Citologia Animale e Vegetale (corso A - I. Perroteau ... · materiale didattico, vietata la...

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    Citologia Animale e Vegetale (corso A - I. Perroteau) - Endosomi e Lisosomi

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    I lisosomi hanno funzione di sistema digestivo della cellula e degradano siamateriale trasportato dall’esterno della cellula tramite endocitosi e che componenticellulari non più utili frutto di autofagocitosi.

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    Golgi

    Mitocondrio

    lisosomi

    Lisosomi: organelli delimitati da membrana che contengono un insieme di enzimi idrolitici(circa 40 tipi diversi) in grado di degradare tutti tipi di polimeri biologici: proteine(proteasi), acidi nucleici (nucleasi), lipidi (lipasi) e polisaccaridi (glicosidasi). Questienzimi permettono il ricavo di molecole semplici che in gran parte potranno esseretrasportate al citoplasma da specifici trasportatori di membrana.

    ProteasiLipasi

    GlycosidasiNucleases

    In generale i lisosomi presentano unaforma tondeggiante e un diametro tra0,2 µm e 1 µm ma in relazione almateriale da digerire possonopresentare notevoli variazioni sia dellaforma che della dimensione.

    Vescicolelisosomali

    Vescicole di endocitosi

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    Gli enzimi lisosomali diventano attivisoltanto a pH acido e per questo sonoanche chiamati idrolasi acidi.L’abbassamento del pH all’interno dellevescicole lisosomali è dovuto allapresenza di numerose pompe protonicheche trasferiscono, contro gradiente,protoni dal citosol al lume dellavescicola vescicola lisosomale fino adabbassare il pH a pH 5.0, mentre il pHcitosolico è vicino alla neuralità, pH 7.2.Trasportatori di metaboliti permettono ilricavo di molecole semplici(monosaccaridi, aminoacidi, nucleoidi,colesterolo…), che sono traferite nelcitosol e utilizzati nel metabolismocellulare.

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    L’endocitosi è il processo inverso dell’esocitosi: le vescicole di endocitosi sonochiamate endosomi precoci

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    Il materiale degli endosomi precocipuò avere un destino diverso:

    1. Riciclaggio: il materialeendocitato è temporaneamentesostratto dalla membranaplasmatica o dallo spazioextracellulare dove verrà poiriportato.

    2. Transcitosi: il materialeendocitato a livello dellamembrana plasmatica apicale ètrasportato e rilasciato a livellodella membrana plasmaticabasolaterale.

    3. Degradazione: la fusionedell’endosoma con vescicolelisosomali porta allaformazione di endosomi tardivie lisosomi e alla degrazione delmateriale endocitato.

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    Pinocitosi

    La cellula può assumere in modo aspecifico goccioline di liquido con un fenomenodetto pinocitosi. Secondo le dimensioni delle gocciole assunte si distingue unamacropinocitosi evidenziabile anche al microscopio ottico, da una micropinositosivisibile solo al microscopio elettronico (vescicole di qualche decina di nanometri).Spesso numerose microvescicole, dopo il distacco dalla membrana plasmatica, sifondono per formare un unico endosoma.

    Endocitosi mediata da recettori

    Forma di endocitosi comune alla maggior parte dei tipi cellulari. Si formanoinvaginazioni della membrana plasmatica che inglobano determinate molecole, grazieal legame di queste con specifici recettori di membrana.

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    ligando

    recettoreComplex AP-2

    (adaptina)

    formazione dellafossetta rivestita

    dinamina

    rivestimento diclatrina

    Complex AP-2 (adaptina)

    vescicolarivestita

    distacco delrivestimento

    vescicola diendocitosi nuda

    Formazione delle vescicole di endocitosi mediate da recettori e rivestite di clatrina.La chiusura della vescicola prima del distacco dalla membrana plasmatica dipendedalla presenza di dinamina

    riciclo di clatrina e AP-2 (adaptina)

    formazione dellavescicola rivestita

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    Citologia Animale e Vegetale (corso A - I. Perroteau) - Apparato di Golgi

    Vista in SEMdelle vescicolerivestite diclatrina sul latocitoplasmatico

    vescicolerivestite diclatrina

    citoscheletro

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    Recettore riciclato eligando degradato

    Recettore e ligandoriciclati

    Recettore e ligandodegradati

    Recettore e ligandotrasportati (transcitosi)

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    Il destino del contenuto endocitico può essere misto, ecco alcuni esempi:

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    Autofagosoma

    Autofagosoma circondato da una doppia membranae contenente un mitocondrio e un perossisoma.

    (per la formazione delautofagosoma vedi partedel corso su reticoloendoplasmatico)

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    fagocitosi

    La fagocitosi è un’attività presentesoprattutto in cellule specializzate,come per esempio i leucocitifagocitari (macrofagi o i granulociti)dei vertebrati ed è mirataall’ingestione a scopo di difesa dioggetti come batteri, cellule oframmenti cellulari. Dopo l’adesionecon la particella da fagocitare, lamembrana della cellula si solleva inpseudopodi che svolgono un’azioneavvolgente, mentre la porzione dimembrana sottostante alla particellasi introflette, trascinando infine lapreda verso l’interno contenuta in unfagosomaNota : la membrana del fagosoma è singola mentre quella dell’autofagosoma è doppia.

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    mitocondrio

    lisosomi

    Golgi

    I lisosomi si formano dalla fusione di vescicolelisosomali con endosomi, caveosomi, fagosomi,autofagosomi…. La fusione delle vescicole diendocitosi con vescicole lisosomali porta alprogressivo aumento del numero di pompeprotoniche e al conseguente abbassamento delpH. L’abbassamento del pH favorisce il distaccotra ligando e recettore, la denaturazione dellemolecole e infine la loro degradazione quando ilpH raggiunge il valore di circa pH 5.0 al qualesono attivi gli idrossilasi acidi.

    Vescicola di endocitosi---->endosoma precoce--->endosoma tardivo---->lisosoma

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    Il materiale residuo delladegradazione idrolitica èconcentrato in “corpiresiduali” ed eliminato dallacellula per esocitosi.

    corpi residuali