La cellula eucariote è quella più grande e complessa, è la cellula che si trova negli organismi

unicellulari più grandi, i protisti, e nei pluricellulari: animali, piante, funghi. Nel citoplasma

presentiti organelli (svolgimento attività in compartimenti distinti). Materiale genetico formato da

cromosomi racchiusi in unn nucleo ben definito.

Cellula Eucariote

DIMESIONI:Diametro compreso in

genere tra 5 e 40µm con molte eccezioni: cellula

uovo!

FORMA:Ellittica, poligonale, stellata, allungata, quadrangolare…

raramente sferica (unisce il maggior volume alla minore

superficie)

20-100µm

ORGANISMI UNICELLULARI E PLURICELLULARI

• Un organismo unicellulare è formato da una sola cellula: la cellula coincide con l’individuo!

• Un organismo pluricellulare è formato da numerose cellule: l’individuo possiede

funzioni più complesse di quelle di ogni singola cellula!

Struttura generale• Cellula animale: struttura complessa delimitata da membrana

plasmatica. Presenza di organuli intracitoplasmatici:– nucleo

– mitocondri

– ribosomi

– Sistema di Endomembrane (Reticolo endoplasmatico, Apparato del Golgi, Microcorpi, i.e. perossisomi)

– Strutture particolari: centrioli, lisosomi, ciglia e flagelli

• Cellula vegetale:simile a cellula animale ma con differenze caratteristiche:– Parete cellulare (diversa da quella dei procarioti!)

– Plastidi (cloroplasti)

– Vacuolo

– Ergastoplama

– Assenza di centrioli, lisosomi, ciglia, flagelli (rare eccezioni)

Membrana cellulare o plasmalemma

• Sottile involucro di circa 7-9 nm di spessore che avvolge la cellula separandola dall’ambiente circostante e regola lo scambio di

materiali con l’esterno.

• Costituita da un doppio strato fosfolipidico, in cui sono inserite proteine e altre componenti (colesterolo, glicolipidi).

• Struttura a mosaico fluido

• Sistema di membrane endocellulari: alla base il doppio strato fosfolipidico.

Plasmalemma

• Significato strutturale e morfologico: definisce la forma della cellula e separa fisicamente l’ambiente

esterno da quello interno

• Significato funzionale: regola gli scambi di ioni, sostanze nutritive e di scarto tra ambiente interno ed esterno

• Significato di comunicazione e integrazione: sulla membrana presenti proteine per: riconoscimento e adesione fra cellule, recettori di ormoni e fattori di crescita, inibizione da contatto, riconoscimento antigenico, ecc.

IL CITOSOL• Nella cellula eucariota adulta, il volume racchiuso dalla

membrana plasmatica o plasmalemma viene definitoprotoplasma, costituito da:

– citoplasma o citosol

– Organuli

– sistemi di membrane.

• Il citosol, composto per circa 70% di acqua e 20% di proteine,occupa solo il 10% circa del volume. Al microscopio otticoappare scarsamente differenziato, tuttavia esso contieneun’elevatissima varietà di proteine enzimatiche (associate almetabolismo intermedio, ad es.: gli enzimi per la glicolisi), èattraversato dal citoscheletro e dal sistema di endomembrane(osservabili al microscopio elettronico) ed ospita organuli,microcorpi e ribosomi.

IL NUCLEO

• Centro di controllo e di organizzazione delle attività cellulari, regola replicazione, accresimento e differenziazione cellulare (N.B.: info contenuta in acidi nucleici!)

• Presente in tutte le cellule eucariote (eccezioni: globuli rossi e tubi cribrosi del floema)

• Necessario per proteggere il DNA dagli ioni e dalle proteine citosoliche

• Solitamente uno per cellula (eccezioni: ife dicarion)

• Costituito da:– Involucro nucleare

– Nucleoplasma

– Cromatina

– Matrice nucleare

– Nucleolo

NUCLEO

Visibile la doppia membrana punteggiata di ribosomi della

membrana nucleare, il DNA (complessato in cromatina) e il

nucleolo. All'interno del nucleo è presente un liquido viscoso

chiamato nucleoplasma, simile al citoplasma che si trova al suo

esterno, costituito da DNA, proteine, RNA in rapporto 1:3:0,5. Il

DNA è il principale costituente della cromatina.

Il suo scopo è quello di contenere gli acidi nucleici,

provvedere alla duplicazione del DNA, alla trascrizione e alla

maturazione dell'RNA.

Involucro nucleare

Composto da due doppie membrane fosfolipoproteiche concentriche, ciascuna di spessore di 8 nmcirca, che delimitano il lume della cisterna perinucleare di 15-40 nm. Tale cisterna è in continuitàcon il RER. La cisterna è interrotta a livello dei pori dove le due membrane si fondono.

La membrana esterna e quella interna hanno composizione differente sia in fosfolipidi che inproteine. La membrana interna è rivestita sul lato interno da una fitta maglia di proteine chiamatalàmina nucleare. La membrana esterna nucleare può invece presentare ribosomi (come facilmenteimmaginabile, a causa della continuità con il reticolo rugoso).

Pori Nucleari

Fori della membrana nucleare, il cui scopo è quello di permettere il passaggio delle molecole dal citosol al nucleoplasma. Occupano un 5% della superficie dell’involucro nucleare)

Dalle osservazioni di microscopia elettronica si ritiene che il poro sia formato da due anelli:1.anello citoplasmatico (a cui sono legati filamenti citoplasmatici), sulla membrana esterna;2.anello nucleare sulla membrana nucleare interna;I due ottameri sono collegati tra loro grazie a una struttura a raggiera, formata da proteine che delimitano il canale centrale che attraversa l'involucro. Diametro esterno di ciascun poro: 100nm.

Sezione trasversa di un poro nucleare sulla superficie della membrana nucleare (1). (2) anello esterno del poro, (3) raggi, (4) canestro nucleare, (5) fibrille.

Matrice Nucleare

Reticolo di fibrille, una intelaiatura che mantiene la forma del nucleo; essa contiene circa il 20% delle

proteine nucleari, ma non gli istoni. Alla matrice nucleare è attaccato gran parte del DNA nucleare, che è

normalmente organizzato in anse (loops) durante la trascrizione. La matrice nucleare ha pertanto un ruolo

importante nella regolazione della trascrizione, e della replicazione, esercitato, forse, attraverso particolari siti

di collegamento col DNA (MARS).

Nucleolo

Si notano facilmente, nel nucleo interfasico, corpi circolari fortemente basofili (solitamente più scuridel resto del nucleo) a causa dell'abbondanza di RNA e proteine (70-80%). È Feulgen negativoperché contiene poco DNA. La grandezza del nucleolo va da 1 a 3 µm ed il numero di nucleoliosservabili in un nucleo è compreso tra uno e sei (alcuni transitori; numero maggiore in cellule inattiva sintesi proteica).Dominio specializzato, non delimitato da membrana, associato ad una regione specifica deicromosomi (organizzatore nucleolare), comprendente sequenze di DNA che codificano per rRNA.Infatti, il nucleolo è la sede di produzione dei ribosomi, sia per quanto riguarda la produzione delrRNA (RNA ribosomiale) sia per l'assemblaggio delle proteine (basiche) presenti nelle subunitàribosomiali.Nel nucleolo si distinguono tre regioni (dal centro alla periferia):

•Centro fibrillare: sede della maggior parte dell'organizzatore nucleolare•Componente fibrillare densa: dove risiede parte dell'organizzatore e i trascritti di rRNA•Componente granulare: sede della maturazione delle subunità ribosomiali (granuli da 15 nm)

Cromatina

Il nome deriva dalla sua colorabilità con coloranti specifici per acidi nucleici.Il DNA che si trova nel nucleo non è sparso ma ben organizzato in un superavvolgimento datodall'associazione del DNA stesso con 5 proteine istoniche: H2A; H2B; H3; H4; H1. Le primequattro associate al DNA formano degli ottameri ricchi di DNA superavvolto detti nucleosomi.La proteina istonica H1 ha il compito specifico di mantenere collegati tra loro i diversi istoni.L'intera struttura è detta cromatina.La cromatina, si suddivide eucromatina ed eterocromatina (a seconda che si colori o meno), asua volta suddivisibile in eterocromatina costitutiva (centromero e telomero) e facoltativa,ovvero quelle regioni di DNA silenziato in ragione della specificità cellulare dovuta aldifferenziamento, oppure ad una temporanea inattività di quei particolari geni.

Se isolata e distesa, la cromatina presentagranuli collegati fra loro da un sottile filo: igranuli, definiti nucleosomi. I nucleosomicostituiscono il primo stadio di compattamentodel DNA: ognuno di essi è costituito da 4 coppiedi istoni diversi sulle quali è avvolto il DNA(come un filo su un rocchetto) ed è collegato, adistanza costante, ad un altro nucleosomatramite un tratto di DNA (DNAlinker), offrendo unaspetto simile ad una “collana di perle”. Il DNA èassociato agli istoni elettrostaticamente come unpolianione ad un policatione. La configurazionedel nucleosoma ostacola la trascrizione deltratto di DNA interessato, pertanto dalnucleosoma si scioglie di volta in volta, per unbreve momento quel tratto di DNA interessatoalla trascrizione. Lo spessore del filamento ofibrilla di cromatina distesa è di circa 11 nm, manel ciclo cellulare si susseguono avvenimentiche portano ad un maggior compattamento dellacromatina sino ad arrivare alla formazione deicromosomi metafasici (che rappresentano laforma di trasporto della cromatina): i nucleosomisi addensano così che lo spessore raggiunge i30 nm, poi i filamenti di DNA ed istoni siripiegano e si avvolgono più volte passando astadi di spessore progressivamente maggiore(300, 700 ed infine 1400 nm). I cromosomiappaiono come strutture a bastoncello, nellequali si distinguono i cromatidi appaiati, lebraccia, il centromero ed eventuali satelliti.

Il reticolo endoplasmatico (RE) è un complesso organulo, costituito da regioni citoplasmatiche delimitate da membrane che possono avere la forma di cisterne o tubuli. Lo spazio interno che si identifica tra le pieghe del reticolo è detto lume (il 10% del volume totale della cellula), e vede la presenza di una serie di enzimi che catalizzano diverse reazioni chimiche, che elaborano continuamente materiali, alcuni dei quali vengono ivi depositati, altri trasportati in altre parti della cellula, altri ancora avviati verso l'esterno.

Vi sono due tipologie di RE differenti per morfologia e funzione, ed il cui prevalere dell'uno sull'altro dipende dalla tipologia cellulare di cui fa parte: il reticolo endoplasmatico rugoso (RER), detto così per la presenza di numerosi ribosomi che gli danno, nella visione al microscopio, un aspetto ruvido, e quello liscio (REL), che evidentemente non presenta i ribosomi sulla superficie.

Reticolo Endoplasmatico

Il reticolo endoplasmatico ruvido (o granulare) detto anche ergastoplasma è un organellodella cellula eucariote sia vegetale che animale; è costituito da una serie di membrane piegate una sull'altra a formare cisterne, mentre il termine ruvido si riferisce al fatto che il versante citoplasmatico delle sue membrane è ricco di ribosomi. Compito del ribosoma è quello di sintetizzare le proteine tramite il processo della "sintesi proteica". Una volta formata la proteina, questa viene impacchettata in una membrana (gemmazione della vescicola di transizione) che, trovatasi nel citoplasma può fuoriuscire dalla cellula (esocitosi), o sostare nel citoplasma, o andare nell'apparato di Golgi dove verrà modificata. Tutti i movimenti delle vescicole possono essere compiuti tramite il coordinamento del citoscheletro.

Reticolo endoplasmatico ruvido (RER)

Il reticolo endoplasmatico liscio è costituito da un sistema di sacche microtubolari. È il maggior responsabile della sintesi dei lipidi, utili per costruire e riparare tutte le membrane della cellula, degli steroidi e del metabolismo del glicogeno (Sintesi e Lisi). Ha come compito quello di detossificare sostanze altrimenti dannose per l'organismo (farmaci, veleni), come ad esempio l'etanolo contenuto nelle bevande alcoliche. Per questo motivo ritroveremo una rigogliosa presenza di Rel in cellule epatiche. Il REL inoltre è sede primaria del metabolismodi fosfolipidi, acidi grassi e steroidi.Il REL ha anche la funzione di immagazzinare ioni calcio. Nel tessuto muscolare, questi ioni sono necessari per la contrazione; quando un impulso nervoso stimola una cellula muscolare, gli ioni calcio passano dal reticolo liscio nel fluido citoplasmatico, dove innescano la contrazione della cellula.

Reticolo endoplasmatico liscio (REL)

L'Apparato del Golgi (evidenziato nel 1898, da Camillo Golgi) è formato da cisterne membranose

appiattite, impilate le une sulle altre, deputate alla glicosilazione, cioè produzione di glicolipidi e glicoproteine (mediante l'aggiunta di residui glucidici). Inoltre l'organulo, sempre tramite l'aggiunta di specifici residui chimici (siano essi oligosaccaridi o gruppi fosfato o altri complessi), indirizza le biomolecole al loro destino all'interno dell'economia cellulare

Esso è costituito da tre tipi di strutture diverse:

Apparato del Golgi

• Vescicole Transfer, piccole vescicole con diametro di 80-100 nm tramite le quali pervengono al Golgi le biomolecole da elaborare.

• Cisterne, sono minimo tre e nelle cellule umane solitamente il loro numero varia tra quattro e sette. Queste si dispongono le une di fronte alle altre, con una faccia che guarda verso il nucleo (cis o faccia concava o faccia immatura) ed un'altra che guarda verso la membrana cellulare (trans o faccia matura o faccia convessa.). La faccia che guarda verso il nucleo è quella sulla quale arrivano le Vescicole Transfer, da quella che guarda verso il plasmalemma originano invece i vacuoli di condensazione contenenti i prodotti dell'attività dell'organulo. Si possono quindi descrivere tre regioni (ciascuna costituita da minimo una cisterna) dell'Apparato del Golgi ognuna con specifiche competenze biochimiche: la regione cis, mediana e trans. Attraverso queste regioni varia la composizione chimica, gli enzimi, e lo spessore della membrana (che aumenta dalla faccia cis alla faccia trans).

• Vacuoli di Condensazione, originano dalla faccia trans di Golgi e si fondono tra loro formando macrovescicole o granuli di secrezione. Questi sono diretti a fondersi con il plasmalemma o con endosomi.

L'apparato di Golgi ha una funzione molto importante ovvero di rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti cellulari. Questo organulo può interagire con altri (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per indirizzare ed etichettare certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può essere quello di confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto.

Le vescicole che gemmano dal Reticolo Endoplasmatico Rugoso (RER) sono trasportate alla faccia cis

dell'apparato del Golgi, dove si fondono con la sua membrana rilasciando il loro contenuto all'interno del lume. Una volta nel lume, le molecole vengono modificate, raggruppate e spedite verso la loro destinazione finale. Gli apparati del Golgi sono di solito più grandi e numerosi nelle cellule che sintetizzano e secernono una quantità considerevole di sostanze (Plamacellule). Queste proteine, che provengono dal reticolo endoplasmatico rugoso, vengono poi trasportate, attraversando la faccia trans, in una complessa rete fatta di membrane e vescicole ad esse associate nota come trans-Golgi network (TGN). Questa area di Golgi è il punto in cui le proteine sono raggruppate e spedite ognuna nella propria precisa destinazione grazie al loro collocamento in uno dei tre differenti tipi di vescicole, che dipendono dal composto usato dal Golgi per "marcare" le proteine.

I tre tipi di vescicole sono:

Apparato del Golgi

♦ Vescicole esocitotiche. Sono vescicole che contengono proteine destinate per il rilascio extracellulare. Dopo il confezionamento, le vescicole gemmano immediatamente verso la membrana plasmatica, si fondono con essa e rilasciano il contenuto nello spazio extracellulare in un processo noto come secrezione costitutiva (es. Anticorpi)

♦ Vescicole secretorie. Sono anch'esse vescicole che contengono proteine destinate al rilascio extracellulare. Dopo il confezionamento, le vescicole gemmano e sono immagazzinate nella cellula fino a quando non viene dato un segnale per la loro liberazione. Quando l'appropriato segnale viene ricevuto, esse si muovono verso la membrana e vi si fondono per rilasciare il loro contenuto. Questo processo è noto come secrezione regolata (es. Neurotrasmettitori)

♦ Vescicole lisosomali. Sono vescicole che contengono proteine destinate al lisosoma, organulo di degradazione contenente molte idrolasi acide. Queste proteine includono sia gli enzimi digestivi che le proteine di membrana (es Proteasi digestive).

Microcorpi (1)

• Lisosomi: sferici (con diametro di 0,2-0,8µm) delimitati da membrana (spessore circa 10nm) provvista di ATPasi, confinano al loro interno, separandoli dal resto della cellula, enzimi idrolitici (demolitori) impiegati per la degradazione di proteine, polisaccaridi e acidi nucleici. Nelle cellule animali i lisosomi rivestono un ruolo importante di difesa della cellula da agenti esterni mediante l’eterofagia, ma anche di rinnovo costante

delle componenti molecolari proprie della cellula mediante l’autofagia. Per certi aspetti anche il vacuolo

delle cellule vegetali può essere considerato un compartimento lisosomiale.

Microcorpi (2)• Perossisomi: organuli sferici di piccolissime dimensioni (0,3-1,5µm), delimitati da

membrana (spessore circa 7nm) ed originati dal REL. Sotto il profilo evolutivo, sono forse precursori dei mitocondri, poiché effettuano reazioni di ossidazione. Queste portano alla formazione di H2O2, che è un potente ossidante e in quanto tale necessita di essere segregato, ma non alla formazione di ATP. La reazione è catalizzata dalle perossidasi ed è normalmente seguita dalla liberazione di ossigeno dall’ H2O2, catalizzata dalle catalasi:RH2 + O2 → R + H2O2 perossidasi

2 H2O2 → 2 H2O + O2 catalasi

L’azione dei perossisomi può avvenire come meccanismo di detossificazione (per

esempio nei confronti di etanolo che è ossidato ad acetaldeide negli epatociti) ed appare particolarmente esaltata in condizioni di stress (per esempio in casi di inquinamento). Inoltre nelle piante è anche associata al fenomeno della fotorespirazione.

Mitocondri sede della respirazione cellulare

Cloroplasti sede della fotosintesi

Organuli rivestiti da membrana

Mitocondri – Cloropasti

Mitocondri

Un mitocondrio è un organello (lungo 1-4 μm ed ha un diametro di 0,2-1 μm.) di forma generalmenteallungata (reniforme o a forma di fagiolo), presente in tutti gli eucarioti.

Sono costituiti da due membrane: la membrana interna e la membrane esterna; quella esterna permette ilpassaggio di piccole molecole, quella interna è selettivamente permeabile. Lo spazio fra queste duemembrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto matrice

mitocondriale; la membrana interna si estende nella matrice formando delle pieghe dette creste

mitocondriali che contengono molecole cruciali per la produzione di atp a partire da altre molecole

La matrice mitocondriale ha consistenza gelatinosa a causa della concentrazione elevata di proteineidrosolubili (circa 500 mg/ml). Essa contiene, infatti, numerosi enzimi, ribosomi (70S, più piccoli di quellipresenti nel resto della cellula) e molecole di DNA circolare a doppio filamento.

Il genoma mitocondriale

Il genoma mitocondriale umano contiene 16569 coppie di basi e possiede 37 geni codificanti per due RNAribosomiali (rRNA), 22 RNA di trasporto (tRNA) e 13 proteine che fanno parte dei complessi enzimaticideputati alla fosforilazione ossidativa. Il resto delle proteine presenti nel mitocondrio deriva da geninucleari i cui prodotti vengono appositamente trasportati.La presenza di ribosomi permette al mitocondrio di svolgere una propria sintesi proteica.Il DNA mitocondriale umano viene ereditato per via matrilineare (eredità non mendeliana) in quantodurante il processo di fecondazione i mitocondri dello spermatozoo sono marcati con ubiquitina, unaproteina che si lega ad altre proteine che devono essere degradate.

MitocondriLe funzioni del mitocondrio

Il mitocondrio è in grado di svolgere molteplici funzioni. La più importante tra esse consiste nell'estrarre energia dai substrati organici che gli arrivano per produrre un gradiente ionico che viene sfruttato per produrre adenosintrifosfato (ATP). Viene svolta utilizzando i principali prodotti della glicolisi: il piruvato ed il NADH. Essi vengono sfruttati in due processi: il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa.

Gli altri processi in cui il mitocondrio interviene sono:

l'apoptosi e la morte neuronale da tossicità da glutammato,regolazione del ciclo cellulare,regolazione dello stato redox della cellula,sintesi dell'eme,sintesi del colesterolo,produzione di calore.

L'origine del mitocondrio: la teoria endosimbiontica

Come si è visto precedentemente, il mitocondrio presenta alcune caratteristiche tipiche dei batteri: presenza di molecole di cardiolipina ed assenza di colesterolo nella membrana interna, la presenza di un DNA circolare a doppia elica e la presenza di ribosomi propri e di una doppia membrana. Come i batteri, i mitocondri non hanno istoni ed i loro ribosomi sono sensibili ad alcuni antibiotici (come il cloramfenicolo). In più i mitocondri sono organelli semiautonomi in quanto replicano, per scissione binaria, autonomamente rispetto alla cellula.Stante queste similitudini, la teoria endosimbiotica afferma che i mitocondri deriverebbero da ancestrali batteri, dotati di metabolismo ossidativo, che sarebbero stati inglobati dalle cellule eucariote con conseguente mutuo beneficio. Successivamente i batteri avrebbero trasferito gran parte del loro materiale genetico a quello cellulare, divenendo così, mitocondri.Un recente studio dell'Università delle Hawaii a Manoma e di quella dell'Oregon ha permesso di individuare il batterio marino da cui discendono i mitocondri, ovvero il clade SAR11

CLOROPLASTO

Il cloroplasto è un tipo di organulo presente nelle cellule delle piante e nelle algheeucariotiche. All’interno di questi organuli si svolge il processo della fotosintesi: l’energia

luminosa viene catturata dai pigmenti di clorofilla, (e non solo) e viene convertita in energiachimica (ATP e NADPH). I cloroplasti si presentano generalmente come dischi piatti deldiametro di 2-10 micrometri e spessi circa 1 micrometro.Secondo la teoria più accreditata, i cloroplasti si sarebbero originati a partire da un batterio(cianobatterio ancestrale) in seguito ad un evento di simbiosi con una cellula eucarioteprimitiva dove questi batteri pian piano si sono trasformati in mitocondri e cloroplasti.I cloroplasti delle piante superiori e delle alghe verdi sono delimitati da doppia membrana(spazio intermembrana) che racchiude lo stroma e presentano un proprio DNA e sonocoinvolti nel metabolismo energetico.

Lo stroma contiene molti enzimi coinvolti nel metabolismo dell’organulo, granuli di amido, il DNA circolaree i ribosomi. I ribosomi del cloroplasto sono del tutto simili a quelli presenti nei batteri. La presenza di ungenoma e dei ribosomi consentono all’organello di sintetizzare alcune delle proteine che gli sononecessarie, ma non tutte: molte proteine del cloroplasto sono codificate da geni presenti nel nucleo dellacellula, tradotte nel citoplasma e poi indirizzate al cloroplasto.All’interno dello stroma si trovano le membrane tilacoidali o tilacoidi, dove avvengono le prime fasi dellafotosintesi. Le membrane tilacoidali si distinguono in membrane granali, impacchettate tra loro, emembrane stromatiche, in contatto con lo stroma. Lo spazio interno ai tilacoidi si chiama lumen

I cloroplasti si sviluppano a partire da proplastidi, piccoli organuli che non sono in grado di svolgere lafotosintesi. I proplastidi si possono differenziare, in base alle necessità delle cellule e dei tessuti dellapianta, in: cloroplasti (nelle foglie), leucoplasti (nei tessuti di riserva), cromoplasti (nei petali dei fiori). Seuna foglia cresce al buio, i proplastidi non sono in grado di formare cloroplasti e si originano ezioplasti: inquesti organelli è presente un precursore della clorofilla, di colore giallo. Se la foglia viene esposta allaluce, gli ezioplasti diventano rapidamente cloroplasti e la clorofilla viene sintetizzata a partire dal suoprecursore

Vacuoli

Organuli cellulari delle cellule vegetali, delimitati da una membrana propria, derivata dall'apparato del Golgi, che è detta tonoplasto e racchiude una soluzione, il succo vacuolare. Nella cellula vegetale fanno parte del sistema di endomembrane. Il tonoplasto è formato da fosfoglicolipidi e steroli liberi,importantissimi nella regolazione enzimatica e nel trasporto selettivo di sostanze attraverso la membrana. Numerose funzioni, tra cui, principalmente, quella di accantonamento e riserva, di acqua e di altre sostanze in essa disciolte ovariamente disperse. Le cellule vegetali mature contengono generalmente un grosso vacuolo; nelle cellule giovani invece i vacuoli sono piccoli e numerosi. All'aumentare delle dimensioni della cellula non corrisponde un aumento del citoplasma ma a crescere sono i vacuoliche danno alla cellula un aspetto lamellare. Alle varie lamelle sono attaccati i vari organelli citoplasmatici. Man mano che crescono, i vacuoli tendono ad unirsi in un unico organulo di grandi dimensioni tanto da occupare circa il 90% della cellula,addossando il citoplasma e gli organuli alla membrana plasmatica.Nelle cellule vegetali il vacuolo contiene prevalentemente: ioni minerali (potassio, cloro, sodio, calcio, fosfato, nitrato, solfato) e sostanze idrosolubili (monosaccaridi, disaccaridi e trisaccaridi); metaboliti secondari (alcaloidi, terpenoidi, fenoli) forse dannosi o superflui per la pianta; acidi organici (es. acido citrico, malico), glucosidi, tannini e pigmenti flavonoidi (antociani - pigmenti dal rosso al viola - flavoni, flavonoli)

Citoscheletro

sistema di strutture collocate all'interno e all'esterno del citoplasma di una cellula, che nell'insieme ne

costituiscono l'impalcatura. Tuttavia il citoscheletro non si limita ad essere un'intelaiatura statica ma è

molto dinamico e permette alle cellule di cambiare la loro forma, di muoversi attraverso strutture

specializzate quali pseudopodi, ciglia o flagelli, rinforza la membrana plasmatica e quella nucleare,

trasporta le vescicole nel citoplasma, permette il movimento di alcuni organelli, costituisce i sarcomeri che

permettono la contrazione muscolare, costituisce il fuso mitotico essenziale per la divisione cellulare,

sostiene i dendriti e gli assoni dei neuroni ed interagisce con l'ambiente extracellulare.

Il citoscheletro è costituito da tre tipi di filamenti proteici che si distinguono per funzione e composizione:

microfilamenti: filamenti di actina coinvolti nei processi di movimento, permettono lo spostamento di organuli all’interno della cellula e la formazione di pseudopodi, estroflessioni

che consentono la fagocitosi oltre che il movimento di amebe o di cellule ameboidi (sistema immunitario).

filamenti intermedi: formati da diversi tipi di proteine fibrose (come la cheratina), sono importanti per garantire la resistenza meccanica.

Microtubuli: ognuno è costituito da 13 filamenti di un proteina globulare, la tubulina, aggregati a formare un cilindro cavo. Sono componenti essenziali dei centrioli, del fuso mitotico e delle appendici cellulari (ciglia e flagelli).

Ciglia e flagelli

Speciali proteine dette proteine associate ai microtubuli possono stabilizzare in maniera permanente i microtubuli che vanno così a formare ciglia e flagelli. I microtubuli, infatti, sono responsabili della locomozione di due importanti classi di protozoi: i ciliati e i flagellati.

Le ciglia servono per il movimento della cellula. Esse sono particolarmente abbondanti sulla superficie libera (o apicale) di alcune cellule epiteliali. Possono creare correnti nel liquido intorno alla cellula in modo da indirizzare il cibo verso il luogo in cui verrà digerito, come succede per esempio nelle spugne. La parte che emerge dal citoplasma è detta assonema ed è costituito da una membrana che racchiude 9 coppie di microtubuli (A e B) alla periferia più 2 microtubuli, emergenti dalla placca basale. Questa struttura è detta 9+2 e si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, dai protozoi all'uomo. I microtubuli A delle 9 coppie esterne sono costituiti da due braccia di dineina, una proteina motrice alla base del movimento ciliare e flagellare. La parte infissa nel citoplasma, invece, è detta corpuscolo basale o blefaroblasto. La sua struttura è molto vicina a quella di un centriolo e risulta costituita da nove triplette di microtubuli.

Il fenomeno della motilità ciliare è reso possibile dalle braccia della dineina, che si legano al microtubulo B della coppia di microtubuli adiacenti e idrolizzano ATP. Il cosiddetto "battito ciliare", si traduce in un piegamento laterale che è regolato da un impulso, il quale una volta terminato induce il ritorno del ciglio alla posizione di partenza. Un caso particolare è quello delle cellule epiteliali, in cui le ciglia sono presenti in grande quantità. Per rendere efficace il battito ciliare il movimento deve essere necessariamente coordinato, sia per una stessa fila che per le file precedenti e successive. Il movimento che ne risulta è detto movimento

metacronale ed è coordinato dalle radichette ciliari.

Centrioli

• Organelli di forma cilindrica costituiti da nove gruppi di tre microtubuli.

• La cellula vegetale ne è priva mentre quella animale ne possiede due, disposti ad angolo retto nella regione centrale della cellula.

• Svolgono un ruolo centrale nel montaggio dei microtubuli.

• La regione dei centrioli, centro di organizzazione dei microtubuli cellulari è detta centrosoma.

Lamina Basale La lamina/membrana basale è una struttura laminare specializzata della matrice extracellulare di spessore compreso tra 70 e 300 nm; di solito fa da interfaccia tra un tessuto connettivale e un tessuto non connettivale, tipicamente epiteli.Essa viene prodotta sia dalle cellule epiteliali che dai fibroblasti del connettivo in una forma di cooperazione.La membrana basale osservata al microscopio elettronico a trasmissione risulta formata da tre strati:lamina lucida (o lamina rara) (avente spessore medio di 50 nm): è occupata principalmente da glicoproteinelamina densa (il cui spessore varia dai 30 ai 300 nm) è formata da proteoglicani, GAGs liberi (per esempio, eparansolfato) e soprattutto da collagene di tipo IV lamina fibroreticolare (o lamina reticularis): costituita da fibre reticolari di collagene di tipo IIILa lamina reticularis è sintetizzata dai fibroblasti, a differenza delle lamine lucida e densa, sintetizzate dalle cellule epiteliali.