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Capitolo 31

Sulle tracce dell’evoluzione


La storia della Terra e la macroevoluzione31.1 La cronaca dell’evoluzione attraverso l’analisidei fossili

• Le testimonianze fossili documentano il corso dellamacroevoluzione, l’insieme degli eventi piùsignificativi della storia della vita.

• Nella scala geocronologica:

– grandi trasformazioni delle forme di vitaprevalenti delimitano le diverse eregeologiche;

– variazioni meno imponenti delimitano iperiodi all’interno delle ere.


Tabella 31.1

La scala geocronologica:


31.2 L’età reale delle rocce e dei fossili scandisce lesuddivisioni del tempo geologico

• Le sequenze dei fossili presenti negli strati rocciosiindicano le età relative delle varie specie.

• La datazione radiometrica, che si basa suldecadimento radioattivo degli isotopi di certielementi, può invece fornire l’età reale di un datofossile.


31.3 La deriva dei continenti ha avuto un ruoloimportante nella macroevoluzione

La deriva dei continenti è il lento e incessantemovimento delle placche tettoniche nel corso delle ere.

Margine di una placca che viene spinta soprail margine di una placca limitrofa (aree diviolente manifestazioni geologiche)

Placca antartica

Placca indo-australiana

Frattura in viadi formazione

Placcaindiana

Placca euroasiatica

Placca Sudamericana

Placca arabica

Placca africana

Placca Nordamericana

Placca di Nazca

Placca del Pacifico

Figura 31.3A


Figura 31.3B

Verso la fine del periodoPermiano, i continenti siunirono a formare un unicosupercontinente, la Pangea:le collisioni tra i continentialterarono profondamente leline di costa, provocaronointensi cambiamenti climaticie condussero a molteestinzioni.

La deriva dei continenti ha influenzato la distribuzionedegli organismi e la storia in genere.


Nordamerica

Sudamerica

EuropaAsia

Africa

Australia

= Pesci polmonati viventi= Pesci polmonati fossili

Figura 31.3D

Figura 31.3C

All’inizio del Mesozoico, la separazione dei continenti causònuovi sconvolgimenti, innescando l’isolamento e ladiversificazione di molti gruppi di organismi.


COLLEGAMENTI31.4 I movimenti tettonici modificano le condizionilocali di vita

I geologi chiamano tettonica delle placche l’insieme delleforze interne che causano i movimenti della crosta terrestre: imovimenti delle placche crostali sono associati ad attivitàvulcanica e sismica.

Faglia di San Andreas

Placca nordamericana

San FranciscoSanta Cruz

Los Angeles

Placca del Pacifico

Figure 31.4A, C


31.5 Alle estinzioni di massa seguono periodi dinotevole diversificazione delle forme di vita

• Alla fine del periodo Cretaceo, circa 65 milioni dianni fa, si verificarono delle estinzioni di massache portarono alla scomparsa di molte forme divita.

• Si estinse più di metà delle specie marine, oltre amolte piante e animali terrestri.


Figura 31.5

Nordamerica Cratere diChicxulub

Penisola dello Yucatán

Penisola delloYucatán

L’estinzione di massa, che portò anche alla scomparsadei dinosauri, potrebbe essere stata causatadall’impatto di un grosso asteroide o/e dall’incrementodell’attività vulcanica.


• Ogni massiccia diminuzione della diversitàbiologica, causata dalle estinzioni di massa, èsempre stata seguita da un esplosivo incrementodella diversità delle forme di vita superstiti.

• Le estinzioni sembrano aver fornito agli organismisopravvissuti nuove opportunità ambientali.


Biologia sistematica e filogenetica31.6 Le relazioni filogenetiche si basano su struttureomologhe nei reperti fossili e negli organismi viventi

• La filogenesi è la storia evolutiva di un gruppo diorganismi.

• La documentazione fossile consente di tracciare lafilogenesi di molti gruppi di organismi.

• Una delle migliori fonti di informazione sullerelazioni filogenetiche sono le strutture omologheche testimoniano l’esistenza di un antenatocomune.


Figura 31.6

Le strutture analoghe sono il risultato di adattamenti apressioni ambientali simili (non di una comunediscendenza) e mostrano le convergenze evolutive diorganismi di linee anche molto lontano tra loro.


• La ricostruzione della filogenesi è una parte dellasistematica, o tassonomia, lo studio delladiversità e della classificazione dei viventi incategorie dette taxa.

• La sistematica comprende lo studio analitico dellafilogenesi e della diversità tra gli organismi: unobiettivo prioritario dei tassonomisti è dunquequello di distinguere tra omologie e analogie.


31.7 I tassonomisti classificano gli organismi in basealla filogenesi

Seguendo il sistema ideato da Linneo(nomenclatura binomia) i tassonomisti assegnanoa ciascuna specie un nome latino composto da dueparti :

• Il primo nome è quello del genere che, di solito,comprende un certo numero di specie.

• Il secondo nome è quello della specie.


Specie

Genere

Famiglia

Ordine

Classe

Phylum

Regno

Dominio

Felis catus(gatto domestico)

Felis

Felidae (felidi)

Carnivora (carnivori)

Mammalia (mammiferi)

Chordata (cordati)

Animalia (animali)

Eukarya

Figura 31.7A

I generi sono raggruppati in taxa via via più ampi: lafamiglia, l’ordine, la classe, il phylum, il regno e infine ildominio.


SpecieFeliscatus(gatto

domestico)

Mephitismephitis(moffetta

striata)

Lutralutra

(lontra europea)

Canisfamiliaris

(cane domestico)

Canislupus(lupo)

Genere

Famiglia

Ordine

Felis

Felidae

Carnivora

Mustelidae

Mephitis Lutra Canis

Canidae

Figura 31.7B

I biologirappresentano legenealogie degliorganismimediante glialberifilogenetici,diagrammi chetracciano lerelazioni evolutivenel modo piùdettagliatopossibile.


31.8 I cladogrammi sono diagrammi basati sullapresenza di caratteri derivati condivisi tra le specie

Gruppo interno(mammiferi)Gruppo esterno

(rettili)

Tartaruga Ornitorinco Canguro Castoro Caratteri

Gestazione lungaGestazione

Pelliccia, ghiandole mammarie

Gestazione lunga

Gestazione

Pelliccia, ghiandole mammarie

Colonna vertebrale

Colonna vertebrale

3

2

1

I cladogrammi

Basandosi sullecaratteristicheomologhe perconfrontare gliorganismi, lacladistica cerca didefinire dei taxamonofiletici, cioègruppi costituiti da unantenato e da tutti isuoi discendenti. Figura 31.8A


• I caratteri primitivi condivisi sono le struttureomologhe comuni sia all’antenato sia a tutti idiscendenti.

• I caratteri derivati condivisi sono strutture nuoveesclusive di una certa linea evolutiva.


Il gruppo interno e il gruppo esterno

• Nell’analisi cladistica, il gruppo interno è l’insiemedei taxa che si stanno analizzando.

• Il gruppo esterno è affine a quello interno ma nonne fa parte.

La cronologia dei nuovi tratti

• Nel cladogramma, ciascuna ramificazione a duerami rappresenta la divergenza tra due gruppi daun antenato comune.

• Ciascun punto di ramificazione rappresenta unantenato comune a tutti i taxa che si trovano sopradi esso.


Figura 31.8B

Lucertole Serpenti Coccodrilli Uccelli

Antenato rettiliano comune

Il principio della parsimonia

Un aspetto chiave dell’analisi cladistica è il principiodella parsimonia: la spiegazione più semplice e menocontorta dei fenomeni che si osservano è quella daprivilegiare (e molto probabilmente quella corretta).


Orso bruno Orso polare

Orso neroasiatico

Orso nero americano

Orso malese

Orso labiato

Orso dagli

occhiali

Panda gigante

Procione Panda minore

PleistocenePliocene

10

15

20

25

30

35

40

Olig

ocen

eM

ioce

neM

ilion

i di a

nni

Ursidae

Procyonidae

Antenato comune ancestrale

Figura 31.9A

31.9 La biologia molecolare è utile per delineare glialberi filogeneticiAlbero filogenetico basato su dati molecolari


Il confronto delle proteine

• Il sequenziamento degli amminoacidi è ladeterminazione della sequenza amminoacidica diun polipeptide ed è un metodo molto preciso perconfrontare le proteine.

• Un’elevata somiglianza nella disposizione degliamminoacidi di proteine similari, provenienti daspecie diverse, indica che i geni che programmanoquelle proteine si sono evoluti da uno stesso geneoriginario, ereditato da un antenato comune.


Il confronto del DNA

• Il modo più diretto per determinare quanto sonoimparentate due specie è il confronto tra i loroacidi nucleici.

• Il sequenziamento del DNA è la metodologia chefornisce i dati più precisi.

• Il confronto tra sequenze può rivelare esattamentesomiglianze e differenze tra i due organismi,comparando direttamente i loro geni.


Gli orologi molecolari

• Sembra che particolari regioni del genomaaccumulino cambiamenti a un ritmo pressochécostante.

• Il confronto di certe sequenze omologhe di DNA (odei suoi prodotti proteici) di taxa di cui è noto ilmomento della ramificazione dall’albero evolutivomostra che il numero di sostituzioni di nucleotidi (o diamminoacidi) è proporzionale al tempo trascorsodopo la biforcazione.


L’evoluzione dei genomiAttualmente è possibile confrontare tra loro non solo brevisequenze di DNA ma interi genomi, compreso il nostro: peresempio ora sappiamo che il genoma dello scimpanzé e quelloumano sono simili per il 99%.

Uomo Scimpanzé Gorilla Orangutan

Antenato comuneFigura 31.9B


31.10 La suddivisione delle specie in domìni e regniè sottoposta a un continuo aggiornamento

Nella classificazione a cinque regni

• le forme di vita procariotiche sono raggruppate nelregno Monera;

• gli eucarioti pluricellulari sono distribuiti nei regniPlantae, Animalia e Fungi;

• il regno Protista raggruppa organismi eucarioti chenon sono altrimenti collocabili, soprattuttounicellulari.


Monera Protista Plantae Fungi Animalia

Primi organismi

ProcariotiEucarioti

Figura 31.10A

Modello della classificazione a cinque regni


Nella sistematica più recente si è introdotto un nuovotaxon, il dominio, di rango superiore al regno:

• i quattro regni di eucarioti sono mantenuti eraggruppati nel dominio Eukarya;

• i protisti si distinguono due domini

– Bacteria (eubatteri e batteri) ;

– Archaeabacteria (archei e archebatteri).


Modello della classificazione a tre domìni

Eubacteria Archaebacteria Eukarya

Primi organismi ProcariotiEucarioti

Figura 31.10B

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