005 LINDBLAD e TOH hanno pubblicato il genoma completo del cane. Sciacallo, lupo
etiope, coyote, possono riprodurre fra loro e dare prole fertile. Hanno lo stesso numero di
cromosomi.
E' stato studiato il DNA mitocondriale e si è vista una chiara relazione : il cane è strettamente
imparentato con il lupo.
Dallo studio del 2005 è risultato che il lupo grigio è l'antenato del cane. Fig. 7
L'albero è basato sul confronto delle sequenze di DNA, circa 15.000 nucleotidi
(15 kb) di DNA esonico ed intronico.
- Fig.
7
Possiamo vedere :
- in rosso il clade delle volpi
- in verde il clade sudamericano
- in blu il clade di lupo, sciacallo, coyote
- in arancio il clade della volpe grigia
L'albero filogenetico dei cani mostra l'esistenza di tre branche principali: i Canidi tipo lupo, quelli
di tipo volpe, e quelli sudamericani.
La datazione molecolare degli eventi di ramificazione suggerisce che i moderni Canidi condividono
un antenato comune vissuto circa 10 Mil di anni fa.
Il lupo ed i suoi parenti più stretti, sciacallo e coyote, condividono un antenato comune 3-4 Mil. di
anni fa.
Cane e lupo grigio sono strettamente imparentati.
Presentano 0,04% e 0,21% di divergenza nelle sequenze esoniche ed introniche.
Sono seguiti da una stretta affiliazione con coyote, sciacallo e lupo etiopico: queste tre specie
possono ibridare con il cane.
Origine del processo di domesticazione
a) Quale lupo è intervenuto?
Il lupo iberico, quello del Canada settentrionale, della penisola arabica, il cinese etc, etc?
Nello studio di Vilà e col. ( 1997) sono stati presi campioni di cani e di lupi e gli
autori si sono basati sulle sequenze del DNA mitocondriale; sono stati studiati 261 nucleotidi e
sono emersi 4 gruppi con 140 cani e 162 lupi da 27 popolazioni di lupi di Europa Asia e Nord
America e da 67 razze di cani. ( Fig. 8)
- Fig. 8
E' stato costruito l'albero filogenetico con i cani in rosso ed i lupi in nero.
E' emersa una grande diversità da parte di tutti i cani nel confronti del lupo; quindi, quando si parla
di processo di domesticazione bisogna pensare che sono state coinvolte almeno 4 popolazioni e in
questo processo il cane ha colto la grossa diversità espressa nel lupo. Non è una singola persona che
ha preso il lupo e ha creato una nuova specie. La domanda quale lupo è coinvolto nella
domesticazione del cane è sbagliata, perché almeno 4 popolazioni di lupi sono state coinvolte in tale
processo. ( Fig. 9 )
- Fig. 9
b)Quando è successo?
La famiglia dei canidi comprende: lupo, volpe,coyote, sciacallo.
Il cane è un lupo addomesticato.
La radiazione filogenetica dei canidi è recente e questo rende difficile la ricostruzione dell'albero
evolutivo in quanto le ramificazioni sono avvenute in un ristretto lasso di tempo.
Le specie attuali dei Canidi fanno parte di una sottospecie ( Caninae ) che è l'unica sopravvissuta
delle tre che si svilupparono dopo l'origine della famiglia intorno a 40 Mil. di anni fa.
(Presciuttini,2007)
Le altre due sottofamiglie
- HESPEROCYONINAE
- BOROPHAGINAE
hanno dato il massimo della diversità di specie intorno a 28 -14 Mil di anni fa, poi si sono estinte.
La sottofamiglia Caninae, si è maggiormente diversificata in tempi recenti da circa 5 Mil di anni.
Ossa di ominidi e lupi insieme, risalenti a circa 400.000 anni fa, sono stati ritrovati nel Kent.
Ossa di lupi del paleolitico superiore , circa 15.000 anni fa, ritrovate con ossa umane, presentano le
prime modificazioni rispetto a quelle dei lupi selvaggi.
Resti di cani vissuti circa 14.000 anni fa, sono stati ritrovati in Israele, Iraq, Oberkassel.
In una caverna nel nord di Israele, in una tomba si vede uno scheletro umano di una persona
anziana, con il braccio sinistro sotto la fronte, con la mano aperta appoggiata sul torace di un
cucciolo di cane.
Comunque le persone che hanno trovato queste ossa dovevano dire se era lupo o cane anche perché
resti di lupo sono stati trovati associati a resti umani.
I biologi pensano alla domesticazione allo stesso modo in cui pensano alla speciazione.
C'è un antenato che ad un certo punto evolve in due specie. La separazione è avvenuta al momento
della domesticazione.
Recentemente nella Russia occidentale sono stati scoperti resti che risalgono a 31.000 anni fa.
Scoperte archeologiche che integrano studi genetiche analisi degli isotopi hanno dimostrato che la
domesticazione è un evento molto antico. Il dibattito di quando essa si sia realizzata è ancora
aperto. Potrebbe essere 30-40 mila anni fa. Quindi l'uomo viveva con i cani prima di avere
insediamenti permanenti, quando era ancora nomade, ed il perché deve avere ancora una risposta.
c) Dove è successo ?
In uno studio recente del 2010 sono stati utilizzati 48.000 markers genetici SNPs con 912 cani in 85
razze diverse. Sono stati studiati segmenti di DNA di lupo cinese, lupo europeo, lupo del medio
oriente, lupo del Nord America. Sembra che tutte le razze abbiano cromosomi che derivano dai lupi
del medio oriente (il lupo medio orientale ha una linea più lunga ).
Lo studio dice che tutte le razze hanno cromosomi che sono per lo più di derivazione del lupo
medio orientale, pertanto concludiamo che i lupi del vicino oriente sono quelli che più hanno
contribuito alla diversità genetica del cane.
Fig. 10-11-12
-
Fig. 10
-Fig. 12
d) Come è successo ?
Tradizionalmente ci sono due possibilità :
1) qualcuno ha catturato dei cuccioli ed ha cercato di addomesticarli.
Dopo qualche generazione, dopo aver tolto gli individui aggressivi si è ottenuto il cane che abbiamo
adesso.
2) altra possibilità, avvallata da Coppinger è quella della autoaddomesticazione: qualche lupo ha
cominciato ad avvicinarsi agli insediamenti umani avendo perso paura.
Prima abbiamo visto i 4 gruppi: se la cosa è iniziata dal lupo stesso, perché questo è avvenuto così
poche volte?
Perché il lupo di tanti anni fa ha cominciato a seguire l'uomo non lo fa più adesso? Quindi è più
probabile sia stato l'uomo a catturare i cuccioli di lupo.
Per cui la domesticazione è partita dall'uomo che ha catturato i cuccioli.
e) Quanti lupi sono stati coinvolti?
Un'altra domanda interessante che ci possiamo porre è la seguente: quanti lupi sono stati coinvolti
nel processo di domesticazione?
Quale è stato il numero dei fondatori?
Certamente sappiamo che sono state coinvolte poche femmine; ma quanti maschi?
Per questo problema bisogna riflettere sul concetto di deriva genetica.
In una piccola popolazione c'è perdita casuale di diversità genetica.
Possiamo immaginare quindi che all'inizio la popolazione di cani era molto piccola, quindi molta
diversità genetica era già stata persa.
Pertanto noi stiamo esaminando cani moderni che già dall'inizio avevano perso molta diversità
genetica.
Cani messicani XOLO
Questa razza esisteva già 2.000 anni fa. Cani con queste caratteristiche sono stati trovati riprodotti
su antiche ceramiche in Messico. ( Fig. 13 )
Fig. 13
Quando in Messico sono arrivati gli spagnoli, parlavano di questi cani senza peli. La mancanza dei
peli era associata alla mancanza dei premolari.Questa razza esiste continuativamente da 2.000 anni?
Vilà ha eseguito uno studio su 19 cani nudi in Messico e negli USA. Questi hanno mostrato sette
sequenze diverse.
I ricercatori hanno pensato che tale diversità per una sola razza fosse sorprendente
Questi cani forse sono arrivati nelle Americhe con gli uomini quando questi arrivarono dall'Eurasia,
sono diversi dai lupi americani, non particolarmente simili al chinese crested dog. La mancanza di
pelo è dovuta ad una mutazione dominante, letale negli omozigoti.Il cane nudo che si incrocia con
qualsiasi altro cane ha il 50% di prole senza pelo.Quindi quello che noi pensavamo fosse una razza
unica, in realtà è solo una manifestazione di una patologia genetica.
Un cane nudo potrebbe avere come nonno un pastore tedesco.
Quindi in realtà non si tratta di una sola razza ma di più razze.
1.3.6 Origine dei cani Americani
Quando gli europei sono arrivati in America hanno trovato i cani; non c'erano i cavalli, perché
questi erano arrivati dopo.
Ogni famiglia aveva 15-20 cani utilizzati per il trasporto.
Circa la loro origine esistono due questioni.
I cani sono arrivati con gli uomini oppure la domesticazione è stata indipendente?
Se la domesticazione è indipendente i cani americani dovrebbero essere molto imparentati coi lupi
americani.
Vilà ha effettuato studi sul DNA di cani trovati nelle tombe dell' America Latina risalenti ad oltre
1.000 anni fa. In queste sepolture i cani avevano funzione di offerta agli dei.
Ad integrazione di questo lavoro sono stati aggiunti i cani del Permafrost dell'Alaska .( cani che
venivano immediatamente congelati dopo la morte )
Prima dell'arrivo degli europei, esisteva una certa diversità.
Nello studio del DNA antico, la maggior parte dei campioni non andava bene per lo studio e sono
stati analizzati solo campioni che dal punto di vista qualitativo potessero essere affidabili.
Bolivia 5 (6)
Perù 3 (6)
Messico 5 (6)
Alaska 11(12)
Tra parentesi sono i resti analizzati; fuori della parentesi i resti presi in considerazione per il lavoro.
Da questo studio emerge che ci sono cani con sequenze che si trovano solo in America e da
nessun'altra parte. Questo significa che la prima volta che i cani sono arrivati in America, hanno
avuto abbastanza tempo per diversificarsi, formando sequenze nuove evolutesi isolatamente dal
resto del mondo per molto tempo.
Concludendo:
-quando gli uomini per la prima volta hanno raggiunto le Americhe avevano i cani. ( 14.000 ed oltre
anni fa )
-nuove sequenze sono comparse nelle Americhe.
Ciò significa forse che le linee native americane sono scomparse davvero?
C'è uno studio recentissimo (Fig. 14) nel quale sono stati campionati 400 meticci.
Solo uno su 400 aveva le sequenze dei cani antichi.
-Fig. 14
L'arrivo degli
europei ha
avuto un
grosso impatto
sulla
popolazione
canina.
Cinquecento
anni fa in
America non
c'erano i cani
di oggi; va
ricordato che
in alcuni
insediamenti umani è morto il 95% della popolazione; quindi potrebbero essere stati sterminati
anche i cani.
Alcune razze canine, come lo XOLO avevano forte valore religioso e tali razze sono state
particolarmente prese di mira dagli europei.
Origine delle razze
Nel 1877 è nato il Kennel Club.
Cani di vari tipi esistevano prima di questa data, come si vede da dipinti che hanno più di 400 anni (
Fig. 15 )
Fig. 15
Parker nel 2004 ha pubblicato uno studio effettuato con un programma che si chiama
STRUCTURE. Il computer mette insieme individui con composizione genetica analoga; individui
dello stesso gruppo hanno la linea dello stesso colore, che è quindi una rappresentazione visiva.
Sono stati studiati 96 microsatelliti in 4 o 5 soggetti di 85 razze canine pure, in tutto 414 soggetti.
Questo ha consentito di analizzare le relazioni filogenetiche esistenti tra le diverse razze e ne ha
determinato il raggruppamento in pochi cladi principali.
All'interno di questi cladi le razze si somigliano morfologicamente e spesso originano dalla stessa
area geografica.
L'analisi globale della variabilità genetica ( analisi della varianza molecolare) applicata ai
microsatelliti, ha mostrato che le differenze fra razze spiegano più del 27% della varianza totale.
Il parametro FST è uguale a 0,33.
Questi dati confermano l'esistenza di forti barriere riproduttive tra le razze canine, dato che la
differenziazione genetica è più alta che in qualsiasi altra specie addomesticata, ed è molto più alta
rispetto a quella umana.(FST < 10 )
L'applicazione dell'algoritmo STRUCTURE ha mostrato che la maggior parte degli animali delle 85
razze formavano gruppi perfettamente corrispondenti alla vera suddivisione in razze.
Nel 2008 è stato effettuato uno studio sui barboni.( Fig. 16-17 )
-Fig. 16
-Fig. 17
Queste razze sono geneticamente uniformi? Sono stati studiati 160 cani : standard, medio,
miniature, toy. E' sempre stato usato STRUCTURE. Geneticamente i barboni sono diversi. Questo
vuol dire che la moda su colori e dimensioni detta la struttura genetica, cioè noi ogni giorno stiamo
creando nuove razze.
Conseguenze della domesticazione
Parliamo delle modificazioni del genoma del cane conseguenti alla domesticazione.
Il meccanismo che ha portato alle razze è la selezione artificiale, che comporta essenzialmente il
mettere assieme combinazioni di alleli diversi da quelli che c'erano negli antenati. Con la
domesticazione abbiamo cambiato lo stile di vita.
Nei lupi esiste una forza selettiva molto importante fra chi sopravvive e chi decide di riprodursi, ma
se pensiamo al cane domestico, questa forza è cambiata. Non ci interessa se un animale è sordo ma
ci piacciono le macchie, non ci interessa se un cane non è in grado di riprodursi da solo perché ci
piace lo stesso. Parlando di genetica abbiamo tabelle di conversione ( Fig. 18 ) con i CODONI che
sono gruppi di 3 nucleotidi, che codificano per un aminoacido.
-Fig. 18
Immaginiamo di avere la seguente sequenza :
CUG - può fare la leucina
Se c'è una mutazione nella prima posizione questa può cambiare e creare un nuovo aminoacido es:
metionina.
AUG
Ma se la mutazione è in un'altra posizione la proteina non cambia.
CUU CUG CUA danno sempre leucina
Quindi ci sono mutazioni che producono cambiamenti e mutazioni che non producono
cambiamenti, ovverosia:
- mutazione non sinonima = può avere effetto e cambia il fenotipo
- mutazione sinonima = può non avere effetto
Nella popolazione naturale abbiamo una forte forza selettiva contro le mutazioni non sinonime.
Se la selezione è artificiale ci aspettiamo di avere una mutazione non sinonima.
Il cane tende ad accumulare mutazioni non sinonime in misura maggiore rispetto ai lupi.
In 30.000 anni la selezione è stata fatta anche sul comportamento.
Per esempio il cane non deve mordere.